Home » Овощеводство » Болезни томата

Болезни томата

Основная страница: Томат

Содержание

Экономически важные болезни томата

Болезнь можно определить как любое отклонение от нормального роста. Томаты поражаются широким спектром заболеваний, вызываемых паразитическими нематодами, грибами, оомицетами, бактериями, вирусами и вироидами. Хотя их часто называют болезнями, любые нарушения, вызванные физиологическими (см. Качество плодов томата) или генетическими аномалиями, связанными с окружающей средой или питанием (см. Условия роста и урожайности томата), здесь не рассматриваются.

Борьба с болезнями требует знания жизненного цикла патогена и понимания тех факторов окружающей среды, которые определяют взаимодействие патогена с хозяином. В патологии растений часто используется понятие «треугольник болезней» для описания трех факторов, необходимых для развития болезни:

  1. восприимчивое растение-хозяин;
  2. вирулентный патоген;
  3. адекватные условия окружающей среды для заражения и роста патогена.

В борьбе с болезнями используются тактики, направленные на нарушение взаимодействия между хозяином и патогеном, а также окружающей средой для предотвращения или замедления развития болезни.
Наиболее логичной тактикой борьбы с болезнями при выращивании томатов является уничтожение или исключение патогена из окружающей среды, избегание производства в тех районах, где существует патоген, или избегать производства, когда условия окружающей среды наиболее благоприятны для развития болезни. Санитария должна быть основой любой интегрированной стратегии борьбы с болезнями. Большинство патогенов томатов способны выживать в остатках урожая, на родственных видах сорняков и на растениях-добровольцах, создавая мост от одного производственного цикла к другому. Культурные практики, обеспечивающие своевременное уничтожение растительных остатков и санитарную обработку горшков, инструментов и других производственных поверхностей и инвентаря, используемых при выращивании томатов, ограничат перенос патогенов с одной культуры на другую. Ряд патогенов томатов также переносится семенами или может лежать в виде скрытой инфекции без видимых симптомов в зараженных тканях до тех пор, пока условия не станут более благоприятными для роста и развития болезни. Таким образом, тестирование или скрининг семян томатов, трансплантатов или привитых материалов может значительно ограничить внедрение патогенов в производственную среду, особенно при тепличном производстве.

У томата имеется генетическая устойчивость к ряду важных патогенов, что обеспечивает наиболее эффективное и экономичное средство борьбы со многими болезнями. Устойчивость обычно ограничивается определенной частью популяции патогена, называемой расой, что может ограничить полезность в некоторых областях производства, поскольку внедрение устойчивости часто приводит к отбору вирулентных изолятов в популяции патогена с течением времени. Кроме того, многие признаки устойчивости привносятся от диких родственников томатов, которые в процессе селекции могут привносить и другие генетические факторы, способные оказать нежелательное влияние на важные садоводческие признаки, такие как архитектура растения, урожайность или качество плодов — процесс, известный как сцепленное наследование. Эти нежелательные признаки часто препятствуют более широкому коммерческому внедрению определенных признаков устойчивости. Хотя были достигнуты большие успехи в создании устойчивых сортов томатов с помощью традиционных методов селекции, доступность последовательности геномов обычных томатов (The Tomato Genome Consortium, 2012) и диких видов Solanum (Labate et al., 2014; The 100 Tomato Genome Sequencing Consortium, 2014) дали селекционерам томатов доступ к совершенно новому арсеналу молекулярных инструментов, таких как генотип по секвенированию (GBS) (Poland and Rife, 2012), которые не только ускорят выведение сортов с улучшенной устойчивостью, но и помогут ограничить затягивание связей. Появление нескольких стратегий редактирования генома, таких как кластеризованные регулярно перемежающиеся короткие палиндромные повторы (CRISPR) (Brooks et al., 2014), а также классических стратегий трансформации растений, потенциально может позволить целенаправленно нарушать гены, обеспечивающие восприимчивость (Li et al., 2012), или вводить гены устойчивости из других родов растений (Horvath et al., 2012).

Томат — поистине глобальная культура, играющая важную роль в рационе миллионов людей. С постоянно растущим глобальным спросом увеличивается перемещение растительного материала в виде семян и плодов, что способствует распространению многочисленных болезней томатов по всему миру. Кроме того, рост рыночного спроса и сокращение доступности пахотных земель по всему миру привели к увеличению производства в защищенных сооружениях, таких как теплицы. В этом обзор будет посвящен распространенным заболеваниям, имеющим важное значение для мирового производства томатов. Каждая болезнь будет сопровождаться кратким описанием симптомов, биологии возбудителя и некоторыми ссылками на меры борьбы.

Распространенные внекорневые болезни томата

Антракноз (Anthracnose)

Антракноз — это грибковое заболевание, вызываемое несколькими видами рода Colletotrichum, включая C. coccodes (Wallr.) Hughes, C. gloeosporioides (Penz.) Sacc. и C. dematium (Pers. Ex Fr.) Grove (Baxter et al., 1985). Споры гриба выживают на растительных остатках и легко попадают на нижние листья томатов во время дождя. Листовые симптомы довольно малозаметны, состоят из небольших круглых некротических поражений, окруженных слабым желтым хлоротичным ореолом, но по мере разрастания они приобретают вид мишеней, похожих на другие распространенные листовые грибковые заболевания. Симптомы антракноза чаще всего проявляются на созревающих плодах томатов, начиная с небольших, пропитанных водой поражений, которые постепенно увеличиваются, становятся впалыми и остаются пропитанными водой под поверхностью по мере созревания плодов. На плодах часто образуются трещины, что приводит к вторичному заражению бактериями мягкой гнили, такими как Erwinia spp., и быстрому увяданию плодов. В конце концов, развиваются специализированные грибковые структуры, известные как ацервулы, в результате чего центр поражения чернеет. Под воздействием влаги споры (конидии) выходят из ацервулов в виде розовой студенистой массы, что позволяет рассеивать споры на другие плоды и листву. Один из видов, C. coccodes, также заражает корни, вызывая коричневые поражения и корневую гниль, при которой гриб может производить большое количество микросклероций; это заболевание известно как черноточечная корневая гниль (Dillard and Cobb, 1998). Гриб может выживать в почве в виде ацервулов или микросклероций, внедренных в ткани растений (Blakeman and Hornby, 1966; Farley, 1976). Для борьбы с антракнозом необходимо своевременно уничтожать растительные остатки в конце сезона, чтобы предотвратить перенос инокулята, избегать чередования с другими пасленовыми культурами, чередовать пасленовые культуры через 2-3 года, избегать полей с плохим дренажем, правильно расставлять растения для обеспечения воздушного потока в пологе и проводить профилактическое применение фунгицидов после завязывания плодов, когда условия благоприятны для развития болезни. Развитию болезни благоприятствуют температура выше 18°C и периоды длительного увлажнения листьев в течение 6 часов и более (Dillard, 1989).

Бактериальная пятнистость (Bacterial spot)

Бактериальная пятнистость томата вызывается разнообразной генетической группой патогенных бактерий, представляющих четыре отдельных вида — Xanthomonas vesicatoria, X. euvesicatoria, X. perforans и X. gardneri (Jones et al., 2004; Potnis et al. 2015), которые представляют собой серьезную проблему везде, где выращиваются томаты. Распространение этих бактерий варьируется по всему миру. Однако в последние годы вспышки экзотических ксантомонад были выявлены в нескольких основных регионах-производителях томатов/перца в западном полушарии (Jones et al., 2005). X. gardneri стал серьезной проблемой в Бразилии (Quezado-Duval et al., 2004) и Канаде, а в последнее время — в производственных районах Среднего Запада США (Ma et al., 2011). Было выявлено несколько физиологических рас бактериальной пятнистости, в основном связанных с различными видами: раса 1 соответствует X. euvesicatoria, раса 2 — X. vesicatoria, а расы 3, 4 и 5 — X. perforans (Stall et al., 2009).

Бактериальная пятнистость наиболее проблематична в теплую, влажную погоду и часто инициируется эпизодами дождя, вызванного ветром. На листе инфекция начинается, когда бактерия проникает в растение через естественные отверстия и раны, где она размножается в тканях растения. В течение 3-4 дней на нижней поверхности листьев обычно появляются первые симптомы в виде пропитанных водой поражений. Если сохраняются идеальные условия окружающей среды, поражения увеличиваются и сливаются, вызывая обширный хлороз и дефолиацию листьев. После появления болезнь может привести к значительным потерям даже в отсутствие дождей. В условиях высокой относительной влажности, например, при сильной росе или тумане, болезнь может распространиться по краю листа (предположительно за счет заражения гидатодов) и вызвать общее побледнение, которое может привести к преждевременному опаданию листьев даже при умеренном давлении болезни. Все надземные ткани растения восприимчивы к заболеванию. Поражения плодов представляют особую проблему для производителей, поскольку они не только ухудшают внешний вид плодов, но и являются местом проникновения других микробов в плоды; оба сценария влияют на товарный вид плодов. Поражение плодов начинается как небольшие приподнятые волдыри на поверхности плода, которые имеют более светло-зеленый цвет, чем остальная часть плода. По мере увеличения поражения становятся коричневыми или черными и покрываются слоем ткани, похожей на струпья.

