Home » Овощеводство » Болезни сельдерейных культур

Болезни сельдерейных культур

Хотя химический контроль все чаще ставится под сомнение из-за его предполагаемого воздействия на окружающую среду и здоровье человека, внедрение альтернативных решений для борьбы с болезнями сельскохозяйственных культур является обязательным, и морковь не исключение из этого правила.

Содержание

Общая информация

Хотя возбудители листовых болезней моркови многочисленны, лишь некоторые из них несут значительные экономические потери. Среди них Alternaria dauci является наиболее разрушительным, ответственным за поражение листьев. Подобные симптомы могут также вызывать бактерия Xanthomonas hortorum pv. carotae и гриб Cercospora carotae. Среди основных корневых болезней полостная пятнистость, вызываемая Pythium spp. распространена по всему миру. Склеротиниевая мягкая гниль и бурая кольцевая гниль встречаются не только в поле, но и во время хранения, а Rhizoctonia solani, ответственная за корончатую или раковую гниль, может наносить ущерб растениям моркови на различных стадиях роста от проростков до зрелых корней (Sumner et al., 2003). Черная гниль моркови, вызываемая Alternaria radicina, также является очень важным заболеванием, характеризующимся черными некротическими поражениями на корнях (Pryor et al., 1998).

Интегрированная борьба с болезнями основывается на сочетании культурных методов, начиная с оптимального применения фунгицидов на основе моделей прогнозирования болезней и заканчивая посевом здоровых семян сортов с повышенной устойчивостью к патогенам, агентам биологического контроля и использованием агротехнических мер.

Глубокие знания о целевом патогене также являются ключевым инструментом для эффективного управления болезнями. Например, поскольку эпидемиология и восприимчивость к фунгицидам различаются среди видов Pythium, способных вызывать пятнистость полостей (Hiltunen and White, 2002; Allain-Boule et al., 2004; Lu et al., 2012), идентификация патогена необходима для более эффективной борьбы с болезнью. Было разработано несколько диагностических инструментов ПЦР (Hiltunen and White, 2002; Klemsdal et al., 2008); они должны помочь снизить заболеваемость пятнистостями, избегая сильно зараженных почв и идентифицируя причинные виды. Как подчеркивают Бен-Нун и др. (2003), одна мера борьбы не обеспечивает приемлемого уровня подавления болезни; например, эффективность борьбы с альтернариозом моркови была оптимизирована путем сочетания химического контроля и устойчивости хозяина и в меньшей степени химического и культурного контроля, такого как капельное орошение. Они также пришли к выводу, что аддитивные эффекты являются правилом, а антагонистические эффекты — исключением.

Альтернариоз листьев

Альтернариоз листьев (Alternaria leaf blight). В отечественной литературе называется бурой пятнистостью листьев. Одно из самых вредоносных заболеваний моркови, встречается во всем мире.

Поражает морковь, сельдерей, петрушку.

Пятнистость листьев — обобщенное название для альтернариоза, церкоспороза и ксантомоноза листьев моркови из-за очень схожих симптомов, которые в полевых условиях могут быть не различимы.

Возбудитель: Alternaria dauci.

Симптомы: мелкие зеленовато-коричневые поражения увеличиваются, приводя к темно-коричневым или черным листьям или черешкам, иногда окружены хлоротичным ореолом. Чаще всего поражаются кончики листьев, которые скручиваются, буреют и отмирают. В тяжелых случаях вызывает гибель листьев; поражение зонтиков и увядание. Симптомы могут проявляться на стебле и зонтиках. На всходах болезнь проявляется в виде «черной ножки». Сильно пораженные всходы желтеют и погибают. Во влажную погоду на пораженных тканях выступает бархатистый темный налет спороношение гриба.

Длинноклювые многоклеточные комидии можно увидеть с помощью микроскопа на листьях и черешках больных растений (отличительная особенность от других пятнистостей).

Источниками инфекции являются растительные остатки, сорные и культурные растения из семейства зонтичных, а также семена. Дождь и дождевой полив способствуют развитию инфекции. Споры долговечны, особенно в сухом состоянии, и распространяются ветром, водой и механически. Споры рассеиваются в течение дня. Споры прорастают в присутствии влаги на листьях, а заражение происходит ночью. Грибковые споры проникают и заражают через устьица. Заболеваемость увеличивается при высокой влажности и благоприятной температуре от 14 до 35 °C; оптимальной является температура 27 °C.

Вредоносность болезни может достигать 30-60 %. Потеря листьев приводит к снижению урожая корнеплодов и может снизить эффективность механических уборочных машин.

Помимо фунгицидов, другими мерами борьбы являются: использование семян, свободных от болезней, обработанных горячей водой или фунгицидами. Раннее и тщательное уничтожение растительного мусора, чередование культур, управление поливом, позволяющее избежать длительного смачивания листвы, и сокращение поездок по полю помогают минимизировать распространение инокулята. Имеется некоторая устойчивость сортов.

Фото: Google.Images

Споры Alternaria dauci
Споры Alternaria dauci

Церкоспороз листьев

Церкоспороз листьев, ранняя гниль (Cercospora leaf blight, Early blight) обычно встречается реже и менее серьезно, чем поражение листьев Alternaria, тем не менее, иногда приводит к значительным потерям урожая. Болезнь встречается в большинстве регионов с умеренным климатом.

Возбудитель: Cercospora carotae.

Симптомы: симптомы на листьях сходны с A. dauci и ксантомонозом (бактериоз) листьев. В тяжелых случаях листья отмирают. Некротические участки по краям листьев приводят к скручиванию листьев, а в тяжелых случаях листья погибают. Поражению могут подвергаться все части растения, хотя корни обычно поражаются меньше. Линейные черные поражения также возникают на черешках.

Споры серого цвета образуются на нижней поверхности листа.

Отличительная особенность от других пятнистостей: под микроскопом церкоспороз листьев отличается от альтернариоза очень тонкими нитевидными спорам. Заражение Cercospora обычно происходит в более ранние сроки вегетационного периода, чем Alternaria leaf blight.

Гриб не переносится семенами, но конидии могут перезимовать в растительных остатках и других хозяевах и переносятся ветром и водой. Оптимальной для прорастания конидий является умеренная или теплая температура (28°C). Проросшие споры заражают ткани через устьица.

Уничтожение растительного мусора, чистые семена, севооборот и фунгициды обеспечивают контроль. Известна некоторая толерантность сортов (Angell and Gabelman, 1968).

Фото: Google.Images

Церкоспорозная пятнистость листьев

Церкоспорозная пятнистость листьев (Cercospora leaf spot) наносит значительный ущерб сельдерею в Европе и Северной Америке.

Возбудитель: Cercospora apii.

Симптомы: хотя эта болезнь похожа на альтернариоз, она идентифицируется по небольшим неправильным или круглым бледно-желтым пятнам на листочках, которые быстро увеличиваются, становятся коричневыми и похожими на бумагу. При высокой влажности в центре пятен образуется тонкий нарост сероватой плесени. Симптомы наиболее заметны сначала на старых листьях. Симптомы на черешках аналогичны, но поражения имеют удлиненную форму. Эти симптомы отличаются от симптомов S. apiicola. Отсутствие черных пикнид в ранних поражениях является основным отличительным признаком.

Инокулят может переноситься семенами, но чаще распространяется с растительными остатками в виде мицелия и спор. Конидии легко распространяются с помощью брызг воды, воздушных потоков и других физических средств.

Заражение происходит через естественные отверстия (устьица). Для прорастания и проникновения спор необходима высокая влажность. Температура от 25 до 30°C является оптимальной для развития болезни.

Рост растений при минимальном абиотическом стрессе, культура приподнятой грядки и соответствующее расстояние между растениями для улучшения циркуляции воздуха являются эффективными средствами контроля (Strandberg and White, 1978). Следует избегать высокой плотности при выращивании рассады в питомниках и на грядках. Дополнительный контроль обеспечивается фумигацией семенного ложа, фунгицидами, севооборотом и устойчивостью сортов. Была разработана программа для прогнозирования заболеваемости, чтобы более эффективно планировать применение фунгицидов.

 

Ксантомоноз листьев

Ксантомоноз (бактериоз) листьев, бактериальный ожог (Bacterial leaf blight или Carrot bacterial blight). Редко представляет серьезную опасность. Морковь является единственным хозяином этого заболевания, которое широко распространено во всех производственных зонах умеренного климата.

Возбудитель: бактерия Xanthomonas hortorum pv. carotae, Xanthomonas campestris.

Симптомы: липкий экссудат на стеблях и черешках, приводящий к некротическим поражениям, от темно-коричневого до черного цвета с размытыми краями и хлоротическими ореолами. Темно-коричневые поражения также образуются в виде полос на черешках.

По мере старения очаги поражения становятся хрупкими и растрескиваются. Сходен с альтернариозом и церкоспорозом листьев. Возможны симптомы на корнях и зонтиках. Бактериальное поражение на корнях проявляется небольшими коричневыми, бордовыми, иногда водянистыми пятнами. Бактериальные экссудаты особенно заметны на цветоносах увядших растений. Цветочные стебли зараженных растений уменьшаются в высоту на 20-80%, становятся несколько хлоротичными, легко ломаются и становятся липкими на ощупь из-за бактериального экссудата. Поражение цветочных стеблей может привести к заражению соцветия, в результате чего зонтики остаются мелкими, а цветки часто не развиваются.

Поражения ксантомоноза отличаются от альтернариоза тем, что они не такие темные и могут быть окружены желтым ореолом.

Ксантомонас зимует в зараженных растительных остатках, переносится семенами и легко распространяется с помощью влаги, насекомых или физического переноса. Для заражения необходима влага, а теплая температура ускоряет развитие болезни (Pfleger et al., 1974).

Бактериальное поражение можно частично контролировать с помощью фиксированных соединений меди (фунгициды на основе меди). Зараженные стебли моркови следует немедленно удалять, так как болезнь снижает урожайность и качество семян, а также загрязняет посевной материал. Свободные от патогенов или обработанные горячей водой семена при 51°C в течение 15 минут, опрыскивание медью, уничтожение растительного мусора и севооборот помогают снизить потери. Среди сортов и селекционных образцов моркови наблюдается определенная генетическая устойчивость к бактериальному поражению.

Фото: Google.Images

Бактериоз листьев моркови
Бактериоз листьев моркови

Септориоз листьев

Септориоз листьев, или септориозная пятнистость (Celery late blight, Septoria spot).

Поражает сельдерей.

Возбудитель: грибок Septoria apiicola.

Симптомы: первоначальное поражение состоит в основном из круглых желтых пятен на листочках, которые становятся коричневыми или серыми с желтым ореолом. Пятна на черешках удлиненные, коричневатые и без четких краев. В основном поражаются внешние листья и стебли. Они темнеют, вянут, выглядят опаленными и приводят к серьезным потерям урожая. На зараженных участках развиваются плодовые тела (пикнидии), из которых распространяются дополнительные споры, вызывающие вторичное распространение болезни.

Гриб существует в растительных остатках в виде пикнидий, конидий или мицелия.

Обычно переносится семенами. Заражение происходит через устьица и при прямом проникновении.

Обильные росы способствуют развитию и распространению; также распространено механическое распространение. Умеренные температуры (20°C) наиболее благоприятны для прорастания спор. Хотя это болезнь прохладного сезона, после заражения гниение ускоряется под воздействием высоких температур.

Семена, свободные от болезней или обработанные фунгицидами, уменьшают количество септорий, переносимых семенами, как источника инокулята. Увеличение периода хранения семян обычно используется для устранения инокулята, переносимого семенами, поскольку споры обычно не выживают в период хранения. Еще одним важным методом борьбы является снижение уровня инокулята на полях путем быстрого удаления или уничтожения зараженного растительного мусора и восприимчивых растений-хозяев. Санация посевного ложа, защитное применение фунгицидов и отказ от чрезмерного внесения азотных удобрений являются дополнительными мерами борьбы. Быстрое послеуборочное охлаждение и низкие температуры хранения замедляют развитие болезни. Потомство от скрещивания сельдерея с диким видом Apium chilense проявило устойчивость к Septoria.

