Питательный режим почв — совокупность процессов поступления, накопления, трансформации питательных веществ в почве и поглощения их растениями.
Относится к земным факторам жизни растений.
Навигация
- Водный режим почв
- Воздушный режим почв
- Тепловой режим почв
- Световой режим
- Питательный режим почв (English Español)
Роль питательных веществ в жизни растений
Основным процессом, отвечающим за питание растений, является фотосинтез — поглощение в молекулах хлорофилла углекислого газа и воды под действием солнечного света и превращение их в глюкозу и кислород. Однако, для роста и развития растениям необходим комплекс минеральных веществ, которые они поглощают преимущественно из почвы. Все растения, использующие хлорофилл для питания называются автотрофными. Растения также поглощают из почвы некоторые простые азот- и фосфорсодержащие органические вещества (некоторые аминокислоты и фитин), но их роль в питании ничтожна.
Некоторые растения, не имеющие молекулы хлорофилла (повилика, заразиха), а также грибы и бактерии, питающиеся за счет готовых органических соединений называют гетеротрофными организмами.
На сегодняшний день, в составе растительной массы найдены более 74 химических элементов, 16 из которых являются жизненно необходимыми. Их принято подразделять на:
- органогенные, то есть из которых непосредственно синтезируются органические вещества: углерод, кислород, водород и азот;
- неорганогенные или зольные: фосфор, калий, кальций, магний, железо и сера. Их доля в растении исчисляется процентами и десятыми долями процента.
- микроэлементы: бор, медь, железо, марганец, цинк, молибден и кобальт и некоторые другие. На долю микроэлементов в растении приходятся сотые и тысячные проценты.
- ультрамикроэлементы: серебро, золото, радий, уран, торий, актиний и др. Встречаются в растениях в ничтожно малых количествах.
Перечисленные элементы участвуют в биохимических и ферментативных процессах. Остальные химические элементы часто присутствуют в растительных частях, однако их жизненная необходимость до конца не изучена и строго необязательна.
Некоторые вещества, не участвующие в биохимических процессах и поглощаемые растениями, могут в одних случаях действовать на растения положительно, например натрий на сахарную свеклу или кремний на зерновые культуры, в других — отрицательно, например, хлор на картофель, табак и другие хлорофобные культуры.
Питательные вещества в почве могут быть в почвенном растворе, в органическом веществе почвы и в твердой минеральной фазе почвы.
Азот
Азот входит в состав молекул белков и пептидов, хлорофилла, нуклеиновых кислот, фосфатидов и других органических веществ. Является, наравне, с фосфором и калием, важнейшим элементом в питании растений. Азот участвует в синтезе фитогормонов, ответственных за процессы старения и репродуктивного развития.
В азот азот присутствует преимущественно в органическом виде, поэтому его количество прямо пропорционально содержанию гумуса. Скорость разложения органических веществ почвы влияет на обеспеченность растений азотом.
Азот усваивается растениям преимущественно в аммонийной и нитратной формах. В силу подвижности азотсодержащих ионов и большого потребления растениями, требуется постоянное пополнение почвенных запасов этим элементов, что достигается применением минеральных и органических удобрений.
Важным источником азота в почве является процесс азотфиксации из атмосферы.
Фосфор
Фосфор находится в почве в виде минеральных и органических соединений. В дерново-подзолистых почвах треть фосфора связана органическими соединения, в черноземах — примерно половина.
Фосфор усваивается растениями в минеральной форме, поэтому фосфор, связанный органическими соединениями становится доступен растениям только после минерализации.
Минеральные формы фосфора представлены малорастворимыми и нерастворимыми фосфатами железа, кальция, алюминия, магния, калия и др. Количество доступного для растений фосфора значительно меньше его валового содержания в почве. Например, в серых лесных и дерново-подзолистых почвах валовое содержание фосфора (P2O5) составляет 1,2-3,6 т/га, при этом только 100-200 кг/га из них находится в доступной для растений форме.
Поступление фосфора в растение зависит от температуры. Повышение температуры в сухой период приводит к увеличению поступления фосфора. Однако в условиях сильной засухи возможен отток фосфора из надземных органов в корни и почву. Например, при кратковременном до 4 часов воздействии температур в пределах 37-41°С и влажности воздуха 16-19%, то есть при суховее, растения пшеницы, выращенные на фоне фосфорно-калийного удобрения, обладают более высоким осмотическим давлением и большим содержанием воды в тканях, что обеспечивает большую устойчивость растений к обезвоживающему действию суховея.
Калий
Калий содержится в почве преимущественно в форме солей и поглощенном состоянии — доступном (обменном) и недоступном (необменном) виде. Содержание калия в почвах относительно высокое, в глинистых почвах оно может достигать 2%, на песчаных — меньше.
Основным источником для растений калия является обменный калий, концентрация которого прямо пропорциональна его валовому содержанию, так как обменные и необменные формы находятся в химическом равновесии между собой.
Различные культуру, такие как картофель, овощные, корнеплоды и многолетние травы, предъявляют повышенные требованиям к содержанию калия, и называются калиелюбивыми.
Кальций и магний
Кальций и магний имеют большое значение в питании растений и одновременно влияют на условия питания через почву, регулируя реакцию среды, состав поглощенных катионов, солевой и ионный состав почвенного раствора.
Кальций особенно важен для растений на кислых почвах с малой буферностью и низкой степенью насыщенности основаниями.
Кальций ответствен за структурную и физиологическую стабильность растения. Он участвует в процессах клеточного деления, образовании клеточных стенок и растяжения клеток меристемы побега и корня. В незначительной степени может заменяться другими ионами.
Кальций участвует в транспорте нитритного азота, совместно с магнием и марганцем активирует около 20 ферментативных систем.
Магний приобретает значение на легких дерново-подзолистых почвах.
Магний входит в состав хлорофилла до 15-20% от всего количества, содержащегося в растении, и принимает участие в фиксации углекислого газа. Участвует в синтезе других пигментов, в около 300 ферментативных реакциях, обменных клеточных процессах, фосфорилировании. Его действие связано со способностью образовывать хелаты с органическими соединениями. Магний стабилизирует клеточные мембраны, наряду с ионами калия и кальция влияет на вязкость протоплазмы и содержание воды.
