Home » Овощеводство » Культуры семейства Зонтичные

Культуры семейства Зонтичные

Культуры семейства Сельдерейные — это виды растений семейства Сельдерейные (Apiaceae), или Зонтичные (Umbelliferae), имеющие сельскохозяйственное значение.

Сельдерейные, или Зонтичные — это семейство растений, включающее в настоящее время 466 родов и около 3800 видов (Plunkett et al., 2018). Оно распространено почти по всему миру, но наиболее разнообразно в умеренных климатических зонах, таких как Евразия и Северная Америка. Он довольно редок в тропических влажных регионах, где он ограничен высокими горами. Средиземноморские и засушливые климатические условия способствуют высокой диверсификации видов. Apiaceae представлены практически во всех типах местообитаний, от уровня моря до альпийских зон: водные биотопы, луга, пастбища, леса, включая вырубки и опушки, скалы, осыпи, каменистые холмы, открытые песчаные и гравийные почвы, степи, возделанные поля, залежи, обочины дорог и пустыри.

Наибольшее число родов, 289, и наибольший родовой эндемизм, 177, встречаются в Азии. В Европе насчитывается 126 родов, но только 17 являются эндемичными. Африка имеет примерно такое же общее число — 121 род, при этом в Северной Африке встречается больше всего видов — 82 рода, 13 из которых являются эндемичными. Северная и Центральная Америка имеют довольно высокий уровень разнообразия с 80 родами и 44 эндемиками, в то время как Южная Америка имеет меньшее видовое разнообразие с 35 родами, 15 из которых эндемичны. Океания является домом для 27 родов и 18 эндемиков (Plunkett et al., 2018).

Семейство Apiaceae, по-видимому, возникло в Австралазии (регион, включающий Австралию, Тасманию, Новую Зеландию, Новую Гвинею, Новую Каледонию и несколько островных групп), причем это происхождение датируется поздним мелом/ранним эоценом, около 87 млн лет назад (Nicolas and Plunkett, 2014). Подсемейства Apiaceae (см. ниже) затем дивергировали в Южном полушарии между 45,9 и 71,2 млн лет назад: Apioideae и Saniculoideae в Южной Африке, Azorelloideae в Южной Америке и Mackinlayoideae в Австралазии (Calvino et al., 2016).

Семейство Apiaceae — сложная группа растений, в которой многие виды сходны и трудно идентифицируются. После того, как вид идентифицирован, он часто остается довольно сложным на инфравидовом уровне из-за множества существующих вариаций (габитус, лист, организация зонтика, сексуальность цветков). В этой главе приводятся основные особенности морфологии и биологии Apiaceae, полезные для проверки идентификации, репродуктивной биологии, культивирования, интереса к диким родственникам и сохранения биоразнообразия.

Содержание

История

Apiaceae, или растения семейства сельдерейные, были известны человеку с древнейших времен. Многие местные растения этого семейства действительно использовались в первобытных культурах, поскольку люди вскоре заметили их запах, вкус, ядовитость или токсичность. Названия «кориандр», «кумин» и «фенхель» были обнаружены в микенском тексте, датируемом 17-15 веком до нашей эры (Chadwick, 1958). Несколько видов Apiaceae известны в ранних языках Китая (Materia medica) и на санскрите (Constance, 1971). Утилитарная базовая классификация была разработана коренными американцами Мексики задолго до открытия Нового Света (Rodriguez, 1957).

Происхождение и одомашнивание многих овощных культур семейства Зонтичные (Umbelliferae) часто связывают со Средиземноморьем и близлежащими азиатскими регионами. Некоторые исключения: арракача и кулантро (Центральная и Южная Америка); японский роголистник (Китай, Япония и Юго-Восточная Азия); омежник шафранный (Oenanthe crocata) и Щитолистник сибторпиоидный (Hydrocotyle sibthorpioides) (Юго-Восточная Азия). Некоторые другие виды зародились в прибрежных районах Северной Европы или североамериканское происхождение.

Линкольн Констанс (1971) утверждал, что Apiaceae были знакомы доисторическим культурам «из-за их отличительных химических свойств, отраженных в запахе, вкусе, эскулентности или токсичности», и глобальное знакомство и признание этого примечательного семейства растений продолжается и сегодня. Разнообразие «запаха, вкуса, эскулентности» — это то, что привлекает мировых знатоков применять Apiaceae к отличительным кухням, которые стали типизировать продукты как «мексиканские» или «индийские», например, и радуют потребителей всех наций.

Дэвид Френч (1971) подсчитал, что «от двух до трехсот видов» Apiaceae имели историческое этноботаническое применение, и представил аннотированный список. В большинстве случаев Apiaceae, включенные в этот обзор, были дикорастущими растениями, которые использовались не как источники питательных веществ или вкусовых качеств, а как предполагаемые полезные и лекарственные свойства.

Таксономическая классификация

Теофраст Эресский, греческий ботаник и ученик Аристотеля, назвал семейство Apiaceae «Нартекодес» (Greene, 1909). Он четко определил анис, кориандр, укроп, тмин и фенхель, в дополнение к другим Apiaceae, разбросанным в его книгах. Позже Диоскорид в своем «Греческом травнике» привел около 50 видов Apiaceae под общим названием «Травы» (Gunther, 1959), 40 из которых в настоящее время хорошо идентифицированы и имеют значительную документацию (Evergetis and Haroutounian, 2015).

В 16 веке травники усовершенствовали группировку зонтичных растений, основанную на вегетативном сходстве, но все еще включающую множество внешних элементов из нескольких других семейств растений. Чезальпино (1583) составил первую общую группировку под названием «Universum genus Ferulaceum», которая включала около 60 трав. В то же время Додоенс (1583) использовал обозначение «De Umbelliferis Herbis», а некоторое время спустя Далешам (1586-1587) дал этой группе растений название «Plantae Umbelliferae». Зонтичные растения появились на свет!

Следующее достижение стало важным моментом в истории ботаники. Первая монография группы растений независимо от их использования была проведена Морисоном (1672), который выбрал в качестве образца Umbelliferae, где он предложил классификацию, основанную в основном на морфологии плодов. После этого классификация Umbellatae Линнея была основана на признаках соцветия, наиболее важными из которых были наличие эвольвент (прицветников) и эвольвент (прицветников), что противоречило системе Морисона. Фон Крантц (1767) отреагировал на систему Линнея, вернув использование габитуса и плода. В 19 веке появилось много классификаций, включая классификации Гофмана (1816), Коха (1824), Лагаска (1826), Рейхенбаха (1828), де Кандоля (1829, 1830), Линдли (1836), который предложил альтернативное название «Apiaceae», а также Бентама и Хукера (1862-1883). Наиболее широко используемой классификацией этого века является классификация Друде (189 7-1898), написанная для Die naturlichen Pflanzenfamilien, которая часто считается основополагающей работой более поздних авторов, где Друде разделил семейство на три подсемейства и 12 триб. 20-й век начался с вклада Косо-Полянского (1916). Плодовитый немецкий «апиолог» Х. Вольф (1910, 1913, 1927) пересмотрел многие важные роды, такие как Bupleurum, Eryngium и Pimpinella. Cerceau-Larrival (1962) предложил очень оригинальную классификацию, основанную на морфологии пыльцы и проростков (котиледонов). Л. Констанс (1909-2001) из Калифорнийского университета в Беркли (США) провел огромную работу по Apiaceae, опубликовав множество таксономических и географических монографий для Северной и Южной Америки и Азии. Он опубликовал «Историю классификации Umbelliferae» (Constance, 1971), начиная с их происхождения до 1969 года. Хедж и Ламонд (Эдинбург) включили описание Apiaceae во «Флору Турции и Восточных Эгейских островов» (Davis, 1972) и во «Флору Ирана» (Rechinger, 1987). Пименов и Леонов (1993) обновили систему Друде, добавив четыре новых трибы. В настоящее время к основным специалистам по этому семейству относятся М. Пименов (Москва), Г. Планкетт (Нью-Йорк), С.Р. Дауни (Урбана-Шампейн, Иллинойс), К. Спалик (Варшава), Б.-Э. ван Вик и П. Тилни (Йоханнесбург).

Таксономия

Семейство Сельдерейные (Apiaceae), или устар. Зонтичные (Umbelliferae), редко также называемое Морковные.

Научная таксономия Apiaceae началась с использования морфологических критериев, но впоследствии были добавлены новые диагностические элементы из нескольких дисциплин: анатомии, кариологии, морфологии проростков, палинологии и фитохимии. Современная классификация Apiaceae теперь учитывает многие молекулярные данные и связывает их с морфологическими признаками, по-прежнему часто включая анатомию плодов. В настоящее время семейство делится на четыре подсемейства:

  1. У Apioideae витты сохранились в валлекулах и на спайке, а реберные масляные каналы обычно очень маленькие или отсутствуют. Все основные Apiaceae, культивируемые как овощи или пряности, принадлежат к этому подсемейству. К овощам относятся морковь, сельдерей, пастернак, александр, большой пигмент, пигнут, скиррет, кервель клубнекорневой, канадский зверобой, индийская петрушка, корень скво, арракача, сельдерей, фенхель, дягиль, кервель, кориандр, укроп, петрушка и сладкий цицелий. Семена включают аджован, анис, тмин, сельдерей, кориандр, кумин, укроп, фенхель и зиру.
  2. Saniculoideae имеют отчетливые (часто очень крупные) реберные масляные протоки и обычно не имеют валь- лекулярных виттов, а также разнообразные выросты на экзокарпах (чешуйки, щетинки или колючки). К этому подсемейству относится только кориандр пильчатый (Eryngium foetidum), используемый в качестве ароматической травы.
  3. У Azorelloideae эндокарпы состоят из волокнистых склереид, отсутствуют валлекулярные витты, реберные масляные протоки присутствуют, но невелики, а плоды дорсально сжаты (расширение двух боковых ребер). Ни одно широко культивируемое растение, используемое в качестве овоща или специи, не включено.
  4. У Mackinlayoideae эндокарпы состоят из волокнистых склереид, валлекулярные витты отсутствуют, реберные масляные протоки присутствуют, но не крупные, плоды сжаты сбоку. Ни одно из широко культивируемых растений, используемых в качестве овощей или специй, не включено.

В настоящее время четкое распознавание и выделение триб остается нерешенным, поскольку ботаники сталкиваются с отсутствием морфологических разрывов, усиленных конвергенциями и параллелизмами, часто встречающимися для многих морфологических признаков.

