Home » Овощеводство » Болезни моркови

Болезни моркови

Основная страница: Морковь

Хотя химический контроль все чаще ставится под сомнение из-за его предполагаемого воздействия на окружающую среду и здоровье человека, внедрение альтернативных решений для борьбы с болезнями сельскохозяйственных культур является обязательным, и морковь не исключение из этого правила.

Содержание

Общая информация

Хотя возбудители листовых болезней моркови многочисленны, лишь некоторые из них несут значительные экономические потери. Среди них Alternaria dauci является наиболее разрушительным, ответственным за поражение листьев. Подобные симптомы могут также вызывать бактерия Xanthomonas hortorum pv. carotae и гриб Cercospora carotae. Среди основных корневых болезней полостная пятнистость, вызываемая Pythium spp. распространена по всему миру. Склеротиниевая мягкая гниль и бурая кольцевая гниль встречаются не только в поле, но и во время хранения, а Rhizoctonia solani, ответственная за корончатую или раковую гниль, может наносить ущерб растениям моркови на различных стадиях роста от проростков до зрелых корней (Sumner et al., 2003). Черная гниль моркови, вызываемая Alternaria radicina, также является очень важным заболеванием, характеризующимся черными некротическими поражениями на корнях (Pryor et al., 1998).

Интегрированная борьба с болезнями основывается на сочетании культурных методов, начиная с оптимального применения фунгицидов на основе моделей прогнозирования болезней и заканчивая посевом здоровых семян сортов с повышенной устойчивостью к патогенам, агентам биологического контроля и использованием агротехнических мер.

Глубокие знания о целевом патогене также являются ключевым инструментом для эффективного управления болезнями. Например, поскольку эпидемиология и восприимчивость к фунгицидам различаются среди видов Pythium, способных вызывать пятнистость полостей (Hiltunen and White, 2002; Allain-Boule et al., 2004; Lu et al., 2012), идентификация патогена необходима для более эффективной борьбы с болезнью. Было разработано несколько диагностических инструментов ПЦР (Hiltunen and White, 2002; Klemsdal et al., 2008); они должны помочь снизить заболеваемость пятнистостями, избегая сильно зараженных почв и идентифицируя причинные виды. Как подчеркивают Бен-Нун и др. (2003), одна мера борьбы не обеспечивает приемлемого уровня подавления болезни; например, эффективность борьбы с альтернариозом моркови была оптимизирована путем сочетания химического контроля и устойчивости хозяина и в меньшей степени химического и культурного контроля, такого как капельное орошение. Они также пришли к выводу, что аддитивные эффекты являются правилом, а антагонистические эффекты — исключением.

Альтернариоз листьев

Альтернариоз листьев (Alternaria leaf blight). В отечественной литературе называется бурой пятнистостью листьев. Одно из самых вредоносных заболеваний моркови.

Пятнистость листьев — обобщенное название для альтернариоза, церкоспороза и ксантомоноза листьев моркови из-за очень схожих симптомов, которые в полевых условиях могут быть не различимы.

Возбудитель: Alternaria dauci.

Симптомы: мелкие зеленовато-коричневые поражения увеличиваются, приводя к темно-коричневым или черным листьям или черешкам, иногда окружены хлоротичным ореолом. Чаще всего поражаются кончики листьев, которые скручиваются, буреют и отмирают. В тяжелых случаях вызывает гибель листьев; поражение зонтиков и увядание. Симптомы могут проявляться на стебле и зонтиках. На всходах болезнь проявляется в виде «черной ножки». Сильно пораженные всходы желтеют и погибают. Во влажную погоду на пораженных тканях выступает бархатистый темный налет спороношение гриба.

Длинноклювые многоклеточные комидии можно увидеть с помощью микроскопа на листьях и черешках больных растений (отличительная особенность от других пятнистостей).

Передаются через семена.

Источниками инфекции являются растительные остатки, сорные и культурные растения из семейства зонтичных. Вредоносность болезни может достигать 30-60 %.

Фото: Google.Images

Церкоспороз листьев

Церкоспороз листьев, ранняя гниль (Cercospora leaf blight).

Возбудитель: Cercospora carotae.

Симптомы: симптомы на листьях сходны с A. dauci и ксантомонозом (бактериоз) листьев. В тяжелых случаях листья отмирают.

Отличительная особенность от других пятнистостей: под микроскопом церкоспороз листьев отличается от альтернариоза очень тонкими нитевидными спорам.

Фото: Google.Images

Ксантомоноз листьев

Ксантомоноз (бактериоз) листьев, бактериальный ожог (Bacterial leaf blight). Редко представляет серьезную опасность.

Возбудитель: Xanthomonas hortorum pv. carotae, Xanthomonas campestris.

Симптомы: липкий экссудат на стеблях и черешках, приводящий к некротическим поражениям, от темно-коричневого до черного цвета с размытыми краями и хлоротическими ореолами. По мере старения очаги поражения становятся хрупкими и растрескиваются. Сходен с альтернариозом и церкоспорозом листьев. Возможны симптомы на корнях и зонтиках. Бактериальное поражение на корнях проявляется небольшими коричневыми, бордовыми, иногда водянистыми пятнами. Бактериальные экссудаты особенно заметны на цветоносах увядших растений.

Поражения ксантомоноза отличаются от альтернариоза тем, что они не такие темные и могут быть окружены желтым ореолом.

Передаются через семена.

Бактериальное поражение можно частично контролировать с помощью фиксированных соединений меди (фунгициды на основе меди).

Фото: Google.Images

Бактериоз листьев моркови
Бактериоз листьев моркови

Мучнистая роса

Мучнистая роса (Powdery mildew).

