Home » Овощеводство » Культуры рода Капуста (Brassica)

Культуры рода Капуста (Brassica)

Содержание

Семейство Brassicaceae, Капустные, также известное как Горчичные или Крестоцветные, включает в себя более 300 родов и 3000 видов. В него входят важные однолетние и двулетние овощные культуры, а также ценные масличные и декоративные растения, распространенные по всему миру. Большинство из них выращивается в регионах с умеренным климатом, а некоторые — даже в субарктическом климате. Многие культуры семейства Brassicaceae широко известны благодаря своему вкладу в питание человека и другим возможным полезным свойствам. Недавние исследования показывают, что некоторые крестоцветные могут обладать противораковыми свойствами.

Жгучесть — общая характеристика семейства. Род Капуста (Brassica) и многие другие представители семейства Brassicaceae содержат гликозинолатные соединения, которые под действием фермента мирозиназы превращаются в горькие на вкус и зобогенные вещества, такие как изотиоцианаты, тиоцианаты, нитрилы и гоитрин. Эти соединения, придающие вкус и запах, по имеющимся данным, препятствуют выработке тироксина и вызывают зоб (увеличение щитовидной железы). Благодаря отбору и селекции уровень гликозинолатов в культивируемых видах значительно снизился по сравнению с уровнем, существовавшим в примитивных формах.

Капуста или Brassica — самый важный род, насчитывающий около 40 видов, некоторые из которых являются важными однолетними и двухлетними листовыми и корнеплодными овощами. Некоторые виды Brassica также относятся к важным масличным, кормовым и покровным культурам.

Значение

Культуры семейства Brassica во всем мире обеспечивают наибольшее разнообразие продуктов, используемых человеком, получаемых из одного рода. Другие представители семейства Brassicaceae расширяют это разнообразие. В совокупности представители рода Капуста дают листовые, цветочные и корнеплодные овощи, которые употребляются в пищу в свежем, приготовленном и переработанном виде; используются в качестве корма и фуража, особенно способствуя зимовке домашних животных, производящих мясо и молоко; источников белка и масла, используемых в пищевых продуктах с низким содержанием жира, для освещения и промышленных смазок; приправ, таких как горчица, зелень и другие ароматизаторы; кондиционирования почвы в качестве зеленого удобрения и компостирования. Становятся очевидными новые возможности использования крестоцветных. Крошечный крестоцветный сорняк Arabidopsis thaliana стал мощным центром молекулярной биологии, Fast Plants™ формируют важные образовательные и исследовательские инструменты, а в целом, Капуста рассматривается как функциональный продукт питания с долгосрочной ролью в борьбе с раком и коронарными заболеваниями.

Капустный культуры являются очень важными сельскохозяйственными культурами особенно странах с умеренным климатом. Квашеная (ферментированная) капуста является основным продуктом переработки. Часть капусты сушат (после бланширования). Значительное количество брокколи, брюссельской и цветной капусты замораживается. Некоторые виды цветной и кочанной капусты консервируются и маринуются.

Будущее увеличение урожайности и потребления многих крестоцветных перспективно в связи с признанием их превосходной питательной ценности и, в некоторой степени, заявленной пользы для здоровья, в частности, для профилактики рака. Крестоцветные культуры, в частности, брокколи, продемонстрировали исключительный рост потребления, а другие виды крестоцветных, такие как китайская капуста, остаются одним из основных компонентов рациона питания в Азии. Относительно широкая адаптация видов Brassica предполагает, что многие субтропические и тропические регионы будут наращивать производство. Селекция этих культур ведется чрезвычайно интенсивно, что подтверждается выведением большого количества гибридов. Использование новых технологий будет способствовать дальнейшему улучшению адаптации, а также устойчивости к вредителям и содержанию питательных веществ.

История

Понимание овощей рода Капуста включает в себя увлекательное биологическое путешествие по эволюционному времени, в ходе которого дикие популяции растений скрещивались между собой и образовывали устойчивые гибриды. Человечество взяло как диких родителей, так и их гибридных потомков, усовершенствовало их путем отбора и дальнейшего комбинирования и в библейское время вывело культуры, которые вместе со злаковыми являются основой мирового продовольствия.

Генетическое разнообразие и гибкость — характерные черты всех представителей семейства Капустные (Brassicaceae, ранее Крестоцветные или Cruciferae). Возможно, эти черты способствовали их одомашниванию человеком эпохи неолита. Записи показывают, что древние греки, римляне, индийцы и китайцы высоко ценили и использовали эти растения.

Этимология

Английское название капусты «cole» происходит от среднеанглийского col, образованного от англо-саксонского cal, cawl, cawel или от древненорвежского Kal; оба термина, вероятно, произошли от латинского caulis, означающего стебель растения, особенный стебель или кочан. Считается, что современное английское употребление также происходит от немецкого kohl или от похожих по звучанию слов из других языков. Древние греки называли капустные культуры Kaulion, что означает стебель.

Этимология Brassica оспаривается с тех пор, как Герман Бурхааве в 1727 году предположил, что оно может происходить от греческого αποτουβραξει-υ, латинского vorare («пожирать») (Henslow, 1908). Альтернативное происхождение от Bresic или Bresych, кельтского названия капусты, было предложено Хеги (1919). Это сокращение от praesecare («срезать рано»), поскольку листья собирали осенью и в начале зимы для еды и корма. Другое предполагаемое происхождение — от греческого β-ραοσειυ (треск), происходящий от звука, издаваемого при отрыве листьев от стебля (Gates, 1953). Еще одно предположение — латинское происхождение от «отрубать голову», которое впервые было зафиксировано в комедии Плавта в III веке до нашей эры.

Упоминания и ботаническая классификация

Аристотель (384-322 гг. до н.э.), Теофраст (3 71-286 гг. до н.э.), Катон (234-149 гг. до н.э.), Колумелла (1 век н.э.) и Плиний (23-79 гг. н.э.) — все они упоминают о важности Капусты.

На востоке, в древней санскритской литературе Упанишады и Брахаманы, возникшие около 1500 г. до н.э., упоминаются капусты, а в китайском Ши-Цзин, возможно, отредактированном Конфуцием (551-479 гг. до н.э.), говорится о репе (Keng, 1974; Prakash and Hinata, 1980). Европейские травяные и ботанические трактаты Средневековья четко иллюстрируют несколько видов Brassica, а голландские картины 16-го и 17-го веков показывают множество примеров Капусты. В 18 веке виды капусты кочанной и листовой, рапса и горчицы были описаны в родах Brassica и Sinapis в Institutiones Rei Herbariae (de Tournefort, 1700) и Species Plantarum (Linnaeus, 1735). Вероятно, самая важная ранняя официальная классификация Brassica была сделана Отто Ойгеном Шульцем (1874-1936) и опубликована в Das Pflanzenreich и Die Naturlichen Pflanzenfamilien (Schultz, 1919 и 1936, соответственно). Эти классификации были широко поддержаны великим американским ботаником и садоводом Л. Х. Бейли (1922, 1930).

Происхождение и одомашнивание

Выводы из древности, раскопанные части растений, ссылки в древней литературе различных цивилизаций, сравнительная таксономия, естественное распространение, цитогенетические и биохимические данные, а в последние годы и молекулярные маркеры очень помогли в реконструкции прошлых событий происхождения и эволюции Brassica и родственных родов.

Однако происхождение любого культурного растения включает в себя два отдельных аспекта. С одной стороны, происхождение самого таксона до одомашнивания, в результате эволюционного процесса в дикой природе. С другой стороны, его происхождение в культуре или, другими словами, история его одомашнивания и последующего использования и разнообразия. Для диких союзников, рассмотрение которых имеет большое значение в наши дни, всегда и исключительно применим первый случай. Но, наоборот, некоторые виды растений предположительно возникли в культуре, например, Brassica napus, Raphanus sativus, и т.д., не имеют предшествующей эволюционной истории. Эволюция происходит в обоих случаях, но помимо мутации она является результатом естественного отбора в первом случае и человеческого влияния и искусственного отбора во втором. Человеческое влияние также оказывалось через практику сбора растений не только до, но и во время практики земледелия, но ее оценка чрезвычайно трудна, если не считать весьма вероятного отбора наиболее съедобных форм. Многие растения также приспособлены к человеку без культивирования, как, например, сорняки. Отношения между сельскохозяйственными культурами и сорняками — это не только конкуренция. Адаптация к нарушенным местообитаниям и энергичный образ жизни сделали многие сорняки так или иначе предварительно адаптированными к одомашниванию (например, сорный и культурный Daucus carota — это один и тот же вид). Напротив, многие современные сорняки часто представляют собой культурные растения, ускользнувшие от возделывания (Medicago sativa) .

Дикие диплоидные Brassica и родственные им гибридные амфидиплоиды (греч. amphi = оба; diploos = двойной; обладающие диплоидными геномами от обоих родителей) развивались естественным образом в негостеприимных местах, обладая способностью выдерживать засуху, жару и солевой стресс. Корейский ботаник У (1935) сделал вывод, что три основные диплоидные формы рода Капуста, вероятно, были родителями последующих амфидиплоидных культур. Brassica nigra (черная горчица), являющаяся предком кулинарной горчицы, широко распространена как однолетняя трава, растущая на неглубоких почвах вокруг большинства скалистых побережий Средиземного моря. Природные популяции B. oleracea и связанных с ней видов рассматриваются как потенциальные прародители многих европейских капустных овощей. Они обитают на скалистых утесах в прохладных влажных прибрежных местообитаниях. Они имеют медленные, устойчивые темпы роста и способны сохранять воду и питательные вещества. Предполагаемый предок многих восточных капустных овощей, B. rapa, происходит из зоны плодородного полумесяца в районах высокогорных плато на территории современного Ирана, Ирака и Турции. Здесь эти растения быстро растут в жарких, сухих условиях, обильно образуя семена. Другие представители семейства развивались как полуксерофиты в Сахаро-Синдийском регионе в степном и пустынном климате. Ранние охотники-собиратели и земледельцы обнаружили, что листья и корни этих растений служат пищей и обладают лечебными и чистящими свойствами, когда их едят сырыми или после варки. Из семян некоторых видов добывали осветительное масло, а другие были просто очень полезны в качестве корма для животных. Эти простые травы превратились в огромное количество основных овощных культур, выращиваемых и продаваемых по всему миру (рис.).

Биогеография происхождения и разнообразия основных культурообразующих видов Brassica (Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН, Рим).
Биогеография происхождения и разнообразия основных культурообразующих видов Brassica (Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН, Рим).

Есть основания полагать, что хронологически первым одомашненным видом Brassica был диплоидный B. rapa (рапс). Также использование B. nigra (черной горчицы) кажется очень древним, и то же самое может вероятно, следует сказать о B. juncea (Индийская горчица) амфидиплоид, возникший в результате скрещивания обоих видов. В свою очередь, B. oleracea (листовая и кочанная капуста), по-видимому, стали выращивать позже, потому что их естественный ареал (атлантическое побережье) был слишком удален от важных центров одомашнивания. Следовательно, амфидиплоидные виды, у которых B. oleracea вмешивается как родитель, а именно B. napus и B. carinata (Эфиопская горчица) должна была быть последней капустой, которую начали использовать в сельском хозяйстве.

Филогения Brassica и родственных родов

Морфологически обоснованные концепции и/или морфологически основанные численные таксономические исследования, имеющие отношение к филогенетическим отношениям между видами Brassica и их дикими сородичами, относительно часто встречаются в литературе (Gomez-Campo, 1980, 1999; Takahata и Хината, 1980, 1986 гг.). Многие другие публикации, основанные на биохимии, имеющие отношение к их филогении примерно поддерживают идеи, которые также могут быть получены из морфологии. Несоответствия морфологии репродуктивным или цитогенетическим данным часто выявлялись в прошлом, но им не уделялось должного внимания. В конце концов, половая совместимость, например, имеет меньшее таксономическое или филогенетическое значение для растений, чем для животных, потому что эволюция растений часто происходила с защитой географических барьеров. В крайне причудливой ситуации никто не сомневается, что самонесовместимость не означает существования двух видов в одной особи! Точно так же разного числа хромосом недостаточно для разделения двух видов, когда все остальные видимые признаки гомогенны: аутополиплоидия или дисплоидия — лишь первый шаг к возможному видообразованию, но сами по себе они не означают видообразования. Предполагалось, что таксономия следует филогенезу в максимально возможной степени, но также ожидалось, что она будет благоразумной, когда филогенез не вполне установлен, как это происходит во многих случаях. Но прежде всего таксономия должна быть прагматичной, практичной и простой в использовании.

Появление молекулярной биологии привело к добавлению массовых очевидных несоответствий с установленной таксономией, так что частые смешения таксонов в новых дендрограммах вызывают определенный дискомфорт у любого систематика. Однако, по крайней мере, на нашем материале мы видим, что конгруэнтности не столь тревожны, а с другой стороны, смешению таксонов может быть много объяснений. Выборочные гены, очевидно, различны для каждого случая. В то время как молекулярные методы были нацелены на изучение нескольких генов, локализованных в органеллах, или более крупной случайной выборки ядерного генома, где большая часть генов является избыточной или кодирует первичные -метаболические процессы, классическая таксономия скорее основывалась на нескольких конкретных гены, эффекты которых видны снаружи.

У Brassica молекулярная биология началась с исследования происхождения амфидиплоидных видов через cpДНК (пластом) (Palmer et al. , 1983; Eriksson et al. , 1983; Ichikawa and Hirai, 1983). Вскоре после этого Янагино и соавт. (1987) впервые сравнили cpДНК набора из одиннадцати видов и обнаружили явное несоответствие с таксономией, поскольку группа из четырех видов Brassica оказалась разделенной и смешанной в дендрограмме с другими пятью родственными родами. Корреляция со спариванием хромосом (Mizushima, 1980) была очень высокой, тогда как корреляция с некоторыми числовыми результатами таксономии (Takahata and Hinata, 1986) была низкой или незначительной. Вскоре, Song. и другие. (1990) изучили ядерные RFLPs 38 образцов, принадлежащих к пятнадцати видам Brassica и трем дополнительным родам, и обнаружили аналогичные несоответствия. Warwick and Black ( 1991 , 1993, 1994, 1997) и Warwick et al. (1992) с cpДНК и Pradhan et al. ( 19 92 ) с cp- и mtДНК распространили этот тип исследования на многих других членов трибы Brassiceae со сравнительно схожими результатами.

По мнению этих авторов, по крайней мере в области филогенетического древа, где встречаются Brassica и ее ближайшие родственники, можно выделить две линии: «nigra» и «rapa/oleracea» — по номенклатуре, использованной Warwick и Black. Представители крупных родов, а именно Brassica, Diplotaxis, Erucastrum и Sinapis представлены в обеих линиях, в то время как монотипные или более мелкие роды представлены только в одной из этих линий. Таким образом, информация RFLP cp- и mtДНК говорит в пользу признания полифилетического происхождения, по крайней мере, для этих родов.

Предположим, что подроды и секции, выделенные у Brassica, Diplotaxis и Sinapis на строго морфологических основаниях (Schulz, 1936; Salmeen, 1979; Gomez-Campo, в этой книге) уже обеспечивают основу, на которой можно представить и понять такой полифилетизм. В целом, молекулярные данные подтверждают существование таких крупных таксономических подразделений и служат генератором гипотез о том, как могла происходить эволюция отдельных таксонов или групп таксонов.

Линии «nigra» и «rapa»

Внутри Brassica подрод Brassica, линия «nigra» включает в себя группу видов, т.е. примерно те, которые включены в sect. Micropodium, родство которого с родом Sinapis и Hirschfeldia, а также у некоторых видов Erucastrum или Diplotaxis выше, чем у других представителей Brassica, принадлежащих к секциям Brassica, Rapa или Brassicoides. Sinapis все виды включены в линию «nigra», кроме sect. Chondrosinapis, единственным представителем которого является S. aucheri, таксон, который всегда считался очень обособленным от других. В Diplotaxis только представители подрода Rhynchocarpum (кроме Sect. Erucoides), по-видимому, принадлежит к этой линии. В случае Erucastrum, где не было выделено ни одной секции, большинство видов относится к этой линии (как и Hirschfeldia, очень близкая к Erucastrum) , и лишь некоторые разделены. К этой линии относятся также род Trachystoma и два изученных вида Sinapidendron. Coincya ближе к линиям «nigra», чем к линиям «rapa», но занимает отдельное положение, возможно, предполагая собственную эпоху линии.

Таким образом, линия «rapa» (сокращение от «rapa/oleracea») будет включать всех членов секции Brassica, секции Rapa и секции Brassicoides. В разд. Sinapistrum, B.barrieri и B.oxyrrhina также должны быть включены. В свою очередь, B. toumefortii дала противоречивые результаты при использовании ядерной или хлоропластной ДНК. Примечательно, что в линии «rapa» также присутствует большинство таксонов с бессемянным клювом: не только представители подрода Brassica Brassicaria, но и все виды Diplotaxis подродов Diplotaxis и Hesperidium, а также род Eruca. Что касается Erucastrum, то линия «rapa» включает группу gallicum\nasturtiifolium\leucanthum, все морфологически близкие друг к другу, а также некоторые восточно- и южноафриканские виды. Род Raphanus также попадает в эту родословную.

Мы можем видеть, что молекулярные данные не так уж несовместимы с таксономией, как первоначально предполагалось, поскольку, по крайней мере, в более крупные таксономические группы не обнаруживаются трудности в сопоставлении с родословными ДНК. В свою очередь, линии предлагают новый взгляд на эволюцию, где участвуют не только морфогенетические гены с видимым фенотипическим эффектом, но и проявляются образцы гораздо большего и/или другого набора генов.

Из-за низкого числа хромосом Hirschfeldia incana (n = 7) был предложен в качестве предка линии «nigra». Однако Hirschfeldia можно рассматривать как Erucastrum со специализированными плодами, так что другие менее специализированные виды Erucastrum с n = 7 как E. virgatum или Е. varium могли бы лучше сыграть эту роль. Тем не менее, поскольку родословная «nigra» восходит к секции Rhynchocarpum из Diplotaxis и далее в род Sinapidendron — в этом случае показан примитивный бессемянный клюв — возможно, реальный архетип линии «nigra» следует проследить так далеко.

S. arvensis считался примитивным в пределах своего рода, и его близость к B. nigra подтверждается убедительными доказательствами. Оба вида демонстрируют высокую степень гомологии ядерной ДНК (Song et al., 1988ab; Poulsen et al., 1994; Kapila et al., 1996), хлоропластной ДНК (Warwick and Black, 1991; Pradhan et al., 1992) , белка фракции I (Учмия, Уайлдман, 1978) и белков семян (Vaughan, Denford, 1968). Оба вида имеют по 3 пары сателлитных хромосом (Cheng, Heneen, 1995). Хромосомы этих двух видов обладают сходными генными последовательностями, что выражается в высокой степени скрещивания у межродового гибрида B. nigra x S. arvensis (до 8 бивалентов, Mizushima, 1950). Дальнейшая эволюция Sinapis кажется, произошла в двух направлениях, одна линия в сторону S. pubescens и его родственники, а еще одна S. alba и S. flexuosa. Последние два очень похожи морфологически, цитологически и молекулярно. С другой стороны, у S. aucheri может распознаваться другое происхождение.

Молекулярные данные также подтверждают высокую степень согласованности для секции Micropodium Brassica. Существует тесная связь между B. nigra и B. fruticulosa (n = 8) в отношении ядерной ДНК (Song et al. , 1990), cpДНК (Warwick and Black, 1991; Pradhan et al., 1992), фракции I белка (Uchimiya, Wildman, 1978) и спаривание хромосом (до 7 бивалентов у гибрида. B. nigra х B. fruticulosa (Такахата и Хината, 1983). Еще три вида, а именно B. fruticulosa, B. maurorum и B. spinescens относятся к одной и той же цитодеме B. fruticulosa (Harberd, 1976; Takahata, Hinata, 1983). Гибриды между ними получаются очень легко (Takahata and Hinata, 1983), хотя в их хромосомном поведении обнаруживаются мейотические нарушения, указывающие на то, что эти виды находятся в стадии дифференциации. Среди них B. maurorum — неспециализированный сорняк, тогда как B. fruticulosa (с несколькими подвидами) и B. spinescens имеют развитые морфологические признаки адаптации к прибрежным местообитаниям. Предполагалось, что B. cossoniana является аутотетраплоидом B. fruticulosa (Harberd, 1972), но, по-видимому, он демонстрирует более близкое сходство в cp- и mtДНК с B. maurorum (Pradhan et al., 1992). B. procumbens морфологически подобен другим членам этой группы, но недавно было показано, что он имеет n = 9 хромосом (Baldini, 1998). Его происхождение остается неизвестным.

