Home » Овощеводство » Болезни перца

Болезни перца

Основная страница: Перец

Для того чтобы болезнь закрепилась, возбудитель должен заразить, вторгнуться, колонизировать и распространиться либо на хозяина, либо в нем до такой степени, что защитные силы хозяина будут подавлены (Agrios, 2005). Растения перца подвержены заражению различными микроорганизмами, включая бактерии, грибы и оомицеты, а также вирусы. Хотя заражение вирусами может вызвать значительный ущерб и потерю урожая, инфекции бактерий, грибов и оомицетов в целом считаются основными возбудителями болезней перца (DeWitt and Bosland, 1993). Потеря некоторых фумигантов, таких как бромистый метил, и увеличение ограничений на использование оставшихся фумигантов, вероятно, приведет к появлению новых проблем в производстве перца, поскольку производители изменят производственную практику (Santos и др., 2005; Byrd и др., 2007). Помимо болезней, вызываемых микроорганизмами и вирусами, перцы подвержены повреждениям от воздействия окружающей среды и других абиотических факторов, а также нематод, насекомых, их родственников и хищных травоядных.

Содержание

Болезни обычно называют по симптомам, а иногда по родовому названию конкретного патогена, чтобы помочь различить те симптомы болезни, которые могут быть вызваны более чем одним патогеном. Например, существует одна бактерия и два грибка, которые обычно ассоциируются с системным сосудистым увяданием перца.

То, насколько эти организмы связаны между собой, может повлиять на метод, применяемый для борьбы с возбудителем болезни. В этой главе рассматриваются бактерии, грибы и оомицеты, вызывающие болезни кроны и корней перца, выращенного в тепличных или полевых условиях.

Есть основания полагать, что болезни можно контролировать, но их искоренение, вероятно, находится за пределами имеющихся в настоящее время возможностей. Севооборот, плотность посадки, управление орошением и удобрениями, а также другие культурные мероприятия, вероятно, будут играть все большую роль в борьбе с болезнями растений. Новые разработки в области химических и биологических пестицидов также сыграют свою роль, поскольку исследования выявят дополнительные материалы, более специфичные для патогенов и более безвредные для окружающей среды. Однако, возможно, что наилучший долгосрочный контроль над болезнями будет осуществляться путем выведения устойчивых сортов, что все еще является целью, которую предстоит достичь. Лучше всего предупреждать возникновение болезни, чем реагировать на вспышку.

Патогены и вредители растений являются одной из наиболее распространенных причин снижения урожайности перца. Болезни, вызванные такими живыми организмами, называются биотическими. Хотя болезни перца имеют общие названия, такие как корневая гниль, листовая гниль и плодовая гниль, каждое заболевание можно точно определить только по научному названию его возбудителя.

Угольная гниль

Угольная гниль (Charcoal Rot), вызываемая Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid, хотя и не считается основным заболеванием перца, возникает в условиях высокой температуры или засухи, что позволяет предположить, что она может быть более распространена в тропиках и районах с теплым умеренным климатом.

Симптомы

Черные, вогнутые раковины можно наблюдать под семядольным узлом рассады. У пораженных растений желтеют листья, они отстают в росте и в конце концов вянут и погибают. На корнях можно обнаружить серовато-белый мицелий и мелкие черные микросклероции. Эти микросклероции также могут быть обнаружены на внутренней стороне стеблей. Видимые симптомы болезни наиболее заметны после снижения жизнеспособности растений при высокой температуре или вследствие травмирования корней, недостатка почвенной воды, плохого плодородия почвы и высокой плотности растений.

Возбудители

Возбудителем угольной гнили является почвообитающий гриб Macrophomina phaseolina. Патоген является полифагом и поражает различные растения. Передача возбудителя семенами была зарегистрирована на других культурах-хозяевах, таких как соя, огурец и бамия, но на перце она не зафиксирована. Несмотря на широкий круг хозяев, включающий до 100 семейств растений, род Macrophomina состоит только из одного вида, M. phaseolina. Патоген производит пикниды, первоначально погруженные в инфицированный стебель, которые прорываются при созревании, выпуская конидии. Конидии одиночные, гиалиновые, эллиптические или овальные. Гифальные ветви обычно развиваются под прямым углом к родительским гифам. Микросклероции образуются из агрегированных гифальных клеток, которые развивают затвердевшую, меланизированную оболочку.

Цикл развития болезни и эпидемиология

Оптимальные условия для развития болезни обычно включают высокие температуры и стресс для растений от засухи. Генетическая изменчивость может существовать внутри перечных изолятов M. phaseolina. Микросклероции представляют собой выживающую структуру патогена в почве и являются основным источником инокулята. При высоких температурах (28-35 °C) микросклероции прорастают на поверхности корня. Развивающиеся зародышевые трубки образуют аппрессории, которые проникают в эпидермальную клетку под действием механического давления и ферментативного переваривания или через естественные отверстия. Гифы сначала растут межклеточно в коре, а затем внутриклеточно через ксилему, так что колонизируется сосудистая ткань. В конце концов, патоген производит большое количество микросклероциев, которые закупоривают сосуды. По мере разрушения инфицированной ткани микросклероции попадают в почву.

Контроль

Недопущение пересыхания почвы может снизить тяжесть заболевания угольной гнилью, хотя управление водой не может полностью предотвратить колонизацию M. phaseolina (Kendig et al., 2000). Относительная продолжительность жизни патогена может быть снижена путем измельчения и закапывания хозяйских остатков сразу после сбора урожая, а также путем увеличения популяций триходермы в почве (Baird et al., 2003). Севооборот может не иметь смысла, так как патоген заражает широкий спектр растений-хозяев. Фумигация почвы эффективно снижает первичный уровень инокулята. Сочетание соляризации почвы и органических поправок также может снизить тяжесть угольной гнили. Некоторые коммерческие сорта перца были оценены на устойчивость к угольной гнили. Однако было сообщено о генетических различиях между изолятами, полученными от разных хозяев (Su et al., 2001), и неясно, является ли устойчивость хозяина устойчивой к различным популяциям M. phaseolina.

Фото

Дополнительные фото Google.Images

Увядание и корневая гниль

Увядание (Damping-off) обычно происходит на сеянцах и пересадках, но может встречаться и на более взрослых растениях. Довсходовое увядание проявляется в виде участков, на которых не появились всходы. Это заболевание было зарегистрировано на перцах, выращенных в полевых условиях, в теплицах и на гидропонике.

Симптомы

Симптомы увядания зависят от возбудителя.

Всходы могут не появляться из-за довсходового выпревания, маленькие всходы могут выпадать из-за послевсходового выпревания или отставать в росте из-за корневой гнили и гнили шейки.

В целом, зараженные семена становятся коричневыми, сморщенными и разлагаются. Вокруг стебля зараженных молодых сеянцев у линии почвы появляются коричневые, водянистые поражения, в результате чего стебли становятся сжатыми и мягкими. Пораженные корневые системы становятся коричневыми и загнивают, а вторичных корней становится мало или нет вообще. Зараженные сеянцы могут вырасти в зрелые растения, но у растений может наблюдаться хлороз и отставание в росте. В конечном итоге патогены могут привести к гибели растений при стрессе.

Возбудитель Fusarium solani в основном поражает узлы перца (Fletcher, 1994). Грибок вызывает мягкие темные поражения. Плоды перца также могут заразиться вокруг чашечки, особенно если она повреждена или созрела. Ткань становится темной и впалой, на инфицированных участках образуются крошечные красные шарики или оранжево-розовые пустулы со спорами.

Возбудители

Многие почвообитающие организмы, в основном грибы и оомицеты, могут вызывать увядание перца. Rhizoctonia solani Kuhn и различные виды Fusarium, Phytophthora и Pythium были зарегистрированы как возбудители мокрой гнили и корневой гнили. В целом, болезни, вызванные R. solani и Fusarium spp. благоприятствуют более теплые и сухие условия, в то время как инфекция, вызванная видами Phytophthora и Pythium, чаще встречается на прохладных, влажных почвах.

Rhizoctonia solani представляет собой комплекс видов, в котором генетически различные группы анастомозов различаются по ареалу хозяев, патогенности и физиологическим характеристикам. Гриб удовлетворительно растет при температуре 25-30 °C, но у изолятов может наблюдаться изменчивость роста. Мицелий выглядит гиалиновым или светло-коричневым и имеет прямоугольное ветвление с небольшим сужением и перегородкой долипоры возле каждой ветви. В культуре могут образовываться коричневые или черные склероции.

Fusarium verticillioides (Sacc.) Nirenberg (син. F. moniliforme), как сообщается, вызывает отсыревание и корневую гниль (Abo-Elnaga and Ahmed, 2007), хотя другие виды Fusarium также могут быть патогенными для перца. Fusarium verticillioides, анаморфная стадия Gibberrella fujikuroi (Sawada) Ito, не производит хламидоспор, бесполой стадии покоя, но образует длинные и тонкие, слегка соколовидные и тонкостенные макроконидии и несептированные микроконидии овальной или булавовидной формы.