 

Мучнистая роса

Мучнистая роса (Powdery mildew).

Возбудитель:

  • Erysiphe spp.;
  • Leveillula spp.

Симптомы при поражении:

  • Erysiphe spp.: симптомы проявляются в виде пыльного белого мицелия или мучнистых белых округлых пятен на всей поверхности листьев, что может привести к раннему увяданию листьев и снижению урожая. Также может возникнуть легкий хлороз листьев, причем больше всего поражаются старые листья;
  • Leveillula spp.: желтоватые пятна на верхней стороне листьев и белый войлок на нижней стороне.

Мучнистая роса особенно проблемна в районах с высокой влажностью и высокими температурами.

Мучнистая роса (Erysiphe spp.) широко распространена в Европе, Азии и Северной Америке и поражает морковь, петрушку, фенхель и укроп. Болезнь вызывают Erysiphe heraclei и Erysiphe umbelliferarum. E. cichoracearum также вызывает мучнистую росу петрушки. Споры (конидии), переносимые воздухом, выживают в почве и в качестве загрязнителей на семенах. Инфекции благоприятствует высокая влажность и температура от 13 до 32°C. Существует несколько рас с различной вирулентностью. Хотя болезнь иногда протекает тяжело, применение фунгицидов обычно не оправдано. Селекция устойчивых сортов в полевых условиях была успешной; один основной ген в моркови обеспечивает устойчивость (Bonnet, 1983).

Фото: Google.Images

Черная корона или чёрная гниль

Черная корона (Black crown) или чёрная гниль (black rot). В отечественной литературе называется альтернариозом.

Возбудитель:

  • Alternaria radicina;
  • Stemphylium radicinum.

Симптомы: черная гниль в основании черешка и верхней части запасающего корня. Поражаются листья и черешки, основания которых становятся бурыми, а затем черными. Симптомы увядания, поражения листьев и зонтиков сходны с альтернариозом листьев. На всходах проявляется как типичная «черная ножка». Мицелий гриба через черешки и пазухи листьев проникает на головку корнеплода, вызывая их заражение и гниение в период хранения. Во время уборки признаков черной гнили на корнеплодах можно не обнаружить, но при хранении болезнь быстро развивается. В местах поражения образуются черные вдавленные пятна, различной величины. Гниль чаще всего локализуется на головке и средней части корнеплода.

Источники инфекции: зараженная почва, растительные остатки, а также семена. Потери урожая моркови могут достигать 20-50 %.

Меры контроля: севооборот может уменьшить количество спор в почве, которые в отсутствии хозяина сохраняются в почве более 5 лет. Было показано, что вспашка с целью уничтожения спор снижает заболеваемость этой болезнью на зараженных полях. Фунгициды также эффективны, но должны быть направлены на полог растений, чтобы защитить черешки и корону.

Фото: Google.Images

Фото

Alternaria radicina

Alternaria radicina встречается почти на всех участках, где выращивается морковь; иногда поражаются петрушка и сельдерей.

Симптомы на листьях похожи на Alternaria dauci. Черные относительно твердые поражения обычно сначала появляются на нижних частях внешних черешков, затем переходят на стебель, гипокотиль и верхние поверхности корнеплодов, но иногда встречаются на нижних частях корнеплодов. Определенный черный край отделяет здоровые ткани от пораженных. Увеличение пораженных участков, разрушение и размягчение тканей обычно происходит медленно.

Инфекции благоприятствует высокая влажность и мокрая листва. Споры высвобождаются с поверхности поражения при высокой температуре и влажности и разносятся ветром (Gilbertson, 1996). Долгоживущие споры выживают на растительных остатках и в почве и могут переноситься семенами (Pryor et al., 1994). Корни могут быть заражены непосредственно при контакте с почвой или впоследствии от зараженной листвы. Повреждение тканей облегчает заражение, но не является обязательным.

Значительные повреждения и потеря листьев снижают урожай и могут помешать уборке.

Процедуры борьбы также аналогичны процедурам борьбы с A. dauci. Поскольку густая листва препятствует тщательному защитному нанесению, фунгициды могут быть не полностью эффективными. Эффективность фунгицидов при хранении также зависит от достижения надлежащего контакта с фунгицидом. Удовлетворительное хранение культур зависит от низкой температуры, хорошей вентиляции и избегания контакта со свободной влагой. Был отмечен уровень генетической устойчивости, но он не был включен в коммерческие сорта (Gilbertson, 1996).

Полуселективная среда была использована для анализа партий семян моркови на выявление A. radicina, а также для выявления гриба в почве (Pryor et al., 1998). Для специфического обнаружения A. radicina и A. dauci были разработаны праймеры для полимеразной цепной реакции (ПЦР) с использованием последовательностей ДНК фрагментов, амплифицированных из генома этих грибов. Это будет полезно для изучения генетической изменчивости Alternaria spp. и, вероятно, для дальнейшей селекции устойчивости.

Споры Alternaria radicina
Споры Alternaria radicina

Полостная пятнистость (Pythium spp.)

Полостная пятнистость (cavity spot) может привести к полной гибели посевов, является заболеванием моркови и распространена повсеместно. На пастернаке она встречается относительно редко.

Возбудитель: Pythium violae, P. sulcatum, P. sylvaticum, P. ultimum, P. irregulare, P. intermedium, P. aphanidermatum (White, 1988; Benard and Punja, 1995).

Симптомы: маленькие, обычно 1-2 мм в длину (иногда крупные 10-15 мм), впалые, эллиптические или почти круглые, иногда водянистые поражения под эпидермисом корня, ориентированные поперек ширины корня. Эпидермис над большими поражениями обычно разрывается, оставляя неровную бахрому. Полости глубже или шире по бокам, чем их отверстия, а внутренняя поверхность серая. Могут увеличиваться и превращаться в сухие вдавленные поражения по мере созревания моркови.

Возбудитель переносится через почву. Вероятность заражения возрастает на полях, где раньше выращивали морковь. Люцерна также является хозяином для P. violae.

Полевая и сезонная распространенность неравномерна, хотя заболевание чаще встречается на плохо дренированных почвах.

Меры контроля: применение фунгицидов перед посевом и после двух-трех обработок.

Заболевание имеет витиеватую историю в отношении идентификации причинных факторов. Различные гипотезы указывали в качестве вероятных причин неблагоприятные условия роста, дефицит кальция, дисбаланс других минеральных элементов питания, повреждения насекомыми и бактериальные инфекции. Меры борьбы включают: обработку фунгицидами, стерилизацию почвы, культуру приподнятых грядок для улучшения дренажа и аэрации, севооборот, а также адекватное и сбалансированное снабжение почвы питательными веществами. Щелочные почвы, по-видимому, снижают заболеваемость. Нынешняя устойчивость сортов неадекватна.

Фото: Google.Images

Pythium artotrogus

Ржавчина корнеплода моркови (Carrot rusty root).

Возбудитель: гриб Pythium artotrogus. Также другие виды Pythium и комплекс других грибов предполагаются в качестве возбудителей (Sutton, 1975). Роды грибов, выделенные из симптоматических корнеплодов, включают: Fusarium, Alternaria, Cylindrocladium, Mucor, Penicillium и Geotrichum. Вирус некроза табака, переносчиком которого является Opidium brassicae, также считается причастным (Kemp and Barr, 1978). Хотя ни один из этих видов по отдельности не вызывает симптомов ржавого корня у моркови, они, по-видимому, участвуют в развитии болезни; пастернак, по-видимому, также поражается.

Заболеваемость выше у культур, выращиваемых на органических почвах в Северной Америке. У пораженных растений наблюдается увядание листьев, а на старых листьях — краевой некроз. Зараженные корнеплоды имеют ржаво-красный цвет вблизи некротических поражений. Кончики корней и корневища отмирают.

Методы борьбы: длительный севооборот, фумигация почвы, управление влажностью и использование устойчивых сортов.

Бактериальное поражение сельдерея

Бактериальное поражение сельдерея (Bacterial blight of celery) вызывает значительные потери урожая сельдерея.

Возбудитель: бактерии Pseudomonas syringae pv. apii и Pseudomonas cichorii. Вызывают соответственно южное и северное бактериальное поражение.

Симптомы: ярко-желтые, маленькие, обычно круглые пятна на листьях. Увеличенные поражения становятся коричневыми с желтым ореолом. На черешках иногда появляются удлиненные ржаво-коричневые поражения.

Эти бактерии сохраняются в растительных остатках, растениях-хозяевах и зараженных семенах. Для проникновения бактерий в устьица или раны необходима свободная влага на листьях. Оптимальная температура заражения составляет 20°C для P. syringae и 30°C для P. cichorii, причем последняя обычно вызывает большие потери.

Меры контроля: обработка семян, фумигация семенного ложа, минимальное смачивание листьев, хорошая санитария и соблюдение расстояния между растениями в питомниках для пересадки и на семенных грядках помогают избежать заражения. Может быть полезно опрыскивание соединениями меди. Сообщается о некоторой устойчивости сортов. Развитие болезней при хранении замедляется при низкой температуре.

Фото: Google.Images

Склеротиновая мягкая гниль

Склеротиновая мягкая гниль, склеротиниоз, белая гниль, розовая гниль сельдерея (sclerotinia soft rot, celery pink rot) широко распространена.

Возбудитель: Sclerotinia sclerotiorum, S. minor, S. subarctica, Sclerotium rolfsii (иногда рассматривается отдельно как «южный ожог»).

Возбудитель является полифагом и поражает более 92 видов растений, в том числе морковь, сельдерей, фенхель, петрушку и некоторые другие растения семейства зонтичных.

Симптомы: поражения обычно появляются сначала у основания растения, а при сильном поражении гниль может вызвать гибель растения. Изначально белые склероции неправильной формы, образующиеся на пораженных тканях и внутри них, становятся черными. Корневые ткани плесневеют и покрываются белым шелковистым, похожим на вату, мицелием (налетом), развивающимся в белые, а затем черные очень устойчивые склероции с крупными каплями влаги. Бледно-коричневые поражения с розово-коричневыми границами мягкие, водянистые и часто инвазированы вторичными организмами. Зараженные основания черешков имеют розоватый оттенок.

Заражение может произойти на любой стадии роста, хотя симптомы чаще всего проявляются в поздний период роста.

Гриб особенно вредоносен для корнеплодов в период хранения. Как правило, в хранилищах имеет очаговых характер поражений.

Влажные условия благоприятствуют развитию плесени на инфицированных тканях; белая, если S. sclerotiorum, буроватая, если S. minor. Склероции S. minor значительно меньше по размеру. При благоприятных условиях склероции S. sclerotiorum производят аскоспоры, которые переносятся по воздуху, но также могут перемещаться под действием влаги и легко заражать листья, основания черешков и стебли. Для заражения аскоспорам нужны раны или стареющие ткани, а мицелию — нет. Мицелий из проросших склероциев S. minor растет наружу и непосредственно заражает ткани на уровне почвы. Для прорастания склероций необходима влага, а инфекции благоприятствует прохладная температура.

Патогенная активность S. sclerotiorum оптимальна при температуре от 15 до 18°C; S. minor предпочитает более низкую температуру. После заражения болезнь быстро прогрессирует при температуре от 18 до 25°C. Растения с зарождающейся инфекцией продолжают гнить при хранении, поскольку гриб способен расти даже при 0°C. Из двух видов S. sclerotiorum является более важным заболеванием при хранении.

Болезнь особенно сильно проявляется в годы с влажным летом, когда морковь убирают с середины августа в недозрелом состоянии. Болезнь активизируется при повышенной влажности и температуре воздуха.

Источники инфекции — почва, растительные остатки в поле и в хранилищах, зараженные корнеплоды. Склероции сохраняются в почве в течение длительного времени.

