Home » Овощеводство » Вредители томата

Вредители томата

Основная страница: Томат

Во всем мире на посевах томатов зарегистрировано более ста различных видов вредителей (Hussey, Read and Hesling, 1969; Schmutterer, 1969; Lange and Bronson, 1981; Talekar et al., 1983). Однако в любое время и в любом месте лишь несколько видов являются крупными вредителями, имеющими экономическое значение (таблица 10.1). Вся фауна вредных организмов в определенной степени динамична и постоянно меняется как по мере развития методов растениеводства, так и по мере изменения поведения видов вредных организмов. Это особенно верно в отношении выращивания томатов, поскольку это молодая и быстро развивающаяся сельскохозяйственная система.

Настоящие вредители томатов, вероятно, возникли двумя основными путями. Во-первых, вредители, эндемичные для томатов в Южной Америке, были случайно повторно интродуцированы на сельскохозяйственные культуры в некоторых других странах, как правило, на другом растительном материале (Lindquist, 1983; Yathom et al., 1983). Во-вторых, к поеданию томата приспособились местные вредители других видов растений (Меткалф и др., 1962; Авидов, Харпаз, 1969; Ахмед и др., 1980). Восприимчивость помидоров к вредителям также, вероятно, непреднамеренно увеличилась во время одомашнивания. Вторичные химические вещества растений, присутствующие в предках, обеспечивали естественную устойчивость к вредителям. К сожалению, эти химические вещества также могут быть токсичными и неприятными для людей. Как заметил травник Маттиас де 1’Обель о томатах в 1581 году, «сильный вонючий запах дает достаточно понять, насколько нездоровым и вредным является их употребление в пищу» (цит. по Rick, 1978). По-прежнему существует потребность в постоянной защите томатов от вредителей со стороны производителей, несмотря на недавние успехи в селекции на устойчивость к вредителям.

Содержание

Экономическое и культурное значение томата

По данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН (ФАО) (база данных FAOSTAT), в 2016 году в мире было произведено почти 177 млн метрических тонн (т) томатов с 4,8 млн гектаров земли, что составляет средний урожай 37 т томатов с каждого гектара земли в производстве по всему миру. Уровень производства томатов во всем мире демонстрирует культурную значимость этого овоща Нового Света. Эффективность производства томатов, представленная здесь как средний урожай плодов с гектара земли, сильно варьируется по всему миру, начиная от 1,5 т/га в Сомали до 650 т/га в теплицах Нидерландов. Это огромное расхождение иллюстрирует тот факт, что Сомали производит томаты на 11 200 га открытого грунта, в то время как в Нидерландах только 1750 га в основном тепличного производства (база данных FAOSTAT). Логично предположить, что значительная часть различий в эффективности производства, наблюдаемых во всем мире, напрямую связана с уровнем основных вводимых ресурсов, которые стали стандартом для современного сельского хозяйства, включая инфраструктуру (ирригационные системы и защищенные сооружения), машины, удобрения и различные пестициды, используемые для борьбы с сорняками, вредителями и болезнями. Крайне важно, чтобы производство продовольствия не отставало от темпов роста мирового населения, а увеличение численности среднего класса во многих развивающихся регионах мира, вероятно, приведет к росту спроса на томаты. В обществе, которое становится все более глобально осведомленным об ограниченных экологических ресурсах, существует необходимость не только улучшить производство за счет увеличения вводимых ресурсов в развивающихся странах, но и обеспечить правильное управление этими ресурсами для максимизации урожайности и качества при минимизации нежелательного воздействия на окружающую среду.

Вредители томата

Подавляющее большинство вредителей томатов составляют насекомые, принадлежащие в основном к следующим отрядам подкласса Pterygota: Thysanoptera (трипсы), Heteroptera (настоящие клопы), Homoptera (цикадки, белокрылки и тли), прямокрылые (слепестки и кузнечики), жесткокрылые (жуки), чешуекрылые (бабочки и бабочки) и двукрылые (мухи). Очень немногие относятся к Apterygota (бескрылые), и большинство из них относятся к отряду Collemobola (весеннехвостые). Членистоногие вредители, кроме насекомых, встречаются у Diplopoda (многоножки), Isopoda (мокрицы) и Acarina (клещи). Основными беспозвоночными вредителями, не являющимися членистоногими, являются нематоды (круглые черви или угри) и моллюски (слизни и улитки). Из известных видов вредителей только около одной пятой являются основными вредителями первостепенной важности. Они могут наносить серьезный ущерб почти в любое время года и во многих странах на разных континентах. Все остальные рассматриваются здесь как второстепенные вредители, обитающие на довольно ограниченной территории. Однако в этой области они могут быть серьезными вредителями первостепенной важности.

Таблица. Краткая информация о повреждении томата вредителями (Avidor and Harpaz, 1969; Berlinger, Dahan and Cohen, 1983; Blunk, 1956; Hussey et al., 1969; Lewis, 1977; Lindquist, 1977, 1983; Metcalf et al., 1962; Nakazawa, 1983; Rivnay, 1962; Spencer, 1973; van Lenteren etal., 1980).

Тривиальное название
Научное название
Статус вредителя
Тип повреждения
Диапазон
Повреждаемая часть растения
Нематоды
Корневые нематоды, галловые нематоды (Root knot nematodes)Meloidogyne spp.
Основной
Сосущий
Широкий
Корни и всходы
Моллюски
Слизни, улитки (Slugs, snails)(несколько родов)
Не основной
Грызущий
Широкий
Листья (также плоды - доб. UniversityAgro.ru)
Членистоногие
Многоножки, мокрицы (Millipedes, woodlice)Diplopoda spp.
Isopoda spp.
Не основной
Грызущий
Широкий
Корни и всходы
Клещи
Обыкновенный красный паутинный клещ (Common red spider mite)Tetranychus urticae
Основной
Грубый
Широкий
Листья
Карминно-красный паутинный клещ (Carmine red spider mite)Tetranychus cinnabarinus
Основной
Грубый
Широкий
Листья
Томатный красновато-коричневый клещ (Tomato russet mite)Aculops lycopersici
Основной
Грубый
Узкий
Листья и стебель
Коллемболы
Весенние хвосты, зелёный сминтур (Spring tails)Sminthurus viridis
Не основной
Грызущий
Широкий
Корни и листья
Трипсы
Луковый трипс, табачный трипс (Onion thrips)Thrips tabaci
Основной
Грубый с занесение вируса
Широкий
Листья
Frankliniella spp.
Не основной
Грубый
Листья
Клопы
Зеленый вонючий жук, незара зелёная (Green stink bug)Nezara viridula
Не основной
Сосущий
Широкий
Листья и стебель
Томатный клоп (Tomato bug)Cyrtopeltis (Engytatus) tenuis
Не основной
Сосущий
Узкий
Листья и стебель
Равнокрылые
Хлопковый джасид (Cotton jassid)Empoasca lybica
Не основной
Сосущий с занесением вируса
Широкий
Листья
Тепличная белокрылка (Greenhouse whitefly)Trialeurodes vaporariorum
Основной
Сосущий
Широкий
Листья
Табачная белокрылка (Tobacco whitefly)Bemisia tabaci
Основной
Сосущий с занесением вируса
Широкий
Листья
Зеленая персиковая тля (Green peach aphid)Myzus persicae
Основной
Сосущий с занесением вируса
Широкий
Листья
Бахчевая или хлопковая тля (Melon, or Cotton aphid)Aphis gossypii
Основной
Сосущий с занесением вируса
Широкий
Листья
Картофельная тля (Potato aphid)Macrosiphum euphorbiae
Основной
Сосущий с занесением вируса
Широкий
Листья
Прямокрылые
Обыкновенная медведка
Gryllotalpa gryllotalpa
Не основной
Грызущий
Широкий
Всходы
Жесткокрылые
Колорадский жук (Colorado potato beetle)Leptinotarsa decemlineata
Не основной
Грызущий
Узкий
Листья
Проволочник (Wireworms)Agriotes lineatus
Не основной
Грызущий
Широкий
Корни и всходы
Чешуекрылые
Бражник табачный, томатный червь (Tomato homworm)Manduca sexta
Не основной
Грызущий
Узкий
Листья
Ястребиная бабочка, мёртвая голова (Death's-head hawkmoth)Acherontia atropos
Не основной
Грызущий
Узкий
Листья
Картофельная клубневая моль (Potato tuber moth)Phthorimea operculella
Основной
Грызущий
Широкий
Стебель, листья, плоды
Стеблевая плодожорка баклажанов (Eggplant stem borer)Euzophera osseatella
Не основной
Грызущий
Широкий
Стебель
Томатная острица (Tomato pinworm)Keiferia lycopersicella
Основной
Грызущий
Широкий
Стебель, листья
Scrobipalpula absoluta
Не основной
Грызущий
Широкий
Стебель, листья
Маленький плодовый червячок (Little fruit worm)Neoieucinoides elegantulus
Не основной
Грызущий
Плод
Томатная моль (Tomato moth)Laconobia oleracea
Грызущий
Плод
Стригущий червь, озимая совка (Cutworm)Agrotis segetum
Не основной
Грызущий
Широкий
Корни и всходы
Египетский хлопковый червь (Egyptian cotton worm)Spodoptera littoralis
Основной
Грызущий
Широкий
Стебель, литья, плод
Свекловичный червь (Beet armyworm)Spodoptera exigua
Основной
Грызущий
Широкий
Литья, плод
Кластерная гусеница (Cluster caterpillar)Spodoptera litura
Основной
Грызущий
Широкий
Литья, плод
Plusia chalcytes
Не основной
Грызущий
Широкий
Литья, плод
Томатный плодожорка (Tomato fruitworm)Heliothis zea
Основной
Грызущий
Широкий
Литья, плод
Африканский хлопковый волчок (African cotton bollworm)Heliothis armigera
Основной
Грызущий
Широкий
Литья, плод
Нативный почковый червь (Native bud worm)Heliothis punetigera
Не основной
Грызущий
Широкий
Литья, плод
Томатный почковый червь (Tomato bud worm)Heliothis virescens
Не основной
Грызущий
Широкий
Литья, плод
Двукрылые
Liriomyza quadrata
Не основной
Минирующий
Узкий
Литья
Овощной листоед (Vegetable leafminer)Liriomyza sativae
Основной
Минирующий
Широкий
Литья
Змеевидный листоед (Serpentine leafminer)Liriomyza trifolii
Основной
Минирующий
Широкий
Литья
Томатный листоед (Tomato leafminer)Liriomyza bryoniae (= Liriomyza solani)
Не основной
Минирующий
Широкий
Литья
Liriomyza huidobrensis
Не основной
Минирующий
Широкий
Литья

Статус вредителей:

  • Основные вредители: наносят ущерб каждый год во многих странах.
  • Не основные вредители: наносят ущерб в небольших географических масштабах.

Диапазон растений-хозяев:

  • Широкий: полифаг — нападает на многие виды растений различных ботанических семейств.
  • Узкий: олигофаги — нападает на несколько видов растений семейства Solanaceae.

Наносимые повреждения:

  • Сосущий: высасывание сока растения с помощью колющих ротовых частей.
  • Сосущий с вирусом: как описано выше, но также переносит вирусные заболевания.
  • Грызущий: жевание ротовой частью, потребляя целые части растения (например, листья).
  • Грубый: прокалывание ротовой частью, разрывание тканей растения и высасывание выделяющегося сока.
  • Минирующий: личинка — добывает ткань листа между двумя эпидермальными слоями; взрослая особь — прокалывает листья яйцекладом и высасывает экссудат.

Географическое распространение основных вредителей томатов

Томаты подвергаются нападению вредителей везде, где они растут. Некоторые вредители распространены по всему миру (например, цистные нематоды и некоторые виды тли), в то время как другие
ограничены одним континентом (например, Liriomyza bryoniae и Frankliniella spp.) или меньшими территориями (например, томатный клоп и L. quadrata), а некоторые имеют местное распространение, например, тифлоцибиновый листоед в Пакистане (Ahmed et al., 1980). Различные виды одного и того же рода или близкородственных родов могут встречаться в качестве вредителей в разных регионах. В более холодных странах распространены обыкновенный красный паутинный клещ и оранжерейная белокрылка, тогда как в более теплых странах доминирующими видами вредителей являются карминово-красный паутинный клещ и табачная белокрылка. Овощной листоед, Liriomyza sativae, является типичным американским вредителем, в то время как типичным листоедом в Европе является L. bryoniae (Spencer, 1973). Томатный роговой червь является американским видом (Metcalf etal., 1962), в то время как его аналогом в Старом Свете является смертельноголовый ястребиный мотылек (Avidov and Harpaz, 1969).

Современное географическое распространение вредителей не обязательно указывает на их первоначальную родину. Томатный сыроежковый клещ, очевидно, появился в Австралии на диких пасленовых растениях (Avidov and Harpaz, 1969). Происхождение лукового трипса находится в районе между Ираном и Средиземным морем, поскольку в этом районе соотношение полов составляет 1 : 1, тогда как в других регионах встречаются только самки (Lewis, 1973). Тепличная белокрылка (Blunck, 1956) и картофельная клубневая моль (Rivnay, 1962) появились в Центральной Америке, тогда как табачная белокрылка была впервые обнаружена в Индии. Колорадский жук появился в Северной Америке (Metcalf et al., 1962), а змеевидный листоед — во Флориде (Spencer, 1973). Такие знания о происхождении вредителей могут помочь в поиске как устойчивых растений, которые могут быть полезны в селекции, так и естественных врагов, которые могут быть завезены в другие районы выращивания томатов.

Когда томаты выращивают вне их естественных климатических зон, в Европе и Северной Америке, или вне их естественного сезона, зимой (в Калифорнии и Израиле), их выращивают в теплицах из стекла или пластика. Вредители, встречающиеся на тепличных томатах, определены лучше, чем на полевых культурах. В Северной Америке, Европе и Японии томаты выращивают в отапливаемых теплицах. Основными вредителями там являются: обыкновенный красный паутинный клещ, тепличная белокрылка, тля, цистная нематода, луковый трипс, некоторые листоблошки и свекловичный армейский червь (Hussey et al., 1969; Lindquist, 1977; van Lenteren et al., 1980; Nakazawa, 1983). Большинство этих вредителей обитают только в теплицах и не выживают на открытом воздухе. При выращивании томатов в неотапливаемых теплицах в более теплых районах встречается та же группа вредителей, но доминируют другие виды. Особенно важны табачная белокрылка, карминово-красный паутинный клещ и египетский хлопковый червец. Следует отметить, что когда томаты выращиваются зимой в теплицах в районах, где также выращивается летний урожай полевых томатов, все тепличные вредители могут также заражать полевые культуры, с которых они мигрируют осенью обратно в теплицы (Berlinger, Dahan and Cohen, 1983).

Космополиты (Avidov and Harpaz, 1969; COPR, 1983; Hill, 1975; Lange and Bronson, 1981; MAFF, 1983; Martin, 1983):

  • нематоды:
    • Meloidogyne spp.
    • Rotylenchulus reniformis
  • паутинные клещи:
    • Tetranychus urticae
  • ржавчинные (красно-коричневые) клещи:
    • Aculops lycopersici
    • Eriophyes lycopersici
  • трипсы:
    • Thrips tabaci
  • тли:
    • Aphis gossypii
    • Aulacorthum solani
    • Macrosiphoniella sanbornii
    • Macrosiphum euphorbiae
    • Myzus persicae
  • моли:
    • Agrotis ipsilon
    • Phthorimea operculella
    • Spodoptera exigua

Южная Америка (Mariconi, 1976; COPR, 1983; Raman and Palacios, personal communication):

  • клещи: Tetranychus evansi
  • трипсы: Frankliniella schulzei
  • клопы: Phthia picta
  • белокрылки: Trialeurodes vaporariorum
  • жесткокрылые:
    • Diabrotica speciosa
    • Epicauta atomaria
    • Epitrix fascicata
    • Faustinus cubae
    • Phyrdenus divergens, Ph. muriceus
  • моли:
    • Heliothis zea
    • Neoleucinodes elegantalis
  • двукрылые: Liriomyza huidobrensis, L. quadrata

Северная Америка (Gerling, 1967; Metcalf et al., 1962; Lindquist, 1977, 1983; Lange and Bronson, 1981; Univ. of California, 1982; van Steenwyk et al., 1983; Zalom et al., 1983):

  • нематоды: Nacobbus spp.
  • клещи: Tetranychus evansi, T. cinnabarinus
  • трипсы: Frankliniellafusca, F. occidentalis
  • клопы: 
    • Euschistus conspersus
    • Pitedia (Chlorochroa) sayi, P. uhleri
  • белокрылки:
    • Bemisia tabaci
    • Trialeurodes vaporariorum
    • Blaspinus spp.
  • жесткокрылые:
    • Epitrix hitripennis
    • Leptinotarsa decemlineata
  • моли:
    • Heliothis zea, H. virescens
    • Keiferia lycopersicella
    • Manducasexta, M. quinquenmaculata
    • Spodoptera ornithogalli, S. praefica
  • двукрылые:
    • Rylemyia platura
    • Liriomyzasativae, L. trifolii

Европа (COPR, 1983; GCRI, 1976; Husseyetal., 1969; van Lenteren etal., 1980; MAFF, 1982, 1983)

  • нематоды:
    • Globodera rostochinensis
    • Nacobbus spp.
  • белокрылки: Trialeurodes vaporariorum
  • жесткокрылые: Leptinotarsa decemlineata
  • моли: Lacanobia oleraceae
  • двукрылые: Liriomyza bryoniae

