Home » Овощеводство » Вредители томата

Вредители томата

Основная страница: Томат

Экономическое и культурное значение томата

По данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН (ФАО) (база данных FAOSTAT), в 2016 году в мире было произведено почти 177 млн метрических тонн (т) томатов с 4,8 млн гектаров земли, что составляет средний урожай 37 т томатов с каждого гектара земли в производстве по всему миру. Уровень производства томатов во всем мире демонстрирует культурную значимость этого овоща Нового Света (см. также Главу 1). Эффективность производства томатов, представленная здесь как средний урожай плодов с гектара земли, сильно варьируется по всему миру, начиная от 1,5 т/га в Сомали до 650 т/га в теплицах Нидерландов. Это огромное расхождение иллюстрирует тот факт, что Сомали производит томаты на 11 200 га открытого грунта, в то время как в Нидерландах только 1750 га в основном тепличного производства (база данных FAOSTAT). Логично предположить, что значительная часть различий в эффективности производства, наблюдаемых во всем мире, напрямую связана с уровнем основных вводимых ресурсов, которые стали стандартом для современного сельского хозяйства, включая инфраструктуру (ирригационные системы и защищенные сооружения), машины, удобрения и различные пестициды, используемые для борьбы с сорняками, вредителями и болезнями. Крайне важно, чтобы производство продовольствия не отставало от темпов роста мирового населения, а увеличение численности среднего класса во многих развивающихся регионах мира, вероятно, приведет к росту спроса на томаты. В обществе, которое становится все более глобально осведомленным об ограниченных экологических ресурсах, существует необходимость не только улучшить производство за счет увеличения вводимых ресурсов в развивающихся странах, но и обеспечить правильное управление этими ресурсами для максимизации урожайности и качества при минимизации нежелательного воздействия на окружающую среду.

Целью данной главы является обзор вредителей и болезней, важных для мирового производства томатов, предоставление обновленной информации о фундаментальных и прикладных исследованиях по управлению некоторыми вредителями и болезнями с некоторыми соображениями для тепличного производства и открытого грунта. Особое внимание также уделяется интегрированной борьбе с вредителями и биологической борьбе с основными вредителями в тепличном производстве.

Концепции IPM и биологического контроля

Чтобы удовлетворить мировой спрос на продовольственную безопасность и экологическую безопасность, сельское хозяйство должно увеличить производство и качество продуктов питания, одновременно снижая их экологический след. Обеспечение устойчивости и конкурентоспособности при сокращении потребления пестицидов является серьезной задачей, но ее можно решить с помощью интегрированной борьбы с вредителями (IPM, или системы защиты растений).

IPM — это рациональный подход к борьбе с вредителями, который сочетает доступные биологические, культурные, физические и химические методы в растениеводстве для минимизации экономических и экологических рисков и рисков, связанных со здоровьем человека.

Биологическая борьба с вредителями и болезнями путем использования естественных врагов, таких как хищники, паразитоиды, патогены и другие антагонисты, для снижения плотности вредителей и уменьшения заболеваний может быть важным компонентом любой системы IPM.

Биологический контроль вредителей

Можно выделить несколько типов биологического контроля. Классический биологический контроль подразумевает интродукцию естественных врагов на новую территорию, где они не зародились или не встречаются естественным образом. Обычно это делается государственными органами.

Усиленный биологический контроль — это выпуск массово выращенных естественных врагов для получения немедленного контроля над вредителями. Этот вид биологического контроля является коммерциализированным методом, когда естественные враги продаются профессиональными компаниями. Наконец, биологический контроль может быть достигнут путем действий, которые защищают и стимулируют работу естественных природных врагов, что называется биологическим контролем по сохранению.

Практика IPM между полевыми и тепличными томатными культурами принципиально отличается. Усиленный биологический контроль в тепличных культурах развит гораздо лучше, чем в полевых, по нескольким причинам. Во-первых, тепличные культуры имеют более высокую экономическую ценность с более высоким уровнем производства, что означает, что больше денег может быть потрачено на меры контроля. Выпуск естественных врагов на полевых культурах часто считается слишком дорогим. Во-вторых, количество видов вредителей и болезней в теплицах зачастую ниже, чем в полевых культурах. В частности, в современных теплицах в Северной Европе проблемы с нематодами и некоторыми почвенными болезнями решаются путем выращивания растений на гидропонике. В-третьих, естественные враги, выпущенные в теплицах, ограничиваются в основном выращиваемой культурой, тогда как выпущенные в поле могут рассеиваться на окружающие сорняки или поля, тем самым снижая или сводя на нет их эффективность. В-четвертых, воздушно-капельные болезни, такие как Botrytis, могут быть сведены к минимуму благодаря управлению климатом в современных теплицах. Это снижает необходимость распыления фунгицидов и, соответственно, вмешательство фунгицидов в деятельность естественных врагов. Наконец, одним из основных стимулов для перехода на биологический контроль в тепличных томатах стало внедрение шмелей для опыления. Использование шмелей несовместимо со многими инсектицидами, что вынуждает производителей использовать нехимические меры борьбы с вредителями. 