Меры контроля: некоторые культурные методы уничтожения и/или предотвращения роста популяции склероций в почве обеспечивают определенный контроль. К ним относятся: уничтожение и заделка растительных остатков, глубокая вспашка, затопление, соляризация, управление ирригацией и уничтожение сорняков-хозяев, а также применение фунгицидов обеспечивает определенный уровень контроля. Удобрение, обеспечивающее достаточное количество калия и исключающее избыток азота, а также севооборот с невосприимчивыми культурами также полезны. Севооборот, вероятно, является наиболее важным. Расстояние между культурами и приподнятые грядки для улучшения дренажа и аэрации также способствуют контролю. Существует некоторая вариативность восприимчивости сортов, но имеющаяся устойчивость недостаточна. Быстрое послеуборочное охлаждение и хранение при температуре 0°C подавляет гниение. Фунгицидные окунания могут дать дополнительные преимущества, но одобренная регистрация для использования фунгицидов ограничена. Для сельдерея полезно хранение в контролируемой атмосфере, чтобы минимизировать развитие болезней и продлить срок хранения (Reyes, 1988).

Фото: Google.Images

Южная пятнистость (Sclerotium rolfsii)

Южная пятнистость, склероциальная гниль (Southern blight, Sclerotium rot) или южный ожог поражает морковь, сельдерей, пастернак и другие растения семейства зонтичных в Северной и Южной Америке, Австралии, Израиле и Индии.

Возбудитель: гриб Sclerotium rolfsii.

Симптомы проявляются в виде белого шелковистого мицелия, который распространяется по корню. Инфицированные ткани влажные и мягкие. Появляются скопления многочисленных шаровидных склероциев диаметром от 1 до 3 мм. Сначала они белые, а затем становятся коричневыми или коричневыми.

Также может образовывать плотный мат из бурых грибков на почве вокруг моркови, с коричневыми склероциями, расположенными по всему грибковому мату.

Инокулят в виде мицелия сохраняется в почве на органическом веществе или в виде склероций. При теплых и высоких температурах и влажных условиях мицелий разрастается и проникает в основания листьев и корневую крону. Повреждения наиболее сильны в кроне, но корни могут полностью сгнить. Рост мицелия оптимален при 30°C, но незначителен при 10°C.

Глубокая вспашка для заделки зараженного мусора, удаление восприимчивых растений-хозяев или период покоя с последующим затоплением уменьшает распространение инфекции. Фумиганты для почвы, соляризация и севооборот (с кукурузой и мелкозерновыми культурами) являются дополнительными мерами борьбы. Некоторые новые фунгициды обладают определенной эффективностью, но зарегистрированы для применения только в ограниченных районах. Сообщается, что кальциевые удобрения способствуют снижению заболеваемости (Punja et al., 1986).

Фитофтороз

Фитофтороз моркови, фитофторозная гниль (Phytophthora rot) приводит к потере моркови в поле и при хранении.

Возбудитель: грибы Phytophthora spp.: Phytophthora megasperma, P. porri и P. cactorum поражаю морковь; Phytophthora syringae — укроп; P. nicotianae var. parasitica — петрушку.

Симптомы: твердые, темно-коричневые, пропитанные водой участки появляются широкими полосами на корнях. Пораженные ткани резиновые, но могут стать мягкими и иногда покрываются белой плесенью.

Споры переносятся почвой. При высокой влажности развивается обильный рост белой плесени. Гниль при хранении может развиваться даже при 0°C. Развитие болезни оптимально при 20°C.

Возникновению заболеваний благоприятствуют влажные условия, причем первоначальное заражение происходит в поле, особенно в условиях подтопления. Основные потери урожая происходят при хранении.

Первичный контроль заключается в хорошем дренаже поля, управлении влажностью почвы, а также применении фунгицидов для снижения уровня инокулята; также полезен севооборот. Применение фунгицидов в конце сезона эффективно для снижения гниения при хранении. Для хранения рекомендуется низкая температура (0°C) и относительная влажность воздуха не выше 90%.

Phytophthora megasperma

Бурая кольцевая гниль, фитофтороз моркови (brown ring rot).

Возбудитель: Phytophthora megasperma.

Симптомы: кольцевые водянистые полупрозрачные полосы по всему корню. Быстрое распространение до черной мягкой гнили тканей корня, в конечном итоге приводящей к гниению всего корня.

Фото: Google.Images

Бурая кольцевая гниль
Бурая кольцевая гниль моркови

Корончатая или раковая гниль (Rhizoctonia solani)

Корончатая или раковая гниль (crown или canker rot), также кратерная гниль сельдерея (Crater rot of celery) является важным заболеванием сельдерея в хранилищах и на полях в Европе и Северной Америке.

Возбудитель: гриб Rhizoctonia solani.

Симптомы: увядание от семядолей до стадии 3 настоящих листьев. Воротничок бутылкообразной формы, в целом пробковый. Полоса темно-коричневых некрозов, раковинообразные поражения вокруг корня. Маленькие ямки, увеличивающиеся в коричневые кратеры с белым, флоккулентным мицелием.

У сельдерея симптомы проявляются на тканях черешка у основания в виде овальных от коричневого до красновато-коричневого цвета продолговатых впалых поражений. Края поражений водянистые, увеличиваются и становятся темно-коричневыми. Черешки также могут деформироваться.

Заболевание чаще встречается на органических почвах. Гриб передается через почву, сохраняясь в виде склероций и базидиоспор, которые поражают надземные и подземные ткани.

Заражение в поле происходит в теплую погоду. При температуре выше 20°C развитие болезни происходит быстро.

Использование приподнятых грядок для управления влажностью почвы и применение фунгицидов (Pieczarka, 1981) являются важными мерами контроля; также полезно чередование культур. Некоторые сорта демонстрируют умеренную устойчивость.

Росту плесени на зараженных корнеплодах в хранилище способствует высокая влажность или прямое попадание влаги, и он происходит даже при 0°C. Симптомы при хранении проявляются в виде небольших пучков беловатой плесени на корнях и в области кроны стеблей сельдерея. Ямки под очагами поражения увеличиваются, превращаясь в впалые кратеры. Плесень часто продолжает распространяться на соседние растения. При дальнейшем развитии болезни образуются мелкие черные склероции. Вторичные бактерии или грибки являются частыми захватчиками. Для борьбы с болезнями хранящихся растений необходимо быстрое предварительное охлаждение и охлаждение. Эффективными методами борьбы являются санитарная обработка и управление хранилищем, чтобы избежать конденсации или чрезмерной влажности, а также послеуборочная обработка фунгицидами.

Фото: Google.Images

 
Корончатая гниль моркови

Фиолетовая корневая гниль

Фиолетовая корневая гниль (violet root rot).

Возбудитель: Rhizoctonia violacea or R. crocorum, Rhizoctonia spp..

Симптомы: поверхностная пурпурная гниль, переходящая в красновато-коричневые пятна. Ржавый корень. Окончательное полное загнивание корня. Псевдосклероции.

Фото: Google.Images

Rhizoctonia crocorum

Фиолетовая корневая гниль (Violet root rot) встречается в Европе и Северной Америке, чаще как полевая болезнь, а не болезнь хранения моркови, пастернака, сельдерея, укропа и петрушки.

Возбудитель: Rhizoctonia crocorum.

Симптомы обычно появляются в середине и конце периода роста. Первоначально пурпурные поражения становятся красновато-коричневыми. Зараженные ткани твердые, выглядят кожистыми и покрыты густой массой пурпурного мицелия, в который вкраплены склероции.

Склероции могут сохраняться в почве в течение нескольких лет. Болезнь также сохраняется на сорняках и сельскохозяйственных культурах. Гриб иногда производит половую стадию, но мицелий, растущий из проросших склероциев, в основном отвечает за инфекцию.

Оптимальный рост гриба происходит при температуре от 20 до 25°C, при температуре ниже 5°C он очень слабый. При обнаружении инфекции следует подумать о ранней уборке корнеплодов. Зараженные корни не следует хранить в поле, так как мицелий легко мигрирует на соседние корни. Поражения на хранящихся корнях увеличиваются, слипаются и углубляются во время хранения, что приводит к сильному загниванию и потерям.

Удаление и уничтожение зараженных корней в сочетании с глубокой обработкой почвы, уничтожением сорняков, севооборотом и хорошим дренажем являются полезными мерами борьбы.

Фузариозная сухая гниль

Фузариозная сухая гниль (fusarium dry rot).

Возбудитель: Fusarium solani, F. avenaceum, F. culmorum, F. caeruleum.

Симптомы: более или менее округлые, размером 3-4 см черные пятна на поверхности корней. Развиваются в мягкую гниль или поражение бурой раковиной. Черные пятна на основаниях корон.

Фото: Google.Images

Фузариозная сухая гниль
Фузариозная сухая гниль моркови

Fusarium oxysporum

Фузариозная желтизна (Fusarium yellows) является в основном полевой болезнью сельдерея, фенхеля, моркови и пастернака, но может также вызывать значительные потери при хранении этих культур. Это заболевание особенно важно в Северной Америке, где оно вызывает серьезные потери, а сильно зараженные поля препятствуют производству сельдерея.

Возбудитель: гриб Fusarium oxysporum, специфическая для сельдерея разновидность F. oxysporum f. sp. apii.

Болезнь поражает в основном корни, иногда листья.

Основными симптомами являются замедление роста и увядание растений из-за поражения грибком водопроводящих тканей. Листья желтеют, а обесцвечивание сосудов может распространяться на черешки. Пожелтение листьев обычно прогрессирует по мере развития культуры. На основаниях черешков и стеблях развивается оранжево-коричневая или черная полусухая базальная гниль. В тяжелых случаях гниль может привести к образованию полости во внутренней части кроны (ось корня). Вторичный рост корней, который часто происходит, вскоре также заражается. Вторичный рост придаточных почек иногда приводит к расщеплению оснований черешков сельдерея и деформации стебля.

Инокулят существует в виде устойчивых спор в почве, а также в виде сапрофитов на обломках больных растений. Споры заразны даже после многих лет пребывания в почве. Заражение болезнью обычно происходит через кончики корней; корневые экссудаты стимулируют прорастание спор. Низкая температура почвы и прохладные сезонные условия выращивания, как правило, ограничивают проявление симптомов. Минимальная температура почвы для развития болезни составляет 15°C. При температуре от 20 до 25°C болезнь быстро прогрессирует.

Фумигация почвы и/или стерилизация обеспечивают контроль. Севооборот полезен, но эффективность неполная из-за длительной жизнеспособности спор. Для минимизации ущерба урожаю рекомендуется избегать уплотнения почвы, низкого pH почвы, плохого дренажа и перемещения зараженной почвы на поля. Производство в периоды низких и умеренных температур почвы, а также использование устойчивых сортов позволяет производить продукцию на зараженных полях (Quiros, 1997).

Другие формы F. oxysporum — это полевые корневые болезни, которые часто наиболее разрушительны во время хранения. Симптомы заболевания корнеплодов моркови и пастернака проявляются в виде корончатой гнили или в виде раковин, похожих на кратерную гниль. Поражения, как правило, ограничены, кожистые по текстуре и обычно без явной плесени. Поражения корончатой гнили более инвазивны, чем поражения корнеплодов. Почвенная инокуляция сохраняется в виде хламидоспор. Более теплые температуры быстро ускоряют развитие гриба. Для борьбы с ним важно минимизировать повреждение урожая и поддерживать низкую температуру хранения, избегая попадания свободной влаги на корни.

Шерстистая мягкая гниль (Rhizopus spp.)

Шерстистая мягкая гниль (Rhizopus woolly soft rot) — болезнь хранения моркови, которая встречается в Северной Америке, Южной Европе, многих районах Средиземноморья и Индии. 

Возбудитель: грибы Rhizopus spp., например, R. oryzae и R. stolonifer.

Симптомы: бледно-коричневые, мягкие, пропитанные водой, часто сочащиеся поражения можно обнаружить на корнях, кронах и местах повреждений. Образуется грубый белый мицелий и черные спорангии.

