Болезни капусты

Возбудитель

Возбудитель — Albugo candida – белая ржавчина (англ. white blister, white rust), иногда оленьи головы (англ. staghead disease).

Многочисленные представители Brassicaceae и некоторых других семейств являются хозяевами Albugo candida (Biga, 1995; Singh, 1989; Saharan, Verma, 1992; Choi, Priest, 1995). Среди крестоцветных в список хозяев входят многие масличные, овощные, декоративные и дикорастущие виды. Заболевание подробно рассмотрено во многих публикациях (Thomas, 1984; Kolte, 1985; Tewari, 1985; Paul and Rawlinson, 1992; Saharan and Verma, 1992; Howard et al., 1994).

Заболевание имеет две чётко выраженные фазы. Стадия белой ржавчины является повторяющейся летней стадией и продуцирует зооспорангии. Позже в течение сезона пораженные части, особенно части соцветий, подвергаются гипертрофии и образуют галлы, называемые оленьими головами. Ооспоры, которые представляют собой споры полового покоя, развиваются в большом количестве в оленьих головах. Определенная работа была проделана по физиологическим и биохимическим изменениям в тканях, инфицированных Albugo candida. (Саксена, 1985; Альдесуки и Бака, 1992; Сахаран и Верма, 1992; Ядав и др., 1994; Хангура и Сохи, 1995). Ткани растений, инфицированные Albugo candida, как правило, имеют более низкий уровень индол-3-уксусной кислоты и более высокий уровень IAA-оксидазы, гибберелловой кислоты, зеатина и абсцизовой кислоты.

Сообщалось о значительных потерях урожая капусты в результате заражения Albugo candida. инфекции (Singh et al., 1990; Saharan and Verma, 1992; Bisht и др., 1994). Болезнь вызывает особую озабоченность для Raphanus sativus L., Brassica juncea и Brassica rapa в производстве семян (Ferreira et al., 1995b). Большинство североамериканских и европейских сортов Brassica napus устойчивы к Albugo candida, тогда как азиатские сорта восприимчивы (Fan et al., 1983; Petrie, 1988; Ferreira et al., 1995b). На фазу оленьих голов приходится большая часть потерь урожая. Harper и Pittman (1974) вывели уравнение потери урожая (потеря урожая = 0,952 X % системно заражённых стеблей) для использования в полевых условиях. Максимальное формирование оленьих головок достигается при дифференциации цветочных почек 26-дневного (стадия роста) Brassica juncea при инокулировании растений суспензией зооспор Albugo candida (Гоял и др., 1996). Обнажение апикальной меристемы цветочных почек с помощью щипцов способствует образованию оленьих головок. Это должно оказаться полезным методом для скрининга зародышевой плазмы на устойчивость к формированию симптомов. Во многих исследованиях сообщается, что Peronospora parasitica предпочтительно колонизирует ткани растений, инфицированные Albugo candida (Сахаран и Верма, 1992; Ачар, 1993). Наличие некоторых факторов питания в тканях, вызываемых Albugo candida предполагается, что их отсутствие в здоровых тканях является вероятной причиной паразитизма Peronospora parasitica. Оба, однако, ограничены живыми тканями, являющимися облигатными паразитами. Peronospora parasitica сама по себе вызывает небольшую гипертрофию и оленьи головы только с Albugo candida.

Многие некротрофные вторично-вторгающиеся грибы также обнаруживаются на тканях растений, инфицированных Albugo candida (Петри и Вантерпул, 1974). Синегнойная палочка в полевых условиях также ассоциируется с оленьими головами.

На основании особенностей разных видов-хозяев крестоцветных выделяют не менее 10 физиологических рас Albugo candida (Pound and Williams, 1963; Hill et al., 1988; Saharan and Verma, 1992; Liu et al., 1996). Патогенность расы Albugo candida не ограничивается конкретным видом-хозяином, вместо этого он также распространяется на некоторые генотипы родственных видов капуст, которые являются гетерологичными хозяевами (Liu et al., 1996). Диапазон хозяев этой расы особенно распространяется на виды рода Капуста (Brassica), которые разделяют геномы с гомологичными хозяевами, у которых они были первоначально собраны (Liu et al., 1996). Похоже, что расы Albugo candida находятся в состоянии динамического изменения, поскольку две «новые» расы 2V и 7V от Brassica juncea и Brassica rapa, соответственно, были зарегистрированы (Petrie, 1994).

Контроль

Контроль может быть достигнут с помощью профилактических и искореняющих фунгицидных опрыскиваний против лиственных и системных инфекций.

Генетика и селекция

Многие исследователи изучали наследование устойчивости к Albugo candida у Brassica carinata, Brassica juncea, Brassica napus, Brassica nigra, Brassica rapa и Raphanus sativus. Резистентность, как правило, определяется одним, двумя или тремя доминантными генами (Williams and Pound, 1963; Delwiche and Williams, 1981; Fan et al., 1983; Tiwari et al., 1988; Verma and Blowmik, 1989); Liu and Rimmer, 1991; Paladhi et al., 1993; Rao and Raut, 1994; Subudhi and Raut, 1994; Jambhulkar and Raut, 1995; Liu et al., 1996). Сообщается, что быстроциклическая популяция Brassica rapa обладает полигенным контролем устойчивости к Albugo candida (Эдвард и Уильямс, 1987). Эрука пузырчатая также является полезным источником устойчивости к Albugo candida, так как филогенетически близка к роду Капуста (Brassica). В исследовании все дикие и культивируемые образцы этого крестоцветного растения были устойчивы к расе 2 Albugo candida, которая заражает Brassica juncea. Все дикие образцы этого крестоцветного также были устойчивы к расе 7, заражающей Brassica rapa. Однако большинство культивируемых образцов Eruca vesicaria были восприимчивы к расе 7 (Bansal et al., 1997). Многие из этих образцов также устойчивы к Leptosphaeria maculans и могут быть источниками множественной устойчивости к болезням (Tewari et al., 1996). Brassica toumefortii Gouan также является хорошим источником устойчивости к Albugo candida и были предприняты попытки скрестить его с Brassica alboglabra.

Некоторые источники устойчивости были недавно выявлены у рода Diplotaxis (Gupta et al., 1995). Источники устойчивости были созданы за счёт сомаклональных вариантов (Katiyar and Chopra, 1990; Sharma and Singh, 1995) и слияния протопластов Brassica juncea с Brassica spinescens (Kirti et al., 1991). Некоторые исследования были сосредоточены на множественной устойчивости к таким заболеваниям, как Albugo candida, Altemaria spp., Leptosphaeria maculans, и Peronospora parasitica (Hill and Williams, 1983; Yadav et al., 1991; Ljungberg et al., 1993; Mitchell-Olds et al., 1995). Несколько исследователей изучали гистологию инфекции при чувствительных и резистентных реакциях (Williams and Pound, 1963; Verma et al., 1975; Liu and Rimmer, 1987; Liu et al., 1989). Молекулярное картирование локусов, контролирующих устойчивость к Albugo candida было сделано для Arabidopsis thaliana, Brassica napus и Brassica rapa (Crute et al., 1993; Holub et al., 1995; Ferreira et al., 1995b; Kole et al., 1996).

Помимо устойчивости хозяина, культуральный и химический контроль также эффективен для снижения тяжести заболевания, вызванного Albugo candida. (Сахаран и Верма, 1992; Харбанда и Тьюари, 1996).

Устойчивость к расе 2 Albugo candida контролируется одним доминантным геном, и устойчивость была связана с опушением листьев, которое также регулируется одним доминантным аллелем (Kole et al., 1996). Локус устойчивости ACA1 и локус опушения PUB1 были картированы с использованием полиморфизма длин рестрикционных фрагментов (RFLP) до группы сцепления 4. Португальские наземные расы Brassica oleracea были проверены на устойчивость к белой ржавчине, а также Couve Agarvia, Couve Gloria de Portugal и «Couve Portuguesa» оказались наиболее устойчивыми (Santos et al., 1996). Некоторые сорта Brassica carinata обладают устойчивостью как к Albugo candida, так и к Peronospora parasitica, в то время как преобладающая устойчивость присутствует у Brassica juncea и Brassica napus. Устойчивость к Albugo candida присутствует при межвидовом скрещивании Brassica carinata и Brassica juncea. Массовый отбор и отбор между полусибирскими семьями и внутри них были эффективными методами накопления минорных генов, приводящих к уменьшению спорообразования патогенов в быстро меняющихся популяциях Brassica rapa (Edwards and Williams, 1987). Сходные гены были идентифицированы и картированы Kole et al. (2002) у Arabidopsis thaliana.

Фото

Белая ржавчина на рапсе (Brassica rapa)

Белая ржавчина на китайской капусте (Brassica rapa, subsp. pekinensis и/или chinensis)

Дополнительное фото в Google.Image

Возбудитель

Возбудитель — Alternaria spp. Патогенны для капуст прежде всего являются четыре вида (Humpherson-Jones, 1992; Paul and Rawlinson, 1992; Simmons, 1992, 1995; Tewari, 1985; Vaartnou and Tewari, 1972; Verma and Saharan, 1994):

• Alternaria alternata (Fr.) Keissler;
• Alternaria brassicae (Berk.) Sacc. (чёрная пятнистость (blackspot));
• Alternaria brassicicolaetica (Schw.) Wiltshire (серость листьев (grey leaf));
• Alternaria japonica Yoshii.