Возбудитель:

  • Erysiphe spp.;
  • Leveillula spp.

Симптомы при поражении:

  • Erysiphe spp.: мучнистые белые округлые пятна, первоначально покрывающие весь листочек;
  • Leveillula spp.: желтоватые пятна на верхней стороне листьев и белый войлок на нижней стороне.

Мучнистая роса особенно проблемна в районах с высокой влажностью и высокими температурами.

Фото: Google.Images

Черная корона или чёрная гниль

Черная корона (Black crown) или чёрная гниль (black rot). В отечественной литературе называется альтернариозом.

Возбудитель:

  • Alternaria radicina;
  • Stemphylium radicinum.

Симптомы: черная гниль в основании черешка и верхней части запасающего корня. Поражаются листья и черешки, основания которых становятся бурыми, а затем черными. Симптомы увядания, поражения листьев и зонтиков сходны с альтернариозом листьев. На всходах проявляется как типичная «черная ножка». Мицелий гриба через черешки и пазухи листьев проникает на головку корнеплода, вызывая их заражение и гниение в период хранения. Во время уборки признаков черной гнили на корнеплодах можно не обнаружить, но при хранении болезнь быстро развивается. В местах поражения образуются черные вдавленные пятна, различной величины. Гниль чаще всего локализуется на головке и средней части корнеплода.

Источники инфекции: зараженная почва, растительные остатки, а также семена. Потери урожая моркови могут достигать 20-50 %.

Меры контроля: севооборот может уменьшить количество спор в почве, которые в отсутствии хозяина сохраняются в почве более 5 лет. Было показано, что вспашка с целью уничтожения спор снижает заболеваемость этой болезнью на зараженных полях. Фунгициды также эффективны, но должны быть направлены на полог растений, чтобы защитить черешки и корону.

Фото: Google.Images

Полостная пятнистость

Полостная пятнистость (cavity spot). Может привести к полной гибели посевов.

Возбудитель: Pythium violae, P. sulcatum, P. sylvaticum, P. ultimum, P. irregulare, P. intermedium, P. aphanidermatum.

Симптомы: маленькие, от 1 до 10 мм в длину, впалые, эллиптические, иногда водянистые поражения ориентированные поперек ширины корня. Могут увеличиваться и превращаться в сухие вдавленные поражения по мере созревания моркови. Растрескивание корней.

Возбудитель переносится через почву. Вероятность заражения возрастает на полях, где раньше выращивали морковь. Люцерна также является хозяином для P. violae.

Меры контроля: применение фунгицидов перед посевом и после двух-трех обработок.

Фото: Google.Images

Склеротиновая мягкая гниль

Склеротиновая мягкая гниль, склеротиниоз, белая гниль (sclerotinia soft rot).

Возбудитель: Sclerotinia sclerotiorum, S. minor, S. subarctica, Sclerotium rolfsii (иногда рассматривается отдельно как «южный ожог»).

Возбудитель является полифагом и поражает более 92 видов растений.

Симптомы: полупрозрачные пятна у основания короны. Корневые ткани плесневеют и покрываются белым шелковистым, похожим на вату, мицелием (налетом), развивающимся в белые, а затем черные очень устойчивые склероции с крупными каплями влаги.

Гриб особенно вредоносен для корнеплодов в период хранения. Как правило, в хранилищах имеет очаговых характер поражений.

Болезнь особенно сильно проявляется в годы с влажным летом, когда морковь убирают с середины августа в недозрелом состоянии. Болезнь активизируется при повышенной влажности и температуре воздуха.

Источники инфекции — почва, растительные остатки в поле и в хранилищах, зараженные корнеплоды.

Меры контроля: вредоносность болезни снижается применением глубокой вспашки перед посевом и химическими обработками.

Sclerotium rolfsii предпочитает теплые температуры. Образует низколежащий плотный мат из бурых грибков на почве, окружающей морковь, с коричневыми склероциями, расположенными по всему грибковому мату. Мерой контроля может служить глубокая вспашка перед посевом и севооборота с культурами, не являющимися хозяевами, такими как мелкозерновые или кукуруза.

Фото: Google.Images

Бурая кольцевая гниль

Бурая кольцевая гниль, фитофтороз моркови (brown ring rot).

Возбудитель: Phytophthora megasperma.

Симптомы: кольцевые водянистые полупрозрачные полосы по всему корню. Быстрое распространение до черной мягкой гнили тканей корня, в конечном итоге приводящей к гниению всего корня.

Фото: Google.Images

Бурая кольцевая гниль
Бурая кольцевая гниль моркови

Корончатая или раковая гниль

Корончатая или раковая гниль (crown or canker rot).

Возбудитель: Rhizoctonia solani.

Симптомы: увядание от семядолей до стадии 3 настоящих листьев. Воротничок бутылкообразной формы, в целом пробковый. Полоса темно-коричневых некрозов, раковинообразные поражения вокруг корня. Маленькие ямки, увеличивающиеся в коричневые кратеры с белым, флоккулентным мицелием.

Фумигация почвы может снизить поражаемость растений.

Фото: Google.Images

Корончатая гниль моркови

Фиолетовая корневая гниль

Фиолетовая корневая гниль (violet root rot).

Возбудитель: Rhizoctonia violacea or R. crocorum, Rhizoctonia spp..

Симптомы: поверхностная пурпурная гниль, переходящая в красновато-коричневые пятна. Ржавый корень. Окончательное полное загнивание корня. Псевдосклероции.

Фото: Google.Images

Фузариозная сухая гниль

Фузариозная сухая гниль (fusarium dry rot).

Возбудитель: Fusarium solani, F. avenaceum, F. culmorum, F. caeruleum.