Споры сохраняются в почве, и инфекция вызывается спорангиоспорами, передающимися воздушно-капельным путем, или при контакте с гифами. Распад ускоряется под воздействием высоких температур, хотя виды Rhizopus различаются по скорости развития, температурный оптимум колеблется между 25 и 35°C. Инфекция и развитие плохо развиваются при температуре 10°C и ниже.

Чаще встречается при недостаточно низких температурах хранения.

Потери при хранении можно ограничить путем быстрого охлаждения после сбора урожая и поддержания температуры ниже 5°C при хорошей вентиляции. Следует избегать увядания, которое повышает восприимчивость.

Лакричная гниль (Mycocentrospora acerina)

Лакричная гниль (Liquorice rot) встречается в основном как болезнь хранения нескольких овощей семейства Сельдерейные и имеет определенное значение в Северной Европе, Северной Америке, Австралии и Японии. 

Возбудитель: гриб Mycocentrospora acerina.

Симптомы: поверхностные поражения корнеплодов моркови и пастернака иногда бывают впалыми и сначала выглядят светло-коричневыми, затем чернеют с развитием гнили внутрь. Гниль также появляется в области кроны. Разрушенные участки водянистые, блестящие, с коричневыми краями и распространяются на черешки. Симптомы похожи на симптомы A. radicina.

Споры образуются на поверхности пораженных участков, а влажные условия способствуют росту плесени, которая иногда имеет светло-оранжевый цвет. Поражение сельдерея и сельдерея обычно начинается у основания черешков и кроны. Инфицированные ткани сначала коричневые, затем чернеют. На верхних участках черешков иногда встречаются продолговатые поражения.

Гриб выживает в почве в виде хламидоспор и конидий. В присутствии или при контакте с хозяином споры прорастают, и мицелий заражает через раны или путем прямого проникновения гиф в стареющую ткань, хотя для проникновения и заражения необходима влага. Оптимальная температура для роста грибов — от 17 до 20°C, хотя инфекция и болезнь могут развиваться даже при 0°C.

Чередование культур помогает избежать заражения полей, а тщательная уборка урожая минимизирует травмы и возможное заражение. Обработка ран и системная протравка фунгицидами снизит потери при хранении (Lewis et al., 1981). Низкая температура хранения и относительная влажность менее 95% помогают остановить развитие болезней.

Парша моркови

Парша (scab rot или carrot scab) встречается не часто, но наблюдается в Европе и Северной Америке на моркови и пастернаке.

Возбудитель: штаммы актиномицета Streptomyces scabies (Janse, 1988).

Ранее считалось абиотическим заболеванием или результатом заражения X. campestris.

Симптомы проявляются в виде темно-коричнево-красноватых пробковых поражений, которые перерастают в слегка приподнятые пустулы или в слегка запавшие кратеры, которые становятся черными и похожими на струпья. Пунктирные поражения появляются вдоль или около разорванных и аномально увеличенных масляных протоков, а также в местах появления боковых корневищ. Поражения могут располагаться вертикальной колонной или беспорядочной полосой вдоль поверхности корня, частично или полностью окружая корни.

Организм производит конидии и сохраняется в почве как сапрофит.

Севооборот и подкисление почвы способствуют снижению заболеваемости.

Фото: Google.Images

Парша моркови

Увядание

Увядание — это распространенное и широко распространенное заболевание ответственны несколько видов грибков. К некоторым из них относятся: Rhizoctonia solani, Sclerotinia sclerotiorum, Pythium violae, P. ultimum, P. irregulare, Stemphylium radicium и несколько видов Fusarium. Увядание поражает большинство зонтичных, а также многие другие культуры, и из-за потери древостоя растений эта болезнь, вероятно, несет гораздо большие потери, чем многие другие болезни. Серьезности этого заболевания часто не уделяется должного внимания.

В целом, симптомами увядания являются раннее увядание проростков и последующая гибель растений от гниения и отмирания корней и/или тканей базального стебля. Другим распространенным симптомом для моркови и других корнеплодов является отмирание кончика корня, что уменьшает длину корня и часто стимулирует деформацию корнеплода. Некоторые симптомы зависят от вида грибка. Rhizoctonia вызывает красно-коричневые поражения около кроны, вторичную корневую гниль и повреждение корнеплода. Sclerotinia вызывает розоватый цвет разлагающихся тканей стебля и корней. Pythium и Fusarium вызывают красновато-коричневые поражения в виде полос, опоясывающих корнеплоды. Эти грибы обычно передаются через почву и сохраняются в виде спор или склероций. Pythium предпочитает прохладные почвы, в то время как Fusarium — теплые почвы.

Чередование культур и культурные методы, которые минимизируют популяцию, являются основными мерами борьбы. Фумигация почвы, затопление и фунгициды являются дополнительными методами борьбы.

Stemphylium radicium

Черная гниль (Black rot) встречается повсеместно, хотя заболеваемость выше в странах с более теплым климатом.

Поражаются морковь, сельдерей, пастернак и петрушка. В основном это корневая болезнь, но патоген может проникать в ткани кроны, вызывать увядание листьев, черешковый налет и увядание рассады.

Возбудитель: Stemphylium radicium.

Симптомы: корневые поражения представляют собой черные шероховатые пятна, которые часто путают с поражениями A. radicina. Отмирание зараженных кончиков корней может привести к загибанию корней. Инфекция приводит к появлению круглых неглубоких поражений по бокам корнеплодов и на кончике корнеплода. Загнившие ткани черные и влажные в зависимости от уровня влажности в хранилище.

Конидии сохраняются в почве на обломках и могут переноситься на семена. Первичное заражение может происходить через листву или непосредственно из почвы в корни. Высокие температуры (29-30°C) и очень высокая влажность наиболее благоприятны для заражения и быстрого развития болезни. Морковь для хранения может быть заражена во время уборки.

Поражения часто инвазируются вторичными грибами. При высокой влажности происходит рост мицелия и образование конидий.

Меры борьбы включают использование чистых или обработанных семян, фунгицидов, севооборотов, а при хранении — чистых помещений, температуры 0°C и относительной влажности не выше 90%; таким образом, период хранения будет относительно коротким.

Бактериальная мягкая гниль

Бактериальная мягкая гниль (bacterial soft rot).

Возбудитель:

  • Erwinia carotovora pv. carotovora, также E. chrysanthemi pv. chrysanthemi;
  • Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum, также Pseudomonas marginalis pv. marginalis, P. marginalis pv. pastinacae и P. fluorescens;

Симптомы могут появляться почти на всех частях растения и начинаются как пропитанные водой поражения, которые становятся коричневыми, мягкими и слизистыми, обычно с четкой границей между здоровой и больной тканью. По мере разложения тканей появляется влажная слизь с неприятным запахом. Вторичные бактерии или грибы часто проникают в очаги мягкой гнили. Гнилые ткани сохраняют свой естественный цвет до полного разложения.

Зараженные растения плохо хранятся, а потери более экстремальны, если на поверхности растений присутствует свободная вода или если они не были быстро охлаждены после сбора урожая.

Бактерии широко распространены в большинстве почв, поэтому инокулят присутствует почти всегда. Бактерии выживают на растительных остатках в почве и заражают растения через раны. Теплые, влажные условия благоприятствуют заражению и развитию болезни. Дождь, насекомые и физический перенос могут распространять инфекцию. Корни моркови и пастернака, находящиеся в условиях заболачивания даже в течение нескольких часов, могут стать восприимчивыми к инфекции.

Меры контроля: адекватный дренаж, уничтожение больных растений, чередование с невосприимчивыми культурами и избегание чрезмерного внесения азотных удобрений. Достаточное количество калия в почве коррелирует со снижением заболеваемости. Избегание механических повреждений собранного продукта, быстрое послеуборочное охлаждение и температура около 0°C во время обработки и хранения продлевают срок хранения. Развитие эрвинии задерживается в хранении при температуре менее 5°C, в то время как псевдомонас вызывает мягкую гниль даже при 0°C. Санитарная обработка хранилища, хлорированная промывочная вода, поверхностно высушенные корни при поступлении на хранение и избегание контакта со свободной влагой могут минимизировать потери. Сообщается о низком уровне генетической устойчивости, но она еще не внедрена в сорта.

Фото: Google.Images

Фомоз моркови (Phoma spp.)

Виды грибов Phoma вызывают полевую болезнь пастернака в Европе и Северной Америке, которая может продолжать развиваться в хранилище. Корневые симптомы представляют собой неглубокие темные красновато-коричневые поражения, покрытые серой плесенью. Иногда встречаются мелкие черные пикниды. Заболевшие ткани поражаются вторичными организмами, и часто весь корень разрушается. Корневая гниль ограничивает рост стебля и урожайность семян.

Phoma rostrupii

Фомоз или сухая гниль. Поражает морковь на всех этапах онтогенеза растений и корнеплоды при хранении.

Возбудитель: Phoma rostrupii (Sacc.).

Симптомы: серовато-коричневые пятна с последующим образованием на них пикнид. Корнеплоды в период хранения покрываются сухими темными, глубоко проникающими в ткань пятнами, иногда доходящими до середины.

Наиболее опасен для семенников, гибель которых может достигать 40-50 %. Из пораженных растений получают недоразвитые щуплые семена. Заболевание передается с семенами, корнеплодами, через почву и растительные остатки. Гриб сохраняется на растительных остатках до 2-3 лет, оставаясь патогенным.

Фото: Google.Images

 

Phoma apiicola

Фомозная гниль (Phoma rot) вызывает потери урожая сельдерея, пастернака и фенхеля в Европе и Северной Америке.

Возбудитель: гриб Phoma apiicola.

Симптомы проявляются в виде замедленного роста с темно-коричневыми или черными поражениями на кронах и корнях чуть ниже уровня почвы. Поражения могут также распространяться на основания черешков. Гниль у основания мягкая, коричневая или сине-зеленая, а затем черная, похожая на лакричную гниль. Листья вянут, растения могут опрокидываться и даже отрываться от корней. Иногда на листьях появляются пятна, связанные с этим заболеванием. Они имеют коричневый или серый цвет и похожи на пятна на листьях Cercospora.

Инокулят может переноситься с семенами. Конидии выживают на растительном мусоре и распространяются дождем или поливом. Заражение происходит в прохладную влажную погоду с оптимальным ростом гриба при 18°C. Заражение обычно происходит через раны, но может быть и прямым. Для развития болезни необходима высокая влажность.

Важно минимизировать повреждение урожая, если он подлежит хранению. Борьба зависит от исключения инокулята путем стерилизации почвы или ограничения инокулята с помощью культурных методов, которые удаляют и уничтожают растительные остатки. Другие методы борьбы включают: санитарную обработку питомника, хороший дренаж, севооборот, исключающий восприимчивые культуры, и системные фунгициды (Cerkauskas and McGarvey, 1988).

Серая плесневая гниль (Botrytis cinerea)

Серая плесневая гниль (Grey mould rot) приводит к значительным потерям производителей моркови, пастернака, сельдерея и фенхеля в умеренных регионах Европы, Северной Америки и Азии.

Возбудитель: гриб Botrytis cinerea.

Симптомы: мягкие, водянистые, красновато-коричневые поражения корней напоминают розовую гниль. Водянистые ткани имеют губчатый вид, становятся кожистыми и покрываются плесенью. Гриб обычно распространяется в ткани у основания черешков или корневой кроны. В прохладных и влажных условиях развивается белая плесень с последующим обильным образованием вкрапленных серо-коричневых конидий и мелких черных склероциев. Иногда симптомы проявляются в виде определенных темно-коричневых или черных поражений с незначительным ростом плесени.

Старые ткани более восприимчивы к инфицированию. Травмирование и высушивание урожая повышают восприимчивость. Оптимальный рост грибков происходит при температуре от 23 до 25°C, хотя заражение и рост при хранении происходит даже при 2°C.