Азия, Ближний Восток (Avidov and Harpaz, 1969; Berlinger, Dahan and Cohen, 1983; Rivnay, 1962; Talhouk, 1969):

  • клещи: Tetranychus cinnabarinus
  • клопы: Cyrtopeltis (Engytatus) tenuis
  • полужесткокрылые: Empoasca lybica, E. punjabensis
  • белокрылки: Bemisia tabaci
  • моли:
    • Acherontia atropos
    • Agrotis segetum
    • Euzophera osseatella
    • Heliothis armigera
    • Plusia chalcites
    • Spodoptera littoralis
  • двукрылые: Liriomyza trifolii

Азия, Дальний Восток (Anan and Winai, 1979; Nakazawa, 1983; Talekar et al., 1983):

  • белокрылки:
    • Bemisia tabaci
    • Trialeurodes vaporariorum
  • моли: Spodoptera exigua

Африка (Bohlem, 1973; Schmutterer, 1969)

  • клещи: Tetranychus lombardini
  • термиты: Microtermes thoracalis
  • клопы: Cyrtopeltis (Engytatus) tenuis
  • полужесткокрылые: Empoasca lybica
  • белокрылки: Bemisia tabaci
  • жесткокрылые:
    • Epicauta aethiops
    • Epilachna canina
  • моли:
    • Acherontia atropos
    • Heliothis armigera
    • Spodoptera littoralis
  • двукрылые:
    • Sarcophaga destructor
    • Liriomyza trifolii

Австралия (Australian Government, 1972)

  • клещи:
    • Nezara viridula
    • Nisius clevelandensis, N. vinitor
  • белокрылки: Trialeurodes vaporariorum
  • жесткокрылые:
    • Heteronychus arator
    • Gonocephalum macleayi
  • моли:
    • Listroderes costirostris
    • Agrotissp.
    • Heliothis spp.
    • Spodoptera litura
    • Scrobipalpa plaesiosema
  • двукрылые: Strumeta tryoni

Кормовая активность

Повреждение вредителями связано в первую очередь с кормовой деятельностью, во время которой могут быть уничтожены важные части растения. Поскольку вредители томатов принадлежат к множеству различных таксонов, каждый из которых обладает разным строением ротового аппарата, они могут наносить различные виды повреждений. Клещи повреждают растение своим ротовым аппаратом, а затем высасывают выделяющийся сок растения (Jeppson, Keifer and Baker, 1975). Трипсы скребут поверхность растительной ткани своим ротовым аппаратом, а затем заглатывают растительный сок. Типичным повреждением здесь является изменение цвета поверхности на бледный или серебристый из-за инфильтрации воздуха в пустые клетки. Часто на этом бледном или серебристом фоне видны черные выделения вредителя. Коричневая, ржаво-бронзовая окраска поверхности обусловлена ​​питанием томатного красновато-коричневого клеща. Клопы и равнокрылые насекомые высасывают флоэмный сок через колющие ротовые органы и обычно ослабляют растение. Большинство сосущих насекомых выделяют липкие, сладкие выделения, называемые медвяной росой, которые загрязняют плоды и листья. На нем развивается черный сажисто-плесневой гриб, который делает плоды непригодными для продажи. Муравьев также может привлечь медвяная роса. Некоторые сосущие насекомые наносят дополнительный ущерб, передавая вирусные и микоплазмоподобные заболевания.

У многих вредителей есть кусающие и грызущие ротовые органы. Они могут использовать их либо для дефолиации растения, либо для добычи в стебле и плодах (например, личинки чешуекрылых) или в мезофилле листа (например, мухи-листовые минеры). Наиболее серьезный ущерб посевам томатов наносят те насекомые, которые проникают в плоды (например, виды Heliothis и виды Spodoptera). Особенно опасны те, которые проникают в плоды в виде мелких личинок, под чашечкой (например, картофельная моль), и их невозможно увидеть, пока они не подрастут или даже до сбора урожая, когда повреждение уже завершено. Питательная деятельность листовых минеров не только разрушает хлорофилл, но и вызывает увядание и позволяет проникать в лист патогенным микроорганизмам.

Передача вирусов и микоплазм

Томаты могут быть заражены различными вирусными и микоплазменными заболеваниями. Это облигатные клеточные паразиты, которым необходим переносчик, чтобы попасть на здоровое растение. В томате вирусные и микоплазменные заболевания, переносимые вредителями, обычно передаются активно передвигающимися насекомыми или нематодами, которые обладают очень тонкими колющими и сосущими ротовыми органами. Они приобретают вирус, высасывая сок из зараженного растения, а затем вводят его в здоровое растение, растущее в другом месте. Любой конкретный вирус может передаваться одним или несколькими видами насекомых, если они принадлежат к одной группе (Таблица), некоторые насекомые-переносчики могут передавать различные вирусные заболевания, а многие вирусные заболевания могут заражать различные виды растений, на которых они могут проявлять различные симптомы (COPR, 1983) или вообще не проявлять никаких симптомов. В этом случае растение называется «бессимптомным носителем», но все же может быть очагом инфекции других культур.

Таблица. Вирусные и микоплазмоподобные заболевания, передаваемые вредителями * (После Cohen and Antignus, 1982; COPR, 1983; Nitzani, 1970; Oshima, 1979; Zimmerman-Gries et al., 1976).

Группа вредителей
Болезнь
Виды переносчиков
Продолжительность жизни болезни в переносчике
Распространение
НематодыЧерное кольцо томата (Tomato black ring)Longidorus elongatus
Longidorus attenuatus
-Европа
ТрипсыПятнистое увядание томатов (Tomato spotted wilt)Thrips tabaci
Frankliniella spp.
-Умеренные и субтропические регионы по всему миру
ТляВирус Y картофеля (Potato virus Y)25 видов: наиболее часто
Myzus persicae
Macrosiphum euphorbiae
НепостояннаяПо всему миру
Вирус мозаики люцерны (Alfalfa mosaic virus)По меньшей мере 14 видовНепостояннаяПо всему миру
Вирус скручивания листьев картофеля (Potato leafroll virus)10 видов, включая
M. persicae
Aulacorthum solani
M. euphorbiae
ПостояннаяВо всем мире; везде, где выращивают картофель и томаты
Вирус мозаики огурца (Cucumber mosaic virus)Более 60 видов, включая
Aphis gossypii
M. persicae
НепостояннаяВо всем мире; особенно в регионах с умеренным климатом
Вирус аспермии томата (Tomato aspermy virus)10 наиболее важных видов:
M. persicae, A. solani
Coloradoa rufomaculata
-Широко распространен; В. Европа, Дальний Восток, США, Австралия
Вирус увядания табака (Tobacco etch virus)10 видов, включая
M. persicae, M. euphorbiae
НепостояннаяКанада, Мексика, Пуэрто-Рико, США, Венесуэла
Перуанский вирус томата (Peru tomato virus)M.persicaeНепостояннаяПеру (орошаемая прибрежная зона)
БелокрылкиВирус скручивания листьев табака (Tobacco leaf curl virus)Bemisia tabaciПостояннаяШироко распространен; тропические и субтропические районы
Вирус желтого скручивания листьев томата (Tomato yellow leaf curl virus)Bemisia tabaciПостояннаяИзраиль, Иордания, Ливан, Саудовская Аравия, Египет
Вирус желтой мозаики томатов (Tomato yellow mosaic virus)Bemisia tabaci-Венесуэла, Индия
Вирус золотистой мозаики томатов (Tomato golden mosaic virus)Bemisia tabaci-Бразилия
Бледный хлороз томатов (Tomato pale chlorosis)Bemisia tabaciНепостояннаяИзраиль
ЦикадкиБолезнь больших бутонов томатов (Tomato big bud disease) (Микоплазма)Orosius argentatus-Австралия, Европа, Северная и Южная Америки
Болезнь столбура (Stolbur disease) (Микоплазма)Цикадки-Европа, Марокко

Для следующих вирусных заболеваний переносчик не найден: вирус мозаики томата (TMY), вирус картофеля X (PYX), вирус табачной полосатости и вирус кустистой чахлости томата.

Вирусы, передаваемые насекомыми, можно разделить на две группы: персистирующие и неперсистирующие вирусы. Нестойкие вирусы приобретаются в течение нескольких минут при питании насекомого и могут быть немедленно переданы здоровому растению. Эти вирусы остаются в насекомом только в течение нескольких часов, после чего насекомое теряет способность заражать другие растения. Время, необходимое для заражения здорового растения, также очень короткое — всего несколько минут. Такая временная связь между насекомым и вирусом характерна для тли. Стойкие вирусы приобретаются насекомым после относительно длительного периода питания, обычно измеряемого часами. Такой же период необходим и для инокуляции здорового растения. Между этими двумя действиями — питанием для приобретения и питанием для прививки — необходим латентный период в несколько часов или дней. В течение этого латентного периода вирус циркулирует в теле насекомого. Например, для передачи вируса желтой курчавости листьев томата Bemisia tabaci необходимо 4 часа для приобретения максимальной концентрации вируса, латентный период 21 час, а затем около 4 часов для достижения максимальной передачи вируса здоровым растениям. Важной особенностью персистирующих вирусов является то, что они переносятся из одного возраста в другой, несмотря на линьку, затем достигают взрослой стадии и сохраняются в организме переносчика в течение длительного времени, иногда на протяжении всей его жизни. Знание взаимоотношений между вирусом, насекомым и растением-хозяином необходимо для определения стратегий борьбы с вирусами (Ossiannilsson, 1966).

Для томатов зарегистрировано более 15 вирусных и два микоплазмоподобных заболевания. Для всех этих заболеваний известны переносчики, за исключением вируса томатной мозаики (TMV), вируса табачной стрептокартошки, вируса кустистой чахлости томата и вируса картофеля X (PVX). Подавляющее большинство переносчиков вирусов томата относится к табачной белокрылке (B. tabaci) и тлям. Более 60 видов тлей были зарегистрированы в качестве переносчиков. Наиболее распространенными переносчиками тли являются Myzus per sicae, Macrosiphum euphorbiae, Aphis gossypii и Aulacorthum solani (Cohen and Antignus, 1982; COPR, 1983; Nitzani, 1970; Oshima, 1979; Zimmerman- Gries, Pilowsky and Marco, 1976).

На томатах единственными грызущими насекомыми, которые, как сообщается, передают вирусное заболевание, вирус X картофеля, являются два вида кузнечиков. Передача вируса здесь, скорее всего, происходит механическим путем через ротовой аппарат насекомых. Другими насекомыми-переносчиками являются трипсы, передающие пятнистое увядание томатов, и листовые кузнечики, передающие два микоплазмоподобных заболевания. К значимым не насекомым переносчикам относятся нематоды, которые передают вирус черного кольца томата, и красные паутинные клещи, которые, вероятно, участвуют в механической передаче вируса Y картофеля.

Отношения с растениями-хозяевами

Большинство вредителей томата не являются специфическими хозяевами, а являются полифагами, нападая на многие другие дополнительные культуры. Более того, для некоторых из них томат не является предпочтительным хозяином, хотя они и наносят серьезный ущерб урожаю томата. Лишь очень немногие из всех вредителей томата являются олигофагами, т.е. они атакуют томат и некоторые родственные, культурные и дикие, виды одного ботанического семейства (картофель, баклажаны, Datura). К ним относятся картофельная клубневая моль {Phthorimea operculella), стеблевой буравчик баклажана (Euzophera osseatella), томатный роговой червь {Manduca sexta), томатный сыроежковый клещ (Aucolops lycopersici) и колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata). Олигофаги предполагают более тесные, более специфические отношения между ними и растениями-хозяевами.

Картофельная клубневая моль, похоже, единственный специфический вредитель пасленовых, имеющий то же происхождение, что и томат, — Южная Америка. Все остальные виды являются североамериканскими или видами Старого света, которые развивались в основном на пасленовых растениях, отличных от томата, и адаптировались к томату после его интродукции.

Биология и борьба с некоторыми вредителями

Нематоды, круглые черви

Нематоды признаны одним из основных вредителей томатов во всем мире, особенно томатов открытого грунта в субтропических и тропических регионах (COPR, 1983). Более 60 видов, представляющих 19 родов паразитических нематод, поражают томаты (Valdez, 1979), но наиболее разрушительными являются корневые нематоды, принадлежащие к роду Meloidogyne. Наиболее распространенными и разрушительными видами являются Meloidogyne incognita, M. javanica и M. arenaria. Другие виды, M. hapla, M. thamesi, M. graminicola и M. acronea, также были обнаружены заражающими томаты в разных частях мира (COPR, 1983). Все важные нематоды-вредители томатов являются корневыми паразитами, которые распространяются в растительном и почвенном материале. Уничтожить их невозможно, но химическая борьба является эффективным и часто экономичным средством снижения потерь, которые они вызывают. Существует также множество культурных и других методов, которые могут быть использованы для снижения популяции нематод до приемлемого уровня (COPR, 1983).

Корневые нематоды распространены по всему миру на томатах как полевых культурах или в теплицах в регионах с умеренным климатом (COPR, 1983; MAFF, 1983).

Они являются выраженными полифагами, нападая на широкий спектр растений-хозяев, принадлежащих к различным семействам. Взрослый самец нитевидный и удлиненный. Самка пириформная, жемчужно-белая (0,4-1,3 мм длиной и 0,3-0,7 мм шириной), прикрепляется головой к корню растения. Яйца откладываются в желатиновый матрикс, сформированный на заднем конце взрослой самки, который удерживает яйца вместе, образуя «яичную массу». В одной яичной массе было зарегистрировано более 1000 яиц, хотя среднее количество колеблется от 300 до 400. Найдя хозяина, вылупившаяся личинка проникает в корень, обычно чуть выше корневой шапочки, и начинает питаться. Она линяет четыре раза, и после четвертой линьки взрослая самка становится колбовидной, а самец — цилиндрическим. Известно, что взрослые самцы, хотя и снабжены стилетами, не питаются. Самка, однако, в процессе питания вызывает развитие «гигантских клеток», образующих отчетливый галл на корне. Полевые наблюдения показали, что самки Meloidogyne продолжают производить яйца в течение 2-3 месяцев. Жизненный цикл завершается в течение 3-5 недель в тропическом климате, что позволяет многим поколениям нематоды заражать корни в течение периода роста растения (Valdez, 1979).

Симптомы и повреждения

Инфекции, вызванные корневыми нематодами, характеризуются вздутиями корней, часто называемыми узлами или галлами, которые содержат увеличенную самку нематоды. Галлы легко обнаружить при выкорчевывании растений. Попадание галлов в корни препятствует поглощению воды и питательных веществ. Это отражается на надземной части растений, зараженных нематодами, которая напоминает симптомы дефицита, т.е. хлороз, ненормальное обесцвечивание листьев, замедленный рост, увядание, раннее старение и более мелкие и меньшие плоды. Нематоды неравномерно распространяются в почве, и вышеуказанные симптомы часто можно увидеть в виде расширяющихся пятен на поле (COPR, 1983).

Корневые нематоды могут иногда вызывать полную потерю урожая при неблагоприятных условиях выращивания, но даже в идеальных условиях нередки потери в 50% и более. По оценкам, только корневые нематоды вызывают общую потерю урожая томатов в тропиках на 29% (COPR, 1983). Нематоды, поражающие томаты, могут либо присутствовать на полях в течение длительного времени, либо быть занесены через зараженные растения, сельскохозяйственный инвентарь и животных во время сельскохозяйственных работ, а также с водой, например, поверхностным стоком или паводком, или сильным ветром. Растительные паразитические нематоды также распространяются с навозом (Valdez, 1979). Личинки и яйца Meloidogyne spp. погибают в сухой почве, но могут выживать в почве до тех пор, пока влажность почвы и воздуха составляет почти 100% (Peacock, 1957). Они выживают, выводятся и размножаются в диапазоне pH 4,0-8,0.

Помимо причинения вреда сами по себе, нематоды могут взаимодействовать с рядом других патогенных организмов, вызывающих болезни томата. Они могут предрасполагать растения к патогенным инфекциям, нарушать устойчивость к болезням, действовать синергически в развитии болезни или быть переносчиком болезнетворных организмов. Инфекции Meloidogyne предрасполагают растения томата к более быстрому и более серьезному бактериальному увяданию, вызываемому Pseudomonas solanacearum. M. incognita также может усиливать тяжесть бактериального рака, вызываемого Corynebacterium michiganense (COPR, 1983). M. incognita и M. javanica взаимодействуют с грибком Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici при фузариозном увядании, предрасполагая растения к инфекции, усиливая симптомы увядания и нарушая устойчивость к болезни у некоторых сортов томата (COPR, 1983). Эти две нематоды вместе с Rhizoctonia bataticola увеличивают количество корневых гнилей и увядания под воздействием гриба (COPR, 1983). M. javanica не нарушила устойчивость томата, устойчивого к Verticillium (cv. Gilat 38), но усилила заболеваемость и симптомы Verticillium у восприимчивого томата (cv. Rehovot 13) (Orion and Krikun, 1976). Противоположное взаимодействие происходило в корнях, содержащих эндотрофный микоризный гриб Glomus mosseae, который подавлял популяции M. incognita в корнях томата (COPR, 1983).