Симптомы: более или менее округлые, размером 3-4 см черные пятна на поверхности корней. Развиваются в мягкую гниль или поражение бурой раковиной. Черные пятна на основаниях корон.

Фото: Google.Images

Фузариозная сухая гниль
Фузариозная сухая гниль моркови

Парша моркови

Парша (scab rot).

Возбудитель: Streptomyces scabies.

Симптомы: пробковые, похожие на струпья поражения.

Фото: Google.Images

Парша моркови

Бактериальная мягкая гниль

Бактериальная мягкая гниль (bacterial soft rot).

Возбудитель:

  • Erwinia carotovora pv. carotovora;
  • Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum;

Симптомы: мягкая, водянистая и слизистая гниль корня с неприятным запахом. Разжиженная сердцевина корня и эпидермис/кожура не повреждаются. Гнилые ткани сохраняют свой естественный цвет до полного разложения.

Встречается на заболоченных почвах при высоких температурах.

Меры контроля: подготовка почвы для устранения впадин, усиление дренажа и недопущение чрезмерного полива.

Фото: Google.Images

Фомоз моркови

Фомоз или сухая гниль. Поражает морковь на всех этапах онтогенеза растений и корнеплоды при хранении.

Возбудитель: Phoma rostrupii (Sacc.).

Симптомы: серовато-коричневые пятна с последующим образованием на них пикнид. Корнеплоды в период хранения покрываются сухими темными, глубоко проникающими в ткань пятнами, иногда доходящими до середины.

Наиболее опасен для семенников, гибель которых может достигать 40-50 %. Из пораженных растений получают недоразвитые щуплые семена. Заболевание передается с семенами, корнеплодами, через почву и растительные остатки. Гриб сохраняется на растительных остатках до 2-3 лет, оставаясь патогенным.

Фото: Google.Images

Гнили при хранении

Гниль при хранении вызывается рядом организмов. Наиболее распространенная — кратерная гниль (Rhizoctonia carotae).

Чтобы снизить распространенность гнили при хранении после сбора урожая как можно быстрее следует охладить морковь до 0 °C и избегать механических повреждений корнеплодов во время сбора урожая. Не рекомендуется закладывать на хранение морковь, убранную с плохо дренированных полей или полей которые пострадали от избытка воды, а также поврежденные в течение вегетационного периода.

Болезни моркови, вызванные фитоплазмами и вирусами

Среди нескольких бактериоподобных организмов и вирус-индуцированных заболеваний, наблюдаемых совместно с больными растениями семейства морковных (Apiaceae), здесь приводятся ссылки на те, которые постоянно оказываются особенно опасными.

Фитоплазмы желтизны астр и кандидозные фитоплазмы астр

Симптомы и поражение культуры

Фитоплазмы желтой астры (Aster yellows phytoplasmas, AYp) — это группа ограниченных флоэмой, лишенных клеточных стенок бактерий, связанных с болезнями травянистых растений (Lee et al., 2004; Frost et al., 2013). Известно, что члены группы AYp также вызывают заболевания как у однодольных, так и у древесных растений. Фенотип заболевания, связанный с этим патогеном, зависит от растения-хозяина и подгруппы фитоплазмы. AYp был зарегистрирован более чем на 350 различных видах растений, охватывающих 38 различных семейств, и обычно ассоциируется с сельскохозяйственными культурами, включая лук, салат, сельдерей и морковь. Некоторые виды растений протекают бессимптомно, в то время как у некоторой группы растений могут развиваться тяжелые симптомы. В настоящее время существует более 100 классифицированных заболеваний, вызываемых AYp. Общие симптомы включают ведьмину метлу (разрастание побегов), филлодию (ретроградное развитие цветков в листья), виресценцию (органы цветка остаются зелеными), болтинг, образование укороченных междоузлий и удлиненных черешков (рис. 12.1).

Этиологический агент

Этиология болезней, связанных с желтизной астр, состоит из одной таксонной группы фитоплазм, Candidatus (Ca.) Phytoplasma asteris. Однако в рамках этого видового обозначения существует более 15 различных подгрупп фитоплазмы. Классификация подгрупп основана на филогенетических различиях между консервативным регионом 16S рибосомальной РНК. Классификация подгрупп основана на алфавитном обозначении (16SrI-A, 16SrI-B, 16SrI-C и т.д.). Важно отметить, что конкретная подгруппа AYp может вызывать несколько заболеваний у разных видов растений. Например, AYp 16SrI-A может вызывать желтизну астр у моркови (Daucus carota), большой бутон томата у Solanum lycopersicum, желтизну лука у Allium cepa и многие другие заболевания.

Экология болезни и управление

Переносчиками AYp являются многочисленные виды насекомых, однако представители семейства Cicadellidae (листовые попрыгунчики) широко считаются основными насекомыми-переносчиками. Одним из таких насекомых-переносчиков является астровый листовой попрыгунчик, Macrosteles quadrilineatus, который является основным переносчиком AYp 16SrI-A и 16SrI-B, что приводит к заболеванию желтизной астр (рис. 12.12 и 12.13). После начального инкубационного периода насекомое может постоянно передавать фитоплазму в течение всей своей жизни. Фитоплазма может реплицироваться и циркулировать в теле насекомого и флоэме зараженных растений. Передвижение насекомого-переносчика связано с распространением болезни и должно быть основной целью борьбы с фитоплазмой. После передачи AYp в растение-хозяин мало что можно сделать для спасения качества хозяина и борьбы с симптомами болезни. Также важно следить за притоком мигрирующих насекомых. Одним из инструментов, используемых для определения серьезности давления болезни, является индекс желтизны астр (Aster Yellows Index, AYI). Последовательные аппликации инсектицидов, основанные на превышении рассчитанного AYI, применяются к сельскохозяйственным культурам для борьбы с насекомыми-переносчиками.