Склероции и мицелий сохраняются в остатках урожая. При умеренных температурах и высокой влажности образуется много спор, которые могут заражать растения в поле или загрязнять их во время послеуборочной обработки и хранения. Влажные условия поля или хранения способствуют заражению спорами, переносимыми воздухом, или при прямом контакте с гифами.

В полевых условиях равномерно расположенные растения, способствующие циркуляции воздуха, снижают заболеваемость. Использование одобренных системных фунгицидов во время роста, уборка урожая в сухую погоду, избегание повреждения урожая и высыхания — вот рекомендуемые методы борьбы. Быстрое послеуборочное охлаждение, хранение при низкой температуре, избегание конденсации влаги на продукте, небольшое снижение относительной влажности, а также тщательная обрезка листвы и протравливание зарегистрированными фунгицидами дополняют эффективные методы хранения (Lockheart and Delbridge, 1974).

Раковая гниль (Rhizoctonia carotae)

Корончатая или раковая гниль (Crown rot, canker rot) — наиболее распространенная гниль при хранении, наиболее распространена в Европе и Северной Америке, является причиной значительных потерь при хранении.

Поражает морковь и пастернак.

Возбудитель: гриб Rhizoctonia carotae.

Симптомы проявляются в виде полосы темно-коричневой гнили вокруг кроны. Развитию мицелия благоприятствует высокая влажность. Горизонтальные темно-коричневые поражения, похожие на каверны, появляются в местах появления боковых корней и, чаще всего, на кроне и верхних частях хранящихся корней. Разрушенные ткани довольно твердые, сухие, темно-коричневые или черные со скоплениями склероций неправильной формы (Punja, 1987).

Склероции и споры выживают в почве и поражают многие виды растений.

Меры борьбы: приподнятые грядки, севооборот, фунгициды и, в некоторых случаях, устойчивость сортов. Фунгицидные протравливания перед хранением ограничивают распространение болезни. Низкие температуры и контроль влажности снижают дальнейшее развитие болезни.

Пятнистость пастернака (Itersonilia pastinacae)

Пятнистость пастернака (Parsnip canker) является основным заболеванием пастернака в Европе и Австралии. Также поражаются морковь и укроп.

Возбудитель: гриб Itersonilia pastinacae.

Симптомы: поражения в форме линз возникают на коронках или плечах корней, но встречаются и на других частях корней. Они обычно связаны с ранами или участками, где появляются боковые корни. Пораженные участки имеют темный ржаво-коричневый или черный цвет и обычно довольно неглубокие, но углубляются при заражении бактериями вторичной мягкой гнили. Поражения напоминают черную гниль, вызванную видами Alternaria, Centrospora или Phoma.

Симптомы поражения листьев проявляются в виде небольших, водянистых неравномерных коричневых пятен, которые могут увеличиваться и разрушать листья. Гриб также поражает цветы и может заражать семена (Smith, 1966). 

Оптимальная температура для заражения и роста составляет около 20°C. Гриб выживает в виде покоящихся спор в неубранных зараженных корнях. В прохладных влажных условиях выделяются переносимые воздухом споры, которые попадают на листву, вызывая пятна на листьях, другие споры непосредственно попадают на кроны и плечи корней и образуют раковины.

Меры борьбы включают: правильный дренаж и расстояние между растениями (Channon, 1964), удаление и уничтожение зараженных раком растений, высокотемпературную обработку семян, уничтожение сорняков-хозяев, минимизацию стрессов и перерывов в росте растений, защиту плеч корней легким почвенным покровом, севооборот, использование фунгицидных спреев или окунание хранящихся корней и использование устойчивых сортов (Channon et al., 1970). Широкоплечие сорта более восприимчивы. Планирование периодов посадки во избежание неблагоприятных условий температуры и влажности может снизить заболеваемость и тяжесть инфекции.

Редкие грибковые болезни сельдерейных культур

Некоторые другие грибковые заболевания, поражающие листья овощных зонтичных, иногда наносят экономический ущерб. К ним относятся:

  • ложная мучнистая роса (Plasmopara nivea) поражает морковь, кервель, петрушку, фенхель, пастернак и сельдерей;
  • бурая пятнистость сельдерея (Acremonium apii);
  • бурая пятнистость сельдерея (Corticium solani).

Несколько грибков вызывают симптомы пятнистости листьев петрушки: Didymaria petroselini, Septoria petroselini, Phyllosticta petroselini, Cercospora pastinacae и некоторые виды Stemphylium.

Грибки, вызывающие симптомы пятнистости листьев пастернака: Cercospora pastinacae, Ramularia pastinacae, Cylindrosporium pastinacae, Phomopsis diachenii и Itersonilia pastinacae, который более известен своими симптомами корневого рака.

Nectria radicicola вызывает заболевание пастернака черной гнилью, симптомы которой схожи с Alternaria radicina.

К дополнительным грибковым болезням, вызывающим болезни корнеплодов при хранении, относятся:

  • черная плесень аспергилла (Aspergillus niger);
  • акротециевая гниль (Acrothecium carotae);
  • угольная гниль (Macrophomina phaseolina);
  • твердая гниль (Gliocladium aureum);
  • халяропсисовая гниль (Chalaropsis thielavioides);
  • тилавиопсисовая гниль (Thielaviopsis basicola);
  • синяя плесневая гниль (Penicillium expansium);
  • кислая гниль (Geotrichum candidum);
  • мукорная гниль (Mucor hiemalis).

Фитоплазмы

Фитоплазмы (также называемые микоплазмами) — это примитивные организмы болезней растений, не имеющие организованного ядра и клеточной стенки. Они очень малы и способны проходить через бактериальные фильтры. Фитоплазмы находятся в тканях флоэмы и могут передаваться при прививке и при питании насекомыми, но не механически.

Фитоплазмы желтизны астр и кандидозные фитоплазмы астр

Симптомы и поражение культуры

Фитоплазмы желтой астры (Aster yellows phytoplasmas, AYp) — это группа ограниченных флоэмой, лишенных клеточных стенок бактерий, связанных с болезнями травянистых растений (Lee et al., 2004; Frost et al., 2013). Известно, что члены группы AYp также вызывают заболевания как у однодольных, так и у двудольных растений. Желтизна астр широко распространена и вызывает сильное снижение урожая и качества зараженных растений.

Фенотип заболевания, связанный с этим патогеном, зависит от растения-хозяина и подгруппы фитоплазмы. AYp был зарегистрирован более чем на 350 различных видах растений, охватывающих 38 различных семейств, и обычно ассоциируется с сельскохозяйственными культурами, включая лук, салат, сельдерей и морковь. Некоторые виды растений протекают бессимптомно, в то время как у некоторой группы растений могут развиваться тяжелые симптомы.

В настоящее время существует более 100 классифицированных заболеваний, вызываемых AYp. Общие симптомы включают ведьмину метлу (разрастание побегов), филлодию (ретроградное развитие цветков в листья), виресценцию (органы цветка остаются зелеными), цветушность, образование укороченных междоузлий и удлиненных черешков.

Первые симптомы заболевания у моркови и сельдерея появляются примерно через 10 или более дней после переноса кузнечиками. Листья становятся чахлыми, скрученными, светло-зелеными или желтыми у верхушки стебля и основания листьев. Из стебля развивается обильная масса коротких, вертикальных, хлоротичных, придаточных побегов с минимальным количеством листовых пластинок. Черешки скручены, хрупкие и могут растрескиваться; старые черешки часто отламываются. По мере роста листья моркови могут приобретать красновато-бронзовый цвет. Раннее заражение молодых растений может привести к их гибели. Развитие венчика замедляется, он становится желто-зеленым, цветочные части деформируются и теряют форму, а урожайность семян значительно снижается или полностью отсутствует. Корнеплоды моркови отличаются усиленным развитием боковых корневищ, становятся деревянистыми, слабо окрашенными, приобретают сильный горький привкус и обильно покрываются тонкими волосатыми вторичными корнями.

Этиологический агент

Этиология болезней, связанных с желтизной астр, состоит из одной таксонной группы фитоплазм, Candidatus (Ca.) Phytoplasma asteris. Однако в рамках этого видового обозначения существует более 15 различных подгрупп фитоплазмы. Классификация подгрупп основана на филогенетических различиях между консервативным регионом 16S рибосомальной РНК. Классификация подгрупп основана на алфавитном обозначении (16SrI-A, 16SrI-B, 16SrI-C и т.д.). Важно отметить, что конкретная подгруппа AYp может вызывать несколько заболеваний у разных видов растений. Например, AYp 16SrI-A может вызывать желтизну астр у моркови (Daucus carota), большой бутон томата у Solanum lycopersicum, желтизну лука у Allium cepa и многие другие заболевания.

Экология болезни и управление

Переносчиками AYp являются многочисленные виды насекомых, однако представители семейства Cicadellidae (листовые попрыгунчики) широко считаются основными насекомыми-переносчиками.

Одним из таких насекомых-переносчиков является астровый листовой попрыгунчик, Macrosteles quadrilineatus, который является основным переносчиком AYp 16SrI-A и 16SrI-B, что приводит к заболеванию желтизной астр. После начального инкубационного периода насекомое может постоянно передавать фитоплазму в течение всей своей жизни. Фитоплазма может реплицироваться и циркулировать в теле насекомого и флоэме зараженных растений. Передвижение насекомого-переносчика связано с распространением болезни и должно быть основной целью борьбы с фитоплазмой.

Эта фитоплазма эффективно передается астровым или шестипятнистым листоедом Macrosteles fascifrons, который питается очень широким спектром растений-хозяев и может перемещаться воздушными потоками на большие расстояния в течение вегетационного периода. Aphrodes bicinctus и другие кузнечики также являются переносчиками.

После передачи AYp в растение-хозяин мало что можно сделать для спасения качества хозяина и борьбы с симптомами болезни. Также важно следить за притоком мигрирующих насекомых. Одним из инструментов, используемых для определения серьезности давления болезни, является индекс желтизны астр (Aster Yellows Index, AYI). Последовательные аппликации инсектицидов, основанные на превышении рассчитанного AYI, применяются к сельскохозяйственным культурам для борьбы с насекомыми-переносчиками.

Фитоплазма желтизны астр зимует в насекомых-переносчиках или растениях-хозяевах, но не передается механически и не передается яйцам насекомых. Таким образом, нимфы и взрослые кузнечики должны получить этот инфекционный агент от зараженных растений-хозяев. Широкий ареал обитания и длительный период миграции кузнечиков обуславливают широкое распространение и постоянное внедрение желтизны астр. Кроме того, кузнечики остаются заразными более 100 дней.

Методы борьбы включают инсектициды для уничтожения кузнечиков и культурные методы для устранения заноса болезни с соседних культур и/или сорняков-хозяев; некоторые сорта моркови устойчивы к этому заболеванию.

Свекловичная цикадка - переносчик фитоплазмы выцветания

Симптомы болезни и пораженные культуры

Фитоплазма, переносимая цикадками листьев свеклы или свекловичным листоедом (Circulifer tenellus) (BLTVA), представляет собой группу ограниченных по флоэме бактерий без клеточных стенок, вызывающих болезни у многих товарных культур (Hiruki and Wang, 2004; Liefting et al.., 2004).

Фенотипы болезней, связанных с этим патогеном, зависят от вида больного растения. Фитоплазма была обнаружена у более чем 48 различных видов растений и обычно ассоциируется с сельскохозяйственными культурами, включая картофель, томат, перец и морковь.

В то время как заражение BLTVA может протекать бессимптомно у некоторых видов растений, заболевание может привести к гибели растений у других. Симптомы варьируются от воздушных клубней у картофеля, бесплодия семян у редьки до болезни больших бутонов у томатов. Кроме того, BLTVA связана с состоянием виресценции (позеленение цветочной ткани) и филлодии (листоподобные лепестки и чашелистики). Фитоплазма также может вызывать пожелтение моркови, фенотипически сходное с болезнью желтухи астр.