Для борьбы с болезнями необходимо избегать последовательных посевов на одном и том же поле, использовать чистый посевной материал, выращивать свободные от болезней растения и содержать поля свободными от сорняков и томатов-добровольцев. Борьба с болезнями при пересадке и полевом выращивании в значительной степени зависит от использования фунгицидов на основе меди, что привело к созданию медь-устойчивых штаммов во многих регионах мира (Ritchie and Dittapongpitch, 1991; Martin et al., 2004). Использование бактериофагов, некоторых ризобактерий и химических элиситоров системной приобретенной устойчивости показало эффективность в борьбе с бактериальной пятнистостью (Louws et al., 2001; Obradovic et al., 2004; Byrne et al., 2005; Huang et al., 2012).

Бактериальное пятно (Bacterial speck)

Вызываемая Pseudomonas syringae pv. tomato (Okabe) Young, Dye, & Wilkie, эта грамотрицательная аэробная бактерия встречается почти во всех регионах мира, где выращивают томаты. Она считается патогеном прохладного сезона, который легко распространяется под дождем и в воде. Развитию болезни благоприятствуют низкие температуры (18-24°C) и высокая влажность. Начальные симптомы состоят из небольших пропитанных водой поражений, которые становятся коричневыми и некротическими с заметным желтым ореолом вокруг поражения, обычно менее 1 мм в диаметре. В условиях сильного давления болезни поражения могут сливаться и приводить к побурению тканей листьев. Патогену подвержены все надземные ткани, включая стебли, черешки, цветоносы, чашелистики и плоды. Развивающиеся поражения плодов становятся впалыми, ткани вокруг поражения имеют темно-зеленую окраску и обычно не превышают 1 мм в диаметре, хотя при благоприятных условиях могут развиваться и более крупные поражения.

Pseudomonas syringae pv. tomato является успешным эпифитом многих распространенных видов сорняков и способен выживать на растительных остатках в течение длительного периода времени. Выявлены две расы (раса 0 и раса 1). Для борьбы с болезнью необходимо избегать последовательных посевов на одном и том же поле, использовать чистый посевной материал, выращивать свободные от болезней растения и содержать поля свободными от сорняков и томатов-добровольцев (McCarter et al., 1983). Борьба с болезнями при пересадке и полевом выращивании в значительной степени зависит от использования фунгицидов на основе меди, что привело к созданию медь-устойчивых штаммов во многих регионах мира. Подобно бактериальной пятнистости, использование химических элиситоров системной приобретенной устойчивости и ризобактерий продемонстрировало эффективность в борьбе с бактериальной пятнистостью (Louws et al., 2001; Graves and Alexander, 2002; Ji et al., 2006).

Бактериальный рак (Bacterial canker)

Вызываемый грамположительной, не образующей спор и аэробной бактерией Clavibacter michiganensis ssp. michiganensis (Smith) Davis et al., бактериальный рак является разрушительным заболеванием томатов во всем мире, особенно в коммерческих теплицах (Gleason et al., 1993). Ранние симптомы состоят из скручивания вверх и некроза краев листочков, а также увядания листочков, которое часто бывает односторонним; черешки листьев вначале остаются тургорными (рис.). Хотя симптомы обычно начинаются с нижних листьев и развиваются акропетально, патоген легко заносится через раны или срезы при обрезке и затем может распространяться вниз по растению. В конечном итоге увядание прогрессирует и приводит к гибели растения. Сосудистые ткани в стеблях, особенно в узлах, приобретают желтую или красновато-коричневую окраску. Ткани сердцевины увядающих растений также обесцвечиваются и разрушаются. Эти симптомы увядания и обесцвечивание сосудов стебля и сердцевины легко спутать с бактериальным увяданием. Однако бактериальный поток из срезанных стеблей зараженных бактериальным раком растений ограничен и состоит из желтой жижи при сдавливании.

Листовые симптомы бактериального рака на томате
Листовые симптомы бактериального рака на томате

Изредка на листьях могут появляться белесые пятна, похожие на волдыри, которые окружены темным кольцом некротической ткани. Прожилки этих инфицированных листьев обычно темнеют, а листочки желтеют по мере распространения бактерии. Симптомы поражения плодов проявляются не всегда, но состоят из приподнятого коричневого центра, окруженного непрозрачным белым ореолом, обычно 3-6 мм в диаметре. Поражение плодов, часто называемое «пятном птичьего глаза», придает плодам шероховатый вид и очень характерно для этой болезни.

Зараженные семена и пересадки являются наиболее важными источниками инокулята.

Другие источники включают растительный мусор, сорняки-хозяева, растения-добровольцы и зараженные колья и инструменты. Как и многие патогенные бактерии, болезнь легко распространяется через загрязненную воду, брызги дождя, оборудование или различные ручные операции, такие как подпорка, подвязывание, обрезка и прививка. Растения из зараженных семян могут погибнуть или практически не проявлять симптомов, а для проявления симптомов у зараженных растений может потребоваться 3-6 недель — все эти факторы повышают сложность управления и подчеркивают необходимость строгой санитарной практики для ограничения распространения болезни в тепличных условиях (Chang et al., 1991, 1992; Hausbeck et al., 2000; Xu et al., 2010; Tancos et al., 2013).

Candidatus Liberibacter solanacearum

Эта лимитирующая флоэму некультивируемая бактерия передается главным образом псиллидой томато/картофельной псиллидой Bactericera cockerelli (Homoptera: Psyllidae) или косвенно через прививку. Эта бактерия тесно связана с Candidatus L. asiaticus, Candidatus L. africanum и Candidatus L. americanus, которые, по имеющимся данным, являются возбудителями хуанглонгбинга (обычно называемого озеленением цитрусовых) цитрусовых и других представителей семейства Rutaceae (Secor et al., 2009; Levy et al., 2011; Lin et al., 2011). Candidatus L. solanacearum был обнаружен на нескольких представителях семейства пасленовых (Solanaceae), вызывая зебровый чипс на картофеле (Solanum tuberosum). Симптомы на томатах состоят из шиповатого хлоротичного верхушечного роста, общей пестроты листьев, отставания в росте и деформации плодов. Из-за его некультивируемого состояния для обнаружения требуется использование праймеров ПЦР, специфичных к гену 16s рРНК, что также привело к обнаружению Candidatus L. solanacearum на некоторых других пасленовых, включая тамарилло (Solanum betaceum), капский крыжовник (Physalis peruviana) и перец (Capsicum spp.) (Liefting et al., 2009). Борьба с переносчиком псиллид является единственным доступным в настоящее время средством борьбы с Liberibacter.

Ранняя пятнистость (Early blight)

Традиционно это заболевание приписывалось в основном грибку Alternaria solani (Ell. & Mart.) L.R. Jones & Gout, но в последних работах были выявлены другие виды Alternaria, способные вызывать симптомы раннего поражения томата, включая A. tomatophila (Weir et al., 1998; Simmons, 2000; Rodrigues et al., 2010) и A. grandis (Rodrigues et al., 2010). Симптомы ранней пятнистости состоят из светло- или темно-коричневых круглых поражений, на которых образуются характерные чередующиеся светлые и темные концентрические кольца, поскольку поражение со временем расширяется (рис.). Желтая хлоротичная ткань может окружать поражения, а весь лист может желтеть по мере расширения и слияния поражений. Болезнь обычно начинается на старых листьях, но может также развиваться на стеблях и плодах. Тяжелые поражения стеблей могут опоясывать и убивать растения. Поражение плодов обычно начинается около верхушки плода у чашечки, или в месте прикрепления плодоножки к плоду, и по мере увеличения плода образуются концентрические кольца. Заражение саженцев и пересаженных растений часто приводит к появлению воротничковой гнили, которая может быстро распространиться и погубить молодые растения. Развитию болезни благоприятствуют условия с умеренной температурой (24-29 °C) и частыми дождями или сильными росами, которые способствуют прорастанию спор. В идеальных условиях при наличии свободной влаги споры прорастают в течение 2 ч, а видимые поражения развиваются в течение 2-3 дней. Гриб производит споры, которые с потоками воздуха разносятся на другие восприимчивые растения. Кроме того, A. solani может производить специализированные структуры, называемые хламидоспорами, которые могут сохраняться в почве до года (Patterson, 1991). Грибок выживает в межсезонье на семенах, инфицированных растительных остатках, на томатах-добровольцах и других пасленовых сорняках, что подчеркивает важность санитарной обработки и севооборота для борьбы с болезнью. Правильное удобрение также имеет решающее значение для поддержания активного роста, так как старые дряхлые ткани наиболее восприимчивы к грибку. В продаже имеются сорта с устойчивостью или толерантностью к этому заболеванию (Gardner and Panthee, 2012). Наконец, своевременное применение защитных фунгицидов часто необходимо для эффективного управления, особенно когда условия окружающей среды благоприятствуют болезни.