Свекловичная цикадка - переносчик фитоплазмы выцветания

Симптомы болезни и пораженные культуры

Фитоплазма, переносимая цикадками листьев свеклы (BTVA), представляет собой группу ограниченных по флоэме бактерий без клеточных стенок, вызывающих болезни у многих товарных культур (Hiruki and Wang, 2004; Liefting et al.., 2004). Фенотипы болезней, связанных с этим патогеном, зависят от вида больного растения. Фитоплазма была обнаружена у более чем 48 различных видов растений и обычно ассоциируется с сельскохозяйственными культурами, включая картофель, помидоры, перец и морковь. В то время как заражение BLTVA может протекать бессимптомно у некоторых видов растений, заболевание может привести к гибели растений у других. Симптомы варьируются от воздушных клубней у картофеля, бесплодия семян у редьки до болезни больших бутонов у томатов. Кроме того, BLTVA связана с состоянием виресценции (позеленение цветочной ткани) и филлодии (листоподобные лепестки и чашелистики). Фитоплазма также может вызывать пожелтение моркови, фенотипически сходное с болезнью желтухи астр (рис. 12.4).

Этиологический агент

Этиология заболевания, связанного с BLTVA, состоит из одной таксонной группы фитоплазм, Candidatus (Ca.) Phytoplasma trifolii. Этот специфический агент помещен в группу А видового обозначения фитоплазмы пролиферации клевера и обычно обозначается как фитоплазма 16SrVI-A. Этот возбудитель и связанные с ним заболевания встречаются преимущественно на западе США, однако он был обнаружен в перце в Мексике.

Экология болезни и управление

Переносчиками BLTVA являются несколько видов насекомых, однако представители семейства Cicadellidae (листовые попрыгунчики) широко считаются основными насекомыми-переносчиками. В семействе Cicadellidae свекловичный листоед Circulifer tenellus, как правило, считается основным переносчиком и находится в центре внимания большинства усилий по интегрированной борьбе с вредителями. Борьба с болезнями, связанными с BLTVA, вращается вокруг управления насекомым-переносчиком. После передачи возбудителя в растение-хозяин мало что можно сделать для борьбы с симптомами болезни. Методы управления должны учитывать перемещение и колонизацию насекомого-переносчика с использованием соответствующих стратегий интегрированной борьбы с вредителями.

Вирус моркови Y

Симптомы болезни и поражаемые культуры

Вирус Y моркови (CarVY) — это патогенный вирус растений, который может серьезно поражать как полог растения (листву), так и корнеплоды культивируемой моркови, что приводит к значительным потерям урожая и качества корнеплодов (Latham and Jones, 2003a; Latham et al., 2004; Jones et al., 2005, 2006). Симптомы вирусной инфекции на моркови включают хлоротическую крапинку, покраснение и хлороз листьев, задержку роста растений и краевой некроз листьев. Величина и тяжесть симптомов часто связаны с сортом моркови, а также со стадией развития культуры на момент заражения. У некоторых сортов развиваются явные симптомы, в то время как у других симптомы выражены слабо, что часто связано с более поздними стадиями инфекции. Под землей у сильно пораженных растений корни могут быть сильно деформированы или иметь неправильную форму. Очень часто инфекции, возникающие на поздних стадиях развития, можно спутать с другими этиологическими агентами или недостатком питания. Корнеплоды моркови, зараженные на ранних стадиях развития, часто выглядят корявыми, могут быть деформированы и иметь бугорки или вздутия по всей длине корнеплода. На сегодняшний день распространение CarVY ограничено регионами Австралийского континента, где выращивается морковь, но иногда инфекция может достигать эпидемического уровня, достаточного для того, чтобы обойти целые поля.

Этиологический агент

Описанные ранее симптомы болезни являются результатом заражения CarVY, патогенным вирусом растений из семейства Potyviridae. Форма вирионов (нитевидные и гибкие) и длина (ок. 10 нм х 750 нм) типичны для потивирусов, и они могут быть идентифицированы в экстрактах листьев и корней моркови, инфицированных CarVY, с помощью электронной микроскопии. Общее моноклональное антитело Potyvirus эффективно для обнаружения CarVY, в дополнение к протоколам ПЦР, разработанным из тканей листьев. Однако процедуры для обнаружения CarVY в корнях для хранения разработаны недостаточно хорошо.

Экология болезни и управление

Полевые инфекции CarVY, по-видимому, ограничены морковью, в то время как лабораторные пробные инокуляции позволили установить инфекции на некоторых видах сорняков, не входящих в культуру. Предполагается, что основным источником инокулята для распространения на новые посадки моркови являются зараженные «добровольцы» моркови на близлежащих или соседних посадках. Близость к зонам производства моркови непрерывного действия была определена как значительный фактор риска для распространения болезни и сохранения патогена. Вирус распространяется комбинацией видов тлей, колонизирующих и не колонизирующих морковь, неперсистентным способом. Тли быстро приобретают вирус, питаясь на зараженных растениях моркови, а затем быстро теряют способность передавать вирус после питания на здоровом или нехозяинном растении. Зеленая персиковая тля (Myzus persicae) является очень эффективным переносчиком. Эффективная борьба достигается путем уменьшения местных источников инокулята, ограничения соседних и непрерывных посадок моркови, а также уничтожения всей моркови-добровольца.