Из перца были выделены виды Pythium spp., включая P. aphanidermatum (Edson) Fitzp., P. myriotylum Drechs. и P. irregulare Buisman (Chellemi et al., 2000). Гриб производит белые, ватные колонии в культуре. Спорангии используются для дифференциации видов Pythium на основе формы и размера. Для полового размножения образуются оогонии и антеридии. Phytophthora имеет сходные морфологические характеристики с Pythium, но способ прорастания спорангиев отличается. Тесты на патогенность Chellemi et al. (2000), используя пастеризованную полевую почву, инокулированную зараженными семенами пшеницы, продемонстрировали, что P. aphanidermatum, P. myriotylum, P. helicoides и P. splendens могут вызывать значительную корневую гниль и замедление роста корней перца. Наиболее сильные корневые гнили и наибольшее снижение массы растений были вызваны P. aphanidermatum и P. myriotylum с гибелью растений 42% и 62% соответственно.

В полевых условиях такие заболевания развиваются в холодные, влажные периоды.

Цикл развития болезни и эпидемиология

Помимо колонизации мертвых тканей растений, R. solani может образовывать склероции, которые могут сохраняться в почве в течение многих лет. Гриб имеет широкий спектр хозяев, что предполагает наличие разнообразных резервуаров инокулята. Почвенные факторы, такие как температура, влажность и pH, влияют на развитие болезни.
Fusarium verticillioides широко распространен и предпочитает более высокие температуры (25-37 °C) Патогенность гриба на различных сортах перца может быть связана с производством гибберелловой кислоты и микотоксинов, таких как фумонизин и зеараленон.

Pythium spp. может выживать на сорняках и других хозяевах в течение периода покоя или производить ооспоры в виде покоящихся спор в почве. Прорастание ооспор индуцируется корневыми экссудатами. Патоген может быстро распространяться с помощью ирригации или грунтовых вод. Как и в случае с Pythium spp., вода играет ключевую роль в распространении Phytophthora spp. в почве. Ооспоры Phytophthora spp. служат первоначальным источником инокулята.

Контроль

Паровая стерилизация (71 °C в течение 30 минут) может быть использована для обеззараживания патогенов в почве в тепличных условиях. Загрязнение можно уменьшить путем внесения в почву компоста. Сельскохозяйственные инструменты и оборудование следует промыть, чтобы удалить прилипшую почву и мусор, и, если возможно, использовать дезинфицирующее средство, такое как 10% гипохлорит натрия. Следует использовать семена, саженцы и пересадки, не содержащие патогенов. Посев семян и пересадка рассады на приподнятые грядки позволяют снизить влажность почвы и избежать увядания. Не следует использовать поверхностные оросительные пруды, так как они могут быть источником инокулята патогенов засыхания.

Применение фунгицидов должно быть основано на возбудителе заболевания. Биоконтролирующие агенты, такие как Trichoderma harzianum Rifai, Streptomyces rochei, Cladorrhinum foecundissimum и Pseudomonas chlororaphis (Guignard and Sauvageau), по имеющимся данным, снижают потери, вызванные поражением сыростью (Nakkeeran et al., 2006). Комбинация двух дополнительных биоконтролирующих агентов может обеспечить более эффективный контроль. Более того, эффективность биоконтроля может быть повышена, если вместе с антагонистами применять индукторы, такие как хитин и салициловая кислота (Rajkumar et al., 2008).

Дополнительные причины потери всходов включают плохое качество семян, неправильную глубину посадки, высокую концентрацию солей, влажное семенное ложе, сильный ветер, серьезный дефицит питательных веществ или токсичность, применение гербицидов до и после посева и насекомые. Чтобы предотвратить болезни рассады, следует применять только высококачественные семена или рассаду и избегать плохо дренированных полей и грядок. Энергично растущая рассада – лучшая защита от увядания и выпревания рассады. Поскольку важна хорошая циркуляция воздуха, вентиляция полезна в теплицах.

Фото

Дополнительные фото Google.Images

Фузариозная стволовая и плодовая гниль

Впервые о фузариозной стеблевой (Fusarium stem rot) и плодовой гнили (Fusarium fruit rot) было сообщено в 1994 году при выращивании перца в теплицах Канады и Англии. Позже болезнь была обнаружена во Флориде в 1999 году, но плодовая гниль не наблюдалась (Lamb et al., 2001). Это заболевание не было обнаружено в полевом перце.

Симптомы

Темно-коричневые, впалые поражения появляются в узлах, где обрезается пазушный побег или где были собраны плоды. Также могут быть заражены раневые перидермы, вызванные появляющимися новыми побегами. Пораженные растения обычно вянут и погибают, поскольку поражения опоясывают стебли. Листья могут выглядеть слегка пестрыми между жилками, а доли чашечки становятся коричневыми и загибаются вверх. На поражениях заметен беловатый мицелий, спородохии и перитеции. На зараженных плодах видны тонкие, продольные, бледные полосы. В полости плода можно обнаружить беловатый мицелий, а пораженные семена обесцвечиваются в коричневый цвет (Jarvis et al., 1994a).

Возбудитель

Возбудителем стеблевой и плодовой гнили является Nectria haematococca Berk. & Broome, телеоморфная стадия Fusarium solani (Mart.) Sacc. Патоген производит темно-красные, сферические перитеции, в которых образуются аски и аскоспоры. Другие споры, называемые микроконидиями, макроконидиями и хламидоспорами, образуются бесполым путем на стадии анаморфа.

Цикл развития болезни и эпидемиология

Fusarium solani чрезвычайно распространен в почве и производит различные виды спор, которые при прорастании могут проникать в раны. На более поздних стадиях развития болезни при высокой влажности на пораженных тканях можно наблюдать колбовидные перитеции. Высокая влажность также благоприятствует аскоспорам — спорам, образующимся половым путем и выбрасываемым из перитециев, что приводит к естественному распространению болезни. В отличие от них, асексуальные споры обычно пассивно рассеиваются в результате разбрызгивания воды и деятельности человека. Хотя аскоспоры могут активно выделяться, они не могут выжить в неблагоприятной среде с высокой температурой и низкой влажностью. Возможно латентное заражение этой болезнью, и развитие болезни часто связано со стрессами для растений.

Контроль

Об устойчивых сортах не сообщалось. Фунгициды для борьбы с фузариозной стеблевой и плодовой гнилью не зарегистрированы, в то время как анализ in vitro показывает, что беномил подавляет рост мицелия патогена (Jarvis et al., 1994b). Стратегии управления зависят от культурных методов. Инокулят в теплице можно уменьшить, удаляя зараженные ветви и растения, покрывая поверхность почвы полиэтиленовой пленкой и стерилизуя инструменты для обрезки. Использование семян, свободных от патогена, также может быть важным, поскольку патоген может заражать семена, а патоген может распространяться через зараженные семена. Теплицы следует чистить, используя дезинфицирующее средство для поверхностей, например, 1% гипохлорит натрия, чтобы снизить уровень инокулята. Повышенная температура и влажность увеличивают скорость развития болезни. Соответствующий полив и улучшенная вентиляция могут снизить тяжесть фузариозной стеблевой и плодовой гнили.

Фото

Дополнительные фото Google.Images

Фузариозное увядание

Предполагается, что различные виды Fusarium связаны с фузариозным увяданием (Fusarium Wilt), включая F. oxysporum f. sp. vasinfectum и F. redolens. Однако F. oxysporum f. sp. capsici Schlechtend..: Fr. emend. W.C. Snyder & H.N. Hans, был официально зарегистрирован в 1989 году (Revelli, 1989) как возбудитель болезни. Все сорта Capsicum frutescens очень восприимчивы, в то время как устойчивость может быть обнаружена у C. baccatum, C. annuum и C. chacoense.

Симптомы

Первые симптомы характеризуются легким пожелтением листвы и увяданием верхних листьев, которое в течение нескольких дней переходит в постоянное увядание с сохранением листьев. Сосудистое обесцвечивание происходит в корнях и нижней части стебля до того, как становится очевидным увядание надземной части. Болезнь обычно проявляется на локализованных участках поля.

Возбудитель

Возбудитель, F. oxysporum f. sp. capsid, имеет сходные морфологические, биологические и физиологические характеристики с другими formae speciales F. oxysporum. Хотя этот гриб патогенен для Capsicum spp., он не вызывает симптомов увядания капусты, канталупы, хлопка, огурца, баклажана, окры или томата (Revelli, 1989). Большинство изолятов хорошо растут и спорулируют на картофельно-декстрозном агаре при постоянном освещении и производят макроконидии, микроконидии и хламидоспоры на листовом агаре гвоздики. Патоген также производит персиковый или пурпурный пигмент в культуре.