Несмотря на большое количество описательных и таксономических публикаций, идентификация многих видов остается трудной. Многие виды демонстрируют схожие привычки. Более того, многие виды имеют целый ряд внутривидовых морфологических вариаций, особенно в рассечении листьев, что сбивает с толку при идентификации. Цветочная морфология часто слабо детализирована и редко принимается во внимание (если не просто забывается) в идентификационных ключах. Спелые плоды во многих случаях необходимы для бесспорного определения, молодые (зеленые) плоды вводят в заблуждение из-за неполноты признаков (таких как ребра и крылья). Более того, некоторые виды демонстрируют большую сложность из-за высокой изменчивости, процессов гибридизации и интрогрессии, а также влияния одомашнивания.

Несмотря на использование молекулярных данных в сочетании с морфо-анатомическими признаками, семейство Apiaceae по-прежнему характеризуется большим количеством очень мелких родов, причем 40% родов являются моноспецифическими, а более трех четвертей насчитывают всего пять или менее видов (Plunkett et al., 2018).

Напротив, есть несколько крупных родов. Самый крупный из них — Eryngium (около 250 видов), представленный в Старом и Новом Свете. Bupleurum (ок. 200 видов) представлен в основном в Евразии. Следующие три крупнейших рода, Ferula (ок.185 видов), Pimpinella (ок.180 видов) и Seseli (ок.140 видов), распространены в Старом Свете. Heracleum (ок.130 видов) и Angelica (ок.120 видов) широко распространены в северных умеренных районах. Lomatium (ок.86 видов) ограничен Северной Америкой. Следующие роды охватывают около 50 видов: Azorella (ок.58) из Южной Америки и Новой Зеландии, Arracacia (ок.55) от Мексики до Южной Америки, и Ferulago (ок.50) из Европы, Юго-Западной Азии и Северной Африки.

Помимо этих элементов, филогенетические исследования показали, что многие крупные роды (например, Angelica, Heracleum, Lomatium и Pimpinella) состоят из неродственных видов, происходящих от более чем одного предка (называемых полифилетическими или парафилетическими группами), что, следовательно, все еще требует прогресса для получения надежных описаний (Downie et al., 2010).

Таксономическое определение семейства Apiaceae в настоящее время развивается — недавние таксономические исследования изменили границы семейства с появлением новых видов (Downie et al., 2010; Banasiak et al., 2016; Plunkett et al., 2018) — и, вероятно, будет меняться в ближайшие годы, поскольку это все еще сложное семейство и молекулярные данные становятся все более доступными.

Культуры семейства Сельдерейные

Сегодня в качестве сельскохозяйственных культур семейства Сельдерейные используется около 50 таксонов. Большинство из них происходят из Средиземноморья, а выращиваются и используются по всему миру.

Съедобные культуры семейства Сельдерейные (Apiaceae), используемые в качестве овощей и приправ (Рассмотрено J.P. Reduron.):

  • Aegopodium podagraria (сныть обыкновенная, bishop’s weed) — овощ, используются листья и стебли;
  • Anethum graveolens (укроп, dill) — приправа и овощ, используются семена и листья;
  • Anethum graveolens subsp. sowa (индийский укроп, Indian dill, sowa) — приправа и овощ, используются семена и листья;
  • Angelica archangelica (дягиль лекарственный, garden angelica) — приправа и овощ, используются семена, корни и листья;
  • Angelica atropurpurea (Purple angelica) — овощ, используются стебли, семена, корни и листья;
  • Angelica edulis (Japanese angelica) — овощ, используются цветоножки и листья;
  • Anthriscus cerefolium (кервель ажурный, salad chervil, French
    parsley) — овощ и приправа, используются листья и семена;
  • Anthriscus sylvestris (купырь лесной, cow parsley) — овощ, используются листья и побеги;
  • Apium graveolens var. dulce (сельдерей пахучий, celery) — овощ и приправа, используются листья и стебли;
  • Apium graveolens var. rapaceum (сельдерей корневой, celeriac) — овощ, используются корни;
  • Apium graveolens var. secalinum (сельдерей листовой, smallage) — овощ и приправа, используются листья и семена;
  • Arracacia xanthorrhiza (арракача съедобная, arracacha) — овощ, используются корни, листья и стебли;
  • Bunium bulbocastanum (буниум клубнекаштановый, great earthnut) — овощ и приправа, используются клубни, листья и цветки;
  • Bunium persicum (black cumin) — приправа, используются семена;
  • Carum carvi (тмин обыкновенный, caraway) — приправа, используются семена, корни и листья;
  • Centella asiatica (центелла азиатская, asiatic или Indian pennywort) — овощ, используются листья;
  • Chaerophyllum bulbosum (бутень клубненосный, tuberous-rooted chervil) — овощ, используются корни;
  • Conopodium majus (pignut) — овощ, используются клубни;
  • Coriandrum sativum (кориандр, coriander, cilantro, Chinese или Mexican
    parsley) — овощ и приправа, используются семена и листья;
  • Crithmum maritimum (критмум, samphire, rock samphire, sea fennel) — овощ, используются листья;
  • Cryptotaenia canadensis (hornwort, white или wild chervil, honewort, Canadian honewort) — овощ, используются листья, стебли, корни и цветки;
  • Cryptotaenia canadensis subsp. japonica (Japanese hornwort или mitsuba) — овощ, используются листья, стебли и корни;
  • Cuminum cyminum (зира, cumin) — приправа, используются семена;
  • Daucus carota var. sativus (морковь, carrot) — овощ, используются корни и листья;
  • Eryngium foetidum (синеголовник пахучий, culantro, Java coriander) — овощ, используются листья;
  • Eryngium maritimum (синеголовник приморский, sea holly) — овощ, используются корни, стебли и листья;
  • Ferula assa-foetida (ферули вонючая, asafoetida или giant fennel) — приправа, используются корни, стебли и листья;
  • Ferula communis (common giant fennel) — приправа и овощ, используются семена, листья и цветки;
  • Foeniculum vulgare var. azoricum (Florence fennel) — овощ и приправа, используются листья и семена;
  • Foeniculum vulgare var. dulce (фенхель обыкновенный, fennel) — приправа и овощ, используются семена и листья;
  • Heracleum lanatum (H. maximum) (борщевик шерстистый, cow parsnip) — овощ и приправа, используются корни, листья и семена;
  • Heracleum sphondylium (борщевик обыкновенный, common cow parsnip) — овощ, используются проростки и листья;
  • Levisticum officinale (любисток, lovage, garden lovage) — приправа и овощ, используются листья, семена, корни и стебли;
  • Ligusticum scoticum (лигустикум шотландский, Scotch lovage) — овощ, используются листья, всходы, корни и семена;
  • Lomatium cous (cous biscuitroot) — овощ, используются корни;
  • Lomatium macrocarpum (bigseed biscuitroot) — овощ, используются корни и семена;
  • Malabaila secacul (sekakul, Arabian hartwort) — овощ, используются корни;
  • Myrrhis odorata (миррис, sweet cicely, garden myrrh, sweet chervil, myrrh) — приправа, используются листья, семена и корни;
  • Oenanthe javanica (Water dropwort или water celery) — овощ, листья и проростки;
  • Pastinaca sativa subsp. sativa (пастернак посевной, parsnip) — овощ, используются корни и листья;
  • Perideridia bolanderi (bolander’s yampah) — овощ, используются корни;
  • Perideridia gairdneri (epos, yampah) — овощ, используются корни и семена;
  • Petroselinum crispum subsp. crispum var. crispum (петрушка, crisped-leaved parsley) — овощ и приправа, используются листья;
  • Petroselinum crispum subsp. crispum var. neapolitanum (петрушка итальянская, Italian parsley, Neapolitan parsley) — овощ и приправа, используются листья;
  • Petroselinum crispum subsp. crispum var. vulgare (flat-leaved parsley) — овощ и приправа, используются листья;
  • Petroselinum crispum subsp. tuberosum (петрушка корневая, rooted parsley) — овощ и приправа, используются корни и листья;
  • Pimpinella anisum (анис, anise) — приправа, используются семена;
  • Pimpinella major (бедренец большой, greater burnet saxifrage) — приправа, используются корни, листья и семена;
  • Pimpinella saxifraga (бедренец камнеломковый, burnet saxifrage) — приправа, используются семена, листья и корни;
  • Sium sisarum (skirret) — овощ, используются корни;
  • Smyrnium olusatrum (смирния европейская, black lovage, horse parsley или alexanders) — овощ и приправа, используются листья, корни и проростки;
  • Trachyspermum ammi (ажгон, ajowan или ajwain) — приправа, используются семена и листья.

Они относятся к травянистым растениям, дающим в основном эфирные масла и ароматические вещества, лишь очень немногие из них используются для получения биотоплива. Все части растения могут быть оценены по достоинству, в зависимости от таксона.

Корнеплоды

Несколько видов овощных культур семейства Сельдерейные выращиваются специально для получения съедобных корнеплодов и клубней, среди которых наиболее важна морковь. Помимо моркови, к другим корнеплодам относятся: пастернак, сельдерей, арракача, петрушка гамбургская (корневая), кервель реповидный, скиррета (Sium sisarum L.), ферулла вонючая, или асафетида (Ferula assa-foetida L.), буниум клубнекаштановый (Bunium bulbocastanum Koch), борщевик шерстистый, или пастернак коровий (Heracleum lanatum Michx.), бедренец большой (Pimpinella major (L.) Huds.), эпос (Perideridia gairdneri (Hook. & Arn.) Math.) и куркума. Некоторые из них также имеют вторичное применение — их съедобные листья и/или семена используются для получения приправ.

Арракача съедобная (Arracacia xanthorrhiza)

Арракача (Arracacia xanthorrhiza Bancroft) была одомашнена в Андских нагорьях Южной Америки, где она имеет большое значение для жителей этих районов. В Андах встречаются дикие виды, наиболее похожие на одомашненные растения, в то время как наибольшее количество диких видов арракачи встречается в Мексике.

В отличие от большинства других сельдерейных корнеплодов, арракача является важной культурой Нового Света. В некоторых районах Южной и Центральной Америки арракача представляет собой довольно значительный источник калорий. По внешнему виду корни напоминают морковь и пастернак, а по вкусу также похожи на морковь, пастернак и сельдерей.

Часто предлагаемые требования к длине дня и высоте над уровнем моря не являются обоснованными ограничениями для выращивания арракачи. Кроме непереносимости морозов, производство в других районах не должно быть ограничено, хотя предпочтительны прохладные или умеренные температуры (15-20°C). Тем не менее, попытки выращивания в Европе и Азии не увенчались успехом. Однако интродукция в юго-восточной Бразилии привела к быстрому расширению производства. В настоящее время это основной регион производства. В некоторых местах его калорийность и кулинарная ценность соперничают с картофелем по значимости. Со временем производители улучшили производство крупных, мясистых и гладких корнеплодов. Лишь недавно селекционеры направили свои усилия на улучшение этой культуры.