При недостатке кальция нарушается физиологическая уравновешенность почвенного раствора и сбалансированное потребление всех остальных питательных веществ. В растениях кальций участвует в процессах фотосинтеза и обмена веществ, регулирует кислотно-основное равновесие клеточного сока, влияет на формирование клеточных оболочек, участвует в передвижении углеводов, превращение азотистых веществ, в частности, ускоряет распад запасных белков семян при прорастании.
В растениях кальций находиться в виде карбонатов, фосфатов, сульфатов и солей пектиновой и щавелевой кислот. При определении содержания кальция в растениях, до 65% кальция извлекается водой, остальное количество — слабой уксусной и соляной кислотами.
Культуры потребляют разное количество кальция. Например, хозяйственный вынос СаО зерновыми культурами при урожайности зерна 2-3 т/га составляет 20-40 кг/га, зернобобовых — 40-60 кг/га. Картофель, сахарная свекла при урожайности 20-30 т/га выносят 60-120 кг СаО/га, клевер, люцерна при урожайности 20-30 т/га и подсолнечник (2-3 т/га) — 120-250 кг СаО/га, капуста (50-70 т/га) — 300-500 кг СаО/га. Потребность культур в кальции и их устойчивость к кислотности могут не совпадать. Так, все зерновые отличается небольшим потреблением кальция, однако рожь и овес устойчивы, а пшеница и ячмень чувствительны к кислотности почвы. Картофель и люпин более устойчивы к кислотности, но потребляют значительно больше кальция, чем зерновые.
Потери кальция из почвы возможны в результате вымывания осадками. В зависимости от гранулометрического состава, количества осадков, вида растительности, доз и форм извести и минеральных удобрений потери кальция из пахотного слоя варьируют от 10кг/га до 200-400 кг/га. На долю кальция в общем количестве вымываемых веществ приходится по эквивалентам 50-65% кальция и 30-35% магния.
Известкование за счет ускорения процессов аммонификации и нитрификации почвенного азота, органических и минеральных удобрений, приводит к росту концентрации нитратов, а хлорсодержащие удобрения — хлоридов. Эти анионы не сорбируются почвой и мигрируют с вытесненными из ППК кальцием и магнием в эквивалентных соотношениях. По этой причине концентрация кальция и магния в почвенном растворе при внесении высоких доз удобрений может возрастать в десятки раз.
Насыщенность фильтрационных вод кальцием и магнием увеличивается с увеличением степени окультуренности почв. Вымывание кальция и магния уменьшается при увеличении глубины почвы, причем часть вымытых из пахотного горизонта катионов в сухие периоды года возвращается с токами воды по капиллярам. По данным опытов ВИУА с хроматографическими колонками, в пахотный слой поднималось 14-35% кальция и 22-34% магния.
Наибольшие потери кальция и магния отмечаются в чистых парах, под посевами они снижаются и достигают минимума под многолетними культурами сплошного посева. При прочих равных условиях вымывание в 1,5-2,0 раза возрастает при переходе от тяжелых к легким почвам. По этой причине на легких песчаных и супесчаных почвах при возделывании капусты, люцерны, клевера может возникать необходимость во внесении кальция для улучшения питания этих культур.
До 10% магния входит в состав молекулы хлорофилла, а также фитина и пектиновых веществ. В основном он содержится в растущих органах и семенах, в отличие от кальция, может реутилизироваться в растениях. В семенах его содержание выше, чем в листьях, поэтому его недостаток сильнее сказывается на снижении товарной продукции культур.
Магний участвует в передвижении фосфора, активирует некоторые ферменты (фосфатазы), участвует в синтезе углеводов, регулирует окислительно-восстановительные процессы, усиливая восстановление эфирных масел, жиров, повышает содержание аскорбиновой кислоты и уменьшает активность пероксидазы.
Хозяйственный вынос магния (МgO) культурами колеблется от 10 до 80 кг/га. Максимальное количество магния выносится картофелем, сахарной и кормовой свеклой, табаком, зернобобовыми и бобовыми травами. Чувствительны к недостатку магния конопля, просо и кукуруза.
Сера
Сера необходима для роста и развития растений, влияет на величину и на качество продукции. Поглощение серы из почвы происходит в виде сульфат-иона SO42- — солей серной кислоты, например, СаSO4, МgSO4, К2SO4, (NH4)2SO4. Может поглощаться листьями из атмосферы в виде сернистого газа SO2.
Основная часть серы в растениях содержится в органической форме в составе белков, аминокислот, жиров, витаминов, ферментов, меньшая часть — в минеральной, преимущественно в виде СаSO4, форме.
Содержание серы в органах растений уменьшается при переходе от семян к листьям, стеблям и корням. Так, в зерновых колосовых культурах содержание серы (в процентах SO2 на сухое вещество) в зерне составляет 0,30-0,45%, в соломе — 0,12%; в семенах бобовых — 0,60-0,80%; в клубнях картофеля — около 0,35%, в ботве 0,55%; в корнях сахарной свеклы — около 0,2%, в ботве — до 1,0%.
Максимальное содержание серы отмечается у семейств бобовых и капустных, значительное — лилейных и минимальное — злаковых. Хозяйственный вынос при средних урожаях (2 т/га) зерновых колосовых составляет 7-15 кг/га, бобовых трав — 20-30 кг/га, корнеплодов свеклы — 30-40 кг/га, капусты — 50-80 кг/га.
В почвах содержатся достаточные общие запасы серы, однако 70-90% сосредоточено в органической, недоступной для растений форме, становится доступной только после минерализации органического вещества. Серобактерии окисляют органическую серу до серной кислоты и сульфат-ионов SO42-.
Источниками минеральных форм серы для растений в почвах обычно немного, однако промышленные выбросы SO2 попадают с осадками в почву. Органические и серосодержащие минеральные [(NH4)2SO4, К2SO4, Са(Н2РO4)⋅СаSO4] удобрения компенсируют возможный дефицит серы. Поэтому, как правило, для возделываемых культур на большинстве почв не возникает дефицита серы. Дефицит может проявляться на бедных органическим веществом почвах при недостатке органических и минеральных удобрений, а также на окультуренных почвах при интенсификации земледелия.
Микроэлементы
Микроэлементы участвуют во многих физиологических и биохимических процессах растений, входят в состав большого количества ферментов, витаминов и ростовых веществ. Микроэлементы играют важную роль в жизнедеятельности почвенной микрофлоры.
