Home » Овощеводство » Генеративное развитие томата

Генеративное развитие томата

Основная страница: Томат

Рост и развитие растений томата тесно связаны между собой, но интерпретация реакции растений на факторы окружающей среды облегчается, если проводить различие между этими двумя процессами. Развитие растений определяется как серия идентифицируемых событий, приводящих к качественным (прорастание, цветение и т.д.) или количественным (количество листьев, количество цветков и т.д.) изменениям в структуре растения. Рост определяется как необратимое увеличение размеров растения или органа с течением времени, например, длины, ширины, диаметра, площади, объема и массы (Dambreville et al., 2015).

Развитие растений начинается с оплодотворения. В результате оплодотворения — слияния ядер пыльцы и яйцеклетки — образуется диплоидная зигота, которая дифференцируется в эмбрион — жизненно важное следующее поколение растения. Развитие зародыша, или эмбриогенез, сопровождается образованием запасающих тканей, таких как эндосперм или мегагаметофит, и слоев материнского целома, которые в зрелом семени становятся семенником (оболочкой семени). Гормоны (например, ауксин) играют важную роль в развитии и созревании семян. Досрочное прорастание (вивипар) контролируется абсцизовой кислотой (ABA) на поздних стадиях развития семян. Однако Wang et al. (2016) сообщили о вивипаре, происходящем в одном из плодов мутанта rin томата, не связанном напрямую с ABA, и заключили, что гипоосмоляльность в плодах rin может быть важным фактором, позволяющим ограниченное вивипарное прорастание. Одногенные мутации, приводящие к дефектам синтеза или чувствительности к ABA у томата, приводят к образованию недремлющих семян (Bewley et al., 2013).

Процессы развития, такие как прорастание, развитие корней и листьев, формирование соцветий, развитие цветков и плодов, оказывают сильное влияние на урожайность томата. Фоторецепторы, такие как фитохромы, играют важную роль в контроле процессов развития растений. Solanum lycopersicum содержит пять фитохромов: A, B1, B2, E и F (Eckstein et al., 2016).

Содержание

Цветение

Samach и Lotan (2007) обобщили прогресс в понимании факторов окружающей среды, влияющих на начальный переход к цветению у томата, и генов, которые участвуют в этом переходе и дополнительных переходах, происходящих на симподиальном побеге. Обсуждались такие факторы окружающей среды, как длина дня, интенсивность света и температура роста. Большинство генов, выделенных к настоящему времени, по-видимому, играют аналогичную роль в цветении арабидопсиса. Этот раздел в значительной степени основан на работе Dieleman и Heuvelink (1992), а более ранний обзор по цветению томата (Picken et al., 1985) использовался эпизодически.

Как правило, растение томата закладывает не менее шести-восьми листьев, предшествующих первому соцветию (число листьев, предшествующих соцветию (NLPI)). Наследование этого признака оказалось простым; одна единственная пара генов определяет NLPI. Предполагается полное доминирование меньшего числа узлов над большим числом узлов до первого соцветия. Первое соцветие завершает главную ось роста, и последующий рост удлинения осуществляется за счет бокового побега в пазухе последнего начавшегося листа.

Существует два типа цветения, которые неправильно называют «детерминантным» и «индетерминантным». С ботанической точки зрения, оба типа являются детерминантными, поскольку каждое соцветие завершает главную ось. Томат не реагирует на вернализацию семян, т.е. NLPI не снижается под воздействием низких температур, применяемых к проклюнувшимся семенам. Чувствительный период, определяющий положение на стебле, в котором будет развиваться первое соцветие, длится около 10 дней, начиная с момента распускания котиледона, хотя этот период может быть более продолжительным в зависимости от сорта. Ни один фактор окружающей среды не может считаться критическим для контроля цветения томата. Такие факторы окружающей среды, как свет, температура, CO2, питание, влажность и регуляторы роста прямо или косвенно влияют на инициацию цветения.

NLPI можно рассматривать как результат двух процессов: скорости инициации листьев и времени до инициации первого соцветия, которое определяет окончание вегетативной фазы. Наклоны линий на рисунке выше показывают скорость инициации листьев. Одинаковая скорость инициации листьев может привести к разным показателям NLPI, если количество дней до инициации первого соцветия различно. Кроме того, более высокая скорость инициации листьев в сочетании с меньшим числом дней до инициации первого соцветия может привести к одинаковому NLPI.

Образование цветков является необходимым условием для образования плодов, и задержки в цветении могут привести к задержкам в производстве плодов. У «индетерминантных» сортов томата завязывание цветков после начала цветения продолжается в течение всей жизни растения, и маловероятно, что общий урожай плодов будет ограничен количеством завязавшихся цветков. Однако различия в скорости образования цветков могут привести к различиям в производстве плодов на определенных этапах роста культуры. Краткосрочное увеличение урожая может быть связано с образованием необычно большого количества цветков в соцветии (Hurd and Cooper, 1967) или с высокой скоростью завязывания последовательных соцветий. Это может быть важно, когда требуется высокая урожайность на ранних этапах жизни культуры. Если такое увеличение производства плодов происходит, то соответствующее ингибирование роста из-за развивающихся плодов может привести к снижению урожая на более поздней стадии (Fisher, 1977; Slack and Calvert, 1977). Увеличение числа завязавшихся цветков увеличивает потенциал конкуренции между плодами и, как следствие, уменьшение размера плодов (van Ravestijn and Molhoek, 1978). Если целью является получение крупных плодов, то удаление цветков из соцветия может быть целесообразным (Veliath and Ferguson, 1972).

У «детерминантных» сортов томатов период обильного цветения сменяется периодом, когда рост плодов доминирует. При синхронизации плодоношения становится возможным однократный сбор урожая машиной (Gould, 1983), и если цель состоит в этом, важно, чтобы цветение главного побега и ветвей было сконцентрировано в как можно более короткий период. Если предполагается собирать урожай вручную, то более продолжительный период цветения может быть преимуществом.

Как у индетерминантных, так и у детерминантных сортов томата плодоношение может быть ограничено из-за того, что цветки не дают плодов. Цветки могут задерживаться в своем развитии и преждевременно увядать, прежде чем произойдет раскрытие цветка. В экстремальных условиях, таких как высокая температура и низкая освещенность, все цветки соцветия могут погибнуть; если это происходит на ранней стадии развития цветка, соцветие остается маленьким и его можно распознать как небольшой выступ ткани на стебле (Verkerk, 1955). Потеря цветков до их раскрытия может быть описана как цветочный аборт, и эта терминология будет использоваться в данной главе. Осыпание цветков, которое может произойти после их раскрытия, отличается от аборта цветков тем, что происходит, когда цветок полностью вырос, и обычно связано с нарушением завязывания плодов. Проблемы завязывания плодов обсуждаются в главе 5.

Морфология цветка

Соцветие томата формируется терминально на побеге, и началу цветения предшествует увеличение и уплощение верхушки побега (Hussey, 1963a, b; Greyson and Sawhney, 1972). Первый цветок цимозного соцветия зарождается на верхушке, а боковая точка роста, возникающая ниже первого цветка, развивается во второй цветок. Последовательность цветков развивается из боковых точек роста таким образом до тех пор, пока соцветие не станет полным. Во время развития цветочных латералей их базальные области выравниваются, образуя главную ось соцветия, от которой расходятся цветоножки отдельных цветков. Форма зрелого соцветия напоминает рацему с самыми молодыми цветками на дистальном конце, и по этой причине его иногда классифицируют как рацему (Hayward, 1938; Lewis, 1953). В зависимости от генотипа и условий среды может происходить ветвление главной оси соцветия, обычно ниже первого сформировавшегося цветка, так что образуется сложное соцветие. Сложное соцветие с двумя главными осями обычно несет примерно в два раза больше цветков, чем простое соцветие (Lewis, 1953). Простые соцветия обычно содержат от семи до двенадцати цветков, но были зарегистрированы сложные соцветия, содержащие до 300 цветков (Vriesenga and Honma, 1974).

Нередко последний сформировавшийся цветок соцветия прерывается, пока бутон еще очень мал, менее 2 мм в диаметре (Abdul, Canham and Harris, 1978). Однако поздние цветки соцветия не всегда наиболее уязвимы к аборту, и при определенных условиях первые и последние цветочные почки могут отмирать, оставляя для продолжения развития те, что находятся в середине соцветия. В пределах одного соцветия стадии репродуктивного развития могут включать одновременно маленькие плоды, открытые цветки и нераскрывшиеся цветочные почки (Hayward, 1938).

Цветки томата совершенные, гипогинные и правильные. По данным Greyson и Sawhney (1972), отдельные чашелистики образуются в спиральной последовательности с интервалом в 135°; затем формируются лепестковые примордии, а затем тычиночные примордии, также в спиральной последовательности. Количество образующихся цветочных органов зависит от генотипа, но у культурных форм томата обычно шесть или более чашелистиков и шесть или более лепестков. Тычинки обычно чередуются с лепестками, и имеется два или более соединенных карпеля.
На ранних стадиях роста цветочных бутонов лепестки заключены внутри удлиняющейся чашечки. Затем чашелистики отделяются, обнажая лепестки, которые продолжают свой рост и выходят за пределы чашечки. Когда венчик впервые становится видимым, он бледно-желто-зеленый, но по мере раскрытия лепестков становится темно-желтым. При полном раскрытии цветка лепестки отгибаются, обнажая конус пыльника, который обычно окружает рыльце и стигму. Если происходит закладка плода, то завязь и чашечка сохраняются, а лепестки закрываются и вместе с рыльцем и стигмой отмирают.

Во время развития цветков происходит удлинение цветоножек и оси соцветия. Между каждым цветком и осью образуется зона абсцисс, которую можно распознать по небольшому изгибу цветоножки и локальному опуханию тканей. В этой зоне по окружности цветоножки проходит бороздка, представляющая собой уменьшение радиальной толщины коры в этом месте. Внутри зона абсцедирования характеризуется наличием относительно небольших недифференцированных клеток, через которые сосудистые ткани непрерывны с тканями в других частях цветоножки (Hayward, 1938; Roberts, Schindler and Tucker, 1984). Формирование разделительного слоя включает деградацию средних ламелей и материалов стенки и изменения в тонкой структуре эндоплазматического ретикулума прилегающих клеток (Jensen and Valdovinos, 1967). Отделение цветка в зоне абсцедирования может происходить до или после раскрытия цветка. Сохранение части плодоножки у собранного плода может быть нежелательным для томатов, выращиваемых для переработки, поэтому существует интерес к «бесшовному» характеру, который делает плод более склонным к отделению в месте соединения с плодоножкой (Stevens, 1979).
Аномалии в развитии цветков являются потенциальной причиной неудачного опыления и завязывания плодов. У некоторых генотипов и при определенных условиях необычное удлинение рыльца может означать, что рыльце выходит за пределы пыльника, так что самоопыление маловероятно (Rick and Dempsey, 1969). Также наблюдались фасциация рыльца (Marr and Hillyer, 1968) и нарушение жизнеспособности яйцеклеток (El Ahmadi and Stevens, 1979). Аномальное развитие андроцея может включать расщепление тычиночного конуса (Marr and Hillyer, 1968), дефекты в эндотеции, которые могут препятствовать дегисценции пыльников (Rudich, Zamski and Regev, 1977) и неспособность производить жизнеспособную пыльцу (Iwahori, 1965; Sugiyama, Iwahori and Takahashi, 1966; Maissoneuve, 1982). У мутанта ‘stamenless-2’ доли пыльника абортированы, а аномально короткие тычинки несут внешние яйцеклетки. Изучая эти аномалии, Greyson и Sawhney (1972) исследовали аллометрическую зависимость между ростом удлинения тычинок и чашелистиков у нормальных и мутантных форм. Оказалось, что за период их измерений коэффициенты аллометрического роста не отличались у двух генотипов. Логарифмические графики длины тычинки против длины чашелистика дали линии регрессии, которые показали различия в интерцептах y, но без различий в наклоне. Был сделан вывод, что выражение различий в развитии тычинок происходит в момент или вскоре после их зарождения.

Факторы, влияющие на количество листьев, предшествующих первому соцветию

Более низкая температура, как дневная, так и ночная, в течение чувствительного периода рассады томатов вызывает меньший NLPI. Это влияние среднесуточной температуры на NLPI в основном определяется влиянием температуры на скорость образования листьев. Температура не влияет на время до начала цветения, если интенсивность света высокая. При низкой интенсивности света более высокая температура увеличивает время до начала цветения по сравнению с более низкой температурой. Корневая температура практически не влияет на NLPI.

Скорость образования листьев у рассады томата увеличивается с ростом интенсивности света. С другой стороны, количество дней до начала цветения уменьшается с увеличением интенсивности света, причем это влияние сильнее, чем влияние на скорость образования листьев. Это приводит к снижению NLPI при более высокой интенсивности света. Влияние света и температуры как на скорость образования листьев, так и на время до начала цветения, а следовательно, и на NLPI, взаимодействуют. Цветение томата обычно не зависит от фотопериода, но некоторые сорта считаются количественно короткодневными растениями. Несколько авторов сообщили о меньшем NLPI при более коротком фотопериоде.

Обогащение CO2 немного увеличивает скорость инициации листьев и немного уменьшает время до инициации цветка, что не оказывает явного влияния на NLPI. Удаление части котиледонов сразу после их разворачивания увеличивает NLPI, причем это увеличение тем больше, чем больше площадь удаления. Удаление первых двух листочков с 6-дневных проростков снижает NLPI, в то время как удаление последующих листочков не оказывает существенного влияния на NLPI. В целом, чем выше уровень удобрений (азот, фосфор, калий (NPK)), тем ниже NLPI. Однако цветение задерживается, когда солевой или водный стресс применяется на ранних стадиях развития.

Влияние регуляторов роста на NLPI зависит от метода применения, концентрации, сроков, условий окружающей среды и сорта. Применение ауксинов, а также гиббереллина в виде внекорневого опрыскивания вызывает увеличение NLPI. Однако внесение гиббереллина в проклюнувшиеся семена не влияет на NLPI. Применение ингибиторов транспорта ауксина или гиббереллина снижает NLPI; например, NLPI до 2,4 наблюдался после внекорневого опрыскивания 10-3 М TIBA (2,3,5-трийодобензойной кислоты), которая ингибирует транспорт ауксина.

Большинство вышеупомянутых наблюдений можно объяснить гипотезой отвлечения питательных веществ для цветения (Sachs and Hackett, 1969). Согласно этой гипотезе, количество ассимилятов, доступных для апекса во время чувствительной фазы, должно достичь определенного минимума, прежде чем произойдет инициация цветка. На этот уровень ассимилятов влияет скорость производства ассимилятов и их распределение. Факторы, увеличивающие общее количество ассимилятов в растении, а также факторы, повышающие конкурентный потенциал верхушки, снижают NLPI.

Скорость появления новых соцветий

У большинства сортов томата формируются «узлы», состоящие из трех листьев и междоузлий, заканчивающихся соцветием, которые образуют симподиальный стебель. Следовательно, скорость появления новых соцветий (соцветий), следующих за первым соцветием на симподиальном стебле, часто называемая скоростью цветения, составляет одну треть скорости появления листьев. Это означает, что описание влияния окружающей среды на скорость появления листьев справедливо и для скорости появления соцветий. Таким образом, скорость появления соцветий после первого соцветия в основном определяется температурой. Де Конинг (1994) наблюдал почти линейную зависимость между температурой (диапазон 17-23°C) и скоростью появления соцветий (0,11-0,15 соцветий в день). Скорость появления соцветий одинаково связана с дневной и ночной температурой и, следовательно, реагирует на среднюю температуру за 24 часа. Влияния нагрузки на плоды, удаления листьев или плотности растений на скорость появления соцветий не наблюдалось (De Koning, 1994). Следовательно, соотношение поглотителя и источника не оказывает существенного влияния на скорость появления соцветий у томата. Также температура корней, ЕС в корневой среде, концентрация CO2 в воздухе и влажность воздуха почти не влияют на скорость появления соцветий.

Рост и цветение детерминантных и индетерминантных сортов (культиваров)

Отдельные побеги томата образуют конечные соцветия, но сорта классифицируются как «детерминантные» или «индетерминантные» в зависимости от способности побеговой системы к продолжению симподиального развития. Индетерминантные сорта томата производят ветвистые системы, которые растут неограниченно и имеют простертый или скандированный габитус роста. Детерминантные сорта производят ветвистые системы ограниченного роста и развиваются в форме куста. Подробное исследование моделей ветвления у детерминантных и индетерминантных сортов было проведено Силви (1974).

После того, как первичный побег детерминантного сорта сформировал конечное соцветие, удлинение оси побега продолжается за счет роста ряда боковых побегов, которые вместе составляют первичный симподий. Каждый побег в серии обычно дает три или реже четыре листа и конечное соцветие. Удлинение первичного симподия происходит за счет роста почки в пазухе последнего сформированного листа предыдущего побега. За вегетационный период может образоваться первичный симподий длиной несколько метров.

Почка, ответственная за расширение симподия, демонстрирует тип роста, отличный от роста почек в других узлах. По мере роста почки соцветие над ней отодвигается в одну сторону, и стебель бокового побега становится непрерывным со стеблем побега, из которого он вырос. Кроме того, почка растет вместе с базальной частью черешка листа, который ее прикрывает, так что лист как бы переносится вверх вместе с ростом побега и занимает положение над, а не под соцветием (рис.). Почки, вырастающие из пазух листьев ниже последнего сформированного листа на побеге, дают начало системам ветвей, повторяющим схему развития первичного симподия.

Диаграммное представление "индетерминантного" (а) и "детерминантного" (b) типов роста у томата. Листья, L1, L2 и L3 закладываются до зарождения соцветия I1. Рост побеговой системы продолжается через боковой "симподиальный" побег (S), который растет, соединяясь с базальными частями листа (L3), который его подстилает. Таким образом, лист (L3) занимает положение над соцветием. У индетерминантного сорта (a) удлинение оси побега продолжается через серию симподиальных побегов, каждый из которых дает три листа и конечное соцветие. У детерминантного сорта (b) удлинение останавливается, когда на симподиальном побеге образуется соцветие, но нет листьев или пазушных точек роста.

В некоторых системах выращивания томатов, в частности в теплицах, только главному симподию позволяют развиваться, а боковые побеги, которые не способствуют этому, удаляются на ранней стадии роста. У растений, обрезанных таким образом, симподиальная природа системы побегов не сразу становится очевидной; побег выглядит скорее как один главный стебель, несущий боковые соцветия по всей своей длине, каждое соцветие отделено от вышележащего частью стебля, несущей три листа.

У детерминантных сортов томата точка роста в пазухе последнего сформированного листа первичного побега может превратиться в соцветие без образования последующих листьев. При этом «симподиальная почка» продолжает расти, соединяясь с базальной частью черешка своего подсемядольного листа, так что этот лист занимает положение над первым соцветием (рис.). Поскольку новые листья и пазушные почки не закладываются, удлинение оси побега прекращается с образованием второго соцветия. В качестве альтернативы точка роста в пазухе последнего сформированного листа может инициировать один или два листа до формирования соцветия. Затем удлинение оси первичного побега происходит за счет присоединения к симподию новых боковых побегов до тех пор, пока последняя точка роста не запустит ни одного листа и не будет израсходована на формирование соцветия.

Ограниченное удлинение главной оси побеговой системы у детерминантных сортов связано с отрастанием всех или большинства боковых почек на первичном побеге. Они дают начало системам боковых побегов, которые, как и первичная система, имеют ограниченное удлинение. Подмышечные почки на боковых и сублатеральных побегах могут повторять эту схему развития, но обычно часть почек не вырастает, предположительно из-за коррелятивных ингибиторов, оказываемых большим количеством плодов, которые обычно развиваются.

Влияние на цветение продолжительности вегетативной фазы

Сокращение продолжительности вегетативной фазы может способствовать более раннему плодоношению. С другой стороны, продление вегетативного периода может позволить сформировать большее количество и площадь листьев для поддержки роста соцветий и плодов.

Точное определение времени завязывания соцветий требует регулярного срезания верхушек побегов и микроскопического исследования верхушки побега. Там, где это невозможно, можно наблюдать за временем до появления цветочной почки, но это обязательно включает некоторый период роста цветка после инициации. Hurd и Cooper (1970) обнаружили, что у многих сортов томатов закладка цветка началась через 3 недели после распускания семядолей, что совпадает с достижением третьим по возрасту листом длины чуть более 10 мм. Klapwijk и de Lint (1975) обнаружили корреляцию между скоростью репродуктивного развития и увеличением свежего веса всего побега в нормальных тепличных условиях.

Как на время появления первого соцветия, так и на стадию роста, на которой оно появляется, может повлиять окружающая среда, воздействующая на растения вскоре после появления всходов. Чувствительная фаза обычно длится около 9 дней с момента распускания семядолей (Lewis, 1953; Calvert, 1957). Во время этой фазы наблюдается взаимодействие между температурой и освещенностью, так что низкий температурный режим (10 °C ночью; 16° днем) благоприятствует образованию цветков у растений, выращиваемых при низком уровне освещенности. Калверт (1959) показал, что растения, выращенные при температуре 15 °C в ростовых шкафах, закладывают цветки на 13 дней раньше, чем растения, выращенные при 25 °C. Количество листьев, расположенных под первым соцветием, также уменьшалось при более низких температурах, а минимальное количество листьев — около шести или семи — формировалось при 10 °C (Calvert, 1957; Hurd and Cooper, 1967). Однако при этой температуре антезис задерживался. Калверт (1957) установил, что растения томатов, выращенные при средней температуре воздуха 15 °C, дают восемь листьев до появления соцветия, тогда как растения, выращенные при 27 °C, дают 14 листьев. Phatak, Wittwer и Teubner (1966) показали, что повышение температуры воздуха увеличивает количество листьев до цветения, но повышение температуры корней в такой же степени оставляет количество листьев неизменным.

На более поздних стадиях инициации первого соцветия начинается инициация второго соцветия. Калверт (1964a) показал, что у одного сорта, Ailsa Craig, когда инициация первого соцветия ускорялась при низкой температуре (15 °C по сравнению с 20 °C), наблюдалась соответствующая задержка в инициации второго. Количество листьев между первым и вторым соцветиями также увеличивалось. Оказалось, что там, где наблюдалось снижение числа листьев, образующихся под первым соцветием, происходило компенсаторное увеличение их числа ко второму.

Нет оснований полагать, что дневная и ночная температуры по-разному влияют на закладку соцветий, и, похоже, что средняя дневная температура является важным фактором в контроле цветения (Calvert, 1957). Это предполагает, что высокая дневная температура может компенсировать низкую ночную температуру, но температурные пределы такой компенсации еще не определены. Эти пределы представляют интерес, поскольку использование низких температур в теплице в ночное время может представлять собой экономию топлива для отопления.

Хорошо известно, что низкие уровни облучения, наблюдаемые в начале роста проростков, задерживают закладку соцветий (Calvert, 1959; Wittwer, 1963). Калверт (Calvert, 1959) показал, что снижение уровня освещенности с 10 000 до 2500 лк задерживает закладку цветка на 29 дней и позволяет заложить еще семь листьев до закладки соцветия. Эффект света был сильнее при высоких температурах (25 °C), чем при низких (15 °C). Диапазон ежедневных фотосинтетических световых интегралов, использованных в этих исследованиях, был приблизительно эквивалентен тому, что происходит в теплицах в Великобритании зимой, весной и осенью, но распределение спектральной энергии и фотопериод заметно отличались от световой среды в теплице.

В теплице осенью и зимой закладка первого соцветия происходила после получения различного количества солнечной радиации (Calvert, 1965). Очевидно, на продолжительность вегетативной фазы влияли дополнительные факторы, помимо общей радиации. Они могли включать температуру, концентрацию углекислого газа и доступность воды, которые в теплице могут варьировать в более широких пределах, чем в комнате для выращивания.

В определенных условиях время до раскрытия первого цветка в первом соцветии может быть тесно связано с общим количеством полученной радиации. Когда растения выращивались в обогреваемой теплице в условиях низкой освещенности зимой, время до цветения сильно варьировало в зависимости от даты посева, но всегда наступало после получения примерно одинакового количества солнечной радиации. Летом, когда уровень солнечной радиации был выше, Калверт (1964b) обнаружил, что раскрытие цветка происходит примерно через 40 дней после появления семядолей независимо от общего количества полученной радиации. Солнечная радиация может влиять на время цветения через воздействие на время завязывания соцветий и на скорость развития цветков. Влияние на скорость фотосинтеза и температуру тканей растения может быть важным, и, по-видимому, летом уровни радиации становятся насыщающими для ответных реакций. Уровни радиации также могут достигать насыщения для роста всей системы побегов в это время года (Klapwijk and de Lint, 1975).

Скорость инициации листьев до инициации соцветий увеличивается при увеличении облученности и повышении температуры (Hussey, 1963a). Поскольку количество листьев, закладывающихся до появления соцветия, уменьшается при увеличении облученности и увеличивается при повышении температуры, количество листьев до цветения может быть одинаковым у растений, выращенных в разных свето-температурных условиях. Hussey (1963a) показал, что скорость увеличения верхушки побега снижается при высоких температурах, хотя инициация листьев и их рост ускоряются. Влияние температуры на увеличение верхушки побега было наиболее выраженным при низкой интенсивности света. Обработки, способствующие закладке соцветий, также ускоряли увеличение верхушки, но простой зависимости между размером верхушки и временем заложения цветка не было установлено (Hussey, 1963b). Влияние облучения на уровне насыщения и низкой температуры на продолжительность вегетативной фазы, по-видимому, не изучалось.

