Home » Овощеводство » Болезни томата

Болезни томата

Основная страница: Томат

Содержание

Экономически важные болезни томата

Болезнь можно определить как любое отклонение от нормального роста. Томаты поражаются широким спектром заболеваний, вызываемых паразитическими нематодами, грибами, оомицетами, бактериями, вирусами и вироидами. Хотя их часто называют болезнями, любые нарушения, вызванные физиологическими (см. Качество плодов томата), генетическими аномалиями (См. Отклонения в развитии томата) или, связанными с окружающей средой или питанием (см. Условия роста и урожайности томата), здесь не рассматриваются.

Томат был выведен для производства плодов в самых разных условиях окружающей среды, от короткого сезона холодного климата до теплых влажных тропиков и жарких засушливых пустынь. Где бы человек ни пытался выращивать помидоры, ему приходилось бороться с многочисленными болезнями. До внедрения устойчивых сортов, фузариозное увядание было, пожалуй, самым разрушительным заболеванием томатов. Производители постоянно были вынуждены покидать «увядающую землю» на недавно расчищенные поля для выращивания томатов. В конце концов, целые районы восточной части Соединенных Штатов были потеряны для коммерческого производства томатов из-за этой болезни. В некоторых районах западной части США промышленность по переработке томатов была практически уничтожена вирусом курчавости верхушки свеклы, который развился из-за экстенсивного производства сахарной свеклы. В других регионах с умеренным климатом такие болезни, как фитофтороз, септориоз, бактериальный рак и бактериальная пятнистость, приобрели масштабы эпидемии, полностью уничтожая урожай.

В то время как бактериальное увядание и бактериальная пятнистость опустошают насаждения в теплых влажных тропиках, защищенные культуры в равной степени страдают от вредоносных болезней. Фузариозная гниль кроны, пробковая корневая гниль, стеблевая гниль Didymella, черная пятнистость, листовая плесень и томатная мозаика — все это создает серьезные проблемы для выращивания томатов в теплицах.
На сегодняшний день известно более 200 болезней, поражающих томаты. К счастью, благодаря значительным достижениям в исследованиях в области химического, биологического, культурного и генетического контроля, ущерб, причиняемый болезнями томатов, был существенно снижен, а в некоторых случаях устранен.

Хотя борьба с болезнями может быть конечной целью, важно в первую очередь распознавать факторы, которые привели к развитию болезни. Понимание основных источников болезни и условий, способствующих ее прогрессированию, позволяет нам принимать более разумные решения об использовании эффективных процедур контроля.

Вместе с патогеном и хозяином именно окружающая среда определяет, развивается ли болезнь, как быстро она развивается и, наконец, до какой степени она развивается. Факторы окружающей среды, такие как температура, влажность, свет, рН, газы и питательные вещества, влияют на болезни растений, но именно микросреда играет ключевую роль в развитии болезней. Относительная влажность под листом или кислотность раствора, окружающего корень, могут играть значительную роль в развитии болезни. Изменения в строении помидора, возникающие в результате перехода от индетерминантного к детерминантному габитусу растения, влияют на микроокружение и, следовательно, на болезнь. Например, серая гниль заметно сильнее поражает компактные детерминантные сорта с густой листвой, чем более открытые индетерминантные сорта. Точно так же сорта, которые являются сильными и легко восстанавливающими корнями, гораздо менее подвержены поражению пробковым корнем, передающимся через почву. Способность некоторых сортов томатов сопротивляться замачиванию водой связана с устойчивостью к бактериальной пятнистости. Важность этой характеристики легко понять, изучив листья помидоров после грозы. В защищенных посевах, где мало движения воздуха, свободная влага сохраняется на листьях томатов в течение многих часов. Этот период может быть достаточно длительным для того, чтобы микроорганизмы листовой плесени проросли и заразились, в то время как помидоры открытого грунта с более низкой влажностью в микросреде не будут поддерживать инфекцию.

Микротравмы, возникающие в результате обращения с растениями томатов, вызывают ряд заболеваний. Вирус табачной мозаики может проникнуть через сломанные трихомы, боковые корни или поврежденные клетки эпидермиса. Бактериальная пятнистость, бактериальная пятнистость, бактериальное увядание и бактериальный рак — все это болезни, при которых возбудитель может проникнуть в растение через раны.

Борьба с болезнями требует знания жизненного цикла патогена и понимания тех факторов окружающей среды, которые определяют взаимодействие патогена с хозяином. В патологии растений часто используется понятие «треугольник болезней» для описания трех факторов, необходимых для развития болезни:

  1. восприимчивое растение-хозяин;
  2. вирулентный патоген;
  3. адекватные условия окружающей среды для заражения и роста патогена.

В борьбе с болезнями используются тактики, направленные на нарушение взаимодействия между хозяином и патогеном, а также окружающей средой для предотвращения или замедления развития болезни.
Наиболее логичной тактикой борьбы с болезнями при выращивании томатов является уничтожение или исключение патогена из окружающей среды, избегание производства в тех районах, где существует патоген, или избегать производства, когда условия окружающей среды наиболее благоприятны для развития болезни. Санитария должна быть основой любой интегрированной стратегии борьбы с болезнями. Большинство патогенов томатов способны выживать в остатках урожая, на родственных видах сорняков и на растениях-добровольцах, создавая мост от одного производственного цикла к другому. Культурные практики, обеспечивающие своевременное уничтожение растительных остатков и санитарную обработку горшков, инструментов и других производственных поверхностей и инвентаря, используемых при выращивании томатов, ограничат перенос патогенов с одной культуры на другую. Ряд патогенов томатов также переносится семенами или может лежать в виде скрытой инфекции без видимых симптомов в зараженных тканях до тех пор, пока условия не станут более благоприятными для роста и развития болезни. Таким образом, тестирование или скрининг семян томатов, трансплантатов или привитых материалов может значительно ограничить внедрение патогенов в производственную среду, особенно при тепличном производстве.

У томата имеется генетическая устойчивость к ряду важных патогенов, что обеспечивает наиболее эффективное и экономичное средство борьбы со многими болезнями. Устойчивость обычно ограничивается определенной частью популяции патогена, называемой расой, что может ограничить полезность в некоторых областях производства, поскольку внедрение устойчивости часто приводит к отбору вирулентных изолятов в популяции патогена с течением времени. Кроме того, многие признаки устойчивости привносятся от диких родственников томатов, которые в процессе селекции могут привносить и другие генетические факторы, способные оказать нежелательное влияние на важные садоводческие признаки, такие как архитектура растения, урожайность или качество плодов — процесс, известный как сцепленное наследование. Эти нежелательные признаки часто препятствуют более широкому коммерческому внедрению определенных признаков устойчивости. Хотя были достигнуты большие успехи в создании устойчивых сортов томатов с помощью традиционных методов селекции, доступность последовательности геномов обычных томатов (The Tomato Genome Consortium, 2012) и диких видов Solanum (Labate et al., 2014; The 100 Tomato Genome Sequencing Consortium, 2014) дали селекционерам томатов доступ к совершенно новому арсеналу молекулярных инструментов, таких как генотип по секвенированию (GBS) (Poland and Rife, 2012), которые не только ускорят выведение сортов с улучшенной устойчивостью, но и помогут ограничить затягивание связей. Появление нескольких стратегий редактирования генома, таких как кластеризованные регулярно перемежающиеся короткие палиндромные повторы (CRISPR) (Brooks et al., 2014), а также классических стратегий трансформации растений, потенциально может позволить целенаправленно нарушать гены, обеспечивающие восприимчивость (Li et al., 2012), или вводить гены устойчивости из других родов растений (Horvath et al., 2012).

Томат — поистине глобальная культура, играющая важную роль в рационе миллионов людей. С постоянно растущим глобальным спросом увеличивается перемещение растительного материала в виде семян и плодов, что способствует распространению многочисленных болезней томатов по всему миру. Кроме того, рост рыночного спроса и сокращение доступности пахотных земель по всему миру привели к увеличению производства в защищенных сооружениях, таких как теплицы. В этом обзор будет посвящен распространенным заболеваниям, имеющим важное значение для мирового производства томатов. Каждая болезнь будет сопровождаться кратким описанием симптомов, биологии возбудителя и некоторыми ссылками на меры борьбы.

Развитие болезней защищенных и полевых культур

Защищенные культуры

Производство томатов в открытом грунте и защищенном грунте различается по проблемам болезней. Защищенное выращивание характеризуется крайней монокультурой, сильной зависимостью от химикатов для борьбы с болезнями, длительным посевным сезоном и постоянным уходом за растениями. Экономическое давление может привести к серьезным проблемам, связанным с балансом pH, плодородием, стерилизацией почвы и общей санитарией, с сопутствующими последствиями для развития болезней.

Как правило, закрытое производство, будь то под стеклом или пластиком, характеризуется такими условиями окружающей среды, как высокая влажность, плохая циркуляция воздуха и низкая освещенность. Распространенными болезнями являются листовая гниль, серая гниль, фитофтороз, мучнистая роса и некроз сердцевины. Почвенным организмам благоприятствуют плохие методы стерилизации и санитарии почвы, а также низкие температуры почвы или корневой зоны. Пробковый корень, черная пятнистость, фитофторозная корневая гниль, вертициллезное увядание – распространенные в этих условиях болезни. Манипуляции с растениями томатов происходят во время пересадки, обрезки, подвязывания и сбора урожая.

Раны, созданные этими операциями, являются отличными путями для инфекции. Распространенные болезни, возникающие в результате этого, включают дидимеллезную гниль стебля, фузариозную гниль кроны, бактериальный рак, сердцевинный некроз и томатную мозаику.

Значительные улучшения в борьбе с болезнями были достигнуты при выращивании томатов в теплицах и пластиковых упаковках. Автоматические системы вентиляции снижают влажность окружающей среды. NFT, торфяные мешки и культура минеральной ваты устранили растительные остатки из почвы как естественные источники заражения последующих культур. Автоматические системы посева и растения, выращенные в отдельных ячейках или блоках, используемые при пересадке, практически устранили интенсивную обработку растений, которая когда-то приводила к раннему заражению и укоренению патогенов. Постепенно индетерминантные сорта, которые выращивали в течение девяти месяцев, были заменены более мелкими полудетерминантными растениями с более коротким вегетационным периодом и более концентрированным урожаем. Полное воздействие новых методов выращивания защищенных культур на болезни томатов еще не было полностью оценено. Использование тепловых завес, пластика, поглощающего УФ-излучение, выделение CO2, более низкие температуры выращивания и использование различных систем выращивания без почвы могут не снизить заболеваемость томатов, но, безусловно, повлияют на распространенность и тип обнаруживаемых болезней. Следует проявлять осторожность в отношении ожиданий новых технологий, таких как беспочвенное выращивание. Как обнаружили Дженкинс и Аверре (1983), корневые болезни и увядание все еще могут быть серьезной проблемой в гидропонных системах.

Культуры открытого грунта

Управление томатами в открытом грунте или на открытом воздухе заметно разнообразно в своем подходе. Помидоры для обработки обычно выращивают без опоры или в виде куста. Однако помидоры в свежем виде можно выращивать либо на столбах, используя индетерминантные сорта, либо в виде куста, используя детерминантные сорта. Тип культуры, а также методы выращивания, обработки и сбора урожая влияют на заболеваемость и тяжесть заболевания. Переработка томатов часто производится непосредственно в поле. Из-за этого редко встречаются заболевания, которые легко передаются при прикосновении, такие как бактериальный рак и томатная мозаика. Рыночные томаты с семенами из гелевой смеси или смеси семян также свободны от этих болезней.

Помидоры, выращенные в открытом грунте, могут развиваться при больших колебаниях температуры. Теплая температура почвы, благоприятная для фузариозного увядания, бактериального увядания и стеблевой гнили, редко встречается в защищенных культурах. Использование пластиковой мульчи для лучшей борьбы с сорняками, нематодами и почвенными болезнями привело к повышению температуры почвы. Наряду с повышением температуры появились некоторые высокотемпературные фитиозы. С другой стороны, болезни, которые развиваются при более низких температурах почвы, такие как пробковая корневая гниль, фитофторозная корневая гниль и вертициллезное увядание, распространены как в открытом грунте, так и в защищенном грунте. Болезни листвы, такие как септориоз и альтернариоз, широко распространены на открытом воздухе, где оба заболевания развиваются при теплых температурах окружающей среды. Однако фитофтороз, развивающийся в прохладных условиях, встречается как в помещении, так и на открытом воздухе.

Тип и условия почвы влияют на развитие болезни. Песчаные или легкие почвы способствуют замачиванию листьев водой. В этих условиях быстро развивается бактериальная пятнистость. Уплотненные почвы, обычно встречающиеся при обработке влажных почв тяжелым оборудованием, имеют плохую аэрацию и влажные условия, поэтому корневая гниль Phytophthora возникает регулярно. Дождевой или дождевой полив также обеспечивает условия, уникальные для выращивания на открытом воздухе. Серая пятнистость листьев, фитофтороз и бактериальная пятнистость обычны в этой среде, но редко встречаются при выращивании в теплицах.

Экономическое давление требует, чтобы многие из переработанных сортов томатов собирались одновременно, а не в несколько урожаев. Более новые помидоры, собранные механическим способом, достаточно концентрированы по своей зрелости, но, тем не менее, спелые плоды остаются на растении до четырех недель до сбора урожая. Понятно, что произошло увеличение антракноза, черной плесени и других болезней, вызванных гнилью.

Неудивительно, что вирусы, переносимые насекомыми, обычно встречаются в открытом грунте. Это связано с рядом факторов, которые могут включать большие популяции насекомых-переносчиков, благоприятные условия для размножения насекомых и обилие хозяев-резервуаров вируса. Из-за более ограниченного круга хозяев мозаика люцерны встречается только на полях, близких к полям люцерны. Вирус мозаики огурца, однако, имеет широкий круг хозяев, включая многие сорняки и цветы, от которых переносчики тли могут заразиться вирусом. Таким образом, огуречная мозаика одинаково распространена как в защищенном, так и в открытом грунте. Мозаика с прожилками чаще всего встречается возле картофельных полей или отвалов. Это часто встречается на помидорах в определенных местах, будь то на открытом воздухе или в помещении.

Источники болезней томата

Семена

Давно известно, что вирус табачной мозаики передается через семена. Вирус можно найти в зародыше, но чаще всего в семенной оболочке. Было показано, что обработка тринатрийфосфатом весьма эффективна для существенного снижения вирусной инфекции (Gooding, 1975). Было показано, что бактериальный рак передается через семена (Страйдер, 1969). Ранние исследователи использовали 96-часовой период ферментации, чтобы избавить семена от бактерий, но более поздние исследования показали, что кислота более эффективна. Существуют некоторые ограниченные данные о передаче через семена Fusarium oxysporum и Pseudomonas syringae pv. tomato.

Почва и мусор

Как правило, выживаемость патогенов в свободной почве очень низкая. Исключением являются грибы, образующие склероции. Sclerotium rolfsii, например, оказался жизнеспособным через 3 года (Aycock, 1966). Однако было показано, что многие грибковые и бактериальные заболевания сохраняются в растительных остатках в течение длительного времени. Фузариоз может вызывать увядание томата на землях, использовавшихся для его выращивания более 4 лет назад.

Падалица

Томаты, дающие всходы из семян падалицы, вероятно, сильно недооценены как источник первоначальных инфекций. Это хорошо задокументировано, и большинство садоводов могут подтвердить тот факт, что семена томатов могут сохранять свою всхожесть в почве более трех лет. Недавно во Флориде было показано, что происхождение Xanthomonas campestris pv. vesicatoria, причиной бактериальной пятнистости, были проростки томатов-добровольцев (Jones et al., 1984).

Сорняки

Сорняки также могут быть источниками инфекции. Septoria lycopersici заражает ряд пасленовых сорняков, и считается, что они являются начальными источниками инокулята для септориозной пятнистости листьев на томатах. Резервуаром-хозяином для вирусных заболеваний могут также служить различные сорняки, в том числе мозаика жилок, травление табака, пятнистое увядание, курчавость верхушки, огуречная мозаика и другие. Эти сорняки могут дополнительно служить хозяевами, укрывающими насекомых-переносчиков.

Воздух

Некоторые болезнетворные микроорганизмы, особенно мучнистая роса, попадали в ловушку самолетов, летающих на больших высотах. Было обнаружено, что споры прорастают и растут нормально. Прямых доказательств распространения какого-либо патогена для томатов воздушным путем на большие расстояния не существует. Тем не менее, косвенные данные свидетельствуют о том, что и мучнистая роса, и фитофтороз переносятся воздушными потоками на многие километры.

Контейнеры, колышки, веревки, ящики

Опыты с бактериальным раком показали, что бактерия может выживать в кольях в течение многих месяцев (Страйдер, 1969). Было обнаружено, что Didymella заражает стебли тростника и выживает в виде пикнид. В последующих посевах 82% растений были заражены грибком (Besri, 1982). Веревки, ящики и колья обычно считаются источниками заражения вирусом табачной мозаики.

Эпифиты

Недавние эксперименты показывают, что многие бактериальные патогены растений могут существовать на поверхности листьев, не вызывая симптомов. В Джорджии обнаружено, что Pseudomonas syringae pv. tomato может выжить на нескольких сорняках-хозяевах от одного вегетационного периода до другого. Сорняки-хозяева были предложены как вероятные источники первичной инфекции для весенних пересадок.