К микроэлементам относятся: марганец, бор, медь, молибден, цинк, кобальт, йод.
Растения потребляют микроэлементы в очень небольших количествах. Недостаток или избыток сказывается на обмена веществ у растений. Например, недостаток микроэлементов у сахарной свеклы проявляется в виде гнили сердечка, у льна — бактериозом, у зерновых культур на торфянистых почвах — пустозерностью и т.д. Недостаток микроэлементов резко снижает урожай растений.
Марганец способствует избирательному поглощению ионов из внешней среды. При его дефиците содержание других микроэлементов повышается. Марганец влияет на передвижение фосфора из стареющих листьев к молодым.
Кобальт участвует в регуляции проницаемости плазмалеммы, улучшает поступление азота и других элементов в растения.
Молибден способствует поглощению растениями фосфора благодаря участию в метаболизме азота и может увеличивать обеспеченность растений этим элементом.
На поступление азота влияют также медь и бор.
Цинк изменяет проницаемость мембран для катионов калия и магния. У растений в условиях дефицита цинка отмечается повышенная концентрация неорганического фосфора. Он участвует в структурной организации клеток и регуляции транспорта ионов через клеточные мембраны.
Медь влияет на активность К—N3—АТФ-азы, способствует накоплению органических соединений фосфора в растениях. При достаточной обеспеченности медью, цинком и бором улучшается поступление магния в растения.
Баланс питательных веществ
Основная статья: Баланс питательных веществ в почве
Баланс питательных веществ — совокупность расхода и поступления питательных веществ в почву.
Источниками поступления питательных веществ являются:
- минеральные и органические удобрения;
- азотфиксация;
- атмосферные осадки;
- пыль;
- растительные остатки;
- приток веществ с поверхностными и грунтовыми водами.
Расходная часть баланса включает:
- вынос с урожаем и зеленой массой;
- сток с поверхностными и нисходящими токами воды;
- потери от водной и ветровой эрозии;
- разложение с выделением газообразных веществ;
- отчуждение с частями сорных растений;
- переход в недоступную для растений форму.
Доступность для растений питательных веществ
Валовое содержание элементов в почвах различно. Содержание кальция может меняться в 1310 раз, фосфора, магния, железа, меди, марганца, кобальта, бора — в 100-300 раз. Сильно варьируют в зависимости от типа почв и формы соединений, растворимых в 1 н. соляной кислоте: марганца — в 70, железа — в 1420 раз. Наименьшее колебание содержания отмечено для азота и калия — около 10 раз.
Для растений доступны все растворимые и обменно-поглощенные формы питательных веществ. Остальные соединения непосредственно недоступны и усваиваются только после перехода в более доступную форму, например, в результате разрушения первичных минералов в процессе выветривания, минерализации органического вещества. При изменении внешних условий часть макро- и микроэлементов может переходить в труднодоступную форму, например, при изменении реакции среды, усилении микробиологического закрепления питательных элементов.
Существенное влияние на доступность питательных веществ почвы оказывают сами растения. Изменение реакции среды под действием веществ, выделяемых растениями, способствует переходу недоступных соединений в усвояемую форму.
Поглощение питательных веществ растениями зависит от биологических особенностей культуры, почвенных свойств, уровня потенциального плодородия, минералогического и грануометрического состава, температуры, влажности, аэрации, реакции и концентрации почвенного раствора, освещенности. Так, ночью скорость поглощения калия, кальция и фосфора уменьшается в 1,5-3 раза.
Из общих (валовых) запасов в почвах элементов питания, как правило, для растений доступна незначительная их часть (1-10%).
Классификация почв по обеспеченности питательными элементами
В России применяется классификация почв по степени обеспеченности питательными элементами и реакции. Классификацию применяют при агрохимических обследованиях почв, составлении агрохимических карт (картограмм), паспортов полей и для расчетов оптимальных доз удобрений и мелиорантов под культуры применительно к конкретным природно-экономическим условиям.
Для отдельных регионов страны уровни обеспеченности растений питательными вещества уточняются на основании данных полевых опытов, видового и сортового разнообразия культур и почвенно-климатических условий.
Таблица. Классификация почв по обеспеченности питательными элементами (мг/кг) и кислотности1Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. Агрохимия/Под ред. Б.А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.
* Средняя обеспеченность для зерновых, зернобобовых, однолетних и многолетних трав.
** Средняя обеспеченность для пропашных культур.
*** Средняя обеспеченность для овощных, а по фосфору и для технических культур.
Влияние концентрации питательного раствора на поступление питательных веществ в растение
Недостаточные концентрации питательного раствора негативно сказываются на росте и развитии растений. Так, предельная минимальная концентрация фосфат-ионов, обеспечивающая нормальное питание, составляет 0,03-0,1 мг P2O5 на 1 л почвенного раствора. При меньших концентрациях растения испытывают резкий дефицит фосфора. Верхний предел находится в интервале 2-3 г для всех минеральных питательных солей на 1 л раствора.
Оптимальная концентрация питательного раствора, то есть та, при которой в данных условиях достигается максимальная продуктивность растений, может сильно меняться в зависимости от периодов онтогенеза конкретного вида и сорта растения.
Корневая система растений способна усваивать питательные вещества из сильно разбавленных растворов (0,01-0,05%), особенно при постоянстве этой концентрации. В естественных условиях концентрация почвенного раствора на незасоленных почвах составляет от 0,02 до 0,2%.
Лучше усваиваются ионы питательных веществ из умеренно насыщенных растворов, а вода лучше поглощается корневой системой, расположенной в неудобренном слое. Это следует учитывать при локальном или очаговом внесении удобрений.
Повышение концентрации солей в растворе приводит к увеличению осмотического давления и сильно затрудняет поступление воды и питательных веществ в растения.
Скорость поглощения иона растением зависит от его концентрации в наружной среде. Например, при концентрации микроэлементов в растворе до 5 мкМ ионы почти полностью поглощаются корнями. При концентрации до 25 мкМ кривая, описывающая поглощение, из линейной переходит в гиперболическую: проявляется селективный характер поглощения двухвалентных катионов. Так, поглощение Mn2+ в 2 раза превышает количество поглощенных ионов Со2+ и Zn2+, при этом повышается и содержание марганца в растениях. До концентрации 0,1 мг/л поглощение марганца прямо пропорционально росту его концентрации в растворе. Дальнейшее увеличении концентрации марганца в 10 и 100 раз приводит к увеличению его содержания в растении только в 4 раза.