Вирус тонколистности моркови

Симптомы болезни и поражаемые культуры

Вирус тонколистности моркови (Carrot thin leaf virus, CTLV) — регулярно встречающийся вирусный патоген товарной моркови на западе США, хотя болезнь редко влияет на общую продуктивность и качество корнеплодов (Howell and Mink, 1976, 1977; Falk et al., 1991; Davis and Raid, 2002; Xu et al., 2014). Снижение урожайности обычно происходит, когда CTLV сочетается с другими вирусными патогенами или листовыми болезнями. Тяжесть симптомов зависит от стадии развития культуры в момент заражения (передачи тлей), а также от сорта моркови. Пораженная листва имеет эпинастические листочки, описываемые как «нитевидные», что приводит к узкому и вертикальному навесу. Листья и листочки могут быть хлоротичными, со слабыми симптомами крапчатости и полосатости жилок, особенно если растения заражены на ранних стадиях развития.

Этиологический агент

CTLV — это одноцепочечный (ss) РНК-вирус, относящийся к семейству Potyviridae, с вирусным геномом, содержащим приблизительно 9500 нуклеотидов. Вирионы описываются как длинные, гибкие и палочковидные, типичные для других потивирусов, размером приблизительно 11 нм х 736 нм. Инфекционные частицы могут быть легко идентифицированы с помощью трансмиссионной электронной микроскопии в сосудистой ткани инфицированных растений.

Экология болезни и управление

В лабораторных опытах по инокуляции CTLV был заражен несколькими видами коммерческих культур, включая анис, тмин, кориандр, укроп, петрушку и пастернак, в то время как естественные инфекции происходят в основном на D. carota (коммерческие сорта моркови). Инокулят CTLV сохраняется в соседней, добровольческой моркови, приобретается и передается восприимчивой моркови неперсистентным способом видами, заселяющими морковь (Cavariella aegopodii, M. persicae), хотя ни один вид тли, не заселяющий морковь, еще не был подтвержден как компетентный переносчик. Устранение местной инокуляции путем санитарной обработки добровольцев является эффективным подходом к управлению. Эффективная ротация — еще один вариант культурного контроля для ограничения передачи болезни на новые посадки. Инсектицидный контроль в текущем сезоне производства часто не проводится из-за редкого экономического воздействия CTLV, наблюдаемого на производственных полях.

Вирус мозаики сельдерея

Симптомы болезни и поражаемые культуры

Вирус мозаики сельдерея (Celery mosaic virus, CeMV) поражает ряд зерновых культур, включая морковь, сельдерей, кориандр, укроп, петрушку, пастернак и сельдерей (Milbrath, 1948; Orsenigo and Zitter, 1971; Latham and Jones, 2003b; Xu et al., 2011). Болезнь, описываемая как «сельдерейная мозаика», вызывается системными инфекциями вирусного патогена CeMV, первоначально описанного в 1938 году в Калифорнии как «западная сельдерейная мозаика». На отдельных полях были зарегистрированы значительные потери урожая восприимчивых культур, а явные симптомы описаны как легкая крапчатость в межжилковых областях, очищение жилок, а также суженные, скрученные и свернутые листья на зрелой листве. У культур, зараженных на более ранних стадиях развития, наблюдается общее отставание в росте, укорочение длины черешка и снижение роста полога. Пораженные культуры часто наблюдаются в виде групп симптоматических растений в скоплениях на краях полей, постепенно переходя к центру поля на более поздних стадиях роста культур.

Этиологический агент

CeMV входит в семейство Potyviridae и классифицируется на два отдельных штамма, обычный штамм и штамм, названный «мозаика сморщенных листьев сельдерея». Вирионы представляют собой нитевидные и гибкие палочки длиной около 790 нм. Геном состоит из ssRNA, содержащей примерно 9999 оснований, а вирионы легко обнаружить в цитоплазме всех растительных тканей вместе с тельцами включения.

Экология болезни и управление

Вирус передается по меньшей мере 19 видами тлей неперсистентным способом. Близлежащие возделываемые культуры, включая сельдерей, морковь, укроп, петрушку и пастернак, а также возделываемые сорняки, которые сохраняются при отсутствии культурных хозяев, могут служить источниками инокулята для последующего распространения. Критически важными источниками инокулята являются соседние зараженные поля, которые засеваются в шахматном порядке в течение последовательных периодов времени, содержащих высокий уровень инфекции и потенциально вирусоносных переносчиков — тлей. Вирус передается от зараженных растений-источников к восприимчивым культурам многими видами тлей после короткого зондирования. Контроль достигается путем удаления местных источников инокулята вместе с периодами без урожая. Предлагается уничтожение сорняков-хозяев, но только в том случае, если удастся определить основной источник инокулята. Борьба с болезнью посредством контроля переносчиков является сложной задачей из-за непостоянного характера передачи вируса в сочетании со многими неколонизирующими видами тлей, которые, как известно, могут приобретать и инокулировать вирус.

Модели прогнозирования болезней

В целях сокращения применения пестицидов широкое распространение получили разработка и использование моделей прогнозирования болезней. Это особенно актуально для определения сроков опрыскивания фунгицидами для борьбы с грибковыми заболеваниями моркови. Большинство моделей для моркови были разработаны для борьбы с поражением церкоспорозом (Carisse et al., 1993) или альтернариозом листьев, но, вероятно, наиболее используемой и хорошо документированной является модель TOM-CAST, используемая для борьбы с обоими заболеваниями. Первоначально разработанная в 1988 году для снижения ранней пятнистости и септориоза листьев на томатах, она была адаптирована для моркови и позволяет заменить систематические обработки обоснованным применением, основанным на расчете ежедневного значения тяжести заболевания (DSV), используя информацию о продолжительности увлажнения листьев и температуре в период увлажнения (Pitblado, 1992). Обработка начинается, когда суммарное ежедневное значение DSV достигает определенного порога, а общее значение DSV обнуляется. При сравнении трех систем прогнозирования болезней для определения сроков опрыскивания для борьбы с листовой пятнистостью моркови, только TOM-CAST 15-DSV обеспечил контроль болезни, аналогичный еженедельному применению фунгицидов, и потребовал на пять-семь обработок меньше, что привело к экономии фунгицидов (Bounds et al., 2006).