Rotylenchulus reniformis, рениформная нематода, распространена в субтропических и тропических регионах. О ней сообщалось на томатах из Австралии, Кубы, Египта, Индии, Японии, Малайзии, Нигерии, Пуэрто-Рико, США, Западной Африки и Вест-Индии. Самки R. reniformis — это раздутые, полуэндопаразитические нематоды, выступающие над поверхностью корней. Они питаются во флоэме или перицикле, вызывая повреждения сосудистого цилиндра. На поверхности корней образуются желатиновые яйцевые мешки, а зараженные корни обычно выглядят темнее нормальных, поскольку к ним прилипают частицы почвы. Симптомами являются плохой рост и урожайность, иногда сопровождаемые хлорозом листьев.

Нематоды корневого поражения, Pratylenchus spp., широко распространены во всех умеренных и тропических регионах мира. Сообщалось, что на томаты нападают следующие виды: P. penetrans, P. brachyurus, P. coffeae и P. scribneri. Pratylenchus spp. являются мигрирующими эндопаразитами, которые разрушительно питаются тканями коры корней, вызывая повреждения и гниение. Симптомы неспецифичны и проявляются в задержке роста, обесцвечивании листьев и низкой урожайности.

В настоящее время известны два вида ложных корневых нематод, Nacobbus, N. aberrans и N. dorsalis, их распространение ограничено Центральной Америкой, Южной Америкой, США и оранжереями в Европе. Корневые симптомы Nacobbus очень похожи на симптомы Meloidogyne spp., но узлы меньше и похожи на бусинки со значительным разрастанием корней вокруг узлов. Молодые и неполовозрелые самки являются эндопаразитами, вызывающими поражения корней, но половозрелая самка опухает с местом питания, подобным Meloidogyne, вокруг которого образуются галлы. Надземными симптомами являются этиолированный рост, хлороз листьев и низкая урожайность.

Картофельные цистные нематоды, Globodera rostochiensis и G. pallida могут быть важными вредителями томата в теплицах и на полевых почвах. Они были обнаружены в Европе, Северной Америке, Центральной Америке, Южной Америке, Исландии, Индии и на Ближнем Востоке (COPR, 1983). Картофельная цистная нематода встречается в почве в виде сферических красновато-коричневых цист диаметром около 0,5 мм, содержащих 200-600 молодых нематод в своей оболочке. Корневые экссудаты томатов стимулируют вылупление личинок нематод, находящихся в цисте. Пораженные корни слегка набухают и отстают в росте, в результате чего все растение становится чахлым и хлоротичным. Когда зараженные растения поднимают, можно увидеть самок и цисты в виде крошечных шарообразных объектов, прикрепленных к корням. Самка сначала блестит белым, но в конце концов превращается в темную красновато-коричневую цисту. Помимо томатов, эти нематоды также поражают картофель и баклажаны. Они были обнаружены на двух сорняках {Solanum dulcamara и S. miniatum (MAFF, 1982).

Tylenchorhynchus brassicae, T. claytoni, T. dubius и другие виды зарегистрированы как вредители томата. Эти нематоды, широко известные как туполистные нематоды, являются эктопаразитами, живущими в почве, и не вызывают никаких специфических симптомов повреждения (COPR, 1983). Xiphinema index, X. vulgare и X. basiri, кинжальные нематоды, питаются эктопаразитически на кончиках корней томата, вызывают изогнутые вздутия или галлы на корнях и снижают рост растений. Информации о причиняемом ими ущербе мало, хотя они могут передавать вирус кольцевой пятнистости томатов (COPR, 1983). Trichodorus christiei и T. proximus, корешковые корневые нематоды, были обнаружены в качестве вредителей томатов в США. Типичными симптомами являются уменьшение корней и плохой рост (COPR, 1983).

Некоторые другие виды нематод, атакующие томаты, перечислены в Goodey etal, (1965), Valdez (1979) и COPR (1983).

Методы борьбы

Нематициды широко используются для борьбы с нематодами томата в системах интенсивного выращивания. Стоимость, трудности применения и высокая токсичность для млекопитающих запрещают их использование во многих регионах. Имеются два типа химикатов: фумиганты для почвы (например, бромистый метил, дибромистый этилен и т.д.) или гранулированные фосфорорганические и органокарбаматные нематициды (например, карбофуран, альдикарб, оксамил и т.д.). Контроль, достигаемый с помощью химикатов, непостоянен и в значительной степени зависит от присутствующих видов и условий выращивания, в частности, типа почвы и уровня влажности. Список химических препаратов и норм внесения, которые успешно боролись с нематодами на томатах в разных частях мира, приведен в книге Valdez (1979) и в книге «Борьба с вредителями тропических томатов» (COPR, 1983).

Нематоды вызывают большие потери урожая томата, когда они заражают растения на стадии рассады. Для уничтожения нематод в корнях рассады перед пересадкой можно использовать химические препараты, окуная оголенные корни томата в растворы нематицидов. Некоторые нематициды, в основном фумиганты почвы, также контролируют некоторые патогенные грибы и сорняки (COPR, 1983). Корневые нематоды, патогенные грибы и сорняки также могут быть уничтожены в почве семенных грядок путем солнечной стерилизации. Почвенные грядки хорошо поливают перед тем, как положить на почву прозрачный полиэтиленовый лист (толщиной 50 мкм), закрепляют его по краям землей и камнями и оставляют в таком положении на 1-2 месяца в жаркий сухой период (COPR, 1983).

Положение томатов в севообороте оказывает важное влияние на ущерб и потери урожая, наносимые нематодами. Севооборот может быть наиболее эффективным экономическим средством борьбы с вредителем, и иногда относительно небольшие изменения в существующих системах севооборота могут привести к существенному повышению урожая. Из-за широкого спектра хозяев основных видов томатных корневых узлов, M. incognita, M. javanica и M. arenaria, существует мало культур, которые полностью устойчивы, но многие из них являются плохими хозяевами и поэтому могут достаточно снизить популяцию нематод, чтобы повысить урожайность.

Томаты не следует выращивать последовательно на одном и том же поле; между посадками томатов и других высоковосприимчивых культур, например, пасленовых, огурцов и многих других овощей, рекомендуется делать перерыв не менее одного года. Таким образом, для эффективного использования севооборота необходимо сначала определить виды и расы присутствующих Meloidogyne. Необходимо бороться с сорняками, на которых могут размножаться многие виды Meloidogyne. К культурам, которые, как было показано в разных частях мира, снижают поражение корневыми узлами, относятся сорта зерновых (кукуруза, просо и сорго), крестоцветные культуры (капуста, цветная капуста, кольраби), арбуз, клубника, лук, чеснок, арахис, петрушка, маниока, редис и многие другие местные культуры. Другие растения, которые можно использовать в ротации для борьбы с корневым узлом, — это такие культуры, как пастбищные травы, особенно Eragrostis curvula var. Ermelo и культура зеленого удобрения Crotalaria. Однако если нематода не является M. hapla или расой 1 M. arenaria, за восприимчивой культурой томатов может следовать арахис, который невосприимчив ко всем известным расам M. incognita, к M. javanica и расе 2 M. arenaria, хлопок и арахис (Valdez, 1979). Известно, что такие растения, как тагетес и кунжут, обладают нематицидными свойствами и с определенным успехом используются в севообороте или при чередовании с растениями, восприимчивыми к корневым узлам (COPR, 1983).

Чистый или голый пар перед посевом томатов очень эффективен для снижения популяции нематод ниже пороговых уровней. Вспашка с интервалом 2-4 недели подвергает яйца и личинки высыханию, и многие из них в верхних слоях почвы погибают (Valdez, 1979). Растения томатов следует выкорчевывать сразу после окончательного сбора урожая, так как высушивание приведет к гибели нематод, оставшихся в корнях.
Органические добавки в почву в виде жмыха сахарного тростника, касторового масла, горчицы, нима, арахиса, кунжута, махуа (Madhuca indica), осадка сточных вод и навоза могут значительно снизить популяцию нематод в почве и повысить урожайность томатов за счет сочетания нематицидных свойств, увеличения количества полезных организмов в почве и действия удобрений (COPR, 1983). Адекватное питание растений может способствовать способности растений противостоять атакам нематод (Spiegel et al., 1982a, b).

Устойчивые сорта томатов являются наиболее экономичным средством предотвращения поражения томатов нематодой. В настоящее время имеется много сортов томатов, выведенных для устойчивости к одному или нескольким видам Meloidogyne (COPR, 1983). У устойчивых сортов галлинг и гигантские клетки встречаются редко, места заражения некротические, и только несколько личинок развиваются и производят яйца, в отличие от восприимчивых сортов, где все места заражения галлинг и содержат большое количество нематод. Известно, что дикий томат, L. peruvianum, устойчив к M. hapla, M. incognita и M. javanica (Valdez, 1979). Успешное использование устойчивых сортов будет зависеть от вида и биологической расы Meloidogyne, присутствующих в конкретной местности, и поэтому их необходимо отбирать на месте. Списки сортов, устойчивых к Meloidogyne, были представлены различными авторами (COPR, 1983; Luckman, 1980; MAFF, 1983; Valdez, 1979).

Борьба с нематодами в тепличной культуре проста. Их можно исключить из изолированных сред, таких как компост без почвы, растворы питательной пленки (NFT), каменная вата или торфяные мешки. Если культура выращивается в почве, важно обеззаразить ее паром или бромистым метилом перед посадкой. Использование других химических стерилянтов является альтернативным подходом, но они могут не обеспечить полного контроля. Вредитель может продолжать развиваться в течение сезона и наносить значительный ущерб (COPR, 1983). Прививка восприимчивых сортов на устойчивые подвои может дать полную устойчивость к корневой нематоде.

Паутинные клещи (Acarina: Tetranychidae)

Tetranychus urticae — двухпятнистый (красный) паутинный клещ и T. cinnabarinus — карминовый паутинный клещ являются наиболее важными не насекомыми членистоногими вредителями томата. Первый вид обитает в регионах с умеренным климатом, где он поражает томаты в основном в защищенных условиях и обычно зимует в виде диапаузирующих взрослых самок. Второй вид, из теплых стран США и Средиземноморского региона, не имеет диапаузы (Boudreaux, 1956; Overmeer and Helle, 1980; Plaut and Cohen, 1967). Эти клещи наиболее распространены в районах с низкой влажностью. Генетические исследования подтвердили, что T. urticae и T. cinnabarinus идентичны (Dupont, 1979; Monroe, 1963), и с сельскохозяйственной точки зрения их можно контролировать одними и теми же акарицидами и хищниками. Штамм T. urticae, вызывающий необычные и серьезные повреждения коммерчески выращиваемых тепличных томатов, был впервые зарегистрирован в Великобритании Фостером и Баркером (1978). Они сообщили, что небольшое количество клещей вызвало сильное повреждение листьев, которое напоминало токсичность марганца и заканчивалось вялыми, высохшими листьями. На листьях не было пятнистости, связанной с классическим повреждением паутинным клещом. Повреждения, аналогичные описанным Фостером и Баркером, также наблюдали Ледье и Хелиер (1981).

Брюшко взрослой самки светло-красновато-коричневое, имеет темные боковые пятна и широкую и округлую заднюю часть. Тело около 0,45 мм в длину и 0,30 мм в ширину. Имеется четыре пары ног длиной около 0,25 мм каждая. Самец меньше самки (0,35 x 0,20 мм), более желтого цвета, с более короткими ногами и сужающимся к концу брюшком. Яйца округлые, светло-коричневые, диаметром 0,1 мм. Они откладываются поодиночке, обычно на нижней поверхности листьев. Ювенильные стадии похожи на взрослых, но меньше по размеру и бледнее по цвету. Отродившаяся личинка имеет три пары ног до первой линьки, когда у нее появляются четыре пары (Avidov and Harpaz, 1969).

Взрослые особи питаются, высасывая содержимое растительной клетки. В начале заражения на зеленом листе появляются мелкие бледные пятна, которые увеличиваются в размере и количестве, постепенно образуя большие пятна, пока весь лист не станет бледным, а затем увянет (Rivnay, 1962). На растении-хозяине образуется тонкая шелковая паутина. Среди паутины видны клещи, их яйца и потомство. Паутинные клещи вызывают серьезные потери урожая.

Клещи обычно активны в диапазоне температур 16-37 °C. Летом (средняя температура 24-26 °C) новое поколение развивается каждые 10-13 дней, а взрослая особь живет в среднем 15 дней. Зимой (12-16 °C) поколение длится 26-34 дня, а взрослая особь живет около 30 дней. Порог развития составляет около 8 °C, а для завершения развития одного поколения требуется 170 дневных градусов. Таким образом, на прибрежной равнине Израиля в год образуется 20 21 поколение, тогда как в более теплых местах может быть до 25 поколений в год (Boudreaux, 1963; Avidov and Harpaz, 1969). Повышенное азотное удобрение способствует развитию T. urticae на горшечных растениях томатов (Б. Вельмингер, личное сообщение),
Оценка повреждения листьев обеспечивает быстрый и удобный способ оценки степени заражения томатов клещами. Чтобы оценить средний индекс повреждения листьев (LDI) растения, повреждения отдельных листьев оцениваются в баллах (0-5), суммируются и делятся на количество отобранных листьев. В английских теплицах повреждение листьев увеличивается на 1,0 каждые 7-10 дней заражения. Если общий индекс повреждения растений составляет 2,0 или более (=33% листьев повреждены), можно ожидать потери урожая (GCRI, 1976).

У паутинных клещей есть много различных видов естественных врагов, например, клещи-жуки — Scymnus punctillum (Avidov and Harpaz, 1969), златоглазки Chrysopa spp., жуки — Anthocoris spp. и различные Miridae; хищные трипсы (Thysanoptera) и различные Cecidomyidae и Syrphidae Diptera (Huffaker et al., 1969). Однако самыми известными врагами являются хищные клещи семейства Phytoseiidae, из которых Phytoseiulus persimilis является коммерческим агентом биологического контроля, используемым на многих европейских и североамериканских тепличных культурах томатов (GCRI, 1976; Hussey and Bravenboer, 1971; Lindquist, 1977; van Lenteren, et al., 1980).

Паутинные клещи представляют собой одну из самых серьезных проблем борьбы с вредителями, поскольку они обладают огромной способностью к увеличению популяции. В результате у них быстро развивается устойчивость к различным пестицидам (Cwilich and Ascher, 1961; Plant and Feldman, 1967; Helle and van de Vrie, 1974; Overmeer and Helle, 1980). Кроме того, инсектициды (Leigh and Wynholds, 1980), а также фитоциды и антибиотики (Chhabra, 1973) могут способствовать размножению паутинного клеща. Устойчивых сортов томатов пока не существует. Генетический контроль с использованием обработанных рентгеновским излучением самцов, вызывающих стерильность (Feldman, 1980), пока не используется в коммерческих целях. Биологический контроль был разработан для получения штаммов хищных клещей (Ph. persimilis), которые устойчивы к различным инсектицидам и фунгицидам (van Zon and Wysoki, 1978; Lindquist and Wolgamott, 1980; Schulten, 1980) и могут быть использованы в программах интегрированной борьбы с вредителями.

Ржавчинные (галловые) клещи (Acarina: Eriopbyidae)

Два вида Eriophyidae были найдены нападающими на растения томатов: Aculops lycopersici (Phyllocoptinae) — томатный ржавчинный клещ и Aceria lycopersici (Eriophyinae) — эринейный клещ (Lamb, 1953). Более важным является ржавчинный клещ. Впервые об этом клеще как о вредителе томатов в Квинсленде, Австралия, сообщил Тайрон в 1916 году (Anderson, 1954). С тех пор он распространился во многих других регионах мира и был зарегистрирован в большинстве стран, где выращивают томаты (Anderson, 1954; Avidov and Harpaz, 1969; Talhouk, 1969; Cermeli, Doreste and van Balen 1982). В более холодных регионах клещ зимует в теплицах, в то время как в более теплых регионах он может зимовать на открытом воздухе. Географическое распространение клеща может быть гораздо шире, но он еще не зарегистрирован из-за своего мизерного размера. Наиболее важным хозяином является растение томат. Другие пасленовые хозяева включают культурные растения (петуния, картофель, перец) и дикие растения (Datura ferox, D. stramonium, Solanum nigrum, S. villosum, Physalis ixocarpd). Иногда хозяевами могут быть и не пасленовые растения (Anderson, 1954; Avidov and Harpaz, 1969). Кейфер (цит. по Anderson, 1954) отметил, что ржавчинные клещи настолько разрушительны для томатов, что часто убивают их. Для того чтобы выжить, они должны иметь других хозяев, на которых они менее разрушительны. В Калифорнии таким альтернативным хозяином является петуния. В Израиле (Avidov and Harpaz, 1969) его появление на Solanum villosum имеет особое значение, поскольку это растение встречается в диком виде в большинстве районов страны в любое время года и служит постоянным источником заражения.

Взрослые ржавчинные клещи веретенообразные, желто-оранжевые и очень мелкие; полностью выросшие самки имеют длину около 200 мкм (0,2 мм) и толщину 55 мкм, а самцы несколько меньше. Их редко можно заметить, пока растение-хозяин не будет повреждено. Тело состоит из двух основных частей: цефалоторакса, несущего ротовые органы, ног и брюшка. Минутные ротовые членики короткие и похожи на стилеты для прокалывания. Наиболее характерной особенностью является наличие только двух пар ног. Брюшко удлиненное и характеризуется наличием узких поперечных колец. На конце брюшка имеется пара относительно крупных лопастей. Эти лопасти помогают клещу ползать. Яйца шарообразные, тускло-желтоватые и очень крупные (55 мкм в диаметре) по сравнению с размерами самки. Личинка похожа на взрослую особь, за исключением меньших размеров. Личинки первой стадии полупрозрачные белые (90-100 мкм в длину), а второй стадии более желтоватые (140-160 мкм в длину). Личинка дважды линяет, затем проходит через короткую фазу покоя и, наконец, достигает взрослой стадии.