Детальное рассмотрение процессов поглощения микроэлементов позволяет выделить 4 фазы и предположить об участии различных механизмов в этом процессе:
- I фаза — физико-химическая адсорбция;
- II фаза — насыщение свободного пространства. В этой фазе возможно метаболическое поглощение, так как подъем изотермы поглощения после двухчасового периода указывает на активный характер этого процесса;
- III фаза — активное поглощение;
- IV фаза — резкий подъем поглощения ионов при высокой их концентрации в растворе (500 мкМ) в период от 6 до 12 ч, что, вероятно, связано с нарушением барьерной функции корня.
Существует некая мембранная структура в клетках корня, которая при достижении определенных концентраций меняет свои свойства. Например, до концентрации ионов железа 0,5 мМ поглощение увеличивается с ростом концентрации; в диапазоне от 0,5 до 1 мМ поглощение стабилизируется, после — снова повышается с выходом на плато при концентрации 10 мМ.
Концепция многофазового поглощения ионов показывает взаимосвязь точек перехода фаз поглощения и интенсивности ростовых процессов.
Таблица. Влияние концентрации питательного раствора на рост и урожайность огурца (Журбицкий)
В молодом возрасте растения наиболее чувствительны к избыточной концентрации питательного раствора. Отдельные культуры не переносят увеличения концентрации выше определенного предела.
С увеличением концентрации питательного раствора до 15,7-25,9 мМ/л развитие растений улучшилось: наибольший урожай плодов был получен при концентрации 25,9 мМ/л.
Более высокие концентрации вызвали резко отрицательное действие: у растений в возрасте 1 месяца в период цветения отмечались подсыхание краев средних и нижних листьев, подсыхание и побурение между жилками листа.
Чувствительность к концентрации питательного раствора у разных растений проявляется по-разному. Наибольшей чувствительностью к повышенной концентрации обладают лен, люпин, огурцы, морковь. Чувствительность одного и того же растения может меняться с возрастом. Различия в чувствительности к концентрациям необходимо учитывать при разработке системы удобрения.
Соотношение макро- и микроэлементов в питательной среде
Каждому виду растений для нормального развития требуется определенное соотношение питательных веществ, которое может меняться в течение вегетации. При питании растений из почвенного или водного раствора, состоящего из смеси питательных веществ, важную роль играет не концентрация, а соотношение элементов и их взаимное влияние.
Изменение уровня обеспеченности питательными веществами вызывает многочисленные ответные реакции организма. Так, при резком избытке любого элемента минерального питания защитная реакция растений проявляется в увеличении поглощения других элементов. Небольшой избыток, который не угрожает жизни растения, одного из микроэлементов, приводит к снижению поступления других минеральных элементов. Негативное действие избытка элементов питания можно частично уменьшить внесением других элементов. Например, в опыте с салатом и ячменем при небольшом избытке магния положительное влияние оказал азот.
Нормальное функционирование растительного организма возможно при определенном соотношении катионов и анионов во внешней среде. Это положение является теоретической базой для разработки и обоснования состава питательных смесей. Наряду с этим сформулировано положение об антагонизме ионов при их поступлении в живую клетку. Последнее объясняется конкуренцией между ионами за обменное поступление в доннановское пространство. Раствор, который содержит оптимальное соотношение питательных веществ называется физиологически уравновешенным. Раствор, содержащий только одно питательное вещество, не может удовлетворить потребности растения даже в течение короткого периода.
Ионы с одинаковым зарядом взаимно тормозят друг друга, и наоборот, ионы с противоположными зарядами взаимно ускоряют поступление их в растение. Это явление называется синергизмом. Вредный избыток какого-либо катиона или аниона можно ослабить соответствующим ионом. Например, поступление иона NO3— можно ускорить добавлением катиона Ca2+, а избыток Ca2+ ослабить Mg2+, вредное действие ионов Н+ и Аl3+ устраняют прибавлением Са2+ и Mg2+.
Различные соли в виде односолевого раствора оказывают различное воздействие на растения.
NaCl·KCl·CaCl2 |
При изучении закономерностей поглощения элементов питания имеет значение продолжительность опыта, так как в случае длительных опытов происходят изменения в физиологическом состоянии растений, например, в поглощающей способности корневой системы.
Повышение концентрации азота в питательных средах приводит к увеличению поступление в растения фосфора, калия, кальция, магния, меди, железа, марганца и цинка. Интенсивность влияния азота изменяется на противоположную при его избытке и зависит от формы азотных соединений.
В почвенном растворе одновременно присутствуют катионы и анионы, между которыми происходит конкуренция за места адсорбции на поверхности корня и в межклеточном свободном пространстве. Так, увеличение концентрации Са2+ приводит к повышению его доли на поверхности корня за счет вытеснения других ранее адсорбированных катионов (K+, Mg2+, NH4+), а повышение содержания Cl— приводит к уменьшению поступления NO3—, H2PO4— и других анионов.
Избыточные дозы фосфора снижают поступление в растения меди, железа, марганца. Избыток калия сокращает поступления кальция, магния.
Увеличение обеспеченности растений основными элементами питания повышает потребность растений в микроэлементах, которые в свою очередь, повышают эффективность макроэлементов и их поступлении. Например, в опытах поступление азота в растения снижалось при недостатке железа, марганца и цинка и не зависело от меди, бора и хлора. В других условиях накопление азота в растениях увеличилось при внесении меди и бора. Молибден и кобальт улучшают использование азота удобрений из почвы. Поглощение фосфора увеличивалось при наличии меди, цинка, кальция, молибдена и уменьшалось под влиянием магния и железа. Поступление калия снижалось под влиянием меди, марганца, никеля, цинка, молибдена, железа и бора и возрастало при внесении хлора.
Рост растения зависит от элемента, находящегося в минимуме или избытке при условии, что другие питательные элементы или другие факторы жизни не лимитируют рост. Почвенная кислотность воздействовать на адсорбцию ионов, влияя на поглощение элементов питания. Например, внесение извести увеличивает рост бобовых культур, так как при нейтральной кислотности (pH > 4) адсорбция МоО42- почвой и оксидами алюминия и железа снижается и молибден становится более доступным растениям.