Основные болезни томата

Краткая информация

Тривиальное название Возбудитель Симптомы Поражаемая часть растения
Бактерии
Бактериальный рак/налет (Bacterial canker) Corynebacterium michiganense Налет, увядание, пятна Плод, черешок, листья, стебли
Бактериальная пятнистость (Bacterial speck) Pseudomonas syringae pv. tomato Пятна Корни, плодоножки, цветы, стебли, листья, побеги, плоды
Бактериальное пятно (Bacterial spot) Xanlhomonas campestris pv. vesicatoria Пятна Плод, плодоножки, листья, цветы, стебли, побеги
Бактериальное увядание (Bacterial wilt) Pseudomonas solanacearum Увядание Стебли, листья
Плодовая гниль (Fruit rots) Erwinia carotovora pv. carotovora Pseudomonas marginalis, P. aereginosa Гниль Плод
Некроз сердцевины (Pith necrosis) Pseudomonas corrugata Гниль Стебли
Грибки
Стеблевой рак альтернариоза (Alternaria stem canker) Alternaria alternata f.sp. lycopersici Налет, пятна Плод, листья, стебли, побеги
Антракноз (Anthracnose) Colletotrichum coccodes Пятна Плод
Черные точки (Black dot) Colletotrichum atramentarium Гниль Корни
Угольная гниль (Charcoal rot) Macrophomina phaseoli Гниль Стебли
Пробковый корень (Corky root) Pyrenochaeta lycopersici Налет, гниль Корни
Милдью (Damping off) Phythium spp., Phytophthora spp., Fusarium spp., Rhizoclonia, Thielaviopsis Налет, гниль Гипокотиль, корни
Стеблевая гниль Didy mella (Didy mella stem rot) Didy mella lycopersici Налет, пятна Плоды, цветки, стебли, корни, листья
Ранняя гниль (Early blight) Alternaria solani Налет, пятна, гниль Плоды, побеги, стебли, листья
Плодовые гнили (Fruit rots) Rhizopus stolonifer Alternaria alternata Pythium spp. Rhizoctonia solani Geotrichum candida Fusarium spp. Myrothecium roridum Nematospora radicis Phytophthora parasitica Phoma destructiva Гниль Плоды
Фузариозная гниль кроны (Fusarium crown rot) Fusarium oxysporum f.sp. radicis-lycopersici Гниль Стебли, корни
Фузариозное увядание (Fusarium wilt) Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici Увядание Стебли, листья
Серая пятнистость листьев (Grey leaf spot) Stemphylium solani Пятна Листья
Серая плесень (Grey mould) Botrytis cinerea Пятна, налет Стебли побеги, листья, плоды
Фитофтороз (Late blight) Phytophthora infestans Пятна Стебли побеги, листья, плоды
Листовая плесень (Leaf mould) Fulvia fulva, (Cladosporium fulvum) Пятна Листья
Фомная гниль (Phoma rot) Phoma destructiva Пятна, налет, гниль Плоды, листья, побеги, стебли
Фитофторозная корневая гниль (Phytophthora root rot) Phytophthora parasitica Налет, гниль Корни, стебли
Мучнистая роса (Powdery mildew) Leveillula taurica Пятна Листья
Стеблевая склеротиниозная гниль (Sclerotinia stem rot) Sclerotinia sclerotiorum, S. minor Налет, гниль Плоды, листья, побеги, стебли
Септориоз листьев (Septoria leaf spot) Septoria lycopersici Пятна Листья, побеги, плодоножки, стебли
Южный упадок (Southern blight) Sclerotium rolfsii Налет, гниль Стебли, корни
Вертициллезное увядание (Verticillium wilt) Verticillium albo-atrum, Verticillium dahliae Увядание Стебли, листья
Вирусы
Мозаика люцерны (Alfalfa mosaic) Alfalfa mosaic virus Пятнистые полосы Корни, листья, плоды, стебли
Мозаика огурца (Cucumber mosaic) Cucumber mosaic virus Крапчатость Листья, плоды, черешки
Вьющаяся верхушка (Curly top) Beet curly top virus Задержка роста, отклонения Листья, плоды, черешки, корни
Двойная полоса (Double streak) Tobacco mosaic virus и potato virus X Пятна, полосы Плоды, листья, стебли, черешки
Пятнистое увядание (Spotted wilt) Tomato spotted wilt virus Некроз, пятна, полосы Плоды, черешки, листья, стебли
Разъедания табака (Tobacco etch) Tobacco etch virus Пятнистость, некроз Листья, черешки
Аспермия томата (Tomato aspermy) Tomato aspermy virus Крапчатость, пролиферация побегов Листья, стебли, плоды, черешки
Кустистость томатов (Tomato bushy stunt) Tomato bushy stunt virus Пролиферация побегов, некроз, задержка роста, деформация Плоды, черешки, стебли, листья
Томатная мозаика (Tomato mosaic) Tobacco mosaic virus Крапчатость, задержка роста Листья, стебли, плоды
Желтое скручивание листьев томата (Tomato yellow leaf curl) Tomato yellow leaf curl virus Розетка, энации, задержка роста, хлороз, искажение Цветы, листья, стебли
Мозаика вейнбандинга (Veinbanding mosaic) Potato virus X Крапчатость, искажение, некроз, полосы Черешки, листья, стебли

Распространенные внекорневые болезни томата

Антракноз (Anthracnose)

Антракноз — это грибковое заболевание, вызываемое несколькими видами рода Colletotrichum, включая C. coccodes (Wallr.) Hughes, C. gloeosporioides (Penz.) Sacc. и C. dematium (Pers. Ex Fr.) Grove (Baxter et al., 1985).

Споры гриба выживают на растительных остатках и легко попадают на нижние листья томатов во время дождя.

Листовые симптомы довольно малозаметны, состоят из небольших круглых некротических поражений, окруженных слабым желтым хлоротичным ореолом, но по мере разрастания они приобретают вид мишеней, похожих на другие распространенные листовые грибковые заболевания. Симптомы антракноза чаще всего проявляются на созревающих плодах томатов, начиная с небольших, пропитанных водой поражений, которые постепенно увеличиваются, становятся впалыми и остаются пропитанными водой под поверхностью по мере созревания плодов. На плодах часто образуются трещины, что приводит к вторичному заражению бактериями мягкой гнили, такими как Erwinia spp., и быстрому увяданию плодов. В конце концов, развиваются специализированные грибковые структуры, известные как ацервулы, в результате чего центр поражения чернеет. Под воздействием влаги споры (конидии) выходят из ацервулов в виде розовой студенистой массы, что позволяет рассеивать споры на другие плоды и листву.

Грибок может проникать непосредственно через кожицу плода, хотя он также может попасть в плод через рану, например, от насекомых, или через трещины роста плода. Хотя грибок может поражать зеленые плоды, симптомы появляются только после созревания плодов.

Гриб может выживать в почве в виде ацервулов или микросклероций, внедренных в ткани растений (Blakeman and Hornby, 1966; Farley, 1976). Для борьбы с антракнозом необходимо своевременно уничтожать растительные остатки в конце сезона, чтобы предотвратить перенос инокулята, избегать чередования с другими пасленовыми культурами, чередовать пасленовые культуры через 2-3 года, избегать полей с плохим дренажем, правильно расставлять растения для обеспечения воздушного потока в пологе и проводить профилактическое применение фунгицидов после завязывания плодов, когда условия благоприятны для развития болезни. Развитию болезни благоприятствуют температура выше 18 °C и периоды длительного увлажнения листьев в течение 6 часов и более (Dillard, 1989).

Для борьбы с этим заболеванием можно использовать программы опрыскивания фунгицидами, которые покрывают развивающиеся плоды. Сообщается, что устойчивость к C. coccodes у PI 272 636 наследуется количественно с частичным доминированием (Barksdale, 1972a). Однако устойчивость к C. dematium у этой же линии PI оказалась количественной, а восприимчивость частично доминирующей (Miller, Ng and Barksdale, 1983). В США ведутся селекционные программы по включению этой устойчивости в коммерческие сорта.

Фото Google.Images.

Стеблевой рак альтернариоза (Alternaria stem canker)

Стеблевой рак вызывается грибом Alternaria alternata f. sp. lycopersici. Первоначально о нем сообщалось в Калифорнии (Grogan, Kimble и Misaghi, 1975), но сейчас известно, что он встречается во многих районах выращивания томатов по всему миру.

Симптомы могут проявляться на листьях, черешках, стеблях и плодах. Темно-коричневые раковые пятна с концентрическими кольцами образуются в местах обрезки. Эти язвы могут увеличиваться, в конце концов, обхватывая и убивая растение. Под раковинами развивается коричневая сухая гниль, а коричневые полосы могут распространяться в сердцевине на короткое расстояние выше и ниже раковин. Плоды заражаются только в зеленом состоянии, хотя симптомы могут проявляться как на спелых, так и на зеленых плодах. Симптомы заболевания проявляются в виде небольших серых пятен, которые позже увеличиваются и становятся темными и впалыми. Токсин, вырабатываемый грибком, может вызывать симптомы на верхних листьях, состоящие из темных участков между жилками, которые затем высыхают, вызывая скручивание краев листьев с последующей их гибелью.

Высокая влажность, дождь или роса способствуют развитию этого заболевания. Раны, образующиеся при обрезке черешков, часто позволяют грибку проникнуть внутрь, хотя заражение стебля может происходить и без ран. Грибок выживает в почве в остатках урожая от одного сезона к другому и легко распространяется ветром. Большинство коммерческих сортов томатов устойчивы к этому заболеванию.

Фото Google.Images.

Угольная гниль (Charcoal rot)

Угольную гниль вызывает грибок Macrophomina Phaseoli. Это распространенное заболевание многих сельскохозяйственных культур в тропиках, в том числе полевых томатов. Обычно поражается нижний стебель растения у линии почвы. Грибок разрушает корковые области, в конечном итоге разрушая сердцевину. Когда сухой мертвый стебель раскалывается, внутри обнаруживаются маленькие черные склероции. Склероции часто настолько многочисленны, что деградировавшая сердцевина кажется серо-черной, как уголь, отсюда и название угольная гниль.

Грибок является слабым патогеном и обычно поражает молодые растения только в условиях стресса. У грибка очень широкий круг хозяев, и склероции в остатках предыдущего урожая могут заразить помидоры следующего сезона. Глубокая вспашка растительных остатков может заглубить склероции, тем самым предотвратив стеблевые инфекции. Сортов, устойчивых к угольной гнили, не известно.

Фото Google.Images.

Черные точки (Black dot)

Черная точка, или черноточечная корневая гниль (Dillard and Cobb, 1998) — это корневая гниль, вызываемая грибком Colletotrichum coccodes (син. Colletotrichum atramentarium). Этот же организм может поражать широкий спектр растений, включая различные виды сорняков и такие культуры, как картофель, баклажаны, перец, капуста, салат и другие.

Хотя этот грибок считается вторичным захватчиком, тем не менее, в теплице без конкурентных организмов болезнь может привести к серьезному поражению томатов (Davet, 1976). Пораженные растения становятся светло-зелеными и выглядят чахлыми. Увядание может также происходить в полдень. При осмотре корней в коре обнаруживается множество мелких черных склероциев. Затем следует отслоение коры и дальнейшее разложение корня, приводящее к его распаду. Ацерулы, которые образуются под эпидермисом корня и позже прорываются, весьма характерны для этого гриба.

Colletotrichum обычно обнаруживается в конце вегетационного периода, когда растения выдергивают, и считается вторичным захватчиком. Он часто ассоциируется с Rhizoctonia solani и Pyrenochaeta lycopersici (MacNeil, 1955). Болезнь появляется на прохладных влажных почвах. Избыток удобрений, высокое содержание солей и атаки других патогенов также связаны с этим заболеванием. Санитария в теплице и севооборот на открытом воздухе являются эффективными мерами борьбы.

Фото Google.Images. Также Google.Images.

Пробковый корень (Corky root)

Пробковая корневая или коричневая корневая гниль (brown root rot) вызывается переносимым через почву грибком Pyrenochaeta lycopersici и в течение многих лет называлась «почвенной болезнью» и «болезнью старых земель». Болезнь встречается на открытом воздухе в Соединенных Штатах, но наиболее часто встречается в теплицах Европы, Канады и Новой Зеландии (Jones, 1983).

По-видимому, не существует какой-либо физиологической специализации изолятов, полученных из помидоров, баклажанов или перца, хотя существуют различия в вирулентности изолятов. Зараженные растения сначала кажутся низкорослыми и, как правило, лишенными силы роста. После завязывания плодов растения могут отмирать с кончиков листьев. Коричневые поражения, появляющиеся полосами вокруг корня, являются характерными симптомами болезни. Повреждения опухают и трескаются по всей длине корня, что придает им пробковый вид. Стержневой корень и основание стебля могут со временем стать коричневыми и сгнить.

Острота пробкового корня увеличивается от сезона к сезону, если помидоры постоянно выращивают. Заболевание наиболее тяжело протекает при низких температурах почвы и относительно высокой влажности почвы. Гриб может поражать пасленовые сорняки, такие как Solanum nigrum. Микросклероции, продуцируемые грибком в корневых остатках, вероятно, служат инокулятом для следующего урожая.
Фумигация почвы является наиболее эффективным средством борьбы с этим заболеванием (Campbell, Schweers and Hall, 1982). Некоторые культурные модификации для предотвращения серьезных проблем могут включать в себя изменение почвы для обеспечения хорошего дренажа воды, посадку в теплых почвах и избежание чрезмерного орошения сельскохозяйственных культур. Для выращивания томатов в теплицах прививают устойчивые к пробковым корням (K) подвои, такие как KVF, KNVF и KNVF/TMV, Hires и Identistock (Griffin and Savage, 1983). Такие сорта, как Корно, Викорес и Пиранто, были разработаны для обеспечения некоторой устойчивости к грибку, но в более тяжелых условиях могут быть симптоматическими. Сообщается, что устойчивость к Lycopersicon chilense, L. hirsutum и L. glandulosum в дикой природе наследуется как один рецессивный ген Pyl (Laterrot, 1983).

Фото Google.Images. Также Google.Images.

Черная ножка (рус.) = Увядание томата (Damping-off)

Увядание томата может быть вызвано рядом грибков, включая Pythium aphanidermatum, Pythium ultimum, Phytophthora parasitica, Phytophthora capsici, Phytophthora cryptogea, Rhizoctonia solani, Thielaviopsis basicola и различными видами Fusarium. Наиболее ярко это проявляется как болезнь питомника, хотя выпревание также распространено в открытом грунте.

Загнивание семени или проростка до того, как оно выйдет из почвы, называется довсходовым выпреванием. Послевсходовое выпревание происходит над землей и приводит к падению всходов. Обычно ткань стебля на уровне почвы становится мягкой, пропитывается водой и защемляется, что позже приводит к гибели растения. Также могут поражаться корни, что приводит к гибели рассады.

Условиями, которые могут привести к выпреванию, являются: скученность, чрезмерный полив, плохая вентиляция и прохладная, влажная, облачная погода. Заболевание также может возникать в теплых влажных условиях. Всходы в течение первых двух недель после появления всходов особенно восприимчивы. Нестерилизованная или старая тепличная почва является обычным носителем гниющих грибов. Загрязненные источники воды также могут усугубить проблему (Jenkins and Averre, 1983).

Использование высококачественных семян с хорошей энергией помогает свести к минимуму эту проблему. Хранение оставшихся семян в прохладном месте с низкой влажностью поможет сохранить жизнеспособность семян. Стерилизация почвы семенных грядок или использование стерильных сред для выращивания важны для производства здоровой рассады. В полевых условиях обработка семян фунгицидами может помочь предотвратить серьезные проблемы с выпреванием. Старые кучи растительных остатков следует убирать из рассадных питомников. Надлежащая практика санитарной обработки земли важна для контроля выпревания. Обработка эффективными фунгицидами после посадки в питомнике может помочь предотвратить серьезные проблемы.

Фото Google.Images. Также Google.Images.

Стеблевая гниль Didymella (Didymella stem rot)

Известно, что болезнь, вызываемая грибком Boeremia lycopersici (син. Didymella lycopersici), встречается только в тепличных и уличных томатах в Европе и Новой Зеландии.

Первые признаки стеблевой гнили проявляются в пожелтении нижних листьев. Чаще всего это происходит из-за поражения стебля, которое находится на уровне почвы. Позже поражение превращается в темно-коричневую вдавленную язву, содержащую небольшие пикниды. Эти пикниды во влажных условиях выделяют розовые споровые массы гриба. Вторичная инфекция может быстро возникнуть в любом месте растения, включая стебли, корни, листья и плоды. Повреждения стеблей в конечном итоге опоясывают растение, что приводит к увяданию и гибели. Пятна на листьях развиваются на листьях, в то время как на пораженных плодах появляются вдавленные черные пятна, которые обычно возникают из-за инфицированной чашечки. Грибок существует в растительных остатках и кольях, находящихся в почве (Besri, 1982). Споры могут распространяться водой, инструментами для обрезки, воздухом или семенами. Заражение, вероятно, происходит в местах обрезки или ран. Болезнь быстро развивается при температуре 10–18 °С, но при температуре выше 25 °С растения не поражаются (Wright, 1983). Симптомы Didymella можно спутать с симптомами Botrytis. Однако язвы Didymella отличаются тем, что содержат характерные маленькие черные пикниды, образующие плодовые структуры гриба.

Устойчивость, обнаруженная у Lycopersicon hirsutum glabratum (Van Steekelenburg, 1981), наследуется как мультигенный доминантный фактор и внедряется в коммерческие сорта (Boukema, 1982).

Лучшие методы контроля включают в себя соблюдение правил санитарии, таких как окуривание, мытье рук, стерилизация ножей для обрезки, удаление больных растений и уничтожение растительных остатков в конце сезона. Рекомендуется капельный полив, чтобы уменьшить разбрызгивание грибковых спор при ручном или дождевальном поливе. После пересадки фунгицидами можно обработать посадочные площадки и основания стеблей, чтобы уменьшить инфекцию.

Фото Google.Images. Также Google.Images.

Плодовые гнили (Fruit rots)

Плоды томатов подвергаются нападению ряда грибковых патогенов. Они вызывают значительные потери в поле и после сбора урожая как товарных, так и переработанных томатов во всем мире. Гнилостные организмы могут попасть в плоды через естественные отверстия, такие как трещины роста, рубцы на стебле, песчаные рубцы, рубцы на цветке или поврежденные железистые вены (McColloch, Cook and Wright, 1968). Раны от насекомых, проколы плодоножек и повреждения упаковочных ящиков также могут быть причиной значительных потерь от плодовой гнили (Sonoda, Hayslip and Stoffella, 1981).

Гниль плодов можно уменьшить путем:

  1. использования правильных методов обработки во избежание ушибов или механических повреждений;
  2. быстрого охлаждения плодов после сбора урожая;
  3. использования надежных методов санитарии для предотвращения грибковой инокуляции.

Черная плесень (Black mould). Вызывается Alternaria alternata. Поражает спелые плоды. Симптомы: от поверхностных пятен до коричневых или чередующихся черных сухих впалых поражений, которые могут проникать в полости плода. V-образные поражения часто развиваются из стволового рубца.

Бакейская гниль (Buckeye rot). Вызывается Phytophthora parasitica. Поражает зеленые плоды. Симптомы: плотная кожистая гниль с широкими неравномерными концентрическими зонами светло- и темно-коричневого цвета.

Утечка хлопка (водяная плесень) (Cotton leak). Вызывается видом Pythium sp. Поражает спелые плоды. Симптомы: мягкие, пропитанные водой пятна, превращающие плоды в «водяные мешки»; белый хлопковый нарост.

Фузариозная гниль (Fusarium rot). Вызывается видами Fusarium spp. Симптомы: мягкая, впалая, морщинистая область; в центре поражения имеется слегка возвышающийся плесневелый нарост от белого до розового цвета.

Нематоспорозная дрожжевая гниль (Nematospora yeast rot). Вызывается Nematospora coryli. Поражает спелые плоды. Симптомы: рост белых дрожжей, связанный с проколами клопов-вонючек (Nezara sp.).

Фомная гниль (Phoma rot). Вызывается Phoma destructiva. Поражет зеленые и спелые плоды. Симптомы: небольшие вдавленные пятна на краю рубца стебля, которые перерастают в черные кожистые круглые пятна с маленькими черными приподнятыми телами и светлыми краями.

Плеоспорозная гниль (Pleospora rot). Вызывается Pleospora lycopersici. Заражает спелые плоды. Симптомы: маленькие овальные коричневые пятна увеличиваются и становятся темно-коричневыми; сероватый
на пораженных участках развивается поверхностная плесень с черными перитециями плодовых тел.

Корневищная гниль (Rhizopus rot). Вызывается Rhizopus stolonifer. Поражает зеленые или спелые плоды. Симптомы: большая водянистая зона; становится полностью разложившимся с серым заплесневелым видом.

Кольцевая гниль (Ring rot). Вызывается Myrothecium roridum. Поражает зеленые или спелые плоды. Симптомы: крупные округлые плоские поражения. Черная гниль глубоко в плодах.

Почвенная гниль (Soil rot). Вызывается Rhizoctonia solani. Поражает зеленые и спелые плоды. Симптомы: твердые коричневые вдавленные пятна с узкими концентрическими зонами светло- и темно-коричневого цвета появляются там, где плоды соприкасаются с почвой.

Кислая гниль (Sour rot). Вызывается Geotrichum candida. Поражает зеленые и спелый плоды. Симптомы: сально-водянистые образования с белым налетом в трещинах и кислым запахом.

Фото Google.Images. Также Google.Images.

Фомозная гниль (Phoma rot)

Возбудителем фомозной (или фомная) гнили является грибок Phoma destructiva.

Это обычное полевое заболевание при выращивании томатов в субтропиках, но оно не имеет большого значения в регионах с умеренным климатом, хотя оно было обнаружено на томатах, выращиваемых в теплицах, в Нидерландах.

Сначала симптомы проявляются на листве в виде небольших черных пятен. Эти пятна быстро увеличиваются, образуя концентрические кольца вокруг черного пятна. Сильно пораженные листья желтеют и засыхают, оставаясь прикрепленными к растению. Симптомы напоминают раннюю гниль, но отличаются тем, что темные пикниды продуцируются грибком внутри впалых поражений. На стеблях и черешках пятна продолговатые, черные, зональные. Опоясывание сеянцев грибком может привести к серьезным повреждениям.

Плоды могут поражаться везде, где есть повреждения. Трещины в стебле, повреждение насекомыми или механические повреждения вокруг конца стебля являются местами заражения. Происходит пятнистость плодов, при этом вдавленное поражение приобретает очень темный цвет. В поврежденных плодах обнаруживаются пикниды.