Выращиваемые в поле томаты получают больше пользы от природоохранного биологического контроля, чем от приростного биологического контроля. Различные методы изменения среды обитания, такие как цветущие полосы или мульчирование, могут применяться для стимулирования естественных врагов (Barbosa, 1998). Хотя усиливающий биологический контроль хорошо развит в тепличных культурах, он может быть усилен аналогичными инструментами сохранения, которые применяются в полевых культурах как для выпущенных, так и для естественно встречающихся естественных врагов. Одним из примеров является использование в теплицах так называемых «растений-банкиров», которые поддерживают размножение естественных врагов, предоставляя им альтернативную добычу или пищу (Huang et al., 2011). Система биологического контроля сильно зависит от типа используемых естественных врагов.

Биологический контроль с помощью хищников универсального действия в тепличных культурах

Биологический контроль вредных организмов может быть достигнут с помощью специализированных и универсальных естественных врагов. Долгое время биологический контроль был в основном сосредоточен на специализированных естественных врагах, поскольку они хорошо приспособлены к своей добыче (van Lenteren and Woets, 1988). Однако они часто не могут сохраниться в культуре, когда добыча скудна или отсутствует. Для борьбы с вредителями обычно требуются повторные интродукции, что может быть связано с проблемами, касающимися сроков, затрат и качества естественных врагов.

В целом, хищники-универсалы лучше приживаются в посевах, питаясь альтернативными источниками пищи, и потенциально могут контролировать несколько видов вредителей. Инокуляция культур хищниками-универсалами позволяет им быстро обнаруживать и контролировать вредителей, вторгающихся в культуру, что повышает устойчивость систем земледелия к вредителям. Недостатком хищников-универсалов может быть их вмешательство в деятельность других естественных врагов. Тем не менее, программы биологического контроля в тепличных культурах все чаще основываются на выпуске хищников-универсалов, и, судя по всему, они успешны (Messelink et al., 2012).

Растения томата особенно подходят для хищных жуков-универсалов семейства Miridae, в основном видов родов Nesidiocoris, Dicyphus и Macrolophus. Эти хищники являются зоофитофагами, то есть они питаются и выживают как на соке растений, так и на добыче. Они питаются многочисленными видами вредителей, такими как белокрылки (Gerling et al., 2001), тли (Alvarado et al., 1997), трипсы (Riudavets and Castane, 1998), паутинные клещи (Hansen et al., 1999), листовые клещи (Arno et al., 2003) и лепидоптерофаги, включая Tuta absoluta (Urbeja et al., 2009) (табл. 7.1). Более того, они хорошо приспособлены к волосистой поверхности томатов как морфологически (стройное тело, длинные тонкие ноги, удлиненные изогнутые когти), так и поведенчески (локомоция) (Voigt et al., 2007).

Взрослая особь двухпятнистого паутинного клеща и яйца на томате.
Взрослая особь двухпятнистого паутинного клеща и яйца на томате.

В Средиземноморском регионе несколько видов спонтанно вторгаются в посевы томатов, и эти вторжения могут поддерживаться путем предложения подходящих растений-хозяев в тепличных условиях (Perdikis et al., 2011). Некоторые из этих видов массово выращиваются в коммерческих масштабах. В настоящее время наиболее важными видами являются Nesidiocoris tenuis и Macrolophus pygmaeus (Rambur) (ранее идентифицированный как Macrolophus caliginosus Wagner) (рис.) (van Lenteren, 2012), а в Канаде был выпущен Dicyphus hesperus (Sanchez et al., 2003). Эти хищники обычно выпускаются в начале цикла выращивания культур и даже могут быть занесены на рассаду в питомниках растений (инокуляция культур). Рост популяции может поддерживаться путем применения альтернативных источников пищи, таких как пыльца или стерилизованные яйца мучной моли Ephestia kuehniella (Vandekerkhove and De Clercq, 2010).

Macrolophus pygmgeus, хищник белокрылки
Macrolophus pygmgeus, хищник белокрылки

Одним из рисков при использовании зоофитофагов является то, что высокая плотность в отсутствие добычи может привести к повреждению урожая (Castane et al., 2011). Однако с такими рисками можно справиться, обеспечивая дополнительные источники пищи в урожае, например, сахара (Urbaneja-Bernat et al., 2012). Если прививать культурам универсальных хищников-мирид, поддерживать их развитие и управлять их поведением, устойчивость культур к вредителям повысится. Такой подход представляется более эффективным, чем выпуск естественных врагов в качестве «биопестицидов» в ответ на нашествие вредителей. Тем не менее, дополнительные выпуски специализированных естественных врагов остаются необходимыми для эффективных программ биологического контроля.