Фотопериод, в отличие от интеграла освещенности, играет важную роль в стимулировании завязывания цветка у многих растений, но у томата он имеет относительно слабое влияние. Различия в количестве листьев до цветка, обнаруженные у томатов, выращенных в теплицах в разное время года, в основном объясняются различиями в ежедневном световом интеграле, а не фотопериодом (Calvert, 1964b). Однако есть доказательства того, что некоторые сорта томатов являются количественно короткодневными растениями. Эффект продления дня за счет использования искусственного освещения низкой интенсивности от ламп накаливания заключался в увеличении количества листьев ниже первого соцветия (Wittwer, 1963). Виттвер (1963) обнаружил, что увеличение числа листьев до цветка в результате длинного дня произошло у растений, выращенных при 18 °C, но не у растений, выращенных при 13 °C. Аунг (1976) и Кинет (1977a) наблюдали, что увеличение времени раскрытия цветка под влиянием короткого дня было связано с небольшим уменьшением количества листьев, сформированных ниже первого соцветия.

Инициация цветка у растений короткого дня обычно ингибируется или замедляется ночным освещением короткой продолжительности и низкой освещенности, проводимым в середине темного периода. Виттвер (1963) не обнаружил заметного эффекта от такой обработки на томатах. Аунг (1976) обнаружил, что 3-часовой ночной перерыв в середине 15-часовой ночи увеличил количество листьев до цветения у некоторых сортов, но не у других. Возможно, наиболее убедительная демонстрация стимулирования цветения томатов коротким днем была представлена Hurd (1973). Растения выращивали в ростовых шкафах при фотопериодах либо 8 ч, либо 16 ч. В обоих фотопериодах основной световой период составлял 8 часов. Облученность в течение основного светового периода была на 10% ниже в длиннодневном варианте, чем в короткодневном, но в длиннодневном варианте еще 8 ч освещались с низкой облученностью, так что дневная облученность была одинаковой в обоих вариантах. Растения, выращенные в короткие дни, заложили соцветия после образования на один или два листа меньше, чем растения, выращенные в длинные дни, хотя рост сухого веса и площади листьев был заметно ниже при обработке в короткие дни.

Мало внимания было уделено возможным эффектам распределения спектральной энергии в отличие от облученности и фотопериода. Хельсон (1965) использовал «холодно-белые» люминесцентные лампы в качестве основного источника света и проверил эффект дополнения их лампами накаливания. Использование ламп накаливания увеличило количество листьев до цветения примерно на один, но сократило время до раскрытия первого цветка примерно на два дня. Эти эффекты были объяснены относительно высокой эмиссией дальнего красного цвета лампами накаливания. Кук (1969), однако, не наблюдал никакого влияния увеличения дальнего красного компонента излучения на время до раскрытия первого цветка.

Развитие цветка

Как только растение томата завершает вегетативную фазу, несколько процессов, следующих за инициацией соцветия, определяют, начнут ли расти плоды. Цветочные почки должны развиться в цветки, опыление и оплодотворение должны быть успешными, и должно произойти завязывание плодов.

Растения томата часто выращивают в теплицах или комнатах для выращивания, где окружающая среда побега находится под относительно строгим контролем. По этой причине исследования влияния среды на побеги нашли непосредственное применение в коммерческом растениеводстве. К тому времени, когда растения для ранней тепличной культуры с подогревом готовы к пересадке на свои участки, они могут заложить четыре или пять соцветий. Однако большинство экспериментальных исследований реакции на цветение ограничивались наблюдениями за первым и вторым соцветиями.

Размер соцветия

Количество цветков в соцветиях может варьировать в широких пределах, зависит от сорта и условий окружающей среды. Соцветие представляет собой монохазиальную кисть, в котором вегетативная ось заканчивается конечным цветком (Picken et al., 1985).

Фаза в развитии томата, во время которой может пострадать количество цветков в первом соцветии, начинается примерно через 8 дней после раскрытия семядолей и продолжается в течение одной-двух недель (Calvert, 1964a; Hurd and Cooper, 1967). Количество цветков, образующихся во втором и последующих соцветиях, может быть затронуто по мере дальнейшего развития растений. Продолжительность чувствительности конкретного соцветия варьируется в зависимости от температурных условий и, предположительно, других факторов, определяющих скорость роста растения (Calvert, 1964a).

Ветвление соцветий способствовало, когда растения испытывали низкие температуры во время зарождения соцветий. Калверт (1959) показал, что при температуре 13 °C у растений завязывалось на восемь цветков больше, чем при 18 °C; эффект был наиболее выражен при высоких уровнях облучения. Аналогичным образом Аунг (1976) показал, что растения, выращенные при 16 °C, дают на четыре цветка больше, чем те, что выращены при 24 °C, и на восемь меньше, чем те, что выращены при 13 °C. Калверт (Calvert, 1957) наблюдал аналогичное воздействие низких температур и показал, что 6 недель в режиме низкой температуры по сравнению с высокой (10 °C ночью, 15 °C днем по сравнению с 15 °C ночью, 15 °C днем) увеличили количество цветков в первых двух или трех соцветиях в зависимости от сорта. Дальнейшие исследования факторов, контролирующих количество цветков, были вызваны интересом к производству краткосрочных культур томатов, несущих только первое соцветие. Hurd и Cooper (1967) наблюдали взаимодействие между облучением и температурой. Летом, когда облучение было высоким, снижение температуры с 15 °C до 10 °C удваивало количество образовавшихся цветков и вызывало ветвление соцветия; зимой, когда облучение было низким, влияние температуры было значительно меньше. Оказалось, что средняя суточная температура, а не только дневная или ночная температура, играет важную роль в контроле ветвления и количества цветков.

Phatak, Wittwer и Teubner (1966), однако, утверждают, что охлаждение корневой системы, а не побегов, было более эффективным для увеличения количества цветков у томата. Они наблюдали увеличение числа цветков в ответ на охлаждение корневой системы без ветвления соцветий. Температура побега может влиять на количество цветков путем воздействия на ветвление соцветия, в то время как охлаждение корней может влиять на количество цветков, заложенных в простом соцветии. Это подтверждается наблюдением Hurd и Cooper (1967), что у растений, у которых побеги были охлаждены, но соцветия не ветвились, количество цветков было таким же или едва увеличивалось по сравнению с теплым контролем.

Там, где изучалось влияние фотопериода, в отличие от общего количества полученного света, не наблюдалось никакого влияния на количество цветков, завязавшихся в первом соцветии (Hurd, 1973).

Уровень углекислого газа в диапазоне от 300 до 1200 vpm (от 0,54 до 1,8 г/м3), по-видимому, не влияет на количество сформированных цветков (Newton, 1966; Hurd, 1968).

Размер соцветий уменьшается, если растения выращиваются в условиях ограниченного водоснабжения или в маленьких горшках с небольшим объемом среды для выращивания.

Рост и развитие цветков

После закладки цветков в соцветии их скорость роста и развития, а также частота абортов цветочных почек зависят от окружающей среды побега.

Температура имеет первостепенное значение в определении скорости развития цветков после их завязывания. Калверт (1964a), работая в условиях естественного дневного света в теплицах, показал, что цветки развиваются быстрее при средней температуре воздуха 20 °C, чем при 16 °C; было зарегистрировано опережение до 12 дней для первого антезиса (завязывания) в первом соцветии. Более высокая температура также способствовала более раннему цветению второго соцветия. Hurd и Cooper (1967, 1970) обнаружили, что низкая температура (10 °C) в течение 14 дней после завязывания первого соцветия задерживала развитие цветка. Цветки раскрывались на 18 дней позже, чем у растений, выращенных в течение соответствующего периода при 15 °C. Сообщается, что повышение дневной температуры более эффективно стимулирует развитие цветка, чем соответствующее повышение ночной температуры (Lake, 1967).

Температура может влиять на цветочную морфологию. Количество частей цветка обычно увеличивается при снижении температуры. Sawhney (1983) наблюдал небольшое увеличение числа лепестков и тычинок в результате снижения температуры. У сортов с многогнездной завязью в прохладных условиях образовывалось больше карпелей, чем в теплых (Rylski, 1979; Sawhney, 1983). Высокие температуры могут способствовать вытягиванию рыльца и вызывать снижение частоты самоопыления и плодоношения (Abdalla and Verkerk, 1968; Charles and Harris, 1972; Levy, Rabinowitch and Kedar, 1978). При высоких температурах наблюдается усиленное опадение цветков, но это может быть следствием неудачного плодоношения, а не прямым влиянием температуры (Levy, Rabinowitch and Kedar, 1978).

Хотя высокие температуры обычно ускоряют развитие цветка, они также могут привести к увеличению частоты абортов цветочных почек при определенных условиях. Аборт цветочных бутонов, скорее всего, произойдет там, где фотосинтетически активная радиация сильно ограничивает рост всего растения. Калверт (1969) выращивал растения томатов в комнатах для выращивания, в которых обеспечивалось ежедневное облучение — временные интегралы, аналогичные тем, которые наблюдаются зимой в Великобритании, и наблюдал высокую частоту абортов цветков при температуре 21 °C. Частота абортов была наибольшей, когда режим высокой температуры и низкой освещенности применялся с момента появления макроскопических бутонов, а чувствительная стадия для первого соцветия продолжалась в течение 10-15 дней (Calvert, 1969; Kinet, 1977a). Высокие температуры, применяемые на более ранней стадии жизни растений, снижали частоту абортов цветков, возможно, за счет увеличения фотосинтезирующей площади листьев, сформированных до соцветия (Calvert, 1969). В полевых условиях Рыльски (1979) обнаружил, что частота выкидыша цветков во втором-пятом соцветиях увеличивалась по мере повышения дневной температуры с 17° до 27 °C.

Кинет (1977a) изучал влияние различных облучений и фотопериодов на частоту абортов цветков на растениях, выращенных под искусственными источниками света при температуре 20 °C. Увеличение суточного облучения — временного интеграла снижало частоту абортов цветочных почек. При фотопериоде 8 ч с облучением фотосинтетически активной радиацией 0,26 МДж/м2 ⋅ день (400-700 нм) все цветки в первом соцветии были абортированы; при увеличении облучения до 0,52 МДж/м2 ⋅ день более 50% растений произвели открытые цветки в соцветии. Среди растений, подвергавшихся одинаковому ежедневному лучевому воздействию, частота абортов цветков была выше у тех, которые выращивались в длинные дни (16 ч), чем в короткие дни (8 ч). Atherton и Othman (1983), используя растения, выращенные в условиях затенения в теплице, связали количество цветков, достигших антезиса в первом соцветии, с уровнем облученности. Результаты (рис.) соответствовали данным Kinet (1977a).

Связь между числом цветков в первом соцветии, достигшем антезиса, и среднесуточной лучевой нагрузкой
Связь между числом цветков в первом соцветии, достигшем антезиса, и среднесуточной лучевой нагрузкой (400-700 нм). y = - 8,15 + 37,1 x - 19,69 x2 ; r = 0,95. (Othman, 1984.)

Обогащение двуокисью углерода в условиях низкой освещенности и высокой температуры в теплицах зимой ускоряет рост цветков в первом соцветии и снижает абортивность цветков. Купер и Херд (1968) обнаружили, что процент растений, дающих открытые цветки в первом соцветии, увеличился с 65 до 95% в результате обогащения углекислым газом до 1300-1500 vpm (2,3-2,7 г/м3). Калверт и Слэк (1975) исследовали влияние различных уровней обогащения углекислым газом на аборты и обнаружили 53% абортов на уровне окружающей среды, 26% при 600 vpm , 15% при 1000 vpm и 11% при 1400 vpm . Очень большое увеличение производства плодов в результате обогащения CO2, особенно в раннем урожае, в значительной степени объясняется увеличением числа цветков, достигающих антезиса в ранних соцветиях.

Когда углекислый газ образуется при сжигании пропана или других видов топлива в теплице, существует вероятность выделения таких загрязняющих веществ, как этилен, пропилен и оксиды азота и серы (Hand, 1982). Цветки томатов особенно чувствительны к этилену в период между стадией раскрытия бутонов и антезисом. Уровня этилена в 0,5 vpm достаточно, чтобы вызвать полное выкидывание цветка. Этот уровень и выше может быть достигнут зимой. Пропилен может оказывать аналогичное действие, но в гораздо более высоких концентрациях. Такие уровни могут возникать при утечке топливных газов для пропановых горелок в теплицу, поскольку коммерческий пропан содержит 35% пропилена.

Прерывание развития цветочных почек

Особенно в условиях низкого уровня фотосинтеза (низкая интенсивность света, низкий уровень CO2 и/или короткий день) повышенные температуры стимулируют выкидыш цветочных почек. Влияние высокой температуры на абортирование цветков может быть следствием неудачного плодоношения, а не прямым эффектом температуры (см. ниже). В целом, похоже, что низкая доступность ассимилятов во время развития цветка стимулирует выкидыш цветочных почек. Более того, когда растения выращиваются при одинаковой общей дневной освещенности, аборт цветочных почек более очевиден в длинные дни, чем в короткие.

Корневая среда и цветение

Недавние изменения в технике выращивания томатов привлекли внимание к важности корневой среды, влияющей на рост и развитие культуры. Было показано, что во влажных тропиках посадка в приподнятые грядки дает преимущества (Villareal, 1981). В умеренном климате сейчас используются методы гидропонного выращивания, обеспечивающие корневую среду, которая подлежит тщательному контролю (Graves, 1983). Влияние корневой среды на цветение в таких условиях пока привлекает лишь ограниченное внимание, но интерес к нему растет.

Продолжительность вегетативной фазы

Продолжительность вегетативной фазы может быть увеличена из-за недостатка неорганических питательных веществ в среде укоренения. Takahashi, Eguchi и Yoneda (1973) показали, что при недостатке азота, фосфора и калия задерживается закладка цветка. Более ранняя работа Eguchi, Matsumura и Ashizawa (1958) продемонстрировала зависимость завязывания цветка от поставок азота и фосфора. Задержки в появлении цветков из-за недостатка питательных веществ могут отражать замедление роста и развития всего растения, а не специфическое влияние на цветение. Wittwer и Teubner (1957) обнаружили, что снижение снабжения азотом привело к образованию еще одного листа до того, как было инициировано первое соцветие. Увеличение числа листьев происходило при температуре воздуха 18-21 °C, но не при 10-13 °C. Фишер (1969) не наблюдал влияния различных уровней азота на закладку цветков у растений, выращенных при низком уровне облучения и минимальной температуре воздуха 15,5 °C.

Корневая температура в диапазоне 12-35 °C практически не влияет на количество листьев, образующихся ниже первого соцветия (Phatak, Wittwer and Teubner, 1966; Harssema, 1977). Эксперименты, проведенные Купером, Хердом и Гисборном (1966), показывают, что время появления первого соцветия мало зависит от наличия воды. Они наблюдали, что макроскопическое появление цветочных бутонов у растений, подвергшихся водному стрессу после распускания котиледона, происходило на один день раньше.

Размер соцветия

Размер первого соцветия в большей степени зависит от содержания неорганических питательных веществ в среде укоренения, чем от времени его зарождения. Возможно, что самые ранние стадии репродуктивного развития могут поддерживаться питательными веществами, присутствующими в семенах, но по мере формирования цветков первого соцветия эти питательные вещества истощаются. Увеличение поступления азота может привести к увеличению числа цветков в первом соцветии. Wittwer и Teubner (1957) обнаружили, что этот эффект наиболее заметен при низких температуре (10-13 °C), где ветвление соцветия происходит наиболее часто. Если облучение сильно ограничивает рост, это влияет на реакцию на поступление азота. Ryan, Smillie и McAleese (1972) наблюдали уменьшение количества цветков в первом соцветии из-за внесения азотных удобрений в теплицу в зимний период. Насколько уменьшение числа цветков было связано с увеличением частоты выкидыша цветков, а не с уменьшением числа завязавшихся цветков, неизвестно. Увеличение числа цветков в результате увеличения поступления калия наблюдали Райан, Смилли и МакАлис (1972) и Бесфорд и Моу (1975).

Размер соцветий может уменьшиться, если рассада выращивается в маленьких горшочках с небольшим объемом питательной среды. Купер и Херд (1968) наблюдали, что ветвление соцветий уменьшалось, когда растения подвергались такой обработке. Морган и Кларк (1975) сообщили, что при выращивании растений в течение длительного периода в маленьких горшках перед посадкой количество образовавшихся цветков уменьшалось. Эффект содержания растений в маленьких горшках может быть связан с ограничением подачи воды или питательных веществ; маловероятно, что это результат физического ограничения роста корней, поскольку удаление корней путем иссечения не оказало видимого влияния на растения, выращенные в проточном питательном растворе (Cooper, 1971). Saito и Ito (1967) сообщили об уменьшении числа цветков в результате ограничения подачи воды до и во время завязывания соцветий.

Снижение температуры корней растений томата с 20 до 12 °C в течение четырех недель сразу после распускания котиледона увеличило количество цветков в первом соцветии (Phatak, Wittwer and Teubner, 1966).

Рост и развитие цветков

Недостаток минеральных веществ обычно задерживает развитие цветка и даже может привести к его аборту. Фишер (1969) обнаружил, что низкий уровень азота в культуре раствора приводит к задержке раскрытия цветков. Адамс, Уинсор и Дональд (1973) также наблюдали задержку цветения из-за недостатка азота у растений, обрезанных для получения одного соцветия плодов. В некоторых условиях недостаток азота может привести к увеличению частоты абортов цветков. У растений, подвергшихся водному стрессу и воздействию высоких температур, дефицит азота приводил к увеличению случаев абсорбции цветков (Abdalla and Verkerk, 1970). Besford и Maw (1975) сообщили о задержке цветения и аборте цветков из-за низкого содержания калия в песчаной культуре. Menary и van Staden (1976) обнаружили, что когда растения, выращенные в культуре на растворе, были лишены снабжения фосфором в течение 10 дней, антезис задерживался на семь дней, а количество цветков, раскрывшихся в первом соцветии, сократилось с семи до трех. Уменьшение размеров цветочных органов в результате дефицита минералов и водного стресса наблюдали Сайто и Ито (1967, 1972). В некоторых условиях высокий уровень азота может способствовать вытягиванию цветоноса (Howlett, 1936; Abdelhafeez and Verkerk, 1969).

В исследованиях влияния корневой температуры на рост растений томата, развитию цветка уделялось лишь ограниченное внимание. Харссема (1977) заметил, что низкая корневая температура (12 °C) во время роста рассады вызвала небольшую задержку в развитии соцветий. Morgan и O’Haire (1978) сообщили, что потепление прикорневой зоны может вызвать отмирание цветков в зимние месяцы.

Влияние водного стресса на развитие цветков зависит от времени, продолжительности и силы стресса, а также от других факторов окружающей среды, таких как уровень солнечной радиации. Гейтс (1955) наблюдал, что развитие цветка замедлялось у растений, подвергшихся сокращению подачи воды, а Думброфф и Купер (1974) наблюдали аналогичную реакцию у растений, подвергшихся повышенной засоленности среды выращивания. Эти наблюдения были сделаны при относительно благоприятных условиях освещения. Там, где уровень освещенности сильно ограничивает рост, водный стресс может способствовать развитию цветка. Klapwijk и de Lint (1974) наблюдали, что частота абортов цветков в зимних условиях снижалась с 50% до 4%, когда растения подвергались водному стрессу. Cooper, Hurd и Gisbourne (1966) и de Koning и Hurd (1983) наблюдали сдвиг примерно на 4 дня в раскрытии цветка в ответ на снижение водоснабжения у растений, выращенных при низком уровне облучения. Atherton и Othman (1983), также работавшие при низком уровне облученности, наблюдали, что короткий период водного стресса привел к небольшому увеличению роста цветочных почек, хотя это не сопровождалось снижением частоты выкидыша цветка. Водный стресс, примененный после того, как цветочные почки стали макроскопически видимыми, вызвал усиление абортивности цветков.

В условиях недостатка света зимой на северо-западе Европы молодые растения томата выращивают в горшках и высаживают на место окончательного посева только после того, как начинают раскрываться цветки первого соцветия. Иногда высадка задерживается до тех пор, пока первые плоды не достигнут диаметра 20 мм. Цель таких задержек с посадкой — снизить частоту выкидыша цветков в нижних соцветиях. Купер и Херд (1968) наблюдали, что зимой большая часть цветков в первом соцветии абортировалась, если растения выращивались в пограничной почве с ранней стадии рассады. Очевидно, что на многие факторы корневой среды могут повлиять изменения в объеме среды для укоренения, доступной для растения. В частности, использование небольшого объема среды может уменьшить количество доступной воды; это может быть более важным, чем любое физическое ограничение роста корней, для влияния на развитие цветков.

Корреляция роста и цветения

У томата формирование и рост стеблей и листьев продолжается, пока растение цветет и производит плоды. Корреляция роста между частями побеговой системы легко демонстрируется, и особое внимание уделяется конкуренции, которая может происходить между вегетативным и репродуктивным развитием.

Существуют доказательства того, что развитие цветка подвержено корреляционному ингибированию со стороны как вегетативных, так и репродуктивных частей побеговой системы (Таблица).

Корреляции роста и цветения у томата: влияние удаления различных частей растения.

Удаленная часть растения Эффект на цветение Авторы
Незрелые листья Более ранняя инициация соцветия, увеличение размера соцветия и отдельных цветков, снижение частоты абортов цветков De Zeeuw (1954), Leopold and Lam (1960), Hussey (1963b), Saito and Ito (1974), Kinet (1977b), Abdul and Harris (1978)
Раскрытые семядоли Задержка в формировании соцветия Hussey (1963b)
Раскрытые листья Уменьшение размера отдельных цветков, повышенная частота абортов цветков Saito и Ito (1974), Russell и Morris (1982b)
Корни Отсутствие видимого эффекта или снижение частоты абортов цветков Cooper (1971), Nourai (1980)
Плоды Увеличение размера соцветия и снижение частоты абортов цветка Murneek (1926)
Верхушка «симподиального» побега Содействие развитию первого соцветия в неблагоприятных условиях Lake (1967)
Молодые пазушные побеги Количество цветков увеличивается, уменьшается частота абортов цветков Aung и Kelly (1966)

Лейк (1967) показал, что в условиях, когда свет ограничивал рост, развитие цветков в первом соцветии можно стимулировать, удалив растущую верхушку первичного симподия. В верхушку входили развивающиеся листья, стебли и более высокие соцветия, и можно предположить, что первое соцветие подвергалось конкуренции со стороны этих различных органов и частей. Murneek (1926) отметил, что наличие плодов на растении может привести к уменьшению размера соцветия и аборту цветочных почек. Исследования De Zeeuw (1954) и Leopold and Lam (1960) одними из первых показали, что развитию цветка может способствовать удаление молодых развивающихся листьев. Развитию цветка также может способствовать удаление молодых пазушных побегов (Hartmann, 1978; Nourai and Harris, 1983).

Многие корреляции роста, наблюдаемые у томата, могут быть объяснены с точки зрения внутрирастительной конкуренции за ассимиляты. Рассел и Моррис (1983) изучили распределение 14C-меченых ассимилятов и обнаружили, что первое соцветие и верхушка побега получают основную часть ассимилятов из одних и тех же листьев. Они пришли к выводу, что соцветие будет подвергаться конкуренции со стороны верхушки побега, когда ассимиляты будут в дефиците.

Hussey (1963b) обнаружил, что удаление первых двух листочков на стадии, когда они еще импортируют ассимиляты, ускоряет закладку соцветий у проростков, выращенных в режиме низкой освещенности и высокой температуры (25 °C). Удаление листьев также привело к увеличению скорости увеличения верхушки побега перед инициацией соцветия. Эти и другие наблюдения соответствовали гипотезе о том, что верхушка и молодые листья конкурируют за ассимиляты, получаемые из котиледонов. Оказалось, что закладка соцветия зависит от поступления ассимилятов в верхушку и что высокие температуры отвлекают ассимиляты от верхушки в сторону развивающихся листьев. К тому времени, когда развиваются верхние листья на первичном стебле, формируется первое соцветие, но удаление листьев все еще может способствовать формированию и развитию отдельных цветков. Kinet (1977b) показал, что выкидыш цветка, происходящий при низком уровне освещенности, можно предотвратить путем удаления молодых листьев, развивающихся непосредственно под соцветием.

Леопольд и Лам (1960) предположили, что молодые листья могут влиять на развитие цветка не только тем, что действуют как конкурирующие поглотители ассимилятов, но и тем, что вырабатывают регуляторы роста. Эти две роли не обязательно разделимы, поскольку регуляторы роста могут контролировать поглотительную активность тканей (Bowen and Wareing, 1971). Абдул и Харрис (1978) наблюдали, что количество цветков, образовавшихся в первом соцветии, уменьшалось при применении GA3 и увеличивалось при удалении молодых листьев. Было показано, что молодые листья являются источниками диффундирующих гиббереллинов, и оказалось, что удаление листьев может влиять на количество цветков, снижая уровень гиббереллинов в растениях. Если растения выращивались при низкой температуре или обрабатывались GA3, удаление листьев уже не влияло на увеличение числа цветков. Урожай гиббереллинов из листьев растений, выращенных при низкой температуре, был ниже, чем из листьев растений, выращенных при нормальном температурном режиме.

Удаление раскрывшихся семядолей у рассады томата может задержать закладку первого соцветия (Hussey, 1963b), в то время как удаление разросшихся листьев может подавить развитие отдельных цветков и вызвать аборт цветка (Russell and Morris, 1982; Saito and Ito, 1974). Эти эффекты могут быть объяснены зависимостью развития цветка от фотоассимилятов, производимых расширенными или частично расширенными котиледонами и листьями.