Корни арракача употребляются после приготовления во множестве блюд, включая варку, запекание, жарку, для использования в качестве целых, пюре или овощного пюре в супах и тушеных блюдах. Также популярным продуктом являются жареные чипсы, которые по хрусткости, по мнению некоторых, превосходят картофельные. Переработанные продукты включают обезвоженный порошок, который широко используется для приготовления продуктов быстрого приготовления, в основном для супов, детского питания, различных кондитерских и хлебобулочных изделий. Крахмал — еще один продукт. Содержание крахмала в сухом весе корней колеблется от 10 до 25%, а мелкие гранулы крахмала, которые хорошо усваиваются, являются отличной пищей для младенцев и пожилых людей. Корни арракачи также используются для приготовления легких алкогольных напитков. В частности, один из них известен как «чича». Листья арракачи по своим свойствам схожи с сельдереем. Когда листья и черешки предназначены для овощей, их бланшируют, чтобы уменьшить горечь и улучшить сочность тканей.

Химический состав арракачи:

  • вода — 73%;
  • протеин — 0,96%;
  • жиры — 0,26%;
  • углеводы — 24,9%;
  • клетчатка — 0,85%;
  • зола — 1,30%;
  • витамины:
    • A — 1760 UI;
    • B1 — 0,08 мг/100 г сырой части;
    • B2 — 0,04 мг/100 г сырой части;
    • ниацин — 3,4 мг/100 г сырой части;
    • C — 23 мг/100 г сырой части;
  • минеральные вещества:
    • кальций — 65 мг/100 г сырой части;
    • калий — 240 мг/100 г сырой части;
    • железо — 9,5 мг/100 г сырой части;
    • магний — 64 мг/100 г сырой части;
    • фосфор — 55 мг/100 г сырой части.

Арракача — крепкое многолетнее растение, выращиваемое для получения боковых мясистых запасающих корней с внутренними тканями белого или желтого цвета. Сорта с белым, желтым и пурпурным цветом корнеплодов известны, соответственно, как blanca, amarilla и morada. Обычно формируется от четырех до шести боковых корней морковного размера, сгруппированных вокруг центрального корнеплода, который на самом деле является сильно разбухшим стеблем; иногда может развиться до 10 запасающих корней. Размеры корнеплодов варьируются от 5 до 25 см в длину и от 2 до 6 см в ширину. По отдельности они обычно весят от 100 до 300 г, хотя при небольшом количестве корней иногда удается получить корни весом 1 кг.

Высота растений колеблется от 0,5 до 1,2 м. Цвет листвы зеленый, часто с пурпурным оттенком, иногда темно-пурпурный. Листья широкояйцевидные, дваждыперистые или дваждыперистые, с листочками от яйцевидно-ланцетных до яйцевидных и длиной 4-12 см. Лопасти листьев заостренные, пильчатые и крупнопильчатые. Длина черешка варьирует от 8 до 45 см, он имеет узкий черешок. Черешки и лопасти листьев напоминают сельдерей по внешнему виду, вкусу и запаху. Цветки очень мелкие и расположены на относительно открытых сложных зонтиках из 5-15 лучей, каждый из которых поддерживает около 10-20 зонтиков. Цветы зеленоватые в незрелом состоянии и становятся бордовыми или пурпурными, когда цветки созревают. Стилеты становятся восприимчивыми за несколько дней до осыпания пыльцы, что способствует скрещиванию, хотя цветки самоплодны. Продолговатые плоды длиной около 8-10 мм и шириной 2-3 мм, с заметной ребристостью. Во время роста культуры удаление цветочных стеблей усиливает рост корней. Если цветение не нарушается, урожайность корнеплодов снижается, а съедобные качества уменьшаются. Хотя семена производятся, размножение почти всегда происходит с помощью отростков, которые обычно образуются над или у поверхности почвы.

Помимо производства запасающих корней, съедобные черешки, похожие на сельдерей, часто осветляют, связывая листья вместе, для использования в качестве зелени.

Период роста корнеплодов арракача типичного рыночного размера составляет 10 месяцев или более после посадки, хотя корнеплоды для хранения могут быть собраны уже через 6-8 месяцев. Урожайность колеблется от 5 до 15 т/га.

Уборку обычно начинают незадолго до цветения растений и когда листья только начинают увядать и желтеть, хотя состояние развития корней можно определить непосредственно при тщательном удалении окружающей почвы. Ранняя уборка снижает урожайность, но сбор урожая, отложенный после периода цветения, приводит к получению волокнистых и плохо ароматизированных корней. Растение повреждается при воздействии низких температур и не переносит заморозков.

При сборе урожая все растение выкорчевывается вручную или механически. Боковые корни, обычно от четырех до шести, а иногда и до десяти, аккуратно отрываются или отрезаются от центрального корня. Важно избежать повреждения легко ушибаемых поверхностей корней и свести к минимуму высыхание. Стебель, похожий на сельдерей, и сочные черешки для овощей также собираются вручную и обычно используются в свежем виде в течение нескольких дней.

Срок хранения арракача, обычно при температуре около 5°C, не особенно велик. Во время хранения корнеплоды могут приобретать некоторую сладость, поскольку часть крахмала преобразуется в сахара.

Буниум клубнекаштановый (Bunium bulbocastanum)

Буниум клубнекаштановый (Bunium bulbocastanum Koch) имеет южное и умеренное азиатское происхождение. У большого земляного ореха клубневидные корни, которые похожи на съедобные корни тмина, Carum carvi.

Буниум клубнекаштановый (англ. Great earthnut) — многолетник с относительно крупными утолщенными клубневидными корнями. Листья перисто-сложные. Маленькие беловато-розовые цветки дают небольшой сжатый плод.

Бутень клубненосный (Chaerophyllum bulbosum)

Бутень клубненосный (Chaerophyllum bulbosum L.), также называемый корневой или реповидный кервель (англ. Turnip-rooted chervil), популярен в основном в Европе. Сваренные веретенообразные сладковатые на вкус корнеплоды кервеля используются в супах и как отварной овощ.

Считается, что бутень клубненосный возник в регионе Северной Европы, который является основным районом его современного культивирования. Одомашнивание, вероятно, было направлено на улучшение формы корнеплода, его мясистости и вкуса.

Несмотря на сходство латинизированного названия «кервель реповидный», он не является родственником и значительно отличается от салатного кервеля (Anthriscus cerefolium).

Бутень клубненосный — это выносливое двулетнее растение выращивают как однолетнее ради его веретеновидных клубневидных корней, а также съедобных листьев, которые можно собирать через 6-10 недель после посадки. Растение вырастает до высоты 90 см.

Корни длиной 5-10 см имеют серо-черный внешний цвет, а внутренняя мякоть желтовато-белая. Как и у гамбургской петрушки, сладость корней увеличивается по мере созревания растений и снижения температуры.

Листья разделены на ланцетные или линейные сегменты и опушены. Стебли бороздчатые, пурпурные, прямостоячие. Сложные зонтики несут мелкие белые цветы, из которых появляются плоды длиной 5-6 мм, яйцевидной или линейной формы с полосатым рисунком.

Растения легко зацветают, особенно если их подвергать воздействию низких температур и выращивать в течение длинного дня или на второй год вегетации. При мягком климате урожай может оставаться в полевых условиях на хранении.

Асафетида (Ferula assa-foetida)

Асафетида (Ferula assa-foetida L.), как полагают, возникла на обширной территории, включающей Иран, Туркестан, Афганистан и Индию. Дикорастущие растения того же рода, иногда называемые обыкновенным гигантским фенхелем, встречаются в Центральной Азии. Любой отбор, который мог произойти, был направлен на повышение урожайности смолистого сока, выделяемого из тканей растения, который используется для многих ароматических целей.

Асафетида — это высокие, дурно пахнущие многолетние растения высотой от 90 см до 3 м. За неприятный запах отвечают сернистые соединения в тканях растения. Крепкие, хорошо разветвленные стебли несут длинные листья, плотно охватывающие стебли. Базальные листья легко достигают 50-60 см в длину. Многочисленные слипшиеся верхние листья имеют заметный запах и похожи на капусту. Толстые веретенообразные корни одревесневают и содержат млечный смолистый сок, как и стебли и вся листва. Срезание корней и нижних стеблей приводит к выделению млечной смолы на поверхности среза. После высыхания смолу собирают для различных вкусовых целей. Молодые побеги и листья используются в Средней Азии в качестве отвара. На сросшемся соцветии расположены зеленовато-желтые цветки на почти одинаковых по длине лучах. Семена плода плоской формы имеют длину около 10-12 мм. Несколько других видов Ferula имеют сходство с ростом и использованием асафетиды.

Борщевик шерстистый (Heracleum lanatum)

Борщевик шерстистый, или пастернак коровий (Heracleum lanatum Michx.), хотя и встречается в диком виде в Сибири и Европе, вероятно, родом из Северной Америки. Его корень, похожий на пастернак, часто является продуктом питания и редко используется как лекарственное растение. В народной медицине используются корни и семена.

Борщевик шерстистый (англ. Cow parsnip) — это высокий стелющийся, бореальный, раскидистый, опушенный многолетник. Корни длинные и относительно толстые. Листья тройчатосложные с тремя-шестью яйцевидными крупнозубчатыми листочками длиной около 5-10 см с шерстистой нижней поверхностью. Белые цветки несут небольшие опушенные плоды.

Пастернак (Pastinaca sativa)

Основная страница: Пастернак

Эпос (Perideridia gairdneri)

Эпос (Perideridia gairdneri (Hook. & Arn.) Math.) произрастает в центральных и западных районах США и Канады. Он собирается в дикой природе и редко культивируется. В настоящее время ведутся работы по одомашниванию растения с целью увеличения размера и урожайности клубневых корней. Растение имеет множество местных названий, таких как скворут, ямпа и съедобный тмин.

Эпос (англ. Epos) — это высокий многолетник, достигающий 1-1,2 м в высоту, который производит съедобные темно-кожистые, похожие на орехи, клубневидные, белоопушенные корни. Крупные нижние листья имеют один или два перисто-сложных листочка, линейно рассеченных на короткие узкие сегменты. Верхние листья обычно простые. Сложные зонтики содержат мелкие белые цветки. Почти округлые сжатые плоды длиной 4-6 мм.

