UniversityAgro.ru » Агрохимия » Фосфор в жизни растений

Фосфор в жизни растений

Фосфор — химический элемент, известен в нескольких модификациях: белый, красный, черный и металлических, представляющих собой твердые вещества, соответствующего цвета. Впервые выделен гамбургским аптекарем Геннингом Брандтом в 1669 г. из. Его роль в жизни растений впервые упоминается Дендональдом в 1795 г. Швейцарский естествоиспытатель Соссюр несколько позже обнаружил фосфат кальция в золе всех проанализированных им растений.

Содержание фосфора в растительном организме

Потребление фосфора растениями меньше, чем азота, на его долю приходится 0,2-1,0% массы сухого вещества. Распределение фосфора в растениях то же, что и азота: большего всего его накапливается в репродуктивных органах и органах, где интенсивно происходят процессы синтеза органических веществ. Азот и фосфор в растительных организмах характеризуются довольно устойчивым соотношением в урожае.

Соотношение азота и фосфора для зерна, корней, клубней, сена примерно составляет 1:0,3, тогда как между азотом и калием оно может варьировать от 1:0,6 до 1:1,4. В вегетационных опытах, меняя соотношение азота и фосфора в питательных средах, можно добиться различное соотношение этих элементов в растениях, однако в полевых условиях это соотношение стабильно благодаря свойству почвы регулировать питание растений.

Таблица. Среднее соотношение основных элементов питания в урожае растений, %1

Культура
N
P2O5
K2O
Озимая пшеница, зерно
100
32
60
Сахарная свекла, корни
100
29
106
Картофель, клубни
100
30
140
Клевер луговой, сено
100
31
901

Фосфор в растениях представлен в минеральном (5-15%) и органическом (85-95%) виде. Минеральные соединения фосфора — фосфаты калия, кальция, магния и аммония. Органические соединения: нуклеиновые кислоты, нуклеопротеиды и фосфатопротеиды, аденозинфосфаты, сахарофосфаты, фосфатиды, фитин.

Нуклеиновые кислоты — рибонуклеиновая (РНК) и дезоксирибонуклеиновая (ДНК) — высокомолекулярные соединения, имеющие форму спиральных нитей (25 А в диаметре) и состоящие из комбинаций нуклеотидов. В состав нуклеотидов входят азотистые основания, сахара и фосфорная кислота. Углеводный компонент РНК — рибоза, в ДНК — дезоксирибоза.

Соединяясь между собой в различных комбинациях, нуклеотиды образуют нуклеиновые кислоты. Одна молекула нуклеиновой кислоты может иметь тысячи комбинаций нуклеотидов, соединяющихся между собой кислотными остатками фосфорной кислоты. Комбинации нуклеотидов в нуклеиновых кислотах образуют своеобразный шифр, которым записываются наследственные свойства организма. Благодаря практически бесконечному количеству комбинаций нуклеотидов создается огромное разнообразие видов всех живых существ.

ДНК — молекула, хранящая всю информацию о генетических свойствах организма, РНК непосредственно участвует в синтезе белковых веществ. На долю фосфора в нуклеиновых кислотах приходится около 20%. Молекулы нуклеиновых кислот присутствуют во всех тканях и органах растений, в любой растительной клетке. В листьях и стеблях растений на долю нуклеиновых кислот приходится 0,1-1,0% сухой массы, в молодых листьях и в точках роста побегов — больше, в старых листьях и стеблях — меньше. Наибольшее содержание нуклеиновых кислот в пыльце, зародыше семян, кончиках корней.

Нуклеиновые кислоты могут образовывать комплексы с белками — нуклеинопротеиды, входящие в состав клеточных ядер.

Фосфор участвует в энергетическом обмене растительных клеток за счет аденозинфосфатов, способные при гидролизе выделять энергию. По количеству остатков фосфорной кислоты различают аденозинмонофосфат (АМФ), аденозиндифосфат (АДФ) и аденозинтрифосфат (АТФ). Молекула АТФ состоит из пуринового основания (аденина), сахара (рибозы) и трех остатков ортофосфорной кислоты:

Аденозинтрифосфорная кислота АТФ

Энергоемкие фосфатные макроэргические связи (волнистая линия) содержат 50280 Дж энергии, а при их разрыве выделяется 31 425 Дж. При этом теряется один кислотный остаток фосфорной кислоты, а АТФ переходит в АДФ. АДФ также может участвовать в этой схеме с образованием АМФ.