Взаимосвязь между цветочным развитием и ростом корней у томата получила мало внимания; влияние удаления корней на цветочное развитие трудно интерпретировать из-за взаимозависимости роста корней и всех аспектов роста побегов. Купер и Херд (1968) предположили, что корни конкурируют с соцветием за ассимиляты, и ограничение роста корней способствует росту соцветия по этой причине. Купер (1971) не заметил никакого влияния обрезки корней на развитие соцветий. Nourai (1980) изучал эффект удаления корней у укорененных черенков томата, выращенных в аэрированном питательном растворе при слабом освещении. Корни подрезали ежедневно так, чтобы их длина составляла примерно одну треть от длины необрезанных контрольных черенков. Такая обработка была эффективна для снижения частоты выкидыша цветков в развивающихся соцветиях, но в то же время она снижала рост в других частях побеговой системы. Эти наблюдения соответствуют мнению, что удаление корней способствует развитию соцветий, уменьшая соответствующее торможение, осуществляемое другими частями побеговой системы.

При интерпретации влияния регуляторов роста на цветение часто трудно провести различие между прямым действием химических веществ на место цветения и коррелятивными эффектами, опосредованными реакциями роста, происходящими в других частях растения. Примером таких коррелятивных эффектов может служить увеличение числа цветков, вызванное применением 2,3,5-трийодобензойной кислоты (Zimmerman and Hitchcock, 1949) и N-арилфталаминовой кислоты (Teubner and Wittwer, 1957). Эти соединения не только способствуют развитию цветка, но и подавляют рост «симподиальной» почки, которая отвечает за продолжение роста главной оси побега (Gorter, 1949; Cordner and Hedger, 1959). De Zeeuw (1956) не наблюдал продвижения развития соцветий в ответ на обработку трийодобензойной кислотой или N-m-толилфталаминовой кислотой у дефолированных растений, у которых был удален симподиальный побег. Он предположил, что химические вещества влияют на развитие цветка через воздействие на молодые развивающиеся листья. Морфактины, производные флуорен-9-карбоновой кислоты, могут вызывать реакцию цветения у томата, подобную той, которую вызывает трийодбензойная кислота (Gauss, 1970), и возможно, что эти соединения также действуют, по крайней мере, частично, через корреляции роста в системе побега. 

Wittwer и Aung (1969) сообщили о действии различных замедлителей роста, применяемых к растениям томата, и отметили отсутствие общей корреляции между влиянием на вегетативный рост и влиянием на цветение. Это не исключает возможности того, что некоторые ретарданты, ингибируя рост отдельных частей побеговой системы, действуют для отвода метаболитов или ростовых веществ в сторону развивающегося соцветия. Nourai и Harris (1983) показали, что увеличение сухого веса первого соцветия при применении хлормекватхлорида сопровождалось снижением роста сухого веса остальной части побеговой системы. Замедлители роста анкомидол и хлорфоний хлорид также способствовали росту цветков при применении в концентрациях, которые были эффективны для снижения роста в высоту системы побегов (Abdul etal., 1978; Nourai and Harris, 1983).

Доказательства того, что хлормекват хлорид может влиять на цветение путем вмешательства в метаболизм гиббереллинов, были получены Abdul et al. (1978). Они наблюдали заметное снижение уровня диффундирующих гиббереллинов в верхушках побегов в результате применения хлормекватхлорида и обнаружили, что обработка растений GA3 уменьшает эффект хлормекватхлорида в увеличении числа цветков. Снижение уровня эндогенных гиббереллинов может быть причиной уменьшения роста верхушки побега и перераспределения метаболитов в пользу соцветия, развивающегося ниже.

На поступление метаболитов в цветки могут влиять не только темпы производства и утилизации в других частях побеговой системы, но и процессы, происходящие в самих цветках. Kinet et al. (1978) показали, что локальное применение цитокинина и гиббереллина к первому соцветию растений, выращенных в условиях пониженного освещения, вызвало увеличение прироста сухого веса соцветия и снижение роста листьев, развивающихся над ним. В течение четырех дней после применения ростовых веществ уровни растворимых сахаров и крахмала в соцветии заметно увеличились в результате обработки (рис.). Было показано, что эти эффекты связаны с увеличением перемещения 14C-меченых ассимилятов в соцветие и соответствующим снижением их поступления в вышележащий побег (Leonard etal., 1983).

Влияние регуляторов роста на содержание растворимых сахаров и крахмала в соцветиях томата
Влияние регуляторов роста на содержание растворимых сахаров и крахмала в соцветиях томата, образованных растениями, выращенными в условиях низкой освещенности. Регуляторы роста, бензиладенин (BA) и GA4 +7, применялись через шесть дней после макроскопического появления соцветия. ● = необработанные контрольные значения; ○ = BA и GA4 +7 применялись к соцветию. (После Kinet и др., 1978.)

Рассел и Моррис (1982) предположили, что кислая инвертаза действует как разгрузочный механизм для сахарозы в цветочных почках. Было обнаружено, что обработка, которая вызвала высокую частоту абортов цветков, привела к снижению активности кислой инвертазы в соцветии, что сопровождалось снижением концентрации восстанавливающих сахаров (рис. 4.5). Удаление молодых развивающихся листьев приводило к усилению роста соцветия, что сопровождалось увеличением активности инвертазы и концентрации восстанавливающих сахаров. Насколько аборт цветочных почек и выработка инвертазы находятся в причинно-следственной связи, еще предстоит выяснить.

Влияние расстояния между растениями на развитие и содержание редуцирующих сахаров в первом соцветии томата.
Влияние расстояния между растениями на развитие и содержание редуцирующих сахаров в первом соцветии томата. Индекс развития цветка дает представление о частоте абортов цветка и может изменяться от 100 (все бутоны в соцветии развиваются нормально) до 0 (аборты всех цветочных бутонов) ● = индекс развития цветка; ○ = содержание редуцирующих сахаров. (Данные Russell and Morris, 1982.)

Опыление и плодоношение

Оплодотворение завязи знаменует начало роста плодов томатов, выращенных из семян, хотя дальнейшее развитие плодов может быть задержано или прервано из-за неблагоприятных условий выращивания. Поскольку конечный вес плода обычно связан с количеством семян, опыление и оплодотворение являются важнейшими процессами в развитии плодов.

Все современные сорта томатов являются самоопыляемыми. Хотя зрелая пыльца готова к переносу в момент антезиса (т.е. раскрытия цветка), рыльце становится восприимчивым примерно за 2 дня до этого и остается таким до 4 дней или более (Smith, 1935). Как только пыльцевые зерна прилипают к рыльцу, пыльцевые трубки начинают расти в течение часа и могут достичь микропиле завязи в течение 12 часов при температуре 25 °C (Dempsey, 1970). Оплодотворение впервые наблюдается через 18 ч, а большинство завязей оплодотворяется в течение 30 ч при 20 °C (Iwahori, 1966). Таким образом, степень оплодотворения (т.е. количество оплодотворенных яйцеклеток на завязь) зависит от количества жизнеспособных пыльцевых зерен, достигших рыльца, и влияния экологических или физиологических факторов на последующие процессы опыления и оплодотворения (см. Picken, 1984).

Плодоношение, определяемое здесь как доля раскрывшихся цветков, которые впоследствии дают плоды товарного размера, может не состояться по многим причинам. Абортивность цветка/плода определяется как доля цветков, которые не дают плодов товарного размера, следовательно, плодовитость равна единице минус абортивность. У томата аборты цветков происходят часто, тогда как аборты плодов — редкость, хотя иногда дистальные плоды перестают расти при небольшом размере и никогда не созревают. Неудачное производство пыльцы (количество и жизнеспособность пыльцы) или опыление, прорастание пыльцы, рост пыльцевой трубки, производство яйцеклеток, оплодотворение или набухание плодов — все это может привести к плохому плодоношению. Однако плохое плодоношение в условиях низкой освещенности чаще всего вызвано нарушением производства пыльцы или опыления.

Потенциальное количество пыльцевых зерен определяется генетически. Например, некоторые современные сорта, устойчивые к TMV, содержащие ген Tm-2, производят меньше пыльцы с несколько меньшей жизнеспособностью. На развитие пыльцы отрицательно влияет низкая освещенность. При сильном углеводном дефиците в некоторых материнских клетках пыльцы происходит аномальный мейоз. При менее сильном углеводном стрессе развитие пыльцы изменяется. Если развитие микроспоры прекращается на ранней стадии, пыльцевые зерна уменьшаются в размерах и имеют неправильную форму, тогда как если развитие микроспоры протекает нормально до митотического деления, пыльцевые зерна морфологически совершенны. Аномальные цветки с рудиментарными лепестками, тычинками и пестиками, образующиеся при слабом освещении, производят стерильную пыльцу. Высокая температура (40°C) повреждает пыльцу, наиболее критической стадией развития пыльцы является мейоз, который происходит примерно за 9 дней до антезиса у растений, выращенных при 20°C.

В отличие от этого, на мейоз низкая температура не влияет. Дневная/ночная температура 32 °C/26 °C по сравнению с 28 °C/22 °C не вызвала значительного изменения в количестве произведенных пыльцевых зерен; однако она значительно снизила количество завязавшихся плодов, жизнеспособность пыльцы и количество высвобожденных пыльцевых зерен (Sato et al., 2006). Неудача с закладкой плодов томата при умеренно повышенной температуре выше оптимальной была связана с нарушением метаболизма сахара и транслокации пролина во время узкого окна мужского репродуктивного развития. Также упоминаются сбои в дегисценции пыльников при высоких температурах (Arrizumi et al., 2013). В литературе имеются противоречивые сведения о возможном снижении качества пыльцы при низких температурах, возможно, из-за взаимодействия со светом и температурой корней.

Опыление — успешный перенос пыльцевых зерен на поверхность рыльца — зависит от высвобождения пыльцы, характеристик цветка и прикрепления пыльцевого зерна к рыльцу. Хотя пыльца созревает и готова к переносу в момент антезиса, рыльце становится восприимчивым примерно за 2 дня до этого и остается таким до 4 дней и более. Все современные сорта являются самоопыляемыми. Цветы не часто посещаются насекомыми, так как они не производят нектар. Движение воздуха в поле достаточно для стимулирования самоопыления, но в теплицах скорость ветра слишком мала. В теплицах опылению способствует механическая вибрация каждого соцветия электрической «пчелкой» два-три раза в неделю или, в последнее время, введение шмелей. Зимой наиболее эффективно вибрировать цветки около полудня, возможно, из-за более высокой температуры и освещенности в это время. Однако цветки томатов закрываются ночью и открываются днем, что также может способствовать повышению эффективности вибрации в полдень.

При высокой влажности пыльца, как правило, остается внутри пыльников, в то время как при низкой влажности она может не прилипать к рыльцу. Однако влияние относительной влажности от 50% до 90% незначительно. На опыление могут негативно влиять аномалии в структуре цветка. Для самоопыления рыльце должно находиться в пределах верхушки пыльника. Выдвижение рыльца за пределы конуса позволяет пыльце вылететь, не достигнув рыльца, а также может привести к пересыханию поверхности рыльца. Длина рыльца определяется генетически и зависит от условий выращивания. Было показано, что низкая освещенность, высокий уровень азота и высокая температура увеличивают вытягивание рыльца. Другие структурные дефекты, снижающие плодообразование, включают, например, слабое развитие эндотекума при высокой температуре, что необходимо для дегисценции, и расщепление тычиночного конуса и/или фасцинацию рыльца при низкой освещенности. Прилипание пыльцы к поверхности рыльца зависит не только от относительной влажности (см. выше), но и от температуры, оптимальной является 17-24°C.

Образование пыльцы

Количество и жизнеспособность пыльцевых зерен важны для успешного оплодотворения. Микроспорогенез начинается вскоре после инициации цветка. Первый цветок закладывается, когда растение очень маленькое, с третьим листом длиной около 1 см, в то время как котиледоны все еще расширяются. Первый мейоз материнских клеток пыльцы наблюдается за 9 дней до антезиса при температуре 20 °C (Sugiyama, Iwahori and Takahashi, 1966), когда пыльник составляет около одной трети конечной длины. Пыльца формируется из тетрад за 7 дней до антезиса и достигает зрелости в течение 4 дней (Sugiyama, Iwahori and Takahashi, 1966). Низкое производство пыльцы может быть вызвано низким обеспечением ассимилятами (Howlett, 1936), высокой температурой (40 °C) на стадии мейоза (Iwahori, 1965) или низкой температурой (10 °C) после стадии мейоза микроспорогенеза (Maisonneuve and Philouze, 1982a). Жизнеспособность пыльцы также может быть снижена экстремальными температурами, которые отрицательно влияют на ее последующее прорастание. Потенциальное количество пыльцевых зерен определяется генетически. Например, некоторые современные сорта, устойчивые к TMV, содержащие ген Tm-2, имеют меньше пыльцы (Laterrot, 1971), что приводит к меньшему количеству и меньшим плодам, чем у более старых сортов (Alexander and Oakes, 1970).

Перенос пыльцы

Несколько сотен пыльцевых зерен могут быть выпущены из локулы пыльника, когда пыльник дегисцирует через 1-2 дня после антезиса. Механизм дегисценции пыльника был подробно описан Hayward (1938). Поскольку гигроскопичность эндотеция может обеспечить механическую силу, необходимую для разрушения ослабленного участка эпидермиса, отсутствие утолщения эндотеция при высокой температуре может быть причиной неспособности к дегисценции у некоторых термочувствительных сортов (Rudich, Zamski and Regev, 1977). Поскольку соседние пыльники соединены латерально двумя рядами волосков, образуя пыльниковый конус, пыльцевые зерна из соседних пыльников перед рассеиванием попадают в общий канал, окаймленный волосками. Сообщалось, что вероятность самоопыления может быть снижена из-за неспособности пыльника сформироваться (Levy, Rabinowitch and Kedar, 1978).

Успешный перенос пыльцевых зерен на рыльце также зависит от длины рыльца, и для самоопыления рыльце должно находиться в пределах верхушки пыльника. Длина рыльца определяется генетически (Rick and Dempsey, 1969) и зависит от условий произрастания (Rudich etal., 1977). В целом, выпячивание или крайнее втягивание рыльца приводит к плохому завязыванию плодов, а оптимальное положение рыльца находится внутри пыльника. Степень завязывания плодов (в процентах от числа цветков) тесно связана со степенью выпячивания рыльца, т.е. расстоянием рыльца над верхушкой пыльника (Levy, Rabinowitch and Kedar, 1978). Недостаток света или высокая температура могут вызвать чрезмерное выдвижение рыльца. В целом, у жароустойчивых сортов меньше случаев как вытягивания рыльца, так и плохого образования эндотеция.
Кроме того, пыльцевые зерна должны прилипать к рыльцу, чтобы происходило прорастание. Если относительная влажность воздуха ниже 70% или температура находится вне диапазона 17-24 °C, прилипание пыльцы к рыльцу может быть снижено (van Ravestijn, 1970).

Прорастание пыльцы

Количество оплодотворенных яйцеклеток определяется количеством прорастающих зерен и успешным ростом пыльцевой трубки, достигающей микропиле яйцеклетки. Жизнеспособность пыльцевых зерен можно оценить по их нормальности, определяемой по их реакции окрашивания in vitro на йод или ацетокармин, и по их процентной всхожести, определяемой либо in vivo путем окрашивания пыльцевых трубок в вырезанных стилетах анилиновым синим, либо in vitro путем проращивания в среде, содержащей 10% сахарозы. Тест на нормальность может дать более высокую оценку, чем тест на всхожесть. Однако даже тест на прорастание может не дать точной оценки истинной жизнеспособности пыльцевых зерен, поскольку зерно может прорасти, но не достичь микропиле даже в идеальных условиях.

Прорастание пыльцы зависит от температуры. Для прорастания пыльцы требуется около 1 часа при 25 °C, 5 часов при 10 °C или 20 часов при 5 °C. Степень прорастания (т.е. процентное количество зерен) значительно снижается при температуре вне диапазона 5-37 °C. Скорость роста пыльцевой трубки увеличивается при температуре от 10 °C до 35 °C, но снижается за пределами этого диапазона (Dempsey, 1970). Из-за медленного роста трубки завязь может разрушиться в результате старения до того, как пыльцевая трубка достигнет завязи. Однако реакция на температуру как для прорастания, так и для роста трубки сходна у теплоустойчивых и теплочувствительных сортов. По-видимому, на проникновение пыльцевых трубок в рыльце может влиять восприимчивость рыльца, и прорастание пыльцы термочувствительных сортов in vitro при 28 °C может быть улучшено экссудатом рыльца термоустойчивого сорта (Kuo et al., 1979).

Сато и др. (2000) на основании своей работы пришли к выводу, что различия между сортами в высвобождении и прорастании пыльцы при тепловом стрессе являются наиболее важными факторами, определяющими их способность к плодоношению. Влажность и свет лишь незначительно влияют на рост пыльцевых трубок.

Оплодотворение

Низкая освещенность может уменьшить размер цветков и завязей, а развитие завязи может прекратиться в таких условиях до или вскоре после формирования зародышевого мешка. На жизнеспособность завязи может отрицательно повлиять высокая температура (40°C) за 5-9 дней до наступления антезиса, примерно во время мейоза в материнских клетках завязи.

Оплодотворение происходит, когда ядра из пыльцевых трубок проникают в жизнеспособные яйцеклетки. При температуре 20 °C эндосперм развивается от 2 до 8 нуклеатных стадий между 48 и 96 ч после оплодотворения, а 10-клеточный проэмбрио формируется через 120 ч (Iwahori, 1966). Однако оплодотворение может не произойти, если яйцеклетка уже разрушилась под воздействием высокой температуры на стадии материнской клетки мегаспоры, примерно за 9 дней до начала антезиса.

Из-за увеличения скорости роста трубок более высокие температуры сокращают время до оплодотворения. На оплодотворение не сильно влияют условия роста, хотя воздействие высокой температуры (40 °C) может оказать негативное влияние на оплодотворение и на процессы, которые непосредственно предшествуют или следуют за ним. Например, эндосперм может разрушаться при высокой температуре через 1-4 дня после опыления.

Практические проблемы с опылением и оплодотворением

Томат выращивается в теплицах или пластиковых домиках, а также в поле. Преимущество тепличного производства заключается в контролируемых условиях выращивания и более длительном вегетационном периоде, поэтому урожайность может превышать 350 тонн с гектара. Для успешного выращивания урожая необходимо полное плодоношение с товарными размерами плодов. Плохое опыление считается основной причиной неполного плодоношения и плодов меньшего размера (Picken, 1984).

При разумном температурном контроле ни опыление, ни удобрение не должны ограничивать плодоношение под стеклом при условии достаточного уровня освещенности. Тем не менее, острая нехватка ассимилятов при очень низкой освещенности может привести к плохой выработке пыльцы или экзерциции стилетов. На практике, благодаря выращиванию улучшенных сортов, которые хорошо реагируют на высокую плодородность и обогащение CO2, пагубное влияние плохого освещения на опыление зимой было в значительной степени преодолено. Однако высокая степень плодоношения ранних культур может быть достигнута только с помощью вибрации, постукивания, воздушной струи или струи из шланга на соцветие. Ежедневная вибрация с помощью «электрической пчелы» широко используется и является наиболее эффективным способом увеличения завязи плодов как для некоторых устойчивых к TMV сортов с низкой продукцией пыльцы, так и в условиях низкой освещенности. Успех вибрации позволяет предположить, что успешный перенос пыльцы более важен, чем жизнеспособное производство пыльцы.

В неотапливаемых теплицах температура ниже 10 °C в сочетании с низкой освещенностью снижает вес и содержание семян в отдельных плодах. Поскольку вес плодов и содержание семян могут быть улучшены за счет вибрации и еще больше за счет перекрестного опыления с растениями, выращенными в обогреваемых теплицах (Maisonneuve and Philouze, 1982b), низкая жизнеспособность (из-за низкой освещенности и низкой температуры) и плохой перенос пыльцы могут быть основными причинами плохого плодоношения.

С другой стороны, культуры могут перегреваться летом при недостаточной вентиляции. Даже несколько часов высокой температуры (более 40 °C) на критических этапах гаметогенеза могут негативно повлиять на жизнеспособность яйцеклеток и на образование, дегисценцию и перенос пыльцы (Rudich, Zamski and Regev, 1977). Однако, как правило, это не является проблемой в регионах с умеренным климатом.

Томат также выращивается в полевых условиях, когда солнечная радиация и температура являются достаточными. Экстремальные температуры являются наиболее вероятными повреждающими факторами окружающей среды, влияющими на опыление и оплодотворение в полевых условиях. Высокая температура ночью (выше 26 °C) или днем (выше 40 °C) и низкая температура (ниже 10 °C) ночью наносят наибольший ущерб. Поскольку производство и прорастание пыльцы, а также длина цветоноса определяются генетически, был выведен ряд холодо- и теплоустойчивых сортов. На практике завязывание плодов не считается большой проблемой для томатов, выращиваемых в поле. Как менее интенсивная система возделывания, в полевой культуре допускается некоторое отсутствие плодов и переменный размер плодов.

Завязывание плодов

Плодоношение положительно коррелирует с доступностью ассимилятов, которая может быть выражена как соотношение источников и стоков в растении (рис.). Плодоношение томата зависит от успешного опыления и оплодотворения, которые запускают программу развития плодов через активацию сигнальных путей ауксина и гиббереллина. Однако роль каждого из этих двух гормонов еще плохо изучена. De Jong et al. (2009) рассмотрели роль ауксина и гиббереллина в закладке плодов томата и представили модель, объединяющую роль обоих гормонов. Уровень цитокининов повышается через 5 дней после антезиса, что указывает на положительную корреляцию между цитокининами и делением клеток. Применение синтетических цитокининов к завязям перед антезисом привело к формированию партенокарпических плодов за счет активации деления клеток (Matsuo et al., 2012). Точная роль семян в инициации роста плодов у томата не определена, хотя предполагается, что они могут быть источниками ауксина, который стимулирует набухание плодов. Гиббереллины также участвуют в инициации роста плодов, поскольку высокие уровни эндогенных гиббереллинов в завязях наблюдались у сортов, демонстрирующих партенокарпию.

Количество завязавшихся плодов на первых девяти соцветиях бифштексного томата 'Capello', выращенного в CO2-обогащенных (○) и необогащенных (●) поликарбонатных теплицах, в зависимости от соотношения между реальным и потенциальным ростом плодов, рассчитанным при закладке каждого соцветия, обрезанного до семи цветков.

Развитие плода

Значение развития плодов в производстве томатов

Урожайность томатов определяется как количеством, так и массой отдельных плодов. Поэтому высокая урожайность томатов зависит от правильной завязи и развития плодов. Однако рыночная стоимость плодов также определяется качеством плодов (например, размер, форма, упругость, цвет, вкус и содержание сухих веществ) и рыночным спросом, который меняется в зависимости от сезона, особенно для свежих томатов. На практике, манипулируя процессами, вовлеченными в развитие плодов от опыления до созревания, можно улучшить как количество, так и качество урожая плодов. В то время как качество плодов было улучшено путем селекции растений, количество плодов было увеличено, особенно в теплицах, путем контроля среды выращивания для оптимизации процессов роста. Успех в выращивании ранних культур томатов в Северной Европе путем дополнительного обогрева и обогащения CO2 в теплице является прямым результатом нашего понимания физиологических процессов в томате. С другой стороны, дальнейшее улучшение качества плодов путем селекции растений также может выиграть от определения лимитирующих этапов во время роста плодов. Например, селекция на повышение урожайности и качества оказалась сложной из-за обратной зависимости между содержанием сухого вещества в плодах и урожайностью. Таким образом, любые дальнейшие попытки добиться прогресса в этой области потребуют дополнительной информации о развитии плодов.

Анатомия плода

С ботанической точки зрения плод томата — это ягода, состоящая из семян внутри мясистого околоплодника, развивающегося из завязи. Плоды культурного вида (Solanum lycopersicum) имеют от двух до нескольких карпелл и конечную массу от нескольких до нескольких сотен граммов. В зависимости от количества плодов сорта подразделяются на круглые (от двух до трех плодов), бифштексные (более пяти плодов) и популярные в настоящее время промежуточные (от трех до пяти плодов). Плоды томата состоят из мягкой ткани (стенки околоплодника и кожица) и мякоти (плацента и локулярная ткань, включая семена) (рис.). В целом, мякоть составляет менее трети свежего веса плода. Эпидермис покрыт тонкой кутикулой.

Анатомия плодов томата с (а) билокулярной или (б) мультилокулярной структурой показаны в виде поперечных срезов (авторское право Научно-исследовательский институт тепличных культур).

Околоплодник

Околоплодник, возникающий из стенки завязи, состоит из экзокарпа или кожицы, паренхиматозного мезокарпа с сосудистыми пучками и одноклеточного слоя эндокарпа, выстилающего локулы. Стенка околоплодника также может быть разделена на наружную стенку, радиальные стенки (септы), разделяющие соседние локулы, и внутреннюю стенку (колумелла). Мезокарп наружной стенки состоит в основном из паренхиматозных клеток, которые наиболее крупные в центральной части и уменьшаются вблизи эпидермиса и локул. Аналогично, септы и колумелла в основном паренхиматозные. Иногда колумелла менее пигментирована, чем околоплодник, и может включать большие воздушные пространства, из-за которых ткань кажется белой. При созревании диаметр клеток колеблется от 100 до 500 мкм.