Цикл развития болезни и эпидемиология

Патогенные изоляты F. oxysporum на перце принадлежат к одной группе вегетативной совместимости (VCG). Более того, эти изоляты вегетативно несовместимы с непатогенными изолятами и другими formae speciales F. oxysporum (Jones and Black, 1992). Эти результаты позволили предположить, что патоген состоит из популяции-основательницы и может быть монофилетическим. О физиологических расах F. oxysporum f. sp. capsid не сообщалось, а структура популяции и распределение VCG недостаточно хорошо известны.

Начало заболевания приходится на теплую погоду, а подходящая температура для развития болезни составляет 25-28 °C. Высокое содержание влаги в почве благоприятствует развитию болезни, особенно на плохо дренированных полях. Альтернативные растения-хозяева для его выживания не известны, в то время как предполагается, что патоген специфичен для хозяина и способен сохраняться в его остатках. Как и в случае с другими formae speciales, хламидоспоры, вероятно, являются структурой покоя патогена в почве и выступают в качестве основного источника инокулята.

Контроль

Поскольку патоген может распространяться через зараженные части растений, а также через загрязненную почву и оборудование, для минимизации распространения болезни необходима санитарная обработка. Устойчивость была выявлена у C. baccatum, C. annuum и C. chacoense, но коммерческих сортов, устойчивых к этому заболеванию, пока нет. Использование приподнятых грядок для улучшения дренажа после дождя уменьшит травмирование корней и заражение патогеном.

Фото

Дополнительные фото Google.Images

Поражение фитофторой и корневая, корончатая и плодовая гниль

Phytophthora capsid вызывает корневую и корончатую гниль, а также поражение листьев, плодов и стеблей перца на любой стадии роста. Патоген, передающийся через почву, впервые выявленный на перце в Нью-Мексико в 1922 году, широко распространен и имеет широкий круг хозяев, что затрудняет борьбу с этим заболеванием.

Симптомы

Симптомы включают корневую и корончатую гниль, а на стеблях часто появляются характерные черные поражения. Патоген также может поражать листья, вызывая круговые поражения серовато-коричневого цвета, пропитанные водой. Поражение листьев и стеблей обычно проявляется на нижних частях перца из-за разбрызгивания инокулята из почвы. На инфицированных плодах наблюдаются поражения, покрытые белым мицелием и спорангиями (Ristaino and Johnston, 1999).

Возбудитель

Phytophthora capsid Leonian является возбудителем фитофторозной болезни и корневой, корончатой и плодовой гнили. Виды Phytophthora были помещены в царство Chromista или Stramenopiles, которые более близки к нефотосинтезирующим водорослям, чем к настоящим грибам. В дополнение к традиционной полимеразной цепной реакции (ПЦР) была разработана ПЦР в реальном времени для обнаружения патогена в перце (Silvar et al., 2005).

Цикл развития болезни и эпидемиология

Ооспоры, вероятно, являются первоначальным источником инокулята в поле, и болезнь является полициклической в течение сезонов. Phytophthora capsid размножается половым и бесполым путем. Патоген является гетероталлическим и производит два типа спаривания, известные как A1 и A2. Оба типа спаривания могут встречаться на одном поле и растении. Для мейоза образуются мужской гаметангий, антеридий, и женский гаметангий, оогоний. В результате плазмогамии и кариогамии образуются диплоидные ооспоры, которые служат зимующим инокулятом патогена. Ооспоры могут прорастать путем прямого образования зародышевой трубки или непрямого образования спорангия. Патоген также может размножаться бесполым путем с помощью спорангиев, которые располагаются на разветвленных спорангиофорах. Яйцевидные спорангии с заметным папиллом на вершине легко отрываются от спорангиофора и могут разноситься по полям ветром, дождем и поливной водой. Бифлагеллятные зооспоры высвобождаются из проросших спорангиев при наличии свободной воды на поверхности растений или в почве. Зооспоры легко перемещаются в условиях насыщения водой и могут заражать корни или надземные части растения.

Вода играет важную роль в распространении патогена в естественно зараженной почве. Другие способы заражения, такие как контакт между корнями и ветер, также распространяют инокулят. Надземные части могут быть заражены ветром или разбрызгиванием инокулята в почве. Спорангии из спорулирующих поражений на листьях, стеблях и плодах также могут служить инокулятом при воздушном распространении (Ristaino and Johnston, 1999).

Контроль

Приподнятые грядки с капельным орошением, покрытые черной пластиковой мульчей, снижают заболеваемость, поскольку мульча функционирует как физический барьер, уменьшающий попадание дождевых брызг зараженной почвы на восприимчивые растения, а капельное орошение уменьшает дождевые брызги и насыщение почвы. Севооборот может оказаться бесполезным из-за длительного периода зимовки P. capsid (Lamour and Hausbeck, 2003).

Хотя были выведены устойчивые сорта болгарского перца, в системе P. capsid-перец были зарегистрированы физиологические расы, и устойчивость может быть расово-специфичной (Sy et al., 2008). Устойчивые сорта необходимо внедрять с учетом местной популяции. Устойчивость к корневой гнили и листовой гнили контролируется отдельными генетическими системами, что позволяет предположить, что сорта, устойчивые к корневой гнили, могут быть восприимчивы к листовой гнили (Sy et al., 2005). Для сортов с устойчивостью к корневой гнили может потребоваться внекорневое применение фунгицидов для борьбы с листовой гнилью.

Флуопиколид или мандипропамид значительно снижают смертность. Сочетание устойчивого сорта с фунгицидом, применяемым в виде протравливания, может помочь снизить заболеваемость, вызванную P. capsid. Применение только фосфата калия может вызвать фитотоксичность на устойчивом сорте. Paladin, тогда как его можно использовать в программе обработки фунгицидами. Фитотоксичность, вызванная фосфатом калия, включает задержку роста растений, коричневый цвет, скручивание краев листьев и коричневые пятна на листьях (Foster and Hausbeck, 2010).

Фото

Дополнительные фото Google.Images

Южная пятнистость

Южное пятнистость (Southern Blight) было зарегистрировано по всему миру в тропических и субтропических регионах. Эта болезнь распространена на юге США, и 500 видов растений были зарегистрированы в качестве хозяев в США. Хотя молекулярные маркеры и данные последовательности были использованы для оценки генетического разнообразия патогена, группы совместимости мицелия (MCG) также являются распространенным подходом для изучения структуры его популяции.

Симптомы

Патоген поражает растения перца вблизи линии почвы и вызывает коричневое поражение стебля и хлороз, что в конечном итоге приводит к гибели растения. На стебле и у земли виден белый мицелиальный мат. На зараженных тканях можно обнаружить круглые склероции от светло-коричневого до темно-коричневого цвета, которые служат в качестве зимующего инокулята. Плоды перца также могут быть заражены патогеном, на них видны пропитанные водой повреждения, заполненные мицелием и склероциями (маленькие коричневые шарики размером с горчичное зерно).

Болезнь, как правило, носит островной характер или появляется в «горячих точках» поля, при этом несколько зараженных растений разбросаны по всему полю.

Возбудитель

Возбудителем южной пятнистости является Sclerotium rolfsii Sacc., который представляет собой склероциальное состояние Athelia rolfsii (Curzi) Tu & Kimbrough. Телеоморфа этого гриба может быть индуцирована в культуре с присутствием тканей растения-хозяина или без них (Punja and Grogan, 1983; Tu et al., 1992), но не все изоляты образуют базидиальное состояние. Можно увидеть два вида гиф. Одна из них имеет одно или несколько зажимных соединений на каждой перегородке, а другая не имеет зажимов. Ядра трудно заметить в клетках верхушки гифы, но они хорошо видны в более старых клетках, в которых число ядер обычно варьирует от двух до пяти на клетку. После ограничения роста мицелия, например, при достижении края среды в планшетах Петри, на поверхности мицелиального мата начинают формироваться склероции. Базидии могут индуцироваться, неся две или четыре тонкостенные, бесцветные базидиоспоры.

Цикл развития болезни и эпидемиология

Склероции S. rolfsii могут выживать в сухой полевой почве в течение многих лет и служить основным источником инокулята. Однако выживаемость склероций резко снижается во влажной почве. Патоген может выживать на растительных остатках, погребенных в почве, производя новые склероции. Поскольку патоген является высокоаэробным, склероции, погребенные на глубине 15 см или ниже, остаются в спящем состоянии. Склероции и мицелий могут распространяться через загрязненные инструменты, зараженную почву, пересадки, семена и поливную воду.

Высокая температура, высокая влажность и низкий уровень pH почвы благоприятствуют развитию южной пятнистости. Развитие болезни происходит быстро при температуре от 20 до 35 °C, в то время как температура ниже 10 °C и выше 40 °C подавляет рост гриба.

Sclerotium rolfsii в инфицированных частях растений производит новые склероции, которые могут быть погребены на разной глубине. Хотя жизнеспособность склероций со временем снижается, те из них, которые находятся на поверхности почвы или вблизи нее, имеют высокую выживаемость и становятся первичным инокулятом на следующий вегетационный период.