Листовые симптомы ранней пятнистости

Серая пятнистость листьев (Grey leafspot)

Вызываемая тремя видами грибка Stemphylium (S. botryosum f.sp. lycopersici, S. solani Weber и S. floridanum Hannon and Weber), серая пятнистость листьев является разрушительной листовой болезнью томатов, где восприимчивые сорта выращиваются в теплых влажных условиях (Weber, 1930; Hannon and Weber, 1955; Rotem and Bashi, 1977; Camara et al., 2002; Nasehi et al., 2014). Листовые симптомы состоят из мелких беспорядочных коричневато-черных поражений, которые могут быть круглой или продолговатой формы. Очаги поражения серые с темно-коричневыми или черными краями, очаги поражения могут растрескиваться. Зараженные листья с многочисленными или более крупными поражениями желтеют и опадают. Серая пятнистость листьев поражает в основном листву; лишь в редких случаях она поражает стебли или черешки, если существуют оптимальные условия для развития болезни. Заражение саженцев также может привести к дефолиации без явного пожелтения. Хотя эта болезнь не влияет непосредственно на плоды, преждевременная дефолиация может подвергнуть плоды воздействию солнечного света и дождя, что приводит к солнечному ожогу и дождевой гнили. Виды Stemphylium поражают широкий спектр видов сорняков и растений и перезимовывают на растительных остатках. Обеспечение своевременного уничтожения растительных остатков в поле и дезинфекция горшков, инструментов и производственных поверхностей в теплице ограничит перенос патогенов с одной культуры на другую. Существует эффективная коммерческая устойчивость, которая является основным средством борьбы с серой листовой пятнистостью (Andrus et al., 1942; Hendrix and Frazier, 1949; Bashi et al., 1973; Blancard and Laterrot, 1986).

Серая плесень (Grey mould)

Вызываемая грибком Botrytis cinerea Fr., серая плесень обычно является незначительным заболеванием, которое может поражать все надземные ткани томата в полевых и тепличных условиях. Botrytis считается оппортунистическим патогеном томата, колонизирующим ткани, поврежденные во время производственной деятельности или травмированные насекомыми. Болезнь обычно ассоциируется со зрелыми растениями, имеющими плотный полог, и часто начинается в прохладную погоду, не требуя длительных периодов влаги сверх той, что имеется под пологом (Wilson, 1963; Verhoeff, 1968; Yunis et al., 1990a,b; Elad and Yunis, 1993; O’Neil et al., 1997). Симптомы обычно начинаются на старых стареющих тканях и представляют собой некротические ткани, покрытые серой или коричневой бархатистой массой грибковых спорофоров. После периодов высокой влажности эти спорофоры могут производить большое количество спор, которые легко высвобождаются в виде облака спор при перемещении зараженной ткани. Гриб также может производить неправильной формы темно-коричневые или черные склероции в инфицированных тканях. Гриб может зарождаться на увядающих тканях листьев, затем переходить на молодые ткани листьев, черешки листьев и, наконец, заражать стебли. Заражение стебля может также произойти через раны от обрезки, раны от соединения прививок или раны от трения о веревки или колья, используемые для поддержания растений в вертикальном положении. Стеблевые инфекции могут опоясывать растение и вызывать увядание верхней листвы. Гриб также может поражать стареющие лепестки цветка, что может привести к заражению развивающегося плода, прямому заражению плода, если лепестки остаются прикрепленными к плоду; в этом случае инфекция возникает либо на плодоножке, либо на цветоножке плода (рис.). Инфицированные лепестки могут даже привести к заражению стебля, если лепестки застревают в местах соединения стебля с черешком. Прямое заражение молодых плодов спорами может привести к появлению некротических пятен, сопровождаемых характерным белым ореолом, называемым призрачным пятном, по мере созревания плодов. Эти призрачные пятна — места, где гриб проник в эпидермис молодого плода и затем погиб. Успешное заражение зеленых зрелых или созревающих плодов приводит к типичной мягкой гнили с водянистыми, впалыми, беловатыми поражениями, которые разрываются в центре и в конечном итоге поражают весь плод. Зараженные плоды, если их не убирать, могут привести к большим послеуборочным потерям при транспортировке. B. cinerea является слабым патогеном многочисленных растений и обычным сапрофитом разлагающихся растительных тканей, поэтому санитарная обработка путем удаления или уничтожения дряхлых и мертвых тканей растений является основным средством снижения угрозы заболевания. Несмотря на это, споры переносятся ветром и легко распространяются на большие расстояния. Грибок можно контролировать профилактическим применением фунгицидов до образования густого полога. Кроме того, известкование кислой почвы может ограничить развитие болезни за счет повышения уровня кальция в растениях (Stall et al., 1965). Помимо правильной обрезки и питания растений, способность управлять переменными параметрами окружающей среды может значительно облегчить борьбу с серой плесенью в защищенных сооружениях, минимизируя микроклиматические условия, необходимые для заражения и распространения грибка (Elad и др., 1988; Yunis и др., 1990a,b; Elad и Yunis, 1993).

Плодовая гниль ботритиса томата
Плодовая гниль Botrytis томата

Болезнь волосатого корня (Hairy root disease)

Болезнь волосатых корней, также называемая «сумасшедший корень» или «корневой мат», в основном связана с гидропонным выращиванием томатов, баклажанов и огурцов, хотя болезнь может встречаться и в почве. Болезнь заключается в экстремальном разрастании корней, которое способствует сильному вегетативному росту в ущерб урожайности плодов (уменьшение количества плодов и их размера) (Bosmans et al., 2017). Кроме того, растения с болезнью волосатых корней более подвержены другим заболеваниям, вызванным слабыми вторичными патогенами, такими как виды Pythium и Pseudomonas (Weller et al., 2006). Болезнь вызывается несколькими представителями рода Agrobacterium, которые несут плазмиду, индуцирующую корни (Ri), которая является единственным фактором патогенности для агробактерий. Подобно переносу опухоль-индуцирующих (Ti) плазмид, связанных с представителями A. tumefaciens, которые вызывают болезнь корончатого галла, симптомы волосатого корня являются результатом естественной трансформации клеток корня частью Ri плазмиды (Т-ДНК), которая кодирует гены для производства специфических опинов и повышенной чувствительности к растительным ауксинам. Опины представляют собой специализированный класс углеводов, которые могут быть использованы только конкретной агробактерией (Dessaux et al., 1998; Wetzel et al., 2014), а повышенная чувствительность к ауксинам приводит к обильному росту корней. Кстати, поскольку плазмида Ri придает патогенность, она была ассоциирована с несколькими представителями так называемых ризогенных Agrobacterium биовара 1 и биовара 2. Члены ризогенного биовара 1 Agrobacterium чаще всего ассоциируются с болезнью волосатых корней в гидропонном производстве, а биовар 2 чаще всего ассоциируется с болезнью в почве (Bosmans et al., 2015). Оба биовара Agrobacterium представляют собой гетерогенные группы, содержащие туморогенные штаммы A. tumefaciens, ризогенные штаммы A. rhizogenes и авирулентные штаммы A. radiobacter. Недавние изменения в классификации (Lindstrom and Young, 2011) привели к переименованию Agrobacterium biovar 2 в Rhizobium rhizogenes, а Agrobacterium biovar 1 в Agrobacterium tumefaciens species complex до получения дополнительной геномной информации для дальнейшего разграничения этого гетерогенного комплекса.