Анатомические изменения происходят в клетках околоплодника в течение первой недели развития плода. Через один-два дня после оплодотворения маленькие вакуоли внутри каждой клетки объединяются в одну центральную вакуоль (Mohr and Stein, 1969), затем цитоплазма уменьшается до тонкого периферического слоя в течение последующих двух недель. Тем временем происходит начальная стадия отделения клеточной стенки. Разделение начинается в местах соединения общих стенок соседних клеток и продолжается вдоль средней ламели. Эти пространства продолжают расширяться на протяжении всего развития плода. Плазмодесмы, соединяющие цитоплазму соседних клеток, очень малы. Все органеллы можно наблюдать в клетках вскоре после закладки плода, а плазмалемма и тонопласт остаются физически неповрежденными (Mohr and Stein, 1969) и физиологически активными (Vickery and Bruinsma, 1973) во время созревания плода. Спелые плоды сохраняют высокую степень ультраструктурной организации, особенно митохондрии, хромопласты и грубый эндоплазматический ретикулум (Crookes and Grierson, 1983). Пластиды содержат крахмал и имеют грана-интергранальную тилакоидную систему (Harris and Spurr, 1969). В зеленых плодах эпидермальные клетки обычно содержат меньше крахмала, чем внутренние паренхиматозные клетки (Rosso, 1968). Большая часть деления клеток в околоплоднике происходит в течение первой недели после антезиса (Davies and Cocking, 1965), хотя сообщалось о дальнейшем делении клеток в течение второй недели (Asahira, et al., 1968). В этот период количество клеточных слоев в околоплоднике увеличивается с 8 до 30 (Smith, 1935). Однако у L. pimpinellifolium деление клеток наблюдалось на протяжении всего развития плода (Houghtaling, 1935).

Кожица плода

Кожица плода, или экзокарп, состоит из наружного эпидермального слоя плюс два-четыре слоя толстостенных гиподермальных клеток с утолщениями, напоминающими колленхиму. 

Эпидермис покрыт тонкой кутикулой. «Кутикулярная область» имеет толщину 4-10 мкм и состоит из двух областей: слоя кутина, покрывающего эпидермальные клетки, и кутикулы (Wilson and Sterling, 1976). Кутинизация распространяется вниз на радиальные стенки эпидермиса и может также происходить в гиподерме. Особенно сильная кутинизация может объяснять устойчивость к растрескиванию у некоторых селекционных линий. Трихомы развиваются из эпидермиса, но к зрелости они исчезают. На местах бывших волосков появляются рубцы и сильно кутинизированные клетки эпидермы.

Генотипические различия в анатомии околоплодника и кожицы связаны с экономически важными характеристиками. Например, характеристика легкого шелушения, контролируемая геном ep (Verkerk and Contant, 1969), связана как с дезинтеграцией клеток паренхимы, так и с большим количеством межклеточных воздушных пространств под гиподермой, тогда как устойчивость к растрескиванию мутанта «липкой кожуры» (pe) связана с высокоэластичной кожицей, что может быть связано с отсутствием гиподермы.

Плацентарная ткань

В начале развития плода плацента начинает разрастаться в локулах, поглощая семена в течение первых 10 дней, и заполняет всю локулярную полость в течение последующих нескольких дней. В незрелых плодах плацентарная ткань твердая, но по мере созревания плодов клеточные стенки начинают разрушаться, и локулярная ткань зрелых зеленых плодов становится желеобразной. На более поздних стадиях в локулах может скапливаться внутриклеточная жидкость. Несмотря на эту дегенерацию, протопласты обычно остаются неповрежденными.

Распределение и состав сосудистой ткани

В плодах имеются две основные ветви сосудистой системы: одна тянется от плодоножки через внешнюю стенку околоплодника, а другая проходит через внутреннюю и радиальную стенки к семенам. На проксимальном конце плода жилки, проходящие через околоплодник, распределены равномерно и мало ветвятся, тогда как на дистальном конце жилки значительно ветвятся. С увеличением ветвления площадь поперечного сечения пучков уменьшается, но доля флоэмы в ксилеме увеличивается. В целом сосудистая система представляет собой замкнутую сеть с очень небольшим количеством «слепых» окончаний (Walker, 1975).

Факторы, влияющие на скорость развития плодов

Скорость роста и процессы роста

В плодах имеются две основные ветви сосудистой системы: одна тянется от плодоножки через внешнюю стенку околоплодника, а другая проходит через внутреннюю и радиальную стенки к семенам. На проксимальном конце плода жилки, проходящие через околоплодник, распределены равномерно и мало ветвятся, тогда как на дистальном конце жилки значительно ветвятся. С увеличением ветвления площадь поперечного сечения пучков уменьшается, но доля флоэмы в ксилеме увеличивается. В целом сосудистая система представляет собой замкнутую сеть с очень небольшим количеством «слепых» окончаний (Walker, 1975).

Скорость роста и физические изменения

Плоды современных сортов томатов вырастают из завязи весом 5-10 мг до конечного веса от 15 г (например, сорт черри) до 450 г (например, сорт бифштекс); поэтому темпы их роста существенно различаются. Однако суммарная скорость роста во время развития плодов может быть описана сигмовидной кривой, которую можно разделить на три периода. Сначала происходит медленный рост в течение 2-3 недель, когда прирост массы плода составляет менее 10% от конечной массы. Рост завязи прекращается в период антезиса, но возобновляется после оплодотворения. Ввоз ассимилятов из листьев в завязь значительно увеличивается в течение 2 дней после опыления (Archbold, Dennis and Flore, 1982), а ежедневная скорость накопления сухого вещества возрастает с 30 мг до 150 мг к концу первых двух недель (Ho, Sjut and Hoad, 1983; см. рис.). Затем наступает период быстрого роста в течение 3-5 недель. К середине периода роста скорость ежедневного роста увеличивается до максимума в свежем весе (например, 7 г; Mapelli etal., 1978) или в сухом весе (например, 0,37 г; Ho et al., 1983) или в объеме (например, 2,2 мл; Varga and Bruinsma, 1976) через 20-25 дней после антезиса. Большая часть веса плода накапливается к стадии зрелой зелени. Наконец, наступает период медленного роста в течение 2 недель, когда вес плода почти не увеличивается, но происходят интенсивные метаболические изменения. Первое изменение цвета происходит через 2-3 дня после стадии зрелой зелени и постепенно переходит от желтого к оранжевому и красному.

Суточный прирост сухого вещества и суточное накопление крахмала в процентах от суточного прироста сухого вещества в проксимальных и дистальных плодах на одном соцветии томата. (По материалам Ho, Sjut and Hoad, 1983.)
Суточный прирост сухого вещества и суточное накопление крахмала в процентах от суточного прироста сухого вещества в проксимальных и дистальных плодах на одном соцветии томата. (По материалам Ho, Sjut and Hoad, 1983.)

Ранний медленный рост происходит в результате деления клеток и их первоначального увеличения, в то время как последующий быстрый рост полностью обусловлен увеличением клеток. Однако, хотя абсолютная скорость роста изначально низкая, относительная скорость роста объема плода резко возрастает до максимума 0,8 мл/(мл⋅день) к концу первой недели, а затем логарифмически снижается в течение оставшегося периода роста (Monselise, Varga and Bruinsma, 1978). В то время как кумулятивная скорость роста увеличивается в течение периода быстрого роста, суточная норма импорта углерода снижается со 140 мг до половины этого значения по мере увеличения плода с 20% до 90% от конечного содержания углерода (Walker and Ho, 1977a). Прекращение импорта ассимилятов, наступающее примерно через 10 дней после первого изменения цвета, вызвано образованием слоя абсцедирования между чашечкой и плодом (McCollum and Skok, 1960).

Если увеличение околоплодника положительно связано с активностью ауксина в плоде (Asahira and Hosoki, 1977), то на увеличение локулярной ткани влияет развитие семян (Asahira et al., 1968). Форма плода является результатом дифференциального роста завязи в полярном и экваториальном измерении перед антезисом (Houghtaling, 1935). Более того, если рост околоплодника значительно превышает рост плацентарной ткани после антеза, плод становится пухлым или угловатым. Поскольку пухлость может быть уменьшена путем подавления активности ауксина, скоординированный рост мякоти и мякоти может регулироваться балансом между цитокинином и ауксином (Asahira and Hosoki, 1977; Hosoki and Asahira 1978).

Конечный размер плода томата тесно коррелирует с количеством или весом семян и количеством локусов (Imanishi and Hiura, 1977; Maisonneuve and Philouze, 1982a). У разных сортов количество завязей на пестик варьирует от 250 до 1000, а доля завязей, развивающихся в семена, варьирует от 20% до 50%, причем эта доля выше, когда завязей меньше. Это варьирование зависит от сорта (Михайлов, 1975). Корреляция между количеством семян и конечным весом плода значительна в пределах одного сорта, но эта связь отличается среди соцветий одной культуры или при разных условиях выращивания (Rylski, 1979). Однако пока не доказано, регулируется ли рост плодов непосредственно семенами или опосредованно вырабатываемым семенами ауксином. Очевидно, что плоды, заложенные пыльцой L. peruvianum, могут вырасти до полного размера, хотя зародыш может прерваться через 2-4 недели после опыления (Verkerk, 1957).

Химические изменения во время развития плодов

Во время роста плода содержание сухого вещества в процентах от свежего веса плода снижается, так как накапливается все большее количество воды. До оплодотворения сухое вещество составляет 17% от веса завязи. Как только плод начинает расти, содержание сухого вещества снижается до менее 10% к 10-му дню, а затем до 5-7% к 20-му дню, оставаясь на этом уровне до зрелости (Gustafson, 1926). Однако содержание углерода в процентах от сухого вещества существенно не меняется, а остается на уровне около 39% на протяжении всего периода (Ho, Sjut and Hoad, 1983). Среди минеральных элементов калий (K) вместе с азотом (N) и фосфором (P) составляют более 90% от общего содержания минералов (Davies and Hobson, 1981). Во время развития плодов содержание N и P несколько снижается с 3% и 0,6% до 2% и 0,4% сухого вещества соответственно, тогда как содержание K остается постоянным и составляет около 3-4% сухого вещества (Tanaka, Fujita and Kikuchi, 1974a; Ho, 1980).

Сахара, в основном глюкоза и фруктоза, составляют около половины сухого вещества или 65% от общего количества растворимых сухих веществ спелого плода томата (Winsor, 1966). Содержание сахара колеблется от 1,7 до 4% свежего веса плода, а общее содержание растворимых твердых веществ — от 4% до 9% сухого вещества в зависимости от сорта (см. Davies and Hobson, 1981). Содержание общих растворимых твердых веществ находится в обратной зависимости от урожайности плодов (Stevens and Rudich, 1978), но положительно связано с соотношением площади листьев и количества плодов (Hewitt and Stevens, 1981). Как только плод начинает расти, содержание редуцирующих сахаров увеличивается с 0,1% от свежего веса завязи (Marre and Murneek, 1953; см. рис.) до 2% от свежего веса плода в течение 2 недель, а затем до 3,5% при созревании. Содержание сахара в стенке плода выше, чем в локулах (Janes, 1941; Winsor, Davies and Massey, 1962).

Изменение содержания редуцирующих сахаров, сахарозы и крахмала в процентах от свежего веса плодов в течение 8 дней после опыления в плодах томатов. (По данным Marre and Murneek, 1953.)
Изменение содержания редуцирующих сахаров, сахарозы и крахмала в процентах от свежего веса плодов в течение 8 дней после опыления в плодах томатов. (По данным Marre and Murneek, 1953.)

Сахароза составляет всего 1% сухого вещества или 0,1-0,2% свежего веса плода, но метаболизм сахарозы важен для роста плода. После опыления содержание редуцирующих сахаров и крахмала резко возрастает, но содержание сахарозы снижается с 1% свежего веса завязи до 0,2% свежего веса плода в течение 8 дней (Marre and Murneek, 1953). Хотя сахароза является основным импортируемым ассимилятом, содержание сахарозы в плодах томата остается низким на протяжении всего периода (Walker and Ho, 1977a). Поскольку скорость импорта ассимилятов в томат находится в обратной зависимости от концентрации сахарозы в плодах, скорость гидролиза сахарозы может регулировать импорт (Walker, Ho and Baker, 1978).

Скорость накопления крахмала в период быстрого роста оказывает большое влияние на конечное содержание общих растворимых твердых веществ. Скорость накопления крахмала достигает пика и составляет 30% от ежедневно накапливаемого сухого вещества на 20-й день (Ho, Sjut and Hoad, 1983). Максимальное содержание крахмала составляет 20% сухого вещества через 25-30 дней после антезиса (Tanaka, Fujita and Kikuchi, 1974a; Ho, Sjut and Hoad, 1983). Во время быстрого роста в локулярной и плацентарной ткани накапливается больше крахмала на свежий вес, чем в стенке околоплодника (Janes, 1941), а максимальное содержание крахмала в локулярной клетке плодов, выращенных зимой, составляет 23 нг (Davies and Cocking, 1965). Крахмал начинает разрушаться, когда абсолютный рост плода достигает своего максимума, и содержание крахмала составляет около 1% сухого вещества на стадии зрелой зелени (Ho, Sjut and Hoad, 1983) или 0,03% свежего веса плода при созревании (Hobson, 1967). Поскольку распад крахмала связан с быстрым накоплением редуцирующих сахаров, существует высокая корреляция между содержанием крахмала в зеленых плодах и общим содержанием растворимых сухих веществ в спелых плодах у разных сортов (Dinar and Stevens, 1981).

Содержание органических кислот в процентах от свежего веса плода увеличивается в процессе развития плода, а pH сока зрелого зеленого плода составляет около 4. Содержание кислот в плодах выше, чем в стенке околоплодника и плацентарных тканях. Органические кислоты в плодах томата состоят в основном из лимонной и яблочной кислот и составляют 13% сухого вещества. В период раннего роста преобладающей кислотой является яблочная, тогда как на долю лимонной кислоты приходится лишь 25% от общей кислотности (Davies, 1961).

Физиологические изменения во время развития плодов

Зеленые плоды томатов содержат хлорофилл и фиксируют CO2. Однако, даже при насыщении светом (например, выше 200 Вт/м2) чистая скорость фотосинтеза составляет всего 0,064 мг CO2 на г сыр. веса в час для очень молодых плодов, а в более старых плодах чистый фотосинтез не может быть обнаружен. Фактически, при плотности светового потока 40 Вт/м2 чистый фотосинтез не может быть обнаружен в плодах томата любого размера (Tanaka, Fujita и Kikuchi, 1974b). CO2 фиксируется мякотью в основном через восстановительный пентозофосфатный путь в хлоропластах. Существует также темновая фиксация CO2 с участием фосфоенолпируваткарбоксилазы как в мякоти, так и в мякоти, при этом основным промежуточным продуктом является малат (Laval-Martin, Farineau and Diamond, 1977). CO2, высвобождающийся в результате последующего метаболизма малата внутри плода, восстанавливается путем темновой фиксации с образованием лимонной кислоты вместе с сахарами и крахмалом. Через цикл лимонной кислоты синтезируется глутамат для синтеза белка (Farineau and Laval-Martin, 1977). Количество углерода, фиксируемого как на свету, так и в темноте, по сравнению с тем, что требуется для роста, очень мало. Самофиксация углерода вносит максимум 10-15% от общего накопления углерода (Tanaka, Fujita and Kikuchi, 1974b). Вероятно, самый значительный вклад свето- и темнофиксации заключается в сохранении углерода, высвобождаемого из дыхания для синтеза белков и пигментов во время созревания (Raymundo, Chichester and Simpson, 1976).

Скорость дыхания плодов томата падает с 0,4-0,6 мг CO2 на г сыр. веса в час в 2-недельном плоде до 0,05-0,07 в зрелом зеленом плоде, а затем удваивает минимальную скорость во время климакса на стадии апельсина (Beadle, 1937; Tanaka, Fujita and Kikuchi, 1974b). В пересчете на весь плод количество углерода, вдыхаемого за день, увеличивается с 7 до 20 мг в плодах с конечным размером от 20% до 90%, что составляет 5% и 25% импортируемого углерода соответственно (Walker and Ho, 1977a). Поскольку скорость дыхания связана с относительной скоростью роста плода (Walker and Thornley, 1977), а высокая скорость накопления крахмала связана с высокой скоростью роста среди сортов (Dinar and Stevens, 1981), как скорость накопления крахмала, так и скорость дыхания могут частично регулировать импорт.

Влияние факторов окружающей среды на рост плодов

Свет и CO2

Размер и общее содержание растворимых твердых веществ в плодах томатов сильно зависят от получаемой солнечной радиации, действующей на поступление ассимилятов из листьев. В Великобритании при низком уровне освещенности в начале вегетационного периода доля полых плодов (например, с незаполненной полостью) в первых нескольких соцветиях высока (80-100%), а сухое вещество плодов в раннем урожае низкое (5,0-5,5%). В июне и июле, когда солнечная радиация максимальна, и сухое вещество, и содержание сахара в плодах максимальны. Неудивительно, что плоды из стран с высокой солнечной радиацией имеют более высокое содержание сахара, чем плоды из Великобритании (Winsor and Adams, 1976). Существует также некоторое прямое влияние света на метаболизм плодов, например, на фиксацию CO2, синтез белка (Davies and Cocking, 1965; Farineau and Laval-Martin, 1977) и синтез пигментов (Raymundo et al., 1976).

Хотя обогащение CO2 повышает урожайность плодов за счет увеличения количества и веса плодов, на химический состав плодов коммерческих культур это не оказывает заметного влияния (Davies and Winsor, 1967a). Совсем недавно сообщалось о небольшом увеличении содержания сахара и калия при снижении титруемой кислотности и уменьшении содержания азота и фосфора в плодах, обогащенных CO2 (см. Madsen, 1976). Эта коммерческая выгода относительно невелика.

Температура

На скорость развития плодов оказывает заметное влияние температура. Оптимальная ночная температура для завязывания плодов находится в диапазоне 15-20 °C (Kuo et al., 1979). Влияя на скорость дыхания и синтеза крахмала в плодах, температура изменяет скорость импорта ассимилятов (Walker and Ho, 1977b; Walker and Thornley, 1977). Постепенное сокращение периода роста плодов в первых семи соцветиях с декабря по май в Великобритании, по-видимому, связано с повышением температуры в этот период (Hurd and Graves, 1983). Во время созревания температура также влияет на скорость синтеза пигментов, поэтому неравномерная пигментация может быть вызвана локальным температурным воздействием на плод, например, прямой инсоляцией (Koskitalo and Ormrod, 1972).

Период между антезисом и зрелостью плодов уменьшается с увеличением средней температуры от 14°C до 26°C, с небольшим влиянием DIF (De Koning, 1994). Период роста плодов может быть хорошо описан линейной зависимостью его обратной величины (т.е. скорости развития плодов) от температуры (рис.). Это означает, что для созревания плодов должна быть достигнута определенная сумма температур. Для cv. ‘Counter’ точный прогноз периода роста плодов может быть сделан при условии, что сумма температур составляет 940 градусо-дней и базовая температура равна 4°C. Однако чувствительность скорости развития плодов к температуре меняется в течение развития плодов, будучи высокой в течение первых недель после антезиса, когда происходит деление и удлинение клеток, а затем снижаясь, когда происходит только удлинение клеток. Когда плоды близки к зрелости, повышение температуры усиливает созревание плодов (De Koning, 1994). Другие факторы, такие как плотность растений, интенсивность света, CO2, влажность воздуха, нагрузка на плод, возраст растения или соленость в корневой среде, не оказывают никакого или лишь незначительное влияние на период роста плодов. Сильный водный стресс сокращает продолжительность периода роста плодов, а плоды, пораженные цветковой гнилью, созревают на 1-2 недели раньше.

Взаимосвязь между температурой и скоростью развития плодов томата для пяти экспериментов: (1) сорт 'Counter' весной; (2) сорт 'Calypso' весной; (3) сорт 'Counter' летом; (4) сорт 'Calypso' летом; (5) сорт 'Liberto' весной (De Koning, 1994).
Вода и питательные вещества

Размер плодов уменьшается при водном стрессе в основном в результате сокращения периода роста плодов (Salter, 1958). Размер плодов также можно регулировать путем контроля электропроводности питательного раствора (концентрации соли) в водной культуре, например, в системе питательной пленки. Плоды больше 78 г или меньше 65 г можно получить, выращивая растения при низкой (например, 2 мСм) или высокой (например, 10 мСм) электропроводности, соответственно. В этих условиях на накопление воды, а не сухого вещества в плодах оказывало влияние. В результате, как концентрация сахара, так и кислотность плодов увеличиваются при высокой электропроводности питательного раствора (Massey, Hayward and Winsor, 1984).

Калий составляет более 85% катионов в плодах томатов (см. Hobson and Davies, 1971), и его накопление пропорционально накоплению в сухом веществе. Эта зависимость изменяется в зависимости от уровня снабжения калием и условий выращивания (Besford and Maw, 1975). При высоком уровне калийного питания повышается кислотность (Davies and Winsor, 1967b), улучшается цвет и форма плодов (Winsor, Davies and Long, 1961). При низком содержании калия период роста плодов томата сокращается (Besford and Maw, 1975), а максимальное климактерическое дыхание усиливается (Besford and Hobson, 1975). Хотя стимулирующий эффект калия на импорт ассимилятов (Mengel and Viro, 1974) сомнителен, метаболизм импортированных ассимилятов в плодах, безусловно, зависит от концентрации калия. В коммерческой практике уровни азота и фосфора достаточны для роста плодов (Winsor, Davies and Long, 1961).

Плоды, выращенные в условиях ограничения источника, достигают потенциальной скорости роста, т.е. скорости роста при неограниченном поступлении ассимилятов, примерно через 2 недели после снятия ограничения источника путем сильной обрезки плодов (рис.). Это интересное наблюдение, поскольку, по-видимому, именно стадия развития плода определяет его потенциальную скорость роста, а не размер плода, который отражает историю доступности ассимилятов для плода.

Скорость роста плодов томата
Скорость роста плодов томата
Скорость роста плодов томата (сорт 'Counter') в зависимости от дней после антезиса. Плоды выращивали с одним (○), двумя (∆) или восемью (□) плодами на соцветие, или семь плодов удаляли с каждого соцветия у растений с восемью плодами на соцветие через 18 дней после антезиса (◊). Рост рассчитывался по измерениям диаметра второго и третьего плода на четвертом соцветии

Влияние внутренних факторов на рост плодов

У большинства сортов конечные размеры плодов связаны с их положением на соцветии, причем самые крупные плоды находятся в проксимальном положении. Во время быстрого роста скорость максимального роста и накопления крахмала в проксимальных плодах выше, чем в дистальных (Ho, 1980). Во время созревания максимальная скорость климактерического дыхания и концентрация редуцирующих сахаров в проксимальных плодах выше, чем в дистальных (Beadle, 1937). Помимо более высокого числа клеток в завязи перед антезисом, проксимальные плоды содержат больше IAA, но меньше ABA, чем дистальные плоды на протяжении всего роста (Bohner, 1982; Ho, Sjut and Hoad, 1983). При обильном поступлении ассимилятов проксимальные плоды могут набирать больший вес, чем дистальные (Ho, 1980). Похоже, что проксимальные плоды могут иметь более высокую потенциальную силу роста, возможно, определяемую морфогенетически до завязывания плодов.

Однако такой дифференциальный рост плодов томата в одном соцветии может быть также обусловлен конкурентным взаимодействием между плодами. Часто плоды, вызванные позже, не растут, если на соцветии уже имеется большая нагрузка плодов. Тем не менее, дистальный плод может вырасти до такого же или даже большего размера, чем проксимальный плод, если дистальный плод индуцируется искусственно в то же время или даже раньше проксимального (Bangerth, 1981). Возможно, что рано индуцированный плод может конкурировать лучше, чем поздно индуцированный, из-за своего большего размера или потому, что он подавляет рост поздно индуцированного плода, вырабатывая ингибиторы (Bangerth and Ho, 1984).

Генетический контроль развития плодов

Развитие плода томата представляет собой четырехфазный процесс (рис.), который начинается с инициации цветочной меристемы, формирования карпеля и роста завязи. Вторая фаза включает опыление, оплодотворение, закладку плода и возобновление деления клеток. Во время третьей фазы клетки разрастаются и подвергаются эндоредупликации. Начало созревания — это четвертая фаза, которая знаменует собой начало старения плода. При написании данного раздела были использованы обзоры по развитию плодов, подготовленные Arrizumi et al. (2013), Karlova et al. (2014) и Azzi et al. (2015).

Схематическое изображение транскрипционной регуляции четырех фаз развития плодов томата
Схематическое изображение транскрипционной регуляции четырех фаз развития плодов томата: (1) инициация цветка, формирование карпеля и рост; (2) опыление, закладка плода и возобновление деления клеток; (3) расширение клеток; (4) созревание плода. Линии, заканчивающиеся стрелкой, обозначают положительную обратную связь; заблокированные линии обозначают отрицательную обратную связь. Сокращения объяснены в тексте.

Фаза 1: Инициация цветка, формирование карпеля и рост завязи

Индукция цветка томата происходит, когда апикальная меристема побега (SAM) преобразуется в меристему соцветия, которая производит цветочные меристемы (FM). В отличие от SAM, FM демонстрирует детерминированный рост за счет репрессии WUSCHEL (WUS) транскрипционными факторами, кодируемыми геном AGAMOUS (AG). 