Вредители и их коммерчески доступные естественные враги в тепличных томатах

Группа вредителей Вид вредителя Естественный враг
Клещи, питающиеся растениями Двухпятнистый паутинный клещ
Tetranychus urticae
Специализированный хищный клещ Phytoseiulus persimilis; хищная мошка Feltiella acarisuga;
хищники-универсалы Macrolophus pygmaeus и Nesidiocoris tenuis
Красный паутинный клещ
Tetranychus evansi
Phytoseiulus longipes
Томатный сыроежковый клещ
Aculops lycopersici
Ограниченное действие фитосейидных клещей общего действия
Широкий клещ
Polyphagotarsonemus latus
Ограниченное действие фитосейидных клещей общего действия
Тля Картофельная тля
Macrosiphum euphorbiae
Паразитоиды Aphidius ervi и Aphelinus abdominalis
Наперстяная тля
Aulacorthum solani
Паразитоиды A. ervi и A. abdominalis
Персиковая тля
Myzus persicae
Паразитоид Aphidius matricariae, Aphidius colemani и A. ervi
Все виды Хищная мошка Aphidoletes aphidimyza, хищники-генералисты M. pygmaeus и N. tenuis
Псиллиды Томатная/картофельная псиллида
Bactericera cockerelli
Хищный жук Delphastus catalinae
Белокрылки Табачная или серебристолистная белокрылка
Bemisia tabaci
Паразитоиды Eretmocerus eremicus и Eretmocerus mundus, хищники-универсалы M. pygmaeus и N. tenuis
Тепличная белокрылка
Trialeurodes vaporariorum
Паразитоиды Encarsia formosa и E. eremicus, хищники-универсалы M. pygmaeus и N. tenuis
Мучнистые клопы Тепличный мучнистый клоп
Pseudococcus viburni
Эффективных естественных врагов нет, ограниченное использование хищного жука Cryptolaemus montrouzieri
Другие виды:
Phenacoccus madeirensis,
Phenacoccus solenopsis,
Phenacoccus solani
Отсутствие эффективных естественных врагов
Листовые минеры Томатный листовой минер Liriomyza bryoniae Паразитоиды Diglyphus isae и Dacnusa sibirica, хищники-универсалы M. pygmaeus and N. tenuis
Гусеницы Томатная листовая минирующая моль
Tuta absoluta
Паразитоид яиц Trichogramma achaeae (ограниченное применение)
Томатная ястребиная моль
Lacanobia oleracea
Яйцевой паразитоид Trichogramma evanescens (ограниченное применение)
Томатный петлитель
Chrysodeixis chalcites
Паразитоид яиц T. evanescens (ограниченное применение)
Капустный петлитель
Trichoplusia ni
Личиночные паразитоиды эффективны, но не производятся массово
Все Хищники-универсалы M. pygmaeus и N. tenuis
Трипсы Несколько видов, но в основном западный цветочный трипс
Frankliniella occidentalis
Хищники-универсалы M. pygmaeus и N. tenuis
Повреждающие растения жуки Южный зеленый клоп-вонючка
Nezara viridula
Отсутствие естественных врагов

Биологическая борьба со специализированными естественными врагами в тепличных культурах

Клещи, питающиеся растениями

Паутинные клещи (Tetranychus urticae Koch и T. evansi Baker and Pritchard), томатный красновато-коричневый клещ (Aculops lycopersici (Massee)) и широкий клещ (Polyphagotarsonemus latus (Banks)) являются вредителями томатов.

Паутинные клещи крупнее (0,3-0,5 мм), чем красновато-коричневые клещи (0,15-0,2 мм) и широкие клещи (самки 0,2-0,3, самцы вдвое меньше), которых можно увидеть только при увеличении не менее 14 крат. Клещи имеют колюще-сосущий ротовой аппарат и прокалывают клетки растений для извлечения сока. Они поселяются на нижней стороне листьев, но могут быть обнаружены на всех поверхностях растений при высокой степени заражения.

Паутинные клещи образуют паутинные и хлоротичные пятна на листьях, где они питаются в больших количествах. Кормление красновато-коричневым клещом придает серебристый хлоротичный вид верхней поверхности листьев томатов. Широкий клещ вызывает бронзовку нижней стороны листьев томатов и верхушечных побегов.

Томатный красновато-коричневый клещ питается в основном пасленовыми растениями, но паутинный клещ и широкий клещ имеют широкий круг хозяев. При благоприятных условиях (24-27 °C) томатный красновато-коричневый клещ и широкий клещ могут завершить свой жизненный цикл примерно за 1 неделю. Жизненный цикл паутинных клещей более продолжительный, хотя они могут завершить свое развитие примерно за 1 неделю при температуре 30°C.