Для rapa/оleracea линия Diplotaxis erucoides (n = 7) была предложена как ближайший предок на основании cpДНК (Warwick and Black, 1991; Pradhan et al., 1992). Высокая гомология повторяющихся последовательностей между D. erucoides и B. rapa и B. oleracea. (96 и 94% гомологии соответственно, Harbinder and Lakshmikumaran, 1990) подтверждают эту точку зрения. В соответствии с этим подвиды, представленные частью родов Diplotaxis, Erucastrum и Brassica, плюс полные роды Eruca и Raphanus произошли от этого вида. Очевидно, что линия «rapa» хорошо укоренена в группе таксонов с неплодоносящими клювами, так как из подрода Brassica Brassicaria, подрода Diplotaxis подрода Diplotaxis и подрода Hesperidium, а также из рода Eruca принадлежат к нему. Это означает, что такая примитивная с аспермичным клювом форма никогда не могла произойти от предка, похожего на D. erucoides — гораздо более развитого, — но от более примитивных предков. Предварительно их можно отождествить с Diplotaxis Кабо-Верде из подрода Hesperidium.

Некоторые случаи для дальнейшего изучения

B. toumefortii (n = 10) относится к линии «nigra». Хотя Сонг и др. (1990) придерживались мнения, что этот вид произошел от предка «rapa/oleracea» с ядерной интрогрессией от B. nigra, исследования Warwick and Black (1991) и Pradhan et al. (1992) по cpДНК предполагают обратное: похоже, что B. toumefortii произошли от предка, подобного B. fruticulosa, с сильной ядерной и цитоплазматической интрогрессией от B. rapa/Raphanus материала (оба симпатрические по своему распределению), что отражается в большом количестве пар хромосом, присутствующих у гибридов (Mizushima, 1968).

Sinapis aucheri (n = 7) были связаны с эволюцией Raphanus (n = 9) на основании сильно гетероартрокарпических плодов и сходства их cpДНК (Warwick and Black, 19–91; Pradhan et al., 1992). Тем не менее, мы полагаем, что сходство плодов — это просто морфологическая конвергенция, в то время как сходство cpДНК — это как раз то, что показано двумя членами линии «rapa». Число хромосом, волосяной покров и форма листа, географическое распространение и т.д. — все это говорит в пользу связи между Sinapis секции Chondrosinapis и Brassica секции Brassicoides. Другими словами, Sinapis aucheri может относиться к Brassica deflexa, Raphanus sativus относится к Brassica rapa или B. oleracea. Оба они представляют собой эволюцию длинных семенных клювов от предков с умеренно развитыми клювами.

Сравнительная таксономия с использованием древней и средневековой литературы и науки

Некоторые обобщения литературы были сделаны специально для Brassicaceae, в частности, Токсопеус (1974). Греческие авторы, особенно Теофрастос (370-285 гг. до н.э.), обсуждали культуры колеуса. Очевидно, что в то время были известны «ветвистые» виды, и они могли напоминать кустистые кили, которые также встречались на невозделанной земле. Возможно, это указывает на одомашнивание B. cretica. Встречаются комментарии, описывающие кустовые кили со скрученными листьями; таким образом, обе формы могли существовать и подвергнуться гибридизации, прежде чем распространиться в других частях Европы. Римляне (Катон, 234-149 гг. до н.э.; Плиний, 23-79 гг. н.э.) знали как стеблевую, так и головчатую капусту, которые выращивались вместе. Поскольку семена производились на месте, гибриды могли образовываться, а лучшие отбирались для дальнейшего улучшения, таким образом создавая местные сорта. Высоко ценимые сорта могли затем распространяться дальше в качестве предметов торговли. Зевен (1996) предположил, что «вечная капуста» (B. oleracea var. ramosa) была тритийской капустой римлян (упоминаемой Плинием в 70 г. н.э.), которую они распространили по всей своей империи. Некоторые реликтовые популяции до сих пор выращиваются в различных частях Европы (Бельгия, Англия, Франция, Ирландия, Португалия, Шотландия и Нидерланды), а также в Бразилии, Эфиопии и на Гаити. Эта культура известна как «голодный гэп» в Англии и «срежь и вернись» в Шотландии. Растения достигают 3 м в высоту, некоторые формы, похоже, утратили способность к цветению, как, например, те, что встречаются в голландской провинции Лимбург, в результате длительной селекции на листопадность и способность к многократному ветвлению. Разнообразие распространения в Европе говорит о том, что ранее он широко распространялся торговцами.

Культуры коул и неп выращивались по всей Европе (Sangers, 1952, 1953). Анализ архивов показывает, что культура капусты была хорошо известна в начале 14 века, настолько, что имя Coolman или Coelman (человек-капуста) было распространенной фамилией, а термин coeltwn (современный голландский = kooltuin) обозначал капустный огород (Metzger, 1833). К 1390-м годам между континентальными странами Европы и Англией была налажена торговля капустой на экспорт. Доденей к 1554 году (Zeven and Brandenburg, 1986) классифицировал капустные культуры как белокочанную, савойскую, краснокочанную и кудрявую капусту, а также распознал репу, которую в 1608 году он дифференцировал на плоскокочанную и длиннокочанную формы.

Полезные свидетельства о формах культивируемой капусты получены при изучении картин голландских и фламандских художников 15 и 16 веков, где красная и белая капуста и цветная капуста занимают видное место. На этих картинах можно увидеть только репу (B. rapa), при явном отсутствии в это время замши (B. napus) (Toxopeus, 1974, 1979, 1993). Имеются некоторые свидетельства присутствия редиса на этих картинах, но, к сожалению, есть и противоречия со сходством с репой; однако, вероятно, можно выделить французский редис «сосулька». Вероятно, все подгруппы Brassica (кольраби, цветная капуста и прорастающая брокколи) были разработаны к средневековым временам и распространились на запад и север. Появление, происхождение и разговорное название брюквы в Скандинавии, особенно в Финляндии и Швеции в средние века, подробно описано Ахокасом (2004). Далее на юг и юго-восток для культивирования были освоены другие группы Brassica, но в целом за исключением B. alboglabra.

Диверсификация культур Brassica хорошо продемонстрирована в Португалии, где первоначальные культуры коул были введены кельтскими племенами за несколько веков до нашей эры и до римских завоеваний. Они развились в капусту Галега (B. oleracea var. acephala или B. oleracea var. viridis), капусту Трончуда (B. oleracea var. costata (var. tronchuda)) и капусту Альгарве (B. oleracea var. capitata). Виды Tronchuda — это энергично растущие растения капустного типа с небольшой свободной головкой и крупными толстыми листьями, а виды Galega — это листопадные растения, без головки, с крупными листьями на длинных черешках и одним неокрепшим стеблем, который может достигать 2 или 3 м до завязи (Monteiro and Williams, 1989). Эти культуры, а также овощной рапс (B. napus var. napus), набо (репа) (B. rapa var. rapa), набика (зелень репы) (B. rapa var. rapa) и грелос (верхушки репы) (B. rapa var. rapa) составляют существенную часть рациона сельских жителей Португалии. По всей Португалии распространены многочисленные земельные расы этих культур, которые имеют очень низкую однородность в пределах популяции из-за аллогаминного механизма опыления, связанного с плохой изоляцией, используемой фермерами для производства семян. Высокий уровень изменчивости формы, размера, цвета, вкуса, ранности, устойчивости к вредителям и патогенам в этих популяциях представляет собой огромный резервуар разнообразия для целей селекции.

Сравнительная морфология дает дополнительную информацию о происхождении Brassica; важным признаком является сероватая текстура поверхности западноевропейской B. oleracea, встречающаяся главным образом у кочанной и брюссельской капусты. Сильная доминирующая центральная структура стеблевой капусты обнаружена у B. rupestris-incana, по которой можно сделать вывод о первичном происхождении. B. cretica, вероятно, является родоначальником кустовой капусты, поскольку у них общее ветвление, кустистость и мясистые листья. Наличие белых цветков могло быть получено от B. alboglabra и B. cretica subsp. nivea или их комбинаций.

Местные сорта (земельные расы)

В различных местностях до сих пор используются старые сорта и земельные расы, хотя существует большое экономическое давление на то, чтобы они были вытеснены высокоурожайными стандартизированными, часто гибридными сортами. Информация о старых сортах с открытым опылением фрагментарна, но имеет большое значение для понимания истории культивирования Brassica. Вокруг Эгейского моря до сих пор культивируются примитивные виды капусты, близко похожие на B. cretica, некоторые из них имеют ветвистые соцветия, похожие на прорастающую брокколи. Даже дикие виды могут использоваться в некоторых островных деревнях в качестве салатных овощей. В бывшей Югославии капуста дикого типа растет на полях, пустырях и строительных площадках и до сих пор используется в качестве корма для животных. Очевидны две формы: высокий одностебельный тип, похожий на кочанную капусту, и более ветвистый тип с высоким содержанием антоцианов, часто похожий на капусту. Ни один из этих видов не дает головки, но, возможно, это ранние виды капусты, близко похожие на диких предшественников. В суровой североморской среде обитания на Шетландских островах капуста на протяжении веков служила зимней пищей для людей и кормом для овец. Практически каждый крофт поддерживает индивидуальную селекцию, которая размножается семенами и выращивается на огороженном «капустном дворе». Растения имеют высокое содержание антоцианов, придающих красноватый оттенок листве, и вырастают до 1-1,5 м в высоту.

В целом, предполагается, что западноевропейские виды капусты произошли от B. oleracea на основании морфологии и перекрестного оплодотворения с римской капустой. Савойский тип, возможно, является результатом дальнейшей интрогрессии между другими видами капусты. Ветвистые кустовые кили, возможно, происходят от B. cretica, гибридизация с другими формами которого продолжалась около 2000 лет. Стеблевые капусты вполне могут происходить от комплекса B. rupestris-incana в Адриатике или более южных районах Италии. Гибридизация с капустой и, возможно, с B. cretica усилила вариации и дифференциацию видов. Происхождение соцветий капусты, цветной капусты и брокколи до сих пор не выяснено. Их быстрый рост и морфология могли навести на мысль о причастности B. cretica, но характеристики листьев также указывают на то, что родоначальником является B. oleracea. Быстроцветущий B. alboglabra, возможно, отделился от B. cretica subsp. nivea. Через культивирование и торговлю он распространился из Древней Греции в восточное Средиземноморье и далее на восток.
Взаимоотношения между региональными группами итальянской наземной расы цветной капусты (B. oleracea var. botrytis) и брокколи (B. oleracea var. italica) были недавно раскрыты (Massie et al., 1996). Пулы регионального генетического разнообразия существуют в цветной капусте и брокколи, выращиваемых по всей Италии в течение столетий. селекции на местные условия и предпочтения. Различные провинции Италии ассоциируются с определенными вариантами, например, цветная капуста Романеско в регионе Лацио; сорта Ди Ези, Мачерата и Тардиво ди Фано в регионе Марке; и Кавольфиоре Виолетто ди Сицилия (Сицилийская фиолетовая цветная капуста) в Сицилии, за исключением региона Палермо, где типична зеленая цветная капуста. Также сообщается о промежуточных формах между сортами Мачерата и Сицилийский пурпурный (Gray and Crisp, 1985).

Таксономия Brassica

Шесть видов Brassica из треугольника У обычно называют «культурными капустными», что является удачным названием, поскольку виды Brassica, не входящие в эту группу, имеют ограниченное сельскохозяйственное значение (только B. toumefortii не принадлежит к треугольнику У и культивируется в Индии). Однако следует отметить, что правильным латинским множественным числом для Brassica является Brassicae (не «Brassicas»).

Культивируемые овощные виды Капусты представлены шестью видами, три из которых, B. nigra, B. oleracea и B. rapa (B. campestris), являются моногеномическими с 8, 9 и 10 парами хромосом, соответственно. Их геномный состав принято обозначать как B, C и A, соответственно. Три других амфидиплоидных вида B. carinata, B. juncea и B. napus обозначаются как BC, AB и AC, соответственно, и в том же порядке имеют 17, 18 и 19 пар хромосом. Считается, что последние три амфидиплоидных вида возникли естественным путем. Амфидиплоиды по двум геномам, каждый из которых принадлежит другому виду. Доказательства, подтверждающие это развитие, получены от искусственно созданных амфидиплоидов, сильно напоминающих природные формы, с которыми они легко скрещиваются. Взаимосвязь этих шести видов была описана генетиком У в 1935 году. На рисунке показано, как B. carinata возникла в результате гибридизации B. nigra с B. oleracea, B. juncea — в результате гибридизации B. nigra с B. rapa, а B. napus — в результате гибридизации B. rapa и B. oleracea.

Геномные взаимосвязи между видами Brassica, предложенные У в 1935 году.
Геномные взаимосвязи между видами Brassica, предложенные У в 1935 году.

Таксономия Brassica сложна и до сих пор не до конца решена, а общепринятые названия не всегда отражают их видовую принадлежность. Часто культуры, производящие крупные сочные листья, называют капустой, культуры с увеличенными запасающими корнями — репой (редькой), культуры с сочной листвой и пряными семенами — горчицей, а культуры, производящие масло из семян, — рапсом.

Некоторые виды рода Капуста (Brassica), имеющие сельскохозяйственное значение в мире:

  1. вид Brassica nigra (черная горчица) — цитоплазма B, номер основной хромосомы — 8;
  2. вид Brassica oleracea1Нет единого мнения относительно классификации различных форм B. oleracea как ботанических сортов или ботанических групп. — цитоплазма C, номер основной хромосомы — 9:
    • ботаническая группа Acephala2В эту ботаническую группу входят различные растения, иногда идентифицируемые как разновидности группы Acephala. Примерами являются португальская капуста/капуста var. costata, капуста с кочанным стеблем var. medullosa, 1000-головая капуста var. millecapitata, древовидная капуста/джерсийская капуста var. palmifolia и капуста колларда var. plana или var. salellica. (листовая капуста, англ. kale или collard);
    • ботаническая группа Alboglabra (китайское брокколи, англ. Chinese broccoli, Chinese kale или kailan);
    • ботаническая группа Botrytis (цветная капуста, англ. cauliflower или heading broccoli);
    • ботаническая группа Capitata3Возможно, в результате интрогрессии с B. juncea. (кочанная капуста, англ. cabbage);
    • ботаническая группа Gemmiferae (брюссельская капуста, англ. brussels sprouts);
    • ботаническая группа Gongylodes (кольраби, англ. kohlrabi);
    • ботаническая группа Italica (брокколи, англ. sprouting broccoli/calabrese);
  3. вид Brassica rapa — цитоплазма A, номер основной хромосомы — 10:
    • ботаническая группа Chinensis (китайская горчица или пак-чой, англ. chinese mustard/pak choi);
    • ботаническая группа Japonica, также Nipposinica4Возможно, в результате интрогрессии с B. juncea.  (мицуна, англ. mizuna/mibuna);
    • ботаническая группа Oleifera (англ. turnip rape);
    • ботаническая группа Parachinensis (choi sum/false pak choi);
    • ботаническая группа Pekinensis (пекинская (китайская) капуста, англ. Chinese cabbage/pe tsai/celery cabbage);
    • ботаническая группа Perviridis (tendergreen/spinach mustard);
    • ботаническая группа Narinosa (китайская плоская капуста, англ. Chinese flat cabbage);
    • ботаническая группа Rapifera (турнепс, англ. turnip);
    • ботаническая группа Ruvo (broccoli raab/rapini);
    • ботаническая группа Septiceps (итальянская репа, англ. seven top turnip/Italian turnip);
    • ботаническая группа Trilocularis (англ. sarsons);
  4. амфидиплоидные виды:
    • вид carinata (эфиопская/абиссинская горчица, англ. Ethiopian/Abyssinian mustard) — цитоплазма BC, номер основной хромосомы — 17;
    • вид juncea (различные формы горчицы, англ. mustard)5Эти горчицы, хотя широко известны как индийские, коричневые или желтые горчицы, имеют много морфологически различных форм, которые культивируются. Морфологические различия включают растения с большими, маленькими, широкими, узкими, гладкими и скрученными листьями, а также широкими и длинными черешками, некоторые зеленые, некоторые белые, вздутые стебли, растения с характерным кущением и некоторые клубневые корневые формы. Каждой форме часто приписывается ботаническая сортоподобная номенклатура (обычно несколько описательная). Однако даже для сходных форм номенклатура часто различается в разных местностях и внутри них. Чтобы не усугублять существующую путаницу, список Brassica ограничен теми видами и подродами, которые признаны большинством таксономистов. — цитоплазма AB, номер основной хромосомы — 18;
    • виды napus — цитоплазма AC, номер основной хромосомы — 19:
      • ботаническая группа Napobrassica (брюква, англ. rutabaga/swede turnip);
      • ботаническая группа Oleifera (масличный рапс, англ. oil seed rape/canola);
      • ботаническая группа Pabularia (сибирская листовая капуста, англ. Siberian kale/Hanover salad).

Помимо B. oleracea, другие виды Brassica, к которым относятся китайская капуста, различные виды горчицы и редьки, также имеют мировое овощное значение. Горчица часто используется в общем смысле для обозначения несколько морфологически схожих видов Brassica, хотя они и являются разными видами. Примерами являются черная горчица (B. nigra), белая горчица Sinapis alba (E. hirta) и эфиопская горчица (B. carinata и B. juncea), известная как индийская, коричневая и желтая горчица. Еще один очень важный овощной вид Brassica — B. napus, к которому относятся брюква, сибирская капуста, а также масличный рапс (Brassica napus var. oleifera), культура мирового значения.

Вид Brassica oleracea (капустные культуры)

Этот полиморфный вид включает овощи, которые в совокупности называют капустными культурами.

Происхождение и окультуривание

В ранней греческой и римской литературе упоминаются лекарственные свойства этих растений, и можно предположить, что ранние формы культивировались из-за их предполагаемых лекарственных свойств. Упоминания о капусте также встречались в различных травниках и других трудах в Средние века, когда её выращивание распространилось по всей Европе.

Считается, что различные формы капусты развивались путем мутации, самоадаптации и отбора при участии человека. Многие формы этого вида самонесовместимы, поэтому перекрестное опыление, вероятно, расширило возможности для привнесения вариаций. Современные средиземноморские дикие виды демонстрируют однолетние типы развития. Двухлетняя селекция, вероятно, произошла при одомашнивании и адаптации к северо-западным и северным европейским условиям. Наряду с отбором на зимостойкость, также вероятно, что отбор уменьшил горечь.

Дикие виды Brassica oleracea var. sylvestris растут вдоль побережья Средиземного моря. Также дикие формы встречаются вдоль атлантического побережья Европы. Дикие капусты и капуста без кочана, вероятно, были первыми одомашнены. Первоначально лекарственное использование, вероятно, было более важным, чем пищевое. Сообщалось, что эти растения использовались для облегчения подагры, диареи, глухоты и головной боли; капустный сок был предписанным средством при отравлении грибами.

Современные твердокочанные капусты являются потомками дикорастущей неголовой Brassica oleracea var. sylvestris и, возможно, других диких видов, таких как B. cretica, B. insularis и B. rupestris. Дикие формы были обнаружены у берегов Великобритании, Бискайского залива и в регионах, окружающих Средиземное море. Большинство известных в настоящее время форм B. oleracea не были хорошо документированы до 16 века. Впервые получив распространение в Европе, капуста вскоре стала культурой, используемой во всем мире. Капуста кочанная и листовая (кудрявая) были первыми одомашнены.