WUS способствует делению клеток и предотвращает преждевременную дифференциацию. FM производит четыре цветочных примордия, чашелистики, лепестки, тычинки и карпели. Четвертый внутренний виток, примордий карпеля, сливается и образует завязь с локулами, содержащими яйцеклетки. Размер примордия карпеля регулируется INHIBITOR OF MERISTEM ACTIVITY (IMA). Сверхэкспрессия IMA приводит к образованию мелких примордиев карпеля и, в конечном итоге, мелких цветков и плодов. Идентичность карпеля контролируется TOMATO AGAMOUS 1 (TAG1) и TOMATO AGAMOUS-LIKE 1 (TAGL1). Нокаут TAG1 вызывает дефекты тычинок, потерю детер- минации и производство цветков в цветке или плодов в плоде-фенотипе, а нокаут TAGL1 вызывает потерю трихомов и производство тонкого околоплодника. Другая группа регуляторов числа карпелей состоит из факторов транскрипции SQUAMOSA promoter binding protein-like (SPL/SPB). Мутанты с нокдауном этих транскрипционных факторов производят дополнительные карпели и плодоподобные структуры на конце плодоножки. Плод томата — это многокарпельная ягода, размер которой зависит от числа локулов. Наибольшая вариация числа локулов до сих пор приписывалась двум генам, кодирующим транскрипционные факторы, FASCIATED (FAS) и LOCULE NUMBER (LC). Мутантные формы (fas и lc), присутствующие у большинства крупноплодных домашних томатов, ответственны за высокое число локулей.

Фаза 2: Опыление цветка, оплодотворение завязи, закладка плода и повторное начало деления клеток

Перед антезисом деление клеток в завязи временно прекращается. После успешного опыления и оплодотворения деление клеток возобновляется (закладка плода) благодаря биосинтезу ауксина и гибберелловой кислоты (ГА). Транспортеры ауксина (PIN- FORMED (PIN)) и рецепторы (TRANSPORT INHIBITOR RESPONSE 1 (TIR1)) важны во время завязывания плодов, развития и роста. Mounet et al. (2012) показали, что мутантные растения томата с заглушенным геном SlPIN4 дают мелкие партенокарпические плоды. TIR1 контролирует деградацию транскрипционных репрессоров AUXIN/INDOLE-3-ACETIC ACID (Aux/IAA) в присутствии ауксина, что приводит к высвобождению факторов ответа на ауксин (ARFs). При неправильной экспрессии генов TIR1, Aux/IAA и ARF формируются партенокарпические плоды. Более крупные плоды образуются, когда транскрипционные репрессоры транспортеров или рецепторов ауксина замолкают. Su et al. (2014) показали, что при глушении репрессора (SlIAA17) Aux/IAA у томата формировались более крупные плоды с толстым околоплодником. Развитие неопыленных завязей обычно ингибируется за счет снижения экспрессии генов, кодирующих ферменты биосинтеза ГА. Уровень транскриптов этих генов (например, кодирующих GA 20-оксидазы) повышается после успешного опыления, что приводит к синтезу активных GA1 и GA4. GA взаимодействует со своим рецептором (GA INSENSITIVE DWARF1 (GID1)), нацеливая белки DELLA на протеолитическую деградацию, что приводит к репрессии генов, реагирующих на GA. Выключение SlDELLA1 и репрессия SlGA20ox1 приводит к образованию пыльцы с пониженной жизнеспособностью и мелких удлиненных факультативных партенокарпических плодов. 

После завязывания плодов деление клеток продолжается около 2 недель, но у некоторых сортов может быть более продолжительным (до 25 дней после антезиса). Деление клеток — это четырехфазный процесс, состоящий из синтеза ДНК (S), митоза (M) и двух фаз разрыва. Во время фазы М клетка делится на две. Новообразованные клетки расширяются во время первой фазы разрыва (G1), готовясь к фазе S, когда содержание клеточной ДНК удваивается. За S-фазой следует вторая фаза разрыва (G2), во время которой размер клетки удваивается для подготовки к М-фазе. Фазовый переход регулируется каталитическими циклин-зависимыми киназами (CDK), активация которых зависит от циклинов (CYC). Циклины определяют стабильность, локализацию и специфичность субстрата комплекса CYC-CDK. В томате обнаружено семь CDK и восемь CYC (Czerednik, 2012). Активность комплекса CYC-CDK может быть изменена (i) протеолитическим разрушением субъединицы CYC (например, комплексом, способствующим анафазе/циклосоме (APC/C)) и (ii) инактивацией ингибиторами CDK (например, SIM/SMR, WEE1 и Kip-related protein 1 (KRP1)). Регуляция клеточного цикла может осуществляться выше CYCs и CDKs посредством транскрипционных факторов. Факторы транскрипции E2F являются регуляторами клеточного цикла, которые направлены на гены (DEL), участвующие в репарации ДНК и динамике хроматина при переходе между G1 и S. Белок RETINOBLASTOMA-RELATED (RBR) связывает фактор транскрипции E2Fb для предотвращения прогрессии клеточного цикла. Переход фазы G1 в S происходит, когда димеры CYC-CDK фосфорилируют RBR и высвобождают факторы транскрипции E2F. Некоторые белки (например, FW2.2) ингибируют деление клеток, но принцип их действия до сих пор не выяснен. На долю FW2.2 приходится до 30% различий в свежем весе плодов домашних и диких томатов. Экспрессия гена FW2.2 снижается в плодах томата, когда они выращиваются при высокой температуре (Okello et al., 2015).

Фаза 3: Расширение клеток и эндоредупликация

Перед антезисом деление клеток в завязи временно прекращается. После успешного опыления и оплодотворения деление клеток возобновляется (закладка плода) благодаря биосинтезу ауксина и гибберелловой кислоты (ГА). Транспортеры ауксина (PIN- FORMED (PIN)) и рецепторы (TRANSPORT INHIBITOR RESPONSE 1 (TIR1)) важны во время завязывания плодов, развития и роста. Mounet et al. (2012) показали, что мутантные растения томата с заглушенным геном SlPIN4 дают мелкие партенокарпические плоды. TIR1 контролирует деградацию транскрипционных репрессоров AUXIN/INDOLE-3-ACETIC ACID (Aux/IAA) в присутствии ауксина, что приводит к высвобождению факторов ответа на ауксин (ARFs). При неправильной экспрессии генов TIR1, Aux/IAA и ARF формируются партенокарпические плоды. Более крупные плоды образуются, когда транскрипционные репрессоры транспортеров или рецепторов ауксина замолкают. Su et al. (2014) показали, что при глушении репрессора (SlIAA17) Aux/IAA у томата формировались более крупные плоды с толстым околоплодником. Развитие неопыленных завязей обычно ингибируется за счет снижения экспрессии генов, кодирующих ферменты биосинтеза ГА. Уровень транскриптов этих генов (например, кодирующих GA 20-оксидазы) повышается после успешного опыления, что приводит к синтезу активных GA1 и GA4. GA взаимодействует со своим рецептором (GA INSENSITIVE DWARF1 (GID1)), нацеливая белки DELLA на протеолитическую деградацию, что приводит к репрессии генов, реагирующих на GA. Выключение SlDELLA1 и репрессия SlGA20ox1 приводит к образованию пыльцы с пониженной жизнеспособностью и мелких удлиненных факультативных партенокарпических плодов. 

После завязывания плодов деление клеток продолжается около 2 недель, но у некоторых сортов может быть более продолжительным (до 25 дней после антезиса). Деление клеток — это четырехфазный процесс, состоящий из синтеза ДНК (S), митоза (M) и двух фаз разрыва. Во время фазы М клетка делится на две. Новообразованные клетки расширяются во время первой фазы разрыва (G1), готовясь к фазе S, когда содержание клеточной ДНК удваивается. За S-фазой следует вторая фаза разрыва (G2), во время которой размер клетки удваивается для подготовки к М-фазе. Фазовый переход регулируется каталитическими циклин-зависимыми киназами (CDK), активация которых зависит от циклинов (CYC). Циклины определяют стабильность, локализацию и специфичность субстрата комплекса CYC-CDK. В томате обнаружено семь CDK и восемь CYC (Czerednik, 2012). Активность комплекса CYC-CDK может быть изменена (i) протеолитическим разрушением субъединицы CYC (например, комплексом, способствующим анафазе/циклосоме (APC/C)) и (ii) инактивацией ингибиторами CDK (например, SIM/SMR, WEE1 и Kip-related protein 1 (KRP1)). Регуляция клеточного цикла может осуществляться выше CYCs и CDKs посредством транскрипционных факторов. Факторы транскрипции E2F являются регуляторами клеточного цикла, которые направлены на гены (DEL), участвующие в репарации ДНК и динамике хроматина при переходе между G1 и S. Белок RETINOBLASTOMA-RELATED (RBR) связывает фактор транскрипции E2Fb для предотвращения прогрессии клеточного цикла. Переход фазы G1 в S происходит, когда димеры CYC-CDK фосфорилируют RBR и высвобождают факторы транскрипции E2F. Некоторые белки (например, FW2.2) ингибируют деление клеток, но принцип их действия до сих пор не выяснен. На долю FW2.2 приходится до 30% различий в свежем весе плодов домашних и диких томатов. Экспрессия гена FW2.2 снижается в плодах томата, когда они выращиваются при высокой температуре (Okello et al., 2015).

Фаза 4: Созревание

Созревание знаменует собой начало старения. Оно сопровождается изменением цвета с зеленого на красный или желтый. Изменение цвета связано с накоплением каротиноидов, которое происходит в результате разрушения тилакоидной мембраны в хлоропластах. Плоды, выращенные в темноте, белые из-за отсутствия хлоропластов, но они содержат органеллы (этиопласты и амилопласты), которые способны накапливать каротиноиды и формировать красный цвет во время созревания. Экспрессия генов биосинтеза каротиноидов (например, PHYTOENE SYNTHASE (PSY1)) увеличивается во время созревания. PSY1 катализирует первый шаг в пути биосинтеза каротиноидов и является предшественником красного пигмента — ликопина. Флавоноиды и антоцианин также накапливаются в кожуре плодов во время созревания и существенно влияют на цвет плодов.

Плоды томата являются климактерическими, поэтому в начале созревания у них наблюдается заметное увеличение дыхания и выработки этилена. Производство этилена начинается с преобразования S-аденозиметионина (SAMe) в 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту (ACC) под действием АСС-синтазы (ACS). Затем АЦК превращается в этилен в реакции, катализируемой АЦК-оксидазой (ACO). Регулирование созревания посредством этиленовой сигнализации происходит через биосинтез этилена и его восприятие рецепторами. Важными регуляторами на пути биосинтеза этилена являются MADS-доменные белки RIPENING INHIBITOR (RIN), COLORLESS NON-RIPENING (CNR) и транскрипционный фактор с доменом NAC, кодируемый геном, лежащим в основе мутации non-ripening (nor). Мутанты (rin и cnr), у которых экспрессия RIN и CNR подавлена, производят плоды, не способные к созреванию. Плоды этих мутантов не вырабатывают повышенный уровень этилена и не реагируют на экзогенное применение этилена.

RIN регулирует автокаталитические гены производства этилена и играет роль в формировании аромата, регулируя гены LIPOXYGENASE (LOX). Мутанты rin демонстрируют подавленную экспрессию двух генов, SlACS2 и SlACS4, участвующих в автокаталитической выработке этилена. RIN также взаимодействует с другими транскрипционными факторами, способствующими созреванию, например, TOMATO AGAMOUS- LIKE 1 (TAGL1) и FRUITFUL 1 и 2 (FUL1/TDR4 и FUL2/MBP7). TAGL1 индуцирует автокаталитическую выработку этилена, в то время как эффекты FUL1 и FUL2 не зависят от этилена (Bemer et al., 2012). Удивительно, но RIN, по-видимому, играет роль в негативной регуляции биосинтеза этилена через стимулирование экспрессии двух генов (SlAP2a и SlMADS1), которые негативно влияют на созревание плодов. Растения, в которых SlAP2a репрессирован, производят спелые плоды оранжевого цвета, быстрее стареют и вырабатывают высокий уровень этилена. Экспрессия SlMADS1 высока в зрелых зеленых плодах, но снижается по мере созревания плодов. Растения с заглушенным SlMADS1 производят плоды, которые созревают раньше и вырабатывают больше этилена по сравнению с диким типом. CNR, с другой стороны, повышает экспрессию генов, связанных с созреванием, таких как PSY1, LOX и ACO1. Мутанты (cnr) неспособны к биосинтезу каротиноидов, поскольку у них отсутствует фитоен и другие предшественники каротиноидов. Однако CNR также способствует экспрессии негативного регулятора биосинтеза этилена, SlAP2. Последний этап биосинтеза этилена требует активности ACO. Глушение его транскрипционного фактора, LeHB-1, снижает экспрессию LeACO1, что приводит к ингибированию созревания. Другой недавно открытый ген (SlNAC4), по-видимому, является положительным регулятором созревания (Zhu et al., 2014). Подавление его экспрессии приводит к задержке созревания плодов, снижению биосинтеза этилена, подавлению деградации хлорофилла и снижению фенотипа каротиноидов. 

Рецепторы этилена кодируются генами ETHYLENE RESPONSE (ETR). Гены ETR играют роль в сигнализации этилена путем снятия блока на ETHYLENE INSENSITIVE 2 (EIN2), осуществляемого CONSTITUTIVE TRIPLE RESPONSE 1 (CTR1). Освобожденный EIN2 способствует активности гена транскрипционного фактора EIN3/EIN3-подобного (EIL), который активирует транскрипцию ETHYLENE RESPONSE FACTORS (ERFs). В целом, ERFs положительно влияют на сигнализацию этилена. Например, LeERF1 положительно опосредует сигнализацию этилена, а Sl-ERF.B3 активен в механизмах обратной связи, которые регулируют производство этилена и ответные реакции. Другие гены, регулирующие созревание через передачу сигнала этилена, включают гены рецепторов этилена, NEVER-RIPE, ETR6 и GREEN-RIPE.

Распределение ассимилятов в плодоносящих растениях

Импорт сухого вещества для роста плодов

Рост плодов по отношению к росту растений

При выращивании под стеклом урожайность томатов высокая. При круглогодичной культуре урожай плодов 13-14 кг с растения при плотности посадки 2-2,5 растения на квадратный метр может быть достигнут при хорошем управлении. Такая урожайность достижима, поскольку соотношение плодов к общей массе растения (индекс урожая, HI) высокое. Для растения с более чем четырьмя соцветиями HI составляет 64-70% (Hurd, Gay and Mountifield, 1979; Starck, 1983). Более низкие значения Hl — 50% или 36% — отмечены для растений с тремя соцветиями (Tanaka, Fujita и Kikuchi, 1974a) или односоцветных растений (Yoshioka и Takahashi, 1979b).

Первые плоды появляются через 2-3 месяца после посева в январе или ноябре, соответственно, и плодоношение продолжается еще 6-8 месяцев для круглогодичного урожая. Во время плодоношения большая часть сухого вещества, производимого растением, накапливается в плодах. К тому времени, когда плоды на первых пяти соцветиях начинают быстро расти, ежедневная скорость роста растения томата увеличивается до 90 г свежего веса на растение в день, при этом прирост свежего веса плодов составляет 90% от прироста всего растения. Доля этого ежедневного прироста остается на уровне 80% до конца урожая (Hurd etal., 1979). Такая высокая скорость роста плодов, очевидно, происходит за счет вегетативного роста. Как только плоды начинают расти, скорость вегетативного роста замедляется до минимума (Salter, 1958). Рост корневой сети прекращается через 4 недели после первой антезы, а рост листьев значительно снижается, когда общая скорость роста плодов достигает максимума (Hurd, Gay and Mountifield, 1979).

Большая часть сухого вещества плодов поступает из ассимилятов листьев. Хотя более 65% и 50% общего поглощения азота и калия соответственно накапливается плодами (Tanaka, Fujita и Kikuchi, 1974a), минеральные вещества составляют лишь 8% сухого веса плодов (Davies и Hobson, 1981). Таким образом, рост плодов в основном определяется скоростью импорта ассимилятов из листьев.

Источники ассимилятов для роста плодов

Посредством фотосинтеза листья томата фиксируют CO2 для производства углеродных метаболитов. Основным лабильным ассимилятом в томате является сахароза, на долю которой приходится 90% 14C, экспортируемого листом (Walker and Ho, 1977a). Зрелый лист экспортирует 20-30% зафиксированного 14C в течение 2 часов и до 45-50% в течение 2 дней. Последующий экспорт происходит постепенно, и количество 14C, остающегося в листе к концу урожая, может быть довольно значительным (Khan and Sagar, 1969). Таким образом, лабильный ассимилят, импортируемый плодом в любой момент времени, представляет собой смесь ассимилята, фиксированного в настоящее время листьями, и ассимилята, ремобилизованного из резерва в листьях (Ho, 1976).

Плоды томата импортируют ассимиляты в течение 3 часов после фиксации, и около 60% общего импорта за 24 часа происходит в течение 9-часового светового периода (Yoshioka и Takahashi, 1981). Поскольку потребность плодов в ассимилятах выше, чем у других растущих органов, скорость экспорта и распределение лабильных 14C-ассимилятов внутри растения зависят от скорости роста плодов. Экспорт 14C из близлежащего листа выше, когда первое соцветие плодоносит, чем когда оно цветет (Tanaka, Fujita and Shioya, 1974).

Хотя плод в основном импортирует ассимиляты непосредственно из листьев, запасы углерода в стебле также могут быть ремобилизованы, когда поступление из листьев уменьшается из-за затенения (Yoshioka и Takahashi, 1979a). Кроме того, ассимиляты, импортированные корнями, могут быть реэкспортированы в течение 3 часов в побеги (Hori and Shishido, 1980), возможно, в виде аминокислот или органических кислот (Hall and Cocking, 1966). Количество ассимилятов, поступающих из этих источников, очевидно, зависит от условий выращивания.

Факторы, определяющие распределение ассимилятов в плодоносящем растении

В томатах сахароза транспортируется по флоэме от листьев или других источников к плодам или другим растущим органам (Bonnemain, 1965). Распределение ассимилятов по различным растущим органам определяется взаимоотношениями и физической связью между поставщиками и получателями ассимилятов, и на эти отношения источника и поглотителя влияют условия выращивания.

Внутренние факторы

Кондуктивные ткани

В молодом репродуктивном растении томата схема доставки ассимилятов от зрелых листьев к растущим листьям может быть объяснена филлотаксисом 2/5 на стебле (Russell and Morris, 1983). Как только развивается первое соцветие, все последующие соцветия индетерминантного растения располагаются на одной стороне стебля с часто тремя листьями между соцветиями. Первые два листа под каждым соцветием расположены под углом около 90° по обе стороны от соцветия, в то время как первый лист над соцветием находится на противоположной стороне от соцветия. Во время цветения соцветие в основном снабжается двумя расположенными ниже листьями, но не листом, расположенным чуть выше (Bonnemain, 1965). При плодоношении соцветие по-прежнему в основном снабжается субтедианными листьями, но также и листом, расположенным чуть выше (Bonnemain, 1966). Причину такого дифференцированного поступления ассимилятов от листьев к соцветиям можно проследить на примере развития плодоносящего побега. Плодоносящий побег растения томата состоит из вертикального ряда симподиев. После образования первого соцветия из терминальной почки ближайшая пазушная почка берет на себя апикальный рост, пока ее терминальная почка, в свою очередь, не разовьется в другое соцветие после образования трех листьев. Лист, закладывающийся непосредственно под каждым соцветием, сливается с основанием нового симподия, расположенного выше, и удлиняется вдоль стебля даже быстрее, чем соцветие. В результате этот лист оказывается над соцветием, а последнее смещается на противоположную сторону стебля (Luckwill, 1943; Shishido and Hori, 1977; см. рис.).

Структура плодоносящего растения томата с учетом филлотаксии (расположение оснований листьев показано треугольниками, а направление филлотаксии - стрелками) и расположения соцветий (круги) по отношению к симподиальным ветвям. (После Shishido и Hori, 1977; Russell и Morris, 1983.)

Флоэмная сеть растения томата состоит из внутренней (перимедуллярной) и внешней флоэмы. Вдоль стебля восходящее (акропетальное) движение ассимилятов обычно происходит во внутренней флоэме, а нисходящее (базипетальное) — во внешней (Bonnemain, 1965; см. рис.). Растущий лист, прежде чем превратиться из чистого импортера в чистого экспортера, импортирует ассимиляты через внутреннюю флоэму и экспортирует их через внешнюю флоэму (Bonnemain, 1969; Ho and Shaw, 1977; см. (а) на рис.). Таким образом, когда цветет первое соцветие, молодые листья, расположенные выше соцветия, экспортируют в основном в корни, в то время как соцветие снабжается в основном за счет более старых листьев, расположенных ниже (Khan and Sagar, 1966; см. (а) на втором рисунку ниже). При плодоношении соцветие получает ассимиляты по внутренней и внешней флоэме из листьев, расположенных как внизу, так и вверху, соответственно (рис. см. (b) на рис.). Поскольку площадь ситовидных элементов внутренней флоэмы в цветоножке больше, чем внешней, больше ассимилятов может быть импортировано через внутреннюю флоэму из листьев снизу (Bonnemain, 1966). Учитывая, что площадь листьев подопревшего листа больше, чем листьев, расположенных непосредственно над соцветием, и что внутренняя флоэма в цветоносе развивается больше, чем внешняя, подопревший лист должен быть основным поставщиком в соцветие.

Пути транспорта ассимилятов из листьев в (a) соцветие, (b) плодоносящее соцветие и (c) созревающее соцветие у растения томата. Транспорт происходит либо по внутренней (прерывистая линия), либо по внешней (сплошная линия) флоэме. (По материалам Bonnemain, 1965, 1966, 1969.)
Изменение схемы транспорта ассимилятов в плодоносящем растении томата, когда (a) первое соцветие цветет, (b) второе соцветие цветет и (c) четвертое соцветие цветет. Основные поставщики ассимилятов к различным растущим органам индуцируются тяжелыми линиями на фоне исходных листьев. (После Khan и Sagar, 1966, 1967; Russell и Morris, 1983.)
Изменение схемы транспорта ассимилятов в плодоносящем растении томата, когда (a) первое соцветие цветет, (b) второе соцветие цветет и (c) четвертое соцветие цветет. Основные поставщики ассимилятов к различным растущим органам индуцируются тяжелыми линиями на фоне исходных листьев. (После Khan и Sagar, 1966, 1967; Russell и Morris, 1983.)
Отношение источник/поток

В томатном растении место назначения лабильных ассимилятов из листа и источники снабжения растущего органа меняются во время роста растения; отношения источника и поглотителя спроса и предложения ассимилятов динамичны и сложны. 

Когда распускается первое соцветие, стебель и корни являются самыми большими поглотителями. В это время стебель снабжается верхними листьями, верхушка — базальными листьями, а корни — средними листьями. Соцветие получает лишь небольшую часть ассимилятов, в основном из листьев двух соседних «ортостихий» на одной стороне стебля (листья 1, 3, 6 и 8) (Russell and Morris, 1983; см. (а) на рис. выше). Когда первые три плодовых соцветия быстро растут, они являются самыми большими поглотителями и снабжаются средними листьями. Затем верхушка снабжается верхними листьями, а корни — нижними листьями (Khan and Sagar, 1967; см. (с) на рис. выше). У многоцветкового растения поступление ассимилятов от листьев к соцветиям становится более локализованным, но происходит некоторое перекрытие. Соцветие снабжается по меньшей мере 12 листьями, расположенными непосредственно над и под ним (Khan and Sagar, 1966), в основном тремя подсемядольными листьями (Shishido and Hori, 1977). Соцветие вместе с тремя листьями, расположенными непосредственно под ним, рассматривается как единица «источник-поглотитель» (Tanaka and Fujita, 1974). Эта связь не является абсолютной, так как перекрывающиеся отношения «источник-поглотитель» компенсируют потерю ассимилятов при удалении некоторых листьев.
Конкуренция за ассимиляты между репродуктивными и вегетативными органами меняется по мере развития соцветия. Верхушка оказывается более сильным поглотителем, чем инициирующее соцветие, и когда предложение ассимилятов неадекватно при низкой освещенности, соцветие получает ассимиляты только после удовлетворения потребностей верхушки (Kinet, 1977). В таких условиях соцветие может погибнуть, в то время как рост молодых листьев продолжается (Cooper, 1964). Поэтому такие процедуры, как обогащение CO2 (Cooper and Hurd, 1968b), увеличение расстояния между растениями (Hand and Postlethwaite, 1971), удаление молодых листьев на верхушке (Leopold and Lam, 1960), ограничение корней (Cooper, 1964) и низкая температура воздуха во время развития соцветия (Hurd and Cooper, 1970), могут снизить абортивность цветка. Поскольку основными поставщиками ассимилятов для первого цветоноса являются корни (листья 6 и 8) и верхушка (листья 1 и 3) (Russell and Morris, 1983), конкуренция между этими органами за ассимиляты имеет решающее значение для развития цветка. Поскольку боковые побеги, расположенные чуть ниже соцветия, также конкурируют за ассимиляты, удаление боковых побегов помогает улучшить плодоношение. Способность соцветия получать ассимиляты (т.е. его поглотительная способность) заметно возрастает от цветения к плодоношению, поэтому сильная плодовая нагрузка может быть причиной гибели корней (Hurd and Price, 1977). Механизм, контролирующий конкуренцию между вегетативными и репродуктивными органами за доступные ассимиляты, неизвестен, но есть основания полагать, что низкая поглотительная способность соцветий может быть обусловлена низким уровнем цитокинина (Leonard et al., 1983).

