Воздушное питание растений (фотосинтез)

Воздушное питание растений, или фотосинтез, — процесс образования безазотистых органических веществ (углеводов) растениями из углекислого газа атмосферы и воды под действием солнечного света:

$${6 CO_2 + 6 H_2O + 674 ккал \to C_6H_{12}O_6 + 6 O_2.}$$

Растения, произрастающие на суше, ежегодно поглощают из атмосферы примерно 20 млрд т углерода в форме углекислого газа или в среднем 1300 кг на 1 га, вся совокупность растений, включая морские водоросли, — около 150 млрд т. Наземные растения перерабатывают 4217 кДж космической солнечной энергии в продукты ассимиляции ежегодно.

Однако коэффициенты использования фотосинтетически активной радиации (ФАР), то есть солнечного света с длиной волны от 380 до 720 нм, на создание органического вещества составляет 47-49% интегральной солнечной радиации. В посевах коэффициенты использования ФАР не превышают 0,5-3%. Максимально возможным для фотосинтеза считается КПД ФАР 28%. Наиболее интенсивное накопление биомассы — до 700 кг/га в сутки — происходит при хороших условиях освещенности, температуры и водоснабжения, высоком уровне обеспеченности питательными веществами и составляет до 14% от общего поступления ФАР за день.

Образующиеся в процессе фотосинтеза простые углеводы служат исходным материалом для синтеза сложных углеводов: сахарозы C12H22O11, крахмала (C6H10O5)n, клетчатки (C6H10O5)n.

Фотосинтетическая деятельность зависит от видовых особенностей растения, возраста отдельных листьев и всего растения, интенсивности и длины волны света, уровня азотного питания.

Только 2-4% солнечной энергии, попадающей на поверхность вегетирующих растений, используется для синтеза органических веществ. Остальная часть расходуется на транспирацию и отражение. Растение испаряет воду для охлаждения. Сам процесс испарения связан с большой затратой энергии. На испарение листьями расходуется более 25% солнечной энергии, в южных районах — до 70-95%, что примерно в 10-45 раз больше, чем запасается в урожае.

Одна из задач современной науки — изыскание способов повышения коэффициента использования солнечной энергии.

Если последствия хищнического хозяйства, непроизвольно удаляющего из почвы питательные вещества, и поправимы тем или иным способом, путём удобрения земли, то окончательно непоправимо только расточительное, неумелое пользование главным источником народного богатства — солнечным светом.

К. А. Тимирязев

Для образования сложных органических веществ из первичных продуктов фотосинтеза затрачивается энергия, образующаяся в растении в результате дыхательных процессов, то есть окисление углеводов кислородом. Этот процесс противоположен фотосинтезу:

$${ C_6H_{12}O_6 + 6 O_2 \to 6 CO_2 + 6H_2O + 674\ ккал.}$$

Выделяющаяся при дыхании энергия используется на:

  • синтез других органических соединений;
  • поглощение корнями солей и воды из почвы и передвижение их по частям растения;
  • совершение корнями работы в почве при их росте.

Энергия дыхания используется и для преодоления ростками сопротивления почвы при прорастании.

Энергия, выделяемая в процессе дыхательного окисления веществ переходит в специфическую форму накопления энергии — макроэргические фосфатные связи аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Макроэргические соединения можно разделить на две группы:

  • глицерофосфат, 3-фосфоглицериновая кислота, глюкозо-6-фосфат, фруктозо-6-фосфат. Соединения этой группы накапливают от 0,8 до 3,0 ккал на 1 моль вещества;
  • аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), аденозиндифосфорная кислота (АДФ), 1,3-дифосфоглицериновая кислота, фосфоэнолпировиноградная кислота. Соединения этой группы накапливают от 6 до 16 ккал на 1 моль.

Во всех реакциях обмена веществ энергия используется в сопряжённых процессах освобождения и использования энергии, а передача энергии от одной реакции к другой может быть только, когда две реакции идут последовательно и имеют общие промежуточные продукты. Так, образование сахарозы может протекать сопряжённо с гидролизом АТФ:

$${АТФ + глюкоза \to глюкозофосфат + АДФ\ (ΔF = -7000);}$$
$${ глюкозофосфат + фруктоза \to сахароза + H_3PO_4.}$$

Суммарно:

$${АТФ + глюкоза + фруктоза \to сахароза + АДФ + H_3PO_4\ (ΔF = -7000).}$$

Аналогично протекают процессы образования крахмала из глюкозы, белков из аминокислот.

В сухие жаркие годы с суховеями фотосинтез у растений возможен только в ранние утренние и вечерние часы. В остальное время происходит потеря пластических веществ и энергии на сопротивление и защитные реакции неблагоприятным условиям среды (дефициту влаги и повышенной температуре). При этом нарушается баланс между образованием и расходованием макроэргических фосфорных соединений, снижается энергетический потенциал, повышается окислительный потенциал в клетке, что приводит к окислительному разрушению углеводов, белков, в связи с чем в тканях растительного организма накапливается аммиак и наступает их отравление.

Было отмечено положительное влияние фосфора и калия на обводненность коллоидов протоплазмы, что приводит к снижению расхода влаги на транспирацию. Ткани растений, обеспеченные фосфором, характеризуются большой водоудерживающей способностью. У таких растений более устойчивый водообмен, обусловленный увеличением содержания осмотически- и коллоидно-связанной воды, повышенной гидратацией компонентов протоплазмы. Особенно действие фосфора проявляется в условиях недостаточного водообеспеченности в ранние периоды развития растений.

На современной стадии развития сельскохозяйственной науки, возможности регулирования процессов фотосинтеза ограничены. Ассимиляционная поверхность листьев в посевах может меняться от 5-6 до 40-50 тыс. м2 на 1 га. Изреженные посевы поглощают только 20-25% падающей на них ФАР и используют на фотосинтез только 1-2% от поглощённой. При достаточной плотности посевов за вегетационный период растения могут поглощать 50-60% падающей ФАР и накапливать в органических веществах урожая до 2-3% от поглощённой энергии. Теоретически этот показатель может быть повышен до 20-25%. Если коэффициент использования поглощённой энергии на фотосинтез повысить до 6-8%, это приведет к сокращению расхода воды на создание 1 т сухого вещества с 400-500 до 75-100 т.

Литература

  • Минеев В. Г., Сычёв В. Г., Гамзиков Г. П. и др. Агрохимия. Учебник. / Под ред. Минеева В. Г. М.: Изд-во ВНИИА им. Д. Н. Прянишникова. 2017
  • Ягодин Б. А., Жуков Ю. П., Кобзаренко В. И. Агрохимия. / Под ред. Б. А. Ягодина М.: Колос. 2002