Гриб выживает на разложившихся растительных остатках и распространяется в поле с ветром и рабочими. Первоначальное заражение плодов чаще всего происходит во время упаковки, но только позже, во время транспортировки и созревания, гниль Phoma становится заметной.

Программы опрыскивания фунгицидами в питомнике и в поле обеспечивают наилучший контроль над этой болезнью. Сообщалось об устойчивости к этому заболеванию, но устойчивые коммерческие сорта не выведены (Walter, 1967).

Фото Google.Images.

Серая пятнистость листьев (Grey leaf spot)

Серая пятнистость листьев вызывается комплексом Stemphylium, включающим грибы Stemphylium solani, S. floridanum и S. botryosum f. сп. lycopersic. Эти грибы распространены во всем мире на полевых помидорах и вызывают схожие симптомы. Пятна на листьях появляются на нижней стороне листьев в виде мелких коричневато-черных пятнышек. Позднее эти пятнышки на обеих поверхностях листа перерастают в серовато-коричневые глазированные пятна размером 3 мм и менее. На старых листьях поражения засыхают, трескаются, а центры выпадают, оставляя вид дырочек. Происходит пожелтение листьев с последующим опадением листьев и, в тяжелых случаях, дефолиацией растения.

Гриб может выживать на остатках почвы из года в год. В тропических или субтропических районах гриб может также выживать на пасленовых сорняках. Споры грибов разносятся ветром. Для развития болезни благоприятна теплая, влажная или сырая погода. Болезнь также может быть проблемой в засушливых районах, когда есть длительные периоды росы или если используется дождевание.

Многие выращиваемые сегодня сорта устойчивы к серой пятнистости листьев. Устойчивость обусловлена ​​единственным доминантным геном Sm (Hendrix and Frazier, 1949) и, по-видимому, эффективна против всего комплекса Stemphylium томата (Rotem and Bashi, 1977). Для борьбы с болезнями восприимчивых сортов необходимо использовать фунгициды.

Фото Google.Images.

Черная бактериальная пятнистость (рус.) = Бактериальная пятнистость (Bacterial spot)

Бактериальная пятнистость томата вызывается разнообразной генетической группой патогенных бактерий группы палочек, представляющих четыре отдельных вида — Xanthomonas vesicatoria, X. euvesicatoria, X. perforans и X. gardneri (Jones et al., 2004; Potnis et al. 2015), которые представляют собой серьезную проблему везде, где выращиваются томаты. Распространение этих бактерий варьируется по всему миру. Однако в последние годы вспышки экзотических ксантомонад были выявлены в нескольких основных регионах-производителях томатов/перца в западном полушарии (Jones et al., 2005). X. gardneri стал серьезной проблемой в Бразилии (Quezado-Duval et al., 2004) и Канаде, а в последнее время — в производственных районах Среднего Запада США (Ma et al., 2011). Было выявлено несколько физиологических рас бактериальной пятнистости, в основном связанных с различными видами: раса 1 соответствует X. euvesicatoria, раса 2 — X. vesicatoria, а расы 3, 4 и 5 — X. perforans (Stall et al., 2009).

Бактериальная пятнистость наиболее проблематична в теплую, влажную погоду и часто инициируется эпизодами дождя, вызванного ветром.

Все надземные ткани растения восприимчивы к заболеванию от всходов до созревания плодов. Зрелые плоды не поражаются возбудителем болезни.

На листе инфекция начинается, когда бактерия проникает в растение через естественные отверстия и раны, где она размножается в тканях растения. В течение 3-4 дней на нижней поверхности листьев обычно появляются первые симптомы в виде мелких маслянистых, округлых, черных, неправильной формы пятен, располагающихся преимущественно по краям. Если сохраняются идеальные условия окружающей среды, поражения увеличиваются и сливаются, вызывая обширный хлороз и дефолиацию листьев. После появления болезнь может привести к значительным потерям даже в отсутствие дождей. В условиях высокой относительной влажности, например, при сильной росе или тумане, болезнь может распространиться по краю листа (предположительно за счет заражения гидатодов) и вызвать общее побледнение, которое может привести к преждевременному опаданию листьев даже при умеренном давлении болезни.

Поражения на стеблях продолговатые, черные.

Поражения плодов представляют особую проблему для производителей, поскольку они не только ухудшают внешний вид плодов, но и являются местом проникновения других микробов в плоды; оба сценария влияют на товарный вид плодов. Поражение плодов начинается как приподнятые волдыри на поверхности плода, которые имеют более светло-зеленый цвет, чем остальная часть плода. По мере увеличения поражения становятся коричневыми или черными и покрываются слоем ткани, похожей на струпья. В дальнейшем пятна увеличиваются до 6-8 мм и западают, образуя язвочки.

Развитию черной бактериальной пятнистости способствуют высокая влажность и температура. К основным источникам инфекции относятся семена и растительные остатки.

Для борьбы с болезнями необходимо избегать последовательных посевов на одном и том же поле, использовать чистый посевной материал, выращивать свободные от болезней растения и содержать поля свободными от сорняков и томатов-добровольцев. Борьба с болезнями при пересадке и полевом выращивании в значительной степени зависит от использования фунгицидов на основе меди, что привело к созданию медь-устойчивых штаммов во многих регионах мира (Ritchie and Dittapongpitch, 1991; Martin et al., 2004). Использование бактериофагов, некоторых ризобактерий и химических элиситоров системной приобретенной устойчивости показало эффективность в борьбе с бактериальной пятнистостью (Louws et al., 2001; Obradovic et al., 2004; Byrne et al., 2005; Huang et al., 2012).

Фото Google.Images.

Бактериальная крапчатость (Bacterial speck)

Из-за неточности перевода, может называться бактериальной пятнистостью или бактериальным пятном (прим. UniversityAgro.ru).

Вызываемая Pseudomonas syringae pv. tomato (Okabe) Young, Dye, & Wilkie, эта грамотрицательная аэробная бактерия встречается почти во всех регионах мира, где выращивают томаты (полевые и закрытого грунта). Она считается патогеном прохладного сезона, который легко распространяется под дождем и в воде. Развитию болезни благоприятствуют низкие температуры (18-24 °C) и высокая влажность.

Симптомы заболевания на листьях проявляются в виде темно-коричневых или черных пятен, часто окруженных желтым ореолом, обычно менее 1 мм в диаметре. Черные поражения с желтой каймой могут также возникать на краях листьев, где скапливается вода, а также на стеблях и черешках. На плодах слегка приподнятые черные пятна остаются маленькими или похожими на мухоловки и окружены на незрелых плодах темно-зеленым ореолом. Поражения плодов обычно поверхностные и могут быть соскоблены ногтем.

Развитию болезни благоприятствует прохладная дождливая погода или верхний полив. Для развития болезни обычно требуется один день влажности листьев. Бактериальная пятнистость часто встречается в засушливых районах, где используется дождевание, но редко при капельном или бороздковом орошении. Организм может выживать на корнях или листьях многих культур и сорняков (Schneider and Grogan, 1977). Хотя сообщалось о передаче семян, важность этого, по-видимому, минимальна.

Патогену подвержены все надземные ткани, включая стебли, черешки, цветоносы, чашелистики и плоды. Развивающиеся поражения плодов становятся впалыми, ткани вокруг поражения имеют темно-зеленую окраску и обычно не превышают 1 мм в диаметре, хотя при благоприятных условиях могут развиваться и более крупные поражения.

Pseudomonas syringae pv. tomato является успешным эпифитом многих распространенных видов сорняков и способен выживать на растительных остатках в течение длительного периода времени. Выявлены две расы (раса 0 и раса 1). Для борьбы с болезнью необходимо избегать последовательных посевов на одном и том же поле, использовать чистый посевной материал, выращивать свободные от болезней растения и содержать поля свободными от сорняков и томатов-добровольцев (McCarter et al., 1983). Борьба с болезнями при пересадке и полевом выращивании в значительной степени зависит от использования фунгицидов на основе меди, что привело к созданию медь-устойчивых штаммов во многих регионах мира. Подобно бактериальной пятнистости, использование химических элиситоров системной приобретенной устойчивости и ризобактерий продемонстрировало эффективность в борьбе с бактериальной пятнистостью (Louws et al., 2001; Graves and Alexander, 2002; Ji et al., 2006).

Ont 7710, Zenith и Nemapear — сорта, несущие ген Pto для устойчивости к бактериальной пятнистости. Эта генетическая устойчивость наследуется как один доминантный ген (Pitblado and MacNeil, 1983). Однако недавно в Канаде была обнаружена новая раса бактерии, которая заражает линии, несущие ген Pto. Существуют также значительные различия в устойчивости к бактериальной пятнистости среди современных сортов.

Фото Google.Images.

Бактериальный рак (Bacterial canker)

Вызываемый грамположительной, не образующей спор и аэробной бактерией Clavibacter michiganensis ssp. michiganensis (Smith) Davis et al. (син. Corynebacterium michiganense), бактериальный рак является разрушительным заболеванием томатов во всем мире, особенно в коммерческих теплицах (Gleason et al., 1993) и на полевых культурах.

Ранние симптомы состоят из скручивания вверх и некроза краев листочков. Листочки часто увядают только с одной стороны листа, а черешки листьев остаются прикрепленными к стеблю (рис.). Хотя симптомы обычно начинаются с нижних листьев и развиваются акропетально, патоген легко заносится через раны или срезы при обрезке и затем может распространяться вниз по растению.

Изредка на листьях (также стеблях, черешках, чашечках и цветоносах) могут появляться белесые пятна диаметром 1-3 мм, похожие на волдыри, которые окружены темным кольцом некротической ткани, которая может расширяться и увеличиваться, вызывая дезинтеграцию ламинарной ткани и придавая листу потрепанный вид. Прожилки этих инфицированных листьев обычно темнеют, а листочки желтеют по мере распространения бактерии. Внутри стеблей наблюдается светло-коричневое или желтое обесцвечивание сосудов, а сердцевина часто желтая и полая. Увядание может сопровождаться появлением светлых полос, которые тянутся вниз по стеблю от черешка. Позже эти полосы могут вскрыться и образовать раковые опухоли. Характерно, что из зараженных стеблей можно выдавить желтую слизь.

Симптомы поражения плодов проявляются не всегда, но состоят из приподнятого коричневого центра, окруженного непрозрачным белым ореолом, обычно 3-6 мм в диаметре (также в виде мелких белых пятен, которые превращаются в коричневые струпья), придающими плодам вид «птичьего глаза», придает плодам шероховатый вид и очень характерно для этой болезни.

Симптомы на корнях не являются диагностическими.

В конечном итоге увядание прогрессирует и приводит к гибели растения. Симптомы увядания и обесцвечивание сосудов стебля и сердцевины легко спутать с бактериальным увяданием. Однако бактериальный поток из срезанных стеблей зараженных бактериальным раком растений ограничен и состоит из желтой жидкости при сдавливании.

Листовые симптомы бактериального рака на томате
Листовые симптомы бактериального рака на томате

Зараженные семена и рассада являются наиболее важными источниками инокулята. Микроорганизм может переноситься на семенной оболочке или в зародыше семян томата.

Другие источники включают зараженную почву, растительный мусор, сорняки-хозяева, растения из падалицы и зараженные колья и инструменты. Другие пасленовые культуры, такие как перец, баклажан, табак или сорные виды Solanum, также могут служить источником первичной инокуляции (Strider, 1969).

Как и многие патогенные бактерии, болезнь легко распространяется через загрязненную воду, брызги дождя, оборудование или различные ручные операции, такие как подпорка, подвязывание, обрезка и прививка. Растения из зараженных семян могут погибнуть или практически не проявлять симптомов, а для проявления симптомов у зараженных растений может потребоваться 3-6 недель — все эти факторы повышают сложность управления и подчеркивают необходимость строгой санитарной практики для ограничения распространения болезни в тепличных условиях (Chang et al., 1991, 1992; Hausbeck et al., 2000; Xu et al., 2010; Tancos et al., 2013).

Первичное заражение может произойти через устьица, но обычно требуется некоторое ранение эпидермиса листа, волосков листа или корня. Бактерия легко распространяется через повреждения корней, раны при пересадке или обрезке при обращении или использовании зараженных инструментов. Верхний полив, опрыскивание или дождь — все это может способствовать распространению бактерии от зараженных растений к здоровым. Болезнь быстро прогрессирует в сочных, быстрорастущих растениях.

Бактериальный рак — чрезвычайно сложное для борьбы заболевание из-за:

  1. огромной заразности бактерии;
  2. длительного выживания организма на семенах, оборудовании и остатках зараженных растений в почве;
  3. сложности обнаружения зараженных растений из-за медленного развития симптомов;
  4. отсутствия хороших бактерицидов для лечения заболевания.

Борьба с болезнью должна начинаться с использования семян, произведенных в зонах, свободных от бактериального рака, или обработанных кислотой или горячей водой. Стерилизация смеси для пересадки, плошек и скамеек предотвратит вторичное распространение. Если используются семенные грядки, почва должна быть стерилизована перед посадкой. Пересаженные растения не следует подрезать или скашивать, поскольку таким образом может быстро произойти вторичное распространение. Поскольку бактериальный возбудитель рака может выживать до трех лет в большинстве почв, важно избегать пересадки на зараженное поле в течение как минимум трех лет. В ряде стран осуществляются программы по селекции устойчивости к этому заболеванию. Линии IRAT L3, Okitsu Sozai 1-20 и H2990, обладающие определенной устойчивостью к бактериальному раку широко распространены (Laterrot, 1980). Однако приемлемых коммерческих сортов пока нет.

Candidatus Liberibacter solanacearum

Эта лимитирующая флоэму некультивируемая бактерия передается главным образом псиллидой томато/картофельной псиллидой Bactericera cockerelli (Homoptera: Psyllidae) или косвенно через прививку. Эта бактерия тесно связана с Candidatus L. asiaticus, Candidatus L. africanum и Candidatus L. americanus, которые, по имеющимся данным, являются возбудителями хуанглонгбинга (обычно называемого озеленением цитрусовых) цитрусовых и других представителей семейства Rutaceae (Secor et al., 2009; Levy et al., 2011; Lin et al., 2011). Candidatus L. solanacearum был обнаружен на нескольких представителях семейства пасленовых (Solanaceae), вызывая зебровый чипс на картофеле (Solanum tuberosum). Симптомы на томатах состоят из шиповатого хлоротичного верхушечного роста, общей пестроты листьев, отставания в росте и деформации плодов. Из-за его некультивируемого состояния для обнаружения требуется использование праймеров ПЦР, специфичных к гену 16s рРНК, что также привело к обнаружению Candidatus L. solanacearum на некоторых других пасленовых, включая тамарилло (Solanum betaceum), капский крыжовник (Physalis peruviana) и перец (Capsicum spp.) (Liefting et al., 2009). Борьба с переносчиком псиллид является единственным доступным в настоящее время средством борьбы с Liberibacter.

Альтернариоз (рус.) = Ранняя пятнистость (Early blight)

Традиционно это заболевание приписывалось в основном грибку Alternaria solani (Ell. & Mart.) L.R. Jones & Gout (син. Macrosporium solani (Ell. et Mart.)), но в последних работах были выявлены другие виды Alternaria, способные вызывать симптомы раннего поражения томата, включая A. tomatophila (Weir et al., 1998; Simmons, 2000; Rodrigues et al., 2010) и A. grandis (Rodrigues et al., 2010).

Симптомы ранней пятнистости состоят из светло- или темно-коричневых круглых поражений, на которых образуются характерные чередующиеся светлые и темные концентрические кольца, поскольку поражение со временем расширяется (рис.). Желтая хлоротичная ткань может окружать поражения, а весь лист может желтеть по мере расширения и слияния поражений. Болезнь обычно начинается на старых листьях в виде некротических пятен неправильной формы до 16 мм в диаметре. Но может также развиваться в виде раковин на стеблях или пятен на плодах. Стеблевые раки могут выглядеть как коричневые удлиненные впалые участки в любом месте стебля или черешка. Тяжелые поражения стеблей могут опоясывать и убивать растения.

Поражение плодов обычно начинается около верхушки плода у чашечки, или в месте прикрепления плодоножки к плоду. Представляют собой темные кожистые впалые поражения и по мере увеличения плода образуются концентрические кольца. Заражение плодов происходит только тогда, когда плоды зеленые. По своему строению пятна альтернариоза отличаются от пятен фитофтороза тем, что у пятна фитофтороза гладкие без каких-либо признаков зональности. Болезнь хорошо видна на зрелых плодах.

Заражение саженцев и пересаженных растений часто приводит к появлению воротничковой гнили, которая может быстро распространиться и погубить молодые растения.

Развитию болезни благоприятствуют условия с умеренной и высокой температурой (24-29 °C, также 23-30 °C) и частыми (кратковременными) дождями или сильными росами, которые способствуют прорастанию спор. В идеальных условиях при наличии свободной влаги споры прорастают в течение 2 ч, а видимые поражения развиваются в течение 2-3 дней. Гриб производит споры, которые с потоками воздуха разносятся на другие восприимчивые растения. Кроме того, A. solani может производить специализированные структуры, называемые хламидоспорами, которые могут сохраняться в почве до года (Patterson, 1991). Грибок ранней гнили быстро распространяется в засушливом климате, если там часто выпадают росы (Rotem and Reichert, 1964).

Гриб способен зимовать на растительных остатках в виде конидий и мицелия, реже — в семенах.

Грибок выживает в межсезонье на семенах, инфицированных растительных остатках, на томатах-падалице и других пасленовых сорняках и культурах, что подчеркивает важность санитарной обработки и севооборота для борьбы с болезнью. Правильное удобрение также имеет решающее значение для поддержания активного роста, так как старые дряхлые ткани наиболее восприимчивы к грибку. В продаже имеются сорта с устойчивостью или толерантностью к этому заболеванию (Gardner and Panthee, 2012). Наконец, своевременное применение защитных фунгицидов часто необходимо для эффективного управления, особенно когда условия окружающей среды благоприятствуют болезни.

 Устойчивость к фазе воротничковой гнили, по-видимому, наследуется как один рецессивный ген. Устойчивость к пятнистости листьев, по-видимому, обусловлена как минимум двумя рецессивными генами (Barksdale and Stoner, 1977). Данные по устойчивости к стеблевому раку указывают на то, что наследование происходит по одному неполностью доминантному гену.

Листовые симптомы ранней пятнистости

Фото Google.Images.

Серая пятнистость листьев (Grey leafspot)

Вызываемая тремя видами грибка Stemphylium (S. botryosum f.sp. lycopersici, S. solani Weber и S. floridanum Hannon and Weber), серая пятнистость листьев является разрушительной листовой болезнью томатов, где восприимчивые сорта выращиваются в теплых влажных условиях (Weber, 1930; Hannon and Weber, 1955; Rotem and Bashi, 1977; Camara et al., 2002; Nasehi et al., 2014). Листовые симптомы состоят из мелких беспорядочных коричневато-черных поражений, которые могут быть круглой или продолговатой формы. Очаги поражения серые с темно-коричневыми или черными краями, очаги поражения могут растрескиваться. Зараженные листья с многочисленными или более крупными поражениями желтеют и опадают. Серая пятнистость листьев поражает в основном листву; лишь в редких случаях она поражает стебли или черешки, если существуют оптимальные условия для развития болезни. Заражение саженцев также может привести к дефолиации без явного пожелтения. Хотя эта болезнь не влияет непосредственно на плоды, преждевременная дефолиация может подвергнуть плоды воздействию солнечного света и дождя, что приводит к солнечному ожогу и дождевой гнили. Виды Stemphylium поражают широкий спектр видов сорняков и растений и перезимовывают на растительных остатках. Обеспечение своевременного уничтожения растительных остатков в поле и дезинфекция горшков, инструментов и производственных поверхностей в теплице ограничит перенос патогенов с одной культуры на другую. Существует эффективная коммерческая устойчивость, которая является основным средством борьбы с серой листовой пятнистостью (Andrus et al., 1942; Hendrix and Frazier, 1949; Bashi et al., 1973; Blancard and Laterrot, 1986).