В почве возможна конкуренция между силикатами и фосфатами, а также фосфатами и молибдатами. Оксиды марганца адсорбируют из раствора кобальт, переводя его в недоступную форму. Поэтому заболачивание приводит у увеличению поглощения растениями кобальта за счет растворения оксидов марганца (Мn4+ → Мn2+).
Адсорбция Н2РО42- оксидами и гидроксидами алюминия и железа увеличивает адсорбцию Zn2+, что снижает поглощение цинка корнями, при этом образуются комплексы Zn2+ и Н2РO42- на поверхности оксидов.
Избыточные концентрации ионов NO3— затормаживают поступление в растения ионов РO43- и РO3—, равно как и наоборот. Кальций в высоких концентрациях препятствует поступлению калия, и, наоборот.
Щелочные почвы характеризуются дефицитом марганца, кислые — избытком. На растворимость оксидов марганца влияют корневые выделения. Сорта культур, чувствительные к недостатку марганца, имеют в ризосфере больше Мn-окисляющих бактерий. Если при поглощении происходит подкисление и улучшается обеспеченность марганцем, то поглощение NO3— — к подщелачиванию и дефициту марганца.
Антагонизм ионов проявляется между:
- железом и кальцием;
- алюминием и натрием;
- железом и цинком;
- марганцем и цинком;
- медью и цинком;
- цинком и железом;
- марганцем, медью и молибденом;
- калием и натрием;
- кальцием и магнием;
- калием и магнием.
Антагонизм в большей степени проявляется между близкими по своим свойствам ионами, например, анионами NO3— и РO3— он выражен сильнее, чем между NO3— и РO43-, между катионами K+ и Na+ более, чем между K+ и Ca2+.
Явление синергизма установлено для:
- серы и марганца;
- цинка, меди и кобальта;
- бора, цинка, кобальта, молибдена и марганца;
- молибдена и марганца;
- молибдена и меди;
- меди и марганца;
- кальция и кобальта.
Антагонизм и синергизм зависят от реакции среды, уровня содержания в среде и в растении элементов минерального питания, их соотношения, вида растения, температуры. При этом в зависимости от условий антагонизм и синергизм могут сменять друг друга. Снижение температуры и освещенности усиливает действие избыточных доз питательных веществ, повышение влажности снижает отрицательное действие избыточных количеств. Например, повышение содержания нитратов в овощах при выращивании их в тепличных условиях в зимнее время при недостатке освещения.
Увеличение содержания нитратов может быть вызвано повышением доз азотных удобрений. Так, в опытах с кочанным салатом увеличение доз азотных удобрений приводило к росту массы кочана и одновременно повышало содержание нитратов (таблица).
Таблица. Влияние доз азотных удобрений на массу кочанного салата и содержание в нем нитратов2Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. Агрохимия/Под ред. Б.А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.
Стронций и марганец вытесняют кальций. Усвоение кальция и фосфора улучшается при поступлении кобальта и марганца. Никель вытесняет кальций и фосфор. Кобальт и марганец антагонисты стронцию и барию. Избыток алюминия приводит к дисбалансу макро- и микроэлементов, снижает содержание в тканях растений кальция и марганца.
Поглощение элементов минерального питания взаимосвязано: отклонение концентрации одного элемента на 30-100% от оптимального ведет к изменению поглощения других элементов. Увеличение количества элемента, находящегося в недостаточной концентрации, способствует поглощению других элементов, то есть проявляется синергизм, а избыток — препятствует поступлению других элементов (антагонизм).
При отклонениях в 100 раз и более концентраций от оптимума относительное содержание других элементов увеличивается. В то же время их суммарное поступление уменьшается из-за замедления прироста массы растения.
В отличие от катионов, анионы NO3—, РО43-, SO42-, Hal— при поглощение не проявляют конкурентных отношений. Конкуренция проявляется у химически сходных анионов, например, SO42- и SeO42-, или галогенидами Hal—.
Питательные вещества, находящиеся в недостатке, поступают в корень в первую очередь. Вакуоли клеток корня сглаживают колебание содержания элементов питания во внешней среде.
Важное значение имеет способность растений многократно использовать элементы минерального питания. При оценке обеспеченности растений элементами питания следует учитывать, что часть их может быть реутилизирована, то есть использована повторно. Например, при оттоке из листьев в репродуктивные органы. Кальций, железо, марганец, бор, медь и цинк не реутилизируются; сера частично используется в составе органических соединений, азот, фосфор, калий, магний — многократно.
Дефицит многократно используемых элементов питания проявляется в первую очередь на старых листьях. На старых частях растений сильнее проявляются симптомы избытка элементов, непригодных к реутилизации и находящихся в избытке во внешней среде.
Влияние влажности на питательный режим почв
Влияние влажности почвы на поступление в растение питательных веществ определяется следующими физиологическими и физическими факторами:
- общим физиологическим состоянием растения. Например, нормальная оводненность тканей улучшает фотосинтез, биосинтез белков и других процессов обмена веществ.
- Развитием и расположением корней при нормальном содержании влаги в почве и общей поглотительной способностью.
При оптимальной влажности почвы происходит увеличение общего поступления в растение макро- и микроэлементов. При дефиците влаги усвоение элементов питания затрудняется.
Избыточная влажность почвы отрицательно сказывается на поглощение элементов питания и проявляется в одностороннем повышении доступности некоторых ионов, в частности оксидов железа и марганца, избыток которых в растении токсичен.
В жаркий день растение за 1 ч может испарять воды примерно столько же, сколько ее содержится во всем растении. Даже огромная всасывающая поверхность корневой системы при недостаточном увлажнении почвы не может обеспечить достаточного количества воды для транспирации в таких условиях. Наступает «полуденная депрессия процесса фотосинтеза», при этом устьица закрываются, растения перестают испарять воду, прекращается поступление диоксида углерода.
Расход воды, необходимый для создания единицы массы сухого вещества, уменьшается в условиях достаточного обеспечения растений элементами минерального питания.
Д.Н. Прянишников в опытах показал, что расход воды на единицу сухого вещества на фоне удобрения уменьшается на 36,5% при низкой влажности почвы и на 20% — при высокой.