Считается, что капуста брокколи и цветная капуста были одомашнены в Средиземноморском регионе и, возможно, на Кипре или Крите. Первое письменное описание цветной капусты появилось в 1544 году. Брокколи, которая, возможно, предшествовала цветной капусте в одомашнивании, только недавно стала популярным овощем за пределами своего средиземноморского происхождения, хотя цветная капуста за пределами Средиземноморья появилась раньше, чем рассада брокколи. Лишь во второй половине этого столетия проросшая брокколи (калабрезе), завезенная в Калифорнию, США из Италии, стала популярным овощем. Производство брокколи началось в Калифорнии в начале 1920-х годов. Ее популярность в Соединенных Штатах распространилась и на другие части света; на самом деле, в Европе ее вновь начали выращивать и ценить совсем недавно. Темпы и масштабы производства капусты брокколи во всем мире были очень быстрыми; и хотя общий объем производства все еще меньше, чем цветной капусты, их позиции могут измениться. Жароустойчивые тропические формы цветной капусты выращивались в Индии в течение последних 200 лет. Они были выведены путем селекции из Великобритании и других европейских источников.

Первое письменное описание брюссельской капусты было сделано около 1587 года. Брюссельская капуста, названная в честь города в Бельгии, получила распространение только в начале XIX века. Эта культура имела ограниченное распространение и/или производство за пределами Северной Европы.

Кольраби, впервые описанная в Древнем Риме, была одомашнена в Северной Европе примерно в 15 веке. Китайская брокколи отличается от других капустных культур тем, что ее одомашнивание, очевидно, произошло в Юго-Восточной Азии, где выращивается множество сортов. Хотя раньше считалось, что брокколи родом из Китая, последние данные ДНК свидетельствуют о том, что китайская брокколи тесно связана с португальской капустой и капустой и, возможно, была завезена в Азию португальскими торговцами.

Несмотря на полиморфизм, капустные культуры объединены в одну группу из-за таксономического сходства. Трудно поверить, что так много форм с такой разнообразной морфологией являются родственниками, но все они легко скрещиваются и имеют схожие культурные требования и восприимчивость к вредителям.

Одомашнивание

Brassica oleracea L. произрастает в диком виде на атлантических побережьях Европы, где его могли культивировать кельты в своей примитивной форме (калес). Когда он был в конце концов завезен в регион Восточного Средиземноморья (по оценкам, на рубеже между первым и вторым тысячелетиями до нашей эры), он стал полностью одомашненным и начал бурное разнообразие, давшее начало огромному диапазону культивируемых форм. Наиболее широко известны формы или группы форм:

  1. Kales (листовая капуста), которые развивают сильный главный стебель и используются для получения съедобной листвы. Это старые культивируемые формы, включающие зеленую курчавую капусту, капусту с узким стеблем и гигантскую капусту Джерси. Наземные расы этой капусты широко разбросаны.
  2. Кочанная капуста характеризуется образованием кочанов из плотно сомкнутых листьев и представлена кочанной, савойской и брюссельской капустой.
  3. Кольраби выращивают из-за утолщенного стебля.
  4. Соцветия капусты используются для их съедобных соцветий. Основными формами являются цветная капуста, брокколи.
  5. Китайская капуста альбоглабра, используемая для листьев.

Ранее было широко распространено мнение, что дикая листовая капуста, произрастающая вдоль средиземноморского побережья, была прародителем культивируемых форм (см. Prakash and Hinata, 1980), но существующая концепция противоположна: средиземноморская листовая капуста — всего лишь потомок от ранних культур. Совсем недавно было предположено полифилетическое происхождение путем включения генов в B. oleracea разных диких средиземноморских видов (Gustafsson, 1979; Snogerup, 1980; Mithen et al., 1987). В этом отношении предпочтительно рассматривать такие виды, как B. cretica, B. rupestris, B. insularis, и B. montana. Однако Хосака и соавт. (1990) не находят молекулярных данных, позволяющих предположить конкретных диких предков различных видов B. oleracea. Сегодня наблюдается тенденция к минимизации возможной интрогрессии других видов, таким образом, вновь возвращаясь к атлантической Brassica oleracea в развитии культивируемых форм, но допуская, что интрогрессия генов диких видов, вероятно, была ответственна за повышение изменчивости и адаптивности культивируемых B. oleracea. Самая ранняя культивируемая B. oleracea. скорее всего, была листовой капустой, которая дала начало большому разнообразию капусты вдоль побережья Средиземного моря и Атлантики от Греции до Уэльса (Song et t . др., 1990). Разнообразные формы были выведены в разных районах в первую очередь за счет отбора в разном климате, естественной гибридизации и генной интрогрессии. Существенную роль также сыграли макро- и микромутационные события и хромосомные изменения (Chiang and Grant, 1975; Kianian and Quiros, 1992). Сонг и др. (1988b, 1990) считали китайскую капусту (var. alboglabra) очень близкой к примитивному типу, распространившемуся в центр Восточного Средиземноморья и в конце концов достигшему Китая.

Степень, в которой кельты одомашнили B. oleracea в западной и северо-западной Европе, как полагает ДеКандоль (1886), является открытым вопросом, так как вероятно также, что вторгшиеся кельты около VI-VIII вв. до н.э. нашли уже одомашненную аборигенами капусту и переняли ее у них. Другой открытый вопрос заключается в том, как дикое растение с атлантического побережья могло попасть в центры цивилизации, в то время в Египет и Месопотамию. Медленное распространение через Францию к 1000 г. до н.э. кажется маловероятным. Однако быстрый путь мог обеспечить оловянный маршрут, соединяющий острова «Казитерид» (Британские острова) с Восточным Средиземноморьем морским путем ( Gomez-Campo, Gustafsson, 1991). Тартессцы из юго-западной Испании эксплуатировали оловянные рудники Корнуалеса и продавали руду финикийцам в Гадесе (ныне Кадис). Остальное сделала финикийская морская торговая сеть, находившаяся тогда на пике своего развития на средиземноморском побережье. Раннее название B. oleracea («крамбе») использовавшееся греками, вероятно, финикийского происхождения. Сама капуста была связана с кельтскими названиями, но, вероятно, происходит от слова «prasikein», что в переводе с греческого означает «овощ». Греческий Теофраст (370-285 гг. до н.э.) и римляне Катон (234-149 гг. до н.э.) и Плинус (23-79 гг. н.э.) уже описывали стебли и кочаны. Считается, что во времена Христа римлянам был доступен целый ряд культурных капуст.

Цветная капуста и брокколи появились в восточном Средиземноморье (Hyams, 1971; Snogerup, 1980). Хотя прорастающие формы капусты упоминались древними греками и римлянами, различие между цветной капустой и брокколи не было очевидным, что указывало на то, что различий не существовало или что они считались вариантами одной и той же формы. Испано-арабский автор Ибн-аль-Авам (ок. 1140) впервые провел четкое различие между формами кочана и всходов в своей книге «Китаб -аль-Фалаха», в которой он посвятил цветной капусте отдельную главу (Hyams, 1971). Он использовал название «quarnabit» — современное арабское слово, обозначающее цветную капусту. Травник Додоэнс (1578) называл цветную капусту B. cypria и указывал на ее происхождение на Кипре. Хайамс (1971), основываясь на наблюдениях Ибн-аль-Авама, который называл ее сирийской или мосульской капустой, местом ее происхождения считал Сирию. Цветную капусту обычно считают производной брокколи (Crisp, 1982; Gray, 1982). Крисп (1982), основываясь на своей работе по гибридизации брокколи и цветной капусты, пришел к выводу, что цветение цветной капусты произошло из-за одной основной мутации гена брокколи.

Брокколи — итальянское слово, происходящее от латинского «brachium» , что означает руку или ветвь (Boswell, 1949). К нему относятся кочанные формы с одиночным крупным верхушечным соцветием. Другой формой является прорастающая брокколи, разветвленный тип, у которого молодые съедобные соцветия называются ростками. Брокколи, вероятно, возникла между 400-600 годами до нашей эры, когда были отобраны предковые формы современных сортов (Schery, 1972). Описание Dale-Champ (1586) в травяном журнале Historia Generalis Plantarum 16 века представляет собой первое задокументированное сообщение. Брокколи были завезены в Италию из восточного Средиземноморья, где произошла диверсификация и возникли многие формы, в том числе кочанные и проросшие. Изучающие фрактальную геометрию часто воспроизводят регулярное красивое соцветие брокколи Romanesco, недавно появившейся на рынке.

Брюссельская капуста была выращена недалеко от Брюсселя в Бельгии в 14 веке. Капуста, похожая на брюссельскую капусту, но с мелко рассеченными листьями и многочисленными почками, описана Жерардом (1597) как «персиловая капуста» (Хенслоу, 1908). Сообщается, что эти ростки подавались на свадебном пиру в 1481 году (Hyams, 1971).

Культуры

Что касается внутривидовой изменчивости B. oleracea, существует неписаное соглашение описывать ее с помощью таксономических категорий ниже диапазона подвидов. Это разумно, потому что, хотя эта изменчивость очень высока, она возникла при одомашнивании за относительно короткий период времени.

Дикие представители B. oleracea  являются по-настоящему дикими только на европейском атлантическом побережье, и их часто называют var. sylvestris L., которые близки к культурным формам (Gustafsson, Lanner-Herrera, 1997a) и морфологически почти неотличимы от многих капустных. Другие, так называемые «sylvestris» в других частях мира, просто являются культурными растениями, ускользнувшими из культурных посевов.

Два других близкородственных таксона, первоначально считавшихся видами, а именно B. bourgeaui и B. alboglabra, вероятно, должны заслужить внутривидовой статус внутри B. oleracea. B. bourgeaui с Канарских островов в ранней литературе был включен в род Sinapidendron и многие годы считался вымершим. Он был повторно обнаружен Borgen et al. (1979), которые отнесли его к группе Brassica с n = 9. Они нашли только два растения на острове Ла-Пальма. Сегодня большинство мнений подчеркивают его близкое родство с B. oleracea. (Баннер , 1998), хотя, возможно, некоторые возможные дифференциальные признаки в листьях и клювах стручков следует изучить более тщательно. Вторая популяция была обнаружена совсем недавно (Marrero, 1989) на острове Эль Йерро. B. alboglabra, старая культивируемая форма из Китая, в течение многих лет озадачивала исследователей из-за фитогеографической проблемы, которую она представляет. Ботмер и др. (1995) резюмируют причины, по которым его следует включить в состав B. oleracea. Хотя всегда считалось, что он попал в Китай из Средиземноморья, убедительные доказательства появились только тогда, когда Hammer et al. (1992) обнаружили, что его выращивают в Южной Италии. Цветки обычно белые, хотя могут быть и желтыми, и появляются в начале зимы.

Вид Brassica rapa

Множество различных овощных продуктов B. rapa имеют важное значение в обеспечении продовольствием и питании миллионов людей, особенно в азиатских странах.

Согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры (Gilmour et al., 1969; Greuter et al., 2000), автор, который первым объединяет таксоны сходного ранга, выбирает один из них для объединенного таксона. Metzger (1833) впервые объединил B. rapa L. и B. campestris L. 1753 года под B. rapa L.

Brassica rapa L. (n = 10, A) и амфидиплоиды B. carinata Braun (n = 17, BC), B. juncea Coss (n = 18, AB), B. napus L. (n = 19, AC) и R. sativus (n = 9, R) широко выращиваются по всей Азии с огромным количеством различных сортов. Дифференциация происходит в результате отбора как в природе, так и под воздействием сил культивирования; это по меньшей мере двусторонний процесс с большим смешением и рекомбинацией. Выделяется несколько отдельных групп, особенно в головчатой китайской капусте и японской редьке.

Происхождение B. rapa не точно не известно. Изменчивость многих форм B. rapa предполагает несколько областей происхождения. Первоначально центром происхождения B. rapa считалось Средиземноморье, откуда он распространился на север в Скандинавию и на восток в Германию и Центральную Европу, а затем в Азию (Mizushima and Tsunoda, 1967). На этом пути возникли большие местные различия в выращивании. Некоторые данные свидетельствуют о том, что восточное Средиземноморье регион и регионы Афганистана, Ирана и западного Пакистана являются вероятными местами произрастания. Однако считается, что некоторые представители этого вида являются коренными жителями Китая и восточной Азии. Растение попало в Китай через Монголию в качестве сельскохозяйственной культуры и было завезено в Японию либо через Китай в западную часть страны, либо через Сибирь в восточную часть страны.

Самые ранние формы были, вероятно, одомашнены ради съедобного масла из семян. В Индии B. rapa и B. rapa var. sarson (производный от первого вида) используются как масличные растения, при этом никаких сведений о диких предшественниках не обнаружено.

Можно выделить семь растительных групп B. rapa:

  • var. campestris;
  • var. pekinensis;
  • var. chinensis;
  • var. parachinensis;
  • var. narinosa;
  • var. japonica;
  • var. rapa.

До недавнего времени они рассматривались как отдельные виды из-за широкого диапазона вариаций. Считается, что листовые овощи появились после того, как попали в Китай, за исключением группы var. japonica, которая имеет общего предка с масличным рапсом.

Поскольку они используются для получения овощей и масла, возможно, от них развились другие формы (Kumazawa, 1965). Часто проводятся параллели между развитием овощей B. oleracea в Европе (Запад) и B. rapa в Азии (Восток). Кочанная китайская капуста, как правило, доминирует в использовании, но в самом Китае есть районы, где B. juncea занимает особое место, а в Центральном Китае формы var. chinensis и narinosa имеют большое значение в основном по климатическим причинам.

Существуют близкие параллели между способом дифференциации и селекции при выращивании B. oleracea в Европе и B. rapa и B. juncea в Азии. Виды могли развиваться по схожим линиям в одном регионе, как, например, тенденция к цельным голым листьям у B. rapa, B. juncea и Raphanus sativus. Можно обнаружить нетипичные признаки, такие как толстые стебли, которые слабо представлены у предполагаемых родителей, но широко сформировались у потомков. Так, ни B. rapa (геном A), ни B. nigra (геном B) не обладают толстыми стеблями, но есть формы B. juncea (геном AB), которые гораздо более развиты, чем родители, и похожи на B. oleracea (геном C).

Культурные растения B. rapa, B. juncea и R. sativus используются как листовые или корнеплоды в Японии и Китае, в то время как в Индии они развиваются как масличные растения, а R. sativus, в частности, производит очень впечатляющие силиквы (плоды). Таким образом, с течением времени возникла дифференциация в соответствующих направлениях выращивания либо вегетативных, либо репродуктивных органов. В Китае дифференциация головчатой китайской капусты привела к появлению типов, адаптированных к нескольким климатическим зонам. На севере холодоустойчивые формы используются в начале лета, а на юге происходит аналогичная, но отдельная сегрегация типов, подходящих для зимней культуры. В этих двух зонах были выведены отдельные виды, способные решать сходные задачи.

Листовые зеленные культуры были выведены в основном из B. rapa и B. juncea, исключая редис и репу, которые могли бы формировать тот же продукт, только с более низким уровнем эффективности. Овощи, которые употребляются в больших объемах в свежем виде, как правило, дифференцированы на наибольшее количество улучшенных типов, в то время как овощи, используемые для консервирования и переработки, имеют меньшую вариативность, полученную в результате сегрегации при выращивании.

Одомашнивание вида Brassica rapa

Вид Brassica rapa L. (син. B. campestris) кажется, естественным путем произошел из региона Западного Средиземноморья, попал в Среднюю Азию и до сих пор присутствует в этой области, в основном связанный с сорными местообитаниями. Его широкое распространение сделало его, вероятно, первым одомашненным видом рода Brassica, возможно, несколько тысячелетий назад, в качестве многоцелевой культуры (корни редьки, листья китайской капусты, молодые цветущие побеги галисийского «грелоса», семена традиционного рапса или рапса и т.д.) и широко использовался всеми цивилизациями, развитыми в этом обширном регионе.

Тем не менее, истинная древность B. rapa недостаточно задокументирована. Самое раннее упоминание об экотипе B. rapa относится к желтому сарсону в санскритской литературе Упанишадах и Брахаманах (ок. 1500 г. до н.э.), где он упоминается как «Сиддхартха» (Пракаш, 1961; Ватт, 1989). Семена B. rapa были извлечены из желудка человека Толлунда (Renfrow, 1973). Burkill (1930) рассматривал Европу как место, где B. rapa был впервые одомашнен как двулетнее растение, из которого путем отбора произошли однолетние формы. Сравнительное морфологическое исследование привело Сун (1946) к предположению о существовании двух линий:

  • западной, включающей масличные формы и редьку, распространенной в Европе, Средней Азии и на Индийском субконтиненте;
  • восточной, состоящей из восточноазиатских форм.

Паттерны распределения изоферментов (Denford and Vaughan, 1977) и анализ RFLP (Song et al., 1988b) подтверждают взгляды Сун. Данные морфологии, географического распространения, изоферментов и ядерных RFLP указывают на то, что эти группы представляют собой два независимых центра происхождения. Европа является основным центром масличных культур и редьки. Восточные формы развивались на северо-западе Индии в масличном направлении, тогда как китайские формы дифференцировались как листовые овощи в Южном Китае.

Редька (B. rapa подвид rapa), как считается, возникла в Европе. Обугленная редька была обнаружена на стоянках эпохи неолита (Hyams, 1971). ДеКандоль (1886) предположил, что ее культивировали в Европе около 2500-2000 гг. до н.э., а распространили в Азию после 1000 г. до н.э. Китайская книга «Ши-цзин» Конфуция (551-479 до н.э.) упоминает редьку (Кенг, 1974). Теофраст (370–285 гг. до н. э.) упомянул редьку в «Исследовании растений». Он также упомянул дикую популяцию с длинными узкими корнями и маленькими опушенными листьями. Точно так же римлянин Катон (234–149 гг. до н. э.) называл репу в труде «О сельском хозяйстве» овощем. Колумелла (42 г. н.э.) записал его использование. Плиний (23–79 гг. н. э.) много писал о редьке в «Естественной истории » и называл ее rapa и napus. Он заявил, что греки различают 3 вида редьки: плоскую, круглую и дикую форму с очень длинным корнем. Колумелла (ок. 60 г. н.э.), автор одного из лучших римских справочников по сельскому хозяйству, дал важную информацию о редьке. Он упомянул длинный «римлянин», «круглый» из Испании, «сирийский», «белый» и «египетский». Существование множества семитских, греческих и славянских названий редьки показательно и свидетельствует о древности ее одомашнивания.

На среднеанглийском языке napus стало nep, что вместе с оборотом (округлением) дало название турнепс (Boswell, 19 49), появившееся только после 1400 г. н.э.

Считается, что листовые формы дифференцировались в Китае от масличных форм B. rapa после его интродукции через Западную Азию или Монголию в I веке нашей эры.

Пак-чой (subsp. chinensis) с узкими или широкими зелено-белыми черешками появился первым в Центральном Китае (Li, 1982). На его древность указывают широкий диапазон морфологического разнообразия (Li, 1982) и высокий уровень полиморфизма ДНК (Figdore et al., 1988; Song et al., 1988b). Пак-чой также был наиболее примитивной формой восточноазиатской группы, из которой развился подвид parachinensis в центральном Китае.

История и происхождение пекинской капусты — B.r. подвид pekinensis — хорошо задокументирован (Li, 1982). Примитивная рыхлолистная форма появилась в X в. как гибрид пак-чой (subsp. chinensis) и редьки (subsp. rapa) в г. Янг-Чоу. Эта информация основана на ссылке в книге Бен-Цао-Тоу-Цзин (Классика лекарственных трав в иллюстрациях). Его гибридное происхождение также подтверждается анализом RFLP (Song et al., 1988b). Эта примитивная форма до сих пор выращивается на юге Китая. Кочанная форма с толстыми черешками впервые появилась в северном Китае и упоминается в литературе XII века. Улучшение агротехники, орошения и питания способствовало появлению полукочанных форм. Впоследствии твердые формы кочана развились путем селекции. Такие формы упоминаются в книге XIV века «Шуа-Пу-Ца-Су» («Сборник садоводства»). Эти формы были дополнительно усовершенствованы садоводами, и были выведены сплошные кочаны с пушистой верхушкой или полностью цельные кочаны. Эти типы были описаны в Шуин-Тянь-Фу-Цэ (Местные записи Шуин Тянь Фу) в 17 веке.