Бедренец большой (Pimpinella major)

Бедренец большой (Pimpinella major (L.) Huds.) встречается в диком виде на большей части Европы и в некоторых районах Средиземноморья и Малой Азии и иногда культивируется. Его сильно горький на вкус корень используется для ароматизации конфет и ликеров и применяется в некоторых фармацевтических препаратах. Родственная камнеломка жгучая (P. sasifrage) более известна своими ароматными семенами для приправ.

Бедренец большой (англ. Greater burnet saxifrage) — ветвящийся многолетник, обычно вырастающий от 30 до 45 см в высоту, хотя некоторые растения достигают 100 см. Базальные листья разделены на множество пар сидячих двулопастных листочков различной формы, которые имеют огуречный аромат. Стебли грубые, а толстые корни длиной до 20 см имеют очень сильный запах и горький вкус. Белые цветки расположены на плоских верхушечных зонтиках. Плоды блестящие черные, круглые или продолговатые; семена около 2 мм в длину.

 

Скиррет (Sium sisarum)

Скиррет (Sium sisarum L.), вероятно, имеет восточноазиатское происхождение. Объем его культивирования ограничен. При одомашнивании, вероятно, уделялось особое внимание увеличению размера корнеплода и ароматному вкусу. 

Другие виды Sium встречаются в Северном полушарии, хотя один вид произрастает в Южной Африке.

Скиррет — это многолетник, который выращивается как однолетник ради клубней. Листья длиной 60-90 см, двулопастные с одной-тремя парами ланцетных зубчатых листочков. У основания стебля образуются скопления сероватых, морщинистых, клубневидных, белоопушенных корней. Корни серовато-белые, твердые, с белой мякотью. Мелкие белые цветки расположены на сложном конечном соцветии. Яйцевидно-продолговатые плоды длиной около 3 мм ребристые.

Растения размножаются семенами или делением корней. Культура часто выращивается как озимая.

Хорошая устойчивость растений скиррета к низким температурам также позволяет этой культуре храниться в полевых условиях. Собранные корни также хранятся в хранилищах при низких температурах в течение нескольких месяцев, иногда их засыпают песком, чтобы уменьшить высыхание.

Листовые культуры

Многие овощные культуры используются в основном из-за их съедобных листьев, черешков и стеблей, которые употребляются в свежем и приготовленном виде. Черешковый и листовой сельдерей являются основными листовыми культурами семейства Сельдерейные, а другие относительно важные культуры включают: петрушку, кинзу (кориандр) и флорентийский фенхель. Производство других листовый сельдерейных менее обширно, но в некоторых регионах значительно. К таким овощным культурам относятся: салатный кервель, дудник лекарственный и красно-пурпурный, японский роголистник, синеголовник пахучий и приморский, укроп и некоторые другие. Некоторые листовые культуры семейства Сельдерейные используются для гарнира и в декоративных целях.

Сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria)

Сныть обыкновенная, или епископский сорняк (Aegopodium podagraria L.) является в основном сорным растением и редко культивируется. Его вероятное происхождение — Евразия. Известная на протяжении многих веков как лекарственное растение и средство народной медицины, она пользуется ограниченной популярностью в основном в европейских странах.

Сныть обыкновенная — низкий прямостоячий многолетник, вырастающий до 30-40 см в высоту. Растения имеют мощные раскидистые корни, полый бороздчатый стебель с крупными яйцевидными острозубчатыми листьями. В приплюснутых колосовидных соцветиях находятся белые цветы.

Дудник лекарственный (Angelica archangelica)

Дудник лекарственный, или ангелика (Angelica archangelica L., син. A. officinalis), англ. Garden angelica, также известный как дягиль садовый, дягиль европейский, дягиль лекарственный, родом из Евразии (вероятно, из окрестностей Сирии) и был натурализован в Европе. Его использование признано уже более 1000 лет. Все части растения могут быть использованы в пищу и для ароматизации. Селекция, вероятно, была направлена на улучшение размера и нежности стеблей и черешков, а также урожайности масла из семян. Коммерческое производство ведется в нескольких странах Северной Европы. Хотя растение известно во всем мире, его выращивание в других регионах в основном ограничивается домашним садоводством.

Дудник лекарственный — выносливый недолговечный многолетник, часто культивируемый как двулетник. Растения высокие, их высота варьируется от 90 до 200 см. Все части растения ароматичны с мускусным или можжевеловым запахом и имеют терпкий, сладкий, похожий на ликер вкус.

Листья дудника состоят из ярко-зеленых, широких сложных листьев с супротивными или перистыми отростками, листочки (крупно)зубчатые, овальные; конечный листочек трехлопастной. Крупные черешки с разветвленными основаниями прикрывают стебель. Длина базальных листьев иногда достигает 50-60 см. Сильно разветвленные крепкие стебли полые, могут быть зелеными или фиолетовыми. Корень толстый и мясистый. Корни обычно собирают осенью, а листья и стебли — весной второго года. Растения часто цветут на второй год, а после цветения растения погибают. Однако выборочная обрезка цветочных стеблей для предотвращения цветения позволяет продолжать наращивание корней.

Шаровидные конечные сложные зонтики несут мелкие желтовато-зеленые или зеленовато-белые цветки.

Зрелые плоды продолговатые и содержат два семени. Для созревания семян требуется около 120 дней от начала цветения; они легко осыпаются.

Семена яйцевидного плода бледно-желтые, 5-7 мм в длину, заметно ребристые с одной стороны и часто слегка крылатые. Жизнеспособность семян быстро теряется при хранении, а обычно плохая всхожесть часто связана с очень медленным и неравномерным созреванием семян. Поэтому размножение обычно осуществляется с помощью деления корней. 

Дудник лекарственный используется в качестве ароматизатора благодаря своему необычному мускусному запаху и сладкому вкусу, а также некоторым лекарственным свойствам. Корни пурпурного цвета являются предпочтительной съедобной частью, хотя стебли используются для гарнира; масло добывают из семян. Масло дудника часто путают с маслом, получаемым из семян звездчатого аниса, Illicium verum.

Растения дудника предпочитают влажные места вблизи ручьев и лучше всего растут в прохладном климате. Растения легко размножаются вегетативно. Семена, также используемые для размножения, требуют света для прорастания. Обычное расстояние между растениями составляет 10 или 15 х 50 или 60 см.

Листья дудника лекарственного срезают до начала цветения. Стебли и основания черешков собирают молодыми и нежными. Корни, если они достаточного размера, выкапывают осенью или дают им разрастись на второй или третий год.

Дудник красновато-пурпурный (Angelica atropurpurea)

Дудник красновато-пурпурный, или американский или пурпурный дягиль (Angelica atropurpurea L.) имеет североамериканское происхождение и произрастает на юго-востоке Канады и в северо-восточных и северо-центральных районах США. Часто используется в дикой природе, но иногда это растение культивируется.

Дудник красновато-пурпурный похож на дудник лекарственный по внешнему виду и характеру роста, и имеет схожее пищевое применение, но культивируется редко.

Укроп пахучий (Anethum graveolens)

Основная страница: Укроп

 

Кервель обыкновенный (Anthriscus cerefolium)

Кервель обыкновенный (Anthriscus cerefolium L. (Hoffin.)), также называемый кервель салатный (англ. Chervil) или ажурный, французская петрушка. В пищу употребляются листья в виде салатов и гарнира.

Родом из региона юго-восточной Европы и юго-западной Азии. Римляне завезли это растение в Европу и Британию. Его натурализация произошла в Европе и Северной Америке.

Основная область производства — Европа, особенно популярна эта культура во Франции. Селекция позволила улучшить вкус листьев.

Химический состав свежего кервеля:

  • протеин — 3,4%;
  • углеводы — 11,5%;
  • витамины C — 9 мг/100 г сырой части;
  • минеральные вещества:
    • калий — 102 мг/100 г сырой части;
    • железо — 0,5 мг/100 г сырой части.

Химический состав высушенного кервеля:

  • вода — 7,2%;
  • протеин — 23,2%;
  • жиры — 3,9%;
  • углеводы — 49,1%;
  • клетчатка — 11,3%;
  • зола — 16,6%;
  • минеральные вещества:
    • кальций — 1346 мг/100 г сырой части;
    • калий — 4740 мг/100 г сырой части;
    • железо — 32 мг/100 г сырой части;
    • магний — 130 мг/100 г сырой части;
    • фосфор — 450 мг/100 г сырой части;
    • натрий — 83 мг/100 г сырой части.

Кервель — относительно невысокое выносливое однолетнее растение, вырастающее от 20 до 60 см в высоту. В мягких климатических условиях растения могут перезимовывать.

Корни тонкие и белые.

Светло-зеленые мелкосложные стеблеобъемлющие листья имеют шелковистую нижнюю поверхность. Они трех перистые, сегменты яйцевидные, каждый листочек дважды разделен на глубоко вырезанные яйцевидные сегменты длиной около 10 см. С возрастом листва может стать красноватой. Культивируются курчавые и плоские формы листьев.

Высокие температуры способствуют инициации цветения. Цветочные стебли вертикальные, ветвистые, полые, мелкобороздчатые и слегка волосистые. Венчики сложного соцветия почти сидячие в узлах стеблей, в зонтиках мелкие белые цветки. Гладкие черные плоды содержат семена длиной 5-7 мм, тонкояйцевидные или в основном линейные, каждое с клювиком длиной около трети длины семени. Около 450 семян весят 1 г. Частая уборка листьев проводится для стимулирования роста новых листьев и задержки начала цветения.

Размножается непосредственно из семян, для прорастания которых необходимо наличие света.

Обычно кервель собирают примерно через 50-60 дней после посадки. Сбор и обработка урожая аналогичны таковым для петрушки, и возможен повторный сбор урожая.

Купырь лесной (Anthriscus sylvestris)

Купырь лесной (Anthriscus sylvestris) похож на кервель обыкновенный (Anthriscus cerefolium), но культивируется редко, хотя его листья обычно крупнее.

Сельдерей (Apium graveolens)

Основная страница: Сельдерей

Вид сельдерей (Apium graveolens) включает три культивируемые разновидности:

  • Apium graveolens L. var. rapaceum (Mill.) Gaudin — корневой сельдерей;
  • Apium graveolens L. var. dulce (Mill.) Pwea. (син. Apium graveolens var. graveolens) — черешковый, или стеблевой, сельдерей;
  • Apium graveolens L. var. secalinum Alef. — листовой, или малый, или дикий, сельдерей.

Центелла азиатская (Centella asiatica)

Центелла азиатская (Centella asiatica (L.) Urban.), англ. Asiatic pennywort. Несмотря на свое азиатское название, является многолетником, произрастающим на юго-востоке США. Центелла азиатская является популярным салатным и горшечным овощем во многих азиатских странах. Культивируются ползучая и кустовидная формы. Последняя лучше подходит для многократной уборки и, соответственно, дает больше урожая. Ползучие виды чаще всего собирают с некультивируемой поросли.