После трансформации растений т-ДНК из плазмиды Ri не существует вариантов лечения, а возбудители ризогенных штаммов Agrobacterium biovar 1 легко сохраняются в ирригационных системах. Поэтому управление зависит от тактики устранения патогена из системы или путем изменения в культурных практиках для снижения влияния болезни (Bosmans et al., 2017). Различные культурные практики, включая изменения в субстрате (Aghdak et al., 2016), питательном растворе, водных циклах и другие методы, направленные на увеличение количества света и кислорода, могут помочь справиться с болезнью волосатых корней, но все еще требуют дальнейшего изучения (Bosmans et al., 2017). Химическая дезинфекция источников воды, ирригационных систем и рециркулирующих питательных растворов использует различные методы, включая применение ультрафиолетового света (Pozos et al., 2004) и биоцидных соединений, таких как бензалкония хлорид, цетилтриметиламмония бромид, четвертичный аммоний, гипохлорит натрия и перекись водорода. Последний является наиболее предпочтительным, поскольку он разлагается на безвредные вторичные продукты, устраняя любые проблемы с остатками, и не вызывает коррозии инфраструктуры. Для эффективного сокращения популяций ризогенных Agrobacterium требуются высокие уровни перекиси водорода, поскольку многие штаммы являются каталазоположительными и могут переносить перекись водорода (Bosmans et al., 2015). Это требует от производителей контролировать уровни во всех системах орошения для поддержания эффективной концентрации перекиси водорода от 50 ppm для каталазоотрицательных штаммов до 100 ppm для каталазоположительных штаммов (Bosmans et al., 2016).

Поздняя пятнистость (Late blight)

Вызываемая грибоподобным оомицетом Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, поздняя пятнистость является одним из самых разрушительных патогенов листовой поверхности томата и картофеля. На томатах болезнь поражает листву, стебли и плоды. Листовая инфекция начинается как пропитанное водой поражение, которое становится коричневым и некротическим по мере расширения поражения. В прохладных, влажных условиях на нижней стороне поражения и по краю поражения часто можно увидеть белый мицелий и споруляции. Часто здоровая ткань листьев, окружающая поражение, имеет светло-зеленый цвет. Быстро распространяющиеся поражения могут иметь зональный вид. В благоприятных условиях при объединении пораженных листьев или продвижении гриба к черешку листа ткани быстро разрушаются. Быстрый некроз придает пораженным тканям характерный светло-коричневый, сморщенный вид, как будто они были обожжены или подверглись воздействию мороза, особенно если ткани не колонизированы другими сапрофитными организмами. Стебли и черешки также могут быть непосредственно заражены, при этом поражения развиваются аналогично внекорневым инфекциям, но гриб может обхватывать их, что приводит к увяданию сопутствующей листвы. Инфекции плодов начинаются как темно-зеленые жирные пятна на плодах, которые со временем становятся светло-коричневыми или сероватыми по мере созревания плодов. Поражения плодов также могут иметь зональный вид по мере расширения поражения, а белый мицелий и споруляция появляются на поверхности поражения при наличии прохладных и влажных условий.

Патоген обычно выживает от сезона к сезону на зараженных плодах (отбраковке) и инфицированных растениях-добровольцах томата и картофеля, требуя живых тканей для перезимовки в большинстве регионов с умеренным климатом. Однако в некоторых регионах мира присутствуют штаммы обоих брачных типов гриба, что позволяет ему гриба производить специализированную толстостенную структуру, называемую ооспорой, которая может выживать в почве или растительных остатках. Развитие болезни может быть быстрым, особенно когда условия благоприятствуют споруляции; оптимальными условиями являются 91-100% относительной влажности и температура 18-22°C, хотя споруляция может происходить при температуре до 3°C и до 26°C. Санация в виде уничтожения отбракованных куч и добровольцев имеет решающее значение для управления, в дополнение к использованию чистых растений и своевременному применению профилактических фунгицидов, когда условия благоприятны для развития болезни (Becktell et al., 2005; Kamoun and Smart, 2005; Cooke et al., 2011; Nowicki et al., 2012; Fry et al., 2013; Arora et al., 2014).

Плесень на листьях (Leaf mould)

Грибок Passalora fulva (Cooke) U. Braun & Crous (син. Cladosporium fulvum Cooke и Fulvia fulva (Cooke) Ciferri) вызывает плесневение листьев (Crous and Braun, 2003). Фолиарные симптомы плесневения листьев обычно начинаются на старых листьях и представляют собой бледно-зеленые или желтые пятна на верхней поверхности листьев, которые со временем становятся ярко-желтыми. Нижняя сторона пораженных листьев покрывается пятнами оливково-зеленой плесени; часто ткань, окружающая плесень, имеет бледно-зеленый или белый цвет по сравнению с непораженной тканью. Пораженные листья со временем скручиваются и опадают. Болезнь обычно ограничивается старыми листьями, но может развиваться и на молодых листьях, а при благоприятных условиях может поражать черешки, цветоносы, стебли, цветки и плоды. Пораженные плоды имеют черную сухую гниль на конце плодоножки.

Заболевание чаще встречается в тепличном производстве, но может проявляться и в полевых условиях, благоприятствуя относительной влажности выше 85% и температуре 22-24°C, хотя симптомы могут развиваться и при 4-32°C. Санитарная обработка и ограничение влажности являются ключевыми факторами борьбы с этим заболеванием в тепличном производстве. Споры легко рассеиваются в воздухе, и грибок может выживать как сапрофит в почве на тканях листьев. Поэтому удаление и уничтожение пораженных остатков растений в дополнение к поддержанию относительной влажности ниже 85% (см. главу 9) может ограничить распространение болезни в тепличном производстве. Подпорки и обрезка растений также могут помочь снизить относительную влажность воздуха за счет улучшения движения воздуха через навес. Известны и широко распространены несколько генов, обеспечивающих устойчивость хозяина (Rivas and Thomas, 2002).

Мучнистая роса (Powdery mildew)

Известно несколько грибков, вызывающих мучнистую росу на томатах: Leveillula taurica (Lev.) G. Arnaud (бесполая стадия = Oidiopsis taurica) и два вида Oidium (O. neolycopersici и O. lycopersici), для которых половая стадия остается неизвестной (Kiss et al., 2001). Два вида Oidium вызывают более классическую форму мучнистой росы, состоящую из белых пятен мицелия и спор на На верхней и нижней поверхности листовой ткани, включая стебли, черешки, цветоносы и цветки, и даже на плодах. Инфицированная ткань может сначала потемнеть, принять пурпурный оттенок, затем пожелтеть и в конце концов превратиться в некротическое поражение. При старых инфекциях мицелий обычно также становится сероватым. Самое главное, поскольку Oidium растет эпифитно на поверхности листьев, мицелий, конидиеносцы и конидии легко наблюдать. Конидии O. neolycopersici имеют эллипсоидно-яйцевидную форму и образуются одиночно или иногда в небольших цепочках из двух-трех спор из простых конидиеносцев, тогда как O. lycopersici производит цепочки из трех-пяти спор эллиптической или долиформенной формы (Jones et al., 2001; Kiss et al., 2001).

Напротив, мицелий O. taurica (бесполая стадия L. taurica) растет эндофитно под эпидермисом листа, а конидиеносцы и конидии развиваются через стоматы на нижней поверхности листа. Симптомы обычно ограничиваются зрелыми листьями, начиная с бледно-зеленых пятен неправильной формы на верхней поверхности листа. По мере расширения поражения становятся желтыми и некротическими и имеют угловатый вид, ограниченный жилками. Поскольку гриб растет в тканях листа, мицелий и конидии ограничены самыми старыми участками поражения на нижней стороне листа и присутствуют только при благоприятных условиях (относительная влажность > 95%). O. taurica диморфна, производит заостренные или ланцетовидные первичные конидии и цилиндрические вторичные конидии с закругленными концами. Половая стадия, L. taurica, производит шаровидные структуры с шиповидными придатками, называемые клейстотециями, которые несут специализированные аскоспоры, являющиеся продуктами полового размножения. L. taurica имеет широкий круг хозяев, но, по-видимому, больше ассоциируется с выращиванием томатов в более сухом климате (Correll et al., 1987). Независимо от возбудителя мучнистая роса лечится путем многократного применения фунгицидов по листу.

Септориозная пятнистость листьев (Septoria leaf spot)

Вызываемая Septoria lycopersici Speg., септориозная пятнистость листьев является разрушительным заболеванием томатов во всем мире. Хотя болезнь поражает все надземные ткани, симптомы обычно начинаются на нижних листьях после плодоношения в виде небольших круглых поражений с темно-коричневыми краями и загорелыми или сероватыми центрами. Листовые поражения часто окружены узкой полосой хлороза, а очаги поражения усеяны мелкими черными грибковыми структурами, называемыми пикнидами. Заражение плодов встречается редко, но при заражении стебля, черешка и чашечки образуются более мелкие поражения, которые могут не давать пикнидий. Каждый пикнидий в присутствии влаги выделяет огромное количество спор в студенистой массе. Эти споры легко разлетаются под дождем или при поливе сверху. Симптомы обычно развиваются по растению в течение сезона.