Масличный B. rapa распространен от Европы до Китая. Считается, что европейские формы развивались в Средиземноморье (Синская, 1928). С другой стороны, азиатские формы возникли в регионе, включающем Центральную Азия, Афганистан и прилегающая северо-западная Индия. На Индийском субконтиненте встречаются 3 экотипа масличной B. rapa: бурый сарсон, тория и желтый сарсон. Из них коричневый сарсон кажется самым старым (Singh, 1958). Существуют две точки зрения на его происхождение:

  • он развился на северо-западе Индийского субконтинента от первоначальной линии B. rapa (Sinskaia, 1928);
  • достиг северо-запада Индии через Иран уже в субдифференцированное состояние (Алам, 1945), откуда он мигрировал на восток и дифференцировался в другие экотипы.

В свою очередь, Тория является скороспелой культурой, очень похожей на сарсон бурый по морфологии, за исключением периода вегетации и размера растения. Считается, что он был выбран из популяции бурого сарсона в предгорьях Гималаев. Желтый сарсон характеризуется семенами желтого цвета и самосовместимостью. Многие сорта имеют 3-4 створчатых стручка, по этой причине когда-то они были названы B. trilocularis. (Роксбург, 1832 г.). Однако этот признак, по-видимому, ему не присущ, так как в природе встречаются и формы с двугнездными плодами. Считается, что он произошел от коричневого сарсона как мутант и выжил благодаря своей самосовместимой природе. Возможно, фермеры выбрали его из-за привлекательного желтого цвета семян и большего размера семян. Впервые он упоминается как Сиддхартха в санскритской литературе ок. 1000-800 гг. до н.э., что указывает на то, что к тому времени он уже был хорошо установлен. Хината и Пракаш (1984) предложили c. 1200 г. до н.э. и северо-запад Индии в качестве ориентировочной даты и места происхождения.

Китайская горчица или пак-чой

Китайская горчица или пак-чой, Brassica rapa L. subsp. chinensis (Rupr.) Olsson (группа Chinensis). Синонимы: B. chinensis L. (1759), B. campestris L. подвид chinensis (L.) MAKINO (1912), B. rapa L. подвид chinensis (L.) Hanelt (1986). 

Многие горчицы этой группы широко известны под названием пак-чой (что на кантонском языке означает «белый овощ») или бок-чой, а многие виды по внешнему виду напоминают мангольд.

Пак-чой появился в Китае, и его выращивание было зафиксировано еще в 5 веке нашей эры.

Производство пак-чой параллельно производству китайской капусты. Он по-прежнему является важным азиатским овощем, особенно в Китае, где широко выращивается в южном и центральном Китае, а также на Тайване. Эта группа является относительно новой культурой в Японии, где ее все еще называют «китайским овощем». Он был завезен в юго-восточную Азию в поселении в Малаккском проливе в 15 веке. В настоящее время он широко культивируется на Филиппинах и в Малайзии, и в меньшей степени в Индонезии и Таиланде. В последние годы он приобрел популярность в Северной Америке, Австралии и Европе, где сосредоточены иммигранты из Восточной Азии.

Пак-чой — прямостоячая двулетняя трава, культивируемая как однолетник. Растения неветвящиеся, относительно прямостоячие или полупрямостоячие. Листья расположены плотно-спирально, блестящие, темно-зеленые, почти овальные или черешковые длинные, прикреплены к сжатому стеблю. Компактный кочан не образуется, листья располагаются группами по 15-30 штук. Листовая пластина белая, зеленовато-белая или зеленая, от округлой до обратнояйцевидной формы, 70-200 х 70-200 мм. Стеблевые листья цельные, нежные, гладкие или волнистые, блестяще-зеленые до темно-зеленых, ушковидно-зажатые. Белые или светло-зеленые черешки толстые, увеличенные, уплощенные, мясистые, 15-40 мм шириной и 5-10 мм толщиной, растут вертикально, образуя субцилиндрический пучок. Высота растений — от 15 до 30 см, в генеративной стадии достигает 70 см. Морфологические вариации и сроки созревания у сортов этой группы довольно обширны. Встречаются формы листьев с различными оттенками зеленого и фиолетового, известны также карликовые сорта.

Пак-чой менее чувствителен к температуре, чем китайская капуста, и поэтому имеет более широкую адаптацию. Для появления всходов обычно требуется минимальная вернализация. Цветки бледно-желтые. При прямом посеве или пересадке полевая популяция высока и обычно выращивается при плотности 20-25 растений/м2, а карликовые сорта — в два раза выше.

Ранние сорта созревают в течение 40 дней, а некоторые требуют до 80 дней после посадки. Полностью распустившиеся нежные листья и черешки обычно готовят, излюбленным способом является жарка. Важно не допускать перезревания растений, так как качество быстро снижается. У пак-чой относительно короткий срок послеуборочной жизни, но качество продукта может сохраняться при температуре 0 °С и относительной влажности 95% в течение 10 дней.

Разновидность chinensis — это «большая кочанная капуста» Китая, а var. narinosa и подобные — «маленькая кочанная капуста» (Wu Geng Min, 1957). Они особенно важны там, где не выращиваются кочанные формы, и широко используются в Малайзии и Индонезии. Как и var. pekinensis, эта форма дифференцируется в Китае от масличного рапса, причем различия между типами связаны с шириной и поперечным сечением черешков. Виды с узкими плоскими черешками ближе всего к родительскому происхождению, образуя как ветвящиеся, так и неветвящиеся типы. Цвет черешков варьируется от белого до зеленого, первые используются осенью, а вторые более холодостойки и устойчивы к полеганию. Зачастую китайские формы крупнее тех, что выращиваются в Японии.

Каисин или чой-сум

Каисин (англ. caisin) или чой-сум, обычно классифицируется как B. rapa подвид parachinensis (Bailey) Tsen & Lee (группа Parachinensis). Синонимы: var. B. Parachinensis Bailey (1922), B. chinensis L. var. Parachinensis (Bailey) Tsen & Lee (1942).

Чой сум на кантонском языке означает «сердце овоща», также ошибочно называется цветущей китайской капустой. Это нецветущее растение похоже на пак-чой и иногда называется имитацией пак-чой.

Разновидность parachinensis, возможно, является производным от var. chinensis, используемого из-за цветочного стебля и очень популярного в центральном Китае. Var. campestris — самый примитивный из овощей, очень похож на масличный рапс и используется для получения цветочных стеблей и розеточных листьев.

Считается, что кайсин, как и листовая капуста (китайская капуста и пак-чой), произошел от масличной редьки, которая была завезена в Китай из Средиземноморья через Западную Азию или Монголию. Кайсин возник в среднем Китае, где он был отобран и популяризирован благодаря своим соцветиям. Его можно рассматривать как параллельную вариацию B. rapa, сравнимую с китайской капустой (B. oleracea L. cv. group Chinese kale) в B. oleracea.

Каисин широко культивируется в Юго-Восточной Азии: в южном и центральном Китае, в странах юго-восточной Азии, таких как Индонезия, Малайзия, Таиланд и Вьетнам, в других частях Индо-Китая и в районах западной Индии.

Из-за короткого периода роста и раннего сбора молодых относительно небольших растений выращиваются высокие популяции. Примерно через 5-6 недель роста растения чой-сум достигают от 20 до 60 см в высоту. Время от посева до сбора урожая может составлять 40-80 дней в зависимости от используемого сорта (Herklots, 1972).  Яркая темно-зеленая или пурпурная листва и соцветия собираются во время или немного позже цветения. Растения легко завязываются, если выращивать их в течение длинного дня; мелкие цветки желтые. 

Кайсин — однолетняя, укореняющаяся трава с обычно открытым, прямостоячим или иногда распростертым характером роста. Стебли <10 мм в диаметре, маленькие по сравнению с другими листовыми капустами, и обычно обильно разветвленные. Листьев в розетке немного, обычно всего 1-2 листовых пластинки. Стеблевые листья длинночерешковые, лопатовидные или продолговатые, ярко-зеленые. Они могут быть сизоватыми или голыми, зелеными или пурпурно-красными и мелкозубчатыми в молодом возрасте. Нижние стеблевые листья яйцевидные или почти округлые, а центральные стеблевые листья яйцевидные, ланцетные или продолговатые с длинными и узкими желобчатыми черешками, иногда неясно крылатыми. Верхние стеблевые листья постепенно переходят в узкие прицветники. Соцветия формируются в виде конечной кисти, удлиняющейся при плодоношении.

Собранное растение используется как и пак-чой. Послеуборочный срок хранения чой-сум короткий даже при хороших условиях.

Мицуна

Мицуна/мизуна/мибуна, Brassica rapa L. подвид japonica (группа Japonica). Синонимы: B. japonica Makino (1912) Non (Thunb) Sieb (1865/66), B. campestris L. подвид Nipposinica (Bailey) Olssen (1954), B. rapa L. подвид Nipposinica (Bailey) Hanelt (1986). 

Мизуну часто называют японской зеленью. У сортов мизуны много листьев, цельных, лировидных или мелкорассеченных на длинных черешках, которые, увеличиваясь за счет кущения, образуют кустистую поросль. Сорта мибуны имеют похожий вид, но листовые пластинки цельные и имеют вытянутую овальную форму. Эти растения обладают характеристиками B. rapa и B. juncea, и считается, что они появились в результате интрогрессии этих двух видов.

Разновидность japonica — это уникальный для Японии овощ, имеющий много базальных ветвей и листьев. Это растение напоминает B. juncea, так как стебель соцветия не имеет листьев, черешки и силиквы тонкие, а семена мелкие (Matsumura, 1954).

Рапс турнепсовый

Рапс турнепсовый (англ. turnip rape), Brassica rapa L. subsp. oleifera DC. (Группа Oleifera).

В первую очередь рапс используется для получения листьев в качестве лекарственного растения, а также для получения ростков семян и гарнира. Использование пищевого масла, добываемого из семян, незначительно. Это сильно контрастирует с растениями B. napus var. oleifera, которые часто ошибочно принимают за репчатый рапс. Оба вида имеют летние и зимние сорта и семена с высоким содержанием масла и белка. Однако именно B. napus var. oleifera, широко известный как масличный рапс или канола, в первую очередь выращивается для получения масла из семян. Сорта масличного рапса с низким содержанием эруковой кислоты и глюкозинолатов значительно улучшили качество масла. Около 10% съедобного растительного масла в мире получают из семян рапса; а репный рапс приобретает все большее значение из-за высокого содержания ненасыщенных масел. Листва масличного рапса имеет относительно небольшое растительное применение.

Китайская плоская капуста

Китайская плоская капуста (англ. Chinese flat cabbage) или таат-сай (taatsai), Brassica rapa L. subsp. narinosa (Bailey) Olsson (Группа Narinosa). Синонимы: B. narinosa Bailey (1922), B. campestris L. подвид Narinosa (Bailey) Olsson (1954), B. rapa L. подвид narinosa (Bailey ) Hanelt (1986).

Разновидность narinosa выведена в среднем Китае.

Низкорослое, компактное растение, китайская плоская капуста образует плотные розетки толстых, морщинистых небольших листьев с широкими белыми хрустящими черешками, которые используются как вареные овощи. Она известна своей хорошей холодостойкостью и является популярным растением.

Китайская капуста

Китайская капуста (англ. Chinese cabbage), Brassica rapa L. subsp. pekinensis (Lour.) Olsson (группа Pekinensis). Синонимы: B. pekinensis (Lour) Rupr. (1860), B. campestris L. подвид pekinensis (Lour) Olsson (1954), B. rapa L. подвид Pekinensis (Lour) Hanelt (1986). 

Китайская капуста — самый важный овощ этого вида. В настоящее время выращивается по всему миру. Она широко известна как пе-цай (что на мандаринском языке означает «белый овощ»), а в Соединенных Штатах — как капуста напа или наппа. Этот овощ имеет большое значение в Китае и Корее, а в последнее время в Японии он стал лишь менее важным, чем редис и капуста. Производственные площади Китая, Кореи и Японии составляют около 300 000, 50 000 и 35 000 га соответственно. Другие азиатские страны также имеют значительные объемы производства, а в последнее время ее популярность значительно возросла в Европе и США.

Считается, что китайская капуста родом из Китая и, возможно, произошла от естественного скрещивания с негнездовой капустой пак-чой и/или редькой, которые выращиваются уже более 1600 лет. Отличительная селекция китайской капусты произошла только за последние 600 лет.

Китайская капуста — это двулетнее травянистое растение, выращиваемое как однолетняя культура. Большинство сортов являются двулетними, хотя некоторые из них цветут ежегодно. Высота большинства сортов колеблется от 20 до 60 см в вегетативной стадии и до 1,5 м — в репродуктивном состоянии.

Первоначально тонкий, корень становится заметным, но при пересадке становится менее заметным и образует мелко разветвленную обширную корневую систему; основная масса корней развивается в пределах 30 см от поверхности почвы. У старых растений выделяются стержневой и боковые корни, образующие обширную, волокнистую, мелкоразветвленную систему.

На вегетативных стадиях листья располагаются в увеличенной розетке, из которой формируется короткая коническая более или менее компактная головка, с плохо выраженными узлами и междоузлиями и чередующимися головчатыми и не головчатыми листьями. Стебель китайской капусты сжатый и неразветвленный, пока не появится завязь. Размер листьев составляет 200-900 х 150-350 мм. Форма листьев меняется в зависимости от стадии роста; темно-зеленые наружные листья узкояйцевидные с длинными пластинками и крылатыми черешками. Листовые пластинки сидячих, в основном яйцевидных и слегка морщинистых листьев доходят до основания широкой, плоской и светлоокрашенной серединки. Внутренние кочанные листья широкие, почти круглые, беловато-зеленые. Цветущий стебель несет ланцетные листья, намного меньше головчатых, с широкими сжатыми черешками и лопастями, прижимающимися к стеблю.

По внешнему виду китайская капуста напоминает кочанный салат. Выращивается множество сортов: некоторые из них дают плотные компактные, похожие на барабан кочаны, другие — рыхлые или без кочана.

Большая часть дифференциации сортов произошла в Китае в течение последних 600 лет. Его производные были завезены в Корею в 13 веке, в страны юго-восточной Азии в 15 веке. В Японию китайская капуста попала в 19 веке вероятно, из Шандунга в эпоху Мэйдзи, поскольку она хорошо адаптирована к японскому климату. Иллюстрация кочанной формы китайской капусты с заворачивающимися листьями была впервые зафиксирована в Китае в 1753 году.

Сорта с прямостоячими цилиндрическими кочанами, идентифицированные как B. rapa subsp. pekinensis NSLY. cylindrica, называются чичили; круглые и компактные головки B. rapa subsp. pekinensis N&Y. cephalata называются чефу; другая форма, B. rapa subsp. pekinensis var. laxa, имеет открытую головку. Культивируемый в Китае с 5-го века, неудивительно, что произошло естественное скрещивание, и в результате селекции появились отличительные виды. Существует множество местных отличий для различных форм. В целом, характеристики зрелости используются для отбора сортов и планирования сроков посадки и сбора урожая.

Происхождение var. pekinensis может быть связано с масличными рапсами северного Китая. Сначала она развивалась как кочанный тип, когда нижние части растения были опушенными, а затем, когда все растение приобрело кочанную форму. Существует несколько вариантов того, как формируется кочан, различают «обернутую» и «соединенную» формы. В первом случае листья накладываются друг на друга на вершине конического кочана, чего не происходит у «соединенных» или многолистных видов. Обернутые формы имеют мощные листья, раннее созревание и круглый кочан, приспособлены к более теплому климату.

«Соединенные» типы являются позднеспелыми, с твердой текстурой и приспособлены к более холодному климату. Возможно, что обе формы возникли сначала на полуострове Шаньдун и оттуда «соединенные» типы распространились на север, в то время как «обернутые» формы развивались в южном направлении. Последние в конечном итоге дифференцировались в более «южный» тип, который отличается очень ранним созреванием, маленькой головкой и устойчивостью к жаре.

Продуктивный, относительно короткий вегетационный период и широкая адаптация, обеспечиваемая множеством сортов, делают эту культуру популярной среди садоводов. Умеренные дневные и прохладные ночные температуры обеспечивают высокую продуктивность и качество. Предпочтительная температура роста колеблется от 12 до 22 °C; формирование головки оптимально при 16-20 °C. Температура выше 25 °C обычно задерживает всходы и снижает качество, за исключением жароустойчивых и раннеспелых сортов.  Эти сорта развивают узкие листья с высоким соотношением тканей серединки и листовой пластинки. Кроме того, высокая температура во время формирования головки приводит к потере компактности головки и может увеличить частоту ожогов верхушки. Температура выше 32 °C вредит развитию цветка.

Интенсивность света и температура взаимодействуют, влияя на рост и развитие. Высокая интенсивность света способствует развитию широких листьев и ранней посадке. Низкая освещенность приводит к узким листьям и потере урожая. Длина дня не влияет на формирование головки, но может влиять на скорость роста. Длительные низкие температуры способствуют образованию завязей; для некоторых сортов достаточно менее 13 °C. Вернализация необходима, чтобы вызвать развитие цветочных стеблей; чем дольше период охлаждения, тем быстрее происходит реакция на завязывание. Во избежание преждевременной завязи, температура должна быть выше 18 °C. В то время как низкие температуры стимулируют бутонизацию, длинные дни усиливают цветение. Для некоторых сортов длинные дни являются более сильным стимулом к завязыванию, чем низкие температуры. При продолжительном длинном дне некоторые чувствительные сорта могут завязываться и цвести, не испытывая воздействия температуры ниже 15 °C.

Большая часть урожая китайской капусты выращивается в прохладных сухих субтропиках и в умеренных регионах с умеренными температурами. Тем не менее, эту культуру выращивают и в тропиках на больших высотах, где температура умеренная. Цели селекции для низменных тропиков включают устойчивость к жаре и ожогам. Было выведено много сортов, выведенных для получения головневых типов при высоких температурах.

Формы китайской капусты классифицируются по степени кочанности: безкочанные, полукочанные и полностью кочанные, с дальнейшими усовершенствованиями: длиннокочанные, короткокочанные, коническикочанные, круглокочанные, обернутые и соединенные формы.

Ожог верхушки, которому пекинская капуста подвержена больше, чем другие крестоцветные, является частым заболеванием, приводящим к большим потерям. Чрезмерно быстрые темпы роста во время укоренения, как правило, усиливают это заболевание. Определенный контроль возможен, если во время роста использовать нитратный, а не аммонийный азот. Внекорневое применение CaCl2 также помогло снизить заболеваемость.

Для выращивания культуры используются семена и/или пересаженная рассада. Полевая популяция обычно составляет от 60 000 до 80 000 растений на гектар. В целом, большинство культурных приемов схожи с теми, которые применяются к коул-культурам. Растения имеют относительно высокую потребность в азоте и кальции, а также во влажности почвы. Влажность почвы должна составлять не менее 70-85% от вместимости поля. Хороший дренаж очень важен, так как устойчивость к затоплению низкая; устойчивость к засолению также низкая. Для улучшения дренажа часто используются приподнятые грядки.
Ранний рост происходит быстро, и вскоре после образования розетки из 12-15 листьев образуется головка. Иногда садоводы связывают внешние листья растения вместе, чтобы ускорить и улучшить формирование головки. Некоторые сорта созревают всего за 50-55 дней, другим требуется до 100 дней. Вес растений также сильно варьируется от 0,5 до 5 кг; возможно достижение 10 кг. Количество листьев варьируется от 20 до 150, а урожайность достигает 60 т/га.

Китайская капуста широко используется в качестве готового овоща. Во многих азиатских странах большая часть китайской капусты также перерабатывается путем соления; в Корее этот продукт известен как кимчи. Листья также обезвоживают для последующего использования в супах и других пищевых приготовлениях. В западной кухне листья часто используются в сыром виде в салатах. Из-за высокого содержания витамина С китайская капуста является высоко ценимым овощем. Содержание провитамина А также может быть высоким, хотя его уровень сильно варьируется в зависимости от сорта. Скрещивание репы и китайской капусты было проведено для улучшения внутренней окраски листьев и, таким образом, увеличения содержания каротина в головчатой китайской капусте. При надлежащем соблюдении температурного режима и влажности китайская капуста имеет хорошие характеристики хранения и может храниться в течение нескольких месяцев. После хранения часто необходимо удалять внешние листья, так как они становятся старыми или поражаются болезнями.