Из этих видов Alternaria brassicae и Alternaria brassicicolaetica широко распространены и наиболее важны с экономической точки зрения. Оба патогена встречаются по всему миру, особенно там, где крестоцветные выращиваются в коммерческих целях. Alternaria brassicae распространена во многих частях мира с умеренным климатом летом и во многих субтропических и тропических частях мира зимой. Alternaria brassicicola требует более тёплых условий, чем Alternaria brassicae. Это ограничивает её распространение в более северных и прохладных районах по сравнению с Alternaria brassicae (Degenhardt et al., 1982; Humpherson-Jones and Phelps, 1989; Humpherson-Jones, 1992).

Ареал хозяев обоих видов Alternaria brassicae и Alternaria brassicicolaetica включает множество масличных, овощных и дикорастущих крестоцветных, а также некоторые некрестоцветные растения. Однако видовая идентичность и патология по крайней мере некоторых записей о некрестоцветных растениях нуждается в пересмотре. Оба вида могут встречаться на одной и той же культуре, но Alternaria brassicae чаще всего ассоциируется с масличным Brassica juncea. (L.) Cosson, Brassica napus L., and Brassica rapa L., а Alternaria brassicicolaetica с овощами Brassica oleracea L. (Humpherson-Jones, 1992). Alternaria brassicae и Alternaria brassicicolaetica проявляют некоторую культурную, морфологическую, патогенную и генетическую изменчивость (Verma and Saharan, 1994; Sharma and Tewari, 1995, 1997). Однако изменчивость, возможно, не столь глубока, как у некоторых других патогенов.

Оба Alternaria brassicae и Alternaria brassicicolaetica продуцируют фитотоксичные соединения, которые могут играть важную роль в патогенезе этих грибов (MacDonald and Ingram, 1985; Bains et t . л., 1993 ). Фитотоксические соединения, продуцируемые Alternaria brassicae были химически описаны и состоят из деструксина B, гомодеструксина B и деструксина B2. Другое родственное соединение, десметилдеструксин В, также продуцируется Alternaria brassicae, но его фитотоксическая активность, если таковая имеется, до сих пор не продемонстрирована. Деструксины являются уникальными соединениями, поскольку они действуют как фитотоксины и микотоксины. Деструксин В продуцируется также грибом Metarhizium anisopliae (Metschn.) Sorokin, паразитирующим на насекомых (Gupta et al., 1989). Крестоцветные восприимчивые и некоторые устойчивые к Alternaria brassicae чувствительны к деструксину В (Conn et al., 1991). Быстрое накопление фитоалексинов в некоторых растениях может объяснить устойчивость к патогенам чувствительных к деструксину В крестоцветных (Conn et al., 1991; Jejelowo et al., 1991; Browne et al., 1991). Деструксины продуцируются Metarhizium anisopliae и двумя видами Alternaria, а именно Alternaria brassicae и Alternaria linicola (Evans et al., 1995). Все эти признаки деструксина В указывают на то, что его следует отнести к новой группе фитотоксинов. Недавно был выделен специфический для хозяина токсин с молекулярной массой 35 кДа (вероятно, белок), продуцируемый Alternaria brassicicolaetica (Otani et al., 1998).

Симптомы

Оба Alternaria brassicae и Alternaria brassicicolaetica вызывают заметную пятнистость надземных частей растений, и их симптомы перекрывают друг друга. Поражения, вызванные Alternaria brassicae варьируются от серого до почти чёрного, в то время как случаи, вызванные Alternaria brassicicolaetica, почти чёрные как сажа. Эти некротические поражения сплошные или концентрически зональные и окружены хлоротическими каймами (Conn et al., 1990; Verma, Saharan, 1994). Поражение листьев уменьшает площадь фотосинтеза и вызывает ускоренное старение. Alternaria brassicae производит абсцизовую кислоту, N-метил-2,5-диметил-N»-циннамоил-пиперазин и 3-карбокси-2-метилен-4-пентенил-4-бутенолид, все из которых являются соединениями, способствующими старению (Dahiya et al., 1988; Dahiya and Tewari, 1991).

Поражения, вызванные Alternaria brassicae и Alternaria brassicicolaetica часто проявляют зарождающийся эффект зелёного острова. Это может быть связано с образованием этими грибами цитокининов (Suri, Mandahar, 1984, 1985; Dahiya, Tewari, 1991). Поражение стручков и цветоносных стеблей является обычным признаком инфекции при благоприятной погоде. Это оказывает значительное влияние на урожайность семян, поскольку сами стручки производят фотосинтез, необходимый для их собственного увеличения в размерах и весе (Allen et al., 1971). Повреждения на стручках вызывают преждевременное созревание, усиленное осыпание плодов, прямое заражение развивающихся семян (Conn and Tewari, 1990; Conn et al., 1990; Humpherson-Jones, 1992; Seidle et al., 1995).

Alternaria brassicae может увеличивать количество зелёных семян у Brassica rapa, и эти семена часто располагаются вблизи глубоких повреждений стручков этого вида (Rude et al., 1994, Seidle et al., 1995). Зелёные семена могут быть вызваны продукцией патогеном цитокининов или уничтожением канатика, препятствующего прохождению воды и продуктов фотосинтеза между семенами и стручком, и это является важным фактором снижения качества коммерческих семян (Suri and Mandahar, 1985: Dahiya and Tewari, 1991; Rude et al., 1994; Seidle et al., 1995).

Сообщается также, что патогены влияют на прорастание семян, качество и количество масла (Humpherson-Jones, 1992; Verma and Saharan, 1994; Seidle et al., 1995). Дождливая погода во время созревания стручка способствует повреждению плодов и может привести к значительным потерям урожая (Tewari, 1993). В таких странах, как Канада, Франция, Германия, Индия, Польша и Великобритания, болезни, вызываемые Alternaria, вызывают потери семян примерно на 70% (Kolte, 1985; Kolte et al., 1987; Tewari and Conn, 1988; Conn and Tewari, 1990); Humpherson-Jones, 1992; Verma and Saharan, 1994; Seidle et al., 1995).

Контроль

При отсутствии высокой степени устойчивости культивируемых капустных к обоим этим патогенам практические меры борьбы должны включать культуральные и химические методы (Humperson-Jones, 1992; Verma and Saharan, 1994; Kharbanda and Tewari, 1996). До сих пор было проделано мало работы по разработке интегрированных систем борьбы с вредителями и систем раннего предупреждения (Eastburn, 1989; Fontem et al., 1991; Humpherson-Jones, 1991; Hong et al., 1996).

Ограниченный фунгицидный контроль достигается с помощью соединений на основе серы и дитиокарбаматов. Последние были особенно эффективны при применении на цветной капусте (Brassica oleracea var. botrytis).

Опрыскивание или обработка семян синтетическими молекулами обеспечивают более надёжный метод борьбы. Обработка семян горячей водой при 50 °С в течение 25 мин является традиционным методом обеззараживания семян.

Изоляция семенных культур, особенно ценных садовых культур, от сельскохозяйственного рапса необходима для предотвращения перекрестного заражения во время уборки урожая. Humpherson-Jones (1989) обнаружил, что кудрявая капуста (Brassica oleracea var. acephala) высвобождает 50 спор/мм³ воздуха при срезании и 3200 спор/мм³ воздуха при уборке урожая в валках, а споры могут переноситься до 100 спор/м по ветру во время уборки. Биологический контроль может иметь значение в будущем, поскольку сапрофитные филлоплановые грибы, такие как Aureobasidium pulliulans и Epicoccum nigrum, являются патогенными для Alternaria brassicicolaetica.

Паразитизм Alternaria brassicae в состоянии Verticillium Nectria inventa происходит либо при проникновении, либо при контакте без проникновения.

Генетика и селекция

Устойчивость хозяина к этому патогену является доминирующей и количественной. Выделения из таких видов, как Brassica tournifortii, Camelina sativa, Sinapis alba, Capsella bursa-pastoris и Brassica carinata, оказались высокоустойчивыми. Успешное слияние Camelina sativa с Brassica oleracea передало высокий уровень устойчивости к Brassica oleracea (Сигарева и Эрл, 1995). Впоследствии Хансен и Эрл (1997) объединили Sinapis alba с Brassica oleracea и получили такую же устойчивость к Alternaria brassicae, как и у Sinapis alba, хотя создание настоящих линий разведения с высоким уровнем устойчивости было затруднено. Устойчивость к Alternaria brassicicolaetica не обязательно приводит к устойчивости к Alternaria brassicae (Ryschka et al., 1996). Различия в устойчивости рапса (Brassica napus) и горчицы полевой (Brassica rapa) объясняются различиями в толщине эпикутикулярных восков.

Все коммерческие виды капусты по существу восприимчивы к Alternaria brassicae и Alternaria brassicicolaetica. Однако имеются некоторые различия в степени их восприимчивости (Ясалавич и др., 1993). Крестоцветные, такие как Brassica napus и Brassica carinata А.Br. менее восприимчивы к Alternaria brassicae, чем Brassica rapa и Brassica juncea (Skoropad, Tewari, 1977; Bhowmik , Munde, 1987; Conn, Tewari, 1989; Katiyar, Chamola, 1994). За это отличие в первую очередь ответственны эпикутикулярные кристаллы воска, обеспечивающие гидрофобную поверхность (Skoropad, Tewari, 1977; Conn, Tewari, 1989). Некоторые сомаклоны Brassica juncea обладают высокой степенью полевой устойчивости к Alternaria brassicae (Катияр и Чопра, 1990; Шарма и Сингх, 1995). Мало что известно о генетике устойчивости к Alternaria brassicae у видов Brassica. Устойчивость индийского сорта RC781 определяется одним доминантным геном (Tripathi et al., 1980), тогда как у некоторых других генотипов сообщалось о горизонтальной устойчивости (Saharan and Kadian, 1983). Некоторые сорта Sinapis alba L. также заметно устойчивы к Alternaria brassicae (Дьюк и Дегенхардт, 1975; Брун и др., 1987). Eruca vesicaria (L.) Cav., как правило, чувствителен к Alternaria brassicae. Однако у одного образца этого вида была обнаружена гиперчувствительная реакция на этот патоген (Conn, Tewari, 1986). Некоторые дикие крестоцветные обладают высокой степенью устойчивости к Alternaria brassicae. (Tewari, 1991; Tewari and Conn, 1993; Tewari, 1993; Gupta et al., 1995), и предпринимаются попытки перенести эту устойчивость на культивируемые виды капусты (Shivanna and Sawhney, 1993; Narasimhulu et al., 1994).