Биологическая борьба с паутинными клещами с помощью специализированного хищного клеща Phytoseiulus persimilis является одним из краеугольных камней биологической борьбы с тепличными культурами (Hussey and Bravenboer, 1971). Этот хищник также может эффективно бороться с паутинными клещами на помидорах, но он не так эффективен, как на других культурах. Причина в том, что ему препятствует не только попадание в липкий экссудат железистых трихом, но и опосредованно вторичные растительные метаболиты в его добыче (Koller et al., 2007). Хищники, выращенные на помидорах, лучше адаптируются к этим характеристикам растений и работают лучше, чем хищники, выращенные на бобах (Drukker et al., 1997). Коммерческие производители естественных врагов переняли эти знания и в настоящее время продают специальные сорта томатов P. persimilis.

Родственным видом T. urticae, повреждающим помидоры, является Tetranychus evansi. Этот клещ распространен в Африке и Южной Америке, но заражение сельскохозяйственных культур также наблюдалось в Южной Европе и Северной Америке. Этот вид казался реальной угрозой, потому что P. persimilis не в состоянии справиться с плотной паутиной, которую производит этот паутинный клещ, и, следовательно, не в состоянии контролировать этого вредителя. Родственный хищный клещ Phytoseiulus longipes, по-видимому, более приспособлен к этой добыче и способен контролировать этого клеща на растениях томатов (Furtado et al., 2007).

Биологическая борьба с более мелким томатным клещом Aculops lycopersici и широким клещом Polyphagotarsonemus latus недостаточно развита. Несколько видов фитосейидных клещей являются превосходными хищниками широких клещей других сельскохозяйственных культур (например, сладкого перца) (van Maanen et al., 2010), и эксперименты с листовыми дисками показывают, что некоторые хищные клещи могут охотиться на красновато-коричневых клещей (Brodeur et al., 1997) . Однако ни один из этих клещей до сих пор не проявляет себя хорошо на растениях томата, вероятно, потому, что им сильно мешают железистые трихомы. Интересной реакцией растений на красновато-коричневых клещей является местная деградация этих железистых волосков. Как только эти трихомы сморщиваются, оказывается, что хищные клещи способны контролировать красновато-коричневого клеща (van Houten et al., 2013). Это указывает на то, что местное «избыточное уничтожение» хищных клещей может подавить плотность красновато-коричневых клещей, но они могут быть не в состоянии предотвратить заражение растений, поскольку они не приживаются на растениях томата.

Белокрылки

Основными вредителями томата являются белокрылка Bemisia tabaci, Gennadius биотип B (также известная как серебристолистная, сладкая картофельная или табачная белокрылка, иногда упоминаемая в литературе как Bemisia argentifolii Bellows and Perring) и Trialeurodes vaporariorum Westwood, тепличная или оранжерейная белокрылка.

Взрослые особи белокрылки — это маленькие (1,0-1,3 мм) насекомые с восковыми белыми крыльями, желтым телом и красными глазами. Самки белокрылки обычно откладывают яйца на нижней стороне листа и обычно откладывают от 100 до 300 яиц в течение 3-6 недель, пока они живы (Thompson, 2011). Яйца имеют продолговатую форму и прикреплены к поверхности листа на базальном конце. Яйца перламутровые или зеленовато-белые при первом яйцекладе, затем темнеют до кофейного цвета. Белокрылки проходят через четыре возраста нимфы, прежде чем стать взрослой особью. Гусеница первого возраста имеет шесть ног и после выхода из яйца ищет место для питания. Последующие нимфы не имеют ног и неподвижны. Нимфы белокрылки овальной формы, желтоватые и полупрозрачные. Красные глаза взрослой фараты видны на последней стадии четвертого возраста. Это называется красноглазой нимфой или куколкой, хотя технически, будучи гемиметаболическими насекомыми, белокрылки не имеют стадии куколки.

Во взрослой стадии B. tabaci и T. vaporariorum можно отличить друг от друга по тому, как они держат крылья. B. tabaci держит крылья «крышеобразно» над телом, и при достаточном увеличении желтое брюшко можно увидеть между крыльями сверху. T. vaporariorum держит крылья «веерообразно» над телом, и брюшко не видно сверху. Нимфа четвертого возраста также легко различима между двумя видами, и именно эта стадия обычно используется для идентификации видов белокрылки. У четвертого возраста T. vaporariorum имеется краевая бахрома из восковых стержней в местах соприкосновения спинной и боковых поверхностей. В отличие от этого, четвертый возрастной листок B. tabaci в основном находится вровень с поверхностью листа и имеет мало краевых волосков.

Время развития от яйца до имаго на томате при 25°C составляет 20,5 дней для B. tabaci (Yang and Chi, 2006) и 21 день для T. vaporariorum (Dorsman and van de Vrie, 1987). B. tabaci является вредителем полевых томатов в более теплых регионах. T. vaporariorum является проблемой в защищенном земледелии в регионах с умеренным климатом, в полевом и защищенном производстве в условиях Средиземноморья, а также в тропиках на больших высотах. В тропиках B. tabaci распространен примерно до 1000 м над уровнем моря, а T. vaporariorum преобладает на высоте 800 м над уровнем моря и в районах выращивания на больших высотах (Caballero, 1996). В некоторых регионах оба вида присутствуют на томате (Dovas et al., 2002; Arno et al., 2006).