Китайцы используют кочаны китайской капусты в основном осенью для консервирования и переработки. В Японии их отваривают в свежем виде или солят, есть ранние и поздние сорта, но производство недостаточно для удовлетворения потребительского спроса, поэтому урожай распределяется между регионами Японии в зависимости от сезонной доступности.

В Южной Корее селекционеры в течение последних 30 лет упорно работали над созданием последовательности сортов, позволяющей выращивать культуру круглый год. Корейцы употребляют большое количество китайской капусты в свежем, вареном и, в основном, ферментированном виде с чесноком и томатным экстрактом под названием «кимчи».

Тендергринская горчица

Тендергринская горчица (англ. Tendergreen mustard), Brassica rapa L. subsp. perviridis Bailey (группа Perviridis).

Эта горчица, вероятно, возникла в районах к востоку от Средиземноморского региона. Растения дают крупную темно-зеленую листву, которая имеет мягкий вкус по сравнению с большинством горчиц. Быстрорастущие, скороспелые растения выносливы; большинство из них однолетние, а некоторые — двухлетние. Помимо съедобной листвы, увеличенная коронка гипокотиля также используется в свежем и маринованном виде.

Брокколи рааб

Брокколи рааб (англ. Broccoli raab), Brassica rapa L. rapa (DC.) Metzg. (Группа Ruvo Bailey).

Брокколи рааб — высоко ценимая горчица в Италии и других странах Средиземноморья. Его часто называют итальянской репой, cima de rapa или рапини. Брокколи рааб — однолетник, напоминающий прорастающую брокколи, но у него образуется гораздо меньшее, менее компактное соцветие. Листья черешковые, глубоко лопастные, темно-зеленые и глянцевые. Нежные молодые побеги, листья и молодые соцветия съедобны и используются как трава. Растения обычно достигают урожайной зрелости через 40-60 дней. Урожай собирают до распускания цветочных почек. Выращиваются два основных типа сортов: один для осеннего или раннезимнего сбора, другой — для весеннего.

Репа

Репа или овощной турнепс (англ. turnip), Brassica rapa L. subsp. rapifera Bailey (группа Rapifera). Синонимы: B. campestris L. подвид rapa (L.) Hook. F. & Anders. (1875), B. campestris L. подвид Rapifera (Metzger) Sinsk. (1928), B. rapa L. подвид rapa Sense Auct Mult. 

Репа является самой древней культурой B. rapa. Она, возможно, возникла в восточном Афганистане и западном Пакистане; другим первичным центром может быть Средиземноморский регион. Турнепс широко распространен в Малой Азии, которая является вторичным центром, и была известна грекам и римлянам в дохристианскую эпоху. Он был описан еще в древнегреческие времена Александром Македонским, империя которого включала Ближний Восток и Персию, откуда он, возможно, попал в Восточную Азию. Совершенно независимо друг от друга в Европе и в Японии к 18 веку были созданы хорошо выраженные полиморфные группы турнепса.

Он остается более популярным для европейцев, чем для азиатов. Дикие формы напоминают сорный рапс или полевую горчицу.

Многочисленные формы турнепса высоко ценятся в Японии, а также в Европе, где кормовой турнепс также был очень популярной культурой (корнеплоды непса). Масличные виды (семенная репа), выращиваемые для получения рапсового масла, важны в Индии и Канаде.

Хотя репа (var. rapa) выращивается по всему миру, Япония является одним из основных районов развития сортов, в то время как в Восточной Азии преобладает редис. Репа лучше всего растет в прохладном климате и в основном используется осенью или зимой в южных районах и весной и летом в более северных районах.

Во всем мире репу можно разделить на репу Тельту, западноевропейскую репу с рассеченными листьями, малоазиатскую и палестинскую репу, русскую репу петровского типа, азиатскую репу с рассеченными листьями афганского типа и подгруппу азиатской репы афганского типа с цельными листьями, японскую цельнолистную репу с цельными голыми листьями и европейскую цельнолистную репу с опушенными листьями (Синская, 1928).

Считается, что афганские типы близки к исходному сорту var. rapa с голыми рассеченными листьями, восходящей розеткой и маленькими корнями. Японские формы, возможно, развились из них с цельными листьями, без волосков и хорошо сформированными корнями, демонстрируя влияние селекции при выращивании. В дальнейшей классификации (Шебалина, 1968) были выделены виды Малой Азии, Центральной Азии, Европы, Ирака и Японии. Последние включают типы, выведенные в Японии либо самобытно, либо развитые из европейских типов с несколькими промежуточными вариантами. Признаки, используемые для дифференциации типов, включают форму семенной оболочки, которая либо набухает (тип A), либо образует слой эпидермальных клеток (тип B) (Shibutani and Okamura, 1954).

Растения двулетние и в значительной степени самонесовместимые.

Репа — однолетнее или двулетнее травянистое растение с мощными корнями, часто приобретающими форму клубней.

Во время одомашнивания селекция велась на увеличенный мясистый орган хранения, состоящий из гипокотиля и верхней ткани корня. Репа различается по форме: он может быть круглым, цилиндрическим или сплюснутым шаром. Отличительной чертой является стержневой корень, из нижней части которого развивается мало вторичных корней, а верхняя часть, из-за тесного прикрепления листьев, часто гладкая, без явной шейки. Внешняя сторона может быть белой, зеленой, бронзовой, пурпурной или сочетать эти цвета; внутренняя сторона обычно белая или светло-желтая, иногда розового или желтого цвета. Верхушка корнеплода — белая, зеленая, красная, розовая или бронзовая. Все эти характеристики могут встречаться у сортов в любой комбинации.

Выращиваются сорта, созревающие в течение 50 дней; некоторым требуется до 100 дней. Другие перезимовывают для весеннего сбора и продаются в виде пучков растений или обрезанных корней. Самые качественные корнеплоды — менее 10 см в диаметре; более крупные корнеплоды склонны к растрескиванию и перезреванию.

Листья очень разнообразны, в зависимости от культивируемого вида; обычно тесно прикреплены к верхушке сильно сжатого стебля. Они ярко-зеленые, тонкие, слегка опушенные. Во время вегетативной фазы листья растут в розетке. Базальные листья более или менее черешковые, ярко-зеленые, лировидно-перисто-раздельные, зубчатые, сизоватые или пазушные, с крупными конечными долями и до пяти пар более мелких боковых долей. Стебли прямостоячие, ветвистые, до 1,5 м высотой. Некоторые сорта выращивают специально ради листьев, а другие достаточно широко используются в качестве кормовой культуры.

Восточный турнепс отличается от европейских форм тем, что имеет цельные и голые листья. Масличные формы, называемые рапсом, являются выносливыми растениями, хорошо приспособленными к климату, но дают меньше масла из семян, чем рапс B. napus.

Семиверхушечный турнепс

Семиверхушечный турнепс (англ. seven top turnip), Brassica rapa L. subsp. septiceps Bailey (Группа Septiceps).

Этот двулетник, выращиваемый также из-за его горчицеподобных листьев, производит несколько очень листопадных, высоких, съедобных стеблей, которые развиваются из утолщенной кроны. Молодые побеги напоминают капусту брокколи.

Brassica nigra

Черная горчица (англ. black mustard), Brassica nigra Koch.

Эта горчица, по-видимому, возникла в районах Турции и Ирана. Это короткостебельное, полупрямостоячее растение было основным источником кулинарной горчицы. Хотя ее по-прежнему предпочитают за высокую жгучесть, ее использование было в значительной степени заменено B. juncea, поскольку семена B. juncea не осыпаются и, таким образом, приспособлены к механической уборке. Основное производство B. juncea и B. nigra как семенных культур для использования в качестве приправы осуществляется в Северной Америке, Великобритании, Дании и Восточной Европе.

Одомашнивание

Этот вид был упомянут Гиппократом (480 г. до н.э.) из-за его лечебной ценности. В Новом Завете «горчица» упоминается как «растение, быстро и высоко растущее из небольшого семени, ветвящееся и позволяющее птицам гнездиться на его ветвях» в сравнении с ростом Царства Божия. Возможно, это не слишком преувеличено, так как в хороших условиях этот однолетний вид может легко вырасти до трех-четырех метров всего за несколько недель.

Его естественный ареал — Средиземноморье, простирающееся до Центральной Азии и Ближнего Востока, поэтому он был легко доступен для одомашнивания многими цивилизациями Старого Света. Доколумбовые средиземноморские цивилизации особенно нуждались в специях, чтобы сделать пищу более вкусной, и приправы на основе крестоцветных, губоцветных или зонтичных были очень важны. Поэтому сильный вкус муки из семян Brassica nigra (черная горчица) или Sinapis alba (белая горчица) был высоко оценен. Либо культивируемые, либо просто собранные в дикой природе, эти два вида также использовались в медицинских целях (как в синапизмах) с очень древних времен. Считается, что слово «горчица» происходит от латинского «mustus ardens». жгучий сок по-английски. В настоящее время использование горчицы B. nigra (черной горчицы) сократилось в пользу B. juncea. (индийская горчица) или в масштабах роста B. carinata (Эфиопская горчица). Кроме того, B. nigra также принесла пользу человечеству, участвуя в качестве родителя этих двух амфидиплоидов.

Brassica juncea

Горчицы, Brassica juncea (L.) Czernj. & Coss. Синонимы: Sinapis juncea L. (1753), S. timoriana DC (1821), B. integrifolia (West) Rupr. (1860).

Культуры Brassica juncea выращиваются по всему миру, от Индии до северной Африки, до центральной Азии (южная и юго-восточная часть бывшего Советского Союза), до Европы и Северной Америки. Разновидности Brassica juncea широко известны как индийская, коричневая или желтая горчица.

Точное происхождение неизвестно, но, как амфидиплоид, кажется логичным, что она возникла в районе, где родительские виды B. nigra (L.) Koch и B. rapa L. пересекаются в своем распространении — центральная Азия вблизи предгорий Гималаев (северо-запад Индии, включая Пенджаб и Кашмир) с вторичными центрами в центральном и западном Китае, Индостане (восточная Индия и Бирма) и Малой Азии (через Иран). Миграция произошла во вторичные центры одомашнивания в Индии, центральном и западном Китае и в районе Кавказских гор. Санскритские записи свидетельствуют о том, что эти культуры выращивались уже в 3000 году до н.э.

Классификация представителей рода B. juncea запутана из-за множества различий, а также потому, что некоторые из них иногда называют китайскими или восточными горчицами.

Примерами различных видов горчицы B. juncea являются головчатая, крупная, мелкая, со скрученным листом, крупночерешковая, зеленочерешковая, корневая, крупностебельная, многостебельная и почти бесконечный список других названий. Они были определены по подразделениям как ботанические сорта. Известность под многочисленными распространенными названиями вносит дополнительную путаницу. Тем не менее, они широко выращиваются и производятся в больших объемах. Принято считать, B. juncea развились два типа горчицы с различным использованием, т.е. масличные типы и овощные типы. Масличные типы (масличная горчица) особенно важны в Индии, Бангладеш и Китае. Овощные типы включают формы со съедобными листьями (листовая горчица), стеблями (стеблевая горчица) и корнями (корневая горчица).

Эти горчицы значительно отличаются по жгучести. Внутренние листья более мягкие и предпочитаются для салатов; старые внешние листья имеют сильный аромат, поэтому их обычно готовят. Питательные листья содержат большое количество провитамина А и аскорбиновой кислоты.

Овощные горчицы широко культивируются в странах Азии. Наибольшая степень вариативности наблюдается в Китае, который считается основным центром сортовой дифференциации. Первые китайские торговцы вполне могли завезти эту культуру в юго-восточную Азию, тогда как появление B. juncea вблизи европейских портов предполагает связь с импортом зерна. Высказывалось также предположение, что индийские контрактные рабочие завезли его в Вест-Индию. В юго-восточной Азии наиболее распространены листовые горчицы.

Brassica juncea — прямостоячая однолетняя или двулетняя самоопыляющаяся трава, 300-1600 мм высотой, обычно неразветвленная, иногда с длинными восходящими ветвями в верхней части. Корень иногда расширен (корневая горчица). Листья очень разнообразны по форме и размеру, перистые или цельные, с черешками от бледно- до темно-зеленого цвета, гладкие или опушенные, головчатые или не головчатые.

Масличные горчицы выращиваются как сельскохозяйственные культуры по всему миру, но в основном встречаются в Индии до западного Египта, в Центральной Азии (включая южную и юго-восточную Россию) и Европе. Как овощи они встречаются в основном в Азии, особенно в Китае, с большим разнообразием видов. В Индии они являются пряными растениями, используемыми в карри, а молодые листья могут употребляться в пищу как зелень. Большинство овощей B. juncea в Азии были разработаны как соленья, поэтому их использование в Европе ограничено.

В Китае потребляется огромное количество различных видов горчицы. Там, где трудно выращивать листовые овощи B. rapa и R. sativus, например, в южном Китае, B. juncea также используется в качестве листового овоща. Растение растет медленно, устойчиво к высоким температурам и влажности; для стимулирования цветения требуются длинные дни, а некоторые сорта не требовательны к продолжительности дня. Это контрастирует с B. rapa и объясняет распределение типов культур. Наибольшая дифференциация B. juncea на зелень наблюдается в Китае, особенно в провинции Сычуань. Синская (1928) провела дифференциацию по признакам листьев в зависимости от географического распространения, выделив восточноазиатскую группу с двулопастными листьями; центральноазиатскую группу с цельными листьями; и китайскую группу с хрустящими листьями.

Вариации признаков стебля использовались для дифференциации форм на Тайване (Kumazawa и Akiya, 1936); одни имели компактные стебли (Kari-t’sai), другие — расширенные (Ta-sin-t’sai). Индийские типы характеризуются содержанием масла 3-бутилового изотиоцианата, которое отсутствует в китайских типах (Narain, 1974), а также признанием раннеспелых северо-восточных, позднеспелых северо-западных и промежуточных типов (Singh et al., 1974). В Японии сочные листовые виды были выведены, предположительно, в эпоху Мэйдзи.

По географическим и ботаническим признакам можно выделить семь типов:

  1. Группа Хакарашина (B. juncea Coss) с перистыми листьями, распространенная в Индии, Центральной Азии и Европе; это листья с грубой текстурой, рассеченные, как у редиса. Большинство культивируется для получения масла, но в молодом виде может образовывать зелень.
  2. Группа Некарашина (B. juncea var. napiformis Bailey) с укрупненными корнями, распространена в Монголии, Маньчжурии и Северном Китае. Корнеплод хорошо расширен, как у репы; культура отсутствует в Японии. Различия в характере корнеплода просты, так как форма корнеплода исключительно коническая, а цвет корнеплода одинаково зеленый сверху и белый снизу. Эта группа акклиматизирована к холоду, в отличие от большинства культур B. juncea, и поэтому является важной китайской культурой.
  3. Группа Hsueh li hung (B. juncea var. foliosa Bailey) и Nagan sz kaai (B. juncea var. japonica Bailey) с голыми листьями и множеством ветвей, распространенная в среднем и северном Китае; характеризуется двулопастными листьями, рассеченными на нитевидные сегменты, как у моркови, которые образуют скопление розеток. У Hseuh li hung рассечение более глубокое, а у Nagan sz kaai розетки более энергичные; холодостойкость относительно высокая. Листья опушенные, темно-зеленые и острые на вкус.
  4. Группа Azamina (B. juncea var. crispifolia Bailey), экологически похожа на Takana, но листья сильно рассеченные, как у петрушки, а общий вид напоминает кудрявую капусту. Они используются для салатов и в качестве декоративных растений в США, возможно, как потомство интродуцированного сорта ‘Fordhook Fancy’.
  5. Brassica juncea var. integrifolia (Stokes) Kitam с цельными сочными листьями, распространена в южном и среднем Китае и юго-восточной Азии до Гималаев (Kumazawa, 1965). Они имеют либо рассеченные, либо цельные листья, последние встречаются чаще, образуя энергичные крупные растения высотой до 1 м, мягкие по текстуре, со средними ребрами от узких до широких и серповидной формой в поперечном сечении; междоузлия удлиненные. Листья голые или хрустящие, зеленые или темно-зеленые. В Японии они выращиваются как специализированный региональный продукт.
  6. Brassica juncea var. rugosa (Roxb) Kitam — крупные растения с листьями с широкой плоской цельной серединой и очень сочные. Paan sum из провинции Кантон имеет умеренно завернутую головку, а Chau chiu tai kai tsai — полностью завернутую. У сорта Liu tsu chieh из провинции Чжэян на серединке имеются выступы.
  7. Группа Ta hsin tsai (B. juncea var. bulbifolia Mas), растения с сочными стеблями и удлиненными междоузлиями. Листья не употребляются в пищу; те, которые используются для за-цай, имеют увеличенные стебли до 6-7 см с выступами на черешках; увеличению стеблей способствует низкая температура.

Одомашнивание

Прайн (1898) считал, что Brassica juncea возникла в Китае, эту точку зрения также поддерживает Синская (1928), считавшая, что восточноевропейский B. juncea также имеет китайское происхождение, откуда естественным образом мигрировала через киргизские степи. В качестве доказательства она заявила, что на этом маршруте он растет в диком виде. Далее она предположила, что формы с лировидно-перисто-рассеченными листьями являются наиболее примитивными, от которых эволюция шла по трем направлениям: двуперистые листья, рассеченные на нитевидные сегменты (у восточноазиатских форм), хрустящие листья (у китайских форм) и цельные листья. (в составе среднеазиатской и индийской форм). Однако Беркилл (1930) и Сан (1970) отвергают его китайское происхождение, помещая его на Ближний Восток. Sun (1970) утверждал, что, поскольку родительские виды в природе не встречаются в Китае, B. juncea пришлось вводить извне. Вавилов (1949) предложил Афганистан и прилегающие регионы в качестве основного центра его происхождения и предпочел Центральный и Западный Китай, Восточную Индию и Малую Азию через Иран в качестве второстепенных центров.

Однако цитогенетические, биохимические и, в последние годы, молекулярные данные указывают на полифилетическое происхождение (Olsson, 1960b; Prakash, 1973a; Vaughan, 1977; Song et al., 1988a) во многих местах, где родительские виды имеют симпатрическое распространение. Из-за появления диких форм B. rapa и B. nigra в качестве исходного места их происхождения предпочтение отдается региону Ближнего Востока (Olsson, 1960b; Mizushima and Tsunoda, 1967). Дикие формы B. juncea до сих пор растут в этом регионе, особенно на плато Малой Азии и юге Ирана (Цунода, Ниши, 1968). Районы юго-западного Китая и северо-западной Индии составляют два второстепенных центра, демонстрирующих ¬огромные различия. Биохимические исследования Vaughan et al. (1963) и Vaughan and Gordon (1973) представили убедительные доказательства существования двух географических рас, а именно. Китайский, семена которого имеют заметно слизистый эпидермис и продуцируют аллилизотиоцинаты, и индийский, продуцирующий 3-бутенилизотиоцинат. Исследования RFLP (Song et al., 1988a) также подтверждают наличие двух основных центров происхождения: а) регион Среднего Востока и Индии, где развивались преимущественно нефтяные формы; б) Китай, где эволюция происходила в основном в сторону листовых форм.

Китай имеет долгую историю B. juncea. выращивание (Вэнь, 1980; Чен, 1982). Его первое упоминание в литературе относится к династии Чжоу (1122-247 гг. до н.э.). Его использование в качестве ароматизатора зарегистрировано во времена династии Западная Хань (206 г. до н.э. — 24 г. н.э.). Дай в своем труде «Лидзи» («Книга обрядов») упомянул «варенье из нарезанной рыбы с горчицей». Использование его семян и листьев также упоминается в книге Chia-ssu-hsich «Himin-yao-shu» конца V или начала VI века (Li, 1969). В работе Су (10–61 гг. н.э.) «Ту-Цзинь-Бин-Цао» («Иллюстрированная книга лекарственных трав») можно найти частые упоминания о том , что горчица была популярной культурой того времени.