Устойчивость к Alternaria brassicae у крестоцветных многоуровневая и многокомпонентная (Tewari, 1991, 1993). Некоторые дикие крестоцветные обладают высокой устойчивостью к Alternaria brassicae и выделяют фитоалексины при воздействии этого патогена (Conn et al., 1988). Фитоалексины, полученные из Camelina sativa (L.) Crantz состоят из камалексина (C11H8N₂S) и 6-метоксикамалексина (C₁₂H₁₀N₂SO) (Browne et al., 1991).

Они, по-видимому, являются первыми зарегистрированными природными тиазоилзамещенными индольными фитоалексинами, которые содержат 2-замещенное тиазольное кольцо. Камалексин также продуцируется Arabidopsis thaliana при заражении Pseudomonas syringae pv. syringae Van Hall (Tsuji et al., 1992). Тиабендазол, хорошо известный синтетический фунгицид, представляет собой 4-замещенный тиазол и тесно связан с камалексином. Однако, в отличие от камалексина, тиабендазол не токсичен для Alternaria brassicae (Maude et al., 1984; Conn et al., 1988). Это приводит к некоторым интересным химическим соотношениям структура-функция. В недавнем исследовании сравнивали активность некоторых соединений, связанных с камалексином, и было обнаружено, что естественный химический состав камалексина наиболее токсичен для Alternaria brassicae и Alternaria brassicicolaetica (Дзурилла и др., 1998). Пастушья сумка обыкновенная (Capsella bursa-pastoris (L.) Medic) выделяет камалексин, 6-метоксикамалексин и другой фитоалексин, N-метилкамалексин (C₁₂H₁₀N₂S) при заражении Alternaria brassicae (Хименес и др., 1997). Фитотоксин деструксин В также вызывает реакцию фитоалексина у Sinapis alba (Pedras and Smith, 1998) и может быть связан с устойчивостью этого крестоцветного к Alternaria brassicae.

Фото

Чёрная пятнистость капусты (Alternaria brassicae)

Чёрная пятнистость капусты (Alternaria brassicae)

Чёрная пятнистость капусты (Alternaria brassicae)

Дополнительное фото в Google.Image

Фото

Дополнительное фото в Google.Image

Возбудитель

Возбудитель — Leptosphaeria maculans (Desm.) Ces. (ранее назывался Phoma lingam (Tode ex Fr.) Desm.). Является наиболее важным патогеном масличных капустных культур, вызывая рак стебля или болезнь чёрной ножки, и садовых видов Brassica.

Пикниды и псевдотеции обнаруживаются на разлагающихся тканях растений капусты, которые высвобождают рассеянные брызгами пикнидиоспоры и переносимые по воздуху аскоспоры, колонизирующие здоровые ткани. Гриб изначально растёт межклеточно, не вызывая гибели клеток. Продолжительность этого латентного периода вариабельна и может частично определяться генотипом хозяина.

Изоляты Leptosphaeria maculans можно разделить на два больших класса. Один класс часто называют высоковирулентным или агрессивным и характеризуется высокой патогенностью и низкой скоростью роста в культуре, в которой он продуцирует токсин сиродесмин, в то время как другой класс имеет низкую агрессивность и является авирулентным на многих сортах. Малоагрессивные изоляты быстро растут в культуре, в которой они продуцируют коричневый пигмент, но не продуцируют токсины. Два класса изолятов можно различить с помощью многих молекулярных методов, таких как изоферментная вариация, моноклональные антитела, RFLP, RAPD, кариотипы с помощью пульс-гель-электрофореза, анализ последовательности рДНК и наличие повторяющихся элементов ДНК и линейных плазмид (Taylor and Borgman, 1994; Stacesmith et al., 1993; Lim and Howlett, 1994; Plummer et al., 1994; Gall et al., 1995; Sippell and Hall, 1995). Нет никаких доказательств регулярного потока генов между этими двумя классами изолятов, которые, вероятно, представляют разные биологические виды. Однако есть некоторые свидетельства того, что генетический перенос повторяющегося элемента ДНК из высокоагрессивного класса в низкоагрессивный класс имел место (Taylor and Borgman, 1994). Внутри каждого из этих основных классов также существуют значительные различия. В общем, есть меньшие вариации наблюдались у высокоагрессивных изолятов (Koch et al., 1991). Другие формы Leptosphaeria maculans были выделены из крестоцветных сорняков, которые также могут представлять собой отдельные биологические виды (Rouxel et al., 1994).

Относительная частота низко- и высокоагрессивных классов изолятов различается. В Канаде и Европе малоагрессивные изоляты встречаются относительно часто, тогда как в Австралии они относительно редки и могут отсутствовать в некоторых районах возделывания рапса. Махуку и др. (1996) исследовали взаимодействие между этими классами изолятов в растениях. Они показали, что низкоагрессивные изоляты могут вызывать устойчивость к высокоагрессивным изолятам. Неизвестно, действует ли эта индукция резистентности в полевых условиях, но она может иметь решающее значение для понимания очевидной вирулентности Leptosphaeria maculans в Австралии и изменения заболеваемости раком стебля, наблюдаемые в Европе. Различные диагностические методы для оценки частот двух классов патогенов могут иметь особое значение в исследованиях такого типа (Mahuku et al., 1996b).

Слабоагрессивный штамм Leptosphaeria maculans известен в Канаде с начала 1960-х гг. Изоляты высокоагрессивного штамма впервые были обнаружены в 1975 г. в центральном Саскачеване. С тех пор болезнь распространилась на другие районы выращивания рапса в Канаде. Давление болезней намного меньше, чем в Австралии, и для успешных сортов требуется более низкий уровень устойчивости. Болезнь не имеет большого значения в Китае, несмотря на большие площади посевов масличного рапса. Было высказано предположение, что это может быть связано с быстрым разложением стерни после затопления полей (Rimmer, Buchwaldt, 1995).

Роль токсинов в развитии заболевания этим возбудителем изучалась несколькими исследователями. Ферезу и др. (1977) впервые описали продукцию токсина сиродесмина PL в жидких культурах Leptosphaeria maculans. Педрас и др. (1988, 1989) впоследствии сообщили об обнаружении других структурно родственных токсинов. Соотношение этих токсинов варьируется в зависимости от изолята, но в низкоагрессивных изолятах они отсутствуют или присутствуют в очень малых количествах. Эти токсины неспецифичны для хозяина, то есть они вызывают гибель клеток как у устойчивых, так и у восприимчивых растений-хозяев капусты, а также у растений, не являющихся хозяевами, таких как пшеница. Точно так же, как роль токсинов в инфекционном процессе не изучена, роль фитоалексинов, продуцируемых капустами, в ответ на Leptosphaeria maculans инфекции ещё предстоит выяснить. Было очищено несколько индольных фитоалексинов. В то время как уровень и тип фитоалексинов, которые индуцируются либо в результате инфекции, либо в результате абиотического воздействия, различаются между генотипами, нет доказательств связи с резистентностью (Rouxel et al., 1991). Метаболизм некоторых фитоалексинов Leptosphaeria maculans был описан Педрасом и Ханом (1996).

Симптомы

Скрытое или симптоматически меньшее заражение сельскохозяйственных культур может быть очень обширным (Petrie et al., 1995). После гибели клетки-хозяина на листьях появляются сероватые поражения. Они часто вызывают пикниды, которые могут привести к вторичной инфекции. Повреждения довольно разнообразны по внешнему виду и могут быть связаны с участками хлороза в окружающей ткани листа. Грибок часто становится системным и колонизирует сосудистую ткань черешка и стебля (Hammond and Lewis, 1987). Язвы на стеблях, которые часто возникают в результате этой системной инфекции, обычно развиваются после цветения. Симптомы язвы различны и варьируются от довольно поверхностных поражений стебля до больших «корончатых» язв, при которых вокруг основания стебля развиваются обширные области сухой пробковой ткани, приводящие к полеганию. Грибок будет продолжать колонизировать остатки после того, как растение погибнет. На остатках развиваются псевдотеции, которые выделяют аскопсоры для новых инфекций. Факторы, стимулирующие развитие псевдотеций, плохо изучены, но, вероятно, они связаны с изменением питательного статуса растительной ткани. Грибок может сохраняться на стерне в течение нескольких лет. Подробное описание эпидемиологии Leptosphaeria maculans дано Холлом (1992).

Контроль

Севооборот и хорошая санитария являются наиболее эффективными средствами борьбы в отсутствие высокоустойчивых сортов. Заражённая стерня может продолжать производить аскоспоры в течение нескольких лет, и они могут перемещаться на несколько километров.

Возбудитель также может поражать семена. В масличных культурах заражение семян, вероятно, имеет значение только для занесения болезни в новые районы, но оно может иметь большее значение в садоводстве.