Листья зараженных растений становятся красновато-фиолетовыми, и растения часто преждевременно отмирают. Части цветка деформируются, а лепестки, которые обычно белые, становятся зелеными. Семеноводство моркови страдает больше, чем корнеплоды, хотя корнеплоды для хранения могут одревеснеть и стать непригодными для продажи из-за чрезмерного образования боковых корнеплодов.

Фитоплазма может быть получена от широкого спектра растений-хозяев, посещаемых свекловичными кузнечиками.

Уничтожение растений-хозяев и сорняков, а также борьба с насекомыми-переносчиками, по-видимому, являются единственными средствами предотвращения заболевания.

Этиологический агент

Этиология заболевания, связанного с BLTVA, состоит из одной таксонной группы фитоплазм, Candidatus (Ca.) Phytoplasma trifolii. Этот специфический агент помещен в группу А видового обозначения фитоплазмы пролиферации клевера и обычно обозначается как фитоплазма 16SrVI-A. Этот возбудитель и связанные с ним заболевания встречаются преимущественно на западе США, однако он был обнаружен в перце в Мексике.

Экология болезни и управление

Переносчиками BLTVA являются несколько видов насекомых, однако представители семейства Cicadellidae (листовые попрыгунчики) широко считаются основными насекомыми-переносчиками. В семействе Cicadellidae свекловичный листоед Circulifer tenellus, как правило, считается основным переносчиком и находится в центре внимания большинства усилий по интегрированной борьбе с вредителями. Борьба с болезнями, связанными с BLTVA, вращается вокруг управления насекомым-переносчиком. После передачи возбудителя в растение-хозяин мало что можно сделать для борьбы с симптомами болезни. Методы управления должны учитывать перемещение и колонизацию насекомого-переносчика с использованием соответствующих стратегий интегрированной борьбы с вредителями.

Вирусы

Вирусы наносят значительный экономический ущерб овощным сельдерейным культурам. Это субмикроскопические облигатные патогены, которые могут размножаться только в живых организмах и состоят из нуклеиновой кислоты, заключенной в белковую оболочку. Их идентификация зависит от специфичности хозяина, способа передачи и лабораторных технологий, анализирующих содержание и состав нуклеиновых кислот. За передачу болезней отвечают многие переносчики, в первую очередь насекомые, хотя некоторые вирусы передаются механически и/или через семена.

Вирус моркови Y

Симптомы болезни и поражаемые культуры

Вирус Y моркови (CarVY) — это патогенный вирус растений, который может серьезно поражать как полог растения (листву), так и корнеплоды культивируемой моркови, что приводит к значительным потерям урожая и качества корнеплодов (Latham and Jones, 2003a; Latham et al., 2004; Jones et al., 2005, 2006). Симптомы вирусной инфекции на моркови включают хлоротическую крапинку, покраснение и хлороз листьев, задержку роста растений и краевой некроз листьев. Величина и тяжесть симптомов часто связаны с сортом моркови, а также со стадией развития культуры на момент заражения. У некоторых сортов развиваются явные симптомы, в то время как у других симптомы выражены слабо, что часто связано с более поздними стадиями инфекции. Под землей у сильно пораженных растений корни могут быть сильно деформированы или иметь неправильную форму. Очень часто инфекции, возникающие на поздних стадиях развития, можно спутать с другими этиологическими агентами или недостатком питания. Корнеплоды моркови, зараженные на ранних стадиях развития, часто выглядят корявыми, могут быть деформированы и иметь бугорки или вздутия по всей длине корнеплода. На сегодняшний день распространение CarVY ограничено регионами Австралийского континента, где выращивается морковь, но иногда инфекция может достигать эпидемического уровня, достаточного для того, чтобы обойти целые поля.

Этиологический агент

Описанные ранее симптомы болезни являются результатом заражения CarVY, патогенным вирусом растений из семейства Potyviridae. Форма вирионов (нитевидные и гибкие) и длина (ок. 10 нм х 750 нм) типичны для потивирусов, и они могут быть идентифицированы в экстрактах листьев и корней моркови, инфицированных CarVY, с помощью электронной микроскопии. Общее моноклональное антитело Potyvirus эффективно для обнаружения CarVY, в дополнение к протоколам ПЦР, разработанным из тканей листьев. Однако процедуры для обнаружения CarVY в корнях для хранения разработаны недостаточно хорошо.

Экология болезни и управление

Полевые инфекции CarVY, по-видимому, ограничены морковью, в то время как лабораторные пробные инокуляции позволили установить инфекции на некоторых видах сорняков, не входящих в культуру. Предполагается, что основным источником инокулята для распространения на новые посадки моркови являются зараженные «добровольцы» моркови на близлежащих или соседних посадках. Близость к зонам производства моркови непрерывного действия была определена как значительный фактор риска для распространения болезни и сохранения патогена. Вирус распространяется комбинацией видов тлей, колонизирующих и не колонизирующих морковь, неперсистентным способом. Тли быстро приобретают вирус, питаясь на зараженных растениях моркови, а затем быстро теряют способность передавать вирус после питания на здоровом или нехозяинном растении. Зеленая персиковая тля (Myzus persicae) является очень эффективным переносчиком. Эффективная борьба достигается путем уменьшения местных источников инокулята, ограничения соседних и непрерывных посадок моркови, а также уничтожения всей моркови-добровольца.

Вирус тонколистности моркови (CTLV)

Симптомы болезни и поражаемые культуры

Вирус тонколистности моркови (Carrot thin leaf virus, CTLV) — регулярно встречающийся вирусный патоген товарной моркови на западе США, хотя болезнь редко влияет на общую продуктивность и качество корнеплодов (Howell and Mink, 1976, 1977; Falk et al., 1991; Davis and Raid, 2002; Xu et al., 2014).

Снижение урожайности обычно происходит, когда CTLV сочетается с другими вирусными патогенами или листовыми болезнями. Тяжесть симптомов зависит от стадии развития культуры в момент заражения (передачи тлей), а также от сорта моркови.

Вирус передается ивовой тлей, а также зеленой персиковой тлей Myzus persicae.

Пораженные листья имеют нитевидные листочки, что приводит к узкой и вертикальной надземной части. Листья и листочки могут быть хлоротичными, со слабыми симптомами крапчатости и полосатости жилок, особенно если растения заражены на ранних стадиях развития. Тонкие листочки иногда деформируются и имеют мозаичный рисунок.

Вирус выживает в зараженных растениях-хозяевах, обычно в посадках моркови.

Этиологический агент

CTLV — это одноцепочечный (ss) РНК-вирус, относящийся к семейству Potyviridae, с вирусным геномом, содержащим приблизительно 9500 нуклеотидов. Вирионы описываются как длинные, гибкие и палочковидные, типичные для других потивирусов, размером приблизительно 11 нм х 736 нм. Инфекционные частицы могут быть легко идентифицированы с помощью трансмиссионной электронной микроскопии в сосудистой ткани инфицированных растений.

Экология болезни и управление

В лабораторных опытах по инокуляции CTLV был заражен несколькими видами коммерческих культур, включая анис, тмин, кориандр, укроп, петрушку и пастернак, в то время как естественные инфекции происходят в основном на D. carota (коммерческие сорта моркови). Инокулят CTLV сохраняется в соседней, добровольческой моркови, приобретается и передается восприимчивой моркови неперсистентным способом видами, заселяющими морковь (Cavariella aegopodii, M. persicae), хотя ни один вид тли, не заселяющий морковь, еще не был подтвержден как компетентный переносчик. Устранение местной инокуляции путем санитарной обработки добровольцев является эффективным подходом к управлению. Эффективная ротация — еще один вариант культурного контроля для ограничения передачи болезни на новые посадки. Инсектицидный контроль в текущем сезоне производства часто не проводится из-за редкого экономического воздействия CTLV, наблюдаемого на производственных полях.

Вирус мозаики сельдерея (CeMV)

Симптомы болезни и поражаемые культуры

Вирус мозаики сельдерея (Celery mosaic virus, CeMV), также известен как вирус западной мозаики сельдерея и вирус сморщенных листьев. Вирус поражает ряд сельдерейных культур, включая морковь, сельдерей, кориандр, укроп, петрушку, пастернак и сельдерей (Milbrath, 1948; Orsenigo and Zitter, 1971; Latham and Jones, 2003b; Xu et al., 2011). Болезнь может поражать большинство овощных культур, выращиваемых в Северной и Южной Америке и Европе, хотя симптомы наиболее выражены у сельдерея (Walkey and Cooper, 1971).

Болезнь, описываемая как «сельдерейная мозаика», вызывается системными инфекциями вирусного патогена CeMV, первоначально описанного в 1938 году в Калифорнии как «западная сельдерейная мозаика». На отдельных полях были зарегистрированы значительные потери урожая восприимчивых культур, а явные симптомы описаны как легкая крапчатость в межжилковых областях, а также суженные, скрученные и свернутые листочки на взрослых листьях. Более старые листья испещрены зелеными полосами. У культур, зараженных на более ранних стадиях развития, наблюдается общее отставание в росте, укорочение длины черешка и снижение роста надземной части. Пораженные культуры часто наблюдаются в виде групп симптоматических растений в скоплениях на краях полей, постепенно переходя к центру поля на более поздних стадиях роста культур.

Болезнь может проявляться в виде пожелтения листьев, отставания в росте (особенно центральных черешков) и почти горизонтальный рост внешних черешков. Коричневые пятна на верхней поверхности внешних листьев увеличиваются и сливаются в полосы по краям листьев. При сильном поражении листья становятся узкими и скрученными, а на черешках появляются длинные белые полосы. Штамм вируса, вызывающий сморщивание листьев, приводит к сильному искривлению листьев.

Этиологический агент

CeMV входит в семейство Potyviridae и классифицируется на два отдельных штамма, обычный штамм и штамм, названный «мозаика сморщенных листьев сельдерея». Вирионы представляют собой нитевидные и гибкие палочки длиной около 790 нм. Геном состоит из ssRNA, содержащей примерно 9999 оснований, а вирионы легко обнаружить в цитоплазме всех растительных тканей вместе с тельцами включения.

Экология болезни и управление

Вирус передается по меньшей мере 19 видами тлей неперсистентным способом. Близлежащие возделываемые культуры, включая сельдерей, морковь, укроп, петрушку и пастернак, а также возделываемые сорняки, которые сохраняются при отсутствии культурных хозяев, могут служить источниками инокулята для последующего распространения. Критически важными источниками инокулята являются соседние зараженные поля, которые засеваются в шахматном порядке в течение последовательных периодов времени, содержащих высокий уровень инфекции и потенциально вирусоносных переносчиков — тлей. Вирус передается от зараженных растений-источников к восприимчивым культурам многими видами тлей.

Тли быстро приобретают и передают вирус, но теряют инфекционность в течение суток.

Контроль достигается путем удаления местных источников инокулята вместе с периодами без урожая. Предлагается уничтожение сорняков-хозяев, но только в том случае, если удастся определить основной источник инокулята. Борьба с болезнью посредством контроля переносчиков является сложной задачей из-за непостоянного характера передачи вируса в сочетании со многими неколонизирующими видами тлей, которые, как известно, могут приобретать и инокулировать вирус, кроме того борьба малоэффективна из-за притока новых популяций.

В производственных регионах Калифорнии контроль достигается путем введения «периодов без сельдерея». Эта процедура, во время которой не выращивается сельдерей или другие культуры семейства Сельдерейные, использует преимущества короткого времени сохранения вируса и, следовательно, быстрой потери инфекционности переносчиками тли. Таким образом, когда производство возобновляется после периода без сельдерея, постоянная популяция тли уже потеряет инфекционность. Одновременный контроль сорняков-хозяев CeMV является важной частью программы борьбы, чтобы предотвратить заражение тлей вирусом. Также важно проводить выбраковку подозрительных и зараженных растений.