Таблица. Потребление воды на создание единицы сухого вещества, л
Транспирация воды растениями снижается при высокой относительной влажности воздуха, при этом увеличиваются интенсивность роста и поглощение элементов питания.
Таблица. Влияние влажности воздуха на испарение воды растениями подсолнечника, урожай и поглощение элементов питания (водные культуры)
| Низкая | |||||
| Высокая | |||||
На запас воды в почве значительно влияет система обработки почвы. Например, запас воды в поле «химического пара», то есть при многократных обработках гербицидами, запас воды в 4 раза больше, чем при механической обработке парующего поля.
Лимитирующее действие влажности почвы на урожай культур зависит от обеспеченности элементами питания. Даже в водной культуре при высокой концентрации питательного раствора проявляется физиологическая сухость.
В засушливых условиях необходимо обращать внимание на дозы азотных и калийных удобрений, которые также отвечают за создание общей ионной силы раствора.
Оптимальное обеспечение растений питательными веществами оптимизирует потребление воды, в свою очередь достаточная увлажненность повышает эффективность удобрений.
Взаимосвязь воздушного и питательного режимов почв
Впервые взаимосвязь воздушного и питательного режимов почв была показана Хогландом.
В частично анаэробных условиях ухудшается снабжение корневых клеток кислородом и повышается содержание диоксида углерода. Связь поглотительной способности корней при аэробных условиях определяет характер зависимости поглощения от обеспеченности кислородом. Так, одним из основных требований при выращивании растений в водной культуре является продувание питательного раствора воздухом.
Различные условия воздушного режима влияют на поглощение различных ионов.
Для корневой системы целых растений и при выращивании культуры с изолированными корнями максимальное поглощение элементов приходится на содержание кислорода 2-3%. Дальнейшее увеличение концентрации кислорода до 100% не влияет на скорость поглощения. Поглощение фосфатов корнями ячменя не зависит от парциального давления кислорода в диапазоне от 3 до 100%, при условии общего давления газа равного атмосферному (1,01•105 Па).
Условия аэрации, температура воздуха и питательной среды оказывают влияние на поступление элементов минерального питания в растения.
Таблица. Влияние температуры и аэрации на урожай и питание томата
Оптимальная концентрация кислорода (около 3%) может меняться в зависимости от вида культуры. Содержание кислорода в почве определяет окислительно-восстановительный потенциал системы веществ в почве. Так, для катионов более растворима и подвижна форма соединений металлов с низкой валентностью (Fе2+, Мn2+ и др.).
Избыточное содержание углекислого газа негативно действует на поглощение корневой системой нитратов, фосфатов и аммония.
Взаимосвязь теплового и питательного режимов почв
Корни растения не могут развиваться и усваивать питательные вещества при низкой температуре. Поэтому в холодных почвах растения медленно развиваются, что связано не с недостатком питательных веществ, а тем, что корневая система не способна поглощать воду и питательные ионы в холодной среде. Температурный режим определяет накопление подвижных форм питательных веществ в почве благодаря мобилизации потенциального плодородия и поглощения их растениями из почвы и внесенных удобрений.
Так, при увеличении температур с 10 до 25° С мобилизация питательных веществ почвы возрастает, а ниже 10 °С эти процессы подавлены. На всех почвах Забайкалья наибольший эффект на урожайность отмечается при внесении фосфорных удобрений, что объясняется замедленным поступлением фосфора в условиях низкой температуры и недостатка влаги.
При низких температурах подавляется метаболическое поглощение, происходящее в активной зоне, но поглощение путем диффузии протекает независимо от температуры. Повышение концентрации раствора увеличивает поглощение питательных элементов растениями, поэтому поглощение элементов питания при низкой температуре возможно усилить внесением повышенных доз удобрений.
Низкие температуры в начале роста растения влияют на азотное и фосфорное питание, что объясняется слабой мобилизацией и недостаточным использованием азота и фосфора запасных веществ семени, менее интенсивным их поглощением из внешней среды и замедленным развитием проростков.
Для большинства культур оптимальная температура для поступления азота и фосфора составляет 23-25 °С. Однако содержание белка в зерне пшеницы возрастает при повышении температуры до 35 °С. Вероятно, в условиях достаточной влажности (60% НВ) и повышении температуры почвы усиливается мобилизация азота, что отражается на содержании белковых веществ. Содержание белка в пшенице, выращенной на юго-востоке страны, выше, чем на северо-западе. Содержание белка коррелирует с засушливым климатом и повышенными температурами. Клещевина, соя, фасоль и другие южные культуры также лучше поглощают питательные вещества при температуре 30-35 °С.
Усвоение аммонийного азота возможно при более низкой температуры, чем для нитратного.
При температуре 5-7 °С у проростков пшеницы почти не снижалось поступление калия, но заметно уменьшалось поглощение азота, фосфора, кальция и серы.
Для каждого вида и сорта растений характерны определенные температуры, соответствующие наиболее интенсивному поглощению элементов минерального питания.
При температурах менее 10-11 °С поступление фосфора в растения затрудняется. Поступление нитратного азота ухудшается при температуре ниже 5-6 °С. Понижение температуры также оказывает отрицательное воздействие на поступление калия. В условиях оптимального минерального питания температура ниже 5-6 °С (по другим данным ниже 10 °С) является критической для поступления основных элементов минерального питания. Пониженные температуры тормозят вовлечение минеральных азотных соединений в синтетические процессы.
Скорость поглощения элементов минерального питания возрастает при повышении температуры до определенного предела, отличного для разных растений.
Уменьшение поглощения солей при температуре 40-50 °С вызывается инактивацией ферментных систем, участвующих в процессах усвоения ионов.
Взаимосвязь светового и питательного режимов
Взаимосвязь светового и питательного режимов проявляется в том, что растения при поглощении питательных веществ затрачивают энергию, которую получают в процессе фотосинтеза, напрямую зависимого от светового режима.
Растения начинают усиленно поглощать питательные вещества при первых лучах солнца. В случае затенения происходит снижение как интенсивности фотосинтеза, так и поглощение питательных веществ. Длительное затенение приводит к полному прекращению поступления элементов минерального питания, что объясняется накаплением в процессе фотосинтеза органических веществ, используемые при дыхании. При затенении растений дыхание постепенно затухает.