Контроль

Сообщалось об источниках генетической устойчивости к S. rolfsii у перца (Dukes et al., 1983). Однако в изолятах, полученных из перца, может существовать несколько MCG, и корреляция между MCG и патогенностью может отсутствовать (Harlton et al., 1995). Необходимо оценить устойчивость перца к доминирующим генотипам патогена.

Тяжесть заболевания может быть снижена путем соляризации паровой почвы на приподнятых грядках в течение 6 недель до начала роста культуры. Биоконтролирующие агенты, такие как Gliocladium virens, Trichoderma har- zianurn и Bacillus subtilis, как сообщается, уменьшают тяжесть заболевания, вызванного S. rolfsii. Однако антагонистические микроорганизмы не рекомендуется использовать при соляризации из-за пагубного воздействия высоких температур (Ristaino et al., 1996).

pH почвы влияет на прорастание склероций, которое подавляется при pH 7,0 и выше. pH почвы может быть скорректирован в сторону повышения путем внесения извести. Чередование культур может быть неэффективным из-за широкого спектра хозяев патогена, но для снижения уровня инокуляции можно использовать растения-«нехозяева», такие как ком и мелкие злаки. Фумиганты для почвы, метам натрия и хлорпикрин, обеспечивают борьбу с южной пятнистостью, хотя они могут быть менее эффективными, чем бромистый метил.

Полезными мерами борьбы являются глубокая обработка почвы, чтобы закопать склероции, удаление зараженных растений и оставление участка под паром на пару лет.

Предлагается контроль, основанный на следующих мерах:

  • чередование с кукурузой или мелкозерновыми культурами;
  • вспашка для глубокого заделывания пожнивных остатков;
  • использование фунгицидов в воде для рассады;
  • неглубокая культивация, чтобы не забрасывать растения землей;
  • оперативное удаление зараженных растений;
  • фумигация поля;
  • избегание проблемных полей.

Фото

Дополнительные фото Google.Images

Вертициллезное увядание

Вертициллезное увядание (Verticillium wilt), также известное как зеленое увядание, является одним из наиболее важных заболеваний перца и было зарегистрировано по всему миру, поражая как полевые, так и тепличные растения. В основном представляет проблему в умеренном климате.

Симптомы

Симптомы вертициллезного увядания очень разнообразны. Ранние симптомы включают задержку роста и легкий хлороз нижних листьев. Пожелтевшие листья становятся все более заметными по мере развития болезни и в конечном итоге опадают с растения. Растения вянут в теплую погоду. Листовые симптомы вертициллезного увядания похожи на симптомы, вызванные корневой гнилью фитофторы, за исключением того, что последняя вызывает обширное коричневое окрашивание и загнивание коры корней (Bhat et al., 2003). В зависимости от развития болезни, на стебле ближе к кроне появляются различные уровни обесцвечивания сосудов. Тяжесть заболевания усиливается, если растение находится в стрессовом состоянии или несет большую нагрузку плодами, что приводит к значительному снижению урожая.

Возбудитель

Первоначально считалось, что Verticillium albo-atrum Reinke & Berthold является единственным видом Verticillium, патогенным грибом для растений перца. Однако были обнаружены две различные структуры покоя. Некоторые изоляты производят только микросклероции, в то время как другие образуют только темные меланизированные, долгоживущие мицелии, обычно называемые темными покоящимися мицелиями. Изоляты, образующие микросклероции, получили таксономическое название V. dahliae Klebahn, а изоляты, образующие темные покоящиеся мицелии, — название V. albo-atrum.

И V. albo-atrum, и V. dahliae могут первоначально давать пушистые белые или сероватые колонии на картофельно-декстрозном агаре. После нескольких недель инкубации V. albo-atrum образует коричнево-черный покоящийся мицелий, а V. dahliae — черные микросклероции. Конидиеносцы этих видов обычно прямостоячие и гиалиновые, ветвящиеся в завитки. Конидии гиалиновые, одноклеточные, эллипсоидные или цилиндрические.

Цикл развития болезни и эпидемиология

Возбудители, V. albo-atrum и V. dahliae, имеют широкий круг хозяев, что затрудняет борьбу с этим заболеванием, хотя изоляты в целом адаптированы к хозяевам, а изоляты из других экономических культур и сорняков являются лишь слабо патогенными для перца (Bhat and Subbarao, 1999). Эти два вида имеют схожий жизненный цикл, который включает в себя спящую, паразитическую и сапрофитную фазы (Fradin and Thomma, 2006). Прорастание микросклероций или покоящихся мицелиев, вызванное корневыми экссудатами, инициирует паразитическую стадию, заражая восприимчивые растения через кончик корня или в местах образования боковых корней. Соответствующая температура, благоприятствующая развитию болезни, может зависеть от изолята; для роста обоих видов необходима влажность почвы. Сапрофитная стадия начинается во время некроза или старения тканей растения. На этой стадии V. albo-atrum может производить конидии на инфицированных тканях растений для распространения болезни, но V. dahliae развивает микросклероции, попадающие в почву. Микросклероции могут выживать в полевых условиях до 14 лет в отсутствие хозяина. В отличие от них, срок выживания темных покоящихся мицелий, производимых V. albo-atrum в сапрофитных условиях, намного короче, чем у микросклероциев. Кроме того, эти виды могут перезимовывать в виде мицелия внутри многолетних хозяев или в органах размножения растений.

Контроль

Для борьбы с вертициллезным увяданием перца не существует устойчивых сортов, поскольку проявление устойчивости слишком изменчиво и может зависеть от условий окружающей среды в момент заражения (Palloix et al., 1990). Несколько генотипов V. dahliae и V. albo- atrum могут существовать на одном поле (Bhat et al., 2003), и эти виды могут выживать в почве в течение длительного периода. Чередование культур может быть нецелесообразным, хотя для снижения уровня инокуляции перечных штаммов V. dahliae предлагается чередование с брокколи, цветной капустой или салатом (Bhat and Subbarao, 1999). При высоком уровне инокулята на поле следует выращивать культуры-хозяева, а не пересаживать перец. Фумигация почвы хлорпикрином и метам-натрием эффективно снижает уровень размножения. Более того, фумигация почвы вместе с соляризацией почвы может быть более эффективной, но эти патогены не могут быть полностью уничтожены. Pythium oligandrum в качестве биоконтроля, как сообщается, значительно снижает вертициллезное увядание перца. Однако беномил показал более высокую эффективность в борьбе с вертициллезным увяданием, чем пропамокарб гидрохлорид и Поливерсум (коммерческий биопестицид Pythium oligandrum), но время применения влияет на эффективность (Rekanovic et al., 2007). Поскольку не существует эффективных методов борьбы с вертициллезным увяданием после появления болезни на поле, исключение патогена из производственной зоны или избегание полей с историей болезни является наиболее важной стратегией управления.

Фото

Дополнительные фото Google.Images

Белая плесень

Белая плесень (White mold) или склеротиниевая гниль (Sclerotinia rot) вызывается Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary и S. minor Jagger и считается болезнью, не имеющей большого значения для перца, причем первая чаще наблюдается в полевых условиях.

Симптомы

Sclerotinia minor заражает крону перца, вызывая поражения, пропитанные водой. После заражения листва растения становится бледно-зеленой и увядшей. При прогрессировании болезни растение в конечном итоге становится опоясанным, что приводит к гибели. Белый мицелий и маленькие (2-3 мм), черные, неправильной формы склероции видны на внешней стороне крон растений и в центрах полостей стеблей (Gonzalez et al., 1998).

Sclerotinia sclerotiorum может вызывать заболевание рассады и зрелых растений перца в полевых условиях. Кроме того, аскоспоры могут быть первоначальным источником инокулята для заражения надземных частей перца. Окружающие поражения сначала появляются на стебле ближе к кроне, а затем распространяются на верхушку рассады. Пораженные растения в конечном итоге вянут и погибают. На зрелых растениях на главных стеблях и ветвях появляются светло-коричневые, пропитанные водой поражения. На зараженных тканях можно наблюдать белый пушистый мицелий, а черные склероции (5-10 мм) могут развиваться снаружи среди белого мицелия и внутри стебля. На пораженных плодах видны пропитанные водой и тускло-зеленые пятна, в которых образуются белые мицелии и черные, круглые или неправильной формы склероции (Yanar et al., 1996).

Возбудитель

Возбудителей белой плесени обычно можно различать по размеру склероций и образованию апотециев. Sclerotinia sclerotiorum производит более крупные склероции, чем S. minor. Более того, S. sclerotiorum образует апотеции, в которых аскоспоры могут выбрасываться из асок и заражать надземные части перца, в то время как S. minor обычно не делает этого в полевых условиях.