Поколение может быть завершено всего за семь дней при температуре 27 °C и относительной влажности 30%, следующим образом: период преовуляции составляет два дня, яйцо вылупляется после двух дней инкубации, только один день уходит на первую личиночную стадию и два дня на вторую (Rice and Strong, 1962). Самка может жить до шести недель, в течение которых она откладывает максимум 50 яиц. Этот клещ является арренотоком, т.е. неоплодотворенные яйца развиваются только в самцов, которые обычно развиваются достаточно быстро, чтобы спариваться даже с собственными матерями и производить нормальное двуполое поколение. Хотя скорость откладки яиц у этого клеща не особенно быстрая, его короткий жизненный цикл (семь дней) обеспечивает высокую скорость размножения, что отражается в быстром увеличении численности этого вредителя на полях томатов (Anderson, 1954).

Клещ лучше всего развивается в полузасушливых районах, где температура высокая, а относительная влажность низкая. Летом он может прожить без пищи около четырех дней. Не имея сезона покоя, он не может выжить в регионах, где холодная погода убивает его растения-хозяева. При воздействии температуры ниже нуля все стадии погибают. Он способен пережить зиму на открытом воздухе в южной части США и в теплицах в северных штатах (Anderson, 1954). В Израиле он активен в течение всего года (Avidov and Harpaz, 1969).

Повреждение растений ржавчинным клещом связано с его поверхностным питанием, которое вызывает бронзовый или ржавчинный вид стебля и листьев. Поврежденные листья быстрее высыхают, вянут и через некоторое время опадают. Потеря листвы может привести к появлению плодов с солнечными ожогами. Только в самых тяжелых случаях заражения плоды также приобретают румяный цвет (Anderson, 1954). Повреждения на стеблях и листьях обычно начинаются у земли и распространяются вверх. Повреждения могут развиваться очень быстро, и клещи могут убить растения за несколько дней в жаркую сухую погоду (Univ, of Calif., 1982). При благоприятных климатических условиях они вызывают снижение урожая на 80-95% по сравнению с полями, свободными от клещей (Talhouk, 1969). Повреждения ржавчинным клещом обычно проявляются, когда растения достигают полувзрослых или больших размеров. Молодые растения повреждаются редко (Univ. of Calif., 1982). Когда растения-хозяева высыхают и становятся непривлекательными для клещей, они перебираются на верхушки растений, подвергаются воздействию сборщиков и животных, цепляются за них и таким образом переносятся на другие растения и распространяются по участку (Anderson, 1954).

Пестициды обычно применяются профилактически на посевах в районах с историей заражения, так как маленький размер этого клеща делает мониторинг слишком трудным. Обычные обработки серой или полисульфидом кальция, обычно проводимые для борьбы с мучнистой росой томатов, также эффективны против этого ржавчинного клеща. Сера наиболее эффективна в жаркую погоду, но она может повредить растения томатов, если применять ее при температуре выше 35 °C. В тех случаях, когда сера не может быть использована, например, при переработке томатов, можно также бороться с помощью цинеба и хлорбензилата. Серьезные вспышки заражения томатным ржавчинным клещом происходили в прошлом, когда поля регулярно обрабатывались низкими дозами синтетических пиретроидов (Univ. of Calif., 1982) для борьбы с другими вредителями.

Естественные враги ржавчинного клеща включают хищного клеща Typhlodromus spp. и трипса Leptothrips mali (Anderson, 1954). До сих пор не было разработано никаких коммерческих методов борьбы с помощью биологических агентов. Аналогичным образом, пока не существует устойчивых сортов, хотя некоторые сорта L. hirsutum и L. hirtsutum glabratum были замечены как относительно устойчивые в полевых условиях (Berlinger, неопубликованное).

Eriophyes lycopersici, томатный эринейный клещ, является еще одним эриофидом, который встречается на томатах во многих частях мира. Он относится к почковым клещам (Eriophyinae). Он вызывает появление аномальных волосков на листьях и стеблях томатов в виде густоволосистых белых пятен, которые придают растению серовато-белый вид (Anderson, 1954; AvidovandHarpaz, 1969; COPR, 1983). Он распространен в голотропической зоне и в оранжереях в районах с умеренным климатом. Если поражение очень сильное, то следует применять пестициды, рекомендованные для борьбы с A. lycopersici (COPR, 1983).

Трипсы (Thysanoptera: Terebrantia)

Луковый трипс (Thrips tabaci) является самым космополитичным вредителем в этой группе. Он встречается в большинстве стран, на открытом воздухе в теплом климате и в теплицах в более холодных районах (Lewis, 1973). Взрослая особь представляет собой мелкое насекомое с удлиненным, несколько уплощенным, желтовато-коричневым телом. Антенны 7-сегментные, а ротовой аппарат колющий и асимметричный. Лапки 2-сегментные, каждая заканчивается маленьким пузырем без коготков. Имеются две пары крыльев, которые очень узкие и окаймленные, как перо. В состоянии покоя крылья связаны дорсально вдоль тела. Тело самки длиной около 0,9-1,0 мм, самец меньше (Avidov and Harpaz, 1969). Иногда самцы полностью отсутствуют в популяции вредителя (Metcalf et al., 1962). Личиночная стадия состоит из четырех возрастов; первые два активно питаются, по форме напоминают взрослых особей, но меньше, бескрылы и имеют белый или светло-желтый цвет. Два последних возраста, называемые «препупа» и «куколка», неактивны в почве, они белые или желтоватые, с красными глазами.

Теплые температуры благоприятствуют развитию лукового трипса. Продолжительность жизни взрослой особи составляет около 2-3 недель, за это время самка откладывает 20-100 яиц. Каждое яйцо овальное, белое и вставляется по одному в ткань листа. Полностью выросшие личинки покидают растение и попадают в почву, где через неделю превращаются во взрослых особей. Летом продолжительность развития от яйца до взрослой особи занимает около 2-3 недель. Такое короткое время генерации позволяет трипсам производить несколько поколений в год. Имаго и личинки зимуют на растениях в более теплых защищенных местах (Metcalf et al., 1962). Холодные условия, ниже 14,5 °C, по-видимому, задерживают производство яиц. В течение жизни трипсы активно мигрируют между различными хозяевами (Lewis, 1973). Повреждение растений происходит в результате того, что как взрослые особи, так и личинки прокалывают листья своими ротовыми члениками и высасывают выделяющийся сок. Это вызывает разрушение хлорофилла, что приводит к появлению беловато-серебристых пятен на поверхности листьев, испещренных каплями черных выделений трипсов. Многочисленные трипсы могут вызвать преждевременное увядание, замедление развития листьев и деформацию молодых побегов (Avidov and Harpaz, 1969). Любой экологический стресс, ослабляющий растения, делает их более восприимчивыми (Lewis, 1973). Луковый трипс является ярко выраженным полифагом. Он был обнаружен почти на всех овощных культурах, которые могут принадлежать к различным ботаническим семействам. Он переносит вирусную болезнь пятнистого увядания томатов, которая вызывает некроз стебля и жилок, некротические пятна, некротическое или желтоватое увядание, тяжелые пороки развития и некроз плодов у тепличных и полевых томатов (Lewis, 1973).

Устойчивых сортов томатов не существует. Луковый трипс уничтожается фосфорорганическими и пиретроидными инсектицидами широкого спектра действия, но из-за наличия устойчивых стадий (яйца в тканях листьев и куколки в почве) для поддержания низкой численности необходимо многократное применение. Обработка почвы гексахлоридом бензола (BHC, HCH) в теплицах повреждает естественных врагов, Phytoseiulus persimilis и Encarsia formosa, благодаря своему фумигантному действию, альтернативные химикаты не дали удовлетворительного контроля. Смеси полибутенов и инсектицидов («Thripstick»), распыляемые на листы пластика на земле под растениями, успешно борются с трипсами, убивая личинок, когда они спускаются на землю для окукливания. Этот метод оставляет естественных врагов (Phytoseiulus и Encarsia) незатронутыми, поскольку смесь не испаряется (Pickford, 1983). Естественный контроль трипсов наблюдается на полевых и тепличных культурах (van Lenteren et al., 1980; Ramakers, 1980). Эпизоотии энтомофторы могут уничтожить популяции трипсов летом и осенью. Осенью тепличные культуры часто заселяются хищными клещами рода Amblyseius, охотящимися в основном на молодых личинок трипсов (Ramakers, 1978).

Белокрылки (Homoptera: Aleurodidae)

Табачная белокрылка (Bemis ia tabaci) родом из индийского региона, но в настоящее время широко распространена, встречается в открытом грунте во всех тропических и субтропических странах мира (Avidov and Harpaz, 1969; Blunck, 1956; Mound and Halsey, 1978). В субтропических странах (например, Израиль, Южная Калифорния) она встречается на открытом воздухе (Gerling, 1967; Johnson etal, 1982) и в теплицах (Berlinger and Dahan, 1982). Тепличная белокрылка (Trialeurodes vaporariorum) родом из Центральной Америки. Сегодня она широко распространена во всех тропических и субтропических странах мира. В умеренных зонах она вторгается в теплицы (Blunck, 1956). Белокрылки распространяются человеком на зараженных растениях, но они активно летают, а также могут быть пойманы и унесены воздушными потоками на несколько километров (Varma, 1963). Различие между этими двумя видами имеет решающее значение, поскольку B. tabaci переносит очень важные вирусные заболевания.

Сравнение двух наиболее важных видов белокрылки (с изменениями по Hill, 1969)

  Bemisia tabaci Trialeurodes vaporariorum
Переносчик болезни? Да — вирусные заболевания Нет
Яйцо Желтовато-белое при первой откладке, становится золотисто-коричневым через несколько дней. Желтовато-белый при первой откладке, становится фиолетовым, почти черным через несколько дней.
Куколка Овальные и уплощенные, каплевидные Окруженный частоколом из воска
Взрослое тело Размер тела: 0,9—1,4 мм длины и максимальной ширины 0,3—0,4 мм.  Размер тела: 1,5-2,0 мм в длину и максимальную ширину 0,5-0,6 мм.
Взрослые крылья Внутренние края крыльев сходятся.
Таким образом, вид сверху узкий и не треугольный.
Основания задних краев крыльев не сходятся, поэтому вид сверху треугольный.
Взрослые глаза Каждый сложный глаз разделен на две части: спинную и брюшную, соединенные одной линзой, образующей «мост» между двумя частями, образующими цифру 8. Каждый сложный глаз разделен на дорсальную и вентральную группы линз, которые разделены узкой белой полосой.

Взрослая белокрылка в обоих случаях маленькая (1-2 мм в длину) и крылатая. Цвет тела желтый, но кажется белым из-за восковой пыли, покрывающей тело и крылья. Антенны длинные и тонкие, а ротовые органы предназначены для прокалывания и сосания. Передние крылья немного длиннее задних. В состоянии покоя крылья прикрывают брюшко, как крыша. Яйца эллиптические и удлиненные, прикреплены вертикально к поверхности листа с помощью короткого стебелька, который вставляется в ткань листа. Обычно они откладываются в виде круга, состоящего из 20-40 яиц, на нижней стороне листа. Только что вылупившаяся личинка имеет функциональные ноги и передвигается, прежде чем опуститься на землю для питания. Личинка второго возраста распластывается на листе. Ее ноги и усики становятся рудиментарными. Личинка третьего возраста по форме напоминает личинку предыдущего возраста, но немного крупнее, четвертый возраст часто называют «куколкой». На первой стадии она питается и выделяет медовую росу, а через некоторое время становится неподвижной и может быть сброшена с листа. Неподвижные стадии называются «чешуйками». И наконец, взрослая особь выходит на поверхность, оставляя после себя пустой «куколочный» корпус (Blunck, 1956; Avidov and Harpaz, 1969; Hill, 1969).

Жизненный цикл в теплые летние месяцы завершается за 3-4 недели. Таким образом, белокрылки имеют несколько (8-12) поколений в год, в зависимости от местных условий (Авидов, 1956; Butler et al., 1983). Во время развития личинок растение томата продолжает расти, поэтому личинки находятся на нижних листьях в возрасте 3-4 недель, а куколки — на более старых листьях. Когда молодые имаго выходят из куколок, они обычно летят вверх к самым молодым листьям для яйцекладки. Такая модель поведения приводит к стратификации популяции белокрылки на растениях (Avidov and Harpaz, 1969; Mabbett et al., 1980).

Сезонность заражения белокрылкой изучена достаточно полно. B. tabaci зимует при низкой плотности популяции на диких и культурных растениях в более теплых местах (Gerling and Horowitz, 1984; Ohnesorge et al., 1980, 1981). Весной, когда температура поднимается выше 14,4 °C, начинается откладка яиц и рост популяции (Авидов, 1956). Популяции накапливаются (Gerling, Motro and Horowitz, 1980; Horowitz, Podoler and Gerling, 1984) и перемещаются с культуры на культуру; с ярового картофеля и подсолнечника на хлопок (Melamed-Madjar et al., 1979; Sharaf, 1982a), а затем на томаты (Berlinger, Dahan and Cohen, 1984). Повышение уровня азотных удобрений привело к общему увеличению его нападения на хлопчатник. Увеличение популяции B. tabaci можно объяснить двумя причинами: во-первых, более высокое содержание азота в листьях могло повысить плодовитость насекомых. Во-вторых, насекомые могли иметь лучшую защиту от непогоды в результате более плотного полога хозяйской культуры (Jackson, Burhan and Hassan, 1973; Harbough, Price and Stanley, 1983). Увеличение популяций B. tabaci на хлопчатнике после инсектицидных опрыскиваний ДДТ, карбарилом или паратионом также наблюдалось, несмотря на высокий уровень начальной смертности взрослых особей. Это коррелировало с более высоким содержанием азота в листьях обработанных растений (Saad, 1975, цит. по Weisser, 1980; Ripper and George, 1965; Fowler, 1956).

Оба вида белокрылки очень полифаги, нападают на многие растения различных семейств (Авидов, 1956; Mound and Halsey, 1978), но предпочитают или лучше развиваются на некоторых растениях (van Lenteren et al., 1980) из-за специфического микроклимата (Авидов и Харпаз, 1969) или рН сока листьев (Hussein, Puri and Trehan, 1936; Berlinger, Magal and Benzioni, 1983).

И взрослые особи, и личинки наносят прямой ущерб растениям, высасывая сок из флоэмы и выделяя медовую росу. Это ослабляет растения за счет выделения сока и позволяет черному сажистому плесневому грибку развиваться на медовой росе, тем самым загрязняя их. Этот тип повреждения чаще всего вызывается тепличной белокрылкой. Основной ущерб, наносимый табачной белокрылкой томату, является косвенным — путем передачи вирусных заболеваний (Hill, 1969; Cohen and Berlinger, 1986). Это один из наиболее важных ограничивающих факторов для выращивания томатов в теплом климате.

Популяцию белокрылки можно оценить путем прямого подсчета или градации (Berlinger and de Ponti, 1981), а также с помощью желтой воды или липких ловушек (Berlinger, 1980a; Melamed-Madjar et al., 1979; Sharaf, 1982a). Быстрый и простой метод проверки наличия личинок основан на подсчете выброшенных капель росы (Melamed-Madjar, Gerson and Tai, 1983) или их окрашивании бромкрезолом (по ван Эмдену, 1974).

Меламед-Маджар и др. (1982) установили пороговую численность для борьбы с табачной белокрылкой на хлопке, когда средний еженедельный улов на липкую желтую ловушку (15 х 20 см) достигал 100-200 имаго. Однако для того, чтобы избежать вирусного заболевания скручивания листьев томатов, пороговая численность должна составлять менее двух имаго на растение (Shaheen, 1983). В тепличных томатах количество медовой росы, выделяемой белокрылкой при численности менее 18 имаго на растение, не наносит значительного ущерба (GCRI, 1976). При использовании биологического контроля паразитов следует вводить, когда плотность популяции ниже одной взрослой белокрылки на 10 растений (MAFF, 1983).

На оранжерейную белокрылку нападают различные естественные враги, но, безусловно, самым эффективным агентом биологической борьбы является афелинидная оса Encarsia formosa (Mound and Halsey, 1978; Vet, van Lenteren and Woets, 1980). Эта оса широко используется в Европе и Северной Америке в теплицах для биологического контроля (GCRI, 1976; Hussey and Bravenboer, 1971; van Lenteren, 1983; van Lenteren, etal., 1980; Lindquist, 1977; Vet etal., 1980). Табачная белокрылка также подвергается нападению в основном ос-афелинид — Eretmocerus spp. и Encarsia spp., фитосейидных клещей — Amblyseius spp. и Typhlodromus spp. и кружевниц — Chrysopa spp. Ни один из этих видов не используется в настоящее время в успешных программах биологической борьбы. Эпизоотический контроль в тепличных условиях может быть достигнут путем распыления конидий гриба Aschersonia aleyrodis и Verticillium (Cephalosporium) lecanii, известного под коммерческим названием «Микотал» (Ramakers, 1983).

Тепличная белокрылка и табачная белокрылка, если они не передают вирусные заболевания, могут контролироваться с помощью инсектицидов, применяемых в виде опрыскивания, системных препаратов, вносимых в почву или фумигантов в закрытых теплицах. Передачи вирусных заболеваний можно избежать путем предотвращения физического контакта белокрылки с растением, используя пластиковое покрытие (Berlinger etal., 1983a), адекватные инсектицидные опрыскивания (Kisha, 1981; Sharaf and Allawi, 1981; Berlinger and Dahan, 1982; Yassin, 1983) и цветовое мульчирование и культурные меры (Cohen, 1982; Cohen and Berlinger, 1986).