Существует также конкуренция между соцветиями. Когда поступление ассимилятов ограничено, рост плодоносящего соцветия может подавлять цветение более поздних соцветий. В целом, последовательные соцветия цветут с интервалом в 6-7 дней, но в последующем развитии некоторых более поздних соцветий наблюдаются задержки до месяца. Такие задержки не наблюдаются, когда две трети цветков удаляются со всех соцветий (Hurd, Gay and Mountifield, 1979). С другой стороны, усиленный рост соцветий может также компенсировать недостающее соцветие. На 10-соцветии общий урожай плодов с 9 соцветий, при удалении одного соцветия в любом положении, составлял 92-97% от урожая с 10 соцветий (Slack and Calvert, 1977). Похоже, что ассимиляты из тех листьев, которые обычно питают отсутствующее соцветие, могут быть легко перенаправлены на соцветия выше и ниже места удаления соцветия.

Кроме того, существует конкуренция между плодами на одном соцветии. Слабый рост дистальных плодов может быть вызван энергичным ростом проксимальных плодов, которые развиваются раньше.

Внешние факторы

Поступление и потребность в ассимилятах определяются физиологическими процессами как в источниках (например, фотосинтез в листьях), так и в поглотителях (например, утилизация ассимилятов в плодах). Поэтому изменения в этих процессах, вызванные факторами окружающей среды, будут влиять на распределение ассимилятов внутри растения.

Свет и CO2

Скорость фотосинтеза в основном зависит от освещенности и концентрации CO2, а скорость экспорта ассимилятов из листа в течение светового периода пропорциональна одновременной скорости фотосинтеза. Когда скорость фотосинтеза листьев томата увеличивается с 7 до 19 мг CO2 на дм2 в час путем увеличения плотности светового потока, скорость экспорта увеличивается с 1 до 3,5 мг C на дм2 в час. Однако ремобилизация резервов в листьях как источник лабильных ассимилятов имеет решающее значение для поддержания скорости экспорта, когда одновременная скорость фотосинтеза очень низка (Ho, 1976). Поскольку резервы листьев очень низки у растений, выращенных при плохом освещении (Ho, 1976,1977, 1978), скорость экспорта из таких листьев может быть снижена при неблагоприятных условиях освещения в гораздо большей степени, чем из листьев, выращенных при ярком свете (Рис.). В целом, когда лабильные ассимиляты лимитированы, более сильные поглотители получают большую, чем обычно, долю ассимилятов, так что слабые поглотители страдают больше, чем сильные. Когда предложение ассимилятов ограничено, инициирующее соцветие (слабый поглотитель) может прерваться, тогда как цветущее соцветие (умеренный поглотитель) будет импортировать меньше, так что пропорционально больше ассимилятов будет импортировано новыми листьями (сильные поглотители) (Kinet, 1977; Yoshioka and Takahashi, 1979a). Степень абортивности цветка увеличивается с продолжительностью недостатка света, так, ежедневное облучение 0,34 МДж/м2 (40% от необходимого для цветения) может вызвать полную абортивность в течение 10 дней (Kinet, 1977). На степень снижения скорости экспорта при низком дневном световом интеграле влияет плотность светового потока. При одинаковом интегральном суточном поступлении света 0,52 МДж/м2 больше цветков абортируется на первом соцветии за 16 часов при 9 Вт/м2, чем за 8 часов при 18 Вт/м2 (Kinet, 1977). Поскольку одновременно фиксируемый ассимилят является основным источником питания у растений, выращиваемых при низкой освещенности, на скорость экспорта больше влияет плотность светового потока, чем световой интеграл.

Влияние различных условий выращивания на взаимосвязь между скоростью экспорта и скоростью фотосинтеза в листьях томата. (Ро, 1976, 1977, 1978.)
Влияние различных условий выращивания на взаимосвязь между скоростью экспорта и скоростью фотосинтеза в листьях томата. (Ро, 1976, 1977, 1978.)

Пагубное влияние низкой освещенности на ранние соцветия может быть компенсировано обогащением CO2. Повышая концентрацию CO2 в теплице в 3 раза по сравнению с нормальным уровнем (т.е. с 340 до 1000 мкл/л), можно добиться полной закладки плодов в ранних соцветиях при низком зимнем освещении (Cooper and Hurd, 1968b). Такая обработка увеличивает как чистую скорость фотосинтеза (Gaastra, 1959), так и скорость экспорта фиксированных в настоящее время ассимилятов (Ho, 1978). Обогащение CO2 повышает уровень резерва листьев, как и высокая освещенность, что позволяет увеличить скорость экспорта, чем у не обогащенного растения при низкой освещенности. Таким образом, обогащение CO2 может обеспечить трехкратное увеличение раннего урожая (Calvert and Slack, 1975). Однако в яркие солнечные дни фиксация CO2 энергичной культурой может снизить уровень CO2 до 100-200 мкл/л в теплице с недостаточной вентиляцией. Летом введение CO2 для поддержания уровня в теплице около 350 мкл/л, увеличивает урожай на 5-15% (Hand, 1984).

Температура

Рост растений томата зависит от температуры, и рекомендуемые дневные и ночные температуры для плодоносящей культуры под стеклом в Великобритании составляют 18-20 °C и 15-16 °C соответственно. При температуре ниже 12 °C рост растений серьезно замедляется, а экспорт ассимилятов из листьев (Yoshioka etal., 1977) и поглощение питательных веществ корнями (Moorby and Graves, 1980) значительно снижается. Благотворное влияние обогащения CO2 на урожайность плодов усиливается при более высоких температурах (Calvert, 1972). Однако температурная реакция различных растущих органов различна. При температуре воздуха 30 °C/24 °C (день/ночь) больше ассимилятов переходит к плодовым соцветиям за счет корней, а при 17 °C/12 °C больше переходит к корням за счет плодовых соцветий (Shishido and Hori, 1979). В результате растения, выращенные при 17 °C/12 °C, имеют небольшие размеры, но больше сухого вещества накапливается в нижней части стебля и корнях. При одинаковой дневной температуре (18 °C) низкие ночные температуры (8 °C) усиливают импорт через стебель и корни, а высокие ночные температуры (18 °C) усиливают импорт через плоды (Yoshioka и Takahashi, 1981). Скорость транслокации в томате составляет около 1 см/мин при 26 °C, но охлаждение плодов до 10 °C снижает скорость на 15-30% (Moorby, Troughton and Currie, 1974). В целом, урожайность плодов снижается при температуре воздуха ниже 18 °C. Поскольку импорт плодами может быть изменен только температурой плодов (Walker and Ho, 1977b), изменение перераспределения, наблюдаемое в плодоносящем растении томата, может определяться в основном температурной реакцией соцветий.

Были предприняты попытки снизить затраты на отопление теплицы зимой, компенсируя низкую температуру воздуха (8 °C) подогревом прикорневой зоны (20-26 °C), но они оказались малоуспешными (Moorby and Graves, 1980). Поскольку потепление корневой зоны способствует росту корней, а низкая температура воздуха тормозит рост плодов, можно ожидать, что растения с энергичным вегетативным ростом, но с низкой урожайностью плодов будут только расти. С другой стороны, когда температура в первой половине ночи поддерживалась на уровне 15 °C, а затем снижалась до 7 °C в течение остальной части ночи, на урожайность это не повлияло, но была достигнута 20-процентная экономия энергии (Gent, Thorne and Aylor, 1979). По-видимому, растения, адаптированные к температурному режиму с раздельными ночами, имеют более высокую скорость экспорта, чем растения, выращиваемые при постоянных 15 °C в дневное время и в теплую фазу ночи. В результате замедление роста плодов в прохладную фазу ночи было полностью компенсировано дополнительным ростом в остальное время суток.

Вода и питательные вещества

Было признано, что зимой можно добиться более раннего и лучшего плодоношения, сократив полив или ограничив развитие корней до появления первого цветка. При водном стрессе вегетативный рост замедляется, а репродуктивный — ускоряется (Cooper and Hurd, 1968a; de Koning and Hurd, 1983). Когда томаты выращиваются в культуре на питательной пленке (Cooper, 1975), подача воды может контролироваться путем прерывистой циркуляции питательного раствора или изменения его электропроводности. Прерывистая циркуляция питательного раствора до момента завязи четвертого соцветия незначительно повышает урожайность, но значительно улучшает качество плодов (Graves and Hurd, 1983). Калий (K) и азот (N) являются основными питательными веществами, используемыми для выращивания томатов, и для получения хорошего урожая требуется концентрация 5 мМ K. При более низкой концентрации К снижается либо развитие цветка (при менее чем 0,8% мМ К), либо плодоношение. Следовательно, недостаточное обеспечение К снижает количество плодов и, соответственно, урожайность (Besford and Maw, 1975).

Регуляторы роста и формирование партенокарпических плодов

Оплодотворение и плодообразование могут быть нарушены неблагоприятными условиями окружающей среды и привести к снижению урожайности. Однако в таких случаях плодообразование часто достигается путем индукции партенокарпии.

Термин «партенокарпия» был впервые введен Ноллом (1902) для обозначения бессемянного состояния плодов. Партенокарпия у томата может возникать естественным путем или вызываться искусственно (Gustafson, 1942). Естественная партенокарпия возникает по генетическим причинам и может быть обязательной (в результате генетической стерильности и требует вегетативного размножения) или факультативной (проявление партенокарпии зависит от условий окружающей среды). Генетическая (естественная) партенокарпия также может быть либо стимулирующей, требующей какого-либо стимула, например, неэффективного опыления, либо вегетативной, не требующей такого стимула. Искусственная партенокарпия относится к индукции плодоношения искусственными методами. Она может быть результатом применения экстрактов пыльцы, мертвой пыльцы или различных химических веществ, включая регуляторы роста.

Генетическая партенокарпия у томата

Происхождение и наследование

О факультативной партенокарпии у томата впервые сообщил Боярышник (1937). Плоды, полученные от скрещивания сортов ‘Large Cherry’ и ‘Bonny Best’, созревшие в прохладный сезон, содержали семена, в то время как плоды, созревшие в жаркую середину лета, были бессемянными. Также сообщалось об обязательной партенокарпии у мужских и женских стерильных анеуплоидов томата (Lesley and Lesley, 1941). 

Существуют различные способы получения генетической партенокарпии у томата, одним из потенциальных источников является межвидовая гибридизация. Партенокарпия была получена из потомства, полученного от скрещивания L. esculentum и L. peruvianum (Hogenboom, 1980,1981) или L. parviflorum (Philouze, 1983a). Например, высоко партенокарпический сорт ‘Северянин’ был получен Соловьевой в России от скрещивания ‘Визон’ x (‘Грунтовый Грибовский’ x L. hirsutum) (см. Philouze and Maisonneuve, 1978a). Сегрегация потомства от скрещивания ‘Severianin’ с двумя непартенокарпическими сортами показала контроль одного рецессивного гена (Philouze and Maisonneuve, 1978a). Сорт ‘Северянин’ обладает превосходной женской фертильностью. С другой стороны, партенокарпия линии 75/59, полученной от ‘Atom’ и ‘Bubjekosoko’, может контролироваться по меньшей мере тремя рецессивными генами (Philouze, 1983a). Источники партенокарпии, доступные селекционерам, были обобщены (Philouze and Maisonneuve, 1980). Канадский материал, по-видимому, послужил источником партенокарпии у ряда сортов. ‘Farthest North’ находится на заднем плане партенокарпических сортов. ‘Sub Arctic Plenty’, ‘Oregon T5-4’ и ‘Oregon Cherry’. Кроме того, скрещивание двух канадских сортов. ‘Earlinorth’ и ‘Beaverlodge 6703’ привело к появлению партенокарпических линий (Kubicki and Michalska, 1978).

Генетическая партенокарпия также была вызвана мутагенной обработкой. Например, Soressi (1970) получил партенокарпический мутант с короткими пыльниками (stock 2524) после обработки EMS (этилметансульфонат). Партенокарпический признак этого мутанта контролируется одним рецессивным геном pat, расположенным на расстоянии 0,12 единиц кроссинговера от локуса sha (Soressi and Salamini, 1975). Однако спонтанный мутант «sha-pat» («Montfavet 19T») аллелен с подвоем 2524 (Pecaut and Philouze, 1978). Эти два вида демонстрируют высокую степень женской стерильности. До сих пор попытки картировать ген pat-2, контролирующий партенокарпию у ‘Severianin’, были безуспешными, и не было обнаружено связи между pat-2 и 13 маркерными генами (Philouze, 1983b). В настоящее время партенокарпических сортов, выращиваемых в коммерческих целях, очень мало, если они вообще существуют. Генетика партенокарпии рассмотрена на странице Генетика томата.

Эндогенные гормоны и партенокарпия

Связь между партенокарпией и уровнем эндогенных гормонов у томата была изучена путем сравнения партенокарпических (sha-pat) и семенных изолятов сорта ‘Ventura’ (Mapelli etal., 1978). В период антезиса завязи sha-pat содержали примерно в три раза больше ауксина (мг IAA/кг сырого веса), чем завязи семян. Концентрация ауксина увеличивалась до максимума через два и восемь дней после антезиса в партенокарпических и семенных завязях, соответственно, что совпадает с прекращением деления клеток и началом их укрупнения у этих двух генотипов. После первой недели развития в семенных плодах уровень ауксина (мг IAA/кг сырого веса и мг IAA/плод) был выше, чем в партенокарпических плодах. В семенных плодах наблюдалось второе повышение уровня ауксина, начиная с 20 дня после антезиса и достигая максимума примерно через неделю. Это может быть связано в основном с увеличением содержания ауксина в семенах (Varga and Bruinsma, 1976). Постепенное увеличение содержания ауксина в бессемянных плодах может быть связано с дегенерацией завязей. Большая часть ауксиноподобной активности, выделенной из партенокарпических плодов, была обусловлена нейтральными ауксинами. Положительная корреляция между концентрацией свободного IAA в завязи и процентным содержанием партенокарпии была обнаружена у сорта 69/215-224, который закладывает партенокарпические плоды при высоких температурах (Musehold, 1972). Четкой связи между связанным IAA и партенокарпией обнаружено не было.

Концентрация гиббереллиноподобных веществ (мг GA3/кг сырого веса) в партенокарпических плодах в период антезиса была такой же, как и в семенных плодах. Через четыре дня в партенокарпических плодах их концентрация была в несколько раз выше, чем в семенных плодах. Одновременно с этим относительно большим увеличением гиббереллиноподобной активности в партенокарпических плодах наблюдалась более быстрая скорость роста плодов. У нормальных плодов свежий вес начинал увеличиваться только через четыре дня после антезиса. Партенокарпические плоды в этот момент были в пять раз тяжелее. После первой недели семенные плоды имели более быстрый темп роста, чем партенокарпические. Быстрая начальная скорость роста партенокарпических плодов объяснялась большим количеством клеток в стенке карпеля. Высокий уровень GA, присутствующий в партенокарпической завязи, может привести к более быстрым темпам роста вскоре после антезиса, возможно, препятствуя оплодотворению и приводя к партенокарпии (Mapelli etal., 1979). Действительно, индуцированные GA партенокарпические плоды также имеют меньше, но больше клеток, чем семенные плоды (Bunger-Kibler and Bangerth, 1983). Поэтому рост завязи может быть фактором, ответственным за проявление партенокарпии, так как рост партенокарпических плодов начинается до опыления (см. Philouze, 1983a). Однако семенные плоды показали два пика концентрации GA на 20 и 35 день после антезиса, в то время как в партенокарпических плодах был обнаружен один пик с максимумом на 27 день после антезиса. В партенокарпических плодах максимум ауксина следовал за максимумом гиббереллина на несколько дней.

Эндогенные цитокинины были идентифицированы как N-6-(Δ-2-2-изо-пентенил)аденин (2i PA), N-6-(Δ-2-2-изопентенил)аденозин (2i PAR), зеатин и рибозид зеатина, и их пропорции изменялись по мере развития плодов (Abdel-Rahman et al., 1975; Mapelli, 1981). Концентрация цитокинина как в партенокарпических, так и в семенных плодах (мг кинетина/кг сырого веса) достигает максимума в течение первой недели после антезиса, но в семенных плодах она в 20 раз выше (Mapelli, 1981). В этот же период у семенных плодов активность деления клеток была намного выше, чем у бессеменных.

В обоих изолятах N-6-(Δ-2-2-изопентенил)аденин (2i PA) и N-6-(Δ-2-2-изопентенил)аденозин (2i PAR) составляли большую часть наблюдаемой цитокининовой активности в течение первых четырех дней после антезиса. Между 10 и 45 днями после антезиса семенные плоды имели более высокие уровни цитокининовой активности, чем партенокарпические плоды. Возможно, транспорт цитокинина в плоды контролируется поглотительной активностью семян (Varga and Bruinsma, 1976).

Уровень эндогенных гормонов в искусственных партенокарпических плодах ниже по IAA и ABA, но выше по GA, чем в семенных плодах. Но ни экстрагируемые (Sjut and Bangerth, 1983), ни диффундирующие гормоны (Sjut and Bangerth, 1984) в партенокарпических плодах не коррелируют со скоростью их роста.

Искусственная индукция партенокарпии у томата

Ранний подход к изучению контроля партенокарпии у томата заключался в применении различных регуляторов роста. Предполагалось, что, наблюдая за влиянием ауксинов, гиббереллинов и других ростовых веществ на завязывание плодов, можно получить представление об эндогенном контроле. Большая часть работ с регуляторами роста противоречива из-за использования различного генетического материала, различных методов применения регуляторов роста и разного времени применения. Неоднократно было показано, что применение ауксинов вызывает партенокарпию у томата. В своей ранней работе Густафсон (1937) сообщил, что при обработке пестиков индол-3н-пропионовой кислотой, фенилуксусной кислотой, IAA и IBA развивались партенокарпические плоды нормального размера. По сравнению с IAA, 4-хлорфеноксиуксусная кислота (4-CPA), синтетический ауксин, может вызвать образование более крупных плодов, содержащих на 20% больше клеток, чем семенные плоды (Bunger-Kibler and Banger th, 1983). Osborne и Went (1953) обнаружили, что 2-нафтоксиуксусная кислота, хотя и является эффективным стимулятором завязывания партенокарпических плодов при умеренных температурах и высокой интенсивности света, не вызывает партенокарпию при очень высоких дневных или ночных температурах, особенно при низкой интенсивности света.

Было показано, что гибберелловая кислота вызывает завязывание партенокарпических плодов у томата при нанесении непосредственно на открытый цветок (Wittwer et al., 1957), но не на завязывающиеся соцветия (Sawhney and Greyson, 1971). Хотя GA более активен в низких концентрациях (5-10% в ланолине), чем IAA, в индуцировании партенокарпического плодоношения, плоды, индуцированные GA , имеют меньше клеток и меньший вес плода, чем плоды, полученные из семян (Bunger-Kibler and Bangerth, 1983).

Другие соединения, такие как хлорфлуренол 74050 (CME 74050) (Jain and Mukherjee, 1980), были показаны как промоторы завязывания партенокарпических плодов у томата. Широко используемые регуляторы роста, их рекомендуемые концентрации и рекомендации по применению:

  • 4-Хлорфеноксиуксусная кислота, 15-50 ppm. Низкая доза (15 ppm) рекомендуется для тепличной культуры (Weaver, 1972). В теплице и на поле применение должно быть в виде мелкого распыления на цветочные гроздья, когда они раскрываются. В полевых условиях интервал между применениями должен составлять 10-15 дней, но за сезон следует проводить не более 5 опрыскиваний. Опрыскивание отдельных гроздей должно проводиться только один раз (Thomas, 1982).
  • 2-(3-хлорфенокси)пропионовая кислота, 25-40 ppm. Рекомендуется только для тепличной культуры (Thomas, 1982).
  • N-m-толилфталевая кислота, 0,1-0,5%. Используется для выращивания ранних томатов в Израиле (Thomas, 1982). Применяется в виде общего опрыскивания. Рекомендуется использовать, когда растения развили 2-3 плодовых соцветия, каждое с 2-3 открытыми цветками.
  • 2-N-нафтилоксиуксусная кислота, 40-60 ppm. В полевых условиях опрыскивать все растения из расчета 333-556 л/га наземной установкой или 160-220 л/га с самолета на стадии цветения (Thomas, 1982).

Есть сообщения, что чужеродная пыльца (Omidiji, 1979), почвенная пыль или физическое раздражение рыльца (Gustafson, 1942) также могут вызывать партенокарпические плоды. Однако механизм такого рода партенокарпии до сих пор неясен.

Факторы окружающей среды и партенокарпия

Степень выраженности партенокарпии зависит от взаимодействия между окружающей средой и генотипом. Бессемянные плоды часто образуются при неоптимальных условиях окружающей среды для производства пыльцы, опыления или оплодотворения (Foster and Tatman, 1937; Abdalla and Verkerk, 1968). Низкие температуры связаны с закладкой партенокарпических плодов. При постоянной дневной температуре 25 °C и ночной температуре 5, 10 и 15 °C партенокарпические плоды составляли 71, 45 и 29% от общего количества плодов, соответственно (Preil, 1973). Однако такие факторы, как длина дня, интенсивность и качество света, а также температурно-световое взаимодействие, также могут играть определенную роль в реакции. Поскольку для того, чтобы вызвать естественное партенокарпическое плодоношение, требуется высокая интенсивность света, длительный фотопериод и низкая температура, высокое содержание углеводов может быть предпосылкой для естественного партенокарпического плодоношения (Osborne and Went, 1953).

Генетический фон также может влиять на проявление партенокарпии. Скотт (1984) обнаружил, что ‘PSET-1’ демонстрирует более интенсивную партенокарпию, чем ‘Severianin’, несмотря на то, что оба генотипа обладают геном pat-2. Большая степень партенокарпии у ‘PSET-1’ может быть связана с его карликовым характером роста. Это согласуется с наблюдением, что потомство F2 от скрещивания ‘CLlld’ (детерминантный тип) и ‘Severianin’ показало избыток партенокарпического потомства, в то время как сопоставимая популяция от скрещивания ‘Ohio M-R 13’ (индетерминантный тип) и ‘Severianin’ имела избыточное семенное потомство (Lin, George and Splittstoesser, 1984). 

Было установлено, что на проявление партенокарпии влияют условия окружающей среды и типы плодов. Philouze (1981) заметил, что партенокарпия лучше проявляется весной и летом, чем осенью, но эта реакция зависит от генотипа. Возможно, она лучше выражена у генотипов с крупными, многолокусными плодами, чем у генотипов с мелкими плодами и несколькими локулами. Кроме того, некоторые генотипы проявляют партенокарпию по-разному в зависимости от того, были ли они эмаскулированы или открыто опылены.

Сравнительная характеристика семенных и партенокарпических плодов томата

Сравнительная характеристика семенных и партенокарпических плодов томата
Несмотря на привлекательность использования партенокарпии для улучшения плодоношения в субоптимальных условиях, она имеет некоторые проблемы. Партенокарпическое плодоношение часто сопровождается различными аномалиями плодов. Например, бессемянные плоды, выращенные при низких температурах, часто страдают от тех или иных пороков развития (Asahira, Hosoki and Shinya, 1982), как и плоды, индуцированные регуляторами роста (Osborne and Went, 1953). Асахира, Хосоки и Шинья (1982) классифицировали деформированные плоды по пяти категориям: продолговатые, с кошачьим лицом, клубничные, фасциированные и с выступающим карпелем. Пухлость или впалость также наблюдалась при партенокарпическом плодоношении (Rylski, 1979).

В целом, плоды генетически партенокарпических растений имеют свежий вес в два раза меньше или в две трети от веса семенных плодов (Falavigna, Badino and Soressi, 1978; Mapelli et al., 1978), хотя некоторые партенокарпические плоды также были зарегистрированы как такие же (см. Philouze, 1983a) или даже больше, чем семенные плоды (Osborne and Went, 1953). Однако окружающая среда и генетический фон могут влиять на относительный размер плодов. Philouze и Maisonneuve (1978b) отметили, что при весенней и летней посадке вес семенных и бессеменных плодов ‘Severianin’ был одинаковым, тогда как при осенней посадке бессеменные плоды весили значительно меньше. Одним из преимуществ партенокарпического материала часто называют ранний срок созревания. Lin, George и Splittstoesser (1984) предположили, что выражение партенокарпии, контролируемое pat-2, связано с детерминантным габитусом роста и/или ранностью через плейотропные эффекты. Однако в среднем партенокарпические растения, несущие ген pat-2, зацветают на 1-2 дня позже, чем непартенокарпические (Philouze, 1984).

Содержание сухого вещества в плодах имеет огромное значение для перерабатывающей томатной промышленности. Сообщалось, что партенокарпические плоды содержат больше растворимых сухих веществ (Falavigna, Badino and Soressi, 1978) и больше сахара (Dryanovska, 1975), но меньше кислоты (Janes, 1941), чем семенные плоды. Для того чтобы сорт был успешным, прежде всего, он должен давать хороший урожай. Урожайность зависит от генетического фона, на котором возникла партенокарпия. На сегодняшний день сравнение урожайности между семенными и партенокарпическими растениями не является убедительным. Однако, если в партенокарпических сортах не удастся совместить высокую урожайность и хорошее качество при неблагоприятных условиях роста, потенциальная ценность партенокарпии в культуре томата не будет реализована.

Физиология и биохимия созревания

Переход плода томата из зрелого зеленого состояния в полностью созревшее включает в себя резкие изменения цвета, состава, аромата, вкуса и текстуры. Раньше считалось, что созревание является результатом ряда деградационных процессов, вероятно, потому, что некоторые из наиболее очевидных изменений требуют действия гидролитических ферментов. Однако теперь стало ясно, что созревание зависит от целого ряда отдельных синтетических и деградационных реакций. Они включают изменения в метаболизме и экспрессии генов, которые оказывают значительное влияние на качество плодов. Изменения очень скоординированы; они происходят в большинстве клеток плода и затрагивают все субклеточные компартменты. Различные аспекты созревания, по-видимому, координируются и регулируются растительными гормонами, но могут быть изменены генетическими и экологическими факторами.