Ван (1576-1588) упомянул корневые формы в своей работе «Гуа Го Ши (Объяснения тыквенных и овощных культур)». В знаменитой работе Ли ( 15 78) описано множество форм, которые использовались в качестве листьев или побегов во времена династии Мин.

Увлекательный отчет о происхождении вариаций китайской B. juncea . был представлен Wen (1980). Описание в древней литературе 5 века нашей эры указывает на то, что примитивный тип представлял собой небольшое однолетнее растение с плохим ростом листьев, культивируемое из-за его острых семян. Последующие вариации формы, размера и цвета листьев, ширины черешка, типа колошения и распространения листьев развились и были отобраны. Формы с роскошными широкими листьями были выведены во времена династии Тан ( 618-907 гг. н.э.) и использовались в качестве зелени в умеренном и влажном южном Китае. Форма с глубоко рассеченными листьями, приспособленная к засушливой среде, выведена в северном Китае. Это, в свою очередь, дало кустистую форму, которая была более продуктивной, рано разветвлялась во время вегетативного роста и была хороша для солений. Формы с широкими толстыми средними ребрами и черешками были разработаны во времена династии Чин (1644-1911 гг. н.э.). Позднее развились головчатые формы с листьями с мясистыми жилками и черешками. Также были выведены виды с вздутым стеблем. Мясистые корневые формы развились независимо от широколиственных форм предположительно после XII века.

B. juncea был также компонентом сельского хозяйства цивилизации долины Инда, которая процветала около 2300-1750 гг. до н.э. Этой цивилизации было известно искусство добычи нефти. На самом деле семена B. juncea были раскопаны в Чанхударо, на территории этой цивилизации (Allchin, 1969: Mackey, 1943). Когда арийцы пришли в Индию c. 15 00 г. до н.э. они приняли B. juncea. масло в качестве консерванта. Позже его использование было распространено на кулинарию и массаж. Около 1000 г. до н.э. он распространился на восток вместе с мигрирующими людьми. Сообщения китайских путешественников Хуэн Цанга (ок. 640 г. н.э.) и Итсинга (ок. 690 г. н.э.) показывают, что он был создан как масличная культура на Индо-Гангских равнинах к 700 г. н.э. Хотя были высказаны противоречивые мнения относительно пути проникновения B. juncea. в Индию, кажется, что B. juncea достиг северо-западной Индии с Ближнего Востока, места своего происхождения, через Афганистан между 5500-2300 гг. до н.э. (Hinata and Prakash, 1984). Интенсивная дифференциация многих агроэкотипов -впоследствии была дополнена новыми гибридизациями между -составляющими родительскими формами на северо-западе Индии.

Brassica carinata

Эфиопская горчица (англ. Ethiopian mustards или Abyssinian mustard), Brassica carinata A. Braun.

Также известна как абиссинская горчица из-за своего восточноафриканского происхождения, эфиопская горчица — быстрорастущее растение с мягким вкусом, устойчивое к низким температурам. Листву можно собирать уже через 35-40 дней, а при наличии поросли растения можно собирать неоднократно. Производство эфиопской горчицы значительно меньше, чем производство индийской горчицы; по имеющимся данным, эфиопская горчица менее вкусна.

Одомашнивание

Brassica carinata получен в результате скрещивания B. oleracea и B. nigra, его веками выращивали в Эфиопии. Mizushima и Tsunoda (1967) не смогли найти каких-либо диких видов на Эфиопском плато, но они часто наблюдали, как родители растут близко друг к другу в культуре. Использование этого растения в Эфиопии разнообразно (Astley, 1982; Riley and Belayneh, 1982): извлекают масло, жмых используют как лекарство, измельченные семена употребляют в супы или как приправу, листья варят и едят и т.д. Капуста килевидная в настоящее время становится все более и более популярной в других частях мира как многообещающая масличная культура, и в настоящее время осуществляются некоторые важные селекционные программы (Rakow and Getinet, 1998).

Brassica napus

Брюква (англ. rutabaga), Brassica napus L. var. napobrassica (L.) Reichb. (Группа Napobrassica).

Брюква иногда также идентифицируется как B. napobrassica. Одомашненная относительно недавно, она, вероятно, возникла в европейских средиземноморских регионах как амфидиплоид B. rapa и B. oleracea; дикие формы неизвестны. Растения B. napus обычно самоплодны, в то время как растения B. rapa и B. oleracea не самоплодны.
Иногда называемые шведской репой, швецией или капустой с корнями репы, они являются широко адаптированными высокоурожайными культурами, предпочитающими прохладную или умеренную температуру выращивания, не превышающую 25 °C. Большинство из них выращивается в высокоширотных регионах с умеренным климатом.
Брюква — это двулетние растения, выращиваемые как однолетние из-за шаровидного или субшаровидного вздутого гипокотиля/корневой оси.

Листья гладкие, голубовато-белые, с толстыми черешками и восковым налетом. Корни желтые, зеленые, бронзовые, пурпурные или сочетают эти цвета. Мякоть с высоким содержанием сухого вещества бледно-желтая или белая. Второстепенные корни возникают из нижней части расширенного органа и из корневища. Брюква имеет заметную утолщенную шейку.
Вкус улучшается при низких температурах или после легких заморозков. Уборочная зрелость обычно достигается примерно через 90 дней. Зимостойкость и длительное хранение коррелируют с высоким содержанием сухого вещества. Длительное хранение с минимальной потерей качества является главным достоинством этой культуры.

Капуста сибирская (англ. Siberian kale), Brassica napus var. pabularia (DC.) Reichb. (группа Pabularia).

Этот листовой овощ похож на капусту или салатный рапс и используется в свежем виде в салатах и в приготовленном виде. Листья скручены, но меньше, чем у капусты B. oleracea группы Acephala. Другое название этого товара — ганноверский салат.

Одомашнивание

Известно, что Brassica napus не встречается в природе по-настоящему диким, хотя часто встречается в виде побегов. Первое упоминание о рапсе (B. napus подвид oleifera) было сделано Додоэнсом (1578) в «Cruydt Boeck», где он ссылался на Slooren, о выращивании в качестве масличной культуры (Toxopeus, 1979). Вероятно, это была ранняя форма озимого рапса. Как культура он появился около 1600 года. Его масло было известно как «раэполи» и использовалось в лампах для освещения, в пищу и в мыловарении. Яровой рапс появился около 1700 года и возделывается в местах, где зима не слишком суровая. Некоторые старые записи были затушеваны из-за его сходства с B. rapa.

Sinskaia (1928) и Schiemann (1932) предположили, что он возник в средиземноморском регионе юго-западной Европы, где два родителя, B. oleracea. и B. rapa перекрываются в своем естественном распространении (Olsson, 1960b; Tsunoda, 1980). Однако такого совпадения, вероятно, не существовало. Дикая B. rapa сегодня очень мало представлена в Испании (только в Жироне, на крайнем северо-востоке), и трудно представить, что она приближается к морским скалам Атлантического океана, где B. oleracea рос диким. Таким образом, он мог возникнуть в другом месте, даже за пределами Средиземноморья, но, очевидно, в сельскохозяйственной среде. Фактически, скрещивание B. oleracea x B. rapa происходило несколько раз и в обоих направлениях. Палмер и др. (1983) исследовали материнские линии в U-схеме с помощью анализа хлоропластов. Противоречивые филогении двух линий B. napus. могут указывать либо на дальнейшую интрогрессивную гибридизацию, либо на множественное происхождение. Арус, Баладрон и Ордас (1987) использовали изоферменты для анализа B. napus. Aguinagalde (1988) обнаружил аддитивные профили флавоноидов не только у B. napus, но для всех трех гибридных видов. Альтернативный взгляд на происхождение B. napus. был предоставлен Song and Osborn (1992) на основе анализа хлоропластов нескольких B. napus. Его результаты показывают, что B. napus cДНК ближе к ДНК B. montana, чем B. oleracea.

Происхождение брюквы или шведки (B. napus подвид rapifera) также считается недавним. Согласно Boswell (1949), травник Баухин впервые упомянул брюкву, хотя точная ссылка не приводится. Zwinger (1696) описал форму Steckrueben-kohl , которая, по всей вероятности, представляет собой раннюю форму брюквы. Он стал популярным в Скандинавии, а затем распространился в Англии в конце 18 века (McNaughton and Thow, 1972).

Выращивание рапса началось с масличных сортов B. rapa (которые все еще используются), но постепенно производство перешло на B. napus. В настоящее время B. napus, которому всего 400 лет, поднялся на второе или третье место по экономической значимости среди съедобных культур в нескольких странах, таких как Канада и некоторые страны Центральной Европы. В зависимости от годовых цен он иногда превосходит по относительной важности пшеницу. Разновидности с двойным нулем (без эруковой кислоты и без глюкозинолатов) дали новый огромный импульс его использованию.

Brassica kaber

Шарлок или кабер (англ. Charlock/kaber), Brassica kaber (DC.) Wheeler (Brassica arvensis, Sinapis arvensis).

Шарлок — родственный, редко культивируемый, сорный однолетний вид горчицы, который, возможно, произрастает в Средиземноморском регионе. Открытая розетка яйцевидно-лопастных листьев вырастает до высоты 50-70 см и употребляется в пищу как горчица. Цветки желтые и выпускают маленькие силики длиной 2 см. Семена могут использоваться в качестве приправы, хотя их острота невелика.

Другие овощи семейства Капустные

Редька, Raphanus sativus

Редька (англ. radish), Raphanus sativus L., не известна в диком виде (хотя во многих районах, особенно в умеренном поясе Южной Америки, она стала сорняком). Считается, что она возникла в результате одомашнивания и селекции диких видов Raphanus raphanistrum. В основном используемый ради корня, она достигает большого разнообразия форм, размеров и цветов. Но культивируются также листовые кормовые сорта и длинноплодные сорта var. caudatus, часто употребляемые человеком в некоторых частях Азии.

Из шести видов Raphanus культивируется только R. sativus. Хотя некоторые таксономисты считают центром происхождения Китай, другие так не считают. Наибольшее разнообразие встречается в восточном Средиземноморье и на восток до регионов вблизи Каспийского моря и на восток до Китая и Японии. Дикий редис, такой как R. raphanistrum, встречается в Восточной Европе.  R. maritimus встречается в том же регионе, а также вдоль северо-западного и западного побережья Европы, а R. rostratus — вблизи Греции и на восток до Каспийского моря.

Редьку использовали в пищу в Древнем Египте еще в 2700 году до н.э., а в Китае и Корее — около 500-400 года до н.э., в Японии — в 700 году нашей эры. В Средиземноморье эту культуру выращивали за 2000 лет до нашей эры.

Мировое производство разновидностей редьки (редиса) оценивается в 7 млн тонн/год, что составляет 2% от общего производства овощей. Они особенно распространены в Японии, Корее и на Тайване.

Ботанические разновидности R. sativus:

  • var. radicula (садовая или европейская редька);
  • var. longipinnatus (дайкон, китайская зимняя редька, различные виды);
  • var. raphanistroides (японская зимняя редька);
  • var. niger (черная или испанская редька);
  • var. caudatus (редька с крысиным хвостом, выращивается из-за длинных съедобных нежных стручков);
  • var. moughi (кормовая редька, без увеличенного запасающего корнеплода);
  • var. oleifera (редька масличная).

Большинство культивируемых форм являются однолетними; длинные фотопериоды, как правило, ускоряют цветение. Утолщенный мясистый гипокотиль и верхняя часть корня является основной съедобной частью; вторичные корни ответвляются от нижнего корня. Длина и ширина корня варьируются от короткого до очень длинного, от тонкого до толстого, а форма может быть шаровидной, цилиндрической, сужающейся или их комбинации. Цвет кожицы может быть красным, белым, желтым, фиолетовым, черным или зеленым; цвет мякоти обычно белый. В Китае популярна форма с красной мякотью.

Листья очередные, гладкие или слегка волосатые, разнообразной формы, но чаще всего продолговато-линейные; характер роста в основном розеточный. При коротком дне корни хорошо сформированы, а верхушечный рост небольшой. При длинном дне форма корней изменяется, верхушечный рост увеличивается, и цветение наступает рано. После индукции низкой температурой с последующими длинными днями, выражено образование завязей. Цветки от белого до сиреневого цвета самонесовместимы. Размер плодов различается у разных сортов.

Семена крупнее, чем у видов Brassica; около 100 семян весят 1 г.

Редька размножается семенами и прямым посевом. Расстояние между растениями сильно варьируется из-за различий в сортах. Садовая редька выращивают с высокой плотностью, например, 2-5 см между растениями в рядах и от 10 до 20 см между рядами; иногда проводят широкорядную посадку, часто когда урожай собирают механизированным способом. С другой стороны, сорта редьки дайкон и шогоин требуют больше места из-за своих крупных корнеплодов.

У многих сортов огородного типа относительно небольшой увеличенный мясистый гипокотиль/ось корнеплода подчёркивается розеткой коротких листьев, возникающих на сжатом стебле. Предпочтительные размеры корней для хранения варьируются от 2 до 5 см в диаметре. Наиболее распространенная форма корнеплода — шаровидная; другие сорта дают удлиненные или конические корнеплоды, некоторые из них имеют длину более 15 см. Цвет кожицы варьируется от красного до белого или сочетания обоих цветов.

Другая группа сортов, популярная в странах Азии, производит длинные (10-25 см) и узкие (1,5-3,0 см), конические белые корнеплоды для хранения, но имеет немного более длительный период роста. Чрезмерная скорость роста может привести к ранней изреженности. Перезрелость и/или образование завязей также приводят к изреживанию; степень этого явления у разных сортов различна.

Сорта садовой редьки, как правило, относятся к культурам умеренного региона и в основном выращиваются в Европе. Они часто классифицируются в зависимости от сезонного использования и обычно убираются в течение короткого периода, который может составлять от 20 до 40 дней. Даже при хорошем температурном режиме, 0 °C и 95% относительной влажности, большинство сортов садовой редьки имеют относительно короткий, 1-2 недельный, срок послеуборочной жизни. При хранении с удаленными верхушками срок хранения может быть увеличен до 3-4 недель.

Небольшой корнеплод европейской редьки используется в качестве соленья, закуски и для придания разнообразия и цвета зеленым листовым салатам. Другие формы используются в качестве листовой зелени, зеленого удобрения и источника масличных семян.

По сравнению с садовой редькой, китайская зимняя редька, безусловно, является наиболее важной. Объем ее потребления огромен, особенно в Японии, Китае, Корее и других азиатских странах. Зимней редьке требуется более длительный период роста для получения большой накопительной биомассы корнеплодов и листьев. Листовые пластинки часто сильно зазубрены и могут быть прямостоячими, раскидистыми или распростертыми.

Дайкон — один из видов зимней редьки; он является одним из основных овощей во многих азиатских странах и высоко ценится в японской диете. Другой вид, отличающийся по размеру и форме, — это вид шогоин. Размер корнеплода дайкона может варьироваться от 10 до более чем 50 см в длину, диаметр — от 4 до 10 см, а вес — от 1 до 4 кг, но встречаются и более крупные корнеплоды, достигающие 20 кг. Однако съедобные качества, как правило, снижаются с увеличением размера.

Выращивание дайкона на приподнятых грядках благоприятствует длительному росту корнеплодов этих сортов для хранения, а также облегчает сбор урожая. Обычное расстояние между рядами составляет 15-25 см, а между рядами — 40-60 см. У некоторых сортов наблюдается значительное развитие надпочвенного органа хранения, что может привести к зеленой окраске. В зависимости от сорта, для достижения оптимального качества урожай собирают между 50 и 90 днями. Уборку проводят вручную, аккуратно выкапывая, чтобы не сломать хранящие корни. При перезревании увеличивается частота и выраженность ямчатости. Рост под воздействием стресса приводит к появлению горького вкуса, жесткости тканей и мясистости.

Зимняя редька при надлежащих условиях имеет хорошие и относительно хорошие характеристики хранения. После удаления верхушек многие сорта дайкона могут сохраняться в хорошем состоянии в течение 3-4 недель при прохладной температуре и высокой относительной влажности.
Дайкон употребляют в пищу в свежем, вареном, маринованном и сушеном виде. Сорт шогоин обычно готовят. Острота обусловлена наличием 4-метилтио-3-бутенил изотиоцианата, содержание которого варьируется в зависимости от сортов, но может изменяться под влиянием условий окружающей среды.

Форма дайкона становится все более популярной во всем мире, особенно потому, что она устойчива к клубневой болезни, вызываемой Plasmodiophora brassicae. 

Испанская редька — это также однолетний сорт зимней редьки, который производит круглые, обычно чернокожие корнеплоды, предпочтительные размеры которых варьируются от 10 до 15 см в диаметре. Корнеплоды созревают через 50-90 дней после посадки. Испанская редька имеет длительный, 2-3-месячный, срок послеуборочного хранения при надлежащем охлаждении и высокой относительной влажности.
Несмотря на то, что запасающая часть корнеплода редьки отличается хрустящей текстурой и жгучестью, в пищу употребляются и другие части растений. Молодые листья употребляют в пищу в виде салата. Молодые стручки плодов, особенно у редьки крысиного хвоста (R. sativus var. caudatus), могут достигать 30 см в длину и употребляются в свежем, вареном или маринованном виде, а также в качестве закуски, особенно в Индии, а также в странах Восточной Азии. Всходы на стадии семядолей во многих странах используются в качестве гарнира.

Хрен

Хрен (англ. horseradish), Armoracia rusticana (Lam.) P. Gaertn., B. Mey., et Scherb.

Родом из юго-восточной Европы, хрен — выносливый многолетник, хорошо приспособленный к умеренным районам и выращиваемый ради пикантного вкуса и мясистых корневищ. За аромат отвечают аллиловые изотиоцинаты. Нижние листья крупные (30 см и более) и вдвое шире, с зубчатыми краями. Верхние листья ланцетные с более гладкими краями. Цветки мелкие, белые, расположены на конечной метелке.

Некоторые садоводы придерживаются культурной практики, которая заключается в тщательном удалении прикрепленных боковых корней (фактически корневищ) от основного корневища во время роста, чтобы улучшить его размер и гладкость. Урожай собирают в конце вегетационного периода или когда первичные корневища становятся достаточно большими. Для размножения обычно используются мелкие и/или вторичные корневища, которые имеют ярко выраженную полярность.

Кресс горный

Кресс горный (англ. Upland cress), Barbara verna (Mill.) Asch.

Листья этого двулетнего растения, известного также как кресс-салат Belle Isle, собирают с культурных и некультурных растений в Западной и Юго-Западной Европе, наиболее популярны во Франции и Бельгии. Его распростертый рост напоминает водяной кресс, но растения не растут в воде. Однако предпочтительна прохладная температура и влажная почва. Розетка листьев перисто-лопастная и используется, как водяной кресс, для салатов, гарниров и в качестве горшечной травы. Семена также прорастают для использования в салатах.

Сурепка обыкновенная

Сурепка обыкновенная или кресс зимний (англ. winter cress), Barbara vulgaris.

Зимний кресс похож на кресс горный и используется для тех же целей, но обычно является менее предпочтительным вариантом.

Растения часто становятся сорными вредителями. «Кресс» — это термин, который, к сожалению, применяется ко многим растениям, что приводит к путанице в их принадлежности.

Пастушья сумка обыкновенная

Пастушья сумка обыкновенная (англ. shepherd’s purse), Capsella bursa-pastoris (L.) Medikus.

Хотя это растение больше известно как сорняк, молодые розеточные листья некоторых форм могут служить заменителем шпината. Листья обладают высокой питательной ценностью.

Катран приморский

Катран приморский (англ. sea kale/crambe), Crambe maritima L.

Иногда известную как абиссинская капуста, катран приморский не следует путать с Crambe abyssinia, масличным растением. Катран приморский произрастает в прибрежных районах Западной Европы, а также встречается в Черноморском регионе. Свое название и репутацию он получил благодаря использованию в качестве источника витамина С для моряков, чтобы избежать цинги.

Катран приморский — выносливый многолетник высотой 60-90 см с крупными ярко-зелеными листьями, скрученными по краям. Листовые побеги являются основными съедобными частями. Появляющиеся листовые побеги длиной около 10-15 см собирают, пока они еще плотно свернуты и до распускания листьев, хотя распустившиеся листья также употребляют в пищу. Ранее собранные и вызревшие корни можно поместить в темноту и собрать побеги. Растения размножают семенами или черенками.