Коммерческих сортов, устойчивых к белокрылке, пока не существует, хотя в рамках различных программ селекции прилагаются большие усилия (Berlinger, Dahan и Shevach-Urkin, 1983; de Ponti и Hogenboom, 1980).

Тли (Homoptera: Aphidoidea)

На томаты нападают различные многоядные тли; нет тли, специфичной для томата. Следовательно, где бы ни возделывались томаты, они могут быть поражены местной тлей. Они питаются, прокалывая и высасывая из растения обычно нижнюю сторону листьев и молодые побеги. Когда тля многочисленна, тля ослабляет растения, высасывая сок, и загрязняет побеги своими выделениями пади, на которых развивается черная сажистая плесень. Однако наибольший ущерб наносят трансмиссивные вирусные заболевания, которые возникают даже при относительно низкой численности тли.

Тли — мелкие насекомые с длиной тела от 0,5 до 7,0 мм. Их ротовой аппарат типичен для полужесткокрылых, «колюще-сосущий». Большинство видов несут пару трубкообразных придатков, трубочек или рожков, расположенных на их пятом или шестом сегменте брюшка на спинных сторонах. Обе пары крыльев, если они есть, полупрозрачны и в состоянии покоя держатся вертикально над телом. Голова более или менее отчетливая, несет пару трех- или шестичлениковых усиков. Среднегрудь взрослых крылатых сильно развита. Ноги хорошо развиты во всех возрастах. Лапки обычно двухчлениковые, с парой коготков на конце. Последний сегмент брюшка обычно продолжается в «хвост», называемый каудой. Медвяная роса выделяется через задний проход. Трубочки выделяют маслянистую жидкость, которая служит для самообороны при нападении тли хищником или паразитом (Dixon, 1973). Самцов, если они есть, легко отличить по пенису и застежкам. Игровые самки обладают расширенными голенями, несущими «ринарии», из которых выделяется феромон, привлекающий половые органы. Личинки по форме тела и пищевому поведению сходны с имаго, но мельче по размеру тела, всегда бескрылы, у них не полностью развиты хвостовое и половые отверстия (Bodenheimer, Swirski, 1957; Авидов, Harpaz, 1969; Martin, 1983).

В теплом климате на открытом воздухе или в отапливаемых теплицах в регионах с умеренным климатом тля размножается партеногенетически из неоплодотворенных диплоидных яиц. Потомство завершает развитие в теле самки и рождается в виде личинки. Колония в этом случае будет полностью состоять из диплоидных партеногенетических живородящих самок. В холодных регионах, где зима слишком суровая, чтобы продолжать размножение, осенью появляются самцы и самки. Спаривающиеся самки откладывают оплодотворенные яйца, которые зимуют. Весной из этих диапаузирующих яиц развиваются партеногенетические самки. Их потомство мигрирует от зимнего хозяина к новому весеннему урожаю, чтобы начать новый цикл живорождения (Bodenheimer and Swirski, 1957; Dixon, 1973).

Тлю привлекает желтый цвет, и для целей мониторинга ее легко отловить либо желтыми водными ловушками, либо желтыми липкими ловушками (Berlinger, 1980a; Melamed-Madjar et al., 1982). Сосательные ловушки часто используются для отлова живых тлей при эпидемиологических исследованиях переносимых тлей вирусов (van Emden, 1974). Активность муравьев, которых привлекает падь тли, является легко узнаваемым индикатором присутствия тли в урожае.

Большинство хищников тли — насекомые; к ним относятся личинки и взрослые особи зеленых златоглазок (Chrysopa carnea-. Neuroptera), семипятнистой божьей коровки (Coccinella septempunctata \ Coccinellidae) и других божьих коровок, галлицы, питающейся тлей (Aphidolecs aphidimyza: Cecidomyidae), различные виды афидофагов-журчалок (Diptera: Syrphidae), некоторые паразитические перепончатокрылые (Aphidencyrtus aphidivorus) и различные хищные клещи (Anystis baccarum (Anystidae)) (Авидов, Харпаз, 1969; Bodenheimer, Swirski, 1957). Тля также подвергается нападению со стороны нескольких грибов, Verticillium lecanii обеспечивает эффективную борьбу с тлей в коммерческих условиях (Hall, 1975).

Жесткокрылые (Coleoptera)

Жуки обычно не являются серьезными вредителями томатов.

Колорадский жук

Наиболее значительным вредителем томата является колорадский жук (Leptinotarsa ​​decemlineatd), который был просто местным насекомым, процветавшим на диком пасленовом растении в Северной Америке, пока первые поселенцы не завезли в этот район картофель. Вскоре насекомое в значительной степени покинуло сорняки ради культурного растения, резко распространившись по США, Канаде и Европе. Хотя сегодня его предпочтительным растением-хозяином является картофель, когда его не удается найти, он нападает на растения томата, нанося им значительный ущерб (Metcalf et al., 1962).

Ощутимый вред посадкам томата наносит колорадский жук при выращивании на участках, где предшественником был картофель или при несоблюдении пространственной изоляции с полями картофеля.

Длина взрослой особи около 10 мм с желтыми и черными полосами. Личинки буровато-розовые. Весь жизненный цикл летом занимает около 40-50 дней. И взрослые особи, и личинки обладают кусающими и жевательными ротовыми частями и питаются листьями. В большом количестве они могут срезать листья, нанося им серьезный ущерб.

Особая опасность приходится на жаркие, засушливые годы, когда популяция взрослых жуков и личинок достигает 3-5 жуков и 10-15 личинок на один куст.

Окукливаются в почве. Часто может появиться второе поколение (в том числе в Средней полосе России и Белоруссии), и взрослые особи этого поколения возвращаются в почву на зимовку. Зимуют жуки в почве на глубине 18-70 см. В зависимости от погодных условий с места зимовки выходят в разные сроки и питаются молодыми листьями томата, картофеля и других культурных и сорных растений из семейства пасленовых. Одна самка откладывает до 500 яиц.

Яйца ярко-оранжевые, продолговатые, развитие яйца длится 5-17 дней в зависимости от температуры. Отродившиеся личинки повреждают растения томата и через 15-22 дня уходят в почву на окукливание. Развитие куколки продолжается 6-15 дней. Отродившиеся жуки выходят на поверхность и продолжают питаться листьями и стеблями томата.

С колорадскими жуками можно бороться с помощью инсектицидов (COPR, 1983).

Проволочник

Различные виды жуков-щелкунов или проволочников (Elateridae) могут повреждать урожай томатов. Это тонкие удлиненные жуки, которые чаще всего отличаются способностью лежать на спине, а затем подбрасывать свое тело в воздух и приземляться на ноги. Личинки несут ответственность за ущерб урожаю. Они удлиненные, цилиндрические и с очень прочной кожицей. Они обитают в почве, где наносят наибольший вред (Авидов, Харпаз, 1969). С ними можно бороться с помощью ряда агротехнических приемов, направленных на осушение почвы, а также внесением в почву инсектицидов (Edwards, Heath, 1964).

Другие виды

В Южной Америке томат подвергается нападению различных жуков, принадлежащих к ряду семейств, например Curculionidae, Meloidae и Chrysomelidae (Mariconi, 1976). В Африке другие виды, включая жуков-нарывников Epicauta aethiops и пыльного бурого жука Gonocephalum simplex, известны как вредители урожая томатов (Schmutterer, 1969).

Моли и бабочки (Lepidoptera)

Личинки, иногда называемые гусеницами, являются одними из самых опасных вредителей томатов. Они могут полностью уничтожить всходы, повредить плоды, сделав их полностью непригодными для продажи, или лишить растения листвы и снизить урожайность.

Личинки удлиненные, цилиндрические, ползают с помощью трех пар грудных и 3-5 пар брюшных ног. У них отчетливая головная капсула, снабженная ротовыми частями для откусывания и жевания. Полностью выращенные личинки обычно покидают место кормления и окукливаются в шелковом коконе. Это может произойти в почве или в конструкции теплицы. У взрослых особей есть ротовой аппарат в виде хоботка, предназначенный для сосания нектара. Взрослые мотыльки или бабочки не наносят прямого вреда томатам. Яйца откладывают поодиночке или группами, иногда покрытые чешуей. Большинство видов завершают одно поколение за несколько недель летом и, таким образом, имеют несколько поколений в год. Исключение составляет Acherontia, дающая в Израиле только одно поколение в год (Авидов, Харпаз, 1969). И взрослые особи, и личинки могут мигрировать в новые районы и из урожая в урожай, чтобы завершить свой годовой цикл. Phthorimea operculella также поражает клубни картофеля в хранилищах, где их популяция может увеличиться, а затем снова поражает посевы в открытом грунте.

Большинство личинок полифаги, но есть и олигофаги, ограниченные культурными и дикорастущими растениями семейства пасленовых. Изменения в предпочтениях хозяев обнаруживаются среди бабочек. Картофельная моль, Phthorimea operculella, например, была обычным вредителем табака в Израиле в 1920-х годах, повреждая листья и стебли. Картофель в то время выращивали как озимую культуру и поэтому избежали повреждений. В 1930-х годах картофель выращивали как яровую культуру, а о повреждении клубней впервые сообщили в 1937 году. В настоящее время это серьезный вредитель, поражающий урожай в поле и клубни в хранилищах. Впервые о повреждении растений томатов было сообщено в 1965 г., а при переработке плодов томатов — в 1971 г. С 1977 г. он стал печально известным вредителем при переработке томатов, в то время как в табаке практически не обнаруживаются повреждения (Zimmerman-Gries, 1983).

Личинки могут уничтожать всходы, питаться листьями, просверливать стебель или проникать в плоды. Личинки Agrotis segetum часто подгрызают и срезают стебли молодых растений близко к земле. Личинки Phthorimea сначала проникают в листья, а затем в течение сезона проникают в плоды, тогда как личинки Spodoptera (рис. 10.12) после вылупления питаются на нижней поверхности листьев, оставляя нетронутыми верхний эпидермис и жилки листьев, а когда становятся крупнее, поедают целые листья. Они также могут проникать в плоды.

Общие методы контроля за бабочками были описаны ранее (Унив, Калифорния, 1982). Многие бабочки активны ночью и могут быть привлечены световыми ловушками, особенно черным светом, с расстояния 200—250 м (Плант, 1971). Разных бабочек из разных семейств привлекают девственные самки или синтетические феромоны. К ним относятся Spodoptera littoralis (Kehat, Genizi and Greenberg, 1975), Spodoptera exigua (McNally, 1984), Keiferia lycopersicella (van Steenwyk et al., 1983), Manduca sexta (Mitchell et al., 1972) и Phthorimea operculella (Raman, 1982). ; Ятом и др., 1979). Количественная процедура мониторинга Spodoptera exigua и Heliothis zea, позволяющая свести к минимуму ущерб урожаю, описана Zalom et al. (1983).

Важнейшим моментом в борьбе с молью является раннее обнаружение яиц и молодых личинок до того, как они нанесут ущерб, так как экономический порог заражения молью всходов и плодов очень низок. Поэтому быстрый и надежный мониторинг имеет большое значение.

Химический контроль очень сложен, во-первых, потому что короткий жизненный цикл (3-6 недель) создает популяцию с перекрывающимися поколениями, а во-вторых, потому что личинки питаются внутри тканей растений, где их трудно достать инсектицидами. При необходимости можно использовать инсектициды в качестве покровных опрыскивателей, а также в качестве ядовитых приманок, распространяемых по почве (Авидов и Харпаз, 1969; Калифорнийский университет, 1982; COPR, 1983; Ланге и Бронсон, 1981; van Steenwyk, Oatman, 1983; ван Стенвик и др., 1983).

На личинок нападают различные естественные враги, в том числе тахиновые мухи, перепончатокрылые осы, хищные кокцинелиды, клопы-антокориды и пауки (Унив, Калифорния, 1982). Эти естественные враги недостаточно эффективны для коммерческого использования. Эпизоотии могут быть вызваны вирусом ядерного полиэдроза, способным иногда уничтожать целые популяции личинок (Авидов, Харпаз, 1969). Половые феромоны также могут быть полезны для нарушения брачных привычек (Kehat et al., 1975; van Steenwyk and Oatman, 1983). Bacillus thuringiensis вар. Курстаки продемонстрировал превосходный контроль над личинками Lacasnobia oleracea под стеклом при условии, что они попадали в их желудки. Поэтому он должен покрывать нижнюю сторону листьев. Он безопасен для человека и используется главным образом для выращивания тепличных культур (Jarrett and Burges, 1982).

Подгрызающие совки (рус.)

Подгрызающие совки (Agrotis spp.) причиняют ущерб различным культурам, в том числе томату. На томате чаще других встречаются озимая (Agrotis (Scotia) segetum Schiff) и восклицательная совки (A. exclamationis L). Повреждения наносят гусеницы, которые подгрызают всходы и молодые растения у самой поверхности почвы, съедая листья и стебли, выедают плоды, оставляя большие полости неправильной формы.

Особенно большое распространение совки получают на участка с высоком содержанием гумуса в почве.

Зимуют гусеницы в почве. Весной происходит их окукливание. Бабочки вылетают ночью в первой половине июня. Яйца откладывают преимущественно на сорняки. Одна самка способна откладывать до 2000 яиц. Развитие яйца длится 4-15 дней. Вышедшие из яиц гусеницы сначала живут открыто, позднее питаются только ночью, днем прячутся в почву. Развиваются в одном поколении.

Листовые минеры (Diptera: Agromyzidae)

Змеиная минирующая моль, Liriomyza trifolii, является серьезным вредителем томатов и многих других культур. Он обладает огромной способностью адаптироваться к новым климатическим зонам и широкому кругу растений-хозяев и, прежде всего, к развитию устойчивости к инсектицидам. Как следствие, средний эффективный полевой срок службы инсектицида, использованного против этого вида, во Флориде за последние 10 лет составил менее трех лет (Parelia, Keil and Morse, 1984). Хотя обычно считается новым вредителем, он известен во Флориде на садовых и сельскохозяйственных культурах с 1950-х годов. В 1970-х годах она охватила весь западный мир. Сообщалось о заражении L. trifolii томатов в районах, где ранее этот вид не был аборигенным (Lindquist, 1983); в Калифорнии с 1975 г., Колумбии, Канаде, Англии с 1979 г. и с 1980 г. в Италии, Сицилии, Швеции, Финляндии, Югославии и с 1978 г. в Израиле (Yathom et al., 1983). Предполагается, что он был завезен в Калифорнию из Флориды в конце 1970-х годов с черенками хризантемы и рассадой сельдерея (Parrella et al., 1984).

Взрослая муха мелкая, около 2 мм длиной, серовато-черная с желтыми или палевыми пятнами на груди, иногда с металлическим блеском. Усики короткие, трехчлениковые с волоском, отходящим от центра последнего наибольшего членика. Ротовые органы имеют форму хоботка. Глаза от коричневатых до сливово-красных. У самки есть яйцеклад, которым прокалывают листья. Яйцо 0,1-0,2 мм длины, бледного цвета, одиночно внедряется в ткань листа. Личинка безногая, без отчетливой головной капсулы. На переднем конце у него есть пара черных крючковидных ротовых аппаратов, с помощью которых он добывает ткань листа. Полностью выращенная личинка имеет длину около 3 мм. Окукливается обычно внешне, главным образом в почве, а иногда и на поверхности листьев (Спенсер, 1973). У минирующих минеров довольно короткое время генерации; около двух недель от яйца до яйца в теплую погоду, и они размножаются круглый год. Диапауза неизвестна. Обычно бывает от пяти до десяти поколений в год, и популяция может быстро увеличиваться (Унив, Калифорния, 1982).

Наибольший вред урожаю томатов наносит личинка. Он питается внутренней тканью листа между двумя эпидермальными слоями. Добыча личинок вызывает высыхание, что приводит к преждевременному увяданию, что часто приводит к солнечным ожогам открытых плодов. Это также снижает ассимиляцию и поглощение минералов (Slack, 1981). Самка питается в основном соком листьев, протыкая лист своим яйцекладом и высасывая выделяющийся сок. Самец следует за самками и питается сделанными ими проколами. Первыми очевидными признаками нападения являются маленькие, беловатые и круглые точки питания или яйцекладки на листьях. Сами по себе проколы могут нанести вред урожаю, но, вероятно, важнее передача бактериальных и грибковых заболеваний (Spencer, 1973).

Было разработано несколько методов отбора проб для наблюдения за минирующими минерами: осмотр листвы на наличие мин и личинок путем фактического подсчета или рейтинговой системы; отлов взрослых мух желтыми липкими ловушками и отлов взрослых личинок, когда они падают с листьев на землю для окукливания. В этом методе используются лотки из пенополистирола, которые помещаются под растения. Гладкая текстура поверхности лотков препятствует побегу личинок, где они в конечном итоге окукливаются (Johnson et al., 1984). Куколки должны быть защищены от хищников, таких как муравьи, которые могут уменьшить их численность. Предварительное руководство, используемое в Калифорнии, заключается в том, что обработка против минирующих минеров необходима, когда в среднем 10 куколок в день накапливаются на лотке в течение 3-4 дней (Унив, Калифорния, 1982).