Серая плесень (Grey mould)

Серая гниль томатов (Botrytis cinerea) распространена во всем мире, но представляет особую проблему в условиях высокой влажности. Вызываемая грибком Botrytis cinerea Fr., серая плесень обычно является заболеванием, которое может поражать все надземные ткани томата в полевых и тепличных условиях.

Botrytis считается патогеном томата, колонизирующим ткани, поврежденные во время производственной деятельности или травмированные насекомыми. Болезнь обычно ассоциируется со зрелыми растениями, имеющими плотную надземную часть, и часто начинается в прохладную погоду, не требуя длительных периодов влаги сверх той, что имеется под надземной частью (Wilson, 1963; Verhoeff, 1968; Yunis et al., 1990a,b; Elad and Yunis, 1993; O’Neil et al., 1997).

Симптомы обычно начинаются на старых стареющих тканях и представляют собой некротические ткани, покрытые серой или коричневой бархатистой массой грибковых спорофоров. После периодов высокой влажности эти спорофоры могут производить большое количество спор, которые легко высвобождаются в виде облака спор при перемещении зараженной ткани. Гриб также может производить неправильной формы темно-коричневые или черные склероции в инфицированных тканях.

Гриб может зарождаться на увядающих тканях листьев, затем переходить на молодые ткани листьев, черешки листьев и, наконец, заражать стебли. Заражение стебля может также произойти через раны от обрезки, раны от соединения прививок или раны от трения о веревки или колья, используемые для поддержания растений в вертикальном положении.

Стеблевые инфекции могут опоясывать растение и вызывать увядание верхней листвы. Гриб также может поражать стареющие лепестки цветка, что может привести к заражению развивающегося плода, прямому заражению плода, если лепестки остаются прикрепленными к плоду; в этом случае инфекция возникает либо на плодоножке, либо на цветоножке плода (рис.). Инфицированные лепестки могут даже привести к заражению стебля, если лепестки застревают в местах соединения стебля с черешком.

Прямое заражение молодых плодов спорами может привести к появлению некротических пятен, сопровождаемых характерным белым ореолом, называемым призрачным пятном, по мере созревания плодов. Эти призрачные пятна — места, где гриб проник в эпидермис молодого плода и затем погиб. Успешное заражение зеленых зрелых или созревающих плодов приводит к типичной мягкой гнили с водянистыми, впалыми, беловатыми поражениями, которые разрываются в центре и в конечном итоге поражают весь плод. Зараженные плоды, если их не убирать, могут привести к большим послеуборочным потерям при транспортировке.

Для развития этого заболевания необходимы прохладные влажные условия. Дождливая погода или дождевание обеспечивают идеальные условия для грибка. Близкое расстояние или перенаселенность могут привести к серьезным проблемам с серой гнилью.

B. cinerea является слабым патогеном многочисленных растений и обычным сапрофитом разлагающихся растительных тканей, поэтому санитарная обработка путем удаления или уничтожения дряхлых и мертвых тканей растений является основным средством снижения угрозы заболевания. Несмотря на это, споры переносятся ветром и легко распространяются на большие расстояния. Грибок можно контролировать профилактическим применением фунгицидов до образования густой надземной части. Кроме того, известкование кислой почвы может ограничить развитие болезни за счет повышения уровня кальция в растениях (Stall et al., 1965). Помимо правильной обрезки и питания растений, способность управлять переменными параметрами окружающей среды может значительно облегчить борьбу с серой плесенью в защищенных сооружениях, минимизируя микроклиматические условия, необходимые для заражения и распространения грибка (Elad и др., 1988; Yunis и др., 1990a,b; Elad и Yunis, 1993).

Поскольку раны от обрезки являются отличными местами первичного заражения, фунгициды следует применять сразу после обрезки, чтобы защитить растение. Надлежащее культурное управление культурой под укрытием может уменьшить это заболевание за счет частой обрезки, удаления растительных остатков и контроля влажности путем надлежащего обогрева и вентиляции, особенно в ночное время (Castagner and Ogawa, 1979).

Некоторые исследования показали заметную разницу в восприимчивости сортов к серой гнили. Однако это, вероятно, является результатом различий в микроклимате надземной части. При длительном воздействии повышенной влажности все сорта могут заболеть.

Плодовая гниль ботритиса томата
Плодовая гниль Botrytis томата

Фото Google.Images.

Болезнь волосатого корня (Hairy root disease)

Болезнь волосатых корней, также называемая «сумасшедший корень» или «корневой мат», в основном связана с гидропонным выращиванием томатов, баклажанов и огурцов, хотя болезнь может встречаться и в почве. Болезнь заключается в экстремальном разрастании корней, которое способствует сильному вегетативному росту в ущерб урожайности плодов (уменьшение количества плодов и их размера) (Bosmans et al., 2017). Кроме того, растения с болезнью волосатых корней более подвержены другим заболеваниям, вызванным слабыми вторичными патогенами, такими как виды Pythium и Pseudomonas (Weller et al., 2006). Болезнь вызывается несколькими представителями рода Agrobacterium, которые несут плазмиду, индуцирующую корни (Ri), которая является единственным фактором патогенности для агробактерий. Подобно переносу опухоль-индуцирующих (Ti) плазмид, связанных с представителями A. tumefaciens, которые вызывают болезнь корончатого галла, симптомы волосатого корня являются результатом естественной трансформации клеток корня частью Ri плазмиды (Т-ДНК), которая кодирует гены для производства специфических опинов и повышенной чувствительности к растительным ауксинам. Опины представляют собой специализированный класс углеводов, которые могут быть использованы только конкретной агробактерией (Dessaux et al., 1998; Wetzel et al., 2014), а повышенная чувствительность к ауксинам приводит к обильному росту корней. Кстати, поскольку плазмида Ri придает патогенность, она была ассоциирована с несколькими представителями так называемых ризогенных Agrobacterium биовара 1 и биовара 2. Члены ризогенного биовара 1 Agrobacterium чаще всего ассоциируются с болезнью волосатых корней в гидропонном производстве, а биовар 2 чаще всего ассоциируется с болезнью в почве (Bosmans et al., 2015). Оба биовара Agrobacterium представляют собой гетерогенные группы, содержащие туморогенные штаммы A. tumefaciens, ризогенные штаммы A. rhizogenes и авирулентные штаммы A. radiobacter. Недавние изменения в классификации (Lindstrom and Young, 2011) привели к переименованию Agrobacterium biovar 2 в Rhizobium rhizogenes, а Agrobacterium biovar 1 в Agrobacterium tumefaciens species complex до получения дополнительной геномной информации для дальнейшего разграничения этого гетерогенного комплекса.

После трансформации растений т-ДНК из плазмиды Ri не существует вариантов лечения, а возбудители ризогенных штаммов Agrobacterium biovar 1 легко сохраняются в ирригационных системах. Поэтому управление зависит от тактики устранения патогена из системы или путем изменения в культурных практиках для снижения влияния болезни (Bosmans et al., 2017). Различные культурные практики, включая изменения в субстрате (Aghdak et al., 2016), питательном растворе, водных циклах и другие методы, направленные на увеличение количества света и кислорода, могут помочь справиться с болезнью волосатых корней, но все еще требуют дальнейшего изучения (Bosmans et al., 2017). Химическая дезинфекция источников воды, ирригационных систем и рециркулирующих питательных растворов использует различные методы, включая применение ультрафиолетового света (Pozos et al., 2004) и биоцидных соединений, таких как бензалкония хлорид, цетилтриметиламмония бромид, четвертичный аммоний, гипохлорит натрия и перекись водорода. Последний является наиболее предпочтительным, поскольку он разлагается на безвредные вторичные продукты, устраняя любые проблемы с остатками, и не вызывает коррозии инфраструктуры. Для эффективного сокращения популяций ризогенных Agrobacterium требуются высокие уровни перекиси водорода, поскольку многие штаммы являются каталазоположительными и могут переносить перекись водорода (Bosmans et al., 2015). Это требует от производителей контролировать уровни во всех системах орошения для поддержания эффективной концентрации перекиси водорода от 50 ppm для каталазоотрицательных штаммов до 100 ppm для каталазоположительных штаммов (Bosmans et al., 2016).

Фитофтороз (рус.) = Поздняя пятнистость (Late blight)

Вызываемая грибоподобным оомицетом Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, поздняя пятнистость (англ.) или фитофтороз (рус.) является одним из самых разрушительных патогенов листовой поверхности томата и картофеля. Болезнь наиболее губительна для посевов томатов открытого грунта в теплые влажные периоды. Целые поля могут быть заражены за несколько дней. Иногда могут поражаться и укрытые необогреваемые насаждения (Jones, 1978).

На томатах болезнь поражает листья, стебли и плоды. Листовая инфекция начинается как водянистое поражение (листья и плоды кажутся поврежденными морозом), которое становится коричневым и некротическим по мере расширения поражения. В прохладных, влажных условиях на нижней стороне поражения и по краю поражения часто можно увидеть белый мицелий и споруляции. Часто здоровая ткань листьев, окружающая поражение, имеет светло-зеленый цвет. Быстро распространяющиеся поражения могут иметь зональный вид. В благоприятных условиях при объединении пораженных листьев или продвижении гриба к черешку листа ткани быстро разрушаются. Быстрый некроз придает пораженным тканям характерный светло-коричневый, сморщенный вид, как будто они были обожжены или подверглись воздействию мороза, особенно если ткани не колонизированы другими сапрофитными организмами.

Стебли и черешки также могут быть непосредственно заражены, при этом поражения развиваются аналогично внекорневым инфекциям, но гриб может обхватывать их, что приводит к увяданию сопутствующей листвы.

На листьях пятна темно-бурые, расплывчатые преимущественно по краю листовой пластинки. На нижней стороне листа присутствует белый паутинистый налет, представляющий собой конидиальное спороношение возбудителя. На черешках листьев, стеблях пятна бурые, вытянутые в длину, без палета.

Инфекции плодов начинаются как темно-зеленые жирные пятна на плодах, которые со временем становятся светло-коричневыми или сероватыми по мере созревания плодов. Поражения плодов также могут иметь зональный вид по мере расширения поражения, а белый мицелий и споруляция появляются на поверхности поражения при наличии прохладных и влажных условий. При раннем заражении плоды приобретают уродливую форму.

Патоген обычно выживает от сезона к сезону на зараженных плодах (отбраковке) и инфицированных растениях-засорителях томата и картофеля, требуя живых тканей для перезимовки в большинстве регионов с умеренным климатом. Однако в некоторых регионах мира присутствуют штаммы обоих типов гриба, что позволяет ему производить специализированную толстостенную структуру, называемую ооспорой, которая может выживать в почве или растительных остатках. Споры могут переноситься по воздуху на расстояние до 30 км.

Особенно сильно поражению фитофторозом подвержены поздние сорта или растения поздних сроков высадки. Развитие болезни может быть быстрым, особенно когда условия благоприятствуют споруляции; оптимальными условиями являются 91-100% относительной влажности и температура 18-22 °C (ночью до 10-12 °C), хотя образование спор может происходить при температуре до 3 °C и до 26 °C. Эти условия могут быть созданы при туманной, пасмурной погоде, дождевальном орошении, резких перепадах температуры день/ночь из-за образования росы.

Позднее болезнь быстро развивается в теплые влажные периоды (температура воздуха выше 25 °C и сухая погода несколько сдерживают развитие болезни), что приводит к сильному поражению посевов за несколько дней. Гниение плодов и листьев может произойти быстро с сопутствующим неприятным запахом.

Профилактика в виде уничтожения отбракованных куч и засорителей имеет решающее значение для управления, в дополнение к использованию чистых растений и своевременному применению профилактических фунгицидов, когда условия благоприятны для развития болезни (Becktell et al., 2005; Kamoun and Smart, 2005; Cooke et al., 2011; Nowicki et al., 2012; Fry et al., 2013; Arora et al., 2014).

Следует избегать размещения томатов вблизи картофелеводческих участков. Патоген зимует в пораженных клубнях картофеля, может сохраняться в семенах томата и растительных остатках пораженных растений.

Фитофтороз способен приводит к потере 80 % урожая.

Сообщается, что устойчивость к фитофторозу у Lycopersicon peruvianium и L. hirsutum наследуется мультигенно (Gallegly, 1960). Однако устойчивость к томату расы 0 обеспечивается единственным доминантным геном Ph, присутствующим в сортах Geneva 11, Nova, New Hampshire Surecrop и New York (Walter, 1967). Мультигенная устойчивость к расам 0 и 1 была включена в West Virginia 63, Pieraline и Hesoline (Laterrot, 1980).

Фото Google.Images.

Плесень на листьях (Leaf mould)

Грибок Passalora fulva (Cooke) U. Braun & Crous (син. Cladosporium fulvum Cooke и Fulvia fulva (Cooke) Ciferri) вызывает плесневение листьев (Crous and Braun, 2003). Листовая плесень томатов очень часто во всем мире губительна для культур, выращиваемых в защищенном грунте, а также для выращивания томатов в открытом грунте зимой. 

Симптомы плесневения листьев обычно начинаются на старых листьях и представляют собой бледно-зеленые или желтые пятна на верхней поверхности листьев, которые со временем становятся ярко-желтыми. Нижняя сторона пораженных листьев покрывается пятнами оливково-зеленой плесени; часто ткань, окружающая плесень, имеет бледно-зеленый или белый цвет по сравнению с непораженной тканью. Пораженные листья со временем скручиваются и опадают. Болезнь обычно ограничивается старыми листьями, но может развиваться и на молодых листьях, а при благоприятных условиях может поражать черешки, цветоносы, стебли, цветки и плоды. Пораженные плоды имеют черную сухую гниль на конце плодоножки.

Заболевание чаще встречается в тепличном производстве, но может проявляться и в полевых условиях, благоприятствуя относительной влажности выше 85-90% и температуре (20) 22-24 (27) °C, хотя симптомы могут развиваться и при 4-32 °C.

Санитарная обработка и ограничение влажности являются ключевыми факторами борьбы с этим заболеванием в тепличном производстве. Споры легко рассеиваются в воздухе или с поливной водой, грибок может выживать как сапрофит в почве на тканях листьев. Споры очень устойчивы к высыханию и могут сохраняться от одного сезона к другому. Поэтому удаление и уничтожение пораженных остатков растений в дополнение к поддержанию относительной влажности ниже 85% может ограничить распространение болезни в тепличном производстве. Подпорки и обрезка растений также могут помочь снизить относительную влажность воздуха за счет улучшения движения воздуха под надземной частью. Известны и широко распространены несколько генов, обеспечивающих устойчивость к болезни (Rivas and Thomas, 2002).

Как и в случае с серой гнилью, борьба с болезнью может быть достигнута за счет адекватного регулирования микроклимата. Санитарная обработка как во время производства, так и при удалении или сжигании растительных остатков помогает гарантировать, что грибок не выживет и не заразит следующий урожай. Фунгициды следует применять на ранней стадии при первых признаках заболевания и проводить повторные обработки, когда условия благоприятны для развития болезни.

Существует по крайней мере 13 рас грибка, которые были сгруппированы на основе их сходства. Многие сорта томатов устойчивы ко всем известным в настоящее время расам.

Сорта для открытого грунта, устойчивые к одной или нескольким расам листовой плесени, включают Floramerica, Manapal, Vendor, Tropic и Earlybush 76 (Boukema, 1981).

Фото Google.Images.

Мучнистая роса (Powdery mildew)

Мучнистая роса — разрушительное заболевание перца, баклажанов и широкого спектра сельскохозяйственных культур, произрастающих в засушливых регионах Ближнего Востока, Центральной Европы, Ближнего Востока, западной части США и Средиземноморского бассейна. Известно несколько грибков, вызывающих мучнистую росу на томатах: Leveillula taurica (Lev.) G. Arnaud (бесполая стадия = Oidiopsis taurica) и два вида Oidium (O. neolycopersici и O. lycopersici), для которых половая стадия остается неизвестной (Kiss et al., 2001).

Два вида Oidium вызывают более классическую форму мучнистой росы, состоящую из белых пятен мицелия и спор на На верхней и нижней поверхности листовой ткани, включая стебли, черешки, цветоносы и цветки, и даже на плодах. Инфицированная ткань может сначала потемнеть, принять пурпурный оттенок, затем пожелтеть и в конце концов превратиться в некротическое поражение. При старых инфекциях мицелий обычно также становится сероватым. Самое главное, поскольку Oidium растет эпифитно на поверхности листьев, мицелий, конидиеносцы и конидии легко наблюдать. Конидии O. neolycopersici имеют эллипсоидно-яйцевидную форму и образуются одиночно или иногда в небольших цепочках из двух-трех спор из простых конидиеносцев, тогда как O. lycopersici производит цепочки из трех-пяти спор эллиптической или долиформенной формы (Jones et al., 2001; Kiss et al., 2001).

Напротив, мицелий O. taurica (бесполая стадия L. taurica) растет эндофитно под эпидермисом листа, а конидиеносцы и конидии развиваются через устьица на нижней поверхности листа. Симптомы обычно ограничиваются зрелыми листьями, начиная с бледно-зеленых пятен неправильной формы на верхней поверхности листа. По мере расширения поражения становятся желтыми и некротическими и имеют угловатый вид, ограниченный жилками. Поскольку гриб растет в тканях листа, мицелий и конидии ограничены самыми старыми участками поражения на нижней стороне листа и присутствуют только при благоприятных условиях (относительная влажность > 95%). O. taurica диморфна, производит заостренные или ланцетовидные первичные конидии и цилиндрические вторичные конидии с закругленными концами. Половая стадия, L. taurica, производит шаровидные структуры с шиповидными придатками, называемые клейстотециями, которые несут специализированные аскоспоры, являющиеся продуктами полового размножения. L. taurica имеет широкий круг хозяев, но, по-видимому, больше ассоциируется с выращиванием томатов в более сухом климате (Correll et al., 1987).

Заражение лучше всего происходит при температуре от 18 до 24 °С и относительной влажности от 70 до 100%. После заражения болезнь быстро развивается в сухих условиях при температуре около 25 °C (Spencer, 1978). Споры грибов разносятся ветром на значительные расстояния. Болезнь менее опасна для томатов, орошаемых дождеванием, по сравнению с томатами, орошаемыми по бороздам, из-за более низкой температуры и повышенной относительной влажности. Высаживая ранние культуры и размещая их вдали от зараженных культур, можно избежать болезни. Своевременное применение фунгицидов (обработка листьев) может обеспечить эффективную защиту от мучнистой росы. Хотя устойчивых сортов нет, существуют различия в сортовой восприимчивости.

Фото Google.Images.

Стеблевая склеротиниозная гниль (Sclerotinia stem rot)

Это заболевание распространено во всем мире и вызывается грибами Sclerotinia sclerotiorum и S. minor. Заболевание поражает более 360 различных хозяев и чаще всего встречается на открытом воздухе, хотя проблемы могут возникать под укрытием вблизи необработанного гниющего растительного материала. Грибок может поражать листья, стебли, черешки и иногда плоды. Ранними симптомами являются потеря энергии, за которой часто следует увядание и, наконец, гибель растения. Обычно у основания основного стебля можно увидеть белый плесневелый налет. Прогрессирующий мягкий распад наружных тканей сменяется внутренним выдавливанием сердцевины. На поверхности или внутри стеблей можно обнаружить склероциальные тела неправильной формы, похожие на шарики, что является диагностическим признаком этого заболевания.

Характер распространения в культуре обычно представляет собой случайные или неравномерные пораженные участки. При благоприятных условиях болезнь может очень быстро распространиться по урожаю. Заболевание возникает при высоком уровне влажности и умеренных температурах. Благоприятствуют этому грибу условия длительной повышенной влажности, частых дождей, росы или тумана. Это заболевание чаще всего возникает после восприимчивых культур, таких как люцерна, сельдерей, салат, капуста, бобы, баклажаны, перец или помидоры. Твердые черные склероции, сохраняющиеся в почве от сезона к сезону, являются основным источником инфекции (Jones, Weber and Kelbert, 1969).