 

Вирус карликовости моркови (CMDV)

Вирус карликовости моркови (CMDV) — это болезнь моркови, пастернака, фенхеля, петрушки и кинзы, которая встречается в США, Австралии, Великобритании и других странах Северной Европы. Болезнь возникает в результате взаимодействия двух вирусов: вируса красного листа моркови (CRLV) и вируса крапчатости моркови (CaMoV) (Watson, 1990). Основными симптомами являются неравномерные хлоротичные поражения и общий хлороз листьев, а также характерный красный цвет нижних краев листьев, напоминающий дефицит фосфора. Листочки и черешки мелкие и деформированные. Корни не волосатые. Замедленный рост зараженных растений снижает урожай семян и корнеплодов, хотя повреждения обычно менее серьезные, чем при желтизне астр. Растения, зараженные на поздних стадиях роста, могут выглядеть без симптомов, но при этом они могут быть носителями комплекса вирусов. Это может привести к высокой смертности зараженных стеблей после пересадки, а также значительно снизить урожай семян с выживших зараженных растений.

CMDV отличается от других вирусных заболеваний тем, что для возникновения болезни необходимо присутствие двух вирусов, которые имеют уникальный процесс передачи. Cavariella aegopodii является основным насекомым-переносчиком. Эта тля может передавать только CRLV, но может приобретать и передавать CaMoV только от растений, которые уже заражены обоими вирусами. Только когда переносчик приобретает оба вируса, болезнь передается. CMDV не передается семенами. CMDV, а также CRLV обычно чаще встречаются по краям морковных полей, куда тли, переносящие вирусы из других источников, попадают в первую очередь.

Источником инокулята могут служить заброшенные поля, рост добровольцев моркови, оставшихся после уборки урожая, близлежащие культуры-хозяева и сорняки (Falk, 1994). Тактика борьбы включает избегание производства вблизи уже инфицированных полей моркови и других сельдерейных культур, удаление зараженных растений моркови и сорняков-хозяев, а также предотвращение или контроль популяций тли. Считается, что применение инсектицидов для уничтожения зимующей тли уменьшает распространение вируса на ранневесенние посадки. Была разработана эффективная генетическая устойчивость, но она не была выведена в новых сортах.

Вирус огуречной мозаики (CMV)

Вирус огуречной мозаики (CMV) распространен по всему миру и поражает многие семейства растений. Существует множество штаммов, один из них известен как Southern Celery Mosaic Virus, другой — как Celery Calico Virus. Среди зонтичных сельдерей наиболее поражается CMV. Молодые зараженные листья скручиваются наружу и вниз, что приводит к открытому и уплощенному виду. Растения отстают в росте, жилки листочков становятся зеленовато-желтыми, а листовые пластинки — пестрыми, причем зеленые участки более плотные, чем желтые. На черешках могут появляться коричневые, впалые и полупрозрачные пятна неправильной формы и размера, что приводит к их усыханию.

Основными источниками вируса являются сорняки-хозяева и зараженные культуры. Многие виды тлей являются переносчиками. Тля не требует латентного периода заражения, но имеет очень короткий период инфекционности. Контроль основывается на ограничении первоначального поступления инокулята, использовании свободных от болезней растений, уничтожении сорняков-хозяев и уничтожении растительных отходов вскоре после сбора урожая. Инсектициды обычно неэффективны из-за постоянного притока новых популяций тли.

Вирус крапчатости пастернака

Вирус крапчатости пастернака (Parsnip Mottle Virus) поражает пастернак, а также сельдерей и морковь. Его симптомы похожи на CMDV, но без покраснения листьев.

 

Другие вирусы сельдерея

Сельдерей поражается большим количеством вирусов, чем другие виды сельдерея. В дополнение к более распространенным CeMV и CMV, несколько других вирусов, известных как вызывающие экономический ущерб сельдерею и другим сельдерейным культурам, включают:

  • Латентный вирус сельдерея (Celery Latent Virus), который бессимптомно проявляется на сельдерее и почти без симптомов на сельдерее, за исключением светло-зеленых пятен на листьях. Вирус не передается тлей, но переносится семенами и передается механически. По имеющимся данным, он вызывает значительные потери урожая сельдерея в Европе. Борьба с вирусом заключается в использовании семян, свободных от вируса.
  • Вирус пятнистого увядания сельдерея (Celery Spotted Wilt Virus), вызываемый штаммом вируса пятнистого увядания, приводит к появлению множества мелких желтых пятен на старых листьях. Участки центральных черешков у основания становятся коричневыми, а другие участки могут стать некротическими. Ранняя инфекция приводит к сильному отставанию растений в росте. Вирус переносится трипсами. Поскольку вирус сохраняется в растениях-хозяевах, борьба с болезнью основывается на контроле популяций трипсов. Инсектициды часто не обеспечивают адекватного контроля, поскольку новые популяции трипсов продолжают вторгаться на поля сельскохозяйственных культур.
  • Вирус желтой жилковости сельдерея (Celery Yellow Vein Virus) вызывается штаммом вируса черного кольца томата, который имеет широкий круг хозяев и, возможно, вовлечен еще одним неустановленным фактором. Основным симптомом является снижение жизнеспособности растений. Вирус передается через семена и почву и переносится нематодами (Longidorus spp.). Меры борьбы — использование чистых семян, фумигация почвы для борьбы с нематодами и севооборот с культурами, не являющимися хозяевами.
  • Вирус ремнеломки листьев (Strap-leaf Virus), вызываемый вирусом латентной кольцевой пятнистости клубники, приводит к появлению чахлых, сморщенных и ремневидных листьев и деформированных черешков. Вирус переносится семенами, передается механически и переносится кинжальной нематодой (Xiphinema diversicaudatum). Для борьбы с вирусом используются свободные от вируса семена и пересадки, а также нематициды.
  • Поражение вирусом желтой пятнистости сельдерея (Celery Yellow Spot Virus) проявляется в виде неправильных светло-зеленых или желтых пятен или обесцвеченных полос вдоль жилок и на листочках. Первичным источником этого вируса служат зараженные унтерофиты.
  • Поражение вирусом желтой сетчатости сельдерея (Celery Yellow Net Virus) ограничивается сельдереем, петрушкой и морковью. Растения становятся карликовыми, а листья приобретают неправильную форму. Другие симптомы включают желтое пятно на листьях и мертвые, полосатые участки на черешках, которые расширяются и убивают внешние листья. Вирус не передается через почву, но может передаваться механически, и переносчики неизвестны.

Модели прогнозирования болезней

В целях сокращения применения пестицидов широкое распространение получили разработка и использование моделей прогнозирования болезней. Это особенно актуально для определения сроков опрыскивания фунгицидами для борьбы с грибковыми заболеваниями моркови. Большинство моделей для моркови были разработаны для борьбы с поражением церкоспорозом (Carisse et al., 1993) или альтернариозом листьев, но, вероятно, наиболее используемой и хорошо документированной является модель TOM-CAST, используемая для борьбы с обоими заболеваниями. Первоначально разработанная в 1988 году для снижения ранней пятнистости и септориоза листьев на томатах, она была адаптирована для моркови и позволяет заменить систематические обработки обоснованным применением, основанным на расчете ежедневного значения тяжести заболевания (DSV), используя информацию о продолжительности увлажнения листьев и температуре в период увлажнения (Pitblado, 1992). Обработка начинается, когда суммарное ежедневное значение DSV достигает определенного порога, а общее значение DSV обнуляется. При сравнении трех систем прогнозирования болезней для определения сроков опрыскивания для борьбы с листовой пятнистостью моркови, только TOM-CAST 15-DSV обеспечил контроль болезни, аналогичный еженедельному применению фунгицидов, и потребовал на пять-семь обработок меньше, что привело к экономии фунгицидов (Bounds et al., 2006).

Независимо от модели прогнозирования, важным вопросом является определение времени первой обработки для дальнейшего ограничения применения фунгицидов (Kushalappa, 1990; Abraham et al., 1995; Bounds et al., 2007). Обработки можно проводить профилактически до появления симптомов, учитывая порог в 5%, когда видны следы поражения листьев или когда индекс DSV составляет от 40 до 55 баллов, причем последний вариант является более эффективным.

В то время как старые модели полагались на зарегистрированные погодные данные, новые модели должны быть более прогностичными. Первоначально разработанная для борьбы с Phytophthora infestans на картофеле, система Plant-Plus System®, разработанная компанией Dacom, была распространена на несколько болезней и вредителей на различных культурах (Ciancio и Mukerji, 2008). Опираясь на данные о погоде на ферме и 4-дневные прогнозы погоды, модель дает вероятное развитие риска на ближайшие дни. Она также включает корректирующие переменные (чувствительность сорта, полевые наблюдения, потеря эффективности обработки с течением времени и т.д.), которые модулируют расчет риска и рекомендуют, какой тип химиката использовать (S. Plas, Ychoux, 2018, личное сообщение).

Очень мало литературы по моделям прогнозирования болезней для борьбы с патогенами, передающимися через почву, или патогенами, возникающими как на листве, так и на корнях. Две модели были разработаны Фостером и др. (2011) для контроля Sclerotinia sclerotiorum, поражающего как листья, так и корни моркови, путем прогнозирования появления апотециев и аскоспор, начала эпидемий. Опираясь на влажность почвы, а иногда и на температуру почвы, архитектурные и фенологические стадии развития моркови, такие как полное закрытие полога и процент растений с одним-двумя опавшими стареющими листьями, в течение двух лет модель прогнозирования позволила снизить количество применений фунгицидов на 80%. Паркер и др. (2014) показали, что количество и расположение мест отбора проб аскоспор должно быть адаптировано к условиям выращивания и окружающей среды. Была проведена предварительная работа по пятнистости моркови для понимания процессов, которые вызывают пространственно-временную кинетику эпидемий (Suffert, 2007; Suffert and Monfort, 2007), но до сих пор не существует прогностической модели для управления программами опрыскивания фунгицидами.

Агротехнические методы

Сафферт и др. (2008) показали, что снижение средней плотности посадки и дефицит влаги в почве эффективно ограничивают развитие пятнистости моркови. В то время как увеличение среднего расстояния от корня до корня при постоянной средней линейной плотности вполне осуществимо, что снижает потенциал аллоинфекции, влажность почвы контролировать сложнее из-за естественных осадков. Сельхозпроизводители могут снизить влажность почвы только такими методами, как дренаж, гребнеобразование или приподнятые грядки. Снижение заболеваемости и тяжести болезней, передающихся воздушным и почвенным путем, возможно с помощью севооборота, если период перерыва превышает время выживания патогена. Работая над P. sulcatum, Дэвисон и Маккей (2003) подчеркнули необходимость знать ареал обитания патогена и продолжительность его сохранения в почве. Они наблюдали значительное снижение инцидентности заражения рассады Pythium spp., включая P. sulcatum, когда за морковью следовали одна, две или три культуры брокколи. Дэвис и Нуньес (1999) отметили, что популяции Pythium spp. были в целом выше после люцерны и ячменя, чем после других культур, в то время как популяции R. solani были выше после люцерны и хлопка. Управление межкультурным периодом с помощью биофумигации вызывает все больший интерес в связи с его потенциальным использованием в интегрированной борьбе с вредителями. Монтфорт и др. (2010) продемонстрировали, что биофумигация Brassica juncea в межкультурный период привела к значительному снижению зараженности почвы с течением времени, а также к снижению заболеваемости корончатой гнилью в конце сукцессии. Collier et al. (2017) показали, что применение биофумигантов, содержащих изотиоцианаты, также может значительно снизить гер-минацию склероций в почве посевов моркови. Лучшей обработкой был Raphanus sativus ‘Terranova’, где конечный процент прорастания склероций составил 23% по сравнению с 74% в необработанном контроле. Всхожесть при трех обработках B. jun¬cea колебалась между 37 и 43%, а при использовании Sinapis alba ‘Brisant’ проросло 42% склероциев. Авторы сообщили, что эти эффекты обусловлены прямым воздействием изотиоцианатов на склероции S. sclerotiorum и что эти соединения также ингибируют рост мицелия.