Влияние реакции среды на питательный режим почв
Изменение величины рН почвы за счет известкования приводит к замене ионов водорода на кальций, что повышает доступность элементов минерального питания для растений. Кальций тормозит поступление ионов водорода в растения, поэтому при повышенном содержании кальция растения способны переносить более кислую реакцию среды.
Таблица. Влияние хлористого кальция на рост корней пшеницы при разной кислотности раствора
| Без CaCl2 | |||||
| С CaCl2 | |||||
Реакция среды оказывает косвенное и прямое влияние на растения. При прямом действии реакция почвенного раствора влияет на концентрацию ионов Н+, НСO3—, ОН— на поверхности корневых волосков, и, как следствие, на концентрацию этих ионов в клеточном соке. В результате этого меняется характер поступления питательных веществ. Смещение кислотности в сторону кислой или щелочной реакции нарушает физиологическую уравновешенность ионов, ухудшая питательный режим почв, приводит к нарушению углеводного, белкового и фосфорного обмена.
Таблица. Влияние рН раствора на поглощение элементов минерального питания растения
| Кормовые бобы | |||
| Пшеница | |||
Косвенное действие заключается в увеличении концентрации ионов водорода, сопровождающееся повышением содержания подвижных форм алюминия, марганца и железа, оказывающие токсичное действие на растения.
При увеличении кислотности раствора улучшается поступление анионов, подщелачивание способствует поглощению катионов. Но в почвенных культурах эта закономерность проявляется не всегда, так как поступление элементов питания зависит от их подвижности.
Концентрация ионов водорода имеет важное значение при поглощении растениями фосфатов: при подщелачивании раствора происходит изменение форм фосфатов от дигидроортофосфатов (H2PO4)— к гидроортофосфатам (HPO4)2- и ортофосфатам (PO4)3-. При этом растворимость этих форм также уменьшается, что делает фосфор недоступным растениям.
Подкисление почвы уменьшает доступность молибдена, фосфора, кальция и повышает доступность бора. Процентное содержание и вынос этих веществ с урожаем снижаются, нарушаются обмен веществ в растениях, синтез белков, замедляются процессы превращения моносахаридов в дисахариды и более сложные органические соединения. Повышенная кислотность нарушает деятельность ферментов корневой системе: увеличивается активность каталазы, пероксидазы, повышается гидролитическая активность протеолитических ферментов, что было установлено в опытах с разными культурами Н.С. Авдониным.
В опытах Д.Н. Прянишников установил, что аммонийное питание сахарной свеклы оптимально при рН 7,0, а при нитратном — рН 5,5. При анализе было отмечено пониженное содержание кальция в листьях растений, так как избыток ионов водорода и аммония в растворе препятствует поступлению кальция. Негативное действие ионов водорода сильнее проявляется при малом содержании других катионов. Исходя из данного положения, Д.Н. Прянишников усилил развитие растений свеклы при рН 5,5 на аммонийном питании благодаря добавлению в питательный раствор повышенных количеств кальция. Магний и калий оказывают аналогичное действие, однако оно проявляется меньше, чем при добавлении кальция.
Особенно чувствительны к реакции среды растения в начальный период роста. Сдвиг реакции среды в кислую сторону до рН 3,5 в период 40-60 дней после появления всходов не оказывал заметного влияния на урожай ячменя, но сдвиг реакции в первые 20 дней, а также в течение всей вегетации, резко снижал урожайность.
Таблица. Влияние реакции среды на урожайность ячменя, г на сосуд
| рН 7,0 в течение всей вегетации | ||
| рН 3,5 в течение всей вегетации | ||
| рН 3,5 в первые 20 дней, затем рН 7,0 | ||
| рН 3,5 в период от 40 до 60 дней после всходов, остальное время рН 7,0 |
Ориентировочные величины pH, приведенные в таблица, имеют относительный характер для культур, так как на эту величину влияет множество факторов, например, содержание кальция в почвенном растворе, которое может уменьшать отрицательное действие кислой реакции вследствие антагонизма ионов Са2+ и Н+.
Таблица. Оптимальная или допустимая реакция почвенного раствора для основных сельскохозяйственных культур
| Люпин | Клевер | ||||
| Картофель | Горох | ||||
| Овес | Кукуруза | ||||
| Рожь | Пшеница | ||||
| Лен | Сахарная свекла | ||||
| Гречиха | Люцерна |
Действие реакции среды на растение зависит от концентрации почвенного раствора: повышение концентрации ослабляется вредное влияние кислой реакции. Действие реакции среды зависит от форм азотных удобрений. Так, на фоне аммиачных форм кислая реакция усиливает вредное действие, чем на фоне нитратных. Хлор также усиливает отрицательное действие ионов водорода. Фосфорные удобрения, напротив, ослабляют отрицательное действие.
Высокая кислотность отрицательно влияет на растения при недостаточной освещенности из-за ослабления фотосинтеза и недостатка ассимилятов, участвующих в метаболических процессах. Под влиянием избыточной кислотности и при недостаточном освещении нарушается закладывание генеративных органов и процесс оплодотворения, понижается продуктивный коэффициент кущения, уменьшается количество колосков и зерен в колосе, ухудшается налив зерна.
Действие высокой кислотности среды усиливается другими отрицательными факторами. Так, в опытах кафедры агрохимии МГУ было показано, что при кислой реакции и избыточном увлажнении снижается урожайность, вероятно, из-за недостаточной аэрации почвы. При избыточной кислотности и увлажненности усиливается негативное влияние на образование генеративных органов, процесс оплодотворения и налив зерна. В опытах урожай зерна при кислой реакции снижался при оптимальной влажности на 47,5%, а при избыточной — на 70,9%.
Влияние кислотности на поглощение растениями питательных веществ определяется свойствами почвы. Например, снижение рН при высоком содержании железа, алюминия и марганца приводит к увеличению их подвижности и накоплению в растениях. Ионы железа и алюминия образуют труднорастворимые, недоступные для растений соединения с фосфором и молибденом.
Оптимальной для роста и продуктивности большинства сельскохозяйственных культур является слабокислая реакция среды — рН около 6,5.
В природных условиях реакция почвенной среды варьирует от рН 2,5-3 в сфагновых торфах до рН 9-10 в солонцовых почвах.