Многолетние растения центеллы азиатской образуют тонкие столоны, как правило, с длинными междоузлиями. На каждом узле развиваются гроздья восходящих черешковых листьев, а также волокнистые корни. Размеры листьев различаются у двух культивируемых форм. Одна из них — мелколистная, похожая на побег, другая — крупнолистная, похожая на куст. Края листьев могут быть гладкими, слегка лопастными или зубчатыми. Соцветия продолжают формироваться на протяжении всего роста и состоят из одного-четырех простых зонтиков на каждом узле, от одного до нескольких цветков в каждом зонтике. Лепестки белые или с розовым оттенком. Плоды 3-5 мм, немного шире, чем длинные.

Ароматные острые листья и нежные стебли центеллы азиатской употребляются в пищу без варки, как трава или как вкусовое сопровождение, чаще всего с пропаренным рисом или кашей, а также как ингредиент различных соусов. Свежевыжатый сок также используется для приготовления различных блюд. По вкусу и аромату напоминает петрушку. Очень популярны в блюдах индонезийской и юго-восточной Азии.

Химический состав:

  • вода — 88%;
  • протеин — 2,0%;
  • жиры — 0,2%;
  • углеводы — 6,7%;
  • клетчатка — 1,6%;
  • зола — 1,6%;
  • витамины:
    • A — 730 UI;
    • B1 — 0,09 мг/100 г сырой части;
    • C — 7 мг/100 г сырой части;
  • минеральные вещества:
    • кальций — 170 мг/100 г сырой части;
    • железо — 5,5 мг/100 г сырой части;
    • фосфор — 32 мг/100 г сырой части.

Центелла азиатская, хотя и является коренным растением юго-востока США, особенно популярна благодаря ароматному резкому вкусу своих листьев в Шри-Ланке и имеет определенное значение в регионе от Бангладеш до Индонезии. Листья используются в свежем виде для салатной зелени, в качестве травы и в приготовленном виде с другими продуктами. Растения также ценятся за их предполагаемые лекарственные свойства, некоторые из них утверждают, что они увеличивают продолжительность жизни и память, а также являются лекарством от проказы и некоторых кожных ран.
Многолетнее растение производит стройные, побегоподобные, длинные столоны с широкими междоузлиями. На узлах образуются скопления черешковых листьев. Соцветие имеет несколько зонтиков и несколько цветков в одном зонтике; лепестки белые. Семена образуются, но размножение происходит вегетативными черенками.

Предпочтительным местом произрастания является влажная или мокрая почва и частичная тень, а не полное солнце. Тень благоприятствует росту листьев с длинными черешками. Культивируются два типа растений: мелколистная ползучая форма и крупнолистная прямостоячая кустовидная форма; последняя быстрее растет и более продуктивна.

Почти простертые листья центеллы азиатской требуют ручного сбора урожая. Сбор урожая происходит, когда листья достигают полного размера; съедобное качество снижается по мере дальнейшего созревания. При правильном ведении садоводства урожай можно собирать с интервалом примерно в 2 месяца в течение нескольких лет. Мелколистные сорта собирают и продают в виде целых растений, собранных в пучки. У кустового сорта листья срезают и также связывают в пучки; длинные черешки облегчают обработку и связывание листьев в пучки. Без охлаждения срок послеуборочной жизни редко превышает 2-3 дня.

Критмум морской, или самфир (Crithmum maritimum)

Критмум морской, или самфир (Crithmum maritimum L.), англ. Samphire, также известный как скальный самфир и морской фенхель, как полагают, возник в скалистых прибрежных районах Европы. Неудивительно, что эти растения устойчивы к соли. Собранное в дикой природе или редко культивируемое из-за своих сочных побегов и листьев, это растение не является широко известным или используемым.

Самфир — низкое ползучее многолетнее растение высотой от 30 до 50 см с короткими толстыми, ребристыми стеблями и волокнистыми корнями. Нижние части стебля обычно одревесневают. Голые листья супротивно или трижды супротивно соединены с короткими линейными, мясистыми и голыми листочками. Сложные зонтики несут крошечные зеленовато-желтые цветы, из которых появляются ребристые плоды яйцевидной формы длиной около 6 мм. Размножается делением и семенами.

Криптотения японская (Cryptotaenia japonica)

Криптотения японская (Cryptotaenia japonica Hassk.), также называемая японский роголистник (англ. Japanese hornwort), японская дикая петрушка, белый кервель, мицуба (в переводе с японского означает «три листочка»), является малораспространенной, но важной культурой в Японии, а также культивируется в других азиатских странах. Ее выращивают ради зелени , в странах Востока, Юго-Восточной Азии и Индонезии.

Предполагается, что ее происхождение — Япония, поскольку там встречаются дикие формы. Дикие формы также встречаются в Китае и Вьетнаме. Одомашнивание улучшило размер листьев, сочность стеблей и урожайность.

Характерный ароматный вкус делает ее популярным для использования, подобно сельдерею, в сыром или приготовленном виде в салатах, супах и приправах. Черешки криптотении японскойя ароматны и имеют резкий запах и вкус, напоминающий петрушку. Молодые листья и нежные черешки едят сырыми в салатах, используют для ароматизации различных блюд и готовят как зелень. Черешки часто бланшируют для придания им большей нежности. Корни также употребляют в пищу.

Химический состав:

  • вода — 93%;
  • протеин — 2,0%;
  • жиры — 0,1%;
  • углеводы — 2,1%;
  • клетчатка — 1,3%;
  • зола — 1,0%;
  • витамины:
    • A — 800 UI;
    • B1 — 0,01 мг/100 г сырой части;
    • B2 — 0,02 мг/100 г сырой части;
    • ниацин — 0,5 мг/100 г сырой части;
    • C — 60 мг/100 г сырой части;
  • минеральные вещества:
    • кальций — 81 мг/100 г сырой части;
    • калий — 490 мг/100 г сырой части;
    • железо — 1,9 мг/100 г сырой части;
    • фосфор — 45 мг/100 г сырой части;
    • натрий — 7 мг/100 г сырой части.

Криптотения японская — многолетник прохладного сезона, обычно выращиваемый в открытом грунте как однолетник и собираемый весной.

Высота прямостоячего растения колеблется от 20 см до чуть более 1 м.

В начале роста образуется коренная розетка трехлопастных листьев, возникающая из ползучих корневищ и вдоль них. Самые ранние листья самые крупные, с очень длинными черешками и ножницеобразными основаниями. Последующие листья имеют более короткие черешки. При высокой плотности растений или при осветлении длина черешка увеличивается до 30 см.

Листочки сидячие, неодинакового размера, могут быть широкояйцевидными, обратнояйцевидными и косо-ромбовидными, с зубчатыми или пильчатыми краями. Листва имеет резкий запах, напоминающий запах петрушки. Корневая система развивается в виде ползучего сгустка длинных шнуровидных волокнистых корней от толстого корневища. Мелкие неприметные белые или зеленовато-белые цветки расположены на многоцветковом, конечном соцветии. Ребристые плоды имеют узкоэллипсоидную форму и длину от 4 до 6 мм.

В Японии в периоды или в местах, неблагоприятных для выращивания в открытом грунте, продукцию получают из растений, выращенных с помощью гидропонной культуры в стеклянных или пластиковых домиках. Размножается семенами, а также отрезками корневищ.

Растения криптотении японской обычно собирают в виде неповрежденных растений с прикрепленными черешками и листочками, обычно когда длина черешка составляет от 15 до 20 см. Черешки длиннее (30 см и более), когда культуру осветляют (окучивают, ради получения светлых черешков). Растение отделяется путем срезания корня чуть ниже стебля. Черешки напоминают черешки листового сельдерея. При альтернативном методе сбора урожая крайние черешки можно отрывать и связывать в пучки для продажи. Оставшиеся менее развитые черешки продолжают расти и увеличиваться, тем самым продлевается период уборки и повышается конечный урожай.

Cryptotaenia canadensis (var. japonica), североамериканского происхождения, является диким видом, известным как белый или дикий кервель; он имеет сильное сходство с криптотенией японской.

Синеголовник пахучий (Eryngium foetidum)

Синеголовник пахучий, или кулантро, (Eryngium foetidum L.) имеет тропическое происхождение из Америки и Вест-Индии и является традиционной махорочной культурой в этих районах и близлежащих странах Центральной и Южной Америки. С появлением на Востоке растение приобрело значительную популярность в Китае, Юго-Восточной Азии и Индонезии. Съедобные листья имеют сильное ароматическое и вкусовое сходство с кинзой. Селекция направлена на улучшение листового аппарата, вкусовых качеств и урожайности.

Эти растения представляют собой прямостоячие многолетники, которые во время цветения вырастают до 90 см в высоту. Во время раннего вегетативного роста образуется радикальная розетка листьев с колючими зубчатыми листьями длиной 5-20 см. Продолговатые до линейно-ланцетных базальные листья имеют узкое основание, округлую вершину и острозубчатую форму. Листья, используемые как кинза, обладают более сильным ароматом, чем кориандр. Во время репродуктивного цикла стебель удлиняется и в верхней части разделяется на три-пять ветвей. Хорошо разветвленное соцветие имеет длинностебельные зонтики с прицветниками. Мелкие цветки зеленовато-белые, а плоды шаровидно-яйцевидные и мелкие.

Синеголовник пахучий, используемый так же, как кинза, очень популярен в Центральной Америке, Вест-Индии и странах северной части Южной Америки, а также в Юго-Восточной Азии, где его чаще всего используют для ароматизации блюд из риса.

Синеголовник приморский (Eryngium maritimum)

Синеголовник приморский (Eryngium maritimum L.) также происходит из прибрежных районов Европы, хотя его натурализация произошла в Атлантическом прибрежном районе США. В пищу употребляются молодые нежные побеги. Однако эта культура не имеет большого значения, и поэтому ей уделяется мало внимания для улучшения.

Синеголовник приморский — невысокий (30 см) многолетник с мясистыми жесткими сизовато-зелеными листьями, широкояйцевидными, трехлопастными, с крупными и колючими зубчатыми краями. Цветки бледно-голубые.

Фенхель (Foeniculum vulgare)

Основная страница: Фенхель

 

Помимо листовой формы (флорентийский фенхель) также выращиваются формы ради получения семян.

Щитолистник субтропиоидный (Hydrocotyle sibthorpioides)

Щитолистник субтропиоидный (Hydrocotyle sibthorpioides Lamk.), англ. Lawn pennywort, происходит из Юго-Восточной Азии. Это сорное растение, часто встречающееся на газонах в тропических и многих субтропических районах. Его производство для использования в качестве травы остается ограниченным, поскольку он редко культивируется, но часто собирается с неухоженных участков.