Белокрылки имеют колюще-сосущий щупик и являются питателями флоэмы. При большом количестве белокрылки на растении потеря сока флоэмы может ослабить растение.

Белокрылки производят медовую росу — богатые сахаром выделения, которые скапливаются на поверхности листьев и служат субстратом для сажистых плесеней. Сажистая плесень — это грибы рода Ascomycete, которые загрязняют урожай, снижая фотосинтез и качество. Белокрылки в первую очередь снижают урожайность томатов, передавая вирусы. B. tabaci может передавать несколько типов вирусов, но наиболее опасные вирусы, передаваемые B. tabaci томатам, относятся к роду Begomovirus (семейство Geminiviridae) (Lapidot and Polston, 2010).

Существует более 80 признанных геминивирусов томата, передаваемых белокрылкой (Varma et al., 2011). Болезнь желтого скручивания листьев томата связана с несколькими вирусами, которые вызывают неотличимые друг от друга симптомы: отставание в росте, маленькие деформированные желтые листья, скручивание вверх. В глобальном масштабе наиболее важным является вирус желтого скручивания листьев томата (TYLCV). Вирус может быть приобретен как неполовозрелыми, так и взрослыми белокрылками и передается стойким циркуляционным способом. То есть, белокрылка приобретает вирус при питании, может передавать его после латентного периода в 8-24 часа и может сохранять вирус на всю жизнь (Cohen and Nitzany, 1966). Белокрылки также вызывают системное заболевание, известное как неравномерное созревание, которое вызывается питанием нимф B. tabaci (Schuster, 2001).

Для борьбы с TYLCV имеются устойчивые сорта (рис.). Производители полевых томатов в основном полагаются на химическую борьбу, применяя как системные, так и контактные препараты для борьбы со взрослыми особями и нимфами. T. vaporariorum является переносчиком вируса инфекционного хлороза томата (Closteroviridae), но он менее важен как переносчик вируса на томате, чем B. tabaci. Светоотражающие пластиковые мульчи используются для снижения численности белокрылки в начале сезона (Csizinsky et al. 1997, 1999). Важными источниками TYLCV и других вирусов, передаваемых белокрылкой, являются растительные остатки, бессимптомные хозяева, такие как перец и устойчивые сорта, а также некоторые сорняки. Гигиена посевов, особенно уничтожение старых растительных остатков, является важной мерой контроля для снижения вирусной инокуляции.

TYLCV
Восприимчивый к TYLCV сорт томатов (слева) рядом с устойчивым к TYLCV сортом в условиях высокого содержания вируса

Биологическая борьба с тепличной белокрылкой T. vaporariorum в теплицах началась в Великобритании с паразитоида Encarsia formosa Gahan (Speyer, 1927), и эта оса до сих пор имеет большое значение в программах биологической борьбы с тепличными культурами (van Lenteren, 2012). Самки предпочитают откладывать яйца в личинок третьего и четвертого возраста белокрылки. Паразитирующих тепличных белокрылок легко узнать по почерневшим куколкам. Родственный паразитоид Eretmocerus mundus более эффективен в борьбе с B. tabaci, а Eretmocerus eremicus можно использовать против обоих видов белокрылок (Greenberg et al., 2002). Низкая температура в теплице (обусловленная экономией энергии) может ограничить эффективность этих ос. Обрезка старых листьев до того, как взрослые осы выйдут из паразитирующих куколок белокрылки, может препятствовать увеличению их популяции. Чтобы способствовать выживанию популяций паразитоидов, сейчас рекомендуется адаптированная стратегия обрезки листьев. Биологический контроль белокрылки был очень успешным на других культурах, таких как огурец и сладкий перец (Messelink et al., 2008; Calvo et al., 2009). Однако, как уже упоминалось ранее, хищные клещи пока плохо работают на томате, поскольку они могут застрять в липких волосках на стеблях томата. Таким образом, на практике борьба с белокрылкой в основном основана на комбинации миридных жуков и паразитоидов.