Ультраструктура и функция клеток

Зрелый зеленый плод

Во время роста плодов томата происходит массивное расширение клеток. Типичные клетки паренхимы околоплодника на стадии зрелого зеленого плода достигают 300-500 мкм и более в поперечнике, имеют относительно толстые клеточные стенки и тонкий слой цитоплазмы, окружающий центральную вакуоль. Цитоплазма каждой клетки ограничена изнутри мембраной тонопласта, а снаружи — плазмалеммой. Иногда можно увидеть, что цитоплазма соседних клеток сообщается между собой нитями протоплазмы, называемыми плазмодесмами, которые проходят через клеточные стенки. Каждая клетка содержит ряд органелл, включая ядро, множество митохондрий и хлоропластов, рибосомы и мембраны эндоплазматического ретикулума. Клеточные стенки состоят из среднеламеллярной области, разделяющей первичные и вторичные стенки соседних клеток. Комплекс клеточных стенок обычно выглядит плотно упакованным и состоит из целлюлозных фибрилл, встроенных в матрикс из пектиновых веществ, гемицеллюлозы и белков.

Хлоропласты ограничены двумя мембранами. Внутри них находятся отдельные тилакоидные мембраны, содержащие хлорофилл и белки фотосинтетических центров световых реакций. Тилакоиды часто сложены вместе, образуя гранулы, но они не такие обширные, как в типичном хлоропласте листа растения C3. В хлоропластах незрелых плодов можно увидеть заметные зерна крахмала, но на стадии зрелой зелени они уменьшаются. Некоторые хлоропластные белки синтезируются внутри оболочки хлоропласта с помощью уникальной ДНК, РНК-полимеразы, рибосом и других белково-синтезирующих механизмов, присутствующих в этих органеллах. Другие важные белки образуются вне хлоропластов и транспортируются через оболочку. Одной из важных функций хлоропластов является фиксация углекислого газа, присутствующего в плодах. Однако они также хранят крахмал и синтезируют ряд важных соединений, включая некоторые растительные гормоны.

Пластиды также содержат основные пигменты плодов томата — хлорофиллы и каротиноиды. Преобладающие пигменты в зеленых плодах представляют собой смесь хлорофиллов a и b (Edwards and Reuter, 1967). Общее количество хлорофилла в зеленых плодах составляет около 13 мкг/г сырого веса, а соотношение хлорофилл-альб больше единицы (Watada et al., 1976b). Каротиноиды присутствуют лишь в небольших количествах. Более половины из них составляют ксантофиллы на стадии незрелой зелени, но эта пропорция уменьшается по мере созревания (Rabinowitch, Budowski and Kedar, 1975). Альфа- и бета-каротин также присутствуют в небольших количествах (Meredith and Purcell, 1966).

Ядро, относительно небольшое по сравнению с размерами клетки, окружено четкой мембраной, пронизанной через определенные промежутки ядерными порами. Оно содержит заметную нуклеолу, где собираются рибосомы, предназначенные для цитоплазмы, и хромосомы, которые в клетках плода не сильно конденсированы. Во время роста и созревания плода ферменты РНК-полимеразы в ядре транскрибируют множество различных генов для производства молекул мессенджерной РНК, трансферных РНК и рибосомальных РНК. Эти молекулы транспортируются через ядерные поры в цитоплазму, где они образуют полирибосомы, синтезирующие ряд ферментов и структурных белков, необходимых для цитоплазмы, мембран, клеточных органелл и клеточных стенок.

Изменения во время созревания

Во время созревания происходит несколько важных изменений в ультраструктуре. Изменения клеточной стенки начинаются в области средней ламели, которая становится менее электронно-плотной. Это приравнивается к началу солюбилизации клеточной стенки размягчающим ферментом полигалактуроназой (Crookes and Grierson, 1983) и накоплению водорастворимого пектина. Гидролиз пектина, вероятно, облегчается действием эстеразы пектина, которая делает его более восприимчивым к деградации полигалактуроназой. Гидролиз целлюлозы целлюлазой также может участвовать в деградации стенок, но наиболее важным ферментом, размягчающим томаты, является полигалактуроназа. По мере созревания солюбилизация стенок становится все более обширной, и в очень спелых плодах клеточные стенки становятся хрупкими. Это создает мягкую, сочную текстуру, но делает ткани плода восприимчивыми к механическим повреждениям и проникновению патогенов. Во время созревания также происходит поразительное уменьшение размеров крахмальных зерен, присутствующих в хлоропластах, и в конечном итоге они полностью исчезают. Примерно в то же время в тилакоидных мембранах становится меньше гранул, и начинают появляться липидные капли, которые могут происходить из тилакоидов. Эти изменения предвещают начало превращения хлоропластов в хромопласты (Harris and Spurr, 1969). Они теряют свой хлорофилл, и в конце концов знакомые черты тилакоидов исчезают и заменяются системой внутренних мембран с характерным «волнистым» видом (Simpson et al., 1976; Crookes and Grierson, 1983). Иногда эти мембраны выглядят игольчатыми, но могут быть расположены и концентрически. Красный пигмент, ликопин, накапливается в связи с этой внутренней мембранной системой по мере развития хромопласта, а β-каротин, который имеет другую растворимость, накапливается в липидных глобулах.

Раньше созревание рассматривалось в основном как дегенеративный процесс, включающий старение и общее разрушение клетки, что в конечном итоге приводит к ее гибели. Видимые признаки дегенерации иногда наблюдались с помощью электронного микроскопа и приводились в качестве доказательства в поддержку этой точки зрения. Хотя, конечно, верно, что клетки созревающих плодов в конечном итоге умирают, если их оставить надолго, этот процесс занимает несколько недель. В течение всего этого времени ядро, митохондрии, хромопласты, плазмалемма и полирибосомы остаются неповрежденными и активными. В некоторых случаях они даже повышают свою метаболическую активность. Более правильная интерпретация ультраструктурных данных заключается в том, что различные части клетки просто преобразуются по внешнему виду по мере того, как состав клеток изменяется. Клетки могут стать более хрупкими в результате деградации клеточной стенки и, возможно, других изменений, поэтому их легче повредить при подготовке к электронной микроскопии. Однако использование щадящих методов подготовки образцов показало, что на ранних стадиях созревания клеточная организация практически не нарушается (Simpson et al., 1976; Crookes and Grierson, 1983).

Химический состав

Некоторые важные изменения в составе, которые происходят во время созревания томатов:

  • деградация крахмала и образование глюкозы и фруктозы;
  • потеря хлорофилла;
  • синтез пигментов, таких как β-каротин и ликопин;
  • увеличение количества растворимых пектинов в результате размягчения и деградации стенок;
  • образование вкусовых и ароматических соединений;
  • увеличение соотношения лимонной и яблочной кислот;
  • увеличение содержания глутаминовой кислоты;
  • распад токсичного алкалоида α-томатина.

Можно показать, что многие из них происходят, когда зрелые зеленые плоды отделяют от растения и дают им дозреть. Отсюда следует, что по крайней мере некоторые аспекты созревания зависят от метаболизма компонентов, уже существующих в плодах, и не зависят от импорта материалов из материнского растения. Однако это не означает, что качество плодов, созревших после сбора, во всех отношениях идентично качеству плодов, которым дали дозреть на растении.

В целом содержание сухого вещества в спелых плодах находится в пределах 5-7,5% (Davies and Hobson, 1981), а в 100 г сырого томата содержится около 20 калорий. Состав спелых плодов томата, % от сухого вещества (Davies and Hobson, 1981.):

  • сахара:
    • глюкоза — 22;
    • фруктоза — 25;
    • сахароза — 1;
  • нерастворимые в спирте вещества:
    • белок — 8;
    • пектиновые вещества — 7;
    • гемицеллюлоза — 4;
    • целлюлоза — 6;
  • органические кислоты:
    • лимонная кислота — 9;
    • яблочная кислота — 4;
  • минеральные вещества (в основном K+, Ca2+, Mg2+, P) — 8;
  • другие:
    • липиды — 2;
    • дикарбоновые аминокислоты — 2;
    • пигменты — 0,4;
    • аскорбиновая кислота — 0,5;
    • летучие вещества — 0,1;
    • другие аминокислоты, витамины и полифенолы — 1,0.

Обратите внимание на высокую долю сахаров и органических кислот, которые вносят основной вклад во вкус плодов. Хотя витамины составляют лишь небольшую долю от общего количества сухого вещества, они очень важны с точки зрения питания и перечислены отдельно.

Содержание витаминов в спелых плодах томатов, диапазон значений на 100 г плодов (Davies and Hobson, 1981.):

  • витамин А (β-каротин) — 900-1271 ед. (ед. = 0,6 мкг β-каротина);
  • витамин B1 (тиамин) — 50-60 мкг;
  • витамин В2 (рибофлавин) — 20-50 мкг;
  • витамин В3 (пантотеновая кислота) — 50-750 мкг;
  • комплекс витамина В6 — 80-110 мкг;
  • никотиновая кислота (ниацин) — 500-700 мкг;
  • фолиевая кислота — 6,4-20 мкг;
  • биотин — 1,2-4,0 мкг;
  • витамин С — 15 000-23 000 мкг;
  • витамин Е (α-токоферол) — 40-1200 мкг.

Кроме того, существует более 200 отдельных летучих компонентов, но их значение и относительная важность для вкуса и аромата далеко не ясны.

Нормальный красный цвет спелых плодов обусловлен разрушением хлорофилла и экстенсивным накоплением каротиноидов β-каротина и ликопина по мере преобразования хлоропластов в хромопласты. Хотя пластиды зеленых плодов синтезируют небольшое количество каротиноидов, их накопление в плодах связано с работой отдельного набора ферментов, который включается в начале созревания (рис.).

Синтез каротиноидов в плодах томата
Синтез каротиноидов в плодах томата

Некоторые из этих ферментов кодируются ядерными генами, их мРНК транслируются в цитоплазме, а полипептиды транспортируются в пластиды. Предшественники для биосинтеза каротиноидов получают из ацетил-КоА, который в результате ряда реакций превращается в мевалоновую кислоту, которая в свою очередь преобразуется в изопентенилпирофосфат (соединение C5) в пластидах. Изомеризация изопентенилпирофосфата приводит к образованию диметилаллилпирофосфата, и эти две молекулы конденсируются, с удалением пирофосфата, с образованием геранилпирофосфата (соединение C10). Дальнейшее добавление изопентенилпирофосфата приводит к образованию фарнезилпирофосфата (C15) и геранилгеранилпирофосфата (C20). Две молекулы геранилгеранилпирофосфата затем объединяются с образованием префитоенпирофосфата (C40). Вышеуказанные реакции осуществляются ферментами, которые либо растворимы, либо периферически связаны с внутренними мембранами пластид. Пирофосфат префитоина превращается в 15-цис-фитоен, который подвергается дегидрированию с образованием 15-цис-фитофлуен. Затем следует серия этапов дегидрирования с удалением двух гидрогенов одновременно с разных сторон молекулы для получения транс-ζ-каротина, нейроспорина и ликопина (рис.). Эта серия реакций дегидрирования, вероятно, осуществляется многофункциональным ферментом дегидрогеназой, связанным с внутренней мембраной оболочки хромопласта. Ликопин не является конечным продуктом биосинтетического пути и подвергается циклизации для получения δ-каротина или γ-каротина; в результате второго замыкания кольца образуются β-каротин и α-каротин соответственно (рис.). Альтернативный путь получения γ- и β-каротина через β-зеакаротин, вероятно, также действует в томатах.

Во время созревания плодов α- и β-каротин достигают пиковых концентраций на стадии разрыва и светло-красного цвета (Meredith and Purcell, 1966). Оранжевый цвет в полуспелых плодах объясняется увеличением содержания β-каротина, тогда как красный цвет спелых плодов обусловлен последующим быстрым накоплением ликопина, который достигает 40-180 мкг/г свежего веса у разных сортов и составляет 50-76% от общего количества пигментов (Davies and Hobson, 1981). Другие пигменты, такие как ζ- и γ-каротин, также накапливаются в созревающих плодах, как и бесцветные предшественники фитоен и фитофлуен (Goodwin, 1980). Многочисленные другие незначительные пигменты также появляются, но не вносят существенного вклада в конечный цвет. Накопление ликопина во время созревания вызывает недоумение, поскольку он является промежуточным продуктом в биосинтезе β-каротина. Эта очевидная аномалия может быть объяснена, если существуют отдельные ферментные системы для производства ликопина и β-каротина. Тот факт, что синтез ликопина, но не β-каротина, ингибируется температурой в диапазоне 30-35 °C, подтверждает идею о двух ферментных системах (Goodwin and Jamikorn, 1952). Накопление ликопина также можно объяснить ингибированием стадии циклизации, ведущей к образованию каротинов. В этой связи интересно отметить, что гербицид CPTA (2-п-хлорфенилтиотриэтиламмоний хлорид) вызывает накопление ликопина даже в плодах, которые обычно не краснеют, за счет ингибирования реакции циклизации (Goodwin, 1980).

Существуют значительные различия в цвете и однородности у разных сортов, и это находится под генетическим контролем (Goodwin, 1980). Например, у мутанта greenflesh снижено разрушение хлорофилла, что приводит к красно-коричневому цвету плодов. В мандариновых томатах накапливаются поли-цис изомеры цис-ζ-каротина, пронейроспорина и проликопена (Goodwin, 1980), а в дельта-мутанте снижена концентрация ликопина и высок уровень δ-каротина. Существуют и другие мутанты с дефицитом различных аспектов биосинтеза каротиноидов, которые при созревании выглядят белыми, желтыми или оранжевыми (Goodwin, 1980).

Концентрация лимонной кислоты увеличивается до максимума на стадии зрелой зелени и остается на этом уровне во время созревания, тогда как концентрация яблочной кислоты снижается. В результате соотношение яблочной и лимонной кислот во всем плоде во время созревания падает с 1,3 до 0,6, и на долю лимонной кислоты приходится более половины общей кислотности в спелом плоде (Davies and Hobson, 1981). Существуют различия между сортами в соотношении этих двух кислот (Davies, 1965).

На цвет, кислотность и содержание сахара влияет ряд факторов, таких как генотип, облучение и калийное питание во время роста плодов, а также температура во время созревания.

Дыхательный климактерический период и выработка этилена

Плоды можно классифицировать как «климактерические» и «неклимактерические» на основе их дыхания во время созревания (Biale and Young, 1981). Неклимактерические фрукты, такие как цитрусовые, ананас и клубника, не показывают заметных изменений в дыхании, в то время как другие, включая яблоки, груши, бананы и томаты, показывают характерное увеличение. Климактерические фрукты демонстрируют снижение дыхания до предклимактерического минимума, до начала созревания. В начале созревания дыхание увеличивается, достигает максимума, называемого климактерическим пиком, и затем медленно снижается (рис.). В некоторых климактерических плодах это увеличение дыхания действительно огромно, но производство CO2 в томатах во время созревания увеличивается только в два раза, примерно до 20 мкл CO2 на г плода в час.

Изменения в метаболизме и составе во время созревания. (Grierson and Covey, 1984.)

Значение респираторного климакса и биохимические механизмы контроля, ответственные за увеличение дыхания, не очень ясны. Эксперименты с изолированными митохондриями плодов показывают, что они остаются полностью функциональными во время созревания и даже могут демонстрировать повышенную способность к фосфорилированию АДФ до АТФ (Hulme, Jones and Wooltorton, 1963; Lance et al., 1965). Кроме того, во время созревания работает второй «альтернативный путь» транспорта электронов, который устойчив к ингибированию цианидом (Lance, 1981). Было высказано предположение, что активность митохондрий может увеличиваться из-за изменения доступности субстратов и кофакторов (Romani, 1975), и были продемонстрированы изменения в дыхательных ферментах (Chalmers and Rowan, 1971; Rhodes, 1980,1983). Источниками углерода для дыхания являются углеводы, а также органические кислоты. Например, метаболизм яблочной кислоты увеличивается во время созревания плодов томата (Davies and Maw, 1972; Jeffery etal., 1984).

Помимо стимуляции дыхания, климактерические плоды также демонстрируют увеличение синтеза этилена во время созревания. Выработка этилена обычно высока во время антезиса и в течение короткого времени после него. Затем она снижается до низкого уровня (менее 0,05 нл на 1 г плода в час) во время роста и созревания томатов. Ранение или повреждение патогенами стимулирует синтез этилена, но в неповрежденных, здоровых плодах увеличение продукции этилена (до 2-10 нл на 1 г плода в час) происходит только в начале респираторного климакса (рис.). Действительно, увеличение синтеза СО2 и этилена обычно является первым признаком начала созревания, прежде чем проявятся какие-либо другие события. Изменения в концентрации этих газов можно обнаружить, проанализировав образцы, взятые из внутренней атмосферы отдельного плода с помощью шприца. Кроме того, поскольку 97% газообмена из сорванного томата происходит через рубчик чашечки (Cameron and Yang, 1982), увеличение производства CO2 и этилена можно отслеживать, анализируя образцы газа, выходящего из плодов после их сбора.

Существуют противоречивые данные о том, предшествует ли увеличение дыхания в различных климактерических плодах увеличению синтеза этилена или наоборот (Burg, 1962; Biale and Young, 1981). Расхождения могут быть вызваны видовыми различиями или различиями в методах и чувствительности аналитического оборудования, используемого при этих измерениях. Недавние исследования внутренней газовой атмосферы томатов, однако, показывают, что рост производства этилена, несомненно, предшествует увеличению дыхания (Sawamura, Knegt and Bruinsma, 1978). 

Многие характерные изменения при созревании начинают происходить примерно в то же время, что и увеличение дыхания и выработки этилена (см. рис.). Есть несколько причин считать, что этилен ускоряет эти другие изменения в созревающих плодах. При нанесении на зеленые бананы этилен сокращает предклимактерический период и ускоряет наступление дыхательного подъема и созревания. Применение этилена также стимулирует созревание зеленых томатов, но они гораздо более устойчивы к индукции созревания этиленом, чем многие другие фрукты, особенно на стадии незрелой зелени (McGlasson, Wade and Adato, 1978).

Путь и регуляция синтеза этилена

Уже много лет назад было признано, что этилен, вероятно, синтезируется из серосодержащей аминокислоты метионина, но промежуточные этапы этого пути были выяснены относительно недавно на основе исследований тканей яблока Адамсом и Янгом (1979). Они показали, что в анаэробных условиях, когда синтез этилена подавлен, 14C из метионина накапливается в соединении, которое оказалось ключевым промежуточным звеном. Это соединение, идентифицированное как АСС (1-амино-циклопропан-1-карбоновая кислота), как было показано, превращается в этилен в растительных тканях в присутствии кислорода (Yang, 1981). Биохимический путь от метионина до этилена включает в себя синтез и распад двух промежуточных продуктов, SAM (S-аденозилметионин) и ACC. Это происходит в ходе трех отдельных реакций (рис.). Основные особенности процесса заключаются в том, что углерод из метионина высвобождается в виде этилена, а сера утилизируется через метилтиорибозу для восстановления метионина. Почти все растительные клетки содержат метионин и SAM, которые необходимы для широкого спектра биохимических реакций, и только два последних этапа на рис. (синтез и распад ACC) специфичны для производства этилена. Образование АСС из SAM катализируется АСС-синтазой. Это растворимый фермент с молекулярной массой около 55 000 (Yang, 1981; Acaster and Kende, 1983), для активности которого необходим пиридоксальфосфат. ППК, производимый этим ферментом, расщепляется «этиленобразующим ферментом», который требует кислорода и использует молекулы воды и гидроксильные ионы. Хотя последний фермент не был полностью охарактеризован, есть некоторые свидетельства того, что он может быть связан с клеточной мембраной (Yang, 1981).

Биосинтез этилена
Биосинтез этилена

Большинство растительных клеток, включая клетки недозрелых томатов, постоянно синтезируют небольшое количество этилена. Эндогенные уровни АСС и АСС-синтазы очень низкие, но, когда в клетки поступает АСС, они способны увеличивать выработку этилена (Yang, 1981). Эти наблюдения позволяют предположить, что в недозрелых плодах биохимический путь, показанный на рис., работает на низком уровне и ограничивается в основном активностью АСС-синтазы. То, что во время созревания томатов наблюдается значительное увеличение активности АСС-синтазы и концентрации АСС, и что это коррелирует с увеличением синтеза этилена (Hoffman and Yang, 1980; Su et al., 1984), поддерживает эту интерпретацию. Однако увеличение активности «этиленобразующего фермента» также может способствовать усиленной выработке этилена во время созревания (Yang, 1981, Yang and Hoffman, 1984).

Повышенный синтез этилена у томатов начинается в клетках вблизи семян или в колумелле, когда плод начинает созревать. Газ диффундирует через межклеточные пространства и побуждает соседние клетки начать выработку этилена. Это «автокаталитическое» действие этилена по стимулированию собственного синтеза, по-видимому, играет определенную роль в координации поведения различных клеток внутри плода при созревании. Значительное увеличение синтеза этилена важно потому, что оно стимулирует клетки к другим физиологическим и биохимическим изменениям, необходимым для созревания. В этом смысле контроль синтеза этилена является ключом к контроля созревания. Доказательства того, что природный механизм включает регуляцию мРНК и синтез ферментов, обсуждаются ниже.

Изменения в экспрессии генов во время созревания

Мутанты созревания

Многие мутации томатов, влияющие на различные аспекты созревания, были изучены селекционерами (Rick, 1980). Возникновение мутаций, изменяющих поведение при созревании, показывает, что существуют специфические гены, определяющие отдельные стороны этого процесса. Некоторые из этих мутаций, такие как gf и r, влияют на отдельные аспекты созревания, в то время как другие, включая rin, nor, Nr, регулируют ряд процессов одновременно. Особенно интересны мутации rin и nor: растения, гомозиготные по одной из этих мутантных аллелей, дают желтые или бледно-оранжевые плоды, соответственно, которые производят очень мало красного пигмента ликопина. Они размягчаются очень медленно, поскольку не вырабатывают основной фермент размягчения — полигалактуроназу (Tigchelaar, McGlasson and Buescher, 1978; Grierson, Tucker and Robertson, 1981; Tucker and Grierson, 1982). Кроме того, у них отсутствует респираторный климакс и не наблюдается повышенный синтез этилена во время созревания. Такие мутанты имеют двоякую ценность. Во-первых, они могут помочь углубить наше понимание того, как контролируется нормальное созревание. Во-вторых, поскольку плоды остаются совершенно здоровыми в течение многих месяцев, они представляют ценность для селекционных программ, направленных на увеличение срока хранения плодов.

Участие РНК и синтеза белка

Было показано, что активность многочисленных ферментов меняется во время созревания плодов (Sacher, 1973), и некоторые из них имеют четкое физиологическое значение. Например, увеличение АСС-синтазы связано с синтезом этилена, а появление полигалактуроназы коррелирует с деградацией клеточных стенок. Предполагается, что изменения в других ферментах вовлечены в такие процессы, как деградация хлорофилла, метаболизм крахмала и синтез пигментов, но это не было напрямую продемонстрировано. Существует несколько возможных способов контроля этих изменений ферментов, включая регуляцию транскрипционных, трансляционных или посттрансляционных событий. Так, изменения в активности существующих неактивных ферментов могут быть вызваны изменениями в проницаемости мембран, доступности субстратов и кофакторов или изменением расположения ферментов. В качестве альтернативы, они могут быть вызваны увеличением количества молекул ферментов, что влечет за собой изменения в скорости синтеза и деградации белка. Это может быть связано с использованием сохраненных мРНК или появлением новых. Нет убедительных причин предполагать, что какой-то один тип механизма контроля преобладает: созревание — это сложный процесс, и, возможно, в нем участвуют несколько различных сложных процессов, а в его контроль, вероятно, вовлечено несколько различных механизмов (Rhodes, 1983). Тем не менее, в настоящее время имеются веские доказательства появления новых мРНК в начале созревания, которые направляют синтез ферментов, необходимых для катализа различных реакций, связанных с созреванием.

Исследования с несколькими различными климактерическими плодами дали доказательства того, что в начале созревания происходит увеличение синтеза белка (Rhodes, 1980, 1983; Grierson, Tucker and Robertson, 1981; Grierson, 1983). В томатах наблюдается общая стимуляция включения аминокислот в белок во время созревания (De Swardt, Swanepoel and Duvenage, 1973). Однозначно установить, какие ферменты синтезируются в результате этой метаболической активности, довольно трудно, поскольку экспериментальная проверка, необходимая для каждого фермента, сложна и требует много времени. Однако были представлены четкие доказательства синтеза de novo инвертазы и полигалактуроназы (Iki et al., 1978; Tucker and Grierson, 1982), и кажется вероятным, что несколько других ферментов, включая АСС-синтазу, в конечном итоге будут отнесены к этой группе.

Синтез полигалактуроназы особенно важен, поскольку она отвечает почти за все размягчение плодов томатов. Существует три формы изофермента, которые структурно родственны (Tucker, Robertson and Grierson, 1980, 1981; Ali and Brady, 1982; Crookes and Grierson, 1983). Полигалактуроназа отсутствует в зеленых плодах и накапливается в больших количествах во время созревания. Появление ферментов коррелирует с началом деградации клеточной стенки, а мутанты, дефицитные по синтезу полигалактуроназы, демонстрируют незначительное размягчение. Было показано, что очищенные ферменты томата разрушают изолированные клеточные стенки in vitro (Themmen, Tucker and Grierson, 1982) и стенки клеток зеленого плода in situ (Crookes and Grierson, 1983). Естественный синтез этилена начинается до появления полигалактуроназы, а экзогенный этилен вызывает накопление фермента в зрелых плодах. Исследования, включающие очистку фермента и использование специфических антител, выращенных против полигалактуроназы, показывают, что активность фермента увеличивается параллельно с количеством молекул фермента, что подтверждает, что он синтезируется de novo, а не просто активируется во время созревания (Tucker and Grierson, 1982).