Независимо от модели прогнозирования, важным вопросом является определение времени первой обработки для дальнейшего ограничения применения фунгицидов (Kushalappa, 1990; Abraham et al., 1995; Bounds et al., 2007). Обработки можно проводить профилактически до появления симптомов, учитывая порог в 5%, когда видны следы поражения листьев или когда индекс DSV составляет от 40 до 55 баллов, причем последний вариант является более эффективным.

В то время как старые модели полагались на зарегистрированные погодные данные, новые модели должны быть более прогностичными. Первоначально разработанная для борьбы с Phytophthora infestans на картофеле, система Plant-Plus System®, разработанная компанией Dacom, была распространена на несколько болезней и вредителей на различных культурах (Ciancio и Mukerji, 2008). Опираясь на данные о погоде на ферме и 4-дневные прогнозы погоды, модель дает вероятное развитие риска на ближайшие дни. Она также включает корректирующие переменные (чувствительность сорта, полевые наблюдения, потеря эффективности обработки с течением времени и т.д.), которые модулируют расчет риска и рекомендуют, какой тип химиката использовать (S. Plas, Ychoux, 2018, личное сообщение).

Очень мало литературы по моделям прогнозирования болезней для борьбы с патогенами, передающимися через почву, или патогенами, возникающими как на листве, так и на корнях. Две модели были разработаны Фостером и др. (2011) для контроля Sclerotinia sclerotiorum, поражающего как листья, так и корни моркови, путем прогнозирования появления апотециев и аскоспор, начала эпидемий. Опираясь на влажность почвы, а иногда и на температуру почвы, архитектурные и фенологические стадии развития моркови, такие как полное закрытие полога и процент растений с одним-двумя опавшими стареющими листьями, в течение двух лет модель прогнозирования позволила снизить количество применений фунгицидов на 80%. Паркер и др. (2014) показали, что количество и расположение мест отбора проб аскоспор должно быть адаптировано к условиям выращивания и окружающей среды. Была проведена предварительная работа по пятнистости моркови для понимания процессов, которые вызывают пространственно-временную кинетику эпидемий (Suffert, 2007; Suffert and Monfort, 2007), но до сих пор не существует прогностической модели для управления программами опрыскивания фунгицидами.

Агротехнические методы

Сафферт и др. (2008) показали, что снижение средней плотности посадки и дефицит влаги в почве эффективно ограничивают развитие пятнистости моркови. В то время как увеличение среднего расстояния от корня до корня при постоянной средней линейной плотности вполне осуществимо, что снижает потенциал аллоинфекции, влажность почвы контролировать сложнее из-за естественных осадков. Сельхозпроизводители могут снизить влажность почвы только такими методами, как дренаж, гребнеобразование или приподнятые грядки. Снижение заболеваемости и тяжести болезней, передающихся воздушным и почвенным путем, возможно с помощью севооборота, если период перерыва превышает время выживания патогена. Работая над P. sulcatum, Дэвисон и Маккей (2003) подчеркнули необходимость знать ареал обитания патогена и продолжительность его сохранения в почве. Они наблюдали значительное снижение инцидентности заражения рассады Pythium spp., включая P. sulcatum, когда за морковью следовали одна, две или три культуры брокколи. Дэвис и Нуньес (1999) отметили, что популяции Pythium spp. были в целом выше после люцерны и ячменя, чем после других культур, в то время как популяции R. solani были выше после люцерны и хлопка. Управление межкультурным периодом с помощью биофумигации вызывает все больший интерес в связи с его потенциальным использованием в интегрированной борьбе с вредителями. Монтфорт и др. (2010) продемонстрировали, что биофумигация Brassica juncea в межкультурный период привела к значительному снижению зараженности почвы с течением времени, а также к снижению заболеваемости корончатой гнилью в конце сукцессии. Collier et al. (2017) показали, что применение биофумигантов, содержащих изотиоцианаты, также может значительно снизить гер-минацию склероций в почве посевов моркови. Лучшей обработкой был Raphanus sativus ‘Terranova’, где конечный процент прорастания склероций составил 23% по сравнению с 74% в необработанном контроле. Всхожесть при трех обработках B. jun¬cea колебалась между 37 и 43%, а при использовании Sinapis alba ‘Brisant’ проросло 42% склероциев. Авторы сообщили, что эти эффекты обусловлены прямым воздействием изотиоцианатов на склероции S. sclerotiorum и что эти соединения также ингибируют рост мицелия.

Оптимизированное управление внесением азотных удобрений также может быть эффективным в борьбе с болезнями. Действительно, несколько исследований, упомянутых Вестервельд и др. (2008), показали взаимосвязь между практикой внесения азотных удобрений и тяжестью поражения Alternaria leaf blight, которая уменьшалась при увеличении внесения азота, за исключением доказанного избытка. Предполагается, что внесение азота задержит старение листьев и, соответственно, уменьшит инфекции, поскольку A. dauci в первую очередь заражает старые и стареющие листья. Азот также может увеличить производство новых листьев, тем самым уменьшая воздействие болезни.

Saude et al. (2014) показали, что тяжесть поражения Alternaria leaf blight и Cercospora leaf spot уменьшалась с увеличением количества азота. Высокое внесение азота и отсутствие обработки фунгицидами дало эквивалентную урожайность, в некоторых случаях эквивалентную урожайности моркови, обработанной без азота и пятью опрыскиваниями фунгицидами.