Рукола

Салат Рокет или рукола (англ. rocket salad), Eruca vesicaria (L.) Cav. subsp. sativa (Mill.) Thell. имеет четыре подвида, три из которых ограничены регионом Западного Средиземноморья. Четвертый, подвид. sativa (обычно называемая E. sativa) простирается (в своей дикой форме) до иранских равнин. Культивирование расширило эту область на Индийский субконтинент, Китай, Северную и Южную Америку. Культурные формы легко отличить, потому что их стручки сравнительно более крепкие, а семена крупнее. Святой Исидоро Севильский (VIII век) и Ибн аль-Аввам (XII век) упоминают о его выращивании в Испании, но сегодня это редкость. С другой стороны, руккола очень популярна в Италии как источник острого салата, а также в Турции и Египте, где неострые сорта ценятся так же, как салат, но дешевле. В Индии семена «тарамира» являются обычным источником масла для сжигания, а также для потребления человеком.

Другие подвиды подвиды не культивируются, но они демонстрируют многообещающие свойства. Например, подвид vesicaria из Испании очень резкий, и его запах можно уловить даже в полевых условиях с расстояния нескольких метров. Подвид pinnatifida растет на бесплодных территориях вблизи пустынь северо-западной Африки, демонстрируя высокую устойчивость к засухе и очень короткий жизненный цикл.

Это растение имеет много названий, некоторые из них — рокет или арругула. Родом из Южной Европы и Западной Азии, руккола — старая культура, которую, как известно, использовали еще древние римляне. Однолетнее растение, образует темно-зеленые, глубоко рассеченные, сложные листья, напоминающие листья редьки. Листья имеют острый резкий вкус, напоминающий хрен.

Растение прохладного климата, созревает за 60-90 дней, но молодые нежные листья или маленькие побеги можно собирать в любое время. Зрелые листья и/или листья, выращенные в периоды высоких температур, имеют особенно жгучий вкус. Средние температуры выше 30 °C способствуют завязыванию листьев. Листья рукколы используют в свежем виде в салатах или готовят как похлебку, обычно смешивая с другими овощами. Семена также используются для получения очень острого масла.

Кресс-салат

Кресс-салат (англ. garden cress/land cress), Lepidium sativum L.

Этот кресс-салат также называется перечным крессом и является однолетним растением европейского происхождения. Его листья используются в салатах и в качестве гарнира из-за их острого вкуса. Семена также проращивают для использования в салатах.

Белая горчица

Белая горчица (англ. white mustard), Sinapis alba L. (Brassica alba).

Белая горчица произрастает в восточной части Средиземноморья и Эгейского моря. Этот вид чувствителен к фотопериоду и требует длинных (16 ч) дней для цветения. Как черная, так и белая горчица относительно мало используется в овощеводстве в качестве кормовых культур.

Кресс зимний

Некоторые виды Двурядки, Diplotaxis, также культивируются, в основном в Италии, для целей, сходных с таковыми для Eruca. Это относится исключительно к D. tenuifolia и D. muralis, хотя род Diplotaxis включает много других видов, в основном в пределах подрода Diplotaxis, которые в равной степени могут использоваться для придания остроты салатам и другим блюдам.

Ботаника и морфология

Капустные культуры — это однолетние и двулетние травянистые двудольные растения; двулетние формы обычно выращиваются как однолетние. Молодые растения различных видов капусты трудно различить, но вскоре каждый из них приобретает узнаваемые характеристики.

За исключением некоторых сортов капусты, брокколи и цветной капусты тропического типа, для цветения необходима перезимовка.

Корневая система

Корневая система умеренно поверхностная; стержневой корень, хотя и не выделяется, легко ветвится и имеет множество волокнистых корней, в основном сосредоточенных в пределах 30-35 см от поверхности.

Листья

Листья толстые, несколько кожистые, сизоватые, гладкие, а некоторые опушенные (листовая и савойская). Листья обычно очередные, черешковые, продолговатые и простые, некоторые глубоко перистые.

Соцветия

Типичное соцветие представляет собой удлиненную метелку с множеством мелких цветков, расположенных на концевых частях.

Цветки Brassicaceae совершенны и обычно характеризуются четырьмя лепестками, расположенными друг напротив друга в форме квадрата или креста. Также характерны шесть тычинок, две из которых короче; завязь двухклеточная. Большинство цветков желтые или бледно-желтые, иногда белые. Насекомые-опылители легко привлекаются обильными цветками и нектаром.

Семена

Семена маленькие, круглые, темно-коричневые семена образуются в стручкообразном плоде, называемом силиквой. Тонкие, 3-5 мм в ширину стручки имеют длину 50-100 мм и часто обезвоживаются при созревании семян. Семена обычно созревают через 50-90 дней после оплодотворения. Большинство семян имеют короткий период послеуборочного покоя; ингибиторы легко вымываются или рассеиваются в течение месяца или двух. Для большинства капуст для цветения требуется воздействие низких температур (вернализация). Исключение составляют некоторые сорта прорастающей брокколи и тропической цветной капусты с однолетним характером роста.

Неудивительно, что семена всех культур рода Капуста похожи по внешнему виду: они темно-коричневые, круглые и маленькие. Размер варьируется от 220 до 350 семян на грамм.

Биологические требования

Почвы

Многие типы почв подходят для выращивания капусты, хотя плодородные песчаные или илистые суглинки лучше подходят для ранних культур, а тяжелые почвы — для поздних и зимующих культур.

pH почвы должен находиться в диапазоне 6-8. Почвы с pH менее 6 необходимо известковать, особенно при наличии килы.

Кочанная и листовая капусты достаточно устойчивы к засолению почвы; брюссельская капуста и рассада брокколи имеют умеренную устойчивость, а кольраби и цветная капуста достаточно чувствительны. Китайская брокколи умеренно или довольно чувствительна к засолению.

Температура и реакция роста

Для большинства капуст оптимальная температура выращивания составляет от 15 до 20°C, а наилучшее качество достигается, когда растения созревают при равномерно прохладной или умеренной температуре. Температура выше 30 °C обычно подавляет рост, а для некоторых культур 25 °C может ограничить рост.

При 10 °C рост идет медленно, но даже при 5 °C наблюдается некоторый рост.

Капустные культуры сильно различаются в отношении устойчивости к холоду, и стадия развития растений сильно влияет на уровень устойчивости. Молодые растения более устойчивы к низким и высоким температурам, чем зрелые. При соответствующей акклиматизации большинство растений переносят заморозки, а некоторые даже морозы.

Кочанная капуста является наиболее холодостойкой и лучше других капустных культур переносит высокие температуры. Брюссельская капуста также устойчива к низким температурам; брокколи и цветная капуста менее устойчивы к заморозкам, особенно в период сбора урожая.

Различные капустные культуры отличаются по температурной реакции в отношении цветения. Молодые растения с относительно небольшим количеством развитых листьев и/или растения с диаметром стебля менее 5 или 6 мм считаются находящимися на ювенальной стадии роста и не подвергаются вернализации. Однако растения, развившиеся после ювенальной стадии и подвергающиеся воздействию температуры ниже 10 °C в течение нескольких недель, становятся чувствительными и переходят к весеннему цветению. Чувствительность зависит от типа культуры и сорта, а также от температуры и продолжительности.

Низкие температуры ускоряют зарождение головки цветной капусты и головки брокколи как однолетних, так и двулетних сортов. Такое преждевременное развитие является недостатком, если растения не достигли адекватного вегетативного роста и, таким образом, не смогли произвести качественную головку. В некоторых ситуациях период высокой температуры после воздействия холода может отменить или ослабить эффект вернализации.

Рост капусты в зависимости от температуры происходит по схеме, характерной для большинства листовых культур, когда рост листьев происходит по сигмовидной кривой, причем большая часть развития приходится на последние стадии вегетативного роста. Рост стебля и корней происходит по линейной схеме (рис.).

Стадии роста капусты, Brassica oleracea группа Capitata. Hara и Sonoda (1979).

В целом, капуста обладает широкой температурной адаптацией, с удовлетворительным ростом при низких, а также относительно высоких температурах. Вегетативный рост оптимален при температуре от 15 до 20 °C. Температура выше 25 °C отрицательно влияет на плотность и форму кочана.

Требования к влаге

Кочанные культуры требуют равномерного уровня влаги для стабильного роста без стресса, особенно на стадии развития и увеличения съедобного продукта. Чтобы удовлетворить потребности культур во влаге, почвы часто поддерживаются на уровне, близком к полевой производительности в течение всего периода роста. Потребность во влаге варьируется в зависимости от преобладающих температур, а также от стадии развития растений.

Транспирация некоторых культур может быть высокой. Сообщалось о скорости более 4 мм в день для капустных культур.

Питательные вещества

В целом, капустные культуры используют большое количество питательных веществ во время роста, что оптимизируется при равномерном поступлении удобрений.

Цветная капуста, брокколи, кочанная и брюссельская капуста обычно получают больше удобрений, чем кольраби или китайская брокколи. Последние два вида имеют короткий период роста и поэтому используют меньше общего количества питательных веществ. Избыточное питание, особенно азотом, может иметь пагубные последствия, если происходит чрезмерный вегетативный рост, который может задержать созревание капусты и формирование творожной массы цветной капусты. Увядание брюссельской капусты и развитие полых стеблей у брокколи и цветной капусты — другие примеры.

Полый стебель брокколи и цветной капусты может быть вызван дефицитом бора, который отличается от полого стебля, вызванного чрезмерным питанием и быстрым темпом роста. Дефицит молибдена вызывает заболевание цветной капусты под названием «хлыстохвост», симптомами которого являются обесцвеченные или беловатые листья с узкой листовой пластинкой.

Вегетация

Периоды роста различных капустных культур сильно различаются. От посева семян до сбора урожая может пройти менее 50 дней для кольраби или 180 или 200 дней для позднеспелой брюссельской или зимней цветной капусты.

Система удобрения

Капустные культуры извлекают из почвы много NPK, поэтому требуется довольно интенсивное внесение удобрений в зависимости от наличия этих элементов в почве.

В Нидерландах под раннюю капусту рекомендуется вносить около 220 кг N/га. В других регионах используется около 100-112 кг N/га. Недостаток азота не только снижает урожайность, но и задерживает созревание и сохранение качества; он также придает урожаю сильный вкус.

Для выращивания капусты рекомендуется от 22 до 112 кг P/га и от 70 до 220 кг K/га.

Выращивание

Способы выращивания

Капустные культуры размножаются семенами; их высевают непосредственно в поле или пересаживают. 

Культуры с относительно коротким вегетационным периодом, такие как кольраби, листовая капуста и китайская брокколи, обычно высеваются прямым посевом. Брюссельская капуста, цветная капуста, кочанная капуста и брокколи часто выращиваются через рассаду, а также высеваются в поле. Расширенное использование относительно дорогих гибридов семян для многих сортов капусты привело к значительному увеличению объемов рассадного способа.

В холодном климате рассадный метод практикуется чаще.

Капустные культуры обычно выращивают на грядках, и расстояние между растениями варьируется в зависимости от их размера при созревании. 

Посев

Семена обычно высаживают на глубину от 1 до 2 см, прорастание происходит быстрее всего при температуре почвы 15-20°C.

Рассадный способ

Рассаду производят как в полевых условиях, так и в питомниках. Они используются в качестве укорененной рассады или в качестве растений, выращенных в почвенных блоках или модулях. Растения достигают возраста 4-6 недель и обычно закаляются перед высадкой в поле. Практика обрезки верхушек, а иногда и корней для облегчения работы с растениями вредна из-за задержки укоренения и возможности распространения черной гнили и других заболеваний.

Перед тем как пересаживать капусту в поле, маленькие растения закаливают путем постепенного воздействия пониженных температур в течение примерно 10 дней. Растения можно также закаливать путем отказа от воды. Часто в процессе закаливания используются оба метода вместе.

При высадке рассады полив проводят в процессе или сразу после высадки.

Расстояние между растениями

На рост и развитие влияет расстояние между растениями. Молодые растения брокколи или листовой капусты могут размещаться вплотную друг с другом без существенного влияния на производство, в то время как для других капустных культур расстояние между растениями более критично.

Примерные расстояния между растениями:

  • брокколи — расстояние в рядке 20-40 см, между рядками 40-90 см, плотность 27-125 тыс./га;
  • брюссельская капуста — расстояние в рядке 40-60 см, между рядками 60-90 см, плотность 18-41 тыс./га;
  • кочанная капуста — расстояние в рядке 25-50 см, между рядками 50-90 см, плотность 22-80 тыс./га;
  • цветная капуста — расстояние в рядке 30-60 см, между рядками 60-90 см, плотность 18-55 тыс./га;
  • китайское брокколи — расстояние в рядке 15-25 см, между рядками 40-75 см, плотность 53-166 тыс./га;
  • листовая капуста — расстояние в рядке 30-40 см, между рядками 50-75 см, плотность 33-66 тыс./га;
  • кольраби — расстояние в рядке 15-20 см, между рядками 40-75 см, плотность 66-166 тыс./га.

Более обобщенные рекомендации:

  • крупные разновидности капусты высаживают на расстоянии 90 x 90 см;
  • мелкие разновидности — на расстоянии 45 x 90 см.

В последнее время наблюдается тенденция к увеличению плотности посадки растений для большинства видов свежей продукции.

Расстояние между растениями часто используется для регулирования желаемого размера продукта. Например, небольшие размеры брюссельской капусты, 30 мм или менее в диаметре, предпочитают переработчики морозильных камер, и они производятся из растений, выращенных при высокой плотности посадки по сравнению с растениями для свежего рынка. Аналогичным образом, чтобы соответствовать меняющимся предпочтениям рынка, капуста для свежего рынка также выращивается с высокой плотностью, чтобы получить маленькие кочаны, которые предпочитают многие рынки, в то время как капуста для квашения широко рассаживается для достижения больших размеров кочанов.

Сбор урожая

Получение высокого урожая и качества зависит от равномерности урожая и уборки в оптимальный период. Некоторые капустные культуры способны сохранять высокое качество в течение длительного периода уборки; другие необходимо убирать в относительно короткие сроки, так как пик качества быстро снижается. Величина урожая определяется селекцией сорта, а также зависит от плотности растений.

Капустные культуры достигают урожайной зрелости в зависимости от климатических условий, питательных веществ и влаги, доступных во время роста. Трудно предсказать время, необходимое для достижения урожайной стадии.

Хранение

Как и большинство овощей прохладного сезона, капусту следует хранить при температуре 0 °C при 95-98% относительной влажности воздуха. При таких условиях капуста может храниться 4-6 месяцев, брюссельская капуста, кольраби и цветная — около месяца, а брокколи и листовая капуста — около 2 недель.

Физиология

Для сельскохозяйственных культур Brassica, имеющих важное значение для растениеводства, существует повышенная потребность в точном планировании посевов, чтобы удовлетворить растущие потребности рынка свежих продуктов в определенных объемах продукции в заданные сроки. Время от посева до сбора урожая в значительной степени зависит от колебаний температуры, а также от условий освещения. Кроме того, продолжительность урожая у многих Brassica зависит от перехода от вегетативного к репродуктивному развитию, что особенно чувствительно к колебаниям температуры. Более того, сезон выращивания многих культур Brassica продлевается, так что, например, культуры часто выращивают в условиях, когда вероятность стрелкования высока. Таким образом, четкое понимание влияния окружающей среды на вегетативный и репродуктивный рост необходимо для надежного и предсказуемого производства этих культур.

Рост B. oleracea проходит ряд четко определенных стадий развития, начиная с прорастания, вегетативного роста, репродуктивного роста и, наконец, созревания урожая.

Прорастание

Прорастание у Brassica эпигеальное, и время от посева до появления всходов в значительной степени определяется температурой, так что, например, для цветной капусты, согласно Wagenvort et al. (1974) скорость прорастания увеличивается линейно с температурой от базовой температуры, которая приблизительно равна 4-5 °C (что отражает умеренное происхождение этого вида) до оптимума, а затем, по-видимому, снижается при дальнейшем повышении температуры, хотя для крестоцветных это четко не установлено. Такая линейная зависимость указывает на то, что прорастание происходит после накопления постоянного теплового времени (Hadley et al., 1983). Данные, представленные Wagenvort et al. (1974) указывают, что прорастание цветной капусты происходит после накопления примерно 1000 градусо-часов выше базовой температуры 4,5 °С и требует еще 500 градусо-часов для прорастания 90% семян. Так, при 5,5 °С прорастание начинается через 40 дней, а 90% всхожести достигаются еще через 20 дней, тогда как при 10 °С время от посева до появления всходов сокращается до 9 дней, а распространение прорастания составляет 4 дня. Это контрастирует с прорастанием видов сельскохозяйственных культур в семействе Зонтичные (Umbelliferae), где прорастание происходит намного медленнее, например, прорастание сельдерея требует накопления теплового времени на 2500 градусо-часов выше базовой температуры 2,5–4 °C, а 50% прорастания достигается после накопления 5000 градусо-часов.

Vigil et al. (1997) указали, что всходы ярового рапса (Brassica napus) происходит после накопления 1560-1940 градусо-часов и озимого рапса — после 1600-2800 часов выше базовой температуры на 0,4-1,2 °С. Сквайр указывает на нелинейную реакцию скорости прорастания семян масличного рапса, так что всходы при низких температурах появлялись быстрее, чем можно было бы предсказать из линейной реакции, предполагающей более низкую базовую температуру около -1 °C. Позднее прорастающие семена некоторых сортов рапса могут входить во вторичный покой в прохладных условиях (Squire). Это состояние также стимулируется водным стрессом, темнотой и дальним красным светом (Pekrun et al., 1996; Lopez-Granados and Lutman, 1998) . Этот индуцированный покой может быть нарушен воздействием более высоких температур или большими суточными колебаниями температуры. Таким образом, ранние посевы осеннего рапса прорастают быстро, в то время как более поздние могут входить во вторичный покой, а затем не прорастать до тех пор, пока весенние температуры не поднимутся достаточно, чтобы произошло прорастание, ведущее к второй волне всходов.

Вегетативный рост

Во время вегетативной фазы растение характеризуется небольшой надземной частью, окруженной мелкими листовыми зачатками, которые возникают акропетально в спиральной последовательности вокруг верхушки побега. Молодые листья, как правило, имеют более простой контур. У цветной капусты скорость образования листьев увеличивается примерно линейно с повышением температуры с оптимумом выше 20 °С и снижается до нуля примерно при 6 °С (Wiebe, 1972). Таким образом, образование листьев увеличивается на 0,05 листьев в день на каждый °C выше 6 °C. Аналогичное исследование ярового рапса (Morrison and McValty, 1999) также показало линейную зависимость между образованием листьев и температурой, так что формирование листьев увеличивается на 0,02 листа в сутки на 1 °С.

Фотосинтез листьев у видов Brassica, по-видимому, типичен для большинства других видов C3. Пол и др. (1990), изучая фотосинтетическую активность масличного рапса (B. napus L.) показали, что при выращивании растений при 13 °С максимальные значения скорости фотосинтеза листьев составляли примерно 29 мкмоль СО2/(м2⋅с) и происходили при температуре 22 °С. Растения, выращенные при 30 °С, имели более низкие скорости фотосинтеза, в то время как оптимальные скорости были зарегистрированы при температуре приблизительно 31 °C. Jensen et al. (1996) показали, что у масличного рапса на ранних стадиях роста интенсивность светонасыщенного фотосинтеза составляла 35-45 мкмоль СО2/(м2⋅с), а сопротивление устьиц 1-1,5 мкмоль СО2/(м2⋅с), оба показателя линейно зависели от содержания азота в листьях. Скорость фотосинтеза, по-видимому, значительно различалась среди 39 таксонов Brassica и родственных видов ценовидов, как было изучено Surach et al. (1997). Среди этих видов наблюдалась значимая отрицательная корреляция между интенсивностью нетто-фотосинтеза и устойчивостью устьиц, и значимая положительная корреляция между нетто-фотосинтезом, содержанием хлорофилла и удельной массой листа. Последнее предполагает, что внутри рода имеется хороший потенциал для отбора на высокую фотосинтетическую способность. Урожайность большинства видов Brassica увеличивается при искусственном повышении скорости фотосинтеза путем выращивания при повышенных концентрациях CO2. Этот факт указывает на потенциальную пользу увеличения фотосинтеза этим способом.