Аденозинфосфатные соединения в растительной клетке являются аккумулятором энергии, которая расходуется во многих жизненно важных процессах клетки, например, биосинтезе белков, жиров, углеводов, аминокислот и других соединений. Образование АТФ в растениях происходит благодаря процессам дыхания. Кроме аденозинфосфатных соединения известны другие макроэргические соединения, включающие в состав фосфор.

Фосфатиды, или фосфолипиды, также содержатся в любой растительной клетке. Представляют собой сложные эфиры глицерина, высокомолекулярных жирных кислот и фосфорной кислоты. Входят в состав фосфолипидных мембран, регулируют проницаемость клеточных органелл и плазмалеммы. Так, в цитоплазме растительных клеток содержится лецитин — фосфатид — жироподобное вещество, производное диглицеридфосфорной кислоты.

В тканях растений присутствуют сахарофосфаты, или фосфорные эфиры сахаров. Известно свыше десяти подобных соединений. Участвуют в дыхании растений, превращении простых углеводов в сложные в процессе фотосинтеза, и взаимных трансформациях. Фосфорилирование — реакция образования сахарофосфатов. Содержание сахарофосфатов в растениях в зависимости от возраста, условий питания составляет от 0,1 до 1,0% сухой массы.

Фитин — кальциево-магниевая соль инозитфосфорной кислоты. По содержанию в растениях фитин среди остальных фосфорорганических соединений занимает первое место.

Таблица. Формы фосфорнокислых соединений в растениях, % P2O5 к сухому веществу2

Культура
Общее содержание фосфора
В том числе органический фосфор
Минеральный фосфор
В % от общего фосфора
лецитин
фитин
нуклеопротеиды
прочие
всего
органический
минеральный
Пшеница, зерно
0,860
0,032
0,609
0,130
-
0,771
0,089
89,6
10,4
Клевер, сено
0,554
0,050
0,300
0,050
0,084
0,484
0,070
87,0
13,0

Фитин содержится в молодых органах и тканях растений, больше всего в семенах. Например, в семенах бобовых и масличных культур на его долю приходится 1-2% сухой массы, в семенах злаков — 0,5-1,0%. В семенах фитин является запасом фосфора для прорастания и появления молодых всходов.

Большая часть в растениях концентрируется в репродуктивных органах и молодых растущих частях. Фосфор ускоряет образование корневой системы. Максимум потребления фосфора приходится на первые фазы роста и развития. В дальнейшем легко реутилизируется, то есть передвигается из старых тканей в молодые и используется повторно.

Значение фосфора

Фосфор способствует:

  • экономичному расходованию влаги растениями;
  • повышению засухоустойчивости;
  • улучшению углеводного обмена, что способствует повышению сахаристости свеклы и крахмалистости картофеля);
  • увеличению содержания сахаров в узлах кущения озимых культур и тканях многолетних трав, что повышает морозоустойчивость и зимостойкость;
  • устойчивости к полеганию хлебных злаков;
  • устойчивости к болезням;
  • процессам оплодотворения цветов, образованию завязей, формированию и дозреванию плодов.

У прядильных культур образуется длинное тонкое и крепкое волокло.

Избыток фосфора приводит к преждевременному развитию и раннему плодоношению, снижая тем самым урожайность.

Недостаток фосфора вызывает замедление роста и развития растений, снижается синтез белка и сахаров, листья формируются мелкие и узкие, задерживаются цветение и созревание плодов. Нижние листья становятся темно-зеленой окраски с красно-фиолетовым, лиловым, синеватым или бронзовым оттенком, края загибаются кверху.

Между азотным и фосфорным питанием растений имеется взаимосвязь: недостаток фосфора замедляет синтез белков в тканях, при этом повышается содержание нитратов. Чаще это проявляется при несбалансированном питании растений, то есть завышенных дозах азота.

Растения наиболее чувствительны к дефициту фосфора в молодом возрасте, когда слаборазвитая корневая система не обладает достаточной поглощающей способностью. Дефицит в этот период не может быть восполнен в последующем, даже при оптимальном фосфорном питании.

Максимальное поглощение фосфора происходит на период интенсивного роста вегетативной массы.

Источники фосфорного питания растений

В природных условиях источником фосфорного питания растений являются соли ортофосфорной кислоты — фосфаты, а также после гидролиза пиро-, поли- и метафосфаты. Последние в почве отсутствуют, но могут входить в состав сложных удобрений.