Обработка горячей водой может использоваться для обеззараживания семян от Leptosphaeria maculans путём замачивания в течение 25 минут при температуре 50 °C для белокочанной и брюссельской капусты (Brassica oleracea var. capitata и gemmifera) и минимум 20 °C для цветной капусты и брокколи (Brassica oleracea var. botrytis и italica). Однако этот метод ненадежен и часто ухудшает последующее прорастание. Обработка фунгицидными суспензиями эффективна для дезинсекции искусственно заражённых семян капусты (Brassica oleracea var. capitata), а использование соединений на основе цинка успешно обеззараживает передаваемую через почву инфекцию капусты (Brassica oleracea var. capitata).

Химическая борьба практикуется на посевах озимых масличных культур в Европе, где прохлораз часто применяется поздней осенью после появления пятен на листьях.

Системы земледелия включают использование севооборотов, обеспечивающих перерывы в 4-5 лет между посевами капуст. Бобовые, такие как люцерна (Medicago sativa) или клевер (Trifolium spp.), являются особенно хорошими предшественниками. Обеспечение адекватного дренажа почвы и управление плотности посадок, обеспечивающее быстрое движение воздуха, имеют важное значение, тем самым препятствуя созданию влажного микроклимата в культуре. Осенью необходимо проводить глубокую вспашку, чтобы ускорить уничтожение заражённых остатков.

Генетика и селекция

В 1960-х, 1970-х и начале 1980-х годов в Европе были тяжёлые эпидемии рака стебля. В середине восьмидесятых восприимчивые сорта, такие как Primor и Rappora, были заменены устойчивым французским сортом Jet Neuf, который вскоре доминировал в районах выращивания рапса. Этот сорт использовался в качестве источника устойчивости в большинстве селекционных программ во всех районах выращивания рапса. С середины восьмидесятых годов уровень заболеваемости раком стебля в Европе колебался. Как правило, в конце 1980-х и начале 1990-х годов встречаемость чёрной ножки была относительно небольшая, что затрудняло отбор на устойчивость в полевых питомниках. Причины отсутствия заражений неясны, возможно, это связано с чередованием засушливых осенних и зимних периодов или, возможно, с эффективностью генов устойчивости, полученных от Jet Neuf. С середины 1990-х годов наблюдается увеличение уровня заболеваемости. Это может быть связано с потерей генов устойчивости или с изменением популяции возбудителя и погодных условий.

Наиболее сильное давление болезни наблюдается в Австралии, где чувствительные сорта ежегодно погибают от высоковирулентной и агрессивной популяции патогенов. В начале 1980-х эпидемия чёрной ножки вызвала опустошение на большей части посевных площадей рапса, и в результате многие фермеры прекратили выращивать рапс. В программах селекции успешно использовались японские яровые сорта и французские зимние сорта для получения ряда относительно устойчивых сортов, что привело к возрождению рапса в промышленности.

Селекция на устойчивость была затруднена из-за широкой изменчивости популяций патогенов. Типы культур можно качественно классифицировать как:

• очень восприимчивые — краснокочанная и зелёная, савойская, пекинская, брюссельская капусты, некоторые сорта редьки и брюквы, культурные сорта белой горчицы и кольраби;
• средневосприимчивые — цветная капуста, брокколи, рапс, листовая капуста, некоторые сорта репы, дикая редька и чёрная горчица;
• умеренно восприимчивы — некоторые сорта репы и брюквы, китайская горчица, кресс-салат и многие сорта горчицы;
• стойкие — хрен, кресс-салат, горчица шариковая, руккола жёлтая, пастушья сумка и кресс-салат.

Сорта брюквы часто представляют собой смесь восприимчивых и устойчивых популяций, но сорта Вильгельмсбургер содержат высокую долю устойчивого материала. Carmelina sativa, Sinapis alba, Sinapis arvensis и Brassica nigra являются хорошими источниками резистентности, и предпринимаются попытки передать эту резистентность Brassica napus и Brassica oleracea посредством как спасения эмбрионов, так и методами слияния и резистентности, применяемых к протопластам. Некоторые виды савойской капусты, листовой капусты, репы, рапса и белой горчицы проявляют количественную устойчивость и используются для передачи устойчивости белокочанной капусте.

Существуют значительные различия в устойчивости к раку стебля среди Brassica napus. Природа сопротивления Jet Neuf до конца не изучена. Это явно не типичная гиперчувствительная резистентность, и, вероятно, она регулируется несколькими генами. По-видимому, устойчивые растения могут на самом деле иметь обширные бессимптомные инфекции Leptosphaeria maculans. Было проведено несколько исследований по наследованию резистентности. Они значительно различаются по используемой методологии, что затрудняет прямое сравнение между исследованиями. Несколько учёных использовали тесты на семядоли и описали серию менделевских генов устойчивости, которые соответствуют генам авирулентности патогена. Испытания в теплицах также проводятся на молодых растениях либо путём инокуляции листьев, либо путём прямого заражения стебля или черешка. Однако неясно, как эти тесты рассады связаны с полевой устойчивостью. Бансал и др. (1994) сравнили тесты на устойчивость в теплицах и в полевых условиях и обнаружили хорошую корреляцию оценок устойчивости. Однако несколько других учёных сообщили о довольно слабой корреляции между устойчивостью всходов и взрослых растений (Ballinger and Salisbury, 1996; Ferreira et al., 1995a; Crouch et al., 1994). Таким образом, хотя у всходов были описаны отдельные доминантные гены устойчивости, неясно, способствуют ли они устойчивости взрослых растений.

Информативное исследование, направленное на решение некоторых из этих вопросов, было проведено Ferreira et al. (1995а). Популяцию из 105 удвоенных гаплоидных рекомбинантных линий, полученных в результате скрещивания сортов Stella (чувствительный) и Major (устойчивый), оценивали на устойчивость с помощью нескольких различных методов. Один основной локус устойчивости был помещен в группу сцепления 6 на основании качественных оценок фенотипа взаимодействия со всходами. Этот локус также оказался вовлеченным в количественную оценку устойчивости после инокуляции стеблей в теплице. Однако при оценке полевых растений изменчивость в этом локусе не имела значения, и была описана изменчивость в двух других локусах количественных признаков в группах сцепления 12 и 21.

В дополнение к использованию генов устойчивости в существующих Brassica napus культур, несколько программ стремились ввести новые гены в селекционные линии. Наиболее частым источником генов устойчивости был геном Brassica B, представленный либо Brassica nigra, либо Brassica juncea. Первые исследования были предприняты Роем (1978), который описал моногенный контроль устойчивости у Brassica juncea. x Brassica napus. Несколько других исследований, связанных с развитием линий добавления и замещения, предполагают более сложный способ наследования устойчивости, включающий до 3 локусов (Zhu et al., 1993; Pang and Halloran., 1996). Использование генов устойчивости Brassica juncea и Brassica nigra в селекционных программах и повышении качества канолы Brassica juncea стимулировали исследования возможной вирулентности Leptosphaeria maculans на Brassica juncea. Чен и др. (1996) описали австралийские изоляты грибка, которые могут инфицировать Brassica juncea. сорта Сток и Зариа. Этот фенотип вирулентности регулируется аллелем в одном локусе при скрещивании с не Brassica juncea атакующие изоляты.

Крауч и др. (1994) описали аналогичный тип устойчивости, встречающийся у дикой формы Brassica rapa из Сицилии. Эта устойчивость была успешно передана селекционным линиям масличного рапса путём создания синтетических амфидиплоидов. Дополнительные источники устойчивости могут возникать у других родственных крестоцветных, таких как Eruca sativa и Brassica toumefortii (Liu et al., 1995). Передача устойчивости от этих видов будет заключаться в максимизации шансов гомеологичной рекомбинации хромосом между Brassica napus и чужие геномы.

Фото

Дополнительное фото в Google.Image

Фото

Дополнительное фото в Google.Image

Возбудитель

Возбудитель — Peronospora parasitica распространена практически по всему миру (Verma et al., 1994) параллельно с Albugo candida. Различные детали болезни описаны Томасом (1984), Колте (1985), Тевари (1985), Лукасом (1988), Полом и Роулинсоном (1992) и Ховардом и др. (1994).

Существует много физиологических рас возбудителя, и они, как правило, специфичны для одного вида капусты.

Изоляты Peronospora parasitica бывают либо гомоталличными, либо гетероталличными (Sherriff, Lucas, 1989). Brassica napus изоляты преимущественно гомоталличны.

Вклад Peronospora parasitica в этиологию симптомов болезни трудно оценить, так как часто Albugo candida также присутствует, вызывая сложную инфекцию, особенно на гипертрофированных цветоносных стеблях.

Возбудитель имеет широкий круг хозяев в семействе Brassicaceae. С экономической точки зрения это важно для масличных и овощных крестоцветных, особенно для редьки, где сообщалось о потере семян до 58% (Achar, 1992). Возбудитель считается одним из самых опасных заболеваний масличного рапса в Швеции и Польше (Paul and Rawlinson, 1992). Германия и Великобритания также испытывают серьезные атаки в определенные годы (Paul and Rawlinson, 1992). Болезнь также имеет экономическое значение для Brassica juncea в Индии. В Канаде он считается относительно неважным. Однако его вклад в потери урожая трудно оценить, так как часто Albugo candida сопровождает это заболевание.