Поскольку у гриба очень широкий круг хозяев и долгоживущие покоящиеся тела, борьба с ним чрезвычайно сложна. Основным источником инфекции являются склероции в верхних 5 см почвы. Таким образом, глубокая вспашка (30 см) растительных остатков очень эффективна для борьбы с этим заболеванием. Другие культурные практики, такие как санитария, севооборот и обеспечение хорошего дренажа, помогут уменьшить это заболевание. Затопление загрязненных полей в течение пяти недель летом обеспечило некоторый контроль. Важно избегать полей, на которых ранее были обнаружены склеротинии. В теплицах стерилизация обеспечивает превосходный контроль над болезнями.

Фото Google.Images.

Септориоз (рус) = Септориозная пятнистость листьев (Septoria leaf spot)

Вызываемая Septoria lycopersici Speg., септориозная пятнистость листьев (также может называться септориоз листьев) является разрушительным заболеванием томатов во всем мире. Помимо томата, может поражаться ряд пасленовых сорняков.

Хотя болезнь поражает все надземные ткани, симптомы обычно начинаются на нижних (старых) листьях после плодоношения в виде небольших круглых поражений с темно-коричневыми краями и загорелыми или сероватыми центрами. Листовые поражения часто окружены узкой полосой хлороза, а очаги поражения усеяны мелкими черными грибковыми структурами, называемыми пикнидами. Старые листья растений могут быть сильно поражены пятнами, но, как правило, болезнь становится наиболее опасной в конце сезона, когда растение несет большую плодовую нагрузку.

Поражения на цветоносах, черешках и стеблях имеют тенденцию быть более удлиненными.

Заражение плодов встречается редко, но при заражении стебля, черешка и чашечки образуются более мелкие поражения, которые могут не давать пикнидий. Каждый пикнидий в присутствии влаги выделяет огромное количество спор в студенистой массе. Эти споры легко разлетаются под дождем или при поливе сверху. Симптомы обычно развиваются по растению в течение сезона.

Болезнь наиболее проблематична в производственных зонах умеренного климата, где наблюдаются длительные периоды влажности листьев, высокая относительная влажность (77-94%) и температура (15) 20-25 (27) °C (Pritchard and Porte, 1924), по другим данным болезнь быстро развивается при температуре 22-26 °С при длительном отсутствии влаги на поверхности листьев.

Грибок может передаваться семенами, а также выживать в межсезонье на инфицированных остатках томатов или восприимчивых сорняках, а также на колышках и сетках, используемых для поддержки томатов во время производства. Грибок может распространяться ветром, дождем, поливной водой и при культивировании. Наиболее часто проявляется на легких почвах.

Борьба основана на севообороте и санитарной обработке полей, приобретении чистого посевного материала, ограничении увлажнения листьев или работы с влажными растениями, улучшении воздушного потока в пологе и своевременном применении защитных фунгицидов.

Для борьбы с этим заболеванием все растительные остатки следует глубоко запахивать вскоре после сбора урожая, чтобы обеспечить быстрое разложение зараженного материала. Следует практиковать санитарные методы, такие как ротация через три года. Должна быть реализована регулярная эффективная программа опрыскивания фунгицидами.

Выявлен высокий уровень устойчивости у диких видов Lycopersicon hirsutum и L. peruvianum (Andrus, Reynard, 1945). Эта устойчивость в настоящее время внедряется в культивируемые помидоры, хотя коммерчески приемлемых сортов еще нет (Barksdale, 1982).

Фото Google.Images.

Мишеневая пятнистость (Target spot)

Мишеневая (мишенная) пятнистость вызывается грибом Corynespora cassiicola (Burk & Curt.) Wei., распространенным патогеном листовой пластины и сапрофитом различных растений в тропической и субтропической среде. Первоначальные симптомы мишеневой пятнистости на томатах состоят из мелких точечных, пропитанных водой поражений, которые появляются на верхней поверхности листьев. Поражения со временем приобретают темно-коричневый цвет и могут быть легко приняты за симптомы бактериальной пятнистости или пятнистости. Однако по мере увеличения размеров поражений в них появляется характерный загорелый центр, окруженный затемненными круговыми полосами (рис.). Эти поражения часто окружены узкой полосой хлороза. Расширяющиеся поражения могут сливаться, что приводит к быстрому разрушению створок. Аналогично, эти расширяющиеся поражения могут охватывать черешки и стебли, что приводит к быстрому поражению пораженных тканей листьев. Плоды томатов также весьма восприимчивы к этому заболеванию. На спелых плодах образуются крупные коричневые круглые поражения с бледно-коричневыми центрами, которые часто растрескиваются. Поражения на зеленых незрелых плодах начинаются как маленькие, темно-коричневые, впалые поражения, которые могут быстро превратиться в кратеры по мере их расширения, особенно по мере созревания плодов. Поражения также делают плоды склонными к вторичному инфицированию организмами мягкой гнили. Устойчивость к мишеневой пятнистости была идентифицирована и, как сообщается, передается одним рецессивным геном (Bliss et al., 1973), но прогресс в дальнейшем внедрении этой устойчивости в коммерческие сорта был незначительным.

Листовые симптомы пятнистости, вызванной Corynespora cassiicola

C. cassiicola — это разнообразный патоген с широким спектром хозяев, включающим более 280 растений-хозяев, зарегистрированных в более чем 70 странах (Farr et al., 2007). Кроме того, исследования показали, что среди глобальных изолятов C. cassiicola существует большее разнообразие, чем признавалось ранее, включая изоляты, полученные от хозяев во Флориде (Dixon et al., 2009). Из 50 изолятов из Американского Самоа, Бразилии, Малайзии, Микронезии и США, протестированных на патогенность на восьми известных хозяевах C. cassiicola, 23 были оценены как умеренно или сильно вирулентные на томате. Из этих 23 изолятов 14 были первоначально выделены из томата, а остальные девять — из различных хозяев, таких как базилик, фасоль, огурец, лантана, папайя, тыква и сладкий картофель. Большинство изолятов были патогенными для нескольких протестированных хозяев, но один изолят, GU28 с острова Гуам, был патогенным только для томата. Что более важно, эти 23 изолята кластеризовались в четыре из пяти филогенетических кладов на основе вариаций последовательностей внутреннего транскрибируемого спейсера рибосомной ДНК (рДНК ITS), ga4, caa5 и act1 (Dixon et al., 2009). Это согласуется с результатами более раннего исследования, показавшего, что среди изолятов C. cassiicola существует разнообразие в отношении диапазона хозяев, при этом некоторые изоляты демонстрируют определенный уровень хозяйской специфичности (Onesirosan et al., 1974).

Фото Google.Images.

Распространенные болезни кроны и корней томата

Бактериальное увядание (Bacterial wilt)

Бактериальное увядание — это серьезное почвенное заболевание, вызываемое грамотрицательной бактерией Ralstonia solanacearum (син. Pseudomonas solanacearum), которое поражает многие пасленовые культуры, включая томат.

Болезнь широко распространена и обычно разрушительна в теплых тропиках и субтропиках, но не имеет экономического значения в регионах с умеренным климатом (Kelman, 1953).

Болезнь начинается с того, что патоген проникает в корни через раны и естественные отверстия, колонизируя сосуды ксилемы растений. По мере продвижения патогена вглубь растения он вырабатывает большое количество полисахаридов, которые закупоривают сосудистые ткани и приводят к увяданию тканей листьев.

Первые симптомы увядания могут быть малозаметными, начиная с верхних верхушечных тканей, которые часто восстанавливаются ночью. Однако по мере развития симптомов у всего растения развивается необратимое увядание, которое в конечном итоге приводит к гибели. Бактериальное увядание часто называют «зеленым увяданием», так как симптомы часто быстро прогрессируют с незначительным или полным отсутствием хлороза тканей листьев, в отличие от сосудистого увядания, вызванного видами Fusarium или Verticillium. У зараженных растений также образуются придаточные корни на нижней части стебля. Сосудистые ткани зараженных растений приобретают желтую или светло-коричневую окраску, которая становится темно-коричневой по мере развития болезни и распространения вверх по тканям кроны и стебля. Ткани сердцевины в кроне и стеблях также приобретают коричневую окраску и начинают разрушаться, делая стебли мягкими и легко сдавливаемыми. Погружение срезанного стебля инфицированного растения в воду позволяет бактерии струиться с молочно-белым видом и может служить в качестве быстрой диагностики для отличия этого заболевания от заболеваний, вызванных другими сосудистыми патогенами.

Бактерия выживает в почве и может заразиться естественным путем через корни или быть занесена при обрезке или культивации. Грызущие насекомые также могут передать бактерию от зараженного томата или от растений-хозяев, восприимчивых к этой бактерии. Болезнь лучше всего развивается при температуре 28-32 °C и высоком уровне влажности почвы.

Правильная фумигация почвы, борьба с сорняками и севооборот являются наиболее удовлетворительными способами борьбы с этим заболеванием. В некоторых районах томаты прививают на устойчивые корневища пасленовых (Перегрин и Бен Ахмаль, 1982). Прививка восприимчивых сортов томатов на устойчивые подвои приобрела глобальный интерес и предлагает жизнеспособный вариант для производства в проблемных районах (Rivard et al., 2012). Пересадка свободных от болезни растений, выращенных в питомнике, является одним из лучших способов избежать серьезных потерь от этой болезни.

Селекционные усилия во всем мире привели к созданию сортов томатов с частичной устойчивостью к бактериальному увяданию, хотя эффективность этих сортов была различной при испытании в разных местах. Устойчивость к болезни была зарегистрирована в ряде селекционных программ, в том числе на Гавайях, во Флориде, Гваделупе, Тайване, Филлипинах, Южной Африке и Австралии. Сообщается, что некоторые сорта имеют определенный уровень устойчивости: Сатурн, Венера, Капитан, Караибе, Родаде и Скорпио. Наследование устойчивости, по-видимому, мультигенное и рецессивное (Buddenhagen and Kelman, 1964).

Штаммы R. solanacearum довольно изменчивы и исторически были разделены на несколько рас и биоваров, основанных, соответственно, на ареале хозяев и способности использовать определенные углеводы (Denny and Hayward, 2001; Denny, 2006). Патоген был переклассифицирован в четыре филотипа и секвера на основе филогенетического анализа нескольких локусов среди глобальных штаммов, что соответствует предковым отношениям и географическому происхождению штаммов (Alvarez, 2005; Fegan and Prior, 2005; Prior and Fegan, 2005).

В отличие от большинства бактериальных патогенов растений, R. solanacearum может выживать в почве в отсутствие растения-хозяина; кроме того, он имеет широкий круг хозяев, включающий более 200 видов культурных растений и сорняков из 33 семейств растений, что делает борьбу с болезнью посредством севооборота и программ залежи непрактичной. Кроме того, R. solanacearum легко распространяется через загрязненную воду, почву, машины и растительный материал, включая пересадки. Химическая фумигация может снизить развитие болезни, но, как правило, не может обеспечить контроль в течение всего сезона. Обычные и биологические пестициды практически не помогают бороться с болезнью.

Фото Google.Images.

Фузариозное увядание (Fusarium wilt) и фузариозная корончатая (Fusarium crown rot) и корневая гниль (Fusarium root rot)

Фузариозное увядание, вызываемое Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici (FOL), и фузариозная корончатая и корневая гниль, вызываемая Fusarium oxysporum f.sp. radicis-lycopersici (FORL), являются серьезными почвенными болезнями томата во всем мире. У старых растений начальные симптомы фузариозного увядания заключаются в характерном пожелтении и увядании нижних листьев (рис.). Это пожелтение и увядание быстро распространяется дальше вверх по растению, часто ограничиваясь только одной стороной растения, и в конечном итоге приводит к гибели растения. Отчетливое желтое или темно-коричневое окрашивание сосудов, распространяющееся от корней и кроны вверх по стеблям симптоматических тканей, является ключевой характеристикой болезни.

Начальные внекорневые симптомы фузариозного увядания томата

Фузариозная корончатая и корневая гниль встречается как на полевых, так и на тепличных томатах. Первоначальные симптомы заключаются в пожелтении нижних листьев, которые в конечном итоге становятся некротическими и увядают. Эти симптомы распространяются вверх по растению и, в зависимости от возраста растения, могут привести к задержке роста или даже внезапному падению растения. В сосудистых тканях зараженных растений можно обнаружить желто-коричневое окрашивание, но, в отличие от фузариозного увядания, оно обычно наблюдается только в корнях, кроне и нижней части стебля растения.

При фузариозной корончатой гнили вся корневая система коричневая, часто стержневой корень сгнивает. Повреждения шоколадно-коричневого цвета видны на линии почвы или вблизи нее, а обесцвечивание распространяется на сосудистую систему. Это коричневое обесцвечивание сосудов ограничено 25 см над уровнем почвы. Заражение происходит через ранки на корнях или нижней части стебля.

Фузариозная корончатая и корневая гниль может быть занесена на новые производственные поля через зараженные семена, пересадки, почву и компост (Jarvis, 1988; Hartman and Fletcher, 1991; Menzies and Jarvis, 1994). Споры грибка легко выделяются в воздух. Грибок поражает баклажаны, перец и ряд бобовых культур. После интродукции этот полициклический патоген может распространяться через контакт корней с корнями, рассеивание конидий по воздуху, потоки воды и мошек рода Bradisya (Rowe et al., 1977; Jarvis, 1988; Hartman and Fletcher, 1991; Gillespie and Menzies, 1993; Rekah et al., 1999), что затрудняет борьбу с этим заболеванием.

Фузариозной корончатой и корневой гнили благоприятствует прохладная погода (ниже 20°C) как в полевых, так и в тепличных томатах, и обычно ассоциируется с зимними и весенними посадками томатов. Спектр хозяев FORL включает по меньшей мере 36 других видов растений (Menzies et al., 1990). В отличие от него, FOL процветает в теплое время года (Jones et al., 1991) и состоит из трех рас, которые специфичны для томатов. Было показано, что из этих трех рас раса 3 обладает лучшей способностью к перезимовке, чем расы 1 и 2. Основная группа вегетативной совместимости (VCG) была ранее идентифицирована во Флориде (VCG 0033), которая относится к расе 3 (Gale et al., 2003). Эпидемиологически, как и в случае FORL, споруляция на стеблях томатов и воздушное распространение конидий FOL, как сообщается, вызывают серьезные вспышки (Katan et al., 1997); хотя относительная важность воздушного распространения по сравнению с почвенной инокуляцией в полевых эпидемиях никогда не была полностью обоснована, оно может быть более важным в тепличных хозяйствах, где постоянная обрезка растений (см. главу 9) создает раны для потенциальной колонизации гриба. Другие способы распространения включают зараженные семена, томатные колья, почву и пересадки (Jones et al., 1991).

Хотя FOL и FORL можно различить в поле на основе симпа-тологии и развития болезни, морфологически эти два возбудителя неотличимы друг от друга и от непатогенных изолятов F. oxysporum. Большинство современных сортов томатов несут генетическую устойчивость к расам 1 и 2 FOL, но лишь некоторые сорта обладают устойчивостью к расе 3 FOL и FORL. Длительный севооборот с невосприимчивыми культурами, глубокая обработка почвы для закапывания инокулята и зараженных остатков, а также предварительная обработка почвы эффективными химическими фумигантами — все эти методы могут помочь снизить уровень инокулята в последующих культурах. По возможности, удаление и уничтожение зараженных растений поможет снизить количество инокулята, попавшего в почву.

Обработка фунгицидами оказалась эффективной в снижении количества инокулята в теплицах. Устойчивость к этому заболеванию была заложена в тепличном сорте CR-6.

Фузариозное увядание

Фузариозное увядание — это сосудистое заболевание томатов, распространенное во всем мире. Вызывается грибком Fusarium oxysporum f. сп. lycopersic. Симптомы начинаются с пожелтения старых листьев. Целые ветки желтеют, создавая в поле «желтый флаг». Симптомы часто характеризуются односторонним или односторонним пожелтением листа или ветки. Видно характерное окрашивание наружных частей сосудистой ткани от красно-коричневого до кирпично-красного цвета, которое распространяется далеко вверх по растению.

Грибок может передаваться семенами. Он также будет сохраняться в почве в течение длительного периода времени. Почва на сельскохозяйственной технике, зараженные растительные остатки и поливная вода могут перемещать грибок на большие расстояния. Заражение происходит через корни, и болезнь быстро развивается при высокой температуре почвы.

Известны три физиологические расы гриба (Walker, 1971). Раса 0 (американская раса 1) распространена повсеместно и отличается способностью поражать сорта томатов без каких-либо генов устойчивости. Раса 1 (американская раса 2) распространена во многих регионах выращивания. Эта раса атакует помидоры с геном I. Раса 2 (американская раса 3) обнаружена в Австралии и Флориде и способна инфицировать томаты, несущие ген 1-2 (Grattidge and O’Brien, 1982).

Многие коммерческие сорта были выведены с устойчивостью к расе 0 и расе 1 Fusarium oxysporum. Была идентифицирована устойчивость к расе 2, но, по-видимому, она менее эффективна против этой расы, чем предыдущие гены для соответствующих рас. Коммерческих сортов с устойчивостью к расе 2 пока нет, хотя программы селекции с этой целью ведутся (Grattidge, 1982).

Фото Google.Images.

Фитофторозная корневая гниль

Фитофторозная корневая гниль может быть вызвана рядом видов Phytophthora, включая P. parasitica (P. nicotiana), P. capsici, P. cryptogea и P. erythroseptica и другие. Болезнь распространена как в защищенных, так и в незащищенных культурах во всем мире. Симптомы возникают выше или ниже линии почвы, где развиваются коричневые поражения, которые в конечном итоге могут опоясывать стебель или корень. Эти коричневые поражения становятся большими и вдавленными. Шоколадно-коричневое внутреннее обесцвечивание сосудистой системы распространяется выше и ниже этих впалых коричневых очагов на небольшом расстоянии. В конце концов стебель или корни могут сгнить, а растение увядает и умирает. На стадии рассады этот организм может вызывать выпревание.

Начальному заражению грибком способствует умеренный уровень влажности. После этого условия влажной почвы необходимы для быстрого развития болезни.

Чрезмерный полив или обильные дожди, как правило, в сочетании с тяжелыми или уплотненными почвами создают условия, необходимые для грибковой инфекции.

В полевых условиях культурные методы, стимулирующие просачивание воды, помогают контролировать это заболевание. Некоторые из этих методов:

  1. предотвращение уплотнения почвы;
  2. подготовка высоких грядок, обеспечивающих лучший дренаж;
  3. использование более коротких поливов, чтобы избежать длительных периодов насыщения почвы.

Особое внимание при борьбе с теплицами следует уделять использованию стерилизованных почвенных смесей, избеганию разбрызгивания воды из почвы и использованию профилактических обработок фунгицидами. Как только корни томатов поражены и появляется болезнь, растение следует тщательно полить, чтобы стимулировать образование новых здоровых корней. Недавняя работа показывает, что томаты устойчивы к P. parasitica. Сообщается, что устойчивость регулируется одним не полностью доминантным геном (Boukema, 1983).

Фото Google.Images.

Нематоды (Nematodes)

Нематоды — это микроскопические круглые черви, живущие в воде или в пленке влаги, покрывающей частицы почвы. Несколько родов нематод являются паразитами томата, каждый из которых различается по своему подземному жизненному циклу и симптомам, связанным с зараженными корневыми тканями. Листовые симптомы, характерные для заражения нематодами, включают хлороз, задержку роста, увядание, преждевременное старение и снижение урожайности плодов; эти симптомы наиболее выражены при раннем заражении растений. Инфекции нематод могут также повышать уязвимость растений к почвенным патогенам растений, таким как Verticillium и Fusarium spp. (Back et al., 2002). С экономической точки зрения, наиболее важной группой паразитических нематод на томате являются различные виды Meloidogyne, которые вызывают опухание корней в местах заражения, известных как галлы или узлы. Эти узлы являются результатом питания нематод и не могут быть стерты. Поэтому нематоды Meloidogyne spp. обычно называют «корневыми нематодами» на основании симптомов, возникающих на корнях. Генетическая устойчивость к Meloidogyne spp. передается геном Mi (Williamson, 1998; Jacquet et al., 2005). Другие виды нематод, паразитирующие на томате, включают Belonolaimus longicaudatus (жалящая нематода), Rotylenchus reniformis (почкообразная нематода), Pratylenchus spp. (нематоды корневого поражения), Nacobbus spp. (ложные корневые нематоды), Globodera spp. (картофельные цистные нематоды), Tylenchorhynchus spp. (низкорослые нематоды), Xiphinema spp. (кинжальные нематоды) и Trichodorus spp. (корешковые корневые нематоды). Эти виды нематод различаются по своему жизненному циклу и могут заражать широкий спектр растений, что делает управление полем чрезвычайно сложным. Кроме того, они легко перемещаются по производственным площадям с почвой на сельскохозяйственной технике, зараженными растительными материалами, животными, навозом и в поверхностных сточных водах (Noling and Ferris, 2012).