Цикл развития болезни и эпидемиология

Склероции выступают в качестве выживающей структуры в почве и могут сохраняться в течение многих лет. Высокая влажность и низкие температуры (15-21 °C) благоприятствуют карпогенному и гифальному прорастанию склероциев. После прорастания образуются апотеции. При благоприятных условиях прохладной и влажной погоды аскоспоры принудительно выбрасываются в воздух в качестве основного источника инокулята (Bolton et al., 2006). Аскоспоры прорастают и заражают цветы и другие зараженные части растений. Наконец, патоген прорастает из стареющих тканей на здоровые стебли и листья в нижней части полога. Мицелий, проросший из склероций, также может непосредственно заражать здоровые ткани. Без образования апотециев S. minor заражает ткани стеблей у линии почвы в полевых условиях путем прямого проникновения гиф.

Контроль

Нет коммерческих сортов, устойчивых к S. sclerotiorum, но несколько сортов Capsicum spp. были предложены для использования в селекционных программах для повышения устойчивости коммерческих сортов (Yanar и Miller, 2003). Устойчивость к S. minor у коммерческих сортов не изучалась. Фумигация почвы может снизить количество жизнеспособных склероциев, но аскоспоры могут попасть на поле из отдаленных точек и вызвать вспышку болезни. В настоящее время нет зарегистрированных фунгицидов для борьбы с этим заболеванием на перцах. Фунгициды могут быть эффективны лишь частично из-за спорадического выделения аскоспор.

Для снижения жизнеспособности склероциев склеротинии использовалось затопление, но его эффективность зависит от времени применения и температуры. Микопаразиты, такие как Coniothyrium minitans и Sporidesmium sclerotivorum, которые могут проникать через кожуру склероциев, могут быть полезны для борьбы с белой плесенью. Контроль температуры и влажности в теплице важен для снижения прорастания аскоспор.

Борьба включает использование хорошо дренированной почвы, достаточное расстояние между растениями, севооборот и тщательное удаление всех зараженных растений как можно скорее.

Фото

Дополнительные фото Google.Images

Бактериальное увядание

Бактериальное увядание (Bacterial wilt), вызываемое Ralstonia solanacearum (Smith 1896) Yabuuchi et al. 1996, является одним из наиболее разрушительных заболеваний растений во всем мире. Эта почвенная бактерия поражает широкий спектр растений-хозяев из более чем 44 семейств растений, включая многочисленные растения, имеющие экономическое значение (Hayward, 1991). Хотя эта болезнь наносит экономический ущерб перцу в тропических и субтропических регионах, перец, выращенный в умеренных регионах в теплицах или других защищенных сооружениях, также может быть поражен из-за повышенной температуры, которая благоприятствует развитию этой болезни.

Симптомы

Зараженные растения можно обнаружить разбросанными по всему полю, но чаще всего они скапливаются на низких участках поля, где скапливается вода. При поливе по бороздам или при использовании загрязненных поверхностных вод могут поражаться многочисленные растения вдоль ряда из-за перемещения патогена в воде.

Симптомы сначала развиваются на зрелых растениях в виде постепенного увядания, которое начинается увядания верхних листьев в самое жаркое время дня с последующим восстановлением вечером или утром при более прохладной температуре. Увядшие листья остаются зелеными и неповрежденными, но в конечном итоге увядание становится постоянным по мере прогрессирования болезни. При благоприятных условиях все растение может быстро завянуть и погибнуть от болезни. Продольный разрез нижних стеблей, кроны и корней покажет темно-коричневое обесцвечивание сосудистых тканей; однако может наблюдаться и корневая гниль из-за вторичного заражения другими бактериями или грибами.

Если поместить нижний конец срезанного стебля в воду, можно наблюдать бактериальный поток в виде белых, молочных нитей в прозрачной воде. Хотя симптомы увядания похожи на симптомы, вызванные Phytophthora capsid, наличие бактериального потока и отсутствие внешнего потемнения стебля являются двумя ключевыми признаками для идентификации бактериального увядания.

Возбудитель

Ralstonia solanacearum (син. Pseudomonas solanacearum), возбудитель бактериального увядания, представляет собой грамотрицательную, палочковидную, аэробную бактерию. Колонии R. solanacearum не флуоресцируют на сложных средах, таких как среда Кинга B. Эта бактерия считается видовым комплексом, который состоит из гетерогенной группы родственных, но генетически отличных штаммов (Fegan and Prior, 2005). Эти штаммы демонстрируют некоторую изменчивость в диапазоне хозяев и агрессивности, но между ними могут происходить генетические изменения in planta (Bertolla et al., 1999). Исторически R. solanacearum подразделяли на расы, основываясь на широком спектре хозяев, но структура рас плохо определена и не является таксономически полезной. Биовары R. solanacearum определены лучше, чем расы, и основаны на подкислении среды в процессе метаболизма шести углеводов (мальтозы, лактозы, целлобиозы, маннита, сорбита и дульцита). Недавно на основе филогенетического анализа были предложены четыре филотипа, каждый из которых был далее разделен на секвестры (Fegan and Prior, 2005; Villa et al., 2005). Штаммы в каждом филотипе могли развиваться отдельно из-за географической изоляции. Однако штаммы R. solanacearum приспособлены к выживанию и вызыванию заболеваний в условиях от тропиков до теплого умеренного климата, за исключением расы 3, биовара 2 (R3B2) филотипа II, который также может заражать картофель при температуре до 16 °C.

Цикл развития болезни и эпидемиология

Не было хорошо изучено, какие преобладающие филотипы R. solanacearum вызывают бактериальное увядание перца, хотя все четыре филотипа являются патогенными для перца (Toukam et al., 2009). Биовары 1 и 3 доминируют на перце, но последний является более агрессивным (Lopes and Boiteux, 2004). Ralstonia solanacearum имеет широкий круг хозяев, и патоген может выживать в почве в течение длительного времени без растения-хозяина. В отсутствие восприимчивых хозяев бактерия может выживать в ризосфере нехозяев. Помимо первичного источника инокулята в почве, бактерия может распространяться при перемещении посадочного материала, загрязненной воды, оборудования и работников ферм. Как и в случае с другими патогенами, передающимися через почву, физические, химические и биологические факторы почвы могут влиять на тяжесть заболевания бактериальным увяданием. Из них температура является наиболее важным фактором, влияющим на развитие и выживание болезни в почве. В целом, заболеваемость и скорость распространения бактериального вилта быстро увеличивается в диапазоне от 15 до 35°C (Tran and Kim, 2010). Другие важные почвенные факторы в отношении этого заболевания включают влажность, тип и pH почвы.

Независимо от восприимчивости хозяев, R. solanacearum может проникать и колонизировать устойчивые и восприимчивые сорта через естественные отверстия, вызванные появлением боковых корней, и раны на корнях, вызванные культивацией, питанием насекомых и нематодами (Rahman et al., 1999). После заражения происходит быстрое увядание растений-хозяев в результате интенсивной колонизации и размножения бактерии в сосудистых тканях. Патоген может попасть в почву из пораженных корней, заражая соседние растения, что приводит к распространению бактериального увядания на смежных участках рядов. После гибели зараженных растений растительные остатки обеспечивают бактерии среду для выживания и служат источником инокулята.

Контроль

Ни один подход не является полностью эффективным для борьбы с R. solanacearum, поскольку патоген имеет высокую степень генетической изменчивости и широкий спектр хозяев. Поэтому важно предотвратить занесение патогена на незараженную территорию.

Хотя были выявлены устойчивые линии, устойчивость перца к бактериальному увяданию, вероятно, контролируется локусами количественных признаков (QTL) (Mimura et al., 2009). Были разработаны молекулярные маркеры, связанные с основными QTL, но может быть трудно интрогрессировать гены устойчивости в коммерческие сорта с удовлетворительными садоводческими признаками. Более того, устойчивость может быть нарушена из-за различий в расе и штамме R. solanacearum и факторов окружающей среды. Вероятно, необходимо будет внедрять гены устойчивости на основе структуры местной популяции бактерии.

Культурные методы могут помочь уменьшить бактериальное увядание. Следует использовать семена и рассаду, свободные от патогенов. Орошение загрязненной водой с пораженных полей может занести R. solanacearum. Избежать заболевания можно, пересадив рассаду перца в более прохладный период вегетационного периода. Для минимизации распространения бактерии следует избегать чрезмерного полива. Другие методы, которые могут помочь ограничить распространение бактерии, включают уничтожение сорняков, удаление пораженных растений и остатков корней, а также добровольных хозяев. Кроме того, необходимо дезинфицировать оборудование, используемое для обработки пораженных растений. Севооборот с культурами, не являющимися хозяевами, такими как травы, может снизить популяцию R. solanacearum, но бессимптомные хозяева и альтернативные хозяева делают севооборот неэффективным для снижения популяции бактерий в почве (Hayward, 1991). Борьба с корневыми нематодами и другими насекомыми, питающимися корнями, необходима для снижения бактериального увядания, поскольку эти вредители помогают R. solanacearum заражать растения-хозяева и распространяться в поле.