Синтез по крайней мере некоторых ферментов созревания связан с изменениями в метаболизме РНК. De Swardt, Swanepoel и Duvenage (1973) показали, что во время созревания томатов происходит стимуляция включения радиоактивных предшественников в РНК, а Rattanapanone, Grierson и Stein (1977) продемонстрировали, что это связано с производством высокомолекулярной рибосомальной РНК, поли(А)-содержащей мРНК и растворимой РНК. Анализ продуктов трансляции in vitro дал первые доказательства изменений в мРНК во время созревания (Rattanapanone, Speirs and Grierson, 1978). Дальнейшие исследования показали, что несколько обильных мРНК в зеленых плодах исчезают и несколько новых мРНК появляются с началом созревания (Speirs et al., 1984; Grierson et al., 1985b). Эти новые мРНК связаны с полирибосомами, относительное обилие которых увеличивается во время созревания. Недавно было показано, что мРНК, кодирующая полигалактуроназу, является одной из тех, которые появляются во время созревания (Grierson et al., 1985b и 1986), но функция остальных неизвестна. Вероятно, они кодируют другие ферменты, важные для процесса созревания.

Координация и регулирование реакций созревания

Созревание включает в себя ряд отдельных реакций

Нормальное созревание включает в себя серию, казалось бы, не связанных между собой биохимических реакций, которые включаются и координируются в течение климактерического периода. Отдельная идентичность этих изменений проявляется по-разному. Во-первых, они происходят в отдельных клеточных компартментах, таких как ядро, цитоплазма, хлоропласт и клеточная стенка. Во-вторых, существуют специфические мутации, которые влияют на одно или несколько изменений созревания, не влияя на другие. В-третьих, хранение в контролируемой атмосфере позволяет продолжать такие изменения, как деградация крахмала, в то время как другие аспекты созревания предотвращаются (Jeffery et al., 1984). В-четвертых, обработка гибберелловой кислотой задерживает потерю хлорофилла, но не влияет ни на дыхание, ни на выработку этилена (Dostal and Leopold, 1967). Все эти наблюдения подтверждают мнение о том, что созревание состоит из множества отдельных процессов, но, как показывает наш опыт, все они происходят в одно и то же время. Поэтому представляется разумным заключить, что какой-то фактор в плоде отвечает за инициирование и координацию этих изменений.

Значение дыхательного климактерического периода

Поскольку одним из первых признаков созревания является начало респираторного климакса, было бы разумно предположить, что это может способствовать созреванию, обеспечивая изобилие энергии для протекания многочисленных биосинтетических реакций. Однако увеличение дыхания явно не является необходимым для того, чтобы созревание состоялось, поскольку неклимактерические плоды прекрасно созревают и без него (Biale and Young, 1981). Более того, применение ингибитора синтеза белка циклогексимида к грушам и бананам не влияет на увеличение дыхания, но ингибирует некоторые другие аспекты созревания (Frenkel, Klein and Dilley, 1968; McGlasson et al., 1971). Это позволяет предположить, что другие факторы, помимо увеличения дыхания, играют важную роль в созревании.

В ряде климактерических плодов, включая томаты, было показано, что увеличению дыхания предшествует рост выработки этилена. Более того, было показано, что воздействие этилена на многие ткани растений, включая листья, корни, цветки и неклимактерические плоды, вызывает быстрый подъем дыхания, который сохраняется в течение всего периода воздействия этилена (Solomos, 1983). Это позволяет предположить, что увеличение эндогенной продукции этилена в климактерических плодах может фактически вызывать увеличение дыхания. Это важно, учитывая наблюдения, что этилен также ускоряет накопление мРНК, связанных с созреванием (Grierson et al., 1985a и 1986), и синтез полигалактуроназы (Grierson и Tucker, 1983).

Этилен и другие факторы

Механизм, с помощью которого этилен стимулирует дыхание, накопление мРНК и синтез ферментов, неизвестен. Возможно, что он растворяется в одной или нескольких мембранах растительной клетки и влияет на проницаемость или транспорт малых молекул, которые, в свою очередь, стимулируют важные регуляторные процессы. Однако существуют также доказательства наличия специфических участков связывания этилена или рецепторов, которые в присутствии этилена, как полагают, стимулируют реакцию сопряжения, изменяющую активность биохимических путей, необходимых для созревания. Это также может стимулировать синтез мРНК и белков. Этилен-связывающие сайты были выделены и частично охарактеризованы из нескольких растительных тканей, включая плоды томата. Некоторые из этих рецепторов могут иметь сродство как к серебру, так и к этилену. Важно отметить, что низкие концентрации серебра ингибируют созревание, предположительно, конкурируя с связыванием этилена этими рецепторами.

Однако есть несколько возражений против предложения о том, что этилен является единственным инициатором созревания. Во-первых, есть доказательства того, что определенные соединения в плодах, которые, возможно, поступают из родительского растения, задерживают созревание, снижая чувствительность к этилену. Так, пороговый уровень этилена, необходимый для того, чтобы вызвать созревание зрелых зеленых томатов, ниже в отделенных плодах по сравнению с теми, которые остаются в растении (Sawamura, Knegt and Bruinsma, 1978). Во-вторых, незрелые томаты не спешат созревать в ответ на добавление этилена. 

В-третьих, если этилен является инициатором созревания и способствует собственному синтезу, трудно понять, как вообще может начаться созревание, если только не предположить участие по крайней мере одного дополнительного фактора. Более того, рин-томат, который созревает не полностью, не синтезирует этилен и не имеет дыхательного климактерического периода. Когда эти плоды помещают в этилен, индуцируется дыхательный климакс, но плоды по-прежнему не созревают нормально. Это подтверждает предположение, что этилен может вызывать климакс, но также указывает на то, что для созревания необходимы какие-то другие факторы в дополнение к этилену.

Одна или несколько других групп регуляторов роста растений (например, ауксины, гиббереллины, цитокинины или ингибиторы, такие как абсцизовая кислота) могут влиять на созревание, либо предотвращая синтез этилена, либо антагонизируя стимулирующий эффект этилена, либо контролируя другие важные реакции. Есть данные, что применение гиббереллинов и цитокининов может иногда задерживать некоторые аспекты созревания, в то время как абсцизовая кислота может ускорять его (McGlasson, Wade и Adato, 1978). Однако, несмотря на характерные изменения в регуляторах роста во время созревания (McGlasson, Wade and Adato, 1978; McGlasson and Franklin, 1979), ни один из них не был четко показан для участия в естественном контроле этого процесса.

Манипулирование процессом созревания представляет очевидный коммерческий интерес. Однако стимулировать созревание легче, чем замедлить его. Лучшим методом стимулирования созревания является обработка собранных зрелых зеленых плодов газом этилена или опрыскивание растений перед сбором урожая синтетическим этиленгенерирующим соединением этефоном (2-хлорэтансульфокислота, также называемая этрелом). Это химическое вещество поглощается растением и при pH 4,1 и выше (условие, которое соблюдается в цитоплазме) расщепляется с образованием этилена

Это стимулирует созревание зрелых плодов. Обычно этефон применяют за несколько дней до механического сбора урожая томатов, выращенных в поле или в теплицах в конце сезона. Однако, как отмечалось выше, незрелые плоды не спешат созревать в ответ на этилен. Применение АСС также стимулирует выработку этилена, но не является экономической альтернативой этефону.

Обработки, которые снижают скорость метаболизма или вмешиваются в синтез или действие этилена, могут замедлить или подавить созревание. Так, снижение температуры замедляет скорость созревания. Однако это может помешать полному развитию таких качественных признаков, как цвет и вкус, а при температуре ниже 12,5 °C возможно повреждение от охлаждения. Пониженная температура в сочетании с контролируемой атмосферой (например, 90% N2, 5% CO2, 5% O2) также используется для замедления созревания зрелых зеленых плодов томатов, но конечное качество может быть не очень высоким. В этих условиях синтез этилена очень значительно снижается. В этом отношении примечательно, что заключительный этап биосинтетического пути этилена требует O2. Аналоги винилглицина, такие как AVG и AOA (ингибиторы биосинтеза этилена), были использованы для экспериментального замедления созревания, а ионы серебра, введенные в зрелые зеленые плоды, также ингибируют созревание (Hobson et al, 1984), предположительно путем блокирования рецепторов этилена (см. выше). Однако серебро и винилглициновые аналоги токсичны и не представляют коммерческой ценности. Таким образом, к сожалению, не существует полностью удовлетворительного метода длительного хранения свежих томатов, при котором сохраняется высокое качество плодов. Лучший подход к решению этой проблемы, вероятно, заключается в традиционной селекции или генной инженерии. Пока что использование недозревающих мутантов не дало драматических результатов.

Картина, вытекающая из вышеизложенных наблюдений, заключается в том, что плоды имеют базовую программу развития, которая находится под генетическим контролем. Дыхательный климакс может ускорить созревание, но не инициировать его. Этилен, который вырабатывается естественным образом, стимулирует созревание, но другие вещества в плодах также могут быть вовлечены в его контроль. В конечном итоге клетки зрелого зеленого плода инициируют сложную серию макромолекулярных изменений, которые завершаются катализом событий созревания. Координация поведения при созревании включает в себя коммуникацию как между клеточными компартментами, так и от клетки к клетке. Мы не понимаем в деталях, как работает этилен, но, по-видимому, он действует как ускоритель и координатор созревания. Среди прочего, он стимулирует производство мРНК и ферментов и способствует собственному синтезу.

Таким образом, созревание включает в себя сложную и тонко сбалансированную серию биосинтетических и деградационных реакций, включая экспрессию генов созревания, которые продолжаются вплоть до момента потребления. Эта точка зрения резко контрастирует с прежней идеей о том, что созревание вызвано нарушением организации тканей, приводящим к дегенерации клеток. Качество конечного продукта может существенно варьироваться в зависимости от сорта, болезней и условий окружающей среды, а также процедур производства, сбора и обработки. Способы влияния этих факторов на качество рассматриваются в следующих разделах.

Вещества, регулирующие рост

Информация о роли регуляторов роста в контроле цветения у томата была получена в результате исследований эффектов воздействия веществ на растения и связи между уровнями эндогенных регуляторов роста и конкретными аспектами развития цветка.

Продолжительность вегетативной фазы

Неясно, насколько применение регуляторов роста может повлиять на время перехода от вегетативного к репродуктивному развитию рассады; наблюдения обычно касались влияния на время макроскопического появления цветочных почек или раскрытия цветка, а не на начало зарождения цветка на верхушке побега. Различия во времени до раскрытия первого цветка, вызванного применением регуляторов роста, часто составляли не более нескольких дней и варьировались между сортами.

Wittwer и Bukovac (1962) сообщили, что кинетин, подаваемый к корням рассады томатов, выращенной в растворе, задерживает цветение и увеличивает количество листьев, сформированных ниже первого соцветия. Применение некоторых синтетических ауксинов в качестве внекорневых опрыскиваний вызывало уменьшение количества листьев до цветения, но время до цветения не обязательно сокращалось.

Применение GA3 к молодым сеянцам может вызвать увеличение количества листьев, сформированных ниже первого соцветия (Bukovac, Wittwer and Teubner, 1957; Rappaport, 1957; Wittwer and Tolbert, 1960), но сорта различаются по степени проявления этой реакции (Aung and Austin, 1970). Увеличение числа листьев до цветения может не свидетельствовать о задержке инициации цветка, поскольку возможный эффект GA3 заключается в увеличении скорости инициации листьев во время вегетативной фазы. Раскрытие первого цветка может быть незатронуто, замедлено или стимулировано применением GA3 в зависимости от генотипа томата и условий эксперимента (Bukovac, Wittwer and Teubner, 1957; Aung and Austin, 1970). Разница во времени раскрытия цветка может отражать влияние на развитие цветков после инициации, а не на время инициации цветка. Браун, Джексон и Бурлингем (1968) обнаружили, что обработка растений GA3 может привести к увеличению или уменьшению времени между появлением цветочных почек и закладкой плодов в зависимости от количества и способа применения регулятора роста. 

Применение замедлителя роста, хлормеквата хлорида, может привести к уменьшению количества листьев, образующихся ниже первого соцветия (Wittwer and Tolbert, 1960; Abdul, Canham and Harris, 1978), и при некоторых условиях вызывает более раннее цветение (Wittwer and Tolbert, 1960; Mishra and Pradham, 1972). Виттвер и Толберт (1960) наблюдали, что время до цветения увеличивалось при применении хлорфония хлорида и не изменялось при применении АМО 1618. Эти соединения не оказывали существенного влияния на количество листьев, образующихся ниже первого соцветия.

Размер соцветия

Применение регуляторов роста на растениях томата может оказывать заметное влияние на размер образующихся соцветий; наблюдения за этими эффектами обычно ограничиваются первым одним или двумя образовавшимися соцветиями.

Существуют доказательства того, что цитокинины и ауксины способны увеличивать размер соцветий. Menary и van Staden (1976) сообщили, что кинетин, подаваемый в корневую систему выращенных на гидропонике растений в течение одной недели, привел к заметному увеличению числа цветков, сформированных в первом соцветии. Wittwer и Bukovac (1962) наблюдали увеличение числа цветков в ответ на опрыскивание индол-3-уксусной кислотой и другими ауксинами.

Как правило, эффект применения GA3 заключается в уменьшении количества цветков, образующихся в соцветии, но эффект зависит от сорта и количества или концентрации применяемого регулятора роста (Bukovac, Wittwer and Teubner, 1957; Brown, Jackson and Burlingham, 1968; Aung and Austin, 1970; Abdul, Canham and Harris, 1978; Abdul and Harris, 1978). Эффекты могут также различаться между соцветиями на одном и том же растении. Аунг и Остин (1970) обнаружили, что у сорта томата Кэмпбелл Эль применение GA3 в низкой концентрации (10-7 M) не оказало заметного влияния на количество цветков в первых трех соцветиях, но привело к увеличению количества цветков в четвертом соцветии.

Применение ретардантов роста может привести к увеличению числа цветков в соцветиях. Виттвер и Толберт (1960) показали, что (2-бромэтил) триметиламмоний бромид, внесенный в почву в виде протравливания, увеличил количество цветков в первом соцветии. Хлормекват хлорид, внесенный в почву в виде протравливания, показал аналогичную активность (Abdul, Canham и Harris, 1978) и вызвал увеличение прироста сухого веса соцветия (Nourai и Harris, 1983). Было установлено, что применение хлормеквата хлорида менее эффективно для увеличения числа цветков, если растения также получали GA3 (Abdul, Canham and Harris, 1978). Это согласуется с гипотезой, что хлормекват хлорид действует на увеличение числа цветков путем ингибирования синтеза эндогенных гиббереллинов. Виттвер и Толберт (1960) наблюдали, что ряд концентраций хлормекватхлорида при нанесении на корни растений, выращенных в культуре раствора вместо почвы, приводил только к уменьшению числа цветков в соцветии. Тиссен (1962), работая с детерминантным сортом томатов Fireball, не заметил никакого влияния хлормеквата или (аллил)триметиламмоний бромида, применяемых в виде почвенных или внекорневых опрыскиваний, на количество цветков, сформированных в первом соцветии. Mishra и Pradham (1972) наблюдали уменьшение числа цветков в результате опрыскивания хлормекватом. Read и Fieldhouse (1970) обнаружили, что даминозид («Алар»), применяемый в виде внекорневого опрыскивания, способствует ветвлению соцветий и увеличивает количество цветков на соцветие у детерминантных сортов томата. Abdul, Canham и Harris (1978), работая с индетерминантным сортом, не заметили реакции цветения на применение этого ретарданта роста.

Рост и развитие цветков

Анализ эндогенных цитокининов из растений, выращенных в условиях, ограничивающих развитие цветка, указывает на важность этих ростовых веществ для поддержания роста цветков. Menary и van Staden (1976) показали, что уменьшение количества цветков, достигающих стадии антезиса, у растений томатов с дефицитом фосфора сопровождалось снижением активности цитокининов в корневом экссудате, собранном с растений. Leonard и Kinet (1982) продемонстрировали значительно сниженную активность цитокининов в экстрактах соцветий растений, подвергшихся световым условиям, которые вызвали высокую частоту абортов цветков.

Локальное применение цитокининов к соцветию может способствовать развитию цветка. Кинет и соавторы показали, что у растений, выращиваемых в условиях пониженной освещенности, рост соцветия стимулировался, а частота абортов цветка снижалась при применении N6-бензиладенина вместе с GA3 или смесью GA4 и GA7 (Kinet, 1977b; Kinet et al., 1978). Любой эффект от применения цитокинина или гиббереллина по отдельности был незначительным, и Кинет (1977b) предположил, что действие бензиладенина направлено на транспорт ассимилятов к соцветию, а гиббереллины способствуют росту цветочных органов. Имеются доказательства того, что ростовые вещества действуют последовательно. Если гиббереллин применялся до бензиладенина, то стимулирование цветочного развития было намного меньше, чем если бензиладенин применялся первым или ростовые вещества применялись одновременно (Kinet et al., 1978).

Доказательства важности гиббереллинов в контроле роста и развития цветочных органов можно найти в работе с мутантными формами томата. У мутантов, характеризующихся аномальным или подавленным ростом тычинок, применение GA3 может способствовать развитию тычинок, аналогичному тому, что происходит у нормальных форм (Phatak et al., 1966; Sawhney and Greyson, 1973). В мутанте ‘stamenless-2’, изученном Sawhney и Greyson (1973), действие GA3 было направлено на восстановление нормального роста тычинок и уменьшение или предотвращение аборта пыльников; вместо того, чтобы нести внешние яйцеклетки, тычинки производили жизнеспособную пыльцу. Аналогично, у мутанта с короткими пыльниками, партенокарпического («sha-pat»), применение GA3 способствовало развитию пыльников и увеличению количества производимой жизнеспособной пыльцы (Mapelli et al., 1979).

Эти эффекты интерпретируются как указание на то, что мутанты отличаются от нормальных форм в каком-то аспекте гиббереллинового метаболизма с последующим низким содержанием или неспособностью использовать гиббереллины в тычинках. Sawhney (1974) сообщил, что цветки и вегетативные органы мутанта stamenless-2 содержали более низкие уровни экстрагируемых гиббереллинов, чем соответствующие органы растений дикого типа. Не предполагается, что контроль развития определенных органов цветка специфичен для определенных ростовых веществ или групп ростовых веществ. Исследования с другими видами, а также с томатом указывают на роль гиббереллинов в развитии всех цветочных органов. Увеличение числа чашелистиков, лепестков и карпелл, а также увеличение размера завязи может происходить в ответ на применение GA3 к нормальным формам томата (Sawhney and Greyson, 1971).

Данные о роли гиббереллинов в аборте цветков противоречивы, поскольку в ответ на применение этих ростовых веществ сообщалось как о снижении, так и о повышении частоты абортов. В тех случаях, когда гиббереллины были эффективны в снижении абортивности цветков, они применялись локально на соцветие вместе с бензиладенином (Kinet, 1977b; Kinet etal., 1978). Kinet (1977b) сообщил, что GA3, когда применялся один, вызывал небольшое увеличение роста массы соцветия, но также ускорял завязывание цветков. Nourai (1980) обнаружил, что локализованное применение GA3к соцветию растений, выращенных в режиме низкой освещенности, вызвало увеличение числа абортов цветка, но этот эффект сопровождался увеличением роста удлинения в других частях побеговой системы (Таблица). Очевидно, гиббереллин транслоцировался через соцветие в другие части побега, где он влиял на рост. Браун, Джексон и Берлингем (1968) наблюдали отбрасывание цветочных бутонов у томата в ответ на применение GA3. Этот эффект не был постоянным во всех экспериментах; там, где происходило отбрасывание бутонов, оно сопровождалось усилением роста стебля и листьев. Леонард и Кине (1982) определяли уровень эндогенного гиббереллина в соцветиях растений, выращенных в благоприятных и неблагоприятных световых условиях. Они обнаружили высокий уровень активности гиббереллина в условиях, способствующих аборту цветка, и пришли к выводу, что гиббереллины не могут быть лимитирующим фактором на ранних стадиях развития цветка. Их наблюдение оставило открытым вопрос о том, насколько аборт цветков может быть вызван высоким уровнем гиббереллинов в цветочных тканях. Абдалла и Веркерк (1970) показали, что у растений, выращиваемых при высоких температурах (35 °C днем, 21 °C ночью), осыпание цветков можно уменьшить, окунув первое соцветие в раствор GA4 и GA7. Однако можно сделать вывод, что в этих условиях действие гиббереллинов скорее способствовало закладке плодов, чем влияло на абортивное развитие цветочных почек, поскольку уменьшение числа осыпавшихся цветков сопровождалось соответствующим увеличением числа образовавшихся партенокарпических плодов.

Таблица. Влияние GA3, применяемого к первому соцветию, на частоту абортов цветков и высоту побегов. Растения томата сорта Eurocross BB, выращенные в условиях пониженной освещенности. (После Nourai, 1980.)

 
Концентрация GA3
0
6 x 10-6 М
6 x 10-6 М
6 x 10-6 М
Процент завязи цветков в первом соцветии
59
73
87
100
Высота побегов (мм) через 15 дней после применения GA3
482
521
663
771

Применение ретардантов роста на растениях томата может способствовать росту отдельных цветков и снижать частоту абортов цветков при неблагоприятных условиях освещения. К соединениям, активным таким образом, относятся хлормекват хлорид, анксимидол и хлорфоний хлорид (Abdul, Canham and Harris, 1978; Nourai and Harris, 1983).

Существуют доказательства того, что опадение цветков томата контролируется ингибитором опадения, присутствующим в цветочных тканях. Робертс, Шиндлер и Такер (1984) обнаружили, что отделение зоны абсцедирования в цветочных эксплантах ускоряется при удалении цветка с цветоножки. Частично этот эффект был связан с усиленной выработкой этилена, но стимулирование абсцедирования в результате удаления цветков все еще проявлялось, когда выработка эндогенного этилена была снижена предварительной обработкой тканей аминоэтоксивинилглицином. Абсцедирование эксплантов, состоящих из цветоножек, содержащих зону абсцедирования, может быть задержано путем нанесения индолуксусной кислоты на дистальный конец. За неудачей опыления часто следует абсцедирование цветка, и предполагается, что оно вызывается снижением уровня ингибитора абсцедирования. Возможно, что изменения в уровне такого ингибитора также играют роль в контроле абортивности цветка на стадии бутона до раскрытия цветка.

При выращивании детерминантных или кустовых форм томата может быть интересным стимулирование абсцедирования цветков и цветочных бутонов с целью ограничения количества образующихся плодов и, следовательно, увеличения их размера (Veliath and Ferguson, 1972). Если цветки появляются в конце сезона, то может не хватить времени для их развития в товарные плоды. Удаление таких цветков предотвращает развитие плодов, которые не успевают созреть. Регуляторы роста, проявляющие активность в качестве средств борьбы с цветением, включают эфифон, даминозид и натрий 2,3-дихлоризобутират-N-диметиламиносукцинаминовую кислоту (Veliath and Ferguson, 1973).

Сокращения в тексте

BA — бензиламинопурин или бензиладенин (benzylaminopurine, benzyladenine)

CCC — цицоцел или хлормекват (cycocel or chlormequat)

IAA — индолуксусная кислота (indole acetic acid)

FR — дальний красный свет

GA3 — гиббериллиновая кислота (gibberellic acid)

NAA — нафталинуксусная кислота (napthalene acetic acid)

NFT — техника питательной пленки (Nutrient Film Technique)

PAR — фотосинтетически активная радиация (photosynthetically active radiation)

Pfr — фитохром в дальней поглощающей форме( Phytochrome in the far-end absorbing form)

Pr — фитохром в красной поглощающей форме (Phytochrome in the red absorbing form)

R — красный свет

A — общая площадь листьев в момент времени t

AW — абсолютная скорость прироста сухого вещества

a — константа в уравнениях

b — константа в уравнениях

C — концентрация двуокиси углерода

Ci — концентрация двуокиси углерода внутри листа

EA — чистая скорость ассимиляции = 1/A ⋅ dW/dt

FA — отношение площади листьев = A / W

FG — константа, максимальное значение EA (когда WS = 0)

FW — отношение массы листьев = WL / W

I — облученность

ID — суточное облучение

PG — валовая скорость фотосинтеза = PN + RD

PN — чистая скорость фотосинтеза, скорость поглощения CO2 на единицу общей площади листьев

R — максимальное значение RG, когда WS высок

RD — скорость темнового дыхания

RG — скорость роста структурного вещества

RW — относительная скорость роста = 1/W ⋅ dW/dt

S — сумма тепла для достижения 50% всхожести

SL — удельная площадь листьев = A / WL

SP — константа в уравнении с коэффициентом затухания

tg — период прорастания для достижения 50% всхожести

T — температура почвы

Tmin — минимальная температура для прорастания

W — сухой вес растения

WC — сухой вес «неосновного» пула углерода

WG — сухой вес структурного пула

WL — общий сухой вес листьев

WM — сухой вес «основного» пула углерода

WS — сухой вес накопительного пула

Литература

Tomatoes, 2nd Ed. by Ep Heuvelink. Wageningen University & Research. The Netherlands. 2018.

The tomato crop. A scientific basis for improvement. E.H. Roberts Professor of Crop Production, Department of Agriculture and Horticulture, University of Reading. USA. 1986.