Южная пятнистость (Southern blight)

Южное поражение вызывается базидиомицетным грибом Sclerotium rolfsii Sacc. (Athelia rolfsii (Curzi) Tu & Kimbrough) (Aycock, 1966). Заболевание чаще всего встречается на открытом воздухе в более теплых районах выращивания томатов в тропиках и субтропиках (Aycock, 1966). Помимо томата, этот гриб имеет широкий круг хозяев, включающий сотни видов растений. 

Южная пятнистость может развиваться на любой стадии роста растений, благоприятствуя влажным и аэробным условиям почвы и высоким температурам 30-35 °С. Склероции гриба прорастают только в верхних 8 см почвы.

Первыми симптомами является общее увядание растения. Увядание прогрессирует без изменения окраски листвы, пока растение окончательно не погибнет. Симптомы начинаются в виде водянистого поражения на стебле у линии почвы или чуть ниже нее, которое превращается в открытое поражение от коричневого до черного цвета. Поражение может быстро разрастаться, опоясывая стебель у кроны и приводя к быстрому зеленому увяданию всей верхней листвы. Во влажных условиях на поверхности почвы вокруг растения часто можно увидеть коврик прочного белого мицелия, который распространяется на поражение стебля, а иногда даже на несколько сантиметров вверх по стеблю. Иногда этот мицелиальный мат может не развиваться до тех пор, пока растение не погибнет, и часто он может распространяться на соседние растения, позволяя грибку заразить несколько растений в грядке или в ряду растений. Через несколько дней на мицелиальной оболочке образуются многочисленные склероции от коричневого до черного цвета диаметром 1-2 мм.

Любые плоды, находящиеся в зараженной почве или соприкасающиеся с нижней частью стебля вблизи очага инфекции, также подвержены заражению S. rolfsii. Инфицирование плодов начинается как желтоватое, впалое, пропитанное водой поражение, которое расширяется и приводит к разрушению плода в течение 3-4 дней с белым мицелием и развивающимися склероциями, заполняющими полость.

Кроме того, гриб является хорошим сапрофитом, способным колонизировать и производить склероции на различных субстратах хозяина. Склероции являются первичным инокулятом; они могут выживать в почве и на растительных остатках в течение многих лет и легко распространяются при перемещении почвы или растительных остатков, а также с поверхностными водами. Хотя совершенная базидиальная стадия этого гриба (A. rolfsii) была индуцирована in vitro, ее роль в развитии болезни остается неясной (Punja, 1985).

Наиболее эффективным средством борьбы с этим заболеванием является хорошая санитарная программа. Из-за долговечности склероций в почве и широкого ареала обитания гриба борьба с южной пятнистостью на проблемных полях может быть затруднена, особенно если условия благоприятствуют быстрому развитию болезни. Длительный севооборот с невосприимчивыми травянистыми культурами (продолжительностью не менее трех лет с такими культурами, как кукуруза и сорго), глубокая обработка почвы для закапывания или сжигание инокулята и зараженного мусора (растительных остатков), а также предварительная обработка почвы эффективными химическими фумигантами — все это методы, которые могут помочь снизить уровень инокулята в последующих культурах. По возможности, удаление и уничтожение зараженных растений может помочь снизить количество инокулята, попавшего в почву.

Сорта томатов ТН 278 и ТН 318 были отобраны на устойчивость к этому заболеванию.

Фото Google.Images.

Вертициллиозное увядание (Verticillium wilt)

Вызываемое почвенными грибами Verticillium albo-atrum Reinke & Berthold и V. dahliae Kleb., вертициллиозное увядание — это сосудистое заболевание, поражающее более 200 видов растений и довольно распространенное в большинстве регионов производства томатов по всему миру.

Симптомы проявляются в виде увядания растений, начиная с нижних листьев. На пораженных нижних листьях развивается краевой и межжилковый хлороз. Часто интервегинальный хлороз формирует характерные угловатые V-образные поражения на пораженных листьях. Эти симптомы прогрессируют в поперечном направлении, иногда поражая только одну сторону растения, но постепенно приводят к увяданию всего растения и его гибели. На стеблях зараженных растений, особенно в нижней части стеблей, заметно светло-коричневое или желтое обесцвечивание сосудов, но оно не распространяется на сердцевину тканей стебля или черешки. Заболевшие растения отстают в росте и не реагируют на удобрения или воду.

Эти симптомы легко спутать с другими болезнями сосудистого увядания, такими как фузариозное увядание. Однако развитие симптомов увядания, хлороза и обесцвечивания сосудов происходит медленнее и менее выражено по сравнению с фузариозным увяданием. Иногда симптомы увядания Verticillium достаточно тонкие, чтобы их можно было принять за недостаточный полив (Klosterman et al., 2009; Nunez, 2012).

Когда основание главного стебля срезано, можно увидеть светло-коричневое обесцвечивание с рассеянными темно-коричневыми пятнами. Это обесцвечивание обычно не распространяется далеко вверх по растению, хотя в прохладных условиях сосудистые симптомы можно обнаружить ближе к кончикам побегов.

Оба вида Verticillium широко распространены, хотя V. dahliae является наиболее распространенным патогеном. Каждый из них способен выживать в почве в зараженном растительном материале или свободно в виде темного покоящегося мицелия в случае V. albo-atrum, или в виде микросклероций в случае V. dahliae. Обе структуры меланизируются, что позволяет обоим видам Verticillium сохраняться в почве в течение многих лет, что в дополнение к их широкому спектру хозяев делает эти грибы трудноуправляемыми.

Заболеванию благоприятствует температура ниже 25 °C. Грибок обычно проникает в растение через корневую систему.

Грибок может сохраняться в отмерших корнях и растительных остатках в почве. В частности, микросклероции гриба могут сохраняться в течение многих лет. Во влажных условиях организм может давать споры на мертвых частях растения, производя миллионы переносимых по воздуху спор.

Длительный севооборот с невосприимчивыми травянистыми культурами, глубокая обработка почвы для закапывания инокулята и зараженного мусора, а также предварительная обработка почвы эффективными химическими фумигантами — все это методы, которые могут помочь снизить уровень инокулята в последующих культурах. По возможности, удаление и уничтожение зараженных растений может помочь снизить количество инокулята, попавшего в почву. Сорта томатов с геном Ve устойчивы к изолятам расы 1 V. dahliae и V. albo-atrum, хотя изоляты расы 2 V. dahliae широко распространены по всему миру (Bender and Shoemaker, 1984; Dobinson et al., 1996; Klosterman et al., 2009; Nunez, 2012).

Широкое использование сортов дикого перуанского томата, содержащих ген Ve устойчивости к вертициллезу, уменьшило важность этого заболевания (Walter, 1967). Также доступны устойчивые корневища. Однако недавно в ряде американских производственных районов был обнаружен второй штамм, способный поражать ранее устойчивые сорта. До сих пор не обнаружено устойчивости, сравнимой с геном Ve, хотя устойчивость от MEL 266 8170, по-видимому, обеспечивается двумя или тремя рецессивными генами (Okie and Gardner, 1982).

Фото Google.Images.

Распространенные болезни томата, вызываемые вирусами и вироидами

Томаты восприимчивы к многочисленным вирусам и вироидам, которые вызывают огромное количество симптомов, включая замедленный или деформированный рост, крапчатость листьев, хлороз, некроз и гибель растений, в зависимости от конкретного вируса/вироида. Вирусы представляют собой участки нуклеиновой кислоты (РНК или ДНК) с белковой оболочкой (Zaitlin and Hull, 1987). Вироиды же состоят исключительно из небольшого участка (несколько сотен нуклеобаз) кольцевой, одноцепочечной, некодирующей РНК. В то время как геномы вирусов могут кодировать многочисленные белки, необходимые для патогенеза и вирусной репликации, вироиды не кодируют никаких белков; однако некоторые вироиды обладают каталитической активностью, функционируя как рибозимы. Имеются данные о том, что вироиды нарушают процессы в организме растения-хозяина посредством процесса, известного как РНК-интерференция (Itaya et al., 2001; Di Serio et al., 2014).

Болезни, вызываемые вирусами и вироидами, могут быть чрезвычайно сложными для контроля и способны привести к значительным потерям урожая. Большинство вирусов томата передается насекомыми или членистоногими вредителями, и борьба с ними обычно осуществляется путем контроля популяций этих вредителей и устранения потенциальных вирусных резервуаров, таких как зараженные томаты и другие восприимчивые растения-хозяева, из производственной среды. Другие вирусы и все вироиды передаются механическим путем, например, при физической обработке растений во время производства людьми или машинами, или при контакте между растениями, и обычно передаются через семена. Эти механически передаваемые вирусы и вироиды представляют значительную угрозу для тепличного производства томатов, поскольку растения обрабатываются практически ежедневно (см. главу 9), что способствует быстрому распространению вируса или вироида. Кроме того, эти вирусы и вироиды, передающиеся механическим путем, способны выживать на загрязненных рабочих поверхностях, инструментах и машинах в течение длительного периода времени, что подчеркивает важность строгих санитарных мер для исключения этих вирусов и вироидов из производственной среды и ограничения их распространения после внедрения. Правильная идентификация имеет решающее значение для борьбы со вспышками вирусов или вироидов, поскольку знание переносчика(ов) и потенциального резервуара(ов) вирусов/вироидов имеет решающее значение для выработки тактики управления (Verhoeven et al., 2004; Pearson et al., 2006; Adkins et al., 2012). Следующий раздел не является исчерпывающим обзором многочисленных вирусов/вироидов, поражающих томаты, а скорее служит для краткого обзора наиболее важных вирусов в каждом семействе вирусов, связанных с конкретными переносчиками и, наконец, вироидами.

Бегомовирусы, переносимые белокрылкой (Whitefly-transmitted begomoviruses) - вирусы желтого скручивания листьев томата (Tomato yellow leaf curl viruses, TYLCV)

Бегомовирус — самый крупный род, принадлежащий к вирусному семейству Geminiviridae, и, как и другие представители этого семейства, состоит из одноцепочечных геномов циркулярной ДНК, заключенных в квазиизомерные частицы вириона. Бегомовирусы можно дополнительно разделить на моночастичные и бичастичные формы, в зависимости от того, состоят ли их геномы из одной или двух кольцевых молекул ssDNA. Производство томатов в тропических и субтропических регионах мира осаждается многочисленными бегомовирусами одновременно с распространением белокрылки Bemisia tabaci. Бегомовирусы, однажды приобретенные, передаются белокрылками стойким циркуляционным нераспространенным способом (Czosnek and Laterrot, 1997; Abhary et al., 2007; Lefeuvre et al., 2010).

Одним из наиболее важных и серьезных бегомовирусов, поражающих томаты, является вирус желтого скручивания листьев томата (TYLCV) (Navot et al., 1991; Pico et al., 1996). Переносится белокрылкой Bemisia tabaci (Butler and Rataul, 1977). Типичные симптомы TYLCV заключаются в сильном отставании в росте инфицированных растений с укороченными междоузлиями и прямостоячими терминальными и пазушными побегами (рис.). Развивающиеся листья не разрастаются, и на них образуются листочки, уменьшенные в размере и ненормальной формы, а края листьев чрезвычайно хлоротичны и загибаются вверх. Растения, зараженные на ранней стадии, когда они еще были сеянцами, сильно отстают в росте и не приносят плодов. Болезнь сопровождается стерильностью цветков. Плоды, появившиеся на более взрослых растениях после заражения, созревают регулярно, но последующие плоды будут меньшего размера, и постепенно растение перестанет плодоносить вообще. Цветы не поражаются вирусом TYLCV, но по мере нарастания тяжести симптомов завязываются и опадают.

TYLCV
Восприимчивый к TYLCV сорт томатов (слева) рядом с устойчивым к TYLCV сортом в условиях высокого содержания вируса

Вирус приобретается белокрылкой от зараженного томата, табака или сорняка-хозяина, такого как Datura. Передача вируса на другое растение может произойти через 30 минут после питания на зараженном вирусом растении. Инфекционность может сохраняться белокрылкой до двух месяцев (Butler and Rataul, 1977). Профилактические опрыскивания посевов и прилегающих территорий от насекомых могут снизить численность белокрылки. Был предложен период без томатов, чтобы уменьшить переносчиков насекомых и задержать заражение растений в поле. Толерантность к скручиванию листьев была впервые обнаружена у Lycopersicon pimpinellifolium и L. peruvianum и определена как наследуемый неполностью доминантный ген (Pilowsky and Cohen, 1974). Недавняя работа (Hassan etal., 1984) показала, что устойчивость у L. cheesmanii является мультигенной и рецессивной, тогда как у L. hirsutum устойчивость является доминантной и контролируется более чем одним геном.

Возможно, одной из наиболее тревожных особенностей бегомовирусов является их способность к образованию вариантов путем мутаций, рекомбинаций и псевдорекомбинаций, что привело к быстрой глобальной диверсификации. Эта диверсификация привела к появлению ряда вариантов, способных вызывать симптомы «скручивания листьев» или «желтого скручивания листьев» по всему миру. Аналогичные события разворачиваются и в отношении другого важного двухстороннего бегомовируса, известного как вирус крапчатости томата, который также передается белокрылкой, но в отличие от TYLCV может передаваться и механически. Было выявлено несколько генов, придающих устойчивость к TYLCV, и один ген, Ty-1, был внедрен в коммерческое производство томатов (Lapidot et al., 1997; Lapidot and Friedmann, 2002). К сожалению, сорта томатов с устойчивостью к TYLCV все еще могут быть заражены и распространять вирус (хотя симптомы значительно уменьшаются), служа резервуаром для других восприимчивых растений.

Фото Google.Images.

Курчавость верхушки (западная гниль) (Curly top (western blight))

Курчавость верхушки или западная гниль вызывается вирусом курчавости верхушки свеклы и передается цикадкой свеклы (Eutettix tenellus). Заболевание распространено в засушливых орошаемых районах Южной и Северной Америки, особенно вблизи посевов сахарной свеклы (Хойле, 1977).

Свекольная цикадка переселяется с зараженных озимых однолетних культур и многолетних сорняков на яровые культуры. Сахарная свекла является обычным хозяином и может служить резервуаром как для вируса, так и для насекомого. Характер заражения в поле указывает на «дождь» из цикадок, несущих вирус, в поле. Вторичное распространение на томатном поле происходит незначительно или вообще не происходит. Болезнь также может поражать арбуз, дыню, тыкву, перец, шпинат и фасоль.
Опрыскивание сорняков открытых пастбищ для борьбы с цикадкой уменьшило это заболевание в некоторых регионах. Старайтесь не сажать томаты рядом с перезимовавшей сахарной свеклой, чтобы уменьшить курчавость верхушки. Поля должны быть свободны от сорняков, предпочитаемых цикадкой. Густые посадки томатов успешно использовались на кудрявых верхушках, хотя неизвестно, действительно ли эта практика препятствует посещению растений цикадками или позволяет большему количеству особей избежать заражения. Опрыскивание томатных полей от цикад не будет контролировать курчавость верхушки, поскольку цикадки исследуют помидоры, непредпочтительную культуру, в течение коротких периодов времени, а затем улетают.

Сорта, устойчивые к курчавой верхушке от диких видов Lycopersicon, это Roza, Rowpac, Saladmaster и Columbia (Thomas and Martin, 1971).

Вирус двойной полосы (Double streak)

Двойная полоса или смешанная полоса вируса вызывается комбинацией вируса табачной мозаики (томатной мозаики) и вируса X картофеля. Болезнь встречается во всем мире и особенно часто встречается на защищенных культурах (Partyka and Farley, 1973). Если молодые растения, уже зараженные TMV, заражаются ХВК, возникает заболевание с двойной полосой. Тяжесть симптомов зависит от штамма вируса, возраста зараженного растения и количества света в период роста. Оба вируса легко передаются машинами или рабочими от зараженных растений к здоровым. Обычно болезнь появляется внезапно и очень быстро распространяется рабочими по ряду.

Симптомы проявляются на молодых листьях в виде небольших коричневых пятен, а на черешках и стеблях — в виде узких полос. Повреждения могут объединяться, образуя большие некротические участки, и листья скручиваются вниз. На плодах обнаруживаются мелкие, слегка приподнятые коричневые пятна.

Эти пятна могут сливаться, образуя большие повреждения, придающие пораженным плодам жирный вид. Если растения заражены, ранние плоды могут стать грубыми и деформированными.

Удаление зараженных растений и находящихся поблизости, как правило, устраняет болезнь. Наиболее важным шагом является предотвращение любых манипуляций с растениями или клубнями картофеля до обработки томатов. Помидоры нельзя сажать рядом с картофелем или на поле, на котором в предыдущем сезоне был картофель. Сорта, устойчивые к TMV, как правило, не развивают тяжелую полосатую реакцию.

Тосповирусы, передаваемые трипсами (Thrip-transmitted tospoviruses) - Вирус пятнистого увядания томата (Tomato spotted wilt virus, TSWV)

Вирус пятнистого увядания томата относится к роду Tospovirus, единственному роду, поражающему растения, в семействе вирусов Bunyaviridae. Геномы тосповирусов состоят из одноцепочечной РНК с отрицательной полярностью, разделенной на три сегмента: малый «S» (2,9 кб), средний «M» (5,4 кб) и большой «L» (8,9 кб). В целом, размер трех линейных сегментов составляет 17,2 кб. Тосповирусы довольно сложны по сравнению с другими растительными вирусами, поскольку каждый из трех сегментов ssRNA инкапсидирован и оболочен мембраной, полученной от растения-хозяина. Все представители тосповирусов, включая TSWV, передаются трипсами стойким способом размножения. Хотя по меньшей мере десять видов трипсов могут передавать тосповирусы, Frankliniella occidentalis, западный цветочный трипс, считается наиболее важным из-за его глобального распространения и способности передавать большинство тосповирусов (Rosello et al., 1996; Pappu et al., 2009; Webster et al., 2015).

Взрослые особи передают вирус во время питания, но только личинка может заразиться вирусом от хозяина. Источником вируса обычно являются зараженные сорняки или многолетние декоративные растения. Личинки трипсов питаются на растениях, содержащих вирус, и в виде взрослых особей переносятся потоками ветра на томатные поля. Как правило, распространение внутри томатной культуры очень незначительно. Характер распространения этой болезни отличается тем, что инфекция распространяется из центральной точки, а не по ряду.

Симптомы TSWV могут значительно различаться в зависимости от штамма вируса и возраста растения томата на момент заражения. Молодые листья инфицированных растений томатов приобретают бронзовый оттенок, на них появляются многочисленные мелкие темно-фиолетовые или черные пятна, которые могут сливаться в полосы, распространяющиеся на черешки и даже на конечные концы стеблей. На ранних стадиях эти пятна могут быть похожи на свежие очаги бактериальной пятнистости. Однако пятна, связанные с TSWV, обычно располагаются вдоль жилок листа и не проявляются с обеих сторон листа. Зараженные растения могут также иметь однобокий характер роста или даже проявлять симптомы увядания. Некоторые новые веточки у сильно зараженных растений могут отмирать, а на концах стеблей могут появляться полосы. Растения томатов, зараженные на ранних стадиях, могут не давать плодов, а те, которые заражены после плодоношения, дают плоды с хлоротичными кольцевыми пятнами. На зеленых плодах эти кольцевые пятна часто малозаметны, центр пятен слегка приподнят, но по мере созревания плодов эти кольцевые пятна становятся более выраженными по цвету с многочисленными концентрическими кольцами (Adkins et al., 2012).