Были испытаны и другие методы борьбы, такие как физические методы. Среди них обрезка листвы позволяет изменить микроклимат полога, улучшая прохождение воздуха и снижая влажность листвы, тем самым создавая среду, не способствующую заражению и развитию болезни. Это повысит эффективность фунгицидов, способствуя их проникновению в полог, что позволит производителям снизить затраты за счет уменьшения вводимых средств. McDonald et al. (2008) успешно испытали эту практику для остановки атаки S. sclerotiorum на моркови, но она оказалась неэффективной для контроля тяжести листовой пятнистости, вызванной A. dauci и C. carotae, и не было получено значительного эффекта на общий или товарный урожай. Обрезка навеса путем срезания перекрывающих листьев над бороздой и отмирающих листьев на поверхности почвы позволила снизить количество апотециев S. sclerotiorum в посевах моркови (Kora et al., 2005). McIsaac и др. (2013) выявили значительные взаимодействия между культиваром и обрезкой. Однако они сообщили, что использование этого метода становится стандартной практикой для производителей моркови в Северной Америке.

Известно, что абиотические факторы, такие как ультрафиолетовое излучение и ранение, вызывают накопление фенольных соединений, участвующих в защите растений. В полевых испытаниях, несмотря на то, что большинство обработок ультрафиолетом и сушкой воздухом, протестированных Pickle (2009), уменьшали ожоги листьев, для борьбы с болезнью требовалось применение фунгицидов. Наиболее важным фактором для успешного лечения, по-видимому, является время применения препаратов.

Биологический контроль

Широкий спектр агентов биологического контроля (biological control agents, BCA) становится безопасной и экологичной альтернативой химическим препаратам для борьбы с патогенами растений, а некоторые из них одновременно стимулируют рост растений и улучшают структуру почвы. Устойчивость растений может быть вызвана обработкой различными агентами, такими как вирулентные или авирулентные патогены, фрагменты клеточной стенки, синтетические химические вещества и растительные экстракты, снижая частоту и тяжесть заболеваний, вызванных многими патогенами (Kuc, 2001).

Среди них Bacillus subtilis в настоящее время коммерциализируется для борьбы с многочисленными болезнями и нематодами. Жидкий препарат B. subtilis IIHR BS-2 (5 л/га) был испытан в полевых условиях в качестве обработки семян и внесения в почву после обогащения вермикомпоста (2 т/га). Это привело к повышению урожайности моркови (28,8%) и снижению популяции нематоды Meloidogyne incognita (69,3%) и заболеваемости (70,2%) из-за бактерии мягкой гнили Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum, одного из серьезных бактериальных заболеваний, которому благоприятствует заражение нематодой (Rao et al., 2017).

Jayaraj и др. (2008, 2009) наблюдали снижение развития заболеваний, вызванных A. radicina и Botrytis cinerea на листьях моркови после обработки элиситорами с экстрактом морских водорослей (Ascophyllum nodosum), хитозаном и алексином. Натуральные экстракты водорослей, среди которых коммерческий экстракт морских водорослей, широко используемый в сельском хозяйстве Австралии, применимы для борьбы с грибами, поражающими растения, при относительно незначительном воздействии на окружающую среду (Arioli et al., 2015; Hamed et al., 2018). Kolaei et al. (2013) сообщили о сильном ингибировании Pythium sulcatum при опрыскивании инокулированных корней моркови алюминийсодержащими солями (например, сульфат алюминия в концентрации 5 мМ полностью подавлял развитие полостной пятнистости). С точки зрения этих авторов, возможно, что наблюдаемые эффекты включают в себя вызванный биохимический защитный механизм, что указывает на то, что эти соли могут стать альтернативой использованию синтетических фунгицидов для борьбы с полостной пятнистостью.

El-Tarabily et al. (1997) впервые сообщили об использовании в контролируемых условиях семи актиномицетов для борьбы с Pythium coloratum, возбудителем пятнистости моркови. Некоторые штаммы были способны паразитировать на ооспорах P. coloratum в дополнение к производству противогрибковых метаболитов.

Для всех этих продуктов ключевым фактором является время применения. El-Tarabily et al. (1997) заметили, что P. coloratum может поражать морковь на любой стадии развития через 3 недели, предполагая, что антагонисты, возможно, должны быть созданы в почве до заражения патогеном.
McQuilken и Chalton (2009) продемонстрировали, что внекорневые опрыскивания Contans® WG (гранулированный препарат, содержащий конидии Coniothyrium minitans) способны снизить жизнеспособность S. sclerotiorum на пораженной листве, однако они не смогли снизить тяжесть заболевания, возможно, из-за позднего применения сразу после появления симптомов болезни. Cheah et al. (1997) сообщили о предполагаемой полезности хитозанового покрытия корнеплодов в качестве послеуборочной обработки для борьбы со склеротиниевой гнилью во время хранения моркови. Wang et al. (2015) подтвердили, что хитозан непосредственно ингибировал рост S. sclerotiorum и потенциально вызывал защитную реакцию моркови.