Тля

Тли — это маленькие мягкотелые грушевидные насекомые с колюще-сосущими ротовыми органами. Они питаются флоэмой. На пятом или шестом брюшных сегментах у них имеются две небольшие трубкоподобные структуры, называемые корникулами. В регионах с умеренным климатом тля проходит стадию яйца и четыре-пять нимфальных стадий, прежде чем стать взрослой особью. В теплых регионах и в защищенных сооружениях тли, как правило, партеногенетичны и живородящи, то есть размножаются без спаривания и рождают нимф, а не яйца. Эти приспособления позволяют популяциям тли быстро расти. Взрослые особи тли могут быть крылатыми или бескрылыми, в зависимости от условий окружающей среды. Наиболее важными видами как для полевого, так и для тепличного производства являются картофельная тля Macrosiphum euphorbiae (Thomas), наперстяная тля Aulacorthum solani (Kaltenbach), зеленая персиковая тля Myzus persicae (Sulzer) и хлопковая или дынная тля Aphis gossypii Glover. Каждый из этих вредителей имеет широкий круг хозяев. Имаго M. persicae и A. gossypii обычно меньше (1,8 мм), чем M. euphorbiae и A. solani (3,0 мм). У M. euphorbiae есть как зеленые, так и розовые биотипы, атакующие томаты, но цвет может быть разным у разных видов тли. Другие характеристики более полезны для идентификации, которая требует увеличения (Blackman and Eastop, 2000). Тля в теплицах более проблематична в умеренном климате, чем в субтропическом, где температура, вероятно, слишком высока для многих видов. Заражение тлей обычно начинается на нижней стороне верхних листьев томатов, но при благоприятных условиях тлю можно обнаружить на большинстве частей растения. Они ослабляют растение, выделяя большое количество сока, производя медовую росу и сажистую плесень. Питание тлей может привести к увяданию, некротическим пятнам на листьях и деформации листьев. Тля переносит на томаты повреждающие вирусы, включая вирус табачного увядания, вирус Y картофеля и вирус огуречной мозаики. Борьба с тлей в полевых условиях включает использование инсектицидов, отражающих пластиковых мульч и гигиену посевов. В настоящее время существует мало вариантов борьбы с вирусами, переносимыми тлей, с помощью устойчивых сортов томатов.

В теплицах тлю можно контролировать с помощью специализированных паразитоидов родов Aphidius и Aphelinus. Наиболее важным паразитоидом, способным паразитировать на всех видах тли в томате, является Aphidius ervi. Однако эффективность паразитоидов может быть сильно нарушена гиперпаразитоидами, которые являются вторичными паразитоидами, способными развиваться на первичных паразитоидах. Кроме того, тлю можно контролировать с помощью специализированной галловой мошки Aphidoletes aphidimyza. Личинки этой мошки — впечатляющие хищники всех видов тлей. Довольно часто естественные враги тли проникают в теплицы летом. Естественные враги, такие как паразитоиды, хризопиды и сирфиды, могут внести значительный вклад в борьбу с тлей.

Трипсы

Виды трипсов, атакующих томаты по всему миру, относятся в основном к семейству Thripidae и включают западный цветочный трипс Frankliniella occidentalis (Pergande), табачный трипс F. fusca (Hinds), цветочный трипс F. tritici (Fitch) и F. schultzei (Trybom). Эти виды встречаются в основном на цветках, хотя при высокой плотности трипсов распространены повреждения листьев (рис.) и яйцекладки на плодах. Луковый трипс Thrips tabaci (Lindeman), тепличный трипс Heliothrips hemorrhoidalis (Bouche), чилийский трипс Scirtothrips dorsalis Hood и Echinothrips americanus Morgan также нападают на листву. Трипсы — это мелкие насекомые, которые во взрослом состоянии имеют бахромчатые крылья. Взрослый западный цветочный трипс имеет размер 1,2-1,9 мм. Цвет большинства трипсов, встречающихся на томатах, варьируется от бледно-желтоватого или оранжево-коричневого до темно-коричневого. Самки трипсов откладывают яйца частично в ткани растения. Трипсы, нападающие на томаты, проходят через две личиночные стадии — предкукольную и куколочную. Две стадии куколки подвижны, но не питаются. Окукливание обычно происходит в почве. Трипсы имеют асимметричные ротовые органы, которые прокалывают и извлекают растительные соки из наружных клеток. При питании трипсы повреждают поверхность листьев и цветов, а рубцовая ткань со временем становится коричневой и сухой. В местах питания трипсы часто оставляют небольшие черно-зеленые фекальные гранулы. Яйцекладка на плодах томатов приводит к образованию пятен и ореолов на поверхности плодов. Помимо прямого повреждения плодов, трипсы вызывают потери урожая томатов, перенося вирусы семейства Tospoviridae, включая вирус пятнистого увядания томата и вирус кольцевой пятнистости земляного ореха. Томатное пятнистое увядание приобретается личинками, но передается взрослыми особями, питающимися листвой. Имеется несколько сортов томатов, устойчивых к вирусу пятнистого увядания томата. С цветочным трипсом, особенно западным цветочным трипсом, очень трудно бороться с помощью инсектицидов, отчасти из-за быстрого развития устойчивости.

Вред от трипсов на листьях томата
Вред от трипсов на листьях томата

Томатная псиллида

Томатная псиллида, Bactericera (Paratrioza) cockerelli (Sulc), является вредителем томатов и других пасленовых культур, включая баклажаны, картофель и перец. Взрослые особи длиной 2,5-2,75 мм с прозрачными крыльями, расположенными крышеобразно над телом. Только что появившиеся имаго янтарного цвета, со временем они становятся темно-коричневыми или черными с полосами.