Ортофосфорная кислота при гидролизе диссоциирует на анионы Н2РО4, НРО42- и РО43-. Согласно расчетам Б.П. Никольского, в условиях слабокислой реакции почвы, наиболее распространенным и доступным является Н2РО4, в меньшей степени — НРО42-, РО43- практически не участвует в питании большинства растений, за исключением люпина и гречиха, в меньшей степени горчицы, гороха, донника, эспарцета и конопли.

Все встречающиеся в почве соли ортофосфорной кислоты и одновалентных катионов (NН4+, Na+, К+) хорошо растворимы в воде. Растворимы также однозамещенные соли двухвалентных катионов кальция Са(Н2РO4)2 и магния Мg(Н2РO4)2]. Двузамещенные соли кальция СаНРO4 и магния МgНРO4 плохо растворимы в воде, но растворимы в слабых кислотах, в том числе в кислых корневых выделениях и органических кислотах, образующихся в процессе жизнедеятельности микроорганизмов. Поэтому дигидроортофосфаты (однозамещенные) и гидроортофосфаты (двузамещенные) являются источником фосфора для растений.

Таблица. Соотношение недиссоциированных молекул H3PO4 и её анионов при различных значениях рН среды, %3

Кислота, анион
рН
5
6
7
8
H3PO4
0,10
0,01
-
-
H2PO4-
97,99
83,68
33,90
4,88
HPO42-
1,91
16,32
66,10
95,12
PO43-
-
-
-
0,01

Трехзамещенные фосфаты (ортофосфаты) двухвалентных катионов нерастворимы в воде и недоступны для большинства. Однако свежеосажденные трехзамещенный фосфат кальция, образующийся из одно- и двузамещенных фосфатов в процессе химического поглощения почвой, в аморфном состоянии немного лучше поглощается растениями. По мере старения, эти аморфные трифосфаты переходят в кристаллические формы и теряют доступность для растений.

Трехвалентные катионы ортофосфорной кислоты [АlРO4, Аl(ОН)3РO4, FеРO4, Fе2(OН)3РO4 и др.] не доступны растениям, составляют большую часть минеральных фосфатов кислых почв.

В качестве источника фосфорного питания растений является фосфаты в обменно-поглощенном (адсорбированном) почвенными коллоидами состоянии. Эти анионы вытесняются анионами минеральных и органических кислот (лимонной, яблочной, щавелевой). В почве в системе твердая фаза—раствор анионы содержатся в достаточном количестве.  В процессе дыхания корни выделяют углекислый газ, который при растворении подкисляет реакцию и образуют гидрокарбонат-ионы. Последние вытесняют адсорбированный фосфор в раствор из ППК.

Экспериментально подтверждено, что обменно-поглощенные анионы фосфорной кислоты по доступности для растений приближаются к водорастворимым фосфатам. Однако количество последних в почве мало, поэтому адсорбированные фосфаты имеют большое значение в балансе фосфорного питания растений.

Некоторые растения обладают способностью усваивать фосфат-ион органических соединений, например, фитина и глицерофосфатов, благодаря корневым выделениям, содержащим фермент фосфатазу. Под действием фосфатазы отщепляется анион фосфорной кислоты от органических соединений и поглощается растением. К таким растениям относятся горох, кукуруза, бобы. Фосфатазная активность возрастает в условиях дефицита фосфора.

В процессе филогенеза растения приспособились к питанию из растворов с очень низкими концентрациями. В исследованиях М.К. Домонтовича все опытные растения (овес, кукуруза, пшеница, горох, горчица и гречиха) могли поглощать фосфор из растворов с концентрациями от 0,01 до 0,03 мг Р2O5 на 1 л. Принято считать, оптимальной концентрацию фосфора для питания растений — 1 мг/л.

Поглощенный корнями фосфор быстро включается в синтез сложных органических соединений уже непосредственно в корнях. В опытах с тыквой, 30% меченого фосфора 32Р через 30 с после поглощения обнаруживалось в составе органических соединений, через 3-5 мин — 70% поглощенного фосфора. В первую очередь фосфор расходуется на синтеза нуклеотидов. Для транспортировки фосфора к другим частям растения, фосфор вновь трансформируется в минеральные соединения.