Щитолистник субтропиоидный — многолетнее растение, в основном прямостоячее, хотя некоторые виды субпрямостоячие, до 50 см высотой, с тонкими столонообразными стеблями, легко укореняющимися в узлах. Листья очередные с почти круглыми лопастями и расположены на прямостоячих не покрытых чешуей черешках длиной около 6 см. Мелкие листья шириной 10-25 мм трех-пятилопастные и волосистые. Форма и опушение листьев варьируют среди многих промежуточных форм этих растений. В узлах столонов легко образуются волокнистые корни. Зонтики одиночные и развиваются напротив листьев на цветоносах, более коротких, чем черешки листьев. Подсемядольные цветки зеленовато-белые. Желтые или коричневые семена образуются в боковых сжатых плодах. Семена голые или с короткими жесткими волосками и размером чуть больше 1 мм.

Ароматные острые листья и нежные стебли щитолистника употребляются в пищу без варки, как трава или как вкусовое сопровождение, чаще всего с пропаренным рисом или кашей, а также как ингредиент различных соусов. Свежевыжатый сок также используется для приготовления различных блюд. По вкусу и аромату напоминает петрушку. Очень популярны в блюдах индонезийской и юго-восточной Азии.

Любисток (Levisticum officinale)

Основная страница: Любисток

Омежник явы (Oenanthe javanica)

Омежник явы, или китайский сельдерей, или водный сельдерей, (Oenanthe javanica (Blume) DC.), вероятно, азиатского происхождения, поскольку дикие формы этого полуводного и водного многолетника встречаются на пресноводных болотах и вдоль ручьев в Японии, Восточной и Юго-Восточной Азии и Океании. Первое сообщение о его культивировании было сделано в Японии в 10 веке, хотя дикие формы ранее использовались в Японии, Китае и других частях Азии. Одомашнивание улучшило толщину черешка и урожайность листьев.

Английское название растения water dropwort, также может относиться к Омежнику шафранному (Oenanthe crocata).

Омежник явы — полуводный и водный многолетник с прямостоячим или восходящим ростом, обычно от 25 до 40 см в вегетативном состоянии и до 100 см и более в репродуктивном. Имеются как клубневидные, так и волокнистые корни. Тонкие стебли цилиндрические, слегка сужающиеся, полые, иногда с красным оттенком, сильно разветвленные, со множеством побегов у основания растения. Также образуются столоны, от которых отходят многочисленные радикальные листья. Длинночерешковые очередные листья перистые или двуперистые, голые и покрытые чехлом, черешки полые. Листовые пластинки яйцевидно-продолговатые, перистые или трехлопастные, листочки яйцевидные или узкопродолговатые с зубчатыми или цельными краями. Верхняя поверхность листьев темно-зеленая, нижняя — более светлая. На конечном сложном соцветии расположено множество мелких белых цветков. Ребристые плоды голые, продолговатые, обычно 2-3 мм длиной и около 1 мм шириной.

Химический состав Oenanthe javanica:

  • вода — 92%;
  • протеин — 1,1%;
  • жиры — 0,04%;
  • углеводы — 4,4%;
  • клетчатка — 1,0%;
  • зола — 1,5%;
  • витамины:
    • B2 — 0,31 мг/100 г сырой части;
    • C — 61 мг/100 г сырой части;
  • минеральные вещества:
    • кальций — 138 мг/100 г сырой части;
    • железо — 2,3 мг/100 г сырой части;
    • фосфор — 43 мг/100 г сырой части.

Водные условия ограничивают механизацию уборки омежника. Как и в случае с большинством других листовых культур, листья и молодые стебли срезаются вручную и связываются в пучки для подготовки к продаже, которая обычно происходит осенью и зимой.

Петрушка (Petroselinum crispum)

Основная страница: Петрушка

 

Помимо листового использования, существуют корневые формы петрушки (гамбургская петрушка), выращивания ради корнеплодов.

Семенные культуры

Некоторые виды зонтичных выращиваются в основном ради их семян, которые содержат специфические эфирные масла и другие соединения, используемые для приправ и ароматизаторов. Кроме того, некоторые культуры, выращиваемые в первую очередь для получения семян, имеют вторичное использование листвы в качестве ароматизатора для различных блюд, супов, салатов, в качестве гарнира и иногда в декоративных целях. С другой стороны, некоторые листовые культуры семейства Сельдерейные также имеют вторичное использование из-за своих ароматных семян. К ним относятся: сельдерей, флорентийский фенхель, укроп, дудник, кориандр, любисток, кервель. Наиболее известные растения, выращиваемые в основном ради их семян: кориандр, тмин, фенхель, анис, индийский укроп, тмин, черный тмин, ажован. Экстракты семян многих из этих культур используются в травяных сборах.

Индийский укроп (Anethum sowa)

Индийский укроп (Anethum sowa DC.), англ. Indian dill, вероятно, происходит из Индии, где его выращивание широко распространено. Значительное производство также ведется в Японии и Индонезии. При селекции на улучшение культуры особое внимание уделялось увеличению размера семян, содержанию эфирного масла и урожайности.

Укроп индийский — прямостоячий многолетник высотой от 60 до 120 см с опушенными белыми ветвистыми стеблями и очень мелкораздельными листьями, хотя сегменты листочков менее мелкие, чем у укропа. Черешковые влагалища длиннее, чем у укропа, а зонтики меньше, с меньшим количеством лучей. Цветки желтые, плоды мелкие, ребристые, очень похожи на плоды укропа.

Черный тмин (Bunium persicum)

Черный тмин (Bunium persicum (Boiss.) Fedtsch., син. Elwendia persica), англ. Black cumin, — некультивируемое растение, часто встречающееся в районах Ближнего Востока, особенно в Иране. Он производит более мелкие и сладкие на вкус семена, очень похожие на семена кумина, и используется аналогичным образом. Это растение не следует путать с Nigella sativa, представителем семейства Ranunculaceae, который также родом из Средиземноморья и известен как черный тмин или римский кориандр, семена которого также используются в качестве приправы.

Нечасто культивируемый черный тмин встречается в Иране и других странах Ближнего Востока. Его семена мельче и слаще, чем у тмина, и используются в качестве приправы.

Nigella sativa, которая не относится к семейству зонтичных, иногда называют черным тмином, черным кумином или римским кориандром. N. sativa, родиной которой является Средиземноморский регион, имеет похожие на тмин черные семена, которые также используются в качестве приправы.

Тмин обыкновенный (Carum carvi)

Основная страница: Тмин

 

Кориандр (Coriandrum sativum)

Основная страница: Кориандр

Помимо семенной формы, также выращивается ради получения пряных листьев (кинзы).

Зира (Cuminum cyminum)

Зира, или кумин, (Cuminum cyminum L., син. C. odorum), англ. Cumin происходит из восточного Средиземноморья и северной Африки, имеет древнюю историю использования еще в 5000 году до нашей эры. Производство продолжается в этих районах, но основное производство, большая часть которого идет на экспорт, осуществляется в Индии и Иране. Одомашнивание было направлено на повышение урожайности семян и содержания ароматических компонентов.

Семена используются в порошке карри, супах, соленьях и даже в парфюмерии.

Зира — это низкорослое однолетнее растение с ветвящимися прямостоячими стеблями высотой 25-40 см. Растение часто выращивают в качестве зимней культуры в районах с умеренными температурами и низкой влажностью. После цветения низкая влажность очень важна для производства семян и сбора урожая. Голубовато-темно-зеленые нитевидные двулопастные листья имеют узкие и резко суженные линейные сегменты длиной 8-10 мм. Черешки короткие и в основании ножницеобразные. Длинностебельное сложное соцветие образует 5-10-лучевые зонтики с заметными прицветниками. Цвет цветков варьируется от белого до красного, но чаще всего встречается светло-розовый. Темно-зеленые плоды яйцевидно-продолговатые, волосистые, около 8 мм длиной и 2-3 мм шириной, сильно ребристые. При созревании плоды становятся желто-коричневыми. Ароматные желто-коричневые семена узкие и прямые, с короткими щетинками, которые легко отламываются.

Культивируется несколько видов, отличающихся цветом семян, содержанием эфирного масла и вкусом. 

Миррис (Myrrhis odourata)

Миррис (Myrrhis odourata (L.) Scop.), англ. Sweet cicely, также назывется мирра, сладкий кервель. Горные районы Малой Азии и Европы считаются регионами происхождения мирриса. Его ароматные семена, листья и корни использовались с древнеримского периода. Одомашнивание повысило урожайность и качество всех съедобных частей растения.

Миррис — выносливый многолетник, обычно высотой от 60 до 100 см в вегетативном состоянии и до 150 см во время цветения. Все части растения ароматичны и напоминают аромат мирры и аниса. Сильные, грубо опушенные зеленые стебли прямостоячие, ребристые, полые и ветвистые. Крупные толстые бледно-коричневые корни мясистые и глубоко проникающие, длиной до 60 см. Крупная светло-зеленые папоротникообразные листья тонкие, мягкие, шелковистые, с легким опушением. Сильнорассеченные листья двух-трех перистые сложные, продолговатые и зубчатые, с ланцетными сегментами длиной до 30 см, с нижней стороны беловато-пушистые. Черешки листьев обычно обвивают стебель.

Сложные зонтики с неравными по длине лучами несут множество мелких белых цветков. Внутренние цветки мужские, остальные — обоеполые. 

Семена блестящие, темно-коричневые или черные, остроребристые, узкие и длинные (20-25 мм). Размножается обычно делением из-за медленного и неустойчивого прорастания семян.

Молодые листья мирриса имеют сладковатый вкус, напоминающий сельдерей и сладкий анис, и используются для ароматизации супов и тушеных блюд, а также в свежем виде в салатах и в качестве гарнира. Корень едят после обработки паром, а семена используют для ароматизации.

Поскольку всхожесть семян медленная и часто плохая, растения размножают делением или пересадкой рассады.

Анис (Pimpinella anisum)

Основная страница: Анис

 

Бедренец камнеломковый (Pimpinella saxifrage)

Бедренец камнеломковый (Pimpinella saxifrage L.), англ. Burnet saxifrage, встречается в диком виде в Великобритании и Ирландии, на большей части Европы, в Средиземноморье и Малой Азии. Ограниченное культивирование встречается в районах Средиземноморья, Северной Европы, а также в Малой Азии. Хотя основным продуктом является эфирное масло из семян, используемое для ароматизации, молодые листья иногда используются в салатах.