TSWV является уникальным по сравнению с другими тосповирусами, имея широкий круг хозяев, включающий более 1000 видов растений, и нанося значительный экономический ущерб многим агрономическим и садоводческим культурам. TSWV может быть вездесущим в некоторых районах, где он способен заражать многие сорняки, ландшафтные растения и даже местные растения, что позволяет ему легко преодолевать сезоны производства томатов. По этим причинам большинство стратегий борьбы с TSWV направлены на ограничение или исключение переносчика трипсов и использование устойчивых сортов (Saidi and Warade, 2008; Adkins et al., 2012; Gao et al., 2012). Заблаговременное применение системных инсектицидов может снизить численность переносчиков и болезни. Сорняки и декоративные растения-хозяева необходимо уничтожать. Устойчивость к пятнистому увяданию от Lycopersicon pimpinellifolium была включена в гавайские сорта, Pearl Harbor и Hawaii N-65 (Kikuta and Frazier, 1946).

Фото Google.Images.

Вирус мозаики люцерны (Alfalfa mosaic virus)

Мозаика люцерны, вызванная вирусом мозаики люцерны, встречается во всем мире. Симптомы на листве проявляются в виде общего некроза из-за желтых и пурпурных участков на молодых развивающихся листьях. Зараженные растения перестают расти, листья скручиваются вниз. Основной стебель у линии почвы имеет темно-коричневое изменение цвета флоэмы, которое можно увидеть, слегка соскоблив эпидермис стебля. Это обесцвечивание может распространяться на верхние кончики побегов. Для этого заболевания характерны неравномерные коричневые полосы в сердцевине. Корни часто имеют такое же красно-коричневое обесцвечивание флоэмы. В зависимости от возраста растения на момент заражения развивающиеся плоды имеют различную степень внешнего и внутреннего некроза и деформации.

Тля передает вирус мозаики люцерны, питаясь или прощупывая помидор. Это заболевание обычно встречается в пределах 200 м от старых полей люцерны или постоянных пастбищ. Во время покоса крылатая тля, переносящая вирус, перелетает с люцерны на окружающие томатные поля. Как правило, болезнь обнаруживается ближе всего к люцерне и постепенно уменьшается по мере удаления. Вторичное распространение в поле происходит незначительно или вообще не происходит. Расположение полей на некотором расстоянии от люцерны или с подветренной стороны является возможным средством предотвращения этой болезни. Опрыскивание от тли не устранит заражение томатов. Об устойчивости не сообщается, хотя сорта различаются по легкости заражения.

Фото Google.Images.

Вирус огуречной мозаики (Cucumber mosaic virus)

Вирус огуречной мозаики (CMV) — это одноцепочечный трехцепочечный РНК-вирус с положительным смыслом, который переносится несколькими тлями неперсистентным способом, а также может передаваться механически. CMV является типовым представителем рода Cucumovirus семейства Bromoviridae, распространенного по всему миру и имеющего круг хозяев, включающий более 800 видов других сельскохозяйственных культур и сорняков (Roossinck, 1999).

Симптомы могут быть разными, но обычно они проявляются в сильном отставании в росте растений с выраженной деформацией листьев, которые становятся удлиненными, но не распускаются, и их часто называют «обутыми» или «перетянутыми». На листьях может наблюдаться легкая зеленая крапчатость или более серьезные симптомы «узких полосок» или «листьев папоротника», при которых листовая пластинка значительно редуцирована и остается только центральное ребро листочка. Листья могут скручиваться, не разворачиваться и скручиваться вверх или вниз. Многие различные штаммы CMV были зарегистрированы на томатах и других хозяевах (Adkins et al., 2012).

Заражение может произойти тлей, реже рабочие могут распространять вирус с зараженных растений на здоровые.

В теплицах важна борьба с тлей. Уничтожение сорняков и декоративных растений, являющихся носителями вируса, также важно. Устойчивость к этому вирусу зарегистрирована только у дикого Solanum lycopersicoides и наследуется как один не полностью доминантный ген (Phills, Provvidenti and Robinson, 1977).

Фото Google.Images.

Потивирусы (potyviruses)

Переносимые тлей потивирусы Potato virus Y (PVY) и Tobacco etch virus (TEV) принадлежат к семейству Potyviridae и состоят из гибких нитевидных палочковидных вирусных частиц, содержащих линейный одноцепочечный моночастичный геном РНК с положительным смыслом. Как PVY, так и TEV переносятся тлями неперсистентным, не циркулирующим способом, а также могут передаваться механически через сок.

Вирус Y картофеля

Симптомы PVY могут сильно варьироваться в зависимости от условий окружающей среды, сорта томатов и штамма вируса, но обычно они состоят из темно-зеленой полосы прожилок вдоль листа, легкой крапчатости, мозаики и некоторой деформации листьев. По мере прогрессирования симптомов на листьях может развиться межжилковый некроз, а листочки часто скручиваются вниз, придавая растению поникший вид. PVY обычно не поражает плоды, но растения, зараженные на ранних стадиях, отстают в росте и снижают урожайность (Adkins et al., 2012).

Фото Google.Images.

Вирус табачного этча

Табачная этча, вызываемая вирусом табачной этчи, иногда встречается, причиняя экономические потери полевым томатам. Вирус табачной этчи часто встречается вместе с табачной мозаикой, что приводит к более тяжелому заболеванию. Симптомы легко спутать с вирусом табачной мозаики, они проявляются в виде легкой или сильной крапчатости листовой пластинки вместе с некрозом вдоль жилок листа. Вирус передается тлей с зараженных сорняков или пасленовых культур, таких как перец или табак.

Некоторого успеха в борьбе с вторичным распространением вируса по полю можно достичь с помощью хорошей программы борьбы с насекомыми или опрыскивания маслом (Simons and Zitter, 1980). Посадка сортов, устойчивых к TMV, может уменьшить синергетическую реакцию инфекции вирусом табачной мозаики и вирусом табачного этча. Хотя об устойчивости было сообщено в PI 183 692, коммерческих сортов с устойчивостью к вирусу табачного этча выведено не было (Walter, 1967).

Фото Google.Images.

Мозаика полосчатости жилок (вирус Y картофеля) (Vein banding mosaic (potato Y))

В Соединенных Штатах картофельный вирус Y вызывает мозаику с полосами жилок, а в Австралии он известен как «сморщивание листьев». Это заболевание особенно важно для полевых томатов в тропических и субтропических регионах выращивания. Вирус передается рядом видов тлей. Сельскохозяйственные растения-хозяева включают томаты, перец, картофель и баклажаны, а сорняки-хозяева, такие как портулак и черный паслен, служат резерватором для вируса.

Как следует из названия, симптомы состоят из зеленых полос вдоль жилок листочка, при этом жилки отчетливо желтые. Листочки закручиваются внутрь и закручиваются на кончиках. Черешки листьев также скручиваются вниз, что приводит к характерному «царапанию» листьев и придает растению «сонный» вид. Начальные симптомы — слегка деформированные листья с легкой крапчатостью. Позже в межжилковых тканях молодых листьев развивается темно-коричневый некроз, особенно на концевых листочках. Стебли и черешки окрашены в пурпурный цвет. Целые побеги могут погибнуть. Зараженные растения отстают в росте и дают плохой урожай, хотя сами плоды не имеют симптомов вируса.
Часто томаты заражаются как вирусом Y картофеля, так и вирусом табачной мозаики, что приводит к заболеванию, называемому ожогом томатов. Симптомами являются сильная задержка роста, деформация листьев, ожоги краев листьев, плохая урожайность и плохое качество плодов.

Посевы картофеля часто являются источником этого вируса. Некоторого контроля над мозаичной полосатостью жилок можно добиться, размещая посадки томатов на некотором расстоянии от картофельных полей. Особое внимание следует уделять предотвращению раннего заражения рассады путем борьбы с переносчиками тли и предотвращения передачи вируса с помощью опрыскивания маслом (Simons and Zitter, 1980). Посадка сортов, устойчивых к табачной мозаике, устранит тяжелые симптомы, связанные с комбинированными инфекциями вируса Y картофеля и вируса табачной мозаики. Сорт Анжела устойчив к Y-вирусу картофеля.

Фото Google.Images.

Механически передаваемые тобамовирусы (Mechanically transmitted tobamoviruses) - вирус табачной мозаики (Tobacco mosaic virus, TMV) и вирус томатной мозаики (Tomato mosaic virus, ToMV)

И TMV, и ToMV (иногда термины «табачная» и «томатная» мозаики используются как синонимы) относятся к роду Tobamovirus семейства Virgaviridae, состоящему из вирусов РНК с положительным смыслом и белковой оболочкой, образующих вирусные частицы с прямыми стержнями. TMV и ToMV обычно объединяют в одну группу из-за их высокого сходства по ареалу обитания и серологическим признакам.

Наиболее распространенным симптомом заболевания, вызываемого обоими вирусами, являются листья с крапчатыми участками светло- и темно-зеленого цвета. Пораженные листья обычно скручены, уменьшены в размере и несколько деформированы; все растение может быть несколько отстающим в росте. Симптомы поражения плодов обычно заключаются в неравномерном созревании и уменьшении размера и количества плодов, хотя при высоких температурах на плодах могут образовываться желтые кольца или внутреннее подрумянивание (похожее на серую стену) в зрелых зеленых плодах; иногда могут наблюдаться и другие формы уродства плодов. В целом, симптомы заболевания растений в значительной степени зависят от штамма вируса, сорта томата, времени заражения относительно стадии роста растения, температуры и качества освещения. Симптомы могут усиливаться при высоких температурах и низкой интенсивности света (Adkins et al., 2012). Однако сорта томатов с генами устойчивости Tm-2 и Tm-22 могут выражать тяжелую некротическую реакцию при воздействии TMV или ToMV при высоких температурах (Hall, 1980; Fraser and Loughlin, 1982).

Благодаря структуре белка оболочки TMV и ToMV, вероятно, являются наиболее устойчивыми и заразными вирусами в мире растений. Оба вируса передаются механически и распространяются в результате деятельности человека. Те действия, которые характерны для производства томатов, такие как прививка, пересадка, подпорка, подвязывание, обрезка и сбор урожая, легко распространяют вирус (Broadbent and Fletcher, 1963; Lanter et al., 1982). Поскольку TMV может выживать в табачных изделиях, следует воздержаться от использования табачных изделий вблизи томатного производства. Оба вируса также могут передаваться через семена, поэтому рекомендуется обрабатывать семена специализированными дезинфицирующими средствами или теплом (Broadbent, 1965). Следует избегать проблемных полей, поскольку TMV и ToMV могут выживать в растительных остатках, включая корни, в течение длительного периода времени (Adkins et al., 2012).

Грызущие насекомые также могут передавать вирус от зараженных сорняков или других культур к здоровым томатам (Broadbent, 1976). Зараженные растительные остатки предыдущих культур часто служат источником новых инфекций.

Меры предосторожности, которые могут быть приняты для снижения риска заражения этим заболеванием, заключаются в следующем:

  1. Избегайте посадки в почву, содержащую вирус от предыдущих культур табака, томата, перца или баклажанов. Торфяные мешки, желоба или системы питательных пленок должны устранить этот источник.
  2. Если томат должен следовать за другой восприимчивой культурой, почву следует стерилизовать паром в течение 30 минут при температуре 90 °C.
  3. Опрыскивания молоком по листве могут уменьшить механическую передачу инфекции в культуре.
  4. Рабочие должны мыть руки водой с мылом перед тем, как приступить к уборке урожая или прикасаться к контейнерам и растениям.
  5. Все инструменты для обрезки следует погрузить в 10% раствор тринатрийфосфата.
  6. Используйте семена, обработанные 10% тринатрийфосфатом за 2 часа до посева, чтобы удалить вирус из оболочки семян (Gooding, 1975).
  7. Для тех сортов, которые не являются устойчивыми к вирусу табачной мозаики, можно инокулировать слабый штамм на стадии рассады для защиты от последующего заражения тяжелыми штаммами (Rast, 1975).
  8. В настоящее время выведено множество сортов, устойчивых к вирусу табачной мозаики, как для культур защищенного грунта, так и для культур открытого грунта. Большинство этих разновидностей несут ген Tm-2-2, придающий устойчивость ко всем распространенным штаммам вируса. Однако у сортов с этим геном в гетерозиготном состоянии при заражении ВТМ на плодах может развиться тяжелый некроз (Cirulli and Ciccarese, 1975). Гены Tm-1 и Tm-2 эффективны только против определенных штаммов вируса табачной мозаики.

Ген Tm2-2 устойчивости от Lycopersicon peruvianum PI 128650 наследуется как единственный доминантный фактор (Alexander and Cirulli, 1966). Однако из-за проблем, связанных с некрозом, было высказано предположение, что для предотвращения развития новых штаммов в новые коммерческие сорта следует включать более одного гена устойчивости (Kerr, 1983).

Фото Google.Images.

Аспермия томатов (Tomato aspermy)

Аспермия томатов — вирусное заболевание, встречающееся в Европе, Северной Америке, Австралии и Азии. Он вызывается переносимым тлей вирусом аспермии томатов, который ошибочно считался сходным с вирусом мозаики огурца (Grogan et al., 1963). Заболевание вызывает ингибирование точки роста и характеризуется пролиферацией пазушных почек и боковым ростом, что придает растению кустистый вид. Пораженные листья мелкие, деформированные, желтые с фиолетовыми жилками. Листочки скручиваются вверх и образуют плотные розетки. Цветочные почки возвращаются в вегетативное состояние, а чашечка увеличивается до пузыревидной формы. Немногочисленные развивающиеся плоды мелкие, деревянистые и часто без косточек (Smith, 1972).

Заболевание томатов часто обнаруживается рядом с зараженными декоративными растениями, такими как петунии, астры и хризантемы, которые служат резервуарами вируса и переносчиков тли (Martelli, 1983). Для борьбы с болезнью избегайте посадки рядом с декоративными культурами и используйте инсектициды для переносчиков тли. Ни у одного из видов Lycopersicon не было зарегистрировано резистентности.

Вирус кустистости томатов (Tomato bushy stunt)

Сообщения о кустистости томата были зарегистрированы в Европе, Северной Африке, Мексике, Канаде и Аргентине. Он вызывается вирусом кустистости томатов и считается, что он передается через почву.

Симптомы проявляются на листве в виде общего хлороза, некроза и частого пурпурного цвета листьев. Позже молодые листья скручиваются, а точка роста некротизируется. В результате происходит разрастание боковых побегов, которые придают растению кустистый вид, отсюда и название томатного кустистого трюка. Пораженные плоды могут быть пятнистыми, полосатыми и иметь кольцевой или полосчатый рисунок. При умеренных температурах симптомы могут быть тяжелыми, хотя при температуре выше 36 °C вирус, по-видимому, находится в латентном состоянии.

Помидоры нельзя пересаживать в почву, где было обнаружено заболевание, без фумигации перед посадкой. Сортов, устойчивых к этому заболеванию, нет.

Фото Google.Images.

Механически передаваемый вирус мозаики пепино (Mechanically transmitted Pepino mosaic virus)

Вирус мозаики пепино (PepMV) — это одноцепочечный монопартитный вирус с положительным смыслом, входящий в семейство Alphaflexiviridae. Впервые PepMV был описан в Перу в 1974 году на пепино (Solanum muricatum). О PepMV не сообщалось до тех пор, пока он не был вновь обнаружен на томатных культурах в Европе в 1998/1999 годах. С тех пор PepMV быстро распространился в тепличном производстве томатов и в настоящее время встречается по всей Европе и Северной Америке (Ling, 2008), вероятно, будучи занесенным через зараженные семена (Hanssen et al., 2010). PepMV вызывает широкий спектр симптомов на томатах, таких как мозаика, деформация листьев, крапивоподобные головки, единичные желтые пятна, межжилковый хлороз и обесцвечивание плодов. Шенк и др. (2010) показали, что растения томата могут быть защищены от PepMV путем предшествующего заражения ослабленным изолятом этого вируса. Инфицирование только аттенуированными изолятами не повлияло ни на объемный урожай, ни на качество собранных плодов томата.

Фото Google.Images.

Вироиды, передающиеся механическим путем - вироид веретеновидного клубня картофеля (Potato spindle tuber viroid, PSTvd)

Вироиды уникальны для растительного царства и состоят только из высоко комплементарной, кольцевой, одноцепочечной молекулы РНК длиной от 246 до 467 нуклеотидов. Эти инфекционные РНК-частицы реплицируются в процессе, называемом синтезом катящегося круга, с помощью фермента РНК-полимеразы II растения-хозяина, который обычно связан с синтезом мессенджерной РНК в организме хозяина. Хотя вироиды не кодируют никаких белков, многие из них действуют как рибозимы, обладая каталитическими свойствами для расщепления и лигирования промежуточных продуктов репликации. Из-за отсутствия белков вироиды не могут быть обнаружены серологическими методами, поэтому для их выявления и идентификации требуются молекулярные методы. Вироиды делятся на семейства Avsunviroidae и Pospiviroidae. Первый идентифицированный и лучше всего охарактеризованный вироид томата и картофеля, вироид веретеновидности клубней картофеля (PSTvd), является представителем рода Pospiviroid, который включает несколько других вироидов, заражающих томаты: Вироид хлоротической карликовости томата, вироид мексиканского папиты, вироид томата планта мачо, вироид экзокортиса цитрусовых, вироид апикальной чахлости томата и вироид Columnea latent (Hammond and Owens, 2006).
Начальные симптомы PSTvd у томата состоят в снижении роста и хлорозе терминальных ветвей растения. По мере развития симптомов, терминальные ветви становятся все более низкорослыми, теряют способность к завязыванию цветков и плодов, и развивается сильный хлороз, который часто ассоциируется с выраженным покраснением или пурпурным окрашиванием пораженной листвы. Ткани листьев часто становятся хрупкими, и некоторые растения погибают, в то время как другие могут частично восстановиться (Owens and Verhoeven, 2009).

Многие вироиды, как и PSTvd, передаются семенами, но все они легко распространяются механически через инструменты и при обработке растительного материала, что делает их весьма проблематичными в системах тепличного производства. Обработка семян неэффективна для уничтожения вироидов, а для борьбы с вироидами после заражения растений не существует ни средств защиты растений, ни химических препаратов. Кроме того, многие вспышки вироидов были связаны с зараженными несимптоматическими декоративными видами (Verhoeven et al., 2010). Поэтому необходимо принимать строгие санитарные меры, чтобы исключить зараженные вироидами материалы из тепличных хозяйств и уничтожать зараженные вироидами вегетативные материалы во время вспышки.

Фото Google.Images.

Стратегия контроля болезней

Культурный контроль

Влияние методов управления культурой на тяжесть заболевания давно отмечено томатоводами. Было показано, что бурая гниль, вызванная Pyrenochaeta lycopersici, постепенно развивается в тепличных томатах, достигая максимума после семи лет монокультуры (Last et al., 1969). Интенсивная монокультура томатов также привела к значительным потерям урожая в случае почвенных болезней — корневой гнили Phytophthora, корончатой гнили Fusarium, стеблевой гнили Didymella, увядания Verticillium и увядания Fusarium. Тем не менее, постоянные рекомендации сельскохозяйственных консультантов практиковать севооборот для уменьшения количества заболеваний, передающихся через почву, слишком часто остаются без внимания.

Для снижения заболеваемости был использован ряд альтернативных культурных модификаций.

Плодородие почвы

Добавление кальция в почву в виде гашеной извести, молотого известняка или гипса, как было показано, уменьшает тяжесть фузариозного увядания у восприимчивых сортов томатов (Jones and Woltz, 1967). Аналогичным образом, низкий уровень кальция наряду с низким уровнем pH почвы привел к увеличению поражения Verticillium wilt (Hubbeling and Basu Chaudhary, 1969).

Другие элементы, такие как магний, при внесении в почву приводили к значительному увеличению ущерба от бактериальной пятнистости (Woltz and Jones, 1979).