Хотя BCA успешно применяются против почвенных и внекорневых патогенов, последовательные и воспроизводимые результаты при использовании отдельных BCA получить сложно, поскольку на них могут влиять различные микробные сообщества в разных полевых условиях. Смешанные культуры совместимых микроорганизмов могут быть более эффективными, например, широко используемое биоудобрение «Эффективный микроорганизм» (ЭМ), представляющее собой смесь полезных микроорганизмов, включающую до 80 различных видов бактерий, дрожжей и грибов. Несколько продуктов EM коммерчески доступны и широко используются (Shin et al., 2017). Бокаши (продукт анаэробной ферментации) + ЭМ снижали поражение моркови R. solani по сравнению с одними бокаши. Наблюдаемое подавление R. solani, вероятно, было вызвано специфическими микроорганизмами, которые выжили в почве, дополненной бокаши + ЭМ. Однако авторы предположили, что необходимо провести полевые эксперименты по методам и нормам внесения для различных почв и культур, прежде чем рекомендовать применение ЭМ для борьбы с болезнями растений из-за противоречивых результатов на различных видах. И в этом случае они считают, что для обеспечения эффективности ЭМ-внесение должно происходить за несколько недель до контакта растений с патогеном (Shin et al., 2017).

При совместном использовании BCA ожидаются комбинированные механизмы действия, обеспечивающие более высокий уровень защиты, как это наблюдали Неша и Сиддики (2017), когда два гриба Paecilomyces lilacinus и Aspergillus niger были объединены для снижения заболеваемости комплексом мягкой гнили и бактериальной пятнистости листьев в тепличных экспериментах. В полевых испытаниях в Австралии сера, применяемая в дозе 0,6 кг/га, была наиболее эффективным продуктом в борьбе с мучнистой росой на листьях моркови при применении в смеси с растительным маслом или парафиновым маслом, значительно более эффективным в снижении поражения листьев C. carotae, чем при применении каждого продукта в отдельности (Watson et al., 2017). Weiland (2014) подчеркнул важность использования нескольких репрезентативных изолятов патогенов в предварительных анализах ингибирования биоконтролирующих агентов и подчеркнул, что виды Pythium и разнообразие изолятов влияют на ингибирование Streptomyces lydicus.

Однако индуцирование устойчивости имеет широкий спектр действия, но редко обеспечивает полную защиту, и необходима информация о взаимодействии между использованием элиситоров устойчивости и другими методами управления сельскохозяйственными культурами, как подчеркивают Walters et al. (2005).

Обработка семян

Использование обработанных семян представляет собой еще одну альтернативу пестицидной обработке, обеспечивая защиту посевов в начале сезона от широкого спектра заболеваний семян и всходов.
Для защиты посевов от таких патогенов, как Pythium, Rhizoctonia, Fusarium и других корнеразрушающих грибов, можно использовать традиционные или биологические препараты для обработки семян. Однако все чаще требуется новая обработка биопестицидами или физическая обработка (Mancini and Romanazzi, 2014). Имеющиеся методы обработки семян моркови в основном направлены против двух основных грибковых патогенов, передающихся через семена, A. dauci и A. radicina. Среди физических методов, обработка горячей водой и горячим воздухом была столь же эффективной, как и химическая обработка, для снижения или уничтожения этих патогенов, в то время как обработка электронами была немного менее эффективной (Koch et al., 2010). Обработка эфирными маслами, такими как масло тимьяна, антимикробными веществами, БКК, такими как Pseudomonas или Trichoderma, или их комбинацией, и т.д., доказала свою эффективность во время тестов in vitro или экспериментальных полевых испытаний (Bennett et al., 2009; Szopinska et al., 2010). Результаты в производственных условиях могут быть менее эффективными в зависимости от многих факторов окружающей среды. Однако можно с уверенностью сказать, что эти альтернативы будут развиваться в будущем.

Устойчивость сортов

В то время как полная устойчивость может полностью контролировать развитие патогена, частичная устойчивость снижает интенсивность симптомов, ограничивая развитие патогена. Для листовых болезней были определены некоторые основные гены или геномные регионы (локусы количественных признаков), вовлеченные в устойчивость моркови к C. caro- tae, мучнистой росе, A. dauci и A. radicina. Большая часть исследований была проведена по устойчивости моркови к A. dauci (Pawelec et al., 2006; Le Clerc et al., 2015; Koutouan et al., 2018), и для производителей доступны частично устойчивые сорта. Хотя устойчивость к C. carotae и X. hortorum pv. carotae была выявлена, коммерческие сорта недоступны. Напротив, частичная устойчивость к мучнистой росе, передаваемая доминантным геном, идентифицированным у Daucus carota subsp. dentatus, привела к созданию коммерческих сортов. Что касается болезней корнеплодов, то основная работа была проведена по Pythium, что привело к классификации сортов моркови на подгруппы от очень восприимчивых до частично устойчивых (Guerin et al., 1998; Cooper et al., 2004). Из-за отсутствия надежного биотеста для высокопроизводительного скрининга моркови и огромного разнообразия видов Pythium трудно получить сорта с высоким уровнем устойчивости.

Литература

Современные технологии в овощеводстве/д.с.х.н. А.А. Аутко [и др.]; под редакцией А.А. Аутко. — Нац. акад, наук Беларуси, Ин-т овощеводства. — Минск : Беларус. навука, 2012. — 490 с., [16] л. ил.

Carrots and Related Apiaceae Crops, 2nd Ed. Edited by Emmanuel Geoffriau and Philipp W. Simon. USA. 2021.

Commercial Vegetable Recommendations. CARROTS. Extension Bulletin E-1437 (Minor Revision). February 1986. Coopererative Extension Service. Michigan State University.

Carrot Production in California. JOE NUÑEZ, University of California Cooperative Extension Farm Advisor, Kern County; TIM HARTZ, University of California Cooperative Extension Vegetable Crops Specialist, University of California, Davis; TREVOR SUSLOW, University of California Cooperative Extension Postharvest Specialist, University of California, Davis; MILT MCGIFFEN, University of California Cooperative Extension Plant Physiologist, University of California, Davis; and ERIC T. NATWICK, University of California Cooperative Extension, Imperial County