Бедренец камнеломковый — многолетник, выпускающий крепкий разветвленный стебель высотой около 1 м, похожий на корифену. Листья, большинство из которых находится у основания, перистые с множеством почти сидячих продолговатых или яйцевидных листочков длиной около 5 см, обычно не разделенных, но крупнозубчатых с заостренными долями. Конечные 10-15-лучевые зонтики имеют плоскую верхушку и несут белые цветы. Выращивается также форма с красными цветками. Продолговатые плоды длиной около 2 мм. Семена используются в основном в качестве приправы; иногда листья и корни используются как трава.

Ажгон (Trachyspermum ammi)

Ажгон (Trachyspermum ammi (L.) Spr. ex Turr.), англ. Ajowan, по-видимому, родом из Египта и Малой Азии, культивируется в этом регионе и в больших объемах в Индии в основном для использования семян в качестве приправы. Однако молодые проростки используются в качестве горшечного растения.

Ажгон — однолетник, выращиваемый зимой, может вырасти до 90 см в высоту. Обильно разветвленный полосатый стебель поддерживает крупные перисто-раздельные листья с прижатыми основаниями. Листовые пластинки имеют линейно-заостренные сегменты. Растения начинают цвести примерно через 3 месяца после появления. Сложный зонтик содержит около 10-15 лучей, каждый из которых имеет около 10-15 зонтиков. Цветки белые. Плоды ароматные яйцевидные, длиной около 2-3 мм.

Родственные растения T. involucratum и T. roxburghianum имеют сходное применение, в основном из-за ароматных семян, хотя молодые нежные проростки также употребляются в пищу.

Мировое производство

Многие из овощных сельдерейных относятся к категории прохладно-сезонных культур, и поэтому их производство чаще всего происходит в умеренных широтах. Тем не менее, значительные объемы производства имеют место в субтропических и некоторых тропических широтах, в основном на больших высотах.

Статистика мирового производства культур семейства Зонтичные, зарегистрированная Продовольственной и сельскохозяйственной организацией Объединенных Наций (ФАО), скудна. Единственное производство Apiaceae, отслеживаемое ФАО (FAO, 2018), представлено как «морковь и репа», сгруппированные вместе, и «анис, бадьян, фенхель и кориандр», сгруппированные вместе. Тот факт, что данные о производстве смешаны с культурами, не относящимися к Apiaceae — морковь с репой, которая относится к Brassicaceae; а бадьян, или звездчатый анис, из семейства Schisandraceae, с тремя зонтичными культурами, а именно анисом, фенхелем и кориандром — затрудняет твердые заявления о тенденциях производства. Саймон (2019) недавно представил данные о том, что мировое производство репы менее чем на 2% превышало производство моркови в США.

Производство моркови и репы постоянно в 30-50 раз превышает производство аниса, бадьяна, фенхеля и кориандра (рис.). Интересно, что зарегистрированные площади, занятые под морковь и репу, лишь в два-три раза больше, чем под анис, бадьян, фенхель и кориандр (ФАО, 2018), причем подавляющее большинство последней группы находится в Азии (рис.), особенно в Индии. Поскольку морковь является корнеплодом, а анис, бадьян, фенхель и кориандр — пряными культурами, часто выращиваемыми на семена, резкая разница в мировом производстве между этими двумя группами неудивительна, даже если площадь производства аниса, бадьяна, фенхеля и кориандра гораздо больше похожа на площадь производства моркови и репы.

Мировое производство в целом (a) и на душу населения (b) моркови и репы, а также аниса, бадьяна, фенхеля и кориандра с 1960 года. (Данные ФАО, 2018.)
Мировое производство в целом (a) и на душу населения (b) моркови и репы, а также аниса, бадьяна, фенхеля и кориандра с 1960 года. (Данные ФАО, 2018.)
Мировое производство аниса, бадьяна, фенхеля и кориандра по регионам мира с 1960 года. (Данные ФАО, 2018.)
Мировое производство аниса, бадьяна, фенхеля и кориандра по регионам мира с 1960 года. (Данные ФАО, 2018.)

Ежегодное мировое производство моркови увеличилось с 5,5 до более чем 16 миллионов тонн за период с 1963 по 1996 год. В процентном отношении темпы прироста были наиболее заметны в Азии. Производство в Африке и Южной Америке также неуклонно росло в течение последних 30 лет. В целом, темпы роста превышали темпы роста населения мира и общий рост мирового производства овощей. Европа долгое время была основным регионом мирового производства. Однако в последнее время производство в Азии (в основном в Китае) демонстрирует очень быстрые темпы роста и в 1997 году вытеснило Европу с лидирующих позиций.

Производство моркови и аниса, бадьяна, фенхеля и кориандра на душу населения более чем соответствовало росту населения мира с 1960 года, причем как общее производство, так и производство на душу населения обеих групп культур выросло, особенно в Азии в этот период (FAO, 2018).

Большинство культур семейства Зонтичные выращивается ради их пикантного вкуса и выращивается как специи и травы, а не как овощные культуры (Rubatzky et al., 1999), и такие культуры, как анис, бадьян, фенхель и кориандр, более широко выращиваются в Азии. Учитывая региональную концентрацию производства многих пряных культур, более значимым подходом является анализ тенденций производства по отдельным странам, а не глобальная или региональная статистика. В последующих главах, посвященных семи минеральным пряным культурам, представлен такой подход.

Вклад специй и трав в мировую кухню не может быть легко измерен с точки зрения сельскохозяйственного производства, поскольку размер отдельных порций часто очень мал. Аналогичным образом, хотя многие специи Зонтичных содержат многочисленные природные соединения, которые способствуют здоровому питанию, их влияние на здоровье трудно или невозможно измерить количественно. Как и в случае с декоративными культурами, их влияние больше относится к сфере эстетической ценности и качества жизни. Личные, этнические и региональные предпочтения и тенденции существенно влияют на ценность специй и трав семейства Зонтичные, но с развитием глобализации их популярность, похоже, не уменьшилась.

Потребление моркови на душу населения в США за последние 30 лет более чем удвоилось, причем значительный рост наблюдался как в свежем, так и в замороженном виде. В течение того же 30-летнего периода производство и потребление сельдерея было относительно стабильным.

Увеличение производства моркови в значительной степени связано с увеличением производственных площадей, а не с повышением урожайности.

Мировая урожайность моркови была относительно стабильной и ежегодно колебалась между 21 и 25 т/га. В настоящее время мировой объем производства моркови составляет около 1% от общего объема мирового производства корнеплодов, клубнеплодов и других овощных культур. Текущие статистические данные о производстве овощных зеленцов и приправ, кроме моркови и сельдерея, трудно получить или они отсутствуют из-за ограниченных масштабов их производства и использования.

В целом, наиболее широко выращиваемыми корнеплодами являются: морковь, пастернак, сельдерей и арракача. Морковь распространена практически по всему миру, чего нельзя сказать о пастернаке, сельдерее и арракаче. Пастернак и сельдерей имеют ограниченную популярность и в основном выращиваются и потребляются как зимние овощи в Северной и Западной Европе, отчасти благодаря своим хорошим характеристикам хранения. Арракача распространена в основном только в Андских регионах Южной Америки, в некоторых странах Центральной Америки и на юго-востоке Бразилии. В Бразилии, которая является основным производителем, эта культура стала довольно популярным овощем. Другими важными производителями являются Колумбия, Эквадор и Венесуэла. Мировое производство арракачи оценивается более чем в 30 000 га (Hermann, 1997). Гамбургская петрушка и репчатый кервель — это корнеплоды-умбеллиферы с умеренным объемом производства. Оба вида предпочитают в основном жители центральной и западной Европы. Скиррет — незначительная корнеплодная культура, пользующаяся определенной популярностью в Восточной Азии.

Основными листовыми овощами, представляющими относительно большой объем коммерческого производства с четко определенными рынками, являются: сельдерей и мелкоплодник, петрушка, кинза и флорентийский укроп.

Сельдерей является значительной сельскохозяйственной культурой в основном в Северной Америке и в Европе, и из-за растущей популярности его производство значительно расширилось в других регионах. Несколько стран производят зимние посевы сельдерея для экспорта на европейские рынки. В США сельдерей ежегодно выращивается примерно с 10 000 га. С другой стороны, производство мелкоплодных культур очень обширно и значительно превышает производство сельдерея. В большей части Азии, особенно в Китае, мелколепестник является очень распространенным и часто используемым ингредиентом салатов, трав и пищевых ароматизаторов. Петрушка также имеет широкое мировое распространение, и многие гектары отведены под ее производство для использования в свежем виде и для переработки. Основное производство и потребление флорентийского укропа происходит в Европе. Наибольшей популярностью он пользуется в Италии, где, по имеющимся данным, ежегодно выращивается более 20 000 га. Другими крупными производителями являются Испания и Франция. Небольшой объем нескольких культур, таких как сельдерей, флорентийский укроп, петрушка, а также морковь и сельдерей, выращивается в теплицах или аналогичных растениеводческих хозяйствах.

Основными семенными культурами, выращиваемыми в коммерческих масштабах, являются: кориандр (> 500 000 га), тмин (> 100 000 га), анис, кумин (200 000 га, причем 80 000 га только в Индии), укроп, фенхель, индийский укроп и сладкий цицелий. Международная торговля семенами этих приправ очень велика и важна. Производство семян сельдерея превышает 2000 т в год.
Масштабы производства семян приправы трудно установить, поскольку информация часто является закрытой. Хотя большая часть производства семян приправы выращивается на контрактной основе, значительная часть производится и для обычного сбыта, а также производится большой объем продукции, которая не попадает в рыночные каналы.

Укроп выращивают в Великобритании, Венгрии, Германии, других европейских странах и некоторых республиках бывшего СССР, а также в Индии. Интересно, что индийский укроп, широко выращиваемый в Индии, где он является обычной озимой культурой, также в значительной степени выращивается в Японии. Кумин выращивают в Индии, Иране, Египте, Турции, Марокко, Азербайджане, Казахстане, Молдавии, Туркестане, Украине и Узбекистане.

Международная торговля имеет большое значение, но за исключением регионального распределения, экспорт овощных зонтиков довольно ограничен, в основном из-за их массовости, ценности и/или скоропортящегося характера. Заметным исключением являются семена приправ, ароматизаторы и некоторые продукты переработки. Производство многих второстепенных культур осуществляется в основном в масштабах домашнего огорода для использования производителем и/или для ограниченного местного сбыта. К ним относятся: дягиль, пенник азиатский, черный тмин, различные виды ловажа, камнеломка жгучая, кулантро, асафетида и аджован. Количественная оценка объема и потребления другой группы съедобных многоцветковых растений, таких как пастернак коровяк, пастернак обыкновенный, эпос, земляной орех, епископская трава, петрушка коровья, пенник газонный, самфир, остролист морской и фенхель обыкновенный, недоступна, поскольку они редко или никогда не выращиваются.