Фото

Дополнительные фото Google.Images

Бактериальная пятнистость

Бактериальная пятнистость (Bacterial spot) вызывается бактериями Xanthomonas campestris pv. vesicatoria, а также X. euvesicatoria или X. axonopodis pv. vesicatoria). Является наиболее серьезным бактериальным заболеванием, поражающим перец в районах с высокой влажностью и обильными осадками.

Симптомы

На молодых листьях бактериальная пятнистость вызывает появление мелких выпуклых пятен от желтовато-зеленого до темно-коричневого цвета. На старых листьях пятна темные, пропитанные водой, заметно не приподнятые. Когда пятен мало, они могут увеличиваться до 3-6 мм в диаметре. Пятна кажутся угловатыми, потому что бактерии-возбудители распространяются вдоль вен. Пятна образуют мертвые центры соломенного цвета с темными краями. Сильно пораженные пятнами листья желтеют и опадают. Зараженные сеянцы часто теряют все листья, кроме верхних. По мере прогрессирования заболевания пятна могут увеличиваться, чернеть и становиться шероховатыми, приобретая струпчатый вид.

Возбудитель

В настоящее время известно 10 рас, и они классифицируются в соответствии с их способностью вызывать бактериальную пятнистость на линиях перца, которые содержат гены устойчивости Bs1, Bs2, Bs3 или Bs4 (Stall et al., 2009). Недавно Ромер и соавт. (2010) разработали кодоминантный ДНК-маркер, PR-Bs3, который выявляет полиморфизм функциональных нуклеотидов в промоторе Bs3. В селекционных программах по улучшению устойчивости к бактериальной пятнистости этот маркер будет ценным инструментом для отбора с помощью маркеров устойчивых к Bs3 линий.

Контроль

Борьба с бактериальной пятнистостью зависит от сочетания методов, включая использование «свободных от патогенов» семян и рассады, санитарию, севооборот, устойчивые сорта и применение химикатов. Севооборот и использование здоровых семян вместе обеспечивают наилучший контроль. Возбудитель передается с семенами и в некоторых районах может зимовать на растительных остатках в почве. Зараженные саженцы переносят болезнь в поле, где она может быстро распространяться в теплую дождливую погоду, особенно когда проливной дождь и ветер причинили вред растениям. Фиксированные соединения меди обычно используются для лечения болезни, хотя они не очень эффективны в условиях окружающей среды, оптимальных для развития болезни, или при наличии высоких уровней инокулята. Использование стрептомицина при рассаде разрешено на грядках, но обычно не в теплицах. Эта бактерия выработала устойчивость к используемым против нее соединениям меди и стрептомицину, что ограничивает эффективность этих соединений.

Голдберг (1995) рекомендовал замачивать все семена перца в 1,31% растворе гипохлорита натрия (приготовленном путем смешивания одной части жидкого бытового отбеливателя (5,25%) с четырьмя частями воды) на 40 минут при перемешивании. Одного литра раствора гипохлорита должно быть достаточно для обработки 500 г семян. Обработанные семена необходимо тщательно промыть, быстро высушить и посеять в следующем вегетационном периоде.

Бактериальный рак

В Израиле бактериальный рак (Bacterial canker) в основном был проблемой в теплицах и на полях, где сельскохозяйственные культуры выращиваются в закрытом грунте. Есть вероятность, что семена из пораженных плодов могут содержать бактерию.

Симптомы

Бактериальный рак вызывает язвенные пятна на плодах перца (Volcani et al., 1970). Пятна сливаются, образуя более крупные пятна диаметром 1-3 см каждое. Бактерия также может вызывать локальные поражения на стеблях и листьях, но не вызывает системного заражения растения (Lai, 1976).

Возбудитель

Бактериальный рак перца вызывается бактерией Corynebacterium michiganense.

Фото

Дополнительные фото Google.Images

Бактериальная мягкая гниль

Бактериальная мягкая гниль (Bacterial soft rot) чаще всего возникает в жаркую и влажную погоду. Гниль может быть разрушительной после сбора урожая, при транспортировке и реализации.

Симптомы

Внутренняя ткань размягчается, и плод превращается в водянистую массу с неприятным запахом.

Возбудитель

Бактериальная мягкая гниль перца вызывается бактерией Erwinia carotovora pv. carotovora.

Контроль

Опрыскивание медью перед сбором урожая в жаркую и влажную погоду уменьшит потери. Полевые инфекции лучше всего контролировать, сводя к минимуму повреждение насекомыми, поскольку болезнь также может быть вызвана повреждением насекомыми.

Если плоды подвергаются мойке после сбора урожая, используемая вода должна быть хлорирована. Собранные плоды не следует мыть в баке с водой, если уровень хлора в воде не поддерживается на уровне 50 частей на миллион. Хранение перца в прохладном месте (ниже 21 °C) также способствует сохранению плодов от заражения.

Фото

Дополнительные фото Google.Images

Грибковые заболевания

Грибы являются одной из самых больших групп организмов, вызывающих болезни перца. Перец восприимчив к ряду грибов. Некоторые грибы, которые имеют локальное значение, но не вызывают особого беспокойства в глобальном масштабе, например, Choanephora, Corynesopra cassiicola и Phyllosticta capsici, далее не приводятся.

Антракноз

Антракноз (Anthracnose) — это общее название грибкового заболевания, вызываемого несколькими видами рода Colletotrichum. Симптомами являются небольшие, пропитанные водой, сморщенные поражения, которые быстро увеличиваются. Болезнь наиболее серьезна на спелых стручках. Повреждения содержат темные грибковые споры и имеют характерный концентрический вид (что дает пятна с «целевым рисунком»). Важны чистые семена и севооборот. Фунгициды могут быть полезны для контроля.

Ранняя гниль

При ранней гнили (Early blight) листья и плоды повреждает грибок Alternaria solani. Болезнь проявляется в виде небольших, неправильных, коричневых мертвых пятен, обычно обнаруживаемых на старых листьях. Пятна увеличиваются до 6-12 мм в диаметре. Пятна ребристые и имеют целевой рисунок. Ранняя гниль обычно более распространена, чем антракноз.

Церкоспорозная пятнистость листьев

Пятнистость листьев (Cercospora leaf spot), вызванная заражением Cercospora capsici, также называется «лягушачьим глазом», потому что каждое поражение листа или стебля имеет продолговатую или круглую форму с небольшим светло-серым центром и темно-коричневым краем (напоминающим лягушачий глаз). Больные пятна обычно засыхают и опадают с листа, оставляя заметные отверстия. Опадение листьев характерно для сильно зараженных листьев. Стебли и плоды особенно подвержены этому заболеванию. Болезнь наиболее выражена во влажных условиях. Грибок активен в тех же условиях окружающей среды, которые благоприятствуют бактериальной пятнистости. На самом деле эти две болезни вместе с альтернариозом часто встречаются вместе на зараженных листьях. Поскольку болезнь передается через семена, для борьбы с ней важны посев чистых семян и севооборот. Фунгициды могут помочь справиться с болезнью.

Серая плесень

Грибок Botrytis cinerea может вызвать внезапное опадение суккулентных тканей, таких как молодые листья, стебли и цветы. Серые мучнистые споровые массы гриба возникают на поверхности отмерших тканей растений. Болезни благоприятствует повышенная влажность. Большое расстояние между растениями, чтобы растения быстро сохли, помогает уменьшить болезнь. Если плесень сильно выражена, можно использовать фунгицид.

Фитофтороз

Фитофтора, или водяные плесени, вызывается Phytophthora capsici и P. nicotiaiiae, может поражать все части растений и вызывать как минимум четыре отдельных заболевания: ожог листьев, гниль плодов, ожог стеблей и корневую гниль (Bosland and Lindsey, 1991; Alcantara and Bosland). , 1994; Sy и др., 2005). Эти заболевания быстро распространяются при высокой влажности и температуре и/или влажной почве. Первым признаком фитофторозной гнили является сильное увядание. Через сутки растение погибает. Такую корневую гниль можно предотвратить, избегая избытка воды в поле. Одной из полезных мер культурного контроля является выращивание растений на высоких грядах, чтобы вода могла стекать с корней; другой — поливать чередующиеся ряды. Было показано, что некоторые химические фунгициды эффективны против гнили листьев и стручковой гнили (но не против корневой гнили).

Опубликованные описания симптомов заражения перца P. nicotiaiiae различаются: одни авторы описывают гниль плодов и ожоги всходов, другие сообщают о фатальной гнили воротничка и корневой гнили, а другие описывают сухой некроз корней и воротничка, который редко распространяется вдоль стебля. и никогда не влияет на плоды или листья. При заражении P. capsici появляются мягкие, пропитанные водой тускло-зеленые пятна, которые при благоприятных условиях быстро удлиняются и покрывают растение. Phytophthora nicotianae была зарегистрирована как патоген растений перца в США, Пуэрто-Рико, Японии, Италии, Тунисе, Маврикии, Индии и Испании.