Яйца овальные и прикреплены тонкой ножкой к листу. Яйца откладываются как на верхней, так и на нижней поверхности листьев, а также на верхушечных листьях. Нимфы эллиптические и плоские. Они обычно находятся на нижней поверхности листьев и, как правило, не двигаются. Нимфы первого возраста желтовато-оранжевые, а последующие — желтовато-зеленые. Нимфы и взрослые особи питаются флоэмой с помощью колюще-сосущих ротовых аппаратов и производят большое количество беловатых зернистых экскрементов, содержащих медовую росу и воск. Томатная псиллида вызывает физиологическое заболевание, известное как «псиллидная желтизна», которое может значительно снизить урожайность. Псиллидная желтизна вызывает целый ряд симптомов у пораженных растений томата, включая снижение роста, хлоротичное, красноватое и пурпурное обесцвечивание листьев, восходящее опушение листьев, укороченные опухшие междоузлия и преждевременное увядание растений. Томатная псиллида переносит бактериальный патоген Candidatus Liberibacter solanacearum, также известный как Ca. L. psyllau- rous, который вызывает задержку роста и снижение урожайности томата. Томатная псиллида лучше всего приспособлена к температурам в диапазоне 21-27° C. При 23°C томатной псиллиде требуется около 27 дней для развития от стадии яйца до взрослой стадии, проходя через пять нимфальных возрастов. Отрождение яиц подавляется при температуре выше 32°C (List, 1939). Томатная псиллида распространена в Северной Америке к западу от Миссисипи, в южных районах Канады, а также в Мексике, Центральной Америке и Новой Зеландии.

Для борьбы с томатной псиллидой и подавления передачи C. Liberibacter solanacearum используются инсектициды нескольких типов действия (Butler and Trumble, 2012). Управление альтернативными хозяевами, такими как пасленовые сорняки, способствует подавлению вредителя. Естественные враги B. cockerelli включают хищников мягкотелых насекомых, таких как жуки-бородавочники и златоглазки; паразитоидов Tamarixia triozae (Burks) (Eulophidae) и Metaphycus psyllidis Compere (Encyrtidae); и энтомопатогены, включая Beauvaria bassiana (Balsamo), Isaria fumosorosea (Wize), Metarhizium anisopliae (Metschnikoff) и Verticillium lecanii (Zimmerman).

Листовые минеры

На томаты нападают такие виды листовых минеров, как Liriomyza bryoniae (Kaltenbach), L. huidobrensis (Blanchard), L. sativae Blanchard и L. trifolii (Burgess) (Diptera: Agromyzidae). Взрослые особи листового минера — это маленькие (около 2 мм) мухи с черными и желтыми отметинами. Самки откладывают яйца на поверхность листа. L. huidobrensis обычно откладывает яйца на нижней стороне листа, а личинки минируют вблизи центральных или боковых жилок листа. Другие виды обычно откладывают яйца на верхней поверхности листа, а личиночные мины не имеют определенной формы.

Три возраста личинок питаются тканями мезофилла между верхней и нижней поверхностями растения, выходят из листа и падают в почву для окукливания. В теплую погоду каждому виду требуется около 2 недель для развития от яйца до взрослой особи на томате. В дополнение к ущербу, наносимому листовыми минами, самки наносят ущерб в виде «пятнистости», прокалывая отверстия в листьях своим яйцекладом, чтобы питаться соками растений. Для борьбы с листовыми минерами можно использовать селективные инсектициды. Однако использование инсектицидов широкого спектра действия, как правило, усугубляет заражение листовыми минирующими насекомыми, подавляя паразитических перепончатокрылых, которые естественным образом сдерживают листовых минирующих насекомых.

Томатный листовой минер L. bryoniae является доминирующим видом листового минера в теплицах. Паразитоиды Dacnusa sibirica и Diglyphus isaea — два личиночных паразитоида, применяемых во всем мире для биологической борьбы с несколькими видами листовых минирующих насекомых (van Lenteren, 2012). D. sibirica наиболее эффективна в начале сезона, а D. isaea обеспечивает контроль в течение лета (Minkenberg, 1990). Дополнительный контроль может быть достигнут с помощью паразитоидов естественного происхождения, таких как Opius pallipes.