На змеевидного минера нападают многие перепончатокрылые паразиты, наиболее часто упоминаемыми родами являются Dacnusa, Opius (Braconidae), Diglyphus, Chrysocharis, Chrysonotomyia (Eulophidae) и Halticoptera (Pteromalidae). Другие биологические агенты, оцениваемые в качестве средства борьбы с L. trifollii, включают хищных нематод (Neoaplectana carpocapsae) и миридных хищников Cyrtopeltis (Lindquist, 1983). Был разработан метод массового разведения двух паразитов-браконидов (Hendrikse, 1980), который используется в коммерческих теплицах (Nedstam, 1983). В настоящее время минеры обычно контролируются естественными паразитами, которые нападают на их личинки. Однако паразиты чувствительны к инсектицидам, которые обычно используются для борьбы с другими вредителями (Univ, of California, 1982). Было предпринято несколько попыток. нетоксичные химические вещества, такие как водный раствор экстракта семян нима, наносимый на листья (Webb et al., 1983), и регуляторы роста насекомых (Parrella, 1983). эффективен для борьбы с личинками (Шейнбойм, Бахат и Брош, 1983). Использование химикатов, применяемых в качестве пропитки почвы, направлено на уничтожение полностью выросших личинок на пути к окукливанию. Аналогичный эффект получается смесью полибутена 5 и инсектицида («Трипстик») распыляют на листы пластика под посевами, как это предлагается для борьбы с трипсами (Helyer, Grimmett and Pickford, 1983).

Селекция томатов выявила некоторые интересные сортовые различия в отношении атаки листовой минирующей моли (Kelsheimer, 1963). Образцы дикого Lycoperiscon hirsutum (Линдквист и Кейси — неопубликованные данные) и L. pennellii (Берлингер и Дахан — неопубликованные данные) недавно оценивались как источники устойчивости в текущих программах селекции томатов.

Борьба с вредителями

Экономический ущерб

С вредителями необходимо бороться, когда они наносят экономический ущерб. Это происходит, когда сумма ущерба превышает стоимость искусственных мер борьбы. Наименьшая плотность популяции вредителя, которая нанесет экономический ущерб, будет уровнем экономического ущерба (ElL) (рис. а). Плотность популяции, при которой должны быть приняты меры контроля для предотвращения достижения популяцией вредных организмов EIL, является экономическим порогом. Это всегда ниже, чем EIL (рис. a), чтобы было достаточно времени для того, чтобы меры контроля вступили в силу до достижения EIL (Stern et al., 1959). EIL специфичен для любой системы видов вредителей/культур, в любой конкретной экономической ситуации и на любой данной стадии роста культуры. Таким образом, EIL меняется в течение сезона. В случае листовых (рис. b) и корневых вредителей EIL будет очень низким в начале вегетационного периода, и меры борьбы должны применяться при очень низкой популяции вредителей. Со временем вредители листьев постепенно становятся менее важными. Об этом свидетельствует более быстрый рост EIL, чем кривая роста населения. Пока плотность популяции вредных организмов находится в пределах пунктирной области ниже линии EIL, никаких мер борьбы применять не нужно. Иная ситуация возникает при поражении плодовых вредителей (рис. с). Эти вредители становятся более важными со временем, после завязывания плодов. В начале сезона EIL плодовых вредителей находится на самом высоком уровне и резко снизится с того момента, когда плоды могут быть атакованы. Поскольку экономический ущерб определяется затратами на искусственные меры контроля, EIL также будет варьироваться от района к району, от сезона к сезону, а также с изменением шкалы экономических ценностей человека, включая требования рынка к качеству. Чем выше доход от урожая, тем выше может быть вклад в виде расходов на борьбу с вредителями. Выращиватель помидоров в теплицах может позволить себе гораздо более высокие расходы на контроль, чем производитель перерабатывающих помидоров, а фермер, выращивающий в засушливых районах, может позволить себе меньше всего.

Взаимосвязь между популяцией вредителя, уровнем экономической вредоносности и экономическим порогом борьбы
Взаимосвязь между популяцией вредителя, уровнем экономической вредоносности и экономическим порогом борьбы. Сплошная линия - кривая роста популяции вредителей; пунктирная линия (- ∙ -) - уровень экономического ущерба; горизонтальная пунктирная линия (- - -) - экономический порог; ↓ - указывает необходимость воздействия; ↓ (жирная) - указывает на необходимость применения контроля по экономическому порогу.

Оценка потери урожая

Изучение потери урожая является сложным. Несмотря на его экономическую важность, было предпринято относительно мало усилий для количественной оценки потерь и соотнесения их с плотностью вредителей и денежными потерями. Прямая потеря урожая из-за того, что кусающие и жующие вредители поражают саженцы и плоды, достаточно очевидна и легко поддается количественной оценке. Потери из-за корневых или листовых вредителей поддаются количественной оценке гораздо труднее. Общая важность и методы количественной оценки потерь, основанные на сравнении урожайности пораженных и неповрежденных растений, резюмированы Юденко (1973). Конкретные оценки были проведены для томатов с использованием методов искусственной дефолиации для имитации повреждения вредителями (Slack, 1981; Johnson et al., 1983; Stacey, 1983) и различных популяций листовой минирующей и красной паутинных клещей (Wolfenbarger and Wolfenbarger, 1966; Lindquist). , 1974; Wyatt et al., 1982).

Потери урожая действительно коррелируют с плотностью популяции листовых вредителей. Листья, расположенные рядом с фермами, имеют первостепенное значение. Количество и вес плодов заметно снижается по мере увеличения степени удаления листьев (Stacey, 1983). Удаление листьев имеет кумулятивный эффект, задерживая цветение, но способствует более раннему созреванию плодов. Потери урожая больше у кистей, которые созревают позже в течение сезона. Скорость фотосинтеза в тканях, поврежденных минером, значительно снижается. Этот эффект не ограничивался только заминированной территорией. Плоды наиболее чувствительны к атаке листовой минирующей моли, когда они созрели примерно наполовину. Паутинные клещи, однако, начинают действовать раньше, когда плоды еще маленькие. Они снижают урожай, подавляя развитие некоторых плодов (Wyatt et al., 1982). Попытки оценить потери путем подгонки линий регрессии показали, что потери прямо пропорциональны уровню заражения и что линия проходит через источник. Порога заражения, ниже которого не происходит потери, не существует. Следовательно, садовод должен ожидать определенных потерь от любого появления вредителей. Поскольку потери могут быть связаны с заражением в более ранние сроки или накопленным эффектом за определенный период, необходимо вести подробные записи показателей заражения вредителями в течение всего периода развития культуры (Wyatt et al., 1982).

Сроки борьбы с вредителями

Правильное время принятия мер борьбы зависит от непрерывного сравнения фактической плотности популяции вредителя в культуре с экономическим порогом. Большинство экономических порогов являются эмпирическими; результат опыта. Плотность вредителей отслеживают различными методами, основанными либо на прямом подсчете, как в случае личинок чешуекрылых (Zalom et al., 1983) и тепличных вредителей (Hassan, 1983), либо на косвенной оценке с использованием различных ловушек с приманкой, например, с черным светом. для отлова бабочек (Plaut, 1971; Mitchell et al., 1972), желтый цвет для отлова белокрылок (Berlinger, 1980a; Gerling, Horowitz, 1984; Sharaf, 1982b); тлей (Nolte, 1955) и минирующих мух (Chandler, 1981), или феромонов, для ловли мотыльков (Kehat et al., 1975; Raman, 1982; van Steenwyk et al., 1983; McNally, 1984).

Ловушки дают информацию о прошлом. На основе этих данных производитель должен экстраполировать или предсказать тенденцию роста популяции в ближайшие дни. В качестве альтернативы мониторинг можно упростить, используя растения-индикаторы. Пока растения-индикаторы более привлекательны для вредителей, чем урожай, подсчеты, проведенные на них, можно интерпретировать как прогноз тенденции популяции вредителей, для которых ловушки недоступны, например, подходят проростки фасоли, для которых ловушки не подходят. доступный; например, проростки фасоли подходят для борьбы с красным паутинным клещом в тепличных помидорах в Израиле (Berlinger, неопубликованные результаты).

Концепции и методы управления

Методы борьбы с вредителями применяются либо превентивно, либо как реакция на нападение. Профилактические методы обычно используются либо тогда, когда меры борьбы наносят вред культурным растениям, например, окуривание почвы против корневых нематод, либо когда крайне важно полностью предотвратить контакт вредителя с культурным растением, как, например, в случае передачи вируса.

Существует общее мнение о том, что использование токсичных химикатов для борьбы с вредителями должно быть сведено к минимуму, и что не существует единого способа решить все проблемы с вредителями сельскохозяйственных культур. Различные методы должны применяться комплексно. Эта концепция известна как интегрированная борьба с вредителями (IPM). В идеале, программы ИЗР должны основываться на мерах биологического, сортового, культурного и механического контроля. Химическую борьбу следует применять только в крайнем случае.

Биологическая борьба с вредителями с использованием хищников, паразитов (Hussey and Bravenboer, 1971) и микроорганизмов (Jarrett and Burges, 1982) широко применяется при выращивании томатов в теплицах и все чаще в полевых условиях. Агенты биологической борьбы существуют в природе в большинстве экосистем. Однако в сельском хозяйстве они сталкиваются с двумя основными проблемами: во-первых, они могут быть уничтожены опрыскиванием пестицидами, а во-вторых, даже если они присутствуют в урожае, им может не удаться поддерживать популяцию вредителей ниже уровня EIL. Короткий вегетационный период полевых культур может не позволить агентам биологической борьбы прижиться и затем эффективно подавить популяцию вредителей. Биоконтроль имеет много экологических, а иногда и экономических преимуществ по сравнению с химическим контролем. Основной недостаток связан с сезонностью выращивания томатов, что требует повторного внесения агента биоконтроля каждый сезон. Эта процедура не только заставляет производителя покупать агенты ежегодно, но и, что более важно, каждый год выяснять правильное время для их введения. Если их ввести слишком рано, они погибнут, не размножаясь, но если они будут введены слишком поздно, они не смогут победить большую укоренившуюся популяцию вредителей до того, как урожаю будет нанесен значительный ущерб. Для использования в теплицах было предложено несколько способов введения агентов биоконтроля (Hussey et al., 1969; Hussey and Bravenboer, 1971; GCRI, 1976; Lindquist, 1977; Lindquist et al., 1979; van Lenteren et al., 1980; Vet. и др., 1980; Калифорнийский университет, 1982; Хассан и Мейер, 1983).

Химические вещества по-прежнему являются наиболее широко используемой мерой борьбы. Причины в основном:

  • быстрое воздействие пестицидов на сокращение популяции вредителей;
  • широкий спектр действия, один инсектицид может уничтожить несколько видов вредителей;
  • их относительно легко и дешево купить, хранить и применять.

Пестициды и рекомендации по их использованию часто меняются, кроме того меняются списки разрешенных к применению препаратов, некоторые препараты, разрешенные в отдельных юрисдикциях, запрещены в других, поэтому здесь не приводятся.

Другие меры борьбы основаны на избегании, отлове или исключении вредителей. Яровые помидоры в Израиле и Иордании избегают вируса TYLCV, потому что его переносчик Bemisia не начинает миграцию до конца сезона (Sharaf, 1982a; Berlinger, Dahan and Cohen, 1984). Смешанное выращивание томатов уменьшает заражение вредителями (Perrin and Phillips, 1978), а иногда в поле можно использовать «ловушки», такие как огурцы, для отвлечения вредителей от томатов.

Было предпринято несколько попыток уничтожить моль-вредителей с помощью ловушек с феромонами (Kehat et al., 1975; Raman, 1982; van Steenwyk et al., 1983; McNally, 1984) или для прерывания их спаривания (van Steenwyk and Oatman, 1983) и массового отлова их на пути к земле для окукливания с помощью «Thripstick» (Pickford, 1983). Массовый отлов оранжерейной белокрылки и минирующей мухи с помощью желтых липких листов не является удовлетворительным, так как отлавливаются в основном самцы и самки после откладки яиц. Скрининг теплиц является одним из наиболее эффективных методов предотвращения повреждения насекомыми и одним из немногих нехимических методов, который почти полностью предотвращает передачу непостоянного вируса насекомыми (Berlinger et al., 1983a,b). Экран, состоящий из нетканого полипропиленового листа, был установлен на высоте 2 м перед посадкой над тренировочной проволокой и оставался в качестве навеса над урожаем до окончания сезона лёта белокрылки.

Сортовая борьба с вредителями, выращивание сортов сельскохозяйственных культур, которые менее подвержены нападениям, чем другие, или дают хорошие урожаи, несмотря на нападение, во многих отношениях является очень хорошей мерой борьбы с вредителями. Когда такие разновидности доступны, контроль не требует дополнительных трудозатрат и, следовательно, является экономичным. Более того, окружающая среда не страдает от каких-либо побочных эффектов (van Emden, 1974). Селекция на устойчивость к болезням, нематодам и вирусам стала неотъемлемой частью коммерческих программ селекции большинства садовых культур за последние несколько десятилетий (см. главу 2), но селекция на устойчивость к вредителям лишь изредка включалась в эти программы. Хотя в течение многих лет существовало достаточно доказательств генетической изменчивости пригодности растения-хозяина для насекомых и клещей, только после того, как были испытаны недостатки полной зависимости от химической борьбы, селекция на устойчивость к вредителям привлекла внимание (de Ponti, 1980). У культурных томатов не было обнаружено экономически достаточной устойчивости (де Понти, Рет и Ногенбоом, 1975; Карри и Пименталь, 1971). Поэтому для устойчивости к вредителям использовались дикие образцы Lycopersicon. В последние два десятилетия были предприняты реальные усилия по выведению сортов томатов, устойчивых к паутинным клещам (Мармельштейн, 1983); тлей (Clayberg, Kring, 1974; Gentile, Stoner, 1968а); белокрылки (Clayberg, Kring, 1974; de Ponti et al., 1975; Георгиев, Сотирова, 1978; Berlinger, de Ponti, 1981; Berlinger, Dahan, Shevach-Urkin, 1983, 1984; Shevach-Urkin, 1983); жуки (Gentile, Stoner, 1968b; Schalk, Stoner, 1976); мотыльки (Juvik et al., 1982; Schuster, 1977; Porath-Ben David, 1983); минирующих мух (Webb, Stoner and Gentile, 1971) и к передаче вируса Bemisia tabaci (Dahan, 1985). Устойчивость растений следует рассматривать как один из наиболее важных компонентов комплексных программ борьбы с вредителями. Более медленное развитие популяций насекомых и клещей на устойчивых сортах способствует подавляющему эффекту ряда других мер борьбы (van Emden, 1974; de Ponti, 1979; Berlinger, 1980b; Berlinger, Dahan and Shevach-Urkin, 1983).

Долгосрочные стратегии борьбы с вредителями должны следовать двум основным направлениям развития: совершенствованию методов борьбы с вредителями и совершенствованию методов их применения. Совершенствование методов борьбы с вредителями включает в себя биологический контроль за счет завоза, сохранения и размножения естественных врагов; механическое управление с помощью экранирования или массовый отлов; метод стерильности насекомых, а также генетические методы подавления популяции вредителей и нарушения образования феромонов. Селекция растений для повышения генетической устойчивости к повреждению вредителями рассматривается на странице Селекция томата. Также можно ожидать расширения исследований природных инсектицидов насекомого или растительного происхождения. Гены томатов, которые регулируют синтез некоторых из этих веществ, известны, и было бы разумно ожидать, что биотехнология позволит производить их в промышленных масштабах в ближайшем будущем. С другой стороны, улучшение методов внесения будет сильно зависеть от полезных и надежных методов мониторинга и использования компьютерных моделей для прогнозирования вспышек популяций вредных организмов и для принятия решений. Прежде всего, решающее значение имеет глубокое знание и понимание природы, характеристик, физиологии и экологии взаимосвязей между вредителем и растением-хозяином, что требует дополнительных исследований в будущем.

Концепции IPM и биологического контроля

Чтобы удовлетворить мировой спрос на продовольственную безопасность и экологическую безопасность, сельское хозяйство должно увеличить производство и качество продуктов питания, одновременно снижая их экологический след. Обеспечение устойчивости и конкурентоспособности при сокращении потребления пестицидов является серьезной задачей, но ее можно решить с помощью интегрированной борьбы с вредителями (IPM, или системы защиты растений).

IPM — это рациональный подход к борьбе с вредителями, который сочетает доступные биологические, культурные, физические и химические методы в растениеводстве для минимизации экономических и экологических рисков и рисков, связанных со здоровьем человека.

Биологическая борьба с вредителями и болезнями путем использования естественных врагов, таких как хищники, паразитоиды, патогены и другие антагонисты, для снижения плотности вредителей и уменьшения заболеваний может быть важным компонентом любой системы IPM.

Биологический контроль вредителей

Можно выделить несколько типов биологического контроля. Классический биологический контроль подразумевает интродукцию естественных врагов на новую территорию, где они не зародились или не встречаются естественным образом. Обычно это делается государственными органами.

Усиленный биологический контроль — это выпуск массово выращенных естественных врагов для получения немедленного контроля над вредителями. Этот вид биологического контроля является коммерциализированным методом, когда естественные враги продаются профессиональными компаниями. Наконец, биологический контроль может быть достигнут путем действий, которые защищают и стимулируют работу естественных природных врагов, что называется биологическим контролем по сохранению.