Мучнистая роса

Развитию мучнистой росы (Powdery mildew), вызываемой Leveillula taurica (Oidiopsis taurica), способствуют температуры 20-35 °C. Хотя высокая влажность способствует прорастанию спор, заражение может произойти в периоды высокой или низкой влажности. Разносимые ветром споры вызывают вторичные инфекции. Хлоротичные пятна или пятна на адаксиальной поверхности листа, которые могут стать некротическими, являются симптомом. На абаксиальной поверхности листа может быть бело-серый мучнистый налет. Зараженные листья могут преждевременно опадать. Фунгициды эффективны в борьбе с болезнью. Также будут полезны устойчивые сорта, если они доступны. Повышение ночных температур (за счет обогрева) и дневных температур (за счет закрытия боковых стенок теплицы) снизило заболеваемость мучнистой росой в двух экспериментах в коммерческих теплицах (Elad et al., 2007).

Ризоктониозная корневая гниль

Rhizoctonia solani поражает большое количество растений-хозяев и может вызывать заболевания у рассады и взрослых растений. Считается, что заражение ризоктониозом происходит весной, в возрасте рассады. Ризоктониоз не является агрессивным возбудителем. Прохладная и влажная среда оптимальна для инфекции. Симптомы, которые могут возникнуть, когда растение испытывает тепловой или водный стресс, включают увядание и гибель растений, разбросанных по всему полю. Стержневой корень будет иметь красновато-коричневые поражения, которые являются диагностической характеристикой этого заболевания. Обработка семян фунгицидом и севооборот – лучшие меры борьбы. Устойчивых сортов нет, но некоторые образцы проявляют устойчивость (Muhyi and Bosland, 1995).

Пятнистость листьев стемфилия

Stemphylium botryosum f. сп. capsicum вызывает пятнистость листьев до 3-4 мм в диаметре, что в конечном итоге приводит к сильному опадению нижних и средних листьев больного растения (Браверман, 1968). Грибок является вездесущим видом и может приживаться во многих средах. По-видимому, у грибка есть специализация, изоляты перца могут заражать перец и помидоры, но не люцерну.

Фитоплазма

Фитоплазмами принято считать специализированные бактерии, являющиеся облигатными паразитами тканей флоэмы растений и передающими насекомыми (переносчиками). При первом обнаружении их называли микоплазмоподобными организмами или MLO. Они характеризуются отсутствием клеточной стенки, плеоморфной или нитевидной формой (обычно с диаметром <1 мкм) и очень маленькими геномами. Фитоплазмам требуется переносчик для передачи от растения к растению, и он обычно принимает форму сосущего сок насекомого, такого как цикадка, в которой они также способны размножаться. Фитоплазменные болезни перца зарегистрированы в Испании, Австралии, Индии, Мексике, США и на Кубе.

Столбур

Ранними симптомами столбура (Stolbur) являются обожженные растения с вялыми и желтыми листьями. Больное растение редко дает плоды. Листья опадают с верхушки растения вниз. Переносчиком является цикада, которая, однажды заразившись, останется зараженной на протяжении всей своей жизни. Устойчивых сортов нет.

Лучший способ борьбы — держать под контролем цикады и любые сорняки, которые могут стать местом обитания микоплазмы.

Броте Гранде (Brote Grande)

Растения перца, пораженные этим заболеванием, имеют кустистый вид с гиперпролиферацией концов ветвей по типу ведьминой метлы. Вместо нормальных цветков у них развиваются слишком большие зеленые чашечки, и они не завязывают плоды. Другие симптомы включают утолщение и коробление листьев и их позеленение; иногда симптомы хлороза и мозаики наблюдаются на некоторых, но не на всех пораженных растениях. В качестве переносчика установлена ​​свекловичная цикадка (Circulifer tenellus). Филлодия напоминает аберрантное развитие цветка, связанное с большими бутонами томатов, фитоплазменной болезнью томатов. Однако исследования с использованием световой и просвечивающей электронной микроскопии и ПЦР на основе наборов праймеров, специфичных для фитоплазм, показывают, что болезнь крупного рогатого скота связана с новой фитоплазмой, которая отличается от патогенов, вызывающих столбур или большие почки томатов (Randall et al., 2011).

Мелколиственность перца (Pepper little leaf)

Симптомы, связанные с этой болезнью, обнаруженной в Мексике, представляют собой пролиферацию побегов по типу ведьминой метлы и крошечные листья. Возбудитель фитоплазмы не имеет близкого родства с возбудителями столбура или крупного рогатого скота (Santos-Cervantes et al., 2008).

Вирусы

В тропиках вирусы являются наиболее серьезной проблемой перца. Известно около 45 вирусов, поражающих перец (Green and Kim, 1991). Из них более половины передаются тлей. Большинство других вирусов передаются нематодами, трипсами, цикадками, белокрылками, жуками, грибками или при работе с зараженными растениями. Некоторые из вирусных патогенов передаются по механизмам, которые еще не изучены. Вирусы изменяют метаболизм растительных клеток, вызывая ненормальный рост растений. Симптомы вирусной инфекции сильно различаются по степени выраженности и степени тяжести и включают легкую крапчатость, мозаику, полосатость жилок, кольцевые пятна, различные типы некроза, обесцвечивание листьев, деформацию и образование пузырей, а также сильную задержку роста всего растения. Могут поражаться листья, стебли, цветы и плоды. Одно растение может быть атаковано многими вирусами и может проявлять множество различных симптомов.

Производители и сельскохозяйственные рабочие должны стараться избегать использования табака в любой форме, чтобы защитить растения от вируса табачной мозаики. Садоводы и рабочие, употребляющие табак, должны мыть руки водой с мылом или спиртом перед тем, как прикасаться к здоровым растениям. Раннее обнаружение и удаление зараженных растений часто бывает полезным, но полный контроль часто затруднен.

На листьях перцев, пораженных вирусом мозаики, наблюдаются смешанные участки светло- и темно-зеленого цвета. Пятнистые участки имеют неправильные очертания и могут следовать за основными жилками. Зараженные листья, как правило, меньше здоровых листьев и часто слегка сморщены, с загнутыми краями. В тяжелых случаях листья могут стать длинными, узкими и скрученными. Зараженные растения обычно более карликовые и кустистые, чем здоровые растения, и имеют более низкую урожайность. Отделение симптомов, вызванных мозаичными болезнями, от симптомов, вызванных аномальным pH, повреждением гербицидами, дефицитом питательных веществ или повреждением питания клещами или насекомыми, может быть затруднено. Вирусы трудно контролировать. Вируцидов, контролирующих вирусы растений, не существует. Чтобы уменьшить вирус мозаики, рекомендуется несколько методов культивирования:

  • посев безвирусных семян;
  • удалить сорняки;
  • борьба с насекомыми;
  • удалить растения с симптомами вируса;
  • сорта, устойчивые к вирусу.

Большинство вирусов перца распространены по всему миру, за исключением вируса прожилковой крапчатости перца, вируса тяжелой мозаики перца, вируса прожилковой крапчатости перца, вируса легкой мозаики перца и вируса крапчатости перца (о которых сообщалось только у перца из определенных географических районов).

Для разработки эффективных мер контроля и инициирования эффективных программ селекции важно, чтобы вирусы, присутствующие в конкретной географической области, были правильно идентифицированы и охарактеризованы, а также чтобы было понятно их эпидемиологическое поведение. Для предотвращения или уменьшения вирусной инфекции, особенно инфекции вирусами, которые переносятся тлей непостоянным образом, на полях фермеров были опробованы следующие методы, хотя и с разной степенью успеха:

  • органическая мульча;
  • полоски алюминиевой фольги, размещенные под культурой;
  • ловушки для насекомых;
  • мульча из алюминиевой фольги, серебристого винила, белого или полупрозрачного пластика;
  • окрашенные алюминием или липкие желтые полиэтиленовые листы;
  • спреи минерального масла;
  • спреи обезжиренного молока;
  • белые доски;
  • выращивание невосприимчивых барьерных культур, таких как кукуруза.

Опрыскивание полей перца эмульсией легкого масла с концентрацией 1,25% или 2,85% каждые 5-6 дней снижало распространение вирусов в поле, особенно Y-вируса картофеля (Nitzany, 1966). Однако задержка распространения вируса не привела к повышению урожайности. Дальнейшие исследования (Loebenstein et al., 1970) показали, что опрыскивание маслом в целом было очень эффективным в борьбе с переносимым тлей вирусом мозаики огурца и вирусом Y картофеля, хотя такие опрыскивания были относительно неэффективны против позднего заражения взрослых растений. В этих экспериментах, несмотря на то, что вирусные инфекции снова были отсрочены, прибавка урожайности была небольшой. Кажется, что опрыскивание для защиты молодых саженцев от вирусной инфекции может быть оправдано, но применение опрыскивания в поле сомнительно.

Использование «цветных приманок» оказалось эффективным в борьбе с распространением вирусов, переносимых тлей (Lobebenstein et al., 1970). Распространение вируса мозаики огурца и вируса Y картофеля, например, было уменьшено путем размещения липких листов желтого полиэтилена за пределами поля перца, поскольку на листах ловилась крылатая тля (Cohen and Marco, 1973).