Переход от вегетативного к репродуктивному развитию

Инициация цветения является критическим этапом развития большинства коммерческих культур Brassica. В случае с брокколи и цветной капусты инициация цветения знаменует собой начало развития творожной части. Различия в развитии «творога» в конечном итоге приведут к аналогичным различиям во времени сбора урожая. Однако для кочанной и брюссельской капусты начало цветения знаменует собой начало стрелкования, состояние, которое делает урожай непригодным для продажи. Начало цветения также имеет решающее значение для масличного рапса (B. napus или B. rapa) , у которого раннее цветение может привести к повреждению репродуктивных органов из-за низких температур и последующей потере плодов.

Начало цветения сопровождается постепенным расширением верхушки с образованием отчетливо куполообразной структуры диаметром около 0,6 мм. У цветной капусты, у которой развитие верхушки было подробно изучено, увеличение верхушки происходит быстро при температуре около 11 °С, но оно уменьшается с повышением температуры, так что при температуре выше 22 °С ширина верхушки остается постоянной или даже сокращается (Wiebe, 1972c; Nowbut и Pearson, 1998).

Цветение наступает только после того, как растение пройдет ювенильную фазу. Продолжительность ювенильного периода, по-видимому, сильно различается между различными типами Brassica и между разновидностями сходных типов Brassica. На самом деле, хотя Стоукс и Веркерк (1951) и Томас (1980) в отношении брюссельской капусты и Вибе (1972) в отношении кольраби обнаружили, что прорастающие семена могут не подвергаться яровизации, что указывает на ювенильный период, Nakarwra и Hattori (1961) для кочанной капусты и Fujime и Hirose (1979) для цветной капусты указывают, что яровизация семян может привести к уменьшению числа листьев, что позволяет предположить, что ювенильный период может отсутствовать.

Продолжительность ювенильной фазы можно оценить, перенося растения с теплых (менее индуктивных) на холодные (индуктивные) температуры с интервалами, прежде чем снова возвращать их к теплым температурам (Stokes, Verkerk, 19–51 ; Sadik, 1967; Hand, Atherton, 1987). Если растение прошло ювенильную фазу, количество листьев ниже верхушки уменьшается при воздействии холодных температурных условий. Однако растения, все еще находящиеся в ювенильной фазе, цветут с тем же количеством листьев, что и растения, постоянно выращиваемые в теплых условиях. Поскольку низкие температуры снижают скорость развития, использование количества листьев в качестве меры развития растений считается более удовлетворительным, чем использование хронологического времени.

Следуя этому подходу, Хэнд и Атертон (1987) выдерживали цветную капусту в течение четырех недель при температуре 5 °C в разном возрасте растений, а затем возвращали растения в теплицу (20 °C). В теплых условиях растения зацвели после образования 43 листьев, и при 17 листьях — при воздействии холодных температурных условий, что позволяет предположить, что окончание ювенильного периода достигается после того, как растения сформировали 17 листьев, так что оптимальная температура для цветение близка к 5 °C. Однако Wiebe (1972) представляет результаты исследования в контролируемой среде, которые ясно показывают, что минимальное время начала цветения происходит примерно при 16 °C. Wurr et al. (1996) также указывают на оптимальную температуру 14 °С. C для брокколи. Это очевидное разногласие в литературе может быть связано с потенциальной ошибкой в экспериментальном подходе, используемом для определения окончания ювенильного периода. Данные Wiebe (1972) предполагают, что оптимальная температура для самого быстрого начала перехода к цветению примерно от 14 до 16 °C, что ближе к «неиндуктивной» обработке, использованной в исследовании Hand and Atherton (1987). Они также измерили продолжительность ювенильного периода по количеству листьев под «творогом». Также известно, что скорость закладки листьев зависит от температуры, поэтому изменения числа листьев можно отнести либо к изменению продолжительности закладки листьев, когда образование листьев прекращается, либо к влиянию температуры на скорость закладки листьев. В их исследовании низкая оптимальная температура для образования «творога», вероятно, была вызвана тем, что скорость образования листьев была намного ниже, чем скорость образования творога при 5 °C, что давало меньшее количество листьев, инициированных ниже верхушки цветка, даже при том, что прогресс к началу цветения был намного быстрее при более высоких температурах. Данные Wiebe (1972) показывают это очень ясно, поскольку, хотя наиболее быстрое начало цветения происходило при 16 °C, количество листьев ниже верхушки достигало минимума при 7 °C, а скорость образования листьев снижалась до нуля примерно при 6 °C (рис.). Влияние температуры на процесс закладки цветков можно точно количественно определить только тогда, когда время до закладки цветков измеряется непосредственно в диапазоне температур, а не только на основании числа листьев.

Влияние температуры на время до начала образования творога (e) и конечное число листьев (o) у цветной капусты cv. Aristocrat, по Wiebe (1972).
Влияние температуры на время до начала образования творога (e) и конечное число листьев (o) у цветной капусты cv. Aristocrat, по Wiebe (1972).

Хотя влияние температуры на инициацию цветения и рост летней и осенней цветной капусты было изучено достаточно подробно, озимой цветной капусте уделялось меньше внимания. Haine (1959) показал, что озимая цветная капуста, хранившаяся при температуре выше 15,6 °C, оставалась вегетативной, а прохладные условия постепенно сокращали время до начала цветения. Wurr and Fellows (1998) показали, что процесс инициации свертывания происходит наиболее быстро при температуре от 12 до 14 °C и замедляется при температурах как выше, так и ниже этой. Это похоже на летнюю/осеннюю цветную капусту, где, как известно, процесс образования «творога» происходит быстрее всего при температуре от 9 до 14 °C (Pearson et al., 1994, Grevsen and Olssen, 1994).

Род Brassica, по-видимому, имеет нейтральную реакцию цветения на фотопериод либо на длинный день, либо на нейтральный день; кочанная, брюссельская капуста и кольраби имеют нейтральную реакцию на день (Friend, 1985). Садик (1967) и Вибе (1981) указывают на цветение цветной капусты, что оно становится нейтральным в течение дня после того, как удовлетворены его требования к прохладной температуре. Исследование Thapa (1994) также не выявило признаков чувствительности к фотопериоду у трех коммерческих сортов цветной капусты. Однако при ближайшем рассмотрении представленных данных ed Parkinson (1952) указывает, что длинные дни опережают дату срезки на 10-30 дней в зависимости от сорта. Таким образом, хотя большинство видов кажутся нейтральными по отношению к световому дню, остается вопрос, обладают ли определенные генотипы некоторой чувствительностью к фотопериоду.

Низкая освещенность также, по-видимому, задерживает цветение. Wiebe (1972a) показал, что цветная капуста, выращенная в условиях низкой освещенности, дает больше листьев перед «творогом», чем растения, выращенные в условиях высокой освещенности. Хэнд (1988) также наблюдал задержку начала цветения цветной капусты при более низких уровнях освещенности, но только при относительно теплых температурах (20 °C). Это было подтверждено в более позднем исследовании Новбута и Пирсона (1998), где более низкие уровни освещенности прогрессивно замедляли начало образования сгустка, особенно в менее индуктивных температурных условиях.

Томми и Эванс ( 1991) изучали влияние низкой температуры и длины светового дня на инициацию цветения озимого рапса (Brassica napus L.) в контролируемых условиях окружающей среды. Наиболее быстро инициация цветения происходила при температуре 6—9 °С; температуры выше и ниже приводят к более медленным темпам прогресса до начала цветения. При 12 °С короткие дни частично заменили потребность в холоде. Однако фотопериодическая индукция оказалась менее важной, чем влияние низкой температуры. Хотя цветению способствует воздействие низких температур в предцветовой фазе роста, воздействие высоких температур (30 °C) до или после воздействия низких температур задерживает цветение ярового рапса (B. napus var. annua L.), что приводит к увеличению числа узлов перед цветением (Dahanayake and Galway, 1998). Аналогичные задержки или предотвращение индукции цветения за счет воздействия до или после воздействия низкой температуры, которая в противном случае способствовала бы цветению, были продемонстрированы для пекинской капусты (Brassica rapa subsp. pekinensis). (Элес и Вибе, 1984) и Brassica oleracea. вар. gongylodes L. (Wiebe et al., 1992).

Термин яровизация, по-видимому, используется довольно широко в опубликованной литературе по цветению видов Brassica. В частности, более поздняя литература по генетике Brassica часто ссылается на картирование локусов, контролирующих потребность в яровизации у видов Brassica (например, Teutonic and Osham, 1995; Oshum et al., 1997), когда физиологически кажется, что потребность отсутствует для низких температур, вызывающих цветение, и что многие виды просто характеризуются прохладной температурой, в качестве оптимальной для начала цветения. Классическое определение яровизации относится к индуктивному явлению, при котором развитие цветков может произойти только после первоначального воздействия низких температур около 6 °C, но это инициирование происходит только после того, как растения подвергаются второму воздействию окружающей среды, часто долгим дням, подразумевая облигатную реакцию на низкие температуры. Более конкретно, инициация цветения не происходит до тех пор, пока растения не будут переведены во вторичные индукционные условия. Хотя существуют более свободные определения яровизации (Bernier et al., 1981), для многих видов, подвидов или разновидностей Brassica оптимальная температура для индукции цветения, по-видимому, намного выше, чем температура, обычно связанная с реакцией на яровизацию.

Гормональный контроль цветения Brassica

Большой интерес вызывает тот факт, что развитие цветков капусты контролируется эндогенными гормонами роста. Томас и др. (1972) показали, что уровень гиббереллиноподобных веществ повышался примерно за 2 недели до начала цветения цветной капусты. Этот пик уровня гормонов увеличивался, когда растения подвергались воздействию холода, что подтверждает аналогичное исследование Като (1965) на цветной капусте и Тортеса и др. (1970) для брокколи. Экзогенное применение смеси GA4 и GA7, применяемой в конце ювенильной стадии, уменьшало количество листьев, инициированных до образования «творога», что указывает на прогресс в процессе инициации «творога» (Booij, 1989).Это недавно подтвердили Fernandez et al. (1997), которые показали, что при слабой температуре 22 °C, вызывающей образование творога, применение гиббереллинов уменьшило количество инициированных листьев на 30%, а инициация творога произошла на неделю раньше. В сильно индуцирующих условиях (10 °C) применение гиббереллина не ускоряло образование «творога», что свидетельствует о том, что применение гиббереллина ускоряет образование «творога» только в субоптимальных индуцирующих условиях. Гиббереллины участвуют в процессе цветения у других видов Brassica. Например, Заневич и Риод (1995) исследовали роль гиббереллинов в яровизированном и неяровизированном озимом рапсе (Brassica napus). После воздействия низких температур эндогенные уровни GA1, GA3, GA8, GA19 и GA20 были соответственно в 3,1, 2,3, 7,8, 12 и 24,5 раза выше, чем у растений, не подвергшихся яровизации (вернализации), что свидетельствует о том, что воздействие низких температур влияет на содержание GA, а GAs служат вероятными регуляторными посредниками между охлаждением и последующим развитием.

Прогресс к созреванию урожая

Рост «творога» после начала цветения как у цветной капусты, так и у брокколи сильно зависит от преобладающей температуры. Солтер (1969) показал тесную линейную зависимость между логарифмом размера верхушки и температурным временем, указывающим на то, что время созревания «творога» определяется накопленной температурой. Тесная взаимосвязь между ростом «творога» и температурным временем впоследствии была подтверждена в других исследованиях цветной капусты, например Wurr et al. (1990) и Pearson et al. (1994). Аналогичные отношения были также показаны для брокколи (Pearson and Hadley, 1988; Wurr et al., 1991), хотя было показано, что и для этой культуры радиация модулирует скорость продвижения к созреванию (Marshall and Thompson, 1987; Wurr et al. др., 1991).

Более подробный анализ роста «творога» был проведен Pearson et al. (1994). По данным, собранным в полевых условиях, наблюдается линейное падение потенциальной относительной скорости роста «творога» в зависимости от теплового времени от начала роста «творога», так что максимальная скорость роста наступает после начала роста «творога» и падает до нуля при его созревании. Второй компонент описывает мгновенное влияние температуры на скорость роста «творога», при котором относительная скорость роста увеличивается линейно до оптимума 16, 21 или 25 °C в зависимости от сорта, а затем снижается. Полученная модель дала хорошее согласие с широким спектром независимых данных, указывающих на то, что она может служить основой для планирования посевов.

Как для цветной капусты, так и для брокколи по-прежнему трудно предсказать начало цветения от посева или посадки с большой точностью. Таким образом, современные системы прогнозирования зрелости этих культур основаны на измерении размера «творога» на стадии до созревания, а затем на прогнозировании зрелости с использованием описанных выше взаимосвязей в сочетании с долгосрочными метеорологическими данными. При коммерческом использовании, если такие системы также снабжены информацией о посевных площадях конкретных сортов и сроках их посадки, они способны прогнозировать урожайность всего предприятия на длительный период. Для фермеров и кооперативов такой анализ может предоставить важную информацию о пиках и падениях производства. Это позволяет быстро вносить изменения в маркетинговые и трудовые планы. Перенасыщение и снижения могут быть учтены в рекламных акциях в супермаркетах, гарантируя, что предложение соответствует спросу. На региональном уровне система может быть расширена, чтобы включить ряд крупных производителей. Кроме того, проблемы с поставками могут быть выявлены заблаговременно и скоординированы ассоциациями производителей, что позволит избежать больших потерь урожая, которые преследовали этот сектор промышленности.

Факторы, определяющие урожайность

Факторы, определяющие урожайность, находящиеся под контролем фермера, включают густоту растений и дату посадки. Эверартс и др. (1998) изучали влияние трех сроков посадки и трех плотностей посадки на факторы, определяющие урожайность брюссельской капусты. Накопление сухого вещества после посева было выше при посеве в конце сезона, но окончательное накопление сухого вещества было снижено при позднем посеве. Плотность растений не влияла на конечное накопление сухого вещества и существенно не влияла на эффективность использования радиации. Посадка в конце сезона уменьшила количество кочанов на растении и уменьшила содержание сухого вещества. Однако уменьшение количества кочанов на растении из-за увеличения густоты растений компенсировалось увеличением количества растений на гектар. На индекс урожая, составляющий 30 — 45%, обработка не повлияла. Они пришли к выводу, что высокие урожаи можно получить, если посадить как можно раньше, насколько позволяют полевые условия.

Ха (1997) использовал анализ чувствительности в рамках модели роста культур для изучения вариантов повышения урожайности семян озимого масличного рапса. Наиболее перспективным типом культуры для получения высокого урожая семян было сочетание поздней зрелости с ранним цветением, с максимальным LAI около 3 для максимального поглощения света и прямостоячими стручками для оптимального использования источника освещения. Повышение активности источника должно сочетаться с увеличением поглотительной способности за счет высокой скорости завязывания семян, увеличения потенциальной скорости роста семян и апектальных цветков.

Урожайность брокколи сильно зависит от густоты растений, так что урожайность на единицу площади увеличивается с увеличением плотности вплоть до плато (Cutliffe, 1975; Thompson and Taylor, 1976; Chung, 1982; Salter et al., 1984). Однако повышенная плотность уменьшила диаметр головок и их вес и привела к большей изменчивости при более высокой плотности (Warr et al., 1992).

Повышенная плотность цветной капусты может привести к увеличению выхода, но также ведет к уменьшению размера «творога» (Солтер и Джеймс, 1975; Томпсон и Тейлор, 1973). Однако, в отличие от брокколи, однородность увеличивалась при более близком расстоянии друг от друга (Salter and James, 1975).

У кочанной капусты масса кочана и изменчивость снижались с увеличением плотности. Кроме того, созревание урожая задерживалось по мере увеличения расстояния между растениями (Stoff and Fleming, 1990). Во время роста кочана около 40 % ассимилированного углерода перемещается в растущий кочан (Hara, Sonoda, 1981). Однако это уменьшается за счет пониженного освещения и высокого содержания азота.

У брюссельской капусты увеличение плотности приводит к уменьшению размера растений и снижению скорости роста отдельных кочанов (Thompson and Taylor, 1973; Fischer and Melbourne, 1974; Abuzeid and Wil, 1989). В противном случае увеличение плотности растений не влияет на количество кочанов на растении, но уменьшает их средний размер при сборе урожая, так что урожайность увеличивается только тогда, когда вегетационный период достаточно длинный, чтобы они достигли товарного размера (Kirk, 1982). По мере увеличения плотности увеличивается однородность размера и распределения кочанов по стеблю, что позволяет собирать урожай с помощью машин, тогда как большое расстояние между растениями, при котором самые нижние кочаны созревают первыми, больше подходит для ручного сбора в течение более длительного периода (Fischer, 1974). Более высокая однородность кочанов также достигается в коммерческих целях способом «остановки» растений путем удаления верхушки, когда диаметр первого кочана составляет примерно 10–12 мм. Последующее удаление верхушечного доминирования увеличивает рост кочанов, особенно незрелых в верхних частях стебля.

Шарма и Гильдиял (1992) изучили вклад фотосинтеза листьев и стручков в урожай семян у Brassica rapa. (син. B. campestris). Затененные стручки снижали урожайность семян на 95% по сравнению с незатененными контролями за счет уменьшения количества семян в стручке и размера семян. Напротив, дефолиация снизила урожай семян за счет уменьшения количества стручков и размера семян, что указывает на дополняющую роль фотосинтеза листьев и стручков в определении урожая семян. В аналогичном исследовании дефолиации четырех видов Brassica (B. rapa, B. juncea, B. nigra и B. carinata ) (Ramana and Ghildiyal, 1997) дефолиация B. rapa и B. juncea приводила к снижению урожайности семян за счет уменьшения количества стручков, но не количества семян в стручке и массы семян. Дефолиация также уменьшила вес семян у B. nigra и количество семян в стручке у B. rapa. Так, у B. rapa и B. juncea, фотосинтез листьев, по-видимому, в основном ограничивается образованием стручков, тогда как у B. nigra и B. carinata фотосинтез листьев также способствовал развитию семян. Также у B. napus рост семян в основном зависит от ассимиляции CO2 стручками.

Гаммелинд и др. (1996) показали, что преобладающим эффектом увеличения внесения азота в посевах масличного рапса в условиях без водного дефицита было усиление роста фотосинтетически активного листа или стручка. Скорость фотосинтеза как листьев, так и стручков увеличивалась линейно с увеличением содержания N примерно до 2 г/м2. При более высоком содержании азота в тканях скорость фотосинтеза меньше реагировала на изменение азотного статуса. Светонасыщенная скорость фотосинтеза в расчете на единицу азота была в три раза выше, чем у стручка, что свидетельствует о более эффективном использовании фотосинтеза азота в листьях, чем у стручка. Через две недели после цветения и далее общая результирующая фиксация СО2 в створках стручка превышала таковую в листьях, потому что стручки получали гораздо более высокую интенсивность излучения, чем листья, и потому, что площадь листа уменьшается в репродуктивную фазу роста.

В заключение следует отметить, что для полного использования потенциала урожайности крестоцветных остаются значительные проблемы. Ключевые области необходимых дальнейших исследований включают изучение потенциальной урожайности и распределения углерода, а также дальнейшее выяснение генетической основы многих важных реакций на окружающую среду. Особое значение в будущем приобретут исследования того, как окружающая среда контролирует и регулирует качество продукции или масла. Такая информация поможет поддержать будущее производство и улучшение урожая видов культур Brassica и их родственников.

Литература

Biology of Brassica Coenospecies. Cesar Gomez-Campo. Departamento de Biologia Vegetal Universidad Politecnica de Madrid. Ciudad Universitaria. Madrid, Spain. 1999.

Vegetable brassicas and related crucifers. Geoffrey R Dixon. Centre for Horticulture and Landscape, School of Biological Sciences, University of Reading, UK. 2006.

World vegetables: principles, production, and nutritive values / Vincent E. Rubatzky and Mas Yamaguchi. — 2nd ed. 1997.