Болезнь наиболее проблематична в производственных зонах умеренного климата, где наблюдаются длительные периоды влажности листьев, высокая относительная влажность и температура 20-25°C (Pritchard and Porte, 1924). Грибок может передаваться семенами, а также выживать в межсезонье на инфицированных остатках томатов или восприимчивых сорняках, а также на колышках и клетках, используемых для поддержки томатов во время производства. Борьба основана на севообороте и санитарной обработке полей, приобретении чистого посевного материала, ограничении увлажнения листьев или работы с влажными растениями, улучшении воздушного потока в пологе и своевременном применении защитных фунгицидов.

Мишеневая пятнистость (Target spot)

Мишеневая (мишенная) пятнистость вызывается грибом Corynespora cassiicola (Burk & Curt.) Wei., распространенным патогеном листовой пластины и сапрофитом различных растений в тропической и субтропической среде. Первоначальные симптомы мишеневой пятнистости на томатах состоят из мелких точечных, пропитанных водой поражений, которые появляются на верхней поверхности листьев. Поражения со временем приобретают темно-коричневый цвет и могут быть легко приняты за симптомы бактериальной пятнистости или пятнистости. Однако по мере увеличения размеров поражений в них появляется характерный загорелый центр, окруженный затемненными круговыми полосами (рис.). Эти поражения часто окружены узкой полосой хлороза. Расширяющиеся поражения могут сливаться, что приводит к быстрому разрушению створок. Аналогично, эти расширяющиеся поражения могут охватывать черешки и стебли, что приводит к быстрому поражению пораженных тканей листьев. Плоды томатов также весьма восприимчивы к этому заболеванию. На спелых плодах образуются крупные коричневые круглые поражения с бледно-коричневыми центрами, которые часто растрескиваются. Поражения на зеленых незрелых плодах начинаются как маленькие, темно-коричневые, впалые поражения, которые могут быстро превратиться в кратеры по мере их расширения, особенно по мере созревания плодов. Поражения также делают плоды склонными к вторичному инфицированию организмами мягкой гнили. Устойчивость к мишеневой пятнистости была идентифицирована и, как сообщается, передается одним рецессивным геном (Bliss et al., 1973), но прогресс в дальнейшем внедрении этой устойчивости в коммерческие сорта был незначительным.

Листовые симптомы пятнистости, вызванной Corynespora cassiicola

C. cassiicola — это разнообразный патоген с широким спектром хозяев, включающим более 280 растений-хозяев, зарегистрированных в более чем 70 странах (Farr et al., 2007). Кроме того, исследования показали, что среди глобальных изолятов C. cassiicola существует большее разнообразие, чем признавалось ранее, включая изоляты, полученные от хозяев во Флориде (Dixon et al., 2009). Из 50 изолятов из Американского Самоа, Бразилии, Малайзии, Микронезии и США, протестированных на патогенность на восьми известных хозяевах C. cassiicola, 23 были оценены как умеренно или сильно вирулентные на томате. Из этих 23 изолятов 14 были первоначально выделены из томата, а остальные девять — из различных хозяев, таких как базилик, фасоль, огурец, лантана, папайя, тыква и сладкий картофель. Большинство изолятов были патогенными для нескольких протестированных хозяев, но один изолят, GU28 с острова Гуам, был патогенным только для томата. Что более важно, эти 23 изолята кластеризовались в четыре из пяти филогенетических кладов на основе вариаций последовательностей внутреннего транскрибируемого спейсера рибосомной ДНК (рДНК ITS), ga4, caa5 и act1 (Dixon et al., 2009). Это согласуется с результатами более раннего исследования, показавшего, что среди изолятов C. cassiicola существует разнообразие в отношении диапазона хозяев, при этом некоторые изоляты демонстрируют определенный уровень хозяйской специфичности (Onesirosan et al., 1974).

Распространенные болезни кроны и корней томата

Бактериальное увядание (Bacterial wilt)

Бактериальное увядание — это серьезное почвенное заболевание, вызываемое грамотрицательной бактерией Ralstonia solanacearum, которое поражает многие пасленовые культуры, включая томат. Болезнь начинается с того, что патоген проникает в корни через раны и естественные отверстия, колонизируя сосуды ксилемы растений. По мере продвижения патогена вглубь растения он вырабатывает большое количество полисахаридов, которые закупоривают сосудистые ткани и приводят к увяданию тканей листьев. Первые симптомы увядания могут быть малозаметными, начиная с верхних верхушечных тканей, которые часто восстанавливаются ночью. Однако по мере развития симптомов у всего растения развивается необратимое увядание, которое в конечном итоге приводит к гибели. Бактериальное увядание часто называют «зеленым увяданием», так как симптомы часто быстро прогрессируют с незначительным или полным отсутствием хлороза тканей листьев, в отличие от сосудистого увядания, вызванного видами Fusarium или Verticillium. У зараженных растений также образуются придаточные корни на нижней части стебля. Сосудистые ткани зараженных растений приобретают желтую или светло-коричневую окраску, которая становится темно-коричневой по мере развития болезни и распространения вверх по тканям кроны и стебля. Ткани сердцевины в кроне и стеблях также приобретают коричневую окраску и начинают разрушаться, делая стебли мягкими и легко сдавливаемыми. Погружение срезанного стебля инфицированного растения в воду позволяет бактерии струиться с молочно-белым видом и может служить в качестве быстрой диагностики для отличия этого заболевания от заболеваний, вызванных другими сосудистыми патогенами. Штаммы R. solanacearum довольно изменчивы и исторически были разделены на несколько рас и биоваров, основанных, соответственно, на ареале хозяев и способности использовать определенные углеводы (Denny and Hayward, 2001; Denny, 2006). Патоген был переклассифицирован в четыре филотипа и секвера на основе филогенетического анализа нескольких локусов среди глобальных штаммов, что соответствует предковым отношениям и географическому происхождению штаммов (Alvarez, 2005; Fegan and Prior, 2005; Prior and Fegan, 2005). В отличие от большинства бактериальных патогенов растений, R. solanacearum может выживать в почве в отсутствие растения-хозяина; кроме того, он имеет широкий круг хозяев, включающий более 200 видов культурных растений и сорняков из 33 семейств растений, что делает борьбу с болезнью посредством севооборота и программ залежи непрактичной. Кроме того, R. solanacearum легко распространяется через загрязненную воду, почву, машины и растительный материал, включая пересадки. Химическая фумигация (см. главу 8) может снизить развитие болезни, но, как правило, не может обеспечить контроль в течение всего сезона. Обычные и биологические пестициды практически не помогают бороться с болезнью. Селекционные усилия во всем мире привели к созданию сортов томатов с частичной устойчивостью к бактериальному увяданию, хотя эффективность этих сортов была различной при испытании в разных местах. Прививка восприимчивых сортов томатов на устойчивые подвои приобрела глобальный интерес и предлагает жизнеспособный вариант для производства в проблемных районах (Rivard et al., 2012).

Фузариозное увядание (Fusarium wilt) и фузариозная корончатая (Fusarium crown rot) и корневая гниль (Fusarium root rot)

Фузариозное увядание, вызываемое Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici (FOL), и фузариозная корончатая и корневая гниль, вызываемая Fusarium oxysporum f.sp. radicis-lycopersici (FORL), являются серьезными почвенными болезнями томата во всем мире. У старых растений начальные симптомы фузариозного увядания заключаются в характерном пожелтении и увядании нижних листьев (рис.). Это пожелтение и увядание быстро распространяется дальше вверх по растению, часто ограничиваясь только одной стороной растения, и в конечном итоге приводит к гибели растения. Отчетливое желтое или темно-коричневое окрашивание сосудов, распространяющееся от корней и кроны вверх по стеблям симптоматических тканей, является ключевой характеристикой болезни.

Начальные внекорневые симптомы фузариозного увядания томата

Фузариозная корончатая и корневая гниль встречается как на полевых, так и на тепличных томатах. Первоначальные симптомы заключаются в пожелтении нижних листьев, которые в конечном итоге становятся некротическими и увядают. Эти симптомы распространяются вверх по растению и, в зависимости от возраста растения, могут привести к задержке роста или даже внезапному падению растения. В сосудистых тканях зараженных растений можно обнаружить желто-коричневое окрашивание, но, в отличие от фузариозного увядания, оно обычно наблюдается только в корнях, кроне и нижней части стебля растения. Фузариозная корончатая и корневая гниль может быть занесена на новые производственные поля через зараженные семена, пересадки, почву и компост (Jarvis, 1988; Hartman and Fletcher, 1991; Menzies and Jarvis, 1994). После интродукции этот полициклический патоген может распространяться через контакт корней с корнями, рассеивание конидий по воздуху, потоки воды и мошек рода Bradisya (Rowe et al., 1977; Jarvis, 1988; Hartman and Fletcher, 1991; Gillespie and Menzies, 1993; Rekah et al., 1999), что затрудняет борьбу с этим заболеванием.