Практика IPM между полевыми и тепличными томатными культурами принципиально отличается. Усиленный биологический контроль в тепличных культурах развит гораздо лучше, чем в полевых, по нескольким причинам. Во-первых, тепличные культуры имеют более высокую экономическую ценность с более высоким уровнем производства, что означает, что больше денег может быть потрачено на меры контроля. Выпуск естественных врагов на полевых культурах часто считается слишком дорогим. Во-вторых, количество видов вредителей и болезней в теплицах зачастую ниже, чем в полевых культурах. В частности, в современных теплицах в Северной Европе проблемы с нематодами и некоторыми почвенными болезнями решаются путем выращивания растений на гидропонике. В-третьих, естественные враги, выпущенные в теплицах, ограничиваются в основном выращиваемой культурой, тогда как выпущенные в поле могут рассеиваться на окружающие сорняки или поля, тем самым снижая или сводя на нет их эффективность. В-четвертых, воздушно-капельные болезни, такие как Botrytis, могут быть сведены к минимуму благодаря управлению климатом в современных теплицах. Это снижает необходимость распыления фунгицидов и, соответственно, вмешательство фунгицидов в деятельность естественных врагов. Наконец, одним из основных стимулов для перехода на биологический контроль в тепличных томатах стало внедрение шмелей для опыления. Использование шмелей несовместимо со многими инсектицидами, что вынуждает производителей использовать нехимические меры борьбы с вредителями. 

Выращиваемые в поле томаты получают больше пользы от природоохранного биологического контроля, чем от приростного биологического контроля. Различные методы изменения среды обитания, такие как цветущие полосы или мульчирование, могут применяться для стимулирования естественных врагов (Barbosa, 1998). Хотя усиливающий биологический контроль хорошо развит в тепличных культурах, он может быть усилен аналогичными инструментами сохранения, которые применяются в полевых культурах как для выпущенных, так и для естественно встречающихся естественных врагов. Одним из примеров является использование в теплицах так называемых «растений-банкиров», которые поддерживают размножение естественных врагов, предоставляя им альтернативную добычу или пищу (Huang et al., 2011). Система биологического контроля сильно зависит от типа используемых естественных врагов.

Биологический контроль с помощью хищников универсального действия в тепличных культурах

Биологический контроль вредных организмов может быть достигнут с помощью специализированных и универсальных естественных врагов. Долгое время биологический контроль был в основном сосредоточен на специализированных естественных врагах, поскольку они хорошо приспособлены к своей добыче (van Lenteren and Woets, 1988). Однако они часто не могут сохраниться в культуре, когда добыча скудна или отсутствует. Для борьбы с вредителями обычно требуются повторные интродукции, что может быть связано с проблемами, касающимися сроков, затрат и качества естественных врагов.

В целом, хищники-универсалы лучше приживаются в посевах, питаясь альтернативными источниками пищи, и потенциально могут контролировать несколько видов вредителей. Инокуляция культур хищниками-универсалами позволяет им быстро обнаруживать и контролировать вредителей, вторгающихся в культуру, что повышает устойчивость систем земледелия к вредителям. Недостатком хищников-универсалов может быть их вмешательство в деятельность других естественных врагов. Тем не менее, программы биологического контроля в тепличных культурах все чаще основываются на выпуске хищников-универсалов, и, судя по всему, они успешны (Messelink et al., 2012).

Растения томата особенно подходят для хищных жуков-универсалов семейства Miridae, в основном видов родов Nesidiocoris, Dicyphus и Macrolophus. Эти хищники являются зоофитофагами, то есть они питаются и выживают как на соке растений, так и на добыче. Они питаются многочисленными видами вредителей, такими как белокрылки (Gerling et al., 2001), тли (Alvarado et al., 1997), трипсы (Riudavets and Castane, 1998), паутинные клещи (Hansen et al., 1999), листовые клещи (Arno et al., 2003) и лепидоптерофаги, включая Tuta absoluta (Urbeja et al., 2009) (табл. 7.1). Более того, они хорошо приспособлены к волосистой поверхности томатов как морфологически (стройное тело, длинные тонкие ноги, удлиненные изогнутые когти), так и поведенчески (локомоция) (Voigt et al., 2007).

Взрослая особь двухпятнистого паутинного клеща и яйца на томате.
Взрослая особь двухпятнистого паутинного клеща и яйца на томате.

В Средиземноморском регионе несколько видов спонтанно вторгаются в посевы томатов, и эти вторжения могут поддерживаться путем предложения подходящих растений-хозяев в тепличных условиях (Perdikis et al., 2011). Некоторые из этих видов массово выращиваются в коммерческих масштабах. В настоящее время наиболее важными видами являются Nesidiocoris tenuis и Macrolophus pygmaeus (Rambur) (ранее идентифицированный как Macrolophus caliginosus Wagner) (рис.) (van Lenteren, 2012), а в Канаде был выпущен Dicyphus hesperus (Sanchez et al., 2003). Эти хищники обычно выпускаются в начале цикла выращивания культур и даже могут быть занесены на рассаду в питомниках растений (инокуляция культур). Рост популяции может поддерживаться путем применения альтернативных источников пищи, таких как пыльца или стерилизованные яйца мучной моли Ephestia kuehniella (Vandekerkhove and De Clercq, 2010).

Macrolophus pygmgeus, хищник белокрылки
Macrolophus pygmgeus, хищник белокрылки

Одним из рисков при использовании зоофитофагов является то, что высокая плотность в отсутствие добычи может привести к повреждению урожая (Castane et al., 2011). Однако с такими рисками можно справиться, обеспечивая дополнительные источники пищи в урожае, например, сахара (Urbaneja-Bernat et al., 2012). Если прививать культурам универсальных хищников-мирид, поддерживать их развитие и управлять их поведением, устойчивость культур к вредителям повысится. Такой подход представляется более эффективным, чем выпуск естественных врагов в качестве «биопестицидов» в ответ на нашествие вредителей. Тем не менее, дополнительные выпуски специализированных естественных врагов остаются необходимыми для эффективных программ биологического контроля.

Вредители и их коммерчески доступные естественные враги в тепличных томатах

Группа вредителей Вид вредителя Естественный враг
Клещи, питающиеся растениями Двухпятнистый паутинный клещ
Tetranychus urticae
Специализированный хищный клещ Phytoseiulus persimilis; хищная мошка Feltiella acarisuga;
хищники-универсалы Macrolophus pygmaeus и Nesidiocoris tenuis
Красный паутинный клещ
Tetranychus evansi
Phytoseiulus longipes
Томатный сыроежковый клещ
Aculops lycopersici
Ограниченное действие фитосейидных клещей общего действия
Широкий клещ
Polyphagotarsonemus latus
Ограниченное действие фитосейидных клещей общего действия
Тля Картофельная тля
Macrosiphum euphorbiae
Паразитоиды Aphidius ervi и Aphelinus abdominalis
Наперстяная тля
Aulacorthum solani
Паразитоиды A. ervi и A. abdominalis
Персиковая тля
Myzus persicae
Паразитоид Aphidius matricariae, Aphidius colemani и A. ervi
Все виды Хищная мошка Aphidoletes aphidimyza, хищники-генералисты M. pygmaeus и N. tenuis
Псиллиды Томатная/картофельная псиллида
Bactericera cockerelli
Хищный жук Delphastus catalinae
Белокрылки Табачная или серебристолистная белокрылка
Bemisia tabaci
Паразитоиды Eretmocerus eremicus и Eretmocerus mundus, хищники-универсалы M. pygmaeus и N. tenuis
Тепличная белокрылка
Trialeurodes vaporariorum
Паразитоиды Encarsia formosa и E. eremicus, хищники-универсалы M. pygmaeus и N. tenuis
Мучнистые клопы Тепличный мучнистый клоп
Pseudococcus viburni
Эффективных естественных врагов нет, ограниченное использование хищного жука Cryptolaemus montrouzieri
Другие виды:
Phenacoccus madeirensis,
Phenacoccus solenopsis,
Phenacoccus solani
Отсутствие эффективных естественных врагов
Листовые минеры Томатный листовой минер Liriomyza bryoniae Паразитоиды Diglyphus isae и Dacnusa sibirica, хищники-универсалы M. pygmaeus and N. tenuis
Гусеницы Томатная листовая минирующая моль
Tuta absoluta
Паразитоид яиц Trichogramma achaeae (ограниченное применение)
Томатная ястребиная моль
Lacanobia oleracea
Яйцевой паразитоид Trichogramma evanescens (ограниченное применение)
Томатный петлитель
Chrysodeixis chalcites
Паразитоид яиц T. evanescens (ограниченное применение)
Капустный петлитель
Trichoplusia ni
Личиночные паразитоиды эффективны, но не производятся массово
Все Хищники-универсалы M. pygmaeus и N. tenuis
Трипсы Несколько видов, но в основном западный цветочный трипс
Frankliniella occidentalis
Хищники-универсалы M. pygmaeus и N. tenuis
Повреждающие растения жуки Южный зеленый клоп-вонючка
Nezara viridula
Отсутствие естественных врагов

Биологическая борьба со специализированными естественными врагами в тепличных культурах

Клещи, питающиеся растениями

Паутинные клещи (Tetranychus urticae Koch и T. evansi Baker and Pritchard), томатный красновато-коричневый клещ (Aculops lycopersici (Massee)) и широкий клещ (Polyphagotarsonemus latus (Banks)) являются вредителями томатов.

Паутинные клещи крупнее (0,3-0,5 мм), чем красновато-коричневые клещи (0,15-0,2 мм) и широкие клещи (самки 0,2-0,3, самцы вдвое меньше), которых можно увидеть только при увеличении не менее 14 крат. Клещи имеют колюще-сосущий ротовой аппарат и прокалывают клетки растений для извлечения сока. Они поселяются на нижней стороне листьев, но могут быть обнаружены на всех поверхностях растений при высокой степени заражения.

Паутинные клещи образуют паутинные и хлоротичные пятна на листьях, где они питаются в больших количествах. Кормление красновато-коричневым клещом придает серебристый хлоротичный вид верхней поверхности листьев томатов. Широкий клещ вызывает бронзовку нижней стороны листьев томатов и верхушечных побегов.

Томатный красновато-коричневый клещ питается в основном пасленовыми растениями, но паутинный клещ и широкий клещ имеют широкий круг хозяев. При благоприятных условиях (24-27 °C) томатный красновато-коричневый клещ и широкий клещ могут завершить свой жизненный цикл примерно за 1 неделю. Жизненный цикл паутинных клещей более продолжительный, хотя они могут завершить свое развитие примерно за 1 неделю при температуре 30°C.

Биологическая борьба с паутинными клещами с помощью специализированного хищного клеща Phytoseiulus persimilis является одним из краеугольных камней биологической борьбы с тепличными культурами (Hussey and Bravenboer, 1971). Этот хищник также может эффективно бороться с паутинными клещами на помидорах, но он не так эффективен, как на других культурах. Причина в том, что ему препятствует не только попадание в липкий экссудат железистых трихом, но и опосредованно вторичные растительные метаболиты в его добыче (Koller et al., 2007). Хищники, выращенные на помидорах, лучше адаптируются к этим характеристикам растений и работают лучше, чем хищники, выращенные на бобах (Drukker et al., 1997). Коммерческие производители естественных врагов переняли эти знания и в настоящее время продают специальные сорта томатов P. persimilis.

Родственным видом T. urticae, повреждающим помидоры, является Tetranychus evansi. Этот клещ распространен в Африке и Южной Америке, но заражение сельскохозяйственных культур также наблюдалось в Южной Европе и Северной Америке. Этот вид казался реальной угрозой, потому что P. persimilis не в состоянии справиться с плотной паутиной, которую производит этот паутинный клещ, и, следовательно, не в состоянии контролировать этого вредителя. Родственный хищный клещ Phytoseiulus longipes, по-видимому, более приспособлен к этой добыче и способен контролировать этого клеща на растениях томатов (Furtado et al., 2007).

Биологическая борьба с более мелким томатным клещом Aculops lycopersici и широким клещом Polyphagotarsonemus latus недостаточно развита. Несколько видов фитосейидных клещей являются превосходными хищниками широких клещей других сельскохозяйственных культур (например, сладкого перца) (van Maanen et al., 2010), и эксперименты с листовыми дисками показывают, что некоторые хищные клещи могут охотиться на красновато-коричневых клещей (Brodeur et al., 1997) . Однако ни один из этих клещей до сих пор не проявляет себя хорошо на растениях томата, вероятно, потому, что им сильно мешают железистые трихомы. Интересной реакцией растений на красновато-коричневых клещей является местная деградация этих железистых волосков. Как только эти трихомы сморщиваются, оказывается, что хищные клещи способны контролировать красновато-коричневого клеща (van Houten et al., 2013). Это указывает на то, что местное «избыточное уничтожение» хищных клещей может подавить плотность красновато-коричневых клещей, но они могут быть не в состоянии предотвратить заражение растений, поскольку они не приживаются на растениях томата.

Белокрылки

Основными вредителями томата являются белокрылка Bemisia tabaci, Gennadius биотип B (также известная как серебристолистная, сладкая картофельная или табачная белокрылка, иногда упоминаемая в литературе как Bemisia argentifolii Bellows and Perring) и Trialeurodes vaporariorum Westwood, тепличная или оранжерейная белокрылка.

Взрослые особи белокрылки — это маленькие (1,0-1,3 мм) насекомые с восковыми белыми крыльями, желтым телом и красными глазами. Самки белокрылки обычно откладывают яйца на нижней стороне листа и обычно откладывают от 100 до 300 яиц в течение 3-6 недель, пока они живы (Thompson, 2011). Яйца имеют продолговатую форму и прикреплены к поверхности листа на базальном конце. Яйца перламутровые или зеленовато-белые при первом яйцекладе, затем темнеют до кофейного цвета. Белокрылки проходят через четыре возраста нимфы, прежде чем стать взрослой особью. Гусеница первого возраста имеет шесть ног и после выхода из яйца ищет место для питания. Последующие нимфы не имеют ног и неподвижны. Нимфы белокрылки овальной формы, желтоватые и полупрозрачные. Красные глаза взрослой фараты видны на последней стадии четвертого возраста. Это называется красноглазой нимфой или куколкой, хотя технически, будучи гемиметаболическими насекомыми, белокрылки не имеют стадии куколки.

Во взрослой стадии B. tabaci и T. vaporariorum можно отличить друг от друга по тому, как они держат крылья. B. tabaci держит крылья «крышеобразно» над телом, и при достаточном увеличении желтое брюшко можно увидеть между крыльями сверху. T. vaporariorum держит крылья «веерообразно» над телом, и брюшко не видно сверху. Нимфа четвертого возраста также легко различима между двумя видами, и именно эта стадия обычно используется для идентификации видов белокрылки. У четвертого возраста T. vaporariorum имеется краевая бахрома из восковых стержней в местах соприкосновения спинной и боковых поверхностей. В отличие от этого, четвертый возрастной листок B. tabaci в основном находится вровень с поверхностью листа и имеет мало краевых волосков.

Время развития от яйца до имаго на томате при 25°C составляет 20,5 дней для B. tabaci (Yang and Chi, 2006) и 21 день для T. vaporariorum (Dorsman and van de Vrie, 1987). B. tabaci является вредителем полевых томатов в более теплых регионах. T. vaporariorum является проблемой в защищенном земледелии в регионах с умеренным климатом, в полевом и защищенном производстве в условиях Средиземноморья, а также в тропиках на больших высотах. В тропиках B. tabaci распространен примерно до 1000 м над уровнем моря, а T. vaporariorum преобладает на высоте 800 м над уровнем моря и в районах выращивания на больших высотах (Caballero, 1996). В некоторых регионах оба вида присутствуют на томате (Dovas et al., 2002; Arno et al., 2006).

Белокрылки имеют колюще-сосущий щупик и являются питателями флоэмы. При большом количестве белокрылки на растении потеря сока флоэмы может ослабить растение.

Белокрылки производят медовую росу — богатые сахаром выделения, которые скапливаются на поверхности листьев и служат субстратом для сажистых плесеней. Сажистая плесень — это грибы рода Ascomycete, которые загрязняют урожай, снижая фотосинтез и качество. Белокрылки в первую очередь снижают урожайность томатов, передавая вирусы. B. tabaci может передавать несколько типов вирусов, но наиболее опасные вирусы, передаваемые B. tabaci томатам, относятся к роду Begomovirus (семейство Geminiviridae) (Lapidot and Polston, 2010).

Существует более 80 признанных геминивирусов томата, передаваемых белокрылкой (Varma et al., 2011). Болезнь желтого скручивания листьев томата связана с несколькими вирусами, которые вызывают неотличимые друг от друга симптомы: отставание в росте, маленькие деформированные желтые листья, скручивание вверх. В глобальном масштабе наиболее важным является вирус желтого скручивания листьев томата (TYLCV). Вирус может быть приобретен как неполовозрелыми, так и взрослыми белокрылками и передается стойким циркуляционным способом. То есть, белокрылка приобретает вирус при питании, может передавать его после латентного периода в 8-24 часа и может сохранять вирус на всю жизнь (Cohen and Nitzany, 1966). Белокрылки также вызывают системное заболевание, известное как неравномерное созревание, которое вызывается питанием нимф B. tabaci (Schuster, 2001).

Для борьбы с TYLCV имеются устойчивые сорта (рис.). Производители полевых томатов в основном полагаются на химическую борьбу, применяя как системные, так и контактные препараты для борьбы со взрослыми особями и нимфами. T. vaporariorum является переносчиком вируса инфекционного хлороза томата (Closteroviridae), но он менее важен как переносчик вируса на томате, чем B. tabaci. Светоотражающие пластиковые мульчи используются для снижения численности белокрылки в начале сезона (Csizinsky et al. 1997, 1999). Важными источниками TYLCV и других вирусов, передаваемых белокрылкой, являются растительные остатки, бессимптомные хозяева, такие как перец и устойчивые сорта, а также некоторые сорняки. Гигиена посевов, особенно уничтожение старых растительных остатков, является важной мерой контроля для снижения вирусной инокуляции.