Симптомы

Инфекция, вызванная Peronospora parasitica, может быть локальной или системной (Kolte, 1985). Инфекции подвержены все стадии развития растения. Локализованные поражения на листьях имеют пушистый налёт от сероватого до беловатого цвета, в то время как на деформированных частях растения такой нарост присутствует повсюду. Этот рост состоит из конидиеносцев, производящих конидии. Ооспоры образуются в ткани хозяина.

Контроль

Разработан культурный и химический контроль Peronospora parasitica (Howard et al., 1994).

С этим патогеном боролись химически, применяя 0,2% дихлофлуанид, особенно с рассадой культур. Добавление 0,1% неионогенного смачивающего вещества значительно повышает эффективность этого соединения, особенно когда инфекция распространяется на настоящие листья. Однако повторное использование может привести к фитотоксичному повреждению.

Хорошее управление имеет большое значение в борьбе с ложной мучнистой росой; чрезмерный полив будет способствовать распространению патогенов. Следует приложить все усилия, чтобы листья саженцев оставались как можно более сухими, используя обильную вентиляцию и не допуская, чтобы вода оставалась на растениях или вокруг них в течение длительного времени. При применении опрыскивателей следует использовать методы со сверхмалым объёмом или составы для опыливания, чтобы предотвратить скопление влаги на листьях.

Плотность растений следует регулировать, чтобы не допустить перенасыщения. Преднамеренное «сдерживание роста», которое часто применяется к сеянцам, чтобы предотвратить их слишком большой рост перед пересадкой, часто связано с атакой Peronospora parasitica. При прямом посеве следует использовать более широкое расстояние между растениями, если известно, что ложная мучнистая роса представляет опасность для сельскохозяйственных культур. Эффективна стимуляция роста путём внесения удобрений.

Остатки урожая должны быть удалены с грядок, так как этот гриб может сохраняться в виде ооспор на старых листьях. Там, где сельскохозяйственные культуры интенсивно выращиваются для производства «детских растений», как, например, репа (Brassica rapa) в Калифорнии, США или Европе, Peronospora parasitica представляет собой серьезную проблему.

Генетика и селекция

Попытки контролировать Peronospora parasitica с помощью устойчивости, по-видимому, ограничивались использованием высокоспецифичного основного гена, и это (как можно было ожидать) не имеет большого практического значения. Однако несколько исследований показывают, что существует более общая устойчивость, которую можно использовать.

Считалось, что устойчивость обусловлена одним доминантным геном устойчивости всходов. В последнее время устойчивость рассады носит количественный характер, и наблюдается постоянное изменение уровня устойчивости и восприимчивости, а также изменение устойчивости всходов и взрослых растений после образования семи листьев. Поэтому селекционеры должны проверять устойчивость как сеянцев, так и взрослых растений. В то же время продолжают поступать сообщения о формах резистентности ген за геном. По мере того как количество идентифицированных физиологических рас увеличивается, кажется, что селекция на устойчивость может быть единственным способом развить широко распространённую устойчивость сеянцев. Как и в случае с другими ложными мучнистыми росами, микроорганизм довольно легко образует новые физиологические расы. Картирование устойчивости к ложной мучнистой росе у Arabidopsis thaliana гораздо более развито, чем у Brassica oleracea.

Коэльо и др. (1997) сообщили, что не было образцов с более высокой устойчивостью на семядольной стадии по сравнению со взрослыми растениями. Однако были образцы, у которых устойчивость на стадии взрослого растения превышала устойчивость сеянцев. Произошло и продолжается значительное картирование различных маркеров для изолятов и генов устойчивости. В последнее время со всего мира поступают сообщения о новых физиологических расах и источниках резистентности. Сообщалось об оценке все более крупных коллекций рас и источников сопротивления, а также об усилиях по поиску универсального и широкого источника сопротивления. В большинстве случаев резистентность оказывается доминирующей. Сообщалось, что брокколи «Эверест» устойчива к девяти физиологическим расам патогена, но не ко всем расам, в то время как португальские наземные расы «Couve Algarvia», «Couve Murciana» и «Couve Covacao de Bois» показали устойчивость к семи португальским изолятам (Soursa et al., 1997). Митчелл и др. (1995) с использованием Brassica rapa показали положительную корреляцию устойчивости к Peronospora parasitica и Leptosphaeria maculans. Это говорит, что некоторые гены устойчивости обеспечивают защиту от этих двух очень разных патогенов. Возможно, такая резистентность к множественным заболеваниям может способствовать устойчивой резистентности, которую не так легко обойти из быстро развивающихся микробных патогенов.

Дженсен и др. (1999) обнаружили, что гены устойчивости br8 и br9 снижают образование конидий на семядолях на 50-70% по сравнению с некоторыми чувствительными линиями. Br9, наиболее устойчивый из двух испытанных линий, показал довольно равномерную устойчивость к 13 изолятам из разных географических мест; br8 показал некоторую специфичность к изоляту. Частичная устойчивость в полудиаллельном наборе из шести линий брокколи показала аддитивные генетические эффекты, объясняющие 45 и 38% общей изменчивости спорообразования и образования конидиев соответственно. Это говорит, что повторяющийся отбор на частичную устойчивость может эффективно приводить к устойчивости всходов.

Значительные исследования по выяснению механизма патогенеза/резистентности и поиску источников устойчивости к Peronospora parasitica у крестоцветных (Dickson, Petzoldt, 1993; Matsumoto, 1994; Nashaat, Rawlinson, 1994; Wang et al., 1994; Gupta et al., 1995; Nashaat and Awasthi, 1995). Обработка Arabidopsis thaliana 2,6-дихлоризоникотиновой кислотой (INA) приводит к устойчивости к Peronospora parasitica и экспрессии генов, соответствующих трём белкам (Uknes et al., 1992). Патогенная инфекция и салициловая кислота (SK), последняя является предполагаемым эндогенным сигналом приобретенной устойчивости, также вызывают экспрессию этих генов. Было показано, что INA- и SA-индуцированная системная приобретенная резистентность (SAR) не является этилен-зависимым процессом (Lawton et al., 1994). SAR также активируется в других розеточных листьях экотипа Arabidopsis thaliana при развитии реакции ограниченного поражения, вызванной Fusarium oxysporum, в нижних листьях (Mauch-Mani, Slusarensko, 1994). Было выполнено молекулярное картирование некоторых локусов устойчивости у Peronospora parasitica (Crute et al., 1993; Parker et al., 1993; Tor et al., 1994). Обнаружена положительная корреляция между устойчивостью к Peronospora parasitica и Leptosphaeria maculans у Brassica rapa (Mitchell-Olds et al., 1995).

Фото

Мучнистая роса капусты (Brassica oleracea)

Дополнительное фото в Google.Image

Возбудитель

Возбудитель — Pyrenopeziza brassicae (анаморфа Cylindrosporium concentricum Grev.).

Светлая пятнистость садовых капустных культур известна с 1822 года. Несмотря на широкое распространение, она наносила незначительный вред товарной капусте до тех пор, пока в 1970-х годах не произошло распространение масличного рапса. С тех пор на посевах масличного рапса произошло несколько крупных эпидемий, которые привели к серьезным потерям урожая. Также увеличилось его значение для садовых культурных крестоцветных, предположительно из-за более высоких уровней инокулята (Yarham and Giltrap, 1989). В настоящее время он считается основным патогеном масличных культур Brassica в Соединенном Королевстве, а также в некоторых частях Франции и Германии. Совершенная стадия была описана в 1978 г. (Rawlinson et al., 1978). Патоген также важен для культур Brassica в Новой Зеландии (Cheah and Hartill, 1985).

Некоторые аспекты эпидемиологии все ещё требуют решения. Первичное заражение осенних посевов может быть вызвано переносимыми ветром аскоспорами, высвобождаемыми из растительных остатков и инфицированных сорняков, конидиями, рассеянными брызгами (которые могут переноситься по воздуху в виде мелких капель воды) и, возможно, заражёнными семенами (Lacey et al., 1987; Cheah et al., 1982; McCartney and Lacey, 1990). Инфекционный процесс был подробно описан Rawlinson et al. (1978). После заражения может быть длительная бессимптомная латентная фаза, во время которой гриб образует мат из мицелия под эпидермой листа, но с относительно небольшим проникновением в мезофилл. Акервули прорываются через эпидермис и производят большое количество конидий, которые разбрызгиваются, вызывая вторичную инфекцию. Вторичные инфекции также могут возникать из-за переносимых по воздуху аскоспор, образующихся на гниющих тканях листьев. Масштабы системной инфекции неизвестны, но вполне вероятно, что гриб может расти по всему растению до спороношения. Сильная инфекция может убить молодые растения. Инфекция может распространиться на цветочные бутоны и стручки, что может привести к значительному снижению урожая. Серые пятна появляются на стеблях, где могут быть обнаружены небольшие апотеции.

Симптомы

Вероятно, что растения озимого рапса заражаются осенью. Часто никаких симптомов не наблюдается в течение нескольких недель. Первыми симптомами часто являются деформация листьев и некоторое обесцвечивание, которое можно ошибочно принять за повреждение морозом.

Контроль

Длительный латентный период снижает эффективность химической борьбы, так как фунгициды часто применяются после обширного заражения. Акервули часто прорываются через эпидермис после внезапного холода. Недавние исследования в Великобритании помогли прояснить аспекты эпидемиологии и подчеркнули важность температуры и влажности листьев для провоцирования инфекции, а также продолжительность латентного периода (Figueroa et al., 1994, 1995a, 1995b) и сроки применения фунгицидов (Jeffery et al., 1994).