Гусеницы

Томат подвергается нападению многих видов гусениц с момента появления всходов до сбора урожая. Такие гусеницы, как Peridroma saucia (Hubner) и Agrotis ipsilon (Hufnagel) нападают на рассаду на уровне почвы и наиболее активны ночью. Отравленные приманки, уменьшение количества растительных остатков и подавление сорняков по краям поля способствуют подавлению лубоедов. Питание лубоедов обычно ограничивается листвой. К лубоедам, атакующим томаты, относятся Autographa californica (Speyer), Chrysodeixis chalcites (Esper), Pseudopludia includens (Walker) и Trichoplusia ni (Hubner). С петуньями, как правило, можно бороться с помощью инсектицидов, включая препараты Bacillus thuringiensis, совместимые с биологическим контролем. Некоторые луперы служат альтернативными хозяевами для паразитоидов, таких как Hypersoter exiguae (Viereck), которые атакуют гусениц, непосредственно повреждающих плоды. Многие виды Spodoptera (армейские черви) нападают на листву томатов и в некоторых случаях атакуют зеленые или созревшие плоды. К ним относятся Spodoptera exigua (Hubner), S littoralis Boisd., S. eridania (Cramer) (рис.), S ornithogalli (Guenee) и S. frugiperda (J. E. Smith). Армейские черви откладывают яйца массами на нижней стороне листьев, обычно покрытых пушистым слоем чешуек. Для подавления армейских червей имеются инсектициды с различными способами действия, с которыми легче справиться на ранних стадиях развития, чем на поздних. Большинство видов гусениц подвергаются нападению целого ряда хищников и паразитоидов на стадии яйца, личинки и куколки. Томатный роговой червь, Manduca quinquemaculata (Haworth), и табачный роговой червь, M. sexta (Linnaeus), часто подавляются естественными врагами.

Spodoptera eridania (внизу справа) и поврежденные томат
Spodoptera eridania (внизу справа) и поврежденные томат

Наиболее опасной и вредоносной гусеницей является листовая минирующая моль Tuta absoluta. Как уже говорилось выше, биологический контроль с помощью жуков-мирид общего профиля был очень успешным в Средиземноморском регионе. При необходимости к мерам борьбы с этим вредителем можно добавить специализированных естественных врагов. Часто используемым видом является паразитоид Trichogramma achaeae (Desneux et al., 2010). Другие виды Trichogramma могут быть использованы против молей-вредителей, но они применяются только в небольших масштабах. Большинство гусениц контролируется путем опрыскивания биопестицидами на основе Bacillus thuringiensis. Дополнительного контроля можно добиться с помощью птиц, которые залетают в теплицы летом.

Клопы-вонючки и листоногие клопы

Клопы-вонючки и листоногие клопы — это гемиметаболические насекомые, которые проходят через стадию яйца и пять возрастов нимфы, прежде чем стать взрослой особью. Эти насекомые имеют колюще-сосущие ротовые органы. Как нимфы, так и взрослые особи могут питаться листвой, стеблями и цветами томата, но самый серьезный ущерб они наносят плодам. При повреждении плодов томата клопом-вонючкой на них появляется маленькая точка, окруженная более светлым пятном, которое по мере созревания плода либо желтеет, либо остается зеленым. При питании клопов-вонючек внутри плода может образовываться белая утолщенная ткань. Питание листоногих клопов приводит к появлению деформированных, обесцвеченных плодов. К клопам-вонючкам, атакующим томаты, относятся южный зеленый клоп-вонючка, Nezara viridula (Linnaeus), коричневый клоп-вонючка, Euschistus servis (Say), и конспиративный клоп-вонючка Chlorochroa sayi (Stal) (Hemiptera: Pentatomidae). Клопы-вонючки имеют сходную жизненную историю (Capinera, 2001). Южный зеленый клоп-вонючка является космополитическим вредителем с широким ареалом обитания, предпочитающим крестоцветные и бобовые культуры, включая покровные культуры, такие как Sesbania и Indigofera spp. Оптимальная температура для развития N. viridula составляет около 30°C; ему требуется около 35 дней для развития от яйца до взрослой особи в теплые месяцы. Самки откладывают бледные или розовато-желтые бочкообразные яйца в шестиугольных скоплениях. Изменения цвета и цветовой рисунок на нимфе N. viridula сложны (Capinera, 2001). Взрослые особи зеленые и щитовидные.

Листоногие клопы, атакующие томат, включают Leptoglossus phyllopus (Linnaeus) и Phthia picta (Drury) (Hemiptera: Coreidae). Самки откладывают овальные металлически-коричневые яйца рядами на листьях или стеблях. Цвет нимф варьируется от оранжевого до красновато-коричневого. Взрослые особи длиной около 20 мм и коричневого цвета. L. phyllopus имеет белую полосу по крыльям и уплощенные голени. Среди других гемиптеровых вредителей, вызывающих сосущие повреждения плодов томата, можно назвать Lygus spp. и томатного клопа Cyrtopeltis modesta (Distant) (Miridae).

Сорняки, особенно пасленовые и бобовые, могут служить альтернативными хозяевами для вонючих клопов и листоножек, атакующих томаты, и могут быть важными источниками заражения. На клопов-вонючек нападает целый ряд естественных врагов, включая паразитоидов сцелионид и эупельмид, паразитирующих на яйцах, и тахинид, паразитирующих на поздних возрастах личинок и взрослых особей. Хищники, нападающие на клопов-вонючек, включают Geocoris spp. (большеглазые клопы), набидных чернотелок, хищных клопов-вонючек (Pentatomidae), зеленых златоглазок (Chrysopidae), огненных муравьев (Solenopsis invicta Buren) и птиц.

Литература

Tomatoes, 2nd Ed. by Ep Heuvelink. Wageningen University & Research. The Netherlands. 2018.