Оптимизированное управление внесением азотных удобрений также может быть эффективным в борьбе с болезнями. Действительно, несколько исследований, упомянутых Вестервельд и др. (2008), показали взаимосвязь между практикой внесения азотных удобрений и тяжестью поражения Alternaria leaf blight, которая уменьшалась при увеличении внесения азота, за исключением доказанного избытка. Предполагается, что внесение азота задержит старение листьев и, соответственно, уменьшит инфекции, поскольку A. dauci в первую очередь заражает старые и стареющие листья. Азот также может увеличить производство новых листьев, тем самым уменьшая воздействие болезни.

Saude et al. (2014) показали, что тяжесть поражения Alternaria leaf blight и Cercospora leaf spot уменьшалась с увеличением количества азота. Высокое внесение азота и отсутствие обработки фунгицидами дало эквивалентную урожайность, в некоторых случаях эквивалентную урожайности моркови, обработанной без азота и пятью опрыскиваниями фунгицидами.

Были испытаны и другие методы борьбы, такие как физические методы. Среди них обрезка листвы позволяет изменить микроклимат полога, улучшая прохождение воздуха и снижая влажность листвы, тем самым создавая среду, не способствующую заражению и развитию болезни. Это повысит эффективность фунгицидов, способствуя их проникновению в полог, что позволит производителям снизить затраты за счет уменьшения вводимых средств. McDonald et al. (2008) успешно испытали эту практику для остановки атаки S. sclerotiorum на моркови, но она оказалась неэффективной для контроля тяжести листовой пятнистости, вызванной A. dauci и C. carotae, и не было получено значительного эффекта на общий или товарный урожай. Обрезка навеса путем срезания перекрывающих листьев над бороздой и отмирающих листьев на поверхности почвы позволила снизить количество апотециев S. sclerotiorum в посевах моркови (Kora et al., 2005). McIsaac и др. (2013) выявили значительные взаимодействия между культиваром и обрезкой. Однако они сообщили, что использование этого метода становится стандартной практикой для производителей моркови в Северной Америке.

Известно, что абиотические факторы, такие как ультрафиолетовое излучение и ранение, вызывают накопление фенольных соединений, участвующих в защите растений. В полевых испытаниях, несмотря на то, что большинство обработок ультрафиолетом и сушкой воздухом, протестированных Pickle (2009), уменьшали ожоги листьев, для борьбы с болезнью требовалось применение фунгицидов. Наиболее важным фактором для успешного лечения, по-видимому, является время применения препаратов.

Биологический контроль

Широкий спектр агентов биологического контроля (biological control agents, BCA) становится безопасной и экологичной альтернативой химическим препаратам для борьбы с патогенами растений, а некоторые из них одновременно стимулируют рост растений и улучшают структуру почвы. Устойчивость растений может быть вызвана обработкой различными агентами, такими как вирулентные или авирулентные патогены, фрагменты клеточной стенки, синтетические химические вещества и растительные экстракты, снижая частоту и тяжесть заболеваний, вызванных многими патогенами (Kuc, 2001).

Среди них Bacillus subtilis в настоящее время коммерциализируется для борьбы с многочисленными болезнями и нематодами. Жидкий препарат B. subtilis IIHR BS-2 (5 л/га) был испытан в полевых условиях в качестве обработки семян и внесения в почву после обогащения вермикомпоста (2 т/га). Это привело к повышению урожайности моркови (28,8%) и снижению популяции нематоды Meloidogyne incognita (69,3%) и заболеваемости (70,2%) из-за бактерии мягкой гнили Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum, одного из серьезных бактериальных заболеваний, которому благоприятствует заражение нематодой (Rao et al., 2017).

Jayaraj и др. (2008, 2009) наблюдали снижение развития заболеваний, вызванных A. radicina и Botrytis cinerea на листьях моркови после обработки элиситорами с экстрактом морских водорослей (Ascophyllum nodosum), хитозаном и алексином. Натуральные экстракты водорослей, среди которых коммерческий экстракт морских водорослей, широко используемый в сельском хозяйстве Австралии, применимы для борьбы с грибами, поражающими растения, при относительно незначительном воздействии на окружающую среду (Arioli et al., 2015; Hamed et al., 2018). Kolaei et al. (2013) сообщили о сильном ингибировании Pythium sulcatum при опрыскивании инокулированных корней моркови алюминийсодержащими солями (например, сульфат алюминия в концентрации 5 мМ полностью подавлял развитие полостной пятнистости). С точки зрения этих авторов, возможно, что наблюдаемые эффекты включают в себя вызванный биохимический защитный механизм, что указывает на то, что эти соли могут стать альтернативой использованию синтетических фунгицидов для борьбы с полостной пятнистостью.

El-Tarabily et al. (1997) впервые сообщили об использовании в контролируемых условиях семи актиномицетов для борьбы с Pythium coloratum, возбудителем пятнистости моркови. Некоторые штаммы были способны паразитировать на ооспорах P. coloratum в дополнение к производству противогрибковых метаболитов.

Для всех этих продуктов ключевым фактором является время применения. El-Tarabily et al. (1997) заметили, что P. coloratum может поражать морковь на любой стадии развития через 3 недели, предполагая, что антагонисты, возможно, должны быть созданы в почве до заражения патогеном.
McQuilken и Chalton (2009) продемонстрировали, что внекорневые опрыскивания Contans® WG (гранулированный препарат, содержащий конидии Coniothyrium minitans) способны снизить жизнеспособность S. sclerotiorum на пораженной листве, однако они не смогли снизить тяжесть заболевания, возможно, из-за позднего применения сразу после появления симптомов болезни. Cheah et al. (1997) сообщили о предполагаемой полезности хитозанового покрытия корнеплодов в качестве послеуборочной обработки для борьбы со склеротиниевой гнилью во время хранения моркови. Wang et al. (2015) подтвердили, что хитозан непосредственно ингибировал рост S. sclerotiorum и потенциально вызывал защитную реакцию моркови.

Хотя BCA успешно применяются против почвенных и внекорневых патогенов, последовательные и воспроизводимые результаты при использовании отдельных BCA получить сложно, поскольку на них могут влиять различные микробные сообщества в разных полевых условиях. Смешанные культуры совместимых микроорганизмов могут быть более эффективными, например, широко используемое биоудобрение «Эффективный микроорганизм» (ЭМ), представляющее собой смесь полезных микроорганизмов, включающую до 80 различных видов бактерий, дрожжей и грибов. Несколько продуктов EM коммерчески доступны и широко используются (Shin et al., 2017). Бокаши (продукт анаэробной ферментации) + ЭМ снижали поражение моркови R. solani по сравнению с одними бокаши. Наблюдаемое подавление R. solani, вероятно, было вызвано специфическими микроорганизмами, которые выжили в почве, дополненной бокаши + ЭМ. Однако авторы предположили, что необходимо провести полевые эксперименты по методам и нормам внесения для различных почв и культур, прежде чем рекомендовать применение ЭМ для борьбы с болезнями растений из-за противоречивых результатов на различных видах. И в этом случае они считают, что для обеспечения эффективности ЭМ-внесение должно происходить за несколько недель до контакта растений с патогеном (Shin et al., 2017).

При совместном использовании BCA ожидаются комбинированные механизмы действия, обеспечивающие более высокий уровень защиты, как это наблюдали Неша и Сиддики (2017), когда два гриба Paecilomyces lilacinus и Aspergillus niger были объединены для снижения заболеваемости комплексом мягкой гнили и бактериальной пятнистости листьев в тепличных экспериментах. В полевых испытаниях в Австралии сера, применяемая в дозе 0,6 кг/га, была наиболее эффективным продуктом в борьбе с мучнистой росой на листьях моркови при применении в смеси с растительным маслом или парафиновым маслом, значительно более эффективным в снижении поражения листьев C. carotae, чем при применении каждого продукта в отдельности (Watson et al., 2017). Weiland (2014) подчеркнул важность использования нескольких репрезентативных изолятов патогенов в предварительных анализах ингибирования биоконтролирующих агентов и подчеркнул, что виды Pythium и разнообразие изолятов влияют на ингибирование Streptomyces lydicus.

Однако индуцирование устойчивости имеет широкий спектр действия, но редко обеспечивает полную защиту, и необходима информация о взаимодействии между использованием элиситоров устойчивости и другими методами управления сельскохозяйственными культурами, как подчеркивают Walters et al. (2005).

Обработка семян

Использование обработанных семян представляет собой еще одну альтернативу пестицидной обработке, обеспечивая защиту посевов в начале сезона от широкого спектра заболеваний семян и всходов.
Для защиты посевов от таких патогенов, как Pythium, Rhizoctonia, Fusarium и других корнеразрушающих грибов, можно использовать традиционные или биологические препараты для обработки семян. Однако все чаще требуется новая обработка биопестицидами или физическая обработка (Mancini and Romanazzi, 2014). Имеющиеся методы обработки семян моркови в основном направлены против двух основных грибковых патогенов, передающихся через семена, A. dauci и A. radicina. Среди физических методов, обработка горячей водой и горячим воздухом была столь же эффективной, как и химическая обработка, для снижения или уничтожения этих патогенов, в то время как обработка электронами была немного менее эффективной (Koch et al., 2010). Обработка эфирными маслами, такими как масло тимьяна, антимикробными веществами, БКК, такими как Pseudomonas или Trichoderma, или их комбинацией, и т.д., доказала свою эффективность во время тестов in vitro или экспериментальных полевых испытаний (Bennett et al., 2009; Szopinska et al., 2010). Результаты в производственных условиях могут быть менее эффективными в зависимости от многих факторов окружающей среды. Однако можно с уверенностью сказать, что эти альтернативы будут развиваться в будущем.

Устойчивость сортов

В то время как полная устойчивость может полностью контролировать развитие патогена, частичная устойчивость снижает интенсивность симптомов, ограничивая развитие патогена. Для листовых болезней были определены некоторые основные гены или геномные регионы (локусы количественных признаков), вовлеченные в устойчивость моркови к C. caro- tae, мучнистой росе, A. dauci и A. radicina. Большая часть исследований была проведена по устойчивости моркови к A. dauci (Pawelec et al., 2006; Le Clerc et al., 2015; Koutouan et al., 2018), и для производителей доступны частично устойчивые сорта. Хотя устойчивость к C. carotae и X. hortorum pv. carotae была выявлена, коммерческие сорта недоступны. Напротив, частичная устойчивость к мучнистой росе, передаваемая доминантным геном, идентифицированным у Daucus carota subsp. dentatus, привела к созданию коммерческих сортов. Что касается болезней корнеплодов, то основная работа была проведена по Pythium, что привело к классификации сортов моркови на подгруппы от очень восприимчивых до частично устойчивых (Guerin et al., 1998; Cooper et al., 2004). Из-за отсутствия надежного биотеста для высокопроизводительного скрининга моркови и огромного разнообразия видов Pythium трудно получить сорта с высоким уровнем устойчивости.

Литература

Современные технологии в овощеводстве/д.с.х.н. А.А. Аутко [и др.]; под редакцией А.А. Аутко. — Нац. акад, наук Беларуси, Ин-т овощеводства. — Минск : Беларус. навука, 2012. — 490 с., [16] л. ил.

Carrots and Related Apiaceae Crops, 2nd Ed. Edited by Emmanuel Geoffriau and Philipp W. Simon. USA. 2021.

Commercial Vegetable Recommendations. CARROTS. Extension Bulletin E-1437 (Minor Revision). February 1986. Coopererative Extension Service. Michigan State University.

Carrot Production in California. JOE NUÑEZ, University of California Cooperative Extension Farm Advisor, Kern County; TIM HARTZ, University of California Cooperative Extension Vegetable Crops Specialist, University of California, Davis; TREVOR SUSLOW, University of California Cooperative Extension Postharvest Specialist, University of California, Davis; MILT MCGIFFEN, University of California Cooperative Extension Plant Physiologist, University of California, Davis; and ERIC T. NATWICK, University of California Cooperative Extension, Imperial County