Генетика и селекция

Гриб является гетероталличным с двумя типами спаривания, которые легко скрещиваются в культуре (Hot and Ingram, 1984; Coutrice and Ingram, 1987). Этот гриб использовался для более фундаментальных исследований контроля полового размножения грибов (Chamberlain et al., 1995). Относительная важность полового размножения в полевых условиях как средства создания изменчивости неизвестна. Также были получены непатогенные мутанты грибка, которые предоставили доказательства участия внеклеточной протеазы в патогенности (Ball et al., 1991).

Существуют различия в степени устойчивости существующих сортов масличного рапса. Однако рейтинги устойчивости сортов быстро меняются со временем, и широко выращиваемые сорта, которые были устойчивы в течение одного или двух сезонов, стали восприимчивыми. Вероятно, это связано с изменением частоты генов вирулентности в популяции патогена. Исследования Majer (1997) с использованием молекулярных методов продемонстрировали генетические различия между популяциями Pyrenopeziza brassicae из разных частей Великобритании и континентальной Европы. Были разработаны селекционные линии с высоким уровнем устойчивости, полученные от диких видов капусты (Majer, 1997). Имеются некоторые свидетельства дифференциальных взаимодействий хозяин-патоген (Maddock et al., 1981; Simons и Skidmore, 1988; Majer, 1997), но чётко определенные гены резистентности и физиологические расы ещё недостаточно описаны. В отличие от многих других патогенов семейства крестоцветных, Pyrenopeziza brassicae, по-видимому, имеет круг хозяев, ограниченный Brassica (Maddock and Ingram, 1981), что указывает на возможность введения генов устойчивости в культуры Brassica из родственных родов.

Фото

Дополнительное фото в Google.Image

Возбудитель

Verticillium dahliae Kleb широко распространён во всём мире на многих растениях (Schnathorst, 1981; Subbarao and Hubbard, 1996). Вертициллезное увядание или стеблевая гниль крестоцветных широко распространены в таких странах, как Швеция, Германия и США (Paul and Rawlinson, 1992; Koike et al., 1994). Длительные периоды возделывания рапса или короткие севообороты могут привести к потерям урожая до 50% (Пол и Роулинсон, 1992). Различные аспекты болезни описаны Paul and Rawlinson (1992).

Хотя было проделано много работ по вертициллезным заболеваниям растений, таких как хлопок и картофель, мало исследований было проведено по заболеванию крестоцветных. Среди изолятов Verticillium dahliae специфичность в отношении хозяина незначительна или отсутствует (Chang and Eastburn, 1994; Ligoxigakis and Vakalounakis, 1994; Subbarao et al., 1995).

Молекулярный анализ изолятов Verticillium dahliae был проведен Koike et al. (1995). Кроме того, был разработан ПЦР-тест Verticillium dahliae непосредственно из почвы (Vollossiouk et al., 1995). Грюнцельманн и др. (1991) разработали диагностический метод ELIZA с использованием имеющихся в продаже антител против Verticillium dahliae.

Симптомы

Листья становятся хлоротичными и бронзовыми с одной стороны. Стебель имеет коричневатое обесцвечивание в виде полос с одной стороны. Эта односторонняя колонизация может быть связана с компартментализацией патогена (Baayen et al., 1996). У основания стеблей и корней образуются многочисленные микросклероции.

Контроль

Микросклероции Verticillium dahliae могут сохраняться в почве до 10 лет и играют решающую роль в заражении растений (Subbarao and Hubbard, 1996). Борьба с болезнью достигается сочетанием химических и культуральных методов (Subbarao and Hubbard, 1996).

Вертициллезное увядание не встречается на коммерческих культурах брокколи, а на её корнях не образуются микросклероции (Subbarao et al., 1995; Subbarao and Hubbard, 1996). Заделка остатков брокколи в почву приводит к уменьшению числа микросклероций и, как следствие, снижению частоты увядания цветной капусты (Subbarao and Hubbard, 1996).

Фото

Дополнительное фото в Google.Image

Фото

Дополнительное фото в Google.Image

Фото

Дополнительное фото в Google.Image

Возбудитель

Plasmodiophora brassicae, и другие представители Plasmodiophorales имеют неопределенное филогенетическое родство. Их условно относят к миксомицетам, что во многом обусловлено плазмодиальной фазой их жизненного цикла. Другие аспекты их биологии, такие как отличительный тип деления ядра и вероятный голозойный способ питания, более типичны для простейших (Buczacki, 1983).

Хотя этот патоген был описан более ста лет назад и наносит значительный ущерб посевам крестоцветных во всех регионах с умеренным климатом, некоторые аспекты его жизненного цикла все ещё требуют выяснения. Наиболее широко принят жизненный цикл, предложенный Ingram и Tommerup (1972). Гаплоидная покоящаяся спора прорастает, образуя подвижную зооспору, которая инцистируется на корневом волоске или эпидермальной клетке потенциального хозяина и внедряет одноядерный плазмодий. Многоядерный плазмодий развивается в клетке-хозяине в результате мейотического деления, за которым следует расщепление на массу зооспорангиев, производящих затем новые зооспоры. Эти вторичные зооспоры мигрируют к основанию корневого волоска и проникают далее в ткань корня. Они также могут быть выпущены обратно в почву, чтобы заразить другие эпидермальные клетки корня. Внутри корня развиваются большие многоядерные плазмодии и образуются корневые галлы в результате увеличения и деления клетки-хозяина. Во время этой фазы может происходить кариогамия, за которой следует мейотическое деление и дробление плазмодиев с образованием покоящихся спор, выделяющиеся в почву после загнивания корней.

Митен и Маграт (1992) предложили модификацию этого жизненного цикла; хотя в целом он похож, в нём больше внимания уделяется амебоидной фазе возбудителя, который активно перемещается по клеткам коры до развития вторичных плазмодиев. Некоторые аспекты жизненного цикла описаны очень подробно; например, начальное проникновение первичных зооспор в клетки корневых волосков (Аист и Вильямс, 1971) и крестообразные митотические деления (Гарбер и Аист, 1979).

Плазмодиофора капустная поражает большинство видов крестоцветных. Он важен при садовом выращивании капусты, а также для большинства коммерческих сортов Brassica oleracea и Brassica rapa, которые к нему очень восприимчивы. Он наносит серьезный ущерб таким культурам, как цветная и пекинская капуста, а также масличным культурам в некоторых регионах, таких как Скандинавия и некоторые части Канады.

Контроль

При отсутствии устойчивых сортов для борьбы с килой рекомендуется севооборот, внесение извести для повышения уровня pH, хороший дренаж и санитария. Известно, что бор эффективно уменьшает симптомы килы, возможно, путём ингибирования спорообразования в инфицированных клетках (Dixon, 1996). Другие химические методы борьбы также частично эффективны, включая использование азотного удобрения цианамида кальция (Klasse, 1996). Было также высказано предположение, что ловушки устойчивых сортов капуст можно использовать в качестве меры борьбы. Они стимулируют прорастание устойчивых спор, но не позволяют патогену завершить свой жизненный цикл.

Большинство покоящихся спор Plasmodiophora brassicae в полевых почвах сосредоточено в верхних профилях, постепенно уменьшаясь с глубиной, типом почвы, практикой обработки почвы и историей возделывания культур. Распространение спор происходит через дренажные воды, органический материал, полученный от заражённых корней, переносимые ветром частицы почвы и больной материал для рассады. Зараженные сеянцы являются основным средством распространения на большие расстояния. Недавно Plasmodiophora brassicae была обнаружена в торфе, используемом в компостах для рассады капусты, выращенной в контейнерах. Это представляет собой важный новый путь для широкого распространения килы. Оросительная вода также является обычным средством распространения в некоторых странах.

Агротехнические методы борьбы сводятся к использованию извести для повышения pH почвы выше 7,0, что считается традиционным методом борьбы с килой на протяжении нескольких столетий, но это далеко не надёжный метод. Известкование будет контролировать патоген, если споровая нагрузка невелика, но даже интенсивное применение неэффективно, если почва сильно заражена патогеном. Необходимо использовать достаточное количество извести для повышения pH до 7,3-7,5 в течение нескольких сезонов, чтобы оказать существенное влияние на потенциал инокулята. Более быстрый эффект достигается при использовании оксида кальция (горячей/негашеной извести). Удобрение цианамид кальция является источником азота и кальция и связано с уменьшением тяжести заболевания килой, особенно при использовании в течение нескольких сезонов. Удобрение нитрат кальция имеет аналогичный эффект и предлагает легко растворимый источник кальция. Бор также имеет эффект уменьшения воздействия Plasmodiophora brassicae и может использоваться, возможно, в сочетании с неионогенными смачивателями в качестве обработки, применяемой при пересадке.

Расширенные исследования показали, что частью механизма действия бора, кальция, азота и pH является снижение скорости роста и размножения Plasmodiophora brassicae после первичной колонизации корневых волосков. Есть также эффекты, которые уменьшают способность первичных зооспор находить корневые волоски и стимулируют источники общей устойчивости в растениях-хозяевах.

Севообороты с перерывами не менее 5 лет между крестоцветными культурами эффективны в качестве метода борьбы, но часто экономически нецелесообразны для садовых крестоцветных. Перерывы в посевах не менее важны, когда выращиваются устойчивые виды крестоцветных. Это связано с тем, что корневые волоски устойчивых сортов на начальных стадиях патогенеза поражаются в той же степени, что и у восприимчивых форм.