TYLCV
Восприимчивый к TYLCV сорт томатов (слева) рядом с устойчивым к TYLCV сортом в условиях высокого содержания вируса

Биологическая борьба с тепличной белокрылкой T. vaporariorum в теплицах началась в Великобритании с паразитоида Encarsia formosa Gahan (Speyer, 1927), и эта оса до сих пор имеет большое значение в программах биологической борьбы с тепличными культурами (van Lenteren, 2012). Самки предпочитают откладывать яйца в личинок третьего и четвертого возраста белокрылки. Паразитирующих тепличных белокрылок легко узнать по почерневшим куколкам. Родственный паразитоид Eretmocerus mundus более эффективен в борьбе с B. tabaci, а Eretmocerus eremicus можно использовать против обоих видов белокрылок (Greenberg et al., 2002). Низкая температура в теплице (обусловленная экономией энергии) может ограничить эффективность этих ос. Обрезка старых листьев до того, как взрослые осы выйдут из паразитирующих куколок белокрылки, может препятствовать увеличению их популяции. Чтобы способствовать выживанию популяций паразитоидов, сейчас рекомендуется адаптированная стратегия обрезки листьев. Биологический контроль белокрылки был очень успешным на других культурах, таких как огурец и сладкий перец (Messelink et al., 2008; Calvo et al., 2009). Однако, как уже упоминалось ранее, хищные клещи пока плохо работают на томате, поскольку они могут застрять в липких волосках на стеблях томата. Таким образом, на практике борьба с белокрылкой в основном основана на комбинации миридных жуков и паразитоидов.

Тля

Тли — это маленькие мягкотелые грушевидные насекомые с колюще-сосущими ротовыми органами. Они питаются флоэмой. На пятом или шестом брюшных сегментах у них имеются две небольшие трубкоподобные структуры, называемые корникулами. В регионах с умеренным климатом тля проходит стадию яйца и четыре-пять нимфальных стадий, прежде чем стать взрослой особью. В теплых регионах и в защищенных сооружениях тли, как правило, партеногенетичны и живородящи, то есть размножаются без спаривания и рождают нимф, а не яйца. Эти приспособления позволяют популяциям тли быстро расти. Взрослые особи тли могут быть крылатыми или бескрылыми, в зависимости от условий окружающей среды. Наиболее важными видами как для полевого, так и для тепличного производства являются картофельная тля Macrosiphum euphorbiae (Thomas), наперстяная тля Aulacorthum solani (Kaltenbach), зеленая персиковая тля Myzus persicae (Sulzer) и хлопковая или дынная тля Aphis gossypii Glover. Каждый из этих вредителей имеет широкий круг хозяев. Имаго M. persicae и A. gossypii обычно меньше (1,8 мм), чем M. euphorbiae и A. solani (3,0 мм). У M. euphorbiae есть как зеленые, так и розовые биотипы, атакующие томаты, но цвет может быть разным у разных видов тли. Другие характеристики более полезны для идентификации, которая требует увеличения (Blackman and Eastop, 2000). Тля в теплицах более проблематична в умеренном климате, чем в субтропическом, где температура, вероятно, слишком высока для многих видов. Заражение тлей обычно начинается на нижней стороне верхних листьев томатов, но при благоприятных условиях тлю можно обнаружить на большинстве частей растения. Они ослабляют растение, выделяя большое количество сока, производя медовую росу и сажистую плесень. Питание тлей может привести к увяданию, некротическим пятнам на листьях и деформации листьев. Тля переносит на томаты повреждающие вирусы, включая вирус табачного увядания, вирус Y картофеля и вирус огуречной мозаики. Борьба с тлей в полевых условиях включает использование инсектицидов, отражающих пластиковых мульч и гигиену посевов. В настоящее время существует мало вариантов борьбы с вирусами, переносимыми тлей, с помощью устойчивых сортов томатов.

В теплицах тлю можно контролировать с помощью специализированных паразитоидов родов Aphidius и Aphelinus. Наиболее важным паразитоидом, способным паразитировать на всех видах тли в томате, является Aphidius ervi. Однако эффективность паразитоидов может быть сильно нарушена гиперпаразитоидами, которые являются вторичными паразитоидами, способными развиваться на первичных паразитоидах. Кроме того, тлю можно контролировать с помощью специализированной галловой мошки Aphidoletes aphidimyza. Личинки этой мошки — впечатляющие хищники всех видов тлей. Довольно часто естественные враги тли проникают в теплицы летом. Естественные враги, такие как паразитоиды, хризопиды и сирфиды, могут внести значительный вклад в борьбу с тлей.

Трипсы

Виды трипсов, атакующих томаты по всему миру, относятся в основном к семейству Thripidae и включают западный цветочный трипс Frankliniella occidentalis (Pergande), табачный трипс F. fusca (Hinds), цветочный трипс F. tritici (Fitch) и F. schultzei (Trybom). Эти виды встречаются в основном на цветках, хотя при высокой плотности трипсов распространены повреждения листьев (рис.) и яйцекладки на плодах. Луковый трипс Thrips tabaci (Lindeman), тепличный трипс Heliothrips hemorrhoidalis (Bouche), чилийский трипс Scirtothrips dorsalis Hood и Echinothrips americanus Morgan также нападают на листву. Трипсы — это мелкие насекомые, которые во взрослом состоянии имеют бахромчатые крылья. Взрослый западный цветочный трипс имеет размер 1,2-1,9 мм. Цвет большинства трипсов, встречающихся на томатах, варьируется от бледно-желтоватого или оранжево-коричневого до темно-коричневого. Самки трипсов откладывают яйца частично в ткани растения. Трипсы, нападающие на томаты, проходят через две личиночные стадии — предкукольную и куколочную. Две стадии куколки подвижны, но не питаются. Окукливание обычно происходит в почве. Трипсы имеют асимметричные ротовые органы, которые прокалывают и извлекают растительные соки из наружных клеток. При питании трипсы повреждают поверхность листьев и цветов, а рубцовая ткань со временем становится коричневой и сухой. В местах питания трипсы часто оставляют небольшие черно-зеленые фекальные гранулы. Яйцекладка на плодах томатов приводит к образованию пятен и ореолов на поверхности плодов. Помимо прямого повреждения плодов, трипсы вызывают потери урожая томатов, перенося вирусы семейства Tospoviridae, включая вирус пятнистого увядания томата и вирус кольцевой пятнистости земляного ореха. Томатное пятнистое увядание приобретается личинками, но передается взрослыми особями, питающимися листвой. Имеется несколько сортов томатов, устойчивых к вирусу пятнистого увядания томата. С цветочным трипсом, особенно западным цветочным трипсом, очень трудно бороться с помощью инсектицидов, отчасти из-за быстрого развития устойчивости.

Вред от трипсов на листьях томата
Вред от трипсов на листьях томата

Томатная псиллида

Томатная псиллида, Bactericera (Paratrioza) cockerelli (Sulc), является вредителем томатов и других пасленовых культур, включая баклажаны, картофель и перец. Взрослые особи длиной 2,5-2,75 мм с прозрачными крыльями, расположенными крышеобразно над телом. Только что появившиеся имаго янтарного цвета, со временем они становятся темно-коричневыми или черными с полосами.

Яйца овальные и прикреплены тонкой ножкой к листу. Яйца откладываются как на верхней, так и на нижней поверхности листьев, а также на верхушечных листьях. Нимфы эллиптические и плоские. Они обычно находятся на нижней поверхности листьев и, как правило, не двигаются. Нимфы первого возраста желтовато-оранжевые, а последующие — желтовато-зеленые. Нимфы и взрослые особи питаются флоэмой с помощью колюще-сосущих ротовых аппаратов и производят большое количество беловатых зернистых экскрементов, содержащих медовую росу и воск. Томатная псиллида вызывает физиологическое заболевание, известное как «псиллидная желтизна», которое может значительно снизить урожайность. Псиллидная желтизна вызывает целый ряд симптомов у пораженных растений томата, включая снижение роста, хлоротичное, красноватое и пурпурное обесцвечивание листьев, восходящее опушение листьев, укороченные опухшие междоузлия и преждевременное увядание растений. Томатная псиллида переносит бактериальный патоген Candidatus Liberibacter solanacearum, также известный как Ca. L. psyllau- rous, который вызывает задержку роста и снижение урожайности томата. Томатная псиллида лучше всего приспособлена к температурам в диапазоне 21-27° C. При 23°C томатной псиллиде требуется около 27 дней для развития от стадии яйца до взрослой стадии, проходя через пять нимфальных возрастов. Отрождение яиц подавляется при температуре выше 32°C (List, 1939). Томатная псиллида распространена в Северной Америке к западу от Миссисипи, в южных районах Канады, а также в Мексике, Центральной Америке и Новой Зеландии.

Для борьбы с томатной псиллидой и подавления передачи C. Liberibacter solanacearum используются инсектициды нескольких типов действия (Butler and Trumble, 2012). Управление альтернативными хозяевами, такими как пасленовые сорняки, способствует подавлению вредителя. Естественные враги B. cockerelli включают хищников мягкотелых насекомых, таких как жуки-бородавочники и златоглазки; паразитоидов Tamarixia triozae (Burks) (Eulophidae) и Metaphycus psyllidis Compere (Encyrtidae); и энтомопатогены, включая Beauvaria bassiana (Balsamo), Isaria fumosorosea (Wize), Metarhizium anisopliae (Metschnikoff) и Verticillium lecanii (Zimmerman).

Листовые минеры

На томаты нападают такие виды листовых минеров, как Liriomyza bryoniae (Kaltenbach), L. huidobrensis (Blanchard), L. sativae Blanchard и L. trifolii (Burgess) (Diptera: Agromyzidae). Взрослые особи листового минера — это маленькие (около 2 мм) мухи с черными и желтыми отметинами. Самки откладывают яйца на поверхность листа. L. huidobrensis обычно откладывает яйца на нижней стороне листа, а личинки минируют вблизи центральных или боковых жилок листа. Другие виды обычно откладывают яйца на верхней поверхности листа, а личиночные мины не имеют определенной формы.

Три возраста личинок питаются тканями мезофилла между верхней и нижней поверхностями растения, выходят из листа и падают в почву для окукливания. В теплую погоду каждому виду требуется около 2 недель для развития от яйца до взрослой особи на томате. В дополнение к ущербу, наносимому листовыми минами, самки наносят ущерб в виде «пятнистости», прокалывая отверстия в листьях своим яйцекладом, чтобы питаться соками растений. Для борьбы с листовыми минерами можно использовать селективные инсектициды. Однако использование инсектицидов широкого спектра действия, как правило, усугубляет заражение листовыми минирующими насекомыми, подавляя паразитических перепончатокрылых, которые естественным образом сдерживают листовых минирующих насекомых.

Томатный листовой минер L. bryoniae является доминирующим видом листового минера в теплицах. Паразитоиды Dacnusa sibirica и Diglyphus isaea — два личиночных паразитоида, применяемых во всем мире для биологической борьбы с несколькими видами листовых минирующих насекомых (van Lenteren, 2012). D. sibirica наиболее эффективна в начале сезона, а D. isaea обеспечивает контроль в течение лета (Minkenberg, 1990). Дополнительный контроль может быть достигнут с помощью паразитоидов естественного происхождения, таких как Opius pallipes.

Гусеницы

Томат подвергается нападению многих видов гусениц с момента появления всходов до сбора урожая. Такие гусеницы, как Peridroma saucia (Hubner) и Agrotis ipsilon (Hufnagel) нападают на рассаду на уровне почвы и наиболее активны ночью. Отравленные приманки, уменьшение количества растительных остатков и подавление сорняков по краям поля способствуют подавлению лубоедов. Питание лубоедов обычно ограничивается листвой. К лубоедам, атакующим томаты, относятся Autographa californica (Speyer), Chrysodeixis chalcites (Esper), Pseudopludia includens (Walker) и Trichoplusia ni (Hubner). С петуньями, как правило, можно бороться с помощью инсектицидов, включая препараты Bacillus thuringiensis, совместимые с биологическим контролем. Некоторые луперы служат альтернативными хозяевами для паразитоидов, таких как Hypersoter exiguae (Viereck), которые атакуют гусениц, непосредственно повреждающих плоды. Многие виды Spodoptera (армейские черви) нападают на листву томатов и в некоторых случаях атакуют зеленые или созревшие плоды. К ним относятся Spodoptera exigua (Hubner), S littoralis Boisd., S. eridania (Cramer) (рис.), S ornithogalli (Guenee) и S. frugiperda (J. E. Smith). Армейские черви откладывают яйца массами на нижней стороне листьев, обычно покрытых пушистым слоем чешуек. Для подавления армейских червей имеются инсектициды с различными способами действия, с которыми легче справиться на ранних стадиях развития, чем на поздних. Большинство видов гусениц подвергаются нападению целого ряда хищников и паразитоидов на стадии яйца, личинки и куколки. Томатный роговой червь, Manduca quinquemaculata (Haworth), и табачный роговой червь, M. sexta (Linnaeus), часто подавляются естественными врагами.

Spodoptera eridania (внизу справа) и поврежденные томат
Spodoptera eridania (внизу справа) и поврежденные томат

Наиболее опасной и вредоносной гусеницей является листовая минирующая моль Tuta absoluta. Как уже говорилось выше, биологический контроль с помощью жуков-мирид общего профиля был очень успешным в Средиземноморском регионе. При необходимости к мерам борьбы с этим вредителем можно добавить специализированных естественных врагов. Часто используемым видом является паразитоид Trichogramma achaeae (Desneux et al., 2010). Другие виды Trichogramma могут быть использованы против молей-вредителей, но они применяются только в небольших масштабах. Большинство гусениц контролируется путем опрыскивания биопестицидами на основе Bacillus thuringiensis. Дополнительного контроля можно добиться с помощью птиц, которые залетают в теплицы летом.

Клопы-вонючки и листоногие клопы

Клопы-вонючки и листоногие клопы — это гемиметаболические насекомые, которые проходят через стадию яйца и пять возрастов нимфы, прежде чем стать взрослой особью. Эти насекомые имеют колюще-сосущие ротовые органы. Как нимфы, так и взрослые особи могут питаться листвой, стеблями и цветами томата, но самый серьезный ущерб они наносят плодам. При повреждении плодов томата клопом-вонючкой на них появляется маленькая точка, окруженная более светлым пятном, которое по мере созревания плода либо желтеет, либо остается зеленым. При питании клопов-вонючек внутри плода может образовываться белая утолщенная ткань. Питание листоногих клопов приводит к появлению деформированных, обесцвеченных плодов. К клопам-вонючкам, атакующим томаты, относятся южный зеленый клоп-вонючка, Nezara viridula (Linnaeus), коричневый клоп-вонючка, Euschistus servis (Say), и конспиративный клоп-вонючка Chlorochroa sayi (Stal) (Hemiptera: Pentatomidae). Клопы-вонючки имеют сходную жизненную историю (Capinera, 2001). Южный зеленый клоп-вонючка является космополитическим вредителем с широким ареалом обитания, предпочитающим крестоцветные и бобовые культуры, включая покровные культуры, такие как Sesbania и Indigofera spp. Оптимальная температура для развития N. viridula составляет около 30°C; ему требуется около 35 дней для развития от яйца до взрослой особи в теплые месяцы. Самки откладывают бледные или розовато-желтые бочкообразные яйца в шестиугольных скоплениях. Изменения цвета и цветовой рисунок на нимфе N. viridula сложны (Capinera, 2001). Взрослые особи зеленые и щитовидные.

Листоногие клопы, атакующие томат, включают Leptoglossus phyllopus (Linnaeus) и Phthia picta (Drury) (Hemiptera: Coreidae). Самки откладывают овальные металлически-коричневые яйца рядами на листьях или стеблях. Цвет нимф варьируется от оранжевого до красновато-коричневого. Взрослые особи длиной около 20 мм и коричневого цвета. L. phyllopus имеет белую полосу по крыльям и уплощенные голени. Среди других гемиптеровых вредителей, вызывающих сосущие повреждения плодов томата, можно назвать Lygus spp. и томатного клопа Cyrtopeltis modesta (Distant) (Miridae).

Сорняки, особенно пасленовые и бобовые, могут служить альтернативными хозяевами для вонючих клопов и листоножек, атакующих томаты, и могут быть важными источниками заражения. На клопов-вонючек нападает целый ряд естественных врагов, включая паразитоидов сцелионид и эупельмид, паразитирующих на яйцах, и тахинид, паразитирующих на поздних возрастах личинок и взрослых особей. Хищники, нападающие на клопов-вонючек, включают Geocoris spp. (большеглазые клопы), набидных чернотелок, хищных клопов-вонючек (Pentatomidae), зеленых златоглазок (Chrysopidae), огненных муравьев (Solenopsis invicta Buren) и птиц.

Литература

Tomatoes, 2nd Ed. by Ep Heuvelink. Wageningen University & Research. The Netherlands. 2018.

Современные технологии в овощеводстве/д.с.х.н. А.А. Аутко [и др.]; под редакцией А.А. Аутко. — Нац. акад, наук Беларуси, Ин-т овощеводства. — Минск : Беларус. навука, 2012. — 490 с., [16] л. ил.

The tomato crop. A scientific basis for improvement. E.H. Roberts Professor of Crop Production, Department of Agriculture and Horticulture, University of Reading. USA. 1986.