В опытах Г.Я. Ринькиса показано, что при уменьшении кислотности тормозится поглощение марганца, кобальта и цинка, в меньшей степени — калия и магния. Автор расположил элеменеты в зависимости от снижения их поступления в растения при подкислении в ряд: Мn, Со, Zn, Сu, Р, Fе, В, Мg, К, N, Мо.
Недостаток марганца и цинка чаще наблюдается в карбонатных почвах.
Растения легче переносят неблагоприятную реакцию среды на почвах с высокой емкостью поглощения и буферностью.
Величина рН почвенного раствора оказывает воздействие на жизнедеятельность почвенных микроорганизмов. Избыточная кислотность подавляет деятельность полезной микрофлоры почвы (аммонификаторов, нитрификаторов, азотобактера и др.) и благоприятствует развитию болезнетворных бактерий и грибов.
Физиологическая реакция солей
Все минеральные соли, применяемые в качестве удобрения, по химическим свойствам можно разделить на гидролитически:
- кислые,
- щелочные,
- нейтральные.
Интенсивность поглощения катионов и анионов в процессе питания растений различна, в результате чего в питательном растворе остаются ионы обуславливающие подкисление или подщелачивание среды.
Физиологическая кислотность удобрения — свойство подкислять реакцию почвенного раствора, связанное с преимущественным поглощением растениями катионов из состава минеральной соли. Физиологическая щелочность удобрения — свойство удобрения подщелачивать реакцию почвенного раствора, связанное с преимущественным поглощением анионов из состава минеральной соли.
Таким образом, на изменение реакции среды оказывает влияние не только реакция солей, но и их физиологическая реакция.
Физиологическая реакция солей сильнее проявляется в водных и песчаных культурах, то есть в средах с низкой буферностью, поэтому при высоких дозах внесения удобрений ее следует учитывать. При использовании физиологически кислых солей необходимо проводить опережающее известкование. Из азотсодержащих солей азот этот элемент поглощается растениями в первую очередь. Поэтому аммиачные соли относятся к физиологически кислым, а селитры — физиологически щелочным.
Например, натриевая селитра (нитрат натрия) диссоциирует на ионы Na+ и NО3—, анион NO3— потребляется растениями в больших количествах, чем катион Na+; в результате в растворе накапливается гидролитически щелочная соль NaНСО3. Аналогичная реакция протекает при внесении КNО3, Мg(NО3)2 и Са(NO3)2.
Подкисление раствора происходит вследствие более интенсивного поступления в растения аммония, образующегося при диссоциации NН4Сl и (NH4)2SO4. Внесение этих удобрений требует нейтрализация образующихся кислот путем опережающего известкования. Физиологически кислую реакцию этих солей установил в своих работах Д.Н. Прянишников.
Проявление физиологической реакции аммиачной селитры зависит от ряда факторов, определяющих нитратное и аммонийное питание растений. Обычно физиологическая кислотность аммиачной селитры значительно слабее, чем других аммонийных солей.
Физиологическая кислотность калийных удобрений выражена еще слабее, чем аммонийных. При выращивании культур, мало нуждающихся в калии, например, овес и ячмень, калийные соли оказались физиологически нейтральными, тогда как при выращивании свеклы, подсолнечника и кукурузы, потребляющих большие количества калия, калийные соли оказались физиологически кислыми. К калиелюбивым культурам относятся картофель, табак, лен.
Устойчивость к сохранению реакции питательного раствора зависит от его состава. Так, раствор, содержащий большое количество бикарбоната кальция Са(НСО3)2, образующийся при взаимодействии СаСO3 с углекислым газом в воде, устраняет избыточную кислоту за счет нейтрализации с бикарбонатом кальция:
Са(НСО3)2 + Н2SО4 = СаSО4 + 2Н2О + 2СО2.
Такой раствор характеризуется определенной буферностью, и заметных изменений реакции раствора не происходит. Буферная способность почв зависит от емкости поглощения и состава поглощенных катионов.
Регулирование питательного режима
Регулирование питательного режима заключается в воздействии человека на составляющие баланса питательных веществ. Восполнение запасов возможно, как за счет деятельности человека, так и за счет естественных процессов.
Задачами регулирования питательного режима является обеспечение бездефицитного, а, в идеале, положительного баланса питательных веществ, и обеспечение ими растений в каждой фазе роста в достаточных количествах.
Решение задач регулирования достигается путем воздействия на источники поступления питательных веществ и расходную часть баланса. Это достигается путем:
- Внесения минеральных и органических удобрений — самый действенный способ регулирования питательного режима;
- Улучшения воздушного, теплового и водного режимов почв;
- Использования рациональной системы обработки почв, адаптированной под условия конкретной местности;
- Правильно спланированного севооборота;
- Борьбы с сорной растительностью.
За счет агротехнических приемов обеспечивается перевод недоступных элементов в легкодоступные, а также активизируются процессы разложения органического вещества и их минерализация.
Нормализация реакции почвенного раствора существенно сказывается на доступности питательных веществ. Для этого проводят известкование кислых или гипсование солонцовых почв.
Обеспечение оптимальной влажности почвы повышает эффективность использования растениями питательных веществ. Поэтому регулирование водного режима тесно связано с регулированием питательного. В условиях достаточной влажности эффективность удобрений максимально. Избыточное увлажнение приводит к повышенному потреблению питательных веществ, не направленного на создание урожая. Влажность играет важную роль и в жизнедеятельности почвенных микроорганизмов и биоты.
Регулирование питательного режима возможно осуществлять за счет введения в севооборот культур с глубоко залегающей корневой системой для лучшего использования запасов питательных веществ глубоких слоев почвы, а также культур, способных трансформировать недоступные формы веществ в усвояемые. В частности, горчица, лютик, донник, люпин и гречиха переводят недоступных формы фосфора в доступные.
Литература
Основы технологии сельскохозяйственного производства. Земледелие и растениеводство. Под ред. В.С. Никляева. — М.: «Былина», 2000. — 555 с.
Земледелие. Учебник для вузов/Г.И. Баздырев, В.Г. Лошаков, А.И. Пупонин и др. — М.: Издательство «Колос», 2000. — 551 с.
Агрохимия. Учебник/В.Г. Минеев, В.Г. Сычев, Г.П. Гамзиков и др.; под ред. В.Г. Минеева. — М.: Изд-во ВНИИА им. Д.Н. Прянишникова, 2017. — 854 с.
Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. Агрохимия/Под ред. Б.А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.