Сорняки, такие как злаки, также могут быть резерваторами для первичных стадий Plasmodiophora brassicae, поэтому их следует с осторожностью использовать в севообороте. Ещё более длительные севообороты требуются для весенне-летних культур, которые занимают почву во время оптимальных условий окружающей среды для роста Plasmodiophora brassicae. Некоторые пропашные культуры, такие как кукуруза и люцерна, снижают потенциал инокулята Plasmodiophora brassicae.

Внесение зелёного удобрения после вспашки снижает заражённость, так же как и ловушечная обработка почвы летним рапсом в течение 5 недель перед посадкой цветной капусты. Органические почвенные добавки были продемонстрированы для снижения заражаемости килой на Тайване, где распространено интенсивное производство капусты. Соляризация почвы с использованием пластиковой плёнки также является эффективным средством борьбы, как сообщается в Австралии, Калифорнии и Японии. За эффект соляризации отвечает прямой нагрев почвы, снижающий жизнеспособность спор Plasmodiophora brassicae, а не какая-либо индуцированная форма биологического контроля.

Обработка почвы может быть эффективно использована для борьбы с килой; например, в юго-западном Уэльсе постоянная ротационная обработка понизила потенциал инокулята достаточно для выращивания летней цветной капусты. Предположительно, рыхлая, сухая почва способствует более быстрому высыханию покоящихся спор. Были определены почвы, которые подавляют развитие Plasmodiophora brassicae. Потенциал подавления оставался неизменным после паровой стерилизации, но увеличивался при щелочном pH и содержании кальция. Интенсивные исследования в Виктории, Австралия, разработали стратегии борьбы с Plasmodiophora brassicae, связанные с начальным потенциалом инокулята в почве и включающие использование комбинаций агротехники, удобрений и агрохимикатов (Donald, et al.).

Генетика и селекция

Устойчивость возникает у Brassica rapa, Brassica oleracea и Brassica napus, но было трудно перейти на коммерчески успешные сорта. Наличие генов резистентности привело к двум системам классификации патогенов. Уильямс (1966) разработал систему определения рас Plasmodiophora brassicae, которые получили широкое распространение в Северной Америке, а Buczacki et al. (1975) разработали набор из пяти образцов каждого из Brassica rapa, Brassica napus и Brassica oleracea, которые стали известны как европейский дифференциальный набор килы (ECD), и разработали числовую систему для характеристики Plasmodiophora brassicae, патотипы. Полевые изоляты Plasmodiophora brassicae (то есть споры, выделенные из заражённых растений, выращенных в поле), как было показано, состоят из нескольких патотипов. Наиболее эффективно это было продемонстрировано при получении изолятов с одной спорой путём искусственной инокуляции растения одной зооспорой (Buczacki, 1977; Haji Tinggal and Webster, 1981; Jones et al., 1982; Voorrips, 1996).

Исследования дикой Brassica показали, что существует несколько источников устойчивости к Plasmodiophora brassicae, что создаёт серьезную проблему для селекционеров растений. Устойчивость у Brassica rapa (репа) и Brassica napus (брюква) моногенно-доминантного типа, а у Brassica oleracea (капустные культуры) — полигенна и рецессивна. В Нидерландах было отобрано несколько линий Brassica rapa, обладающих сильной устойчивостью к Plasmodiophora brassicae. Они были выведены из наземных рас репы, обнаруженных в Бельгии и южной Голландии. Устойчивость возникает в результате действия трёх генов: А, В и С. У Brassica napus существует четыре фактора устойчивости, которые могут наследоваться как одиночные независимые гены, при этом устойчивость доминирует над восприимчивостью. Стойкие брюквы в основном происходят от зелёнокожих «вильгельмсбургцев» или бронзокожих «бангхольмов».

Устойчивость к киле редко встречается у Brassica oleracea. Капуста сорта Badger Shipper была выведена из самоопылённого потомства случайного скрещивания гибрида кочанной и листовой капусты, и изначально предполагалось, что он обладает полигенной устойчивостью. Последующие исследования показали, что предрасположенность к резистентности доминирует и, вероятно, является результатом лишь ограниченного числа генов. Устойчивость к Plasmodiophora brassicae местных сортов капусты «Bindsachsener» и капусты «Verheul» является результатом взаимодействия нескольких общих генов количественного действия. Дальнейшая устойчивость была выявлена у наземной расы «Bohmerwaldkohl», которая имеет общие гены устойчивости с «Bindsachsener». В целом устойчивость у Brassica oleracea выражена количественно, наследуется рецессивно и зависит от среды. Например, сорт Resista, полученный от Bohmerwaldkohl и наземных рас с Шетландских островов, демонстрирует высокий уровень вариабельности реакции на Plasmodiophora brassicae. Комбинированные характеристики устойчивости и толерантности к Plasmodiophora brassicae наследуются рецессивно, вероятно, с участием лишь нескольких генов. Подобные характеристики присутствуют в материалах местных рас из Северной, Восточной и Центральной Европы. Неполное доминирование устойчивости к Plasmodiophora brassicae связано с качеством хранения и в пользу продолжительных периодов выращивания сортов белокочанной капусты. В США и Японии были предприняты попытки передать устойчивость к брюссельской капусте, цветной капусте, брокколи и тыкве из источников Brassica oleracea через межвидовые гибриды с Brassica napus.

Особый интерес вызывает передача устойчивости от Brassica rapa к Brassica napus var. oleifera (одна из масличных культур) в связи с растущим экономическим значением этих культур и их крайней уязвимостью перед Plasmodiophora brassicae, которая уже ограничила площади выращивания во Франции, Германии и Скандинавии. Развитие устойчивости к Plasmodiophora brassicae у пекинской капусты (Brassica rapa var. pekinensis и Brassica rapa var. chinensis) имеет большое экономическое значение в Азии. Сорт Michehili обладает одним доминантным геном, в то время как при низкой плотности инокулята несколько других хозяев проявляют устойчивость. Многочисленные программы коммерческого разведения в Японии и других частях Азии направлены на использование этих характеристик. В другом месте цитоплазматическая мужская стерильность использовалась для получения F₁, обладающего устойчивостью к киле. Можно также использовать устойчивость Raphanus (редиса) путём образования межродовых гибридов Raphanobrassica и Brassicoraphanus, оба из которых устойчивы к Plasmodiophora brassicae.

Листовая капуста, как правило, наиболее устойчива из овощных крестоцветных, вместе с некоторыми брюквами (турнепсами) и репой. Каждый из них использовался в программах селекции устойчивости; ранним примером была капуста сорта Badger Shipper, который был отобран в Висконсине (штат Барсуков или the Badger State), США, из листовой капусты в 1930-х годах. Толерантные брокколи, цветная капуста и пекинская капуста были выведены с использованием устойчивости, полученной от Brassica napus и Brassica rapa. Цветная капуста Roscoff и брокколи Ninestar являются одними из самых устойчивых.

Итальянские линии Brassica oleracea продемонстрировали формы толерантности, возможно, отражающие отбор культур, выращиваемых в течение нескольких поколений человека на заражённых патогенами землях, и, возможно, отражающие непосредственную близость к центрам происхождения этих культур. Большинство случаев устойчивости, особенно у Brassica oleracea, являются частично рецессивными и частично аддитивными признаками, определяемыми несколькими основными генами. Ведутся споры о наличии или отсутствии отношений между генами между видами Brassica и этим патогеном. Ведется работа по разработке генетических карт устойчивости к киле у различных западных и восточных видов-хозяев, включая Arabidopsis thaliana (Dixon, 2006).

Изоляты отдельных спор используются для молекулярной характеристики генетической изменчивости Plasmodiophora brassicae с RAPD и другими молекулярными маркерами (Buhariwalla et al., 1995). Молекулярные методы и поликлональные антитела исследуются для разработки методов обнаружения покоящихся спор в почве (Wakeham and White, 1996).

Устойчивость у Brassica rapa определяется серией одиночных доминантных генов. Некоторые линии стерневой репы, такие как ECD04, вероятно, содержат три отдельных гена устойчивости, которые обеспечивают эффективную устойчивость к большинству патотипов (Wit, 1964). Взаимодействие между Plasmodiophora brassicae и Brassica rapa могут иметь классическую ген-в-генную природу, но до сих пор не было возможности провести генетический анализ факторов вирулентности патогена. Устойчивость Brassica oleracea традиционно считается недифференцированным и определяется серией рецессивных генов устойчивости (Chiang and Crete, 1976; Hansen, 1989). Некоторые генотипы Brassica oleracea, такие, как ECD15 и Bohmerwaldkohl имеют очень высокий уровень резистентности. Интересно, что изоляты, которые могут преодолеть устойчивость Brassica rapa к ECD04, являются авирулентными для этих линий (Crute et al., 1983). Brassica napus содержит оба типа устойчивости, хотя коммерческие сорта не имеют высокого уровня устойчивости, который можно найти у обоих диплоидных предшественников. Gustafsson и Fait (1985) показали четыре вероятных гена устойчивости у Brassica napus. Были разработаны синтетические линии Brassica napus, сочетающие в себе наиболее эффективные источники устойчивости Brassica oleracea и Brassica rapa, и эта устойчивость была передана селекционным линиям масличного рапса (Diederichsen et al., 1995). Гены устойчивости в соответствующих геномах капуст картируются с помощью молекулярных маркеров, которые могут способствовать их интрогрессии в агрономически приемлемые генотипы (Фигдор и др., 1993; Лэнди и др., 1992; Грандклемент и Томас, 1996). Ген устойчивости также был описан у модельного крестоцветного Arabidopsis thaliana, который может поддаваться клонированию (Fuchs and Sacristan, 1996).