Фузариозной корончатой и корневой гнили благоприятствует прохладная погода (ниже 20°C) как в полевых, так и в тепличных томатах, и обычно ассоциируется с зимними и весенними посадками томатов. Спектр хозяев FORL включает по меньшей мере 36 других видов растений (Menzies et al., 1990). В отличие от него, FOL процветает в теплое время года (Jones et al., 1991) и состоит из трех рас, которые специфичны для томатов. Было показано, что из этих трех рас раса 3 обладает лучшей способностью к перезимовке, чем расы 1 и 2. Основная группа вегетативной совместимости (VCG) была ранее идентифицирована во Флориде (VCG 0033), которая относится к расе 3 (Gale et al., 2003). Эпидемиологически, как и в случае FORL, споруляция на стеблях томатов и воздушное распространение конидий FOL, как сообщается, вызывают серьезные вспышки (Katan et al., 1997); хотя относительная важность воздушного распространения по сравнению с почвенной инокуляцией в полевых эпидемиях никогда не была полностью обоснована, оно может быть более важным в тепличных хозяйствах, где постоянная обрезка растений (см. главу 9) создает раны для потенциальной колонизации гриба. Другие способы распространения включают зараженные семена, томатные колья, почву и пересадки (Jones et al., 1991).

Хотя FOL и FORL можно различить в поле на основе симпа-тологии и развития болезни, морфологически эти два возбудителя неотличимы друг от друга и от непатогенных изолятов F. oxysporum. Большинство современных сортов томатов несут генетическую устойчивость к расам 1 и 2 FOL, но лишь некоторые сорта обладают устойчивостью к расе 3 FOL и FORL. Длительный севооборот с невосприимчивыми культурами, глубокая обработка почвы для закапывания инокулята и зараженных остатков, а также предварительная обработка почвы эффективными химическими фумигантами — все эти методы могут помочь снизить уровень инокулята в последующих культурах. По возможности, удаление и уничтожение зараженных растений поможет снизить количество инокулята, попавшего в почву.

Нематоды (Nematodes)

Нематоды — это микроскопические круглые черви, живущие в воде или в пленке влаги, покрывающей частицы почвы. Несколько родов нематод являются паразитами томата, каждый из которых различается по своему подземному жизненному циклу и симптомам, связанным с зараженными корневыми тканями. Листовые симптомы, характерные для заражения нематодами, включают хлороз, задержку роста, увядание, преждевременное старение и снижение урожайности плодов; эти симптомы наиболее выражены при раннем заражении растений. Инфекции нематод могут также повышать уязвимость растений к почвенным патогенам растений, таким как Verticillium и Fusarium spp. (Back et al., 2002). С экономической точки зрения, наиболее важной группой паразитических нематод на томате являются различные виды Meloidogyne, которые вызывают опухание корней в местах заражения, известных как галлы или узлы. Эти узлы являются результатом питания нематод и не могут быть стерты. Поэтому нематоды Meloidogyne spp. обычно называют «корневыми нематодами» на основании симптомов, возникающих на корнях. Генетическая устойчивость к Meloidogyne spp. передается геном Mi (Williamson, 1998; Jacquet et al., 2005). Другие виды нематод, паразитирующие на томате, включают Belonolaimus longicaudatus (жалящая нематода), Rotylenchus reniformis (почкообразная нематода), Pratylenchus spp. (нематоды корневого поражения), Nacobbus spp. (ложные корневые нематоды), Globodera spp. (картофельные цистные нематоды), Tylenchorhynchus spp. (низкорослые нематоды), Xiphinema spp. (кинжальные нематоды) и Trichodorus spp. (корешковые корневые нематоды). Эти виды нематод различаются по своему жизненному циклу и могут заражать широкий спектр растений, что делает управление полем чрезвычайно сложным. Кроме того, они легко перемещаются по производственным площадям с почвой на сельскохозяйственной технике, зараженными растительными материалами, животными, навозом и в поверхностных сточных водах (Noling and Ferris, 2012).

Южная пятнистость (Southern blight)

Южное поражение вызывается базидиомицетным грибом Sclerotium rolfsii Sacc. (Athelia rolfsii (Curzi) Tu & Kimbrough) (Aycock, 1966). Помимо томата, этот гриб имеет широкий круг хозяев, включающий сотни видов растений, и наиболее проблематичен в субтропических и тропических регионах мира. Южная пятнистость может развиваться на любой стадии роста растений, благоприятствуя влажным и аэробным условиям почвы и высоким температурам 30-35°С. Симптомы начинаются в виде пропитанного водой поражения на стебле у линии почвы или чуть ниже нее, которое превращается в открытое поражение от коричневого до черного цвета. Поражение может быстро разрастаться, опоясывая стебель у кроны и приводя к быстрому зеленому увяданию всей верхней листвы. Во влажных условиях на поверхности почвы вокруг растения часто можно увидеть коврик прочного белого мицелия, который распространяется на поражение стебля, а иногда даже на несколько сантиметров вверх по стеблю. Иногда этот мицелиальный мат может не развиваться до тех пор, пока растение не погибнет, и часто он может распространяться на соседние растения, позволяя грибку заразить несколько растений в грядке или в ряду растений. Через несколько дней на мицелиальной оболочке образуются многочисленные склероции от коричневого до черного цвета диаметром 1-2 мм. Любые плоды, находящиеся в зараженной почве или соприкасающиеся с нижней частью стебля вблизи очага инфекции, также подвержены заражению S. rolfsii. Инфицирование плодов начинается как желтоватое, впалое, пропитанное водой поражение, которое расширяется и приводит к разрушению плода в течение 3-4 дней с белым мицелием и развивающимися склероциями, заполняющими полость. Кроме того, гриб является хорошим сапрофитом, способным колонизировать и производить склероции на различных субстратах хозяина. Склероции являются первичным инокулятом; они могут выживать в почве и на растительных остатках в течение многих лет и легко распространяются при перемещении почвы или растительных остатков. Хотя совершенная базидиальная стадия этого гриба (A. rolfsii) была индуцирована in vitro, ее роль в развитии болезни остается неясной (Punja, 1985).

Из-за долговечности склероций в почве и широкого ареала обитания гриба борьба с южной пятнистостью на проблемных полях может быть затруднена, особенно если условия благоприятствуют быстрому развитию болезни. Длительный севооборот с невосприимчивыми травянистыми культурами, глубокая обработка почвы для закапывания инокулята и зараженного мусора, а также предварительная обработка почвы эффективными химическими фумигантами — все это методы, которые могут помочь снизить уровень инокулята в последующих культурах. По возможности, удаление и уничтожение зараженных растений может помочь снизить количество инокулята, попавшего в почву.

Вертициллиозное увядание (Verticillium wilt)

Вызываемое почвенными грибами Verticillium albo-atrum Reinke & Berthold и V. dahliae Kleb., вертициллиозное увядание — это сосудистое заболевание, поражающее более 200 видов растений и довольно распространенное в большинстве регионов производства томатов по всему миру. Симптомы проявляются в виде увядания растений, начиная с нижних листьев. На пораженных нижних листьях развивается краевой и межжилковый хлороз. Часто интервегинальный хлороз формирует характерные угловатые V-образные поражения на пораженных листьях. Эти симптомы прогрессируют в поперечном направлении, иногда поражая только одну сторону растения, но постепенно приводят к увяданию всего растения и его гибели. На стеблях зараженных растений, особенно в нижней части стеблей, заметно светло-коричневое или желтое обесцвечивание сосудов, но оно не распространяется на сердцевину тканей стебля или черешки. Эти симптомы легко спутать с другими болезнями сосудистого увядания, такими как фузариозное увядание. Однако развитие симптомов увядания, хлороза и обесцвечивания сосудов происходит медленнее и менее выражено по сравнению с фузариозным увяданием. Иногда симптомы увядания Verticillium достаточно тонкие, чтобы их можно было принять за недостаточный полив (Klosterman et al., 2009; Nunez, 2012).

Оба вида Verticillium широко распространены, хотя V. dahliae является наиболее распространенным патогеном. Каждый из них способен выживать в почве в зараженном растительном материале или свободно в виде темного покоящегося мицелия в случае V. albo-atrum, или в виде микросклероций в случае V. dahliae. Обе структуры меланизируются, что позволяет обоим видам Verticillium сохраняться в почве в течение многих лет, что в дополнение к их широкому спектру хозяев делает эти грибы трудноуправляемыми. Длительный севооборот с невосприимчивыми травянистыми культурами, глубокая обработка почвы для закапывания инокулята и зараженного мусора, а также предварительная обработка почвы эффективными химическими фумигантами — все это методы, которые могут помочь снизить уровень инокулята в последующих культурах. По возможности, удаление и уничтожение зараженных растений может помочь снизить количество инокулята, попавшего в почву. Сорта томатов с геном Ve устойчивы к изолятам расы 1 V. dahliae и V. albo-atrum, хотя изоляты расы 2 V. dahl- iae широко распространены по всему миру (Bender and Shoemaker, 1984; Dobinson et al., 1996; Klosterman et al., 2009; Nunez, 2012).