Азотистые соединения влияют на продуктивность культуры, а также на тяжесть заболевания. Как правило, повышение уровня азота приводит к увеличению тяжести заболеваний, вызванных бактериальным раком, бактериальным увяданием, фузариозным увяданием и вертициллиозным увяданием. Фузариозная корончатая гниль отличается от фузариозного увядания тем, что добавление извести, аммиака или азота в форме нитрата не оказывает существенного влияния на болезнь или урожайность. При внесении азота именно в нитратной форме наблюдается снижение увядания, вызванного Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici (Gallegly and Walker, 1949), тогда как увядание, вызванное Verticillium albo-atrum, увеличивается.

рН

До 1950 года серая плесень считалась серьезным заболеванием товарных томатов. Более поздние работы во Флориде предоставили доказательства того, что изменение pH почвы путем известкования имеет важное значение для борьбы с болезнью. Вскоре повышение pH почвы перед посадкой путем известкования стало стандартной практикой. Хотя повреждения, вызванные Botrytis, исчезли, позже было обнаружено, что вилту Verticillium благоприятствуют более высокие значения pH, и это заболевание стало более распространенным. Совсем недавно было отмечено влияние только pH почвы на грибковые инфекции. В лабораторных условиях оказалось, что прорастание склероций Sclerotium rolfsii подавляется при уровне pH выше 7,0 (Punja and Grogan, 1982).

Модификации почвы

Для защищенной культуры томатов имеется гораздо больше свободы в выборе среды выращивания, чем для культуры открытого грунта. Некоторые из систем беспочвенной культуры, используемых под стеклом или пластиком, включают стерильные торфяные мешки, метод питательной пленки из каменной ваты (NFT) и корытную гравийную культуру (см. главу 15). Все они предназначены для устранения болезней, передающихся через почву, и необходимости севооборота. Однако в глубоких гидропонных системах были зарегистрированы случаи потери 100% урожая, в основном из-за относительно чистого питательного раствора, в котором оказался занесенный патоген. Быстрое развитие болезни, которое может произойти в таких системах, поразительно. Введение возбудителя бактериального увядания Pseudomonas solanacearum в гидропонную систему привело к 100% заболеванию через 10 дней. Даже более медленно развивающимся патогенам, таким как Colletotrichum coccodes, потребовалось всего 36 дней, чтобы вызвать заболевание всех растений томата в системе (Jenkins and Averre, 1983).

Практика подготовки почвы, заключающаяся в глубокой вспашке пожнивных остатков, снизила развитие склеротиниевой гнили на юге США. На западе Соединенных Штатов разработка высокой грядки для выращивания томатов привела к улучшению дренажа и аэрации почвы с одновременным снижением корневой гнили Phytophthora.

Санитария

Для защищенного грунта удаление растительных остатков уже давно рекомендуется для борьбы с серой плесенью, бактериальным раком и стеблевой гнилью Didymella. В открытом грунте удаление растительных остатков сразу после уборки привело к улучшению контроля бактериальной пятнистости на молодых посадках томатов. Считается, что в южной Флориде бактериальная пятнистость может быть вызвана растениями-засорителями предыдущих посевов (Jones et al., 1984). Удаление сорняков-хозяев особенно важно для контроля многих вирусных заболеваний, таких как пятнистое увядание томатов, аспермия томатов и вирус табачного увядания. Кучи картофеля или томатов могут быть источником инфекции для возбудителя поздней пятнистости и не должны располагаться рядом с полями, где выращиваются томаты.

Орошение

Высокая влажность почвы благоприятна для большинства видов корневой гнили томатов. Однако корневой гнили Phytophthora благоприятствует чередование циклов низкой и высокой влажности, что соответствует производству спорангиев и высвобождению зооспор патогена. Частота полива может влиять на тяжесть таких заболеваний, как корневая гниль. Листовые болезни зависят от того, как вода подается на томат. Полив сверху способствует развитию бактериальной пятнистости, бактериальной пятнистости, серой пятнистости листьев и серой плесени. С другой стороны, поверхностный полив, например, по бороздам или через капельную систему, способствует развитию мучнистой росы (Rotem and Palti, 1969).

Условия окружающей среды

Температура влияет на тяжесть ряда заболеваний. Бактериальная пятнистость не имеет значения при температуре выше 30 °C (Schneider and Grogan, 1977). Напротив, бактериальная пятнистость наносит наибольший ущерб при температуре 26-32 °C. Температура почвы является критическим фактором, влияющим на болезни, передающиеся через почву. Бурая корневая гниль лучше развивается в прохладных условиях, тогда как бактериальному увяданию благоприятствует температура выше 28 °C (Kelman, 1953).

Высокая относительная влажность и периоды увлажнения листьев являются важными факторами, влияющими на болезни листьев. Грибки, вызывающие серую листовую плесень, раннюю и позднюю плесень, требуют очень высокой влажности или свободной воды для заражения (Rotem and Reichert, 1964). Условия низкой относительной влажности, по-видимому, благоприятствуют мучнистой росе.

Переувлажнение/затопление

Связь между переувлажнением полей и борьбой с болезнями была давно замечена для таких заболеваний, как бактериальное увядание и стеблевая гниль. Было установлено, что затопление рисовых полей в Индонезии снижает выживаемость бактериального увядания при условии, что рисовые дамбы не были разрушены. В отношении почвенного гриба Sclerotinia было высказано предположение, что затопление способствует анаэробной микробной деградации твердых склероциев.

Химический контроль

С тех пор, как бордосская смесь была впервые применена для борьбы с листовыми болезнями томатов, в области борьбы с грибковыми заболеваниями происходят постоянные изменения.
Обсуждение конкретных фунгицидов для борьбы с болезнями можно найти, например, у Evans, 1968; Marsh, 1977. Достаточно сказать, что фунгициды дали несколько выдающихся примеров борьбы с болезнями, как с листовыми, так и, в меньшей степени, с почвенными грибковыми заболеваниями.

Некоторые вторичные эффекты пестицидов на болезни томатов только начинают признаваться. Применение гербицида дифенамида привело к увеличению численности растений не за счет уничтожения конкурентных сорняков, а за счет повышения устойчивости томата к возбудителям сырости Rhizoctonia solani и Pythium aphanidermatum (Cole and Batson, 1975). Аналогично было показано, что динитрамин снижает поражение томата склероцием (Grinstein et al., 1979).

В отличие от этого, успехи, достигнутые бактерицидами в борьбе с болезнями, были ограничены. Постоянное использование антибиотиков, таких как стрептомицин, привело к появлению устойчивых штаммов Xanthomonas campestris pv. vesicatoria (Stall and Thayer, 1962). Совсем недавно открытие медь-устойчивых штаммов этого организма помогло объяснить неудовлетворительные результаты, полученные при использовании различных соединений меди в полевых условиях. Комбинированные опрыскивания медью и фунгицидом манеб дали лучший контроль бактериальных заболеваний, предположительно из-за повышенной растворимости иона меди.

Косвенно инсектициды могут снизить заболеваемость вирусными болезнями за счет борьбы с насекомыми-переносчиками. Калифорнийская программа борьбы со свекловичным листоедом с помощью инсектицидных опрыскиваний значительно снизила количество и тяжесть инфекций вируса курчавости на томатах. Своевременное опрыскивание резервуарных хозяев позволило успешно бороться с пятнистым увяданием томатов за счет снижения численности вирусоносных переносчиков трипсов. Инфекция вируса огуречной мозаики также может быть устранена в теплицах с помощью инсектицидных опрыскиваний, которые контролируют переносчиков тли. Для других вирусов, таких как вирус табачной мозаики, борьба с насекомыми оказывает незначительное влияние на заражение культур.

Был достигнут успех в борьбе с некоторыми вирусами, переносимыми тлей, такими как огуречная мозаика, табачный протравитель и вирус Y картофеля, с помощью опрыскивания легким минеральным маслом (Simons and Zitter, 1980). Масло, по-видимому, препятствует передаче вируса на щупик тли. Однако для адекватной защиты урожая требуется частое опрыскивание новой ткани.

Патогены, передающиеся через почву, такие как Pythium, Phytophthora и Rhizoctonia, обычно контролируются в защищенном и некоторых культурах открытого грунта с помощью почвенных стерилянтов, таких как метилбромид и хлорпикрин. Борьба с вертициллезным увяданием ведется в основном с помощью фумигантов в районах, где не адаптированы устойчивые сорта или распространен штамм 2 или патоген. Пробковый корень можно существенно уменьшить с помощью почвенных фумигантов метилбромида и хлорпикрина (Campbell et al., 1982). Почвенные стерилянты метам-натрий, дазомет и формальдегид также успешно используются для борьбы с почвенными болезнями.

Биологический и интегрированный контроль

Избегание

Ряд болезней томатов можно контролировать путем корректировки графика посадки. Желтое скручивание листьев томатов особенно вредоносно летом и осенью. Поэтому рекомендуется проводить зимние и весенние посадки, чтобы избежать переносчика белокрылки (Mazyad et al, 1979). Опоясывающая мозаика обычно встречается в близлежащих посадках картофеля. Посадки томатов, расположенные на некотором расстоянии, имеют мало больных растений. Аналогичным образом, тля переносит вирус люцерновой мозаики на томаты с зараженной люцерны, но томатные поля, расположенные на расстоянии более 200 м от люцерны, редко бывают поражены. Для борьбы с пробковым корнем используется посадка растений при температуре, не оптимальной для развития болезни. Поля, которые, как известно, заражены Pyrenochaeta, высаживаются позже, когда температура становится теплой и более благоприятной для роста корней томатов. Аналогично, посадка в более прохладную погоду может предотвратить серьезные потери от бактериального увядания во Флориде. С другой стороны, сорта с умеренной устойчивостью можно пересаживать в зараженную почву рано осенью (Sonoda, 1978).

Солнечная стерилизация

Недавние исследования по использованию полиэтиленовых листов для соляризации почвы показали многообещающие результаты. Пропагулы почвенных грибковых патогенов Verticillium dahliae, Rhizoctonia solani, Thielaviopsis basicola и Pythium spp. были уменьшены или уничтожены в почве на глубине до 46 см (Pullman et al., 1981). Кроме того, помимо гибели спор и микросклероций этих грибов, наблюдалась значительная задержка прорастания оставшихся проростков из-за воздействия длительной сублетальной температуры ниже 41 °C. Было установлено, что полезные организмы, такие как микоризные грибы, выживают после стерилизации почвы и вновь заселяют корни растений.

Агенты биологического контроля

Было показано, что Glomus fasciculatus и другие микоризные грибы колонизируют корни томатов. В экспериментальных условиях эти симбиотические отношения привели к снижению корневой гнили и повышению урожайности. Однако использование микоризных грибов для борьбы с корневой гнилью томатов еще не применялось в коммерческом производстве томатов. Было показано, что Trichoderma harzianum и другие виды Trichoderma уменьшают корневую гниль, вызванную Sclerotium rolfsii и Rhizoctonia solani (Grinstein et al., 1979). Применение этих антагонистов для борьбы с болезнями, передающимися через почву, по-видимому, имеет хороший потенциал в выращивании томатов при пересадке. Опять же, широкого коммерческого использования этих антагонистов для борьбы с болезнями не было. 

Полиэтиленовая пленка

Было установлено, что использование отражающей полиэтиленовой мульчи над грядками с томатами снижает заражение вирусами. Полиэтилен, покрытый серебряной краской, обеспечивает отражающую поверхность, от которой отталкиваются вирусоносные тли. Таким образом, молодые растения томатов защищены на ранних стадиях, когда они наиболее восприимчивы к вирусной инфекции.

Недавние исследования с использованием поглощающих ультрафиолет виниловых пленок показали перспективность в борьбе с некоторыми тепличными болезнями (Sasaki, etal., 1985). Считалось, что это связано с потребностью некоторых грибов в ультрафиолетовом свете для споруляции. Патоген ранней пятнистости Alternaria solani и патоген серой плесени Botrytis cinerea были подавлены путем фильтрации света с длиной волны ниже 390 нм. Последствия использования таких УФ-поглощающих пленок для борьбы с болезнями томатов в теплицах очевидны.

Перекрестная защита

Преднамеренная инокуляция слабого или авирулентного патогена для защиты от последующего заражения более вирулентным патогеном была предложена более 50 лет назад. Первое применение этого принципа перекрестной защиты было осуществлено с использованием индуцированного азотной кислотой мутанта вируса табачной мозаики (Raast, 1975). До внедрения устойчивых к TMV сортов мягкий штамм MII-16 успешно использовался для защиты 90% тепличных культур томатов в Европе. Широкое распространение сортов, устойчивых к TMV, сделало эту практику ненужной.

Прививка

Устойчивые подвои успешно используются для борьбы с болезнями, передающимися через почву. Прививка на Solanum torvum защитила томат от бактериального увядания (Peregrine и bin Ahmad, 1982), в то время как местные сорта Capsicum frutescens и Solanum melongena были неадекватны в качестве подвоев. Гибридные подвои Lycopersicon esculentum X L. hirsutum, такие как KNVF/TMV, значительно снизили потери от корневой гнили, увядания Verticillium, увядания Fusarium, корневой гнили нематоды и табачной мозаики у томатов, выращиваемых в теплицах. Дальнейшие селекции из диких видов могут в будущем обеспечить устойчивость к почвенным заболеваниям Didymella lycopersici, Phytophthora spp. и другим.

Устойчивость

Основная страница: Генетика томата

Безусловно, наиболее экономически выгодной мерой борьбы с болезнями растений является включение генетической устойчивости в приемлемые для садоводства сорта. Только в тех случаях, когда устойчивость недоступна или недостаточна для полной защиты, возникает необходимость в альтернативных мерах борьбы. Томатная культура дает много примеров, когда использование генетической устойчивости привело к созданию сортов, обеспечивающих надежное и высокоурожайное производство. Выпуск в 1941 году сорта Панамерикана ознаменовало первый случай, когда томат был выведен для преодоления конкретной проблемы болезни (Walter, 1967). Более ранние наблюдения, сделанные в 1920-х годах, показали, что существуют существенные различия в устойчивости к болезням между линиями томатов. Создание таких устойчивых к болезням линий стало возможным благодаря коллекциям зародышевой плазмы диких и культурных томатов, созданных Министерством сельского хозяйства США.

Было установлено, что первые выявленные устойчивости к болезням наследуются простым образом, часто передаваясь по одному доминантному гену. Помимо упомянутого ранее фузариозного увядания, устойчивость такого типа была обнаружена к вилту Verticillium, серой пятнистости листьев, плесневению листьев, стеблевому раку Alternaria, корончатой гнили Fusarium, позднему увяданию, бактериальному пятну и вирусу табачной мозаики. Разработка эффективных методов селекции на болезни привела к тому, что сегодня сорта несут генетическую устойчивость к шести из этих болезней.

Там, где устойчивость к болезням наследуется олигогенным или мультигенным образом, примеров контроля гораздо меньше. Выпуск сортов или линий с мультигенной устойчивостью к листовой пятнистости Septoria, пробковому корню, бактериальному раку и бактериальному увяданию пока не оказал значительного влияния на производство томатов. Причины этой неудачи разнообразны. Одним из объяснений является разрушение устойчивости в более благоприятных условиях окружающей среды. При высоких температурах устойчивость некоторых линий томатов к Pseudomonas solanacearum разрушилась (Mew and Ho, 1977). Было высказано предположение, что штаммы способны преодолевать гены устойчивости хозяина, как в случае с бактериальным увяданием. Однако, возможно, наиболее вероятное объяснение кроется в плохой приспособляемости, качестве плодов и урожайности недавно выведенных устойчивых сортов. Во многих случаях садоводы продолжают высаживать сорта, превосходящие их по садовым качествам, и снижают потери от болезней с помощью различных методов избегания или управления культурой.

Толерантность может быть описана как способность хозяина производить экономический урожай в присутствии патогена и благоприятной среды. Устойчивые к болезням линии были отобраны во многих программах селекции томатов в условиях умеренного или сильного давления патогенов. Различия в устойчивости сортов к таким заболеваниям, как серая плесень, южная мозаика, корневая гниль Phytophthora, мучнистая роса, бактериальная пятнистость и бактериальная пятнистость, были отмечены в полевых и тепличных условиях. Однако наследование этой устойчивости было трудно выяснить. Контроль над условиями окружающей среды и потенциалом инокуляции патогенов позволит в будущем более точно определить гены, способствующие «полевой толерантности».

Устойчивость к некоторым вирусным заболеваниям, таким как вьющаяся верхушка, является более сложной из-за отношений с переносчиками. Такие факторы, как предпочтение хозяина, передаваемость вируса и устойчивость хозяина к появлению вируса, вовлечены в устойчивость к вьющейся верхушке (Thomas and Martin, 1972).

Моногенная устойчивость к некоторым патогенам томата была эффективной в течение длительного времени. Устойчивость к серой пятнистости листьев была эффективной с момента первого сообщения в 1949 году. Ген Tm2-2, который придает устойчивость к вирусу табачной мозаики, сохраняется более 20 лет. Хотя в настоящее время известны три расы возбудителя фузариозного увядания, в большинстве стран оригинальный ген Z для устойчивости все еще эффективен. Случай с пятнистостью головни уникален. Устойчивость к этому разрушительному заболеванию была обнаружена и включена в программу селекции во Флориде Вебером и его преемниками (Weber and Ramsey, 1926) в течение следующих 50 лет. Эта устойчивость у флоридских сортов была настолько эффективной, что попытки автора в последние годы найти примеры этого заболевания не увенчались успехом. Похоже, что включение генетической устойчивости позволило уничтожить возбудителя пятнистости.

Для Fulvia fulva, возбудителя листовой плесени, устойчивость к одному гену оказалась недолговечной. Когда гены устойчивости были идентифицированы и выведены в новых сортах, грибок мутировал, чтобы преодолеть эти новые гены (Hubbeling, 1978). Чтобы разорвать порочный круг: новый ген устойчивости хозяина — новая раса патогена, селекционеры томатов встретились в 1980 году. Было достигнуто соглашение, согласно которому все новые сорта, выведенные для устойчивости к листовой плесени, будут нести, по крайней мере, два разных гена, эффективных для рас в той местности, где будут выращиваться эти сорта (Kerr, 1983). Еще предстоит выяснить, обеспечит ли этот новый и заслуживающий похвалы подход к селекции на устойчивость долгосрочную защиту от этого заболевания.

Селекция устойчивости будет продолжать играть все большую роль в защите томатов от болезней. Сокращение количества регистраций пестицидов, а также экономические ограничения для производителей томатов будут оказывать большее давление на селекционеров томатов. По мере повышения продуктивности за счет изменений в управлении культурой будут происходить изменения и в давлении болезней. Изменения в окружающей среде произойдут в результате использования в защищенном грунте пластиковых пленок, рециркуляции питательных растворов, повышения уровня углекислого газа, изменения относительной влажности и снижения температуры выращивания. В открытом грунте снижение потребления воды будет означать усиление тенденции к дождевальному или капельному орошению. Первый вариант будет благоприятствовать развитию таких заболеваний листьев, как бактериальная пятнистость и ранняя пятнистость, в то время как второй вызовет рост таких заболеваний, как мучнистая роса. Тенденции к более концентрированному сбору урожая означают повышение требований к устойчивости к плодовой гнили.

Экономическое давление также потребует более точных измерений популяций патогенов как над, так и под землей. Будут установлены пороговые уровни для более эффективного химического контроля. Будет проводиться мониторинг насекомых-вирусоносителей. Будут применяться системы прогнозирования, основанные на моделировании состояния хозяина, условий окружающей среды и популяций патогенов. Интеграция культурных, биологических, химических и резистентных мер контроля в конечном итоге приведет к обеспечению максимального урожая за счет оптимальной борьбы с болезнями.

Литература

Tomatoes, 2nd Ed. by Ep Heuvelink. Wageningen University & Research. The Netherlands. 2018.

Современные технологии в овощеводстве/д.с.х.н. А.А. Аутко [и др.]; под редакцией А.А. Аутко. — Нац. акад, наук Беларуси, Ин-т овощеводства. — Минск : Беларус. навука, 2012. — 490 с., [16] л. ил.

The tomato crop. A scientific basis for improvement. E.H. Roberts Professor of Crop Production, Department of Agriculture and Horticulture, University of Reading. USA. 1986.