Фото

Кила на цветной капусте

Дополнительное фото в Google.Image

Возбудитель

Возбудитель — Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary. Вызывает белую гниль (white rot), также называемую как белая плесень (white mold в США), стеблевая склеротиниозная гниль (Sclerotinia stem rot), хлопковая мягкая гниль (cottony soft rot).

Возбудитель распространён по всему миру в регионах с умеренным климатом (Mordue and Holliday, 1976; Kolte, 1985; Thomas, 1984; Tewari, 1985; Paul and Rawlinson, 1992; Howard et al., 1994).

Бороться с этим патогеном чрезвычайно сложно из-за образования стойких склероциальных покоящихся телец и очень широкого круга хозяев, состоящий из 42 подвидов или разновидностей, 408 видов, 278 родов и 75 семейств растений (Boland, Hall, 1994). Сюда входят 48 видов семейства Brassicaceae, включая масличные, овощные, декоративные и дикие виды. Болезнь также опасна при хранении крестоцветных овощей.

У масличных капустных культур заражение обычно начинается с ранней стадии цветения. Склероции предыдущего года(ов) подвергаются карпогенному прорастанию (Dillard et al., 1995; Huang, Kozub, 1993) и аскоспоры освобождаются от апотециев. Аскоспоры разносятся ветром и оседают на различных частях растений, особенно в пазухах листьев и точках ветвления стеблей. Листья Brassica rapa и Brassica napus сидячие и с ушками. Ушки являются отличным место для инфекции, так как собирают аскоспоры, стареющие лепестки, пыльцу и воду.

Потери урожая масличных капустных значительно различаются в зависимости от стадии заражения растения, при этом максимальные потери происходят, когда растения заражаются на ранней стадии цветения. В среднем потери урожая примерно в 0,4–0,5 раза превышают процент заражения (Thomas, 1984).

Щавелевая кислота является детерминантой патогенности Sclerotinia sclerotiorum, а мутанты с дефицитом щавелевой кислоты непатогенны (Godoy et al., 1990). Нет связи между патогенностью и пектолитическими ферментами. Роль щавелевой кислоты в патогенности Sclerotinia sclerotiorum был подтвержден с использованием Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. в качестве модельной системы (Дикман и Митра, 1992). Идентифицированы бактериальные штаммы, способные разлагать щавелевую кислоту. Они продемонстрировали предотвращение инфекции Sclerotinia sclerotiorum в Arabidopsis thaliana в тестах биоанализа и будут служить источниками генов для деградации щавелевой кислотой при трансгенном улучшении сельскохозяйственных растений для устойчивости к Sclerotinia sclerotiorum (Dickman and Mitra, 1992). Ввиду важности щавелевой кислоты разрабатываются стратегии контроля, основанные на внекорневом применении кальцийсодержащих соединений для секвестрации щавелевой кислоты, выделяемой патогенами, в очагах инфекции (Conn and Tewari, 1993). Кальциевое питание крестоцветных, вероятно, играет важную роль в реакции на Sclerotinia sclerotiorum, поскольку было показано, что восприимчивость всходов тыквы и подсолнечника обратно пропорциональна концентрации кальция в питательном растворе (Chrominski et al., 1987). Это может иметь значение для борьбы с мягкой гнилью крестоцветных.

Белая гниль является серьезным патогеном индийской горчицы (Brassica juncea) (Sharma and Sharma, 2001), поражающим стебли до и после цветения, что приводит к значительным потерям урожая из-за уменьшения высоты, меньшего количества стручков в первичных и вторичных ветвях соцветия, меньше стручков и сморщенных семян. Даже когда семена созреют, их всхожесть снижается, а рост корешков и семядолей снижается. Сообщается, что аналогичные эффекты вызывают Alternaria spp. на коричневом сарсоне.

Симптомы

Заражению стеблей способствует предварительное заражение лепестков и пыльцы. Поражения на стеблях мягкие, водянистые, беловатые. Иногда они светло-буроватые и зональные. В более старых поражениях наблюдается измельчение наружных волокнистых элементов. Некоторые склероции подвергаются мицелиогенному прорастанию (Huang, 1991), что приводит к заражению на уровне земли. В некоторых районах также наблюдается заражение рассады (Paul and Rawlinson, 1992). Зараженные растения преждевременно созревают и их легко заметить в поле.

Склероции развиваются внутри и/или снаружи инфицированных стеблей.

Контроль

Системы прогнозирования заболеваний, основанные на критериях, связанных с погодой, хозяином и патогеном, были разработаны во многих странах (Thomas, 1984; Turkington et al., 1991; Twengstrom et al., 1998). В одной из этих систем важную роль играет оценка заражения лепестков (Turkington and Morrall, 1993). Метод иммунофлуоресценции для изучения распределения аскоспор Sclerotinia sclerotiorum на лепестках капусты был разработан (Lefol and Morrall, 1996).

Некоторые системные пестициды обеспечивают защиту от белой гнили, но устойчивые штаммы могут развиваться очень быстро.

Культурные меры, такие как обработка почвы, аэрация и затопление, помогают в борьбе с патогеном. Формы азотных удобрений, такие как цианамид кальция, также связаны со снижением активности патогенов.

Бороться с гнилью при хранении, вызываемой Sclerotinia sclerotiorum, помогает хранение во влагонасыщенном состоянии и снижение температуры до 5 °C.

Некоторые обнадеживающие результаты были достигнуты с помощью биологической борьбы, особенно с гиперпаразитами, такими как виды Coniothyrium, которые поражают склероции Sclerotinia sclerotiorum.

Выживаемость склероции Sclerotinia sclerotiorum оценивалась в полевых условиях после запахивания белой горчицы или овса путём ротационной обработки почвы (Танинг и Герхардсон, 2001). Выживаемость склероции была значительно снижена при применении пластикового покрытия (мульчи) и внесения остатков горчицы до 39%, по сравнению с 93% в контроле (отдельное использование пластиковой мульчи и растительных остатков горчицы давало 66% и 82% соответственно). Эффект растительных остатков крестоцветных культур обусловлен соединениями серы — глюкозинолатами, которые при ферментативном расщеплении производят противомикробные вещества. Соляризация почвы широко практикуется в средиземноморских странах, где можно достичь достаточно высоких температур почвы. В более северных районах комбинация пластикового покрытия и пожнивных остатков оказалась ценной мерой борьбы (Kirkegaard et al., 1998). Использование пластиковой плёнки в прохладном климате замедляет рассеивание летучих производных глюкозинолатов и поддерживает низкую концентрацию кислорода; эти условия усиливают нагрузку на склероции и, следовательно, усиливают контроль над этим патогеном.

Генетика и селекция

Заметной степени устойчивости к Sclerotinia sclerotiorum у культивируемых крестоцветных не существует. Таким образом, борьба с болезнями должна в значительной степени основываться на культивировании и химическом контроле (Thomas, 1984; Kharbanda and Tewari, 1996). Одним из перспективных направлений исследований является создание безлепестковых сортов (Fu, 1990). Отбор на устойчивость к Sclerotinia sclerotiorum может быть возможен с помощью определения щавелевой кислоты непосредственно на растениях (Rowe, 1993). В другом подходе ген, кодирующий оксалатоксидазу из ячменя, был перенесен в Brassica sp. и успешно экспрессировался в трансформантах (Thomson et al., 1993).

Многообещающим методом борьбы является использование агентов биоконтроля, таких, как Coniothyrium minutans (Sandys-Winsch et al., 1993) и гиповирулентность (Boland et al., 1993). Сообщалось о множественной устойчивости к болезням Sclerotinia sclerotiorum, вирусам и Peronospora parasitica (Pers.: FR.) Fr., а также устойчивости к низким температурам у сорта рапса обыкновенного из Китая (He et al., 1987). Sclerotinia sclerotiorum способна образовывать стабильные гетерокарионы и имеет полевые популяции, генетически гетерогенные (Kohn et al., 1991; Ford et al., 1995). Это следует учитывать при разработке генотипов устойчивости к данному патогену.

Резистентность рецессивная и количественная. Интродукционная линия PI206942, некочанная капуста из Турции, показала превосходный уровень устойчивости (Dickson and Petzoldt, 1996). Устойчивость была передана кочанной капусте, брокколи и цветной капусте. Шарма и др. (1995) сообщили, что цветная капуста сорта Early Winter Adam's White Head и EC 162587 были высокоустойчивыми, а RSK 1301 и MRS1 — умеренно устойчивыми. Хариндар и Калда (1995) указали, что ЕС 103576, EWAWH и ЕС 177283 оказались устойчивыми.

Фото

Xanthomonas campestris pv. campestris) на кочанной капусте">

Xanthomonas campestris pv. campestris) на кочанной капусте">

Белая гниль (Xanthomonas campestris pv. campestris) на кочанной капусте

Xanthomonas campestris pv. campestris) на кочанной капусте">

Xanthomonas campestris pv. campestris) на кочанной капусте">

Белая гниль (Xanthomonas campestris pv. campestris) на кочанной капусте

Xanthomonas campestris pv. campestris) на кочанной капусте">

Xanthomonas campestris pv. campestris) на кочанной капусте">

Белая гниль (Xanthomonas campestris pv. campestris) на кочанной капусте

Дополнительное фото в Google.Image

Фото

Дополнительное фото в Google.Image

Фото

Мягкая гниль капусты

Мягкая гниль на пекинской капусте

Дополнительное фото в Google.Image

Фото

Дополнительное фото в Google.Image

Фото

Вирус мозаики турнепса/репы

Вирус мозаики турнепса/репы

Вирус мозаики турнепса/репы

Дополнительное фото в Google.Image