Распространенные болезни томата, вызываемые вирусами и вироидами

Томаты восприимчивы к многочисленным вирусам и вироидам, которые вызывают огромное количество симптомов, включая замедленный или деформированный рост, крапчатость листьев, хлороз, некроз и гибель растений, в зависимости от конкретного вируса/вироида. Вирусы представляют собой участки нуклеиновой кислоты (РНК или ДНК) с белковой оболочкой (Zaitlin and Hull, 1987). Вироиды же состоят исключительно из небольшого участка (несколько сотен нуклеобаз) кольцевой, одноцепочечной, некодирующей РНК. В то время как геномы вирусов могут кодировать многочисленные белки, необходимые для патогенеза и вирусной репликации, вироиды не кодируют никаких белков; однако некоторые вироиды обладают каталитической активностью, функционируя как рибозимы. Имеются данные о том, что вироиды нарушают процессы в организме растения-хозяина посредством процесса, известного как РНК-интерференция (Itaya et al., 2001; Di Serio et al., 2014).

Болезни, вызываемые вирусами и вироидами, могут быть чрезвычайно сложными для контроля и способны привести к значительным потерям урожая. Большинство вирусов томата передается насекомыми или членистоногими вредителями, и борьба с ними обычно осуществляется путем контроля популяций этих вредителей и устранения потенциальных вирусных резервуаров, таких как зараженные томаты и другие восприимчивые растения-хозяева, из производственной среды. Другие вирусы и все вироиды передаются механическим путем, например, при физической обработке растений во время производства людьми или машинами, или при контакте между растениями, и обычно передаются через семена. Эти механически передаваемые вирусы и вироиды представляют значительную угрозу для тепличного производства томатов, поскольку растения обрабатываются практически ежедневно (см. главу 9), что способствует быстрому распространению вируса или вироида. Кроме того, эти вирусы и вироиды, передающиеся механическим путем, способны выживать на загрязненных рабочих поверхностях, инструментах и машинах в течение длительного периода времени, что подчеркивает важность строгих санитарных мер для исключения этих вирусов и вироидов из производственной среды и ограничения их распространения после внедрения. Правильная идентификация имеет решающее значение для борьбы со вспышками вирусов или вироидов, поскольку знание переносчика(ов) и потенциального резервуара(ов) вирусов/вироидов имеет решающее значение для выработки тактики управления (Verhoeven et al., 2004; Pearson et al., 2006; Adkins et al., 2012). Следующий раздел не является исчерпывающим обзором многочисленных вирусов/вироидов, поражающих томаты, а скорее служит для краткого обзора наиболее важных вирусов в каждом семействе вирусов, связанных с конкретными переносчиками и, наконец, вироидами.

Бегомовирусы, переносимые белокрылкой (Whitefly-transmitted begomoviruses) - вирусы желтого скручивания листьев томата (Tomato yellow leaf curl viruses, TYLCV)

Бегомовирус — самый крупный род, принадлежащий к вирусному семейству Geminiviridae, и, как и другие представители этого семейства, состоит из одноцепочечных геномов циркулярной ДНК, заключенных в квазиизомерные частицы вириона. Бегомовирусы можно дополнительно разделить на моночастичные и бичастичные формы, в зависимости от того, состоят ли их геномы из одной или двух кольцевых молекул ssDNA. Производство томатов в тропических и субтропических регионах мира осаждается многочисленными бегомовирусами одновременно с распространением белокрылки Bemisia tabaci. Бегомовирусы, однажды приобретенные, передаются белокрылками стойким циркуляционным нераспространенным способом (Czosnek and Laterrot, 1997; Abhary et al., 2007; Lefeuvre et al., 2010).

Одним из наиболее важных и серьезных бегомовирусов, поражающих томаты, является вирус желтого скручивания листьев томата (TYLCV) (Navot et al., 1991; Pico et al., 1996). Типичные симптомы TYLCV заключаются в сильном отставании в росте инфицированных растений с укороченными междоузлиями и прямостоячими терминальными и пазушными побегами (рис.). Развивающиеся листья не разрастаются, и на них образуются листочки, уменьшенные в размере и ненормальной формы, а края листьев чрезвычайно хлоротичны и загибаются вверх. Растения, зараженные на ранней стадии, когда они еще были сеянцами, сильно отстают в росте и не приносят плодов. Плоды, появившиеся на более взрослых растениях после заражения, созревают регулярно, но последующие плоды будут меньшего размера, и постепенно растение перестанет плодоносить вообще. Цветы не поражаются вирусом TYLCV, но по мере нарастания тяжести симптомов завязываются и опадают.

TYLCV
Восприимчивый к TYLCV сорт томатов (слева) рядом с устойчивым к TYLCV сортом в условиях высокого содержания вируса

Возможно, одной из наиболее тревожных особенностей бегомовирусов является их способность к образованию вариантов путем мутаций, рекомбинаций и псевдорекомбинаций, что привело к быстрой глобальной диверсификации. Эта диверсификация привела к появлению ряда вариантов, способных вызывать симптомы «скручивания листьев» или «желтого скручивания листьев» по всему миру. Аналогичные события разворачиваются и в отношении другого важного двухстороннего бегомовируса, известного как вирус крапчатости томата, который также передается белокрылкой, но в отличие от TYLCV может передаваться и механически. Было выявлено несколько генов, придающих устойчивость к TYLCV, и один ген, Ty-1, был внедрен в коммерческое производство томатов (Lapidot et al., 1997; Lapidot and Friedmann, 2002). К сожалению, сорта томатов с устойчивостью к TYLCV все еще могут быть заражены и распространять вирус (хотя симптомы значительно уменьшаются), служа резервуаром для других восприимчивых растений.

Тосповирусы, передаваемые трипсами (Thrip-transmitted tospoviruses) - Вирус пятнистого увядания томата (Tomato spotted wilt virus, TSWV)

Вирус пятнистого увядания томата относится к роду Tospovirus, единственному роду, поражающему растения, в семействе вирусов Bunyaviridae. Геномы тосповирусов состоят из одноцепочечной РНК с отрицательной полярностью, разделенной на три сегмента: малый «S» (2,9 кб), средний «M» (5,4 кб) и большой «L» (8,9 кб). В целом, размер трех линейных сегментов составляет 17,2 кб. Тосповирусы довольно сложны по сравнению с другими растительными вирусами, поскольку каждый из трех сегментов ssRNA инкапсидирован и оболочен мембраной, полученной от растения-хозяина. Все представители тосповирусов, включая TSWV, передаются трипсами стойким способом размножения. Хотя по меньшей мере десять видов трипсов могут передавать тосповирусы, Frankliniella occidentalis, западный цветочный трипс, считается наиболее важным из-за его глобального распространения и способности передавать большинство тосповирусов (Rosello et al., 1996; Pappu et al., 2009; Webster et al., 2015).

Симптомы TSWV могут значительно различаться в зависимости от штамма вируса и возраста растения томата на момент заражения. Молодые листья инфицированных растений томатов приобретают бронзовый оттенок, на них появляются многочисленные мелкие темно-фиолетовые или черные пятна, которые могут сливаться в полосы, распространяющиеся на черешки и даже на конечные концы стеблей. На ранних стадиях эти пятна могут быть похожи на свежие очаги бактериальной пятнистости. Однако пятна, связанные с TSWV, обычно располагаются вдоль жилок листа и не проявляются с обеих сторон листа. Зараженные растения могут также иметь однобокий характер роста или даже проявлять симптомы увядания. Некоторые новые веточки у сильно зараженных растений могут отмирать, а на концах стеблей могут появляться полосы. Растения томатов, зараженные на ранних стадиях, могут не давать плодов, а те, которые заражены после плодоношения, дают плоды с хлоротичными кольцевыми пятнами. На зеленых плодах эти кольцевые пятна часто малозаметны, центр пятен слегка приподнят, но по мере созревания плодов эти кольцевые пятна становятся более выраженными по цвету с многочисленными концентрическими кольцами (Adkins et al., 2012).

TSWV является уникальным по сравнению с другими тосповирусами, имея широкий круг хозяев, включающий более 1000 видов растений, и нанося значительный экономический ущерб многим агрономическим и садоводческим культурам. TSWV может быть вездесущим в некоторых районах, где он способен заражать многие сорняки, ландшафтные растения и даже местные растения, что позволяет ему легко преодолевать сезоны производства томатов. По этим причинам большинство стратегий борьбы с TSWV направлены на ограничение или исключение переносчика трипсов и использование устойчивых сортов (Saidi and Warade, 2008; Adkins et al., 2012; Gao et al., 2012).