Круговорот и баланс фосфора в земледелии

В естественных биоценозах Фосфор не имеет источников пополнения запасов в почве, в то же время, его естественные запасы в почвах значительны. Согласно данным А.В. Соколова, в метровом слое почвы содержится от 10 до 35 т/га различных соединений фосфора. Благодаря тому, что корни многих полевых культур проникают на глубину от 0,9 до 2,8 м, а многолетних трав — до 3-5 м, то подвижные формы могут использоваться растениями. Экспериментально подтверждено потребление Р2O5 растениями подпахотных горизонтов, доля которого может составлять до 30% от общего выноса с урожаем.

Вынос фосфора с сельскохозяйственной продукцией в среднем составляет 25-40 кг/га в год. Таким образом, естественные запасы в почве значительно превосходят вынос.

В естественных биоценозах с характерным для них замкнутым циклом биогенных элементов происходит медленное накапливание фосфора в верхних слоях почв за счет его перераспределения от жизнедеятельности растений.

Таблица. Содержание валового фосфора и органических фосфатов в различных почвах, мг/100 г (по обобщенным данным Гинзбурга)

Дерново-среднеподзолистые суглинистые почвы
Серые лесные суглинистые почвы
Горизонт
Фосфор валовой
Фосфор органический
Горизонт
Фосфор валовой
Фосфор органический
A1
159,7
70,6
Aпах
156,3
59,8
A2
83,7
26,8
A2
125,5
29,2
A2B
78,6
23,3
A2B
104,1
27,7
B
107,5
13,4
B
108,6
16,5
C
100,9
8,6
C
110,5
5,7

Особенностью круговорота фосфора в агроценозах является то, что большая его часть концентрируется в урожае, например, в зерне сосредоточено до 2/3 от всего поглощенного растениями фосфора, оставшаяся  1/3 в нетоварной части — соломе. Учитывая, что лишь небольшая часть зерна остается в хозяйстве, отчуждение фосфора из хозяйств получается значительным. Кроме того, фосфор содержится и в животноводческой продукции, что также следует учитывать во внешнехозяйственном балансе.

В агроценозах круговорот фосфора относительно проще, чем круговорот азота.

Потери фосфора могут быть связаны с эрозией почв в виде потерь твердой части с ветровой эрозией и стока — с водной. В среднем потери могут составлять до 11 кг/га в год. На почвах среднего и тяжелого гранулометрического состава инфильтрация как правило не превышает 1 кг/га в год, на легких и торфяных — до 3-5 кг/га.

Незначительное количество фосфора поступает в почву с семенами растений, атмосферными осадками и пылью.

По этим причинам  компенсация расходных статей баланса фосфора в земледелии возможно путем применения органических и минеральных удобрений.

В 70-80-е годы в СССР складывался положительный баланс фосфора: во многих регионах произошло увеличение его содержания в почве. Так, в Центральном районе Нечерноземной зоны количество подвижных фосфатов в почве увеличилось с 5,3 до 12,5 мг/100 г, в Московской области — с 6,4 до 20,6 мг/100 г.

Таблица. Содержание фосфора в урожае4

Культура
Вид товарной продукции
Вынос P2O5 на 100 кг товарного урожая с соответствующим количеством нетоварной части, кг
Озимая рожь, овес, ячмень
Зерно
1,0
Яровая пшеница
Зерно
1,0 - 1,2
Кукуруза
Зерно
0,7 - 0,9
Горох
Зерно
1,5
Подсолнечник
Семена
2,6
Лен-долгунец
Волокно
До 2,6
Конопля
Волокно
До 6,2
Томаты
Плоды
До 0,11
Сахарная свекла
Корнеплоды
До 0,18
Картофель
Клубни
До 0,15
Клевер луговой
Сено
До 0,55
[INSERT_ELEMENTOR id="4022"]

Литература

Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. Агрохимия/Под ред. Б.А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.

Основы агрономии: учебное пособие/Ю.В. Евтефеев, Г.М. Казанцев. — М.: ФОРУМ, 2013. — 368 с.: ил.

Агрохимия. Учебник/В.Г. Минеев, В.Г. Сычев, Г.П. Гамзиков и др.; под ред. В.Г. Минеева. — М.: Изд-во ВНИИА им. Д.Н. Прянишникова, 2017. — 854 с.

Ссылки

  1. Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. Агрохимия/Под ред. Б.А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.
  2. Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. Агрохимия/Под ред. Б.А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.
  3. Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. Агрохимия/Под ред. Б.А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.
  4. Основы агрономии: учебное пособие/Ю.В. Евтефеев, Г.М. Казанцев. - М.: ФОРУМ, 2013. - 368 с.: ил.