Хотя противовирусные средства, такие как цитовирин, были протестированы для борьбы с вирусами перца, было обнаружено, что они являются фитотоксичными при использовании в дозах, дающих наиболее эффективный противовирусный эффект (Simons, 1960). Посадка устойчивых сортов — лучший способ борьбы с вирусами. Выведено много устойчивых к вирусам сортов.

Вирус мозаики люцерны (Alfalfa mosaic virus, AMV)

AMV передается тлей непостоянно и вызывает характерный белый пятнистый рисунок на листьях люцерны (люцерны). Перец, посаженный рядом с полями люцерны, более подвержен заболеванию. Для контроля сократите популяцию тли и избегайте посадки перца рядом с полями люцерны.

Вирус курчавости верхушки свеклы (Beet curly top virus, BCTV)

Вирус курчавости верхушки (CTV), или вирус курчавости верхушки свеклы (BCTV), как его более формально называют, широко распространен в засушливых и полузасушливых регионах мира. Вирус распространен на западе США, от Мексики до Канады и в восточной части Средиземноморского бассейна. К этому вирусу восприимчивы более 300 видов растений из 44 семейств. Вирус представляет собой геминивирус — тип вируса, который имеет геном из одноцепочечной кольцевой ДНК. Наиболее яркими симптомами инфекции BCTV у растений перца являются задержка роста и пожелтение. Пораженные растения также довольно жесткие и прямостоячие, а листья на ощупь кожистые. Вирус передается, как и фитоплазма крупного рогатого скота, цикадкой свекловичной (Circulifer tenellus). Это насекомое является эффективным переносчиком, потому что оно способно передавать вирус после кормления зараженным растением перца всего за 1 минуту, а затем может передавать вирус до конца своей жизни. К счастью, вирус не передается потомству цикад. Цикадки-переносчики вируса не кормятся в тенистых местах. Распыление или распыление инсектицида может быть оправдано только в том случае, когда необходимо бороться с другими насекомыми. Если возможно, все больные растения перца должны быть удалены с поля, как только они будут обнаружены, чтобы они не продолжали служить источником вируса для передачи здоровым растениям. Была идентифицирована устойчивая зародышевая плазма, которая может быть полезна для выведения сортов, устойчивых к болезни (Ungs et al., 1977; Bosland, 2000).

Вирус огуречной мозаики (Cucumber mosaic virus, CMV)

CMV является одним из наиболее распространенных вирусных заболеваний перца во всем мире. Хотя вирус существует в виде нескольких штаммов, все они, по-видимому, способны инфицировать перец и различаются только по выраженности симптомов. Возраст растения перца на момент заражения сильно влияет на тип развивающихся симптомов. Симптомы CMV часто проявляются на нижних, зрелых листьях в виде кольцевых пятен или некротических узоров дубовых листьев. Кольцевая пятнистость наиболее заметна на перцах детерминантного типа, таких как сладкий перец. Симптомы некроза, независимо от того, возникают ли они на листве или на плодах, в основном представляют собой шоковую реакцию, связанную с ранней вирусной инфекцией. Иногда соседние растения перца имеют мозаичный рисунок от легкой до умеренной степени и в целом имеют тусклый вид. На это различие может влиять конкретный вовлеченный штамм CMV, но, скорее всего, оно отражает возраст, в котором растения были заражены. Раннее заражение повлияет как на качество, так и на количество плодов.

CMV переносится тлями непостоянно. Стратегии по отсрочке раннего заражения должны использоваться для повышения урожайности и уменьшения количества выбракованных плодов. Изолируйте посадки перца от сорняков на бордюрных участках или выращивайте их рядом с более высокими бордюрными посадками (например, кукурузы), которые могут функционировать как невосприимчивая барьерная культура. Спреи с минеральными маслами использовались для предотвращения передачи всех вирусов перца тлей.

Геминивирусы (Geminiviruses)

В Мексике и американском штате Техас было обнаружено несколько «новых» вирусов. Местные названия этих геминивирусов включают chino del tomate (помидорная морщинка), золотую мозаику серрано, курчавость листьев помидора синалоа, перец мягкий тигре и техасский вирус перца. Вирусы имеют схожие симптомы, но биологически различны. Общими симптомами являются задержка роста, скручивание или скручивание листьев, ярко-желтая мозаика, деформация плодов и снижение урожайности. Вирусы распространяются белокрылками (Bemisia tabaci). Борьба с геминивирусами затруднена после заражения растений. Уничтожение многолетних сорняков, являющихся убежищем для белокрылки, и севооборот в настоящее время являются единственными полезными мерами борьбы.

Вирус крапчатости перца (Pepper mottle virus, PeMV)

Растения перца, инфицированные PeMV, часто напоминают растения, инфицированные вирусом Y картофеля или вирусом гравировки табака (см. ниже), с «полосатостью жилок», характерной для всех трех заболеваний, но крапчатость, наблюдаемая при PeMV, более обширна в межжилковых областях и по всей поверхности листа. Плодовая мозаика и деформированные плоды также являются распространенными симптомами. Тля переносит PeMV, и методы борьбы включают соблюдение санитарных норм и посадку устойчивых сортов, если таковые имеются.

Вирус Y картофеля (Potato virus Y, PVY)

PVY является распространенным среди пасленовых культур вирусом, поражающим, помимо перца, картофель и томаты. Симптом, наиболее полезный для диагностики инфекции PVY, представляет собой мозаичную картину, которая развивается вдоль вен, обычно называемую «полосатостью вен». Другие симптомы включают деформацию листьев и задержку роста растений с ранним заражением. Как и CMV, PVY передается несколькими видами тлей, но зеленая персиковая тля (Myzus persicae) обычно считается наиболее важным переносчиком. У PVY ограниченный круг растений-хозяев, поэтому борьба с пасленовыми сорняками, граничащими с культурой, уменьшает один потенциальный источник инокулята. Устойчивые сорта становятся все более распространенными.

Вирус этча табака (Tobacco etch virus, TEV)

Заражение TEV обычно происходит с вирусом PVY. Симптомы включают широкие темно-зеленые мозаичные полосы вдоль жилок, начинающиеся у основания листа и часто продолжающиеся до кончика. Использование сортов с устойчивостью к PVY помогает контролировать TEV, поскольку устойчивость к каждому из этих двух вирусов тесно связана. Интересное взаимодействие между TEV и растениями Tabasco заключается в том, что вместо развития типичной мозаики растения Tabasco, инфицированные TEV, увядают и умирают, как если бы они были заражены бактерией. Целые поля Табаско могут быть потеряны. Хотя TEV распространяется тлей, посадка устойчивых сортов является лучшим средством борьбы.

Латентный вирус табачной мозаики Самсун (Samsun latent tobacco mosaic virus, SLTMV)

Типичные симптомы инфекции SLTMV включают легкую мозаику и деформацию листьев. В стручках появляются кольца, линейные узоры, некротические пятна и искажения. Также может произойти задержка роста растений. SLTMV распространяется механически, при прикосновении рук к зараженному растению, а затем к неинфицированному растению, поэтому регулярная дезинфекция рук ограничит передачу. Чистые семена и севооборот также помогают контролировать вирус.

Вирус табачной мозаики (Tobacco mosaic virus, TMV)

TMV, как правило, не представляет проблемы для производства сладкого перца, поскольку большинство сортов устойчивы к распространенным штаммам вируса. На восприимчивых растениях может наблюдаться мозаичный и системный хлороз и опадение листьев. TMV распространяется механически, при прикосновении рук к зараженному растению, а затем к неинфицированному растению, поэтому помогает дезинфекция рук спиртом. Чистый посевной материал и севооборот – лучшая профилактика.

Вирус пятнистого увядания томатов (Tomato spotted wilt virus, TSWV)

TSWV распространен как в умеренных, так и в субтропических районах мира. Один вид трипсов (Frankliniella tritici) является переносчиком вируса, но только взрослые трипсы, которые питались зараженными растениями в виде личинок, могут передавать вирус, и то только после латентного периода в 4-10 дней. Этот тип передачи сильно отличается от передачи тлей. Вирус вызывает внезапное пожелтение и побурение молодых листьев, которые впоследствии некротизируются. На плодах, образовавшихся после заражения, появляются крупные некротические пятна. Себолла-Корнехо и др. (2003) обнаружили, что образец C. chinense, ‘ECU-973’, на 100 % устойчив к TSWV. Устойчивость была подтверждена после механической инокуляции тремя различными изолятами TSWV и сохранялась даже при инокуляции образца TSWV с использованием высокого давления вирулионосных трипсов.

Литература

Bosland, Paul W. Peppers : vegetable and spice capsicums / Paul W. Bosland and Eric J. Votava. — 2nd ed. 2012.

Peppers : botany, production and uses/Vincent M. Russo, editor. 2011.