Вирус мозаики люцерны, передаваемый тлей (Aphid-transmitted Alfalfa mosaic virus), вирус огуречной мозаики (Cucumber mosaic virus) и потивирусы (potyviruses)

Вирус огуречной мозаики (CMV) — это одноцепочечный трехцепочечный РНК-вирус с положительным смыслом, который переносится несколькими тлями неперсистентным способом, а также может передаваться механически. CMV является типовым представителем рода Cucumovirus семейства Bromoviridae, распространенного по всему миру и имеющего круг хозяев, включающий более 800 видов других сельскохозяйственных культур и сорняков (Roossinck, 1999). Симптомы могут быть разными, но обычно они проявляются в сильном отставании в росте растений с выраженной деформацией листьев, которые становятся удлиненными, но не распускаются, и их часто называют «обутыми» или «перетянутыми». Многие различные штаммы CMV были зарегистрированы на томатах и других хозяевах (Adkins et al., 2012).

Переносимые тлей потивирусы Potato virus Y (PVY) и Tobacco etch virus (TEV) принадлежат к семейству Potyviridae и состоят из гибких нитевидных палочковидных вирусных частиц, содержащих линейный одноцепочечный моночастичный геном РНК с положительным смыслом. Как PVY, так и TEV переносятся тлями неперсистентным, не циркулирующим способом, а также могут передаваться механически через сок. Симптомы PVY могут сильно варьироваться в зависимости от условий окружающей среды, сорта томатов и штамма вируса, но обычно они состоят из темно-зеленой полосы прожилок вдоль листа, легкой крапчатости, мозаики и некоторой деформации листьев. По мере прогрессирования симптомов на листьях может развиться межжилковый некроз, а листочки часто скручиваются вниз, придавая растению поникший вид. PVY обычно не поражает плоды, но растения, зараженные на ранних стадиях, отстают в росте и снижают урожайность (Adkins et al., 2012).

Симптомы TEV заключаются в крапчатости и морщинистости листьев, очищении жилок и характерных некротических линиях или травлении листьев. Плоды с зараженных TEV растений крапчатые и часто низкорослые. TEV поражает перец и других представителей семейства пасленовых, а многие обычные сорняки могут служить резервуаром для этого вируса (Adkins et al., 2012).

Механически передаваемые тобамовирусы (Mechanically transmitted tobamoviruses) - вирус табачной мозаики (Tobacco mosaic virus, TMV) и вирус томатной мозаики (Tomato mosaic virus, ToMV)

И TMV, и ToMV относятся к роду Tobamovirus семейства Virgaviridae, состоящему из вирусов РНК с положительным смыслом и белком оболочки, образующих вирусные частицы с прямыми стержнями. TMV и ToMV обычно объединяют в одну группу из-за их высокого сходства по ареалу обитания и серологическим признакам. Наиболее распространенным симптомом заболевания, вызываемого обоими вирусами, являются листья с крапчатыми участками светло- и темно-зеленого цвета. Пораженные листья обычно скручены, уменьшены в размере и несколько деформированы; все растение может быть несколько отстающим в росте. Симптомы поражения плодов обычно заключаются в неравномерном созревании и уменьшении размера и количества плодов, хотя при высоких температурах на плодах могут образовываться желтые кольца или внутреннее подрумянивание (похожее на серую стену) в зрелых зеленых плодах; иногда могут наблюдаться и другие формы уродства плодов. В целом, симптомы заболевания растений в значительной степени зависят от штамма вируса, сорта томата, времени заражения относительно стадии роста растения, температуры и качества освещения. Симптомы могут усиливаться при высоких температурах и низкой интенсивности света (Adkins et al., 2012). Однако сорта томатов с генами устойчивости Tm-2 и Tm-22 могут выражать тяжелую некротическую реакцию при воздействии TMV или ToMV при высоких температурах (Hall, 1980; Fraser and Loughlin, 1982).

Благодаря структуре белка оболочки TMV и ToMV, вероятно, являются наиболее устойчивыми и заразными вирусами в мире растений. Оба вируса передаются механически и распространяются в результате деятельности человека. Те действия, которые характерны для производства томатов, такие как прививка, пересадка, подпорка, подвязывание, обрезка и сбор урожая, легко распространяют вирус (Broadbent and Fletcher, 1963; Lanter et al., 1982). Поскольку TMV может выживать в табачных изделиях, следует воздержаться от использования табачных изделий вблизи томатного производства, а персонал должен мыть руки для инактивации вируса до и во время процедур обработки растений. Оба вируса также могут передаваться через семена, поэтому рекомендуется обрабатывать семена специализированными дезинфицирующими средствами или теплом (Broadbent, 1965). Следует избегать проблемных полей, поскольку TMV и ToMV могут выживать в растительных остатках, включая корни, в течение длительного периода времени (Adkins et al., 2012).

Механически передаваемый вирус мозаики пепино (Mechanically transmitted Pepino mosaic virus)

Вирус мозаики пепино (PepMV) — это одноцепочечный монопартитный вирус с положительным смыслом, входящий в семейство Alphaflexiviridae. Впервые PepMV был описан в Перу в 1974 году на пепино (Solanum muricatum). О PepMV не сообщалось до тех пор, пока он не был вновь обнаружен на томатных культурах в Европе в 1998/1999 годах. С тех пор PepMV быстро распространился в тепличном производстве томатов и в настоящее время встречается по всей Европе и Северной Америке (Ling, 2008), вероятно, будучи занесенным через зараженные семена (Hanssen et al., 2010). PepMV вызывает широкий спектр симптомов на томатах, таких как мозаика, деформация листьев, крапивоподобные головки, единичные желтые пятна, межжилковый хлороз и обесцвечивание плодов. Шенк и др. (2010) показали, что растения томата могут быть защищены от PepMV путем предшествующего заражения ослабленным изолятом этого вируса. Инфицирование только аттенуированными изолятами не повлияло ни на объемный урожай, ни на качество собранных плодов томата.

Вироиды, передающиеся механическим путем - вироид веретеновидного клубня картофеля (Potato spindle tuber viroid, PSTvd)

Вироиды уникальны для растительного царства и состоят только из высоко комплементарной, кольцевой, одноцепочечной молекулы РНК длиной от 246 до 467 нуклеотидов. Эти инфекционные РНК-частицы реплицируются в процессе, называемом синтезом катящегося круга, с помощью фермента РНК-полимеразы II растения-хозяина, который обычно связан с синтезом мессенджерной РНК в организме хозяина. Хотя вироиды не кодируют никаких белков, многие из них действуют как рибозимы, обладая каталитическими свойствами для расщепления и лигирования промежуточных продуктов репликации. Из-за отсутствия белков вироиды не могут быть обнаружены серологическими методами, поэтому для их выявления и идентификации требуются молекулярные методы. Вироиды делятся на семейства Avsunviroidae и Pospiviroidae. Первый идентифицированный и лучше всего охарактеризованный вироид томата и картофеля, вироид веретеновидности клубней картофеля (PSTvd), является представителем рода Pospiviroid, который включает несколько других вироидов, заражающих томаты: Вироид хлоротической карликовости томата, вироид мексиканского папиты, вироид томата планта мачо, вироид экзокортиса цитрусовых, вироид апикальной чахлости томата и вироид Columnea latent (Hammond and Owens, 2006).
Начальные симптомы PSTvd у томата состоят в снижении роста и хлорозе терминальных ветвей растения. По мере развития симптомов, терминальные ветви становятся все более низкорослыми, теряют способность к завязыванию цветков и плодов, и развивается сильный хлороз, который часто ассоциируется с выраженным покраснением или пурпурным окрашиванием пораженной листвы. Ткани листьев часто становятся хрупкими, и некоторые растения погибают, в то время как другие могут частично восстановиться (Owens and Verhoeven, 2009).

Многие вироиды, как и PSTvd, передаются семенами, но все они легко распространяются механически через инструменты и при обработке растительного материала, что делает их весьма проблематичными в системах тепличного производства. Обработка семян неэффективна для уничтожения вироидов, а для борьбы с вироидами после заражения растений не существует ни средств защиты растений, ни химических препаратов. Кроме того, многие вспышки вироидов были связаны с зараженными несимптоматическими декоративными видами (Verhoeven et al., 2010). Поэтому необходимо принимать строгие санитарные меры, чтобы исключить зараженные вироидами материалы из тепличных хозяйств и уничтожать зараженные вироидами вегетативные материалы во время вспышки.

Литература

Tomatoes, 2nd Ed. by Ep Heuvelink. Wageningen University & Research. The Netherlands. 2018.