Прогноз

Учитывая огромное разнообразие культур семейства Зонтичные с точки зрения мирового производства и использования, будущие перспективы, безусловно, будут весьма изменчивы по культурам и мировым производственным регионам. Судя по статистике производства за последние 50 лет, предложение более чем соответствовало спросу, даже когда население мира продолжало расти. В будущем прогнозируется выравнивание роста населения, и, учитывая растущий спрос на сельскохозяйственные земли, особенно в Азии, успех увеличения производства сельскохозяйственных культур за последние 50 лет может быть не реализован в будущем, если не произойдет прогнозируемое выравнивание роста населения.

Ожидается, что воздействие экологического стресса на производство сельскохозяйственных культур станет более изменчивым, часто с тенденцией к более жаркому и сухому климату. Влияние меняющегося климата на устойчивое производство культур семейства Зонтичные изучено лишь в минимальной степени, а по большинству этих культур исследований не проводилось. Генетическое разнообразие может обеспечить определенную защиту от угроз абиотических и биотических стрессоров, но систематические оценки генетического разнообразия большинства зонтичных культур также не были представлены. Фенотипическое разнообразие у многих культур семейства Зонтичные широкое, и многие из них были одомашнены в относительно теплых и сухих условиях, поэтому, учитывая их исконную родину в теплом и сухом климате, перспективы удовлетворения будущего спроса на продукцию для питания растущего населения в условиях меняющегося климата могут быть несколько оптимистичными. В рамках этой глобальной тенденции сельскохозяйственные культуры должны будут адаптироваться к неустойчивым изменениям климата, которые уже наблюдаются: изменения температуры с высокой амплитудой в течение коротких периодов времени; чередование периодов очень сухой и очень влажной погоды и т.д. Последствия важны с точки зрения нежелательных всходов, продолжительности цикла урожая, борьбы с болезнями и постоянства урожая.

Перед зонтичными культурами стоят важные задачи по сокращению использования производственных ресурсов. Использование химических средств защиты будет сокращаться из-за растущего спроса на них, а также потому, что все зонтичные считаются химическими компаниями второстепенными. Все меньше и меньше химических продуктов выпускается для культур семейства Зонтичные, а некоторые из них считаются не имеющими решений для химической защиты растений. С глобальной тенденцией бережного использования ресурсов, эффективность культур в отношении использования удобрений и воды будет важным критерием, и в этой области необходимо проводить больше исследований и экспериментов.

Зонтичные культуры известны своим качеством продукции как здоровые продукты питания, приправы или эфирные масла. Тем не менее, необходимо лучше учитывать качество продукции (питательное, сенсорное и санитарное) в управлении сельскохозяйственными культурами и в цепочках коммерциализации, что может способствовать увеличению добавленной стоимости культур. Тяжелые металлы и аллергия у человека — это проблемы, которые становятся все более важными во всем мире в отношении культур семейства Зонтичные.

Интегративный, системный подход к системам растениеводства и продовольственным системам, а также применение как классических, так и современных подходов к оценке и применению широкого спектра технологий улучшения культур семейства Зонтичные для решения этих будущих задач будет иметь решающее значение.

Экономическое значение, свойства и применение

Фитохимическое разнообразие Apiaceae, рано замеченное человеком по запахам и вкусам, привело к широкому спектру использования: продукты питания, напитки, ароматизаторы, лекарственные средства и промышленное применение. Во многих странах растения семейства морковных до сих пор собирают в дикой природе. В отличие от них, основные утилитарные виды культивируются уже давно были улучшены для агрономических процессов.

Корнеплоды имеют большое значение, поскольку некоторые из них широко употребляются в пищу. Наиболее известны морковь (Daucus carota), сельдерей (Apium graveolens) и пастернак (Pastinaca sativa). Менее известны корень петрушки (Petroselinum crispum subsp. tuberosum), смирния европейская (Smyrnium olusatrum), буниум клубнекаштановый (Bunium bulbocastanum), Conopodium majus, Sium sisarum и клубнекорневой кервель (Chaerophyllum bulbosum) в Евразии. В Северной Америке люди иногда едят подземные части канадской медуницы (Cryptotaenia canadensis), индийской петрушки (Lomatium spp.) и эпоса или ямпа (Perideridia gairdneri). В Южной Америке обычно готовят корни арракачи (Arracacia xanthorrhiza). В Африке сохранилось несколько корнеплодов семейства Apiaceae, относящихся к родам Annesorhiza и Chamarea.

За исключением моркови и, возможно, сельдерея и малаги, лишь немногие из сельдерейных можно считать основными источниками пищи. Среди овощных сельдерейных культур морковь является основным источником калорий, хотя потребление арракачи составляет значительную часть ежедневного потребления калорий некоторыми группами населения в Бразилии и странах горного региона Анд. Тем не менее, в совокупности овощные сельдерейные вносят важный вклад в мировое потребление продовольствия благодаря своим разнообразным и уникальным вкусовым и текстурным характеристикам, которые дополняют многие диеты. Кроме того, их ценность становится еще более значительной, если принять во внимание благоприятные питательные свойства многих овощных сельдерейных. Использование сельдерейных овощей варьируется в зависимости от их доступности и пищевых привычек различных культур.

Во многих странах широко используются части листьев, особенно мясистые разбухшие части, которые можно найти у сельдерея (A. graveolens) и фенхеля (Foeniculum vulgare). Более многочисленны представители семейства Apiaceae, у которых листва используется как ароматическая трава. Основные примеры: буниум (S. olusatrum), дягиль (Angelica spp.), кервель (Anthriscus cerefolium), кориандр (Coriandrum sativum), укроп (Anethum graveolens), петрушка (P. crispum) и сладкий цицелий (Myrrhis odorata).

Использование различных сельдерейных культур часто носит региональный характер. Для некоторых групп населения такие продукты, как кинза, являются практически обязательными для ежедневного приготовления пищи. Потребление пастернака и гамбургской петрушки в основном сосредоточено в Европе. Флорентийский фенхель чаще всего используется в Южной и Центральной Европе; кервель имеет большую популярность во Франции; водяной дропс и японский рогоз потребляются в основном в восточной и юго-восточной Азии. Менее известные умбеллиферы имеют ограниченное производство и, соответственно, местное и ограниченное использование.

В последние десятилетия возросшее потребление некоторых овощных умбеллифер, в частности моркови, отчасти объясняется повышением осведомленности о полезных для здоровья свойствах некоторых из этих растений. Продолжающееся повышение осведомленности о здоровье должно способствовать дальнейшему преимущественному расширению их потребления. Выведение сортов, лучше приспособленных к нежаркому климату, должно способствовать повышению производства и урожайности. Кроме того, потребление увеличилось благодаря выведению множества новых сортов, обеспечивающих улучшенные вкусовые качества. Улучшенные методы обработки, расширенное холодильное хранение и другие послеуборочные технологии способствуют и будут способствовать сохранению качества и, таким образом, стимулировать более широкое использование.

Многие Apiaceae дают съедобные плоды, которые на рынке обычно ошибочно называют «семенами». Наиболее распространенными являются: ажован (Trachyspermum ammi), анис (Pimpinella anisum), тмин (Carum carvi), сельдерей (A. graveolens), кориандр (C. sativum), кумин (Cuminum cyminum), укроп (A. graveolens), фенхель (F. vulgare) и зира (Elwendia persica).

Наиболее известными видами ароматизаторов, используемых для приготовления напитков, в том числе алкогольных, являются анис (P. anisum), придающий типичный анисовый аромат анисету, узо и раки; тмин (C. carvi) — кюммелю и аквавиту; и дягиль садовый (Angelica archangelica) — шартрезу и вермуту.

Следует помнить, что географическое происхождение многих широко используемых Apiaceae неизвестно или известно лишь приблизительно, т.е. где находились их коренные популяции во время их первого использования. Это относится к ажовану, анису, кориандру, тмину, укропу, фенхелю и петрушке. Эти растения использовались с древних времен, ими обменивались, их выращивали и продавали, поэтому проследить их местонахождение совершенно невозможно. Следовательно, «дикие» популяции, как правило, состоят из растений, вырвавшихся из культивации и затем натурализовавшихся, став, по-видимому, спонтанными. Положение таких популяций во вторичных местообитаниях обычно связано с неродным статусом.

Поскольку большинство Apiaceae (если не все) богаты химическими соединениями, большое количество этих соединений используется в местных и более или менее распространенных фармакопеях. Их активные свойства приводят к спазмолитическому, ветрогонному, косметическому, мочегонному, слабительному, седативному или стимулирующему, желудочному и местному применению. Большое количество вышеупомянутых Apiaceae также используется подобным образом. К ним следует добавить и другие, ограниченные фармакологическим интересом: бычий зев (Ammi majus), азиатский или индийский пенниворт (Centella asiatica), заячье ушко (Bupleurum spp.), сибирский флойодикарпус (Phlojodicarpus sibiricus) и кхелла (Visnaga daucoides). Некоторые из них производят олео-каменные смолы: камедь-аммониак или ваша (Dorema ammoniacum = Ferula ammoniacum) и несколько гигантских фенхелей (Ferula spp., включая F. assafoetida, F. galbaniflua = F. gummosa, F. tingitana), производящих гальбанум.

В отличие от них, многие виды Apiaceae являются более или менее сильно токсичными, например, болиголов водяной (Oenanthe crocata), болиголов ядовитый (Conium maculatum) и болиголов водяной (Cicuta spp.). Известно, что некоторые виды также вызывают дерматит, когда влажная кожа подвергается воздействию яркого солнечного света (Heracleum, Pastinaca).

Главными качествами большинства растений семейства Сельдерейные являются их уникальные вкусовые соединения и текстурные характеристики, которые делают пищу более приятной. Разнообразный набор соединений обуславливает отличительные вкусовые качества различных овощных сельдерейных. Наибольший вклад вносят летучие терпеноиды. Это 10- и 15-углеродные соединения (моно- и сесквитерпены, соответственно). Эти терпеноиды схожи с соединениями, ответственными за запах и вкус хвойных листьев, кожуры цитрусовых и мятного масла. Интересно, что они синтезируются по тому же метаболическому пути, что и каротиноиды.

Ароматические соединения содержатся в листьях, стеблях и корнях, а также в семенах. Важно понимать, что в тканях растений содержится много одинаковых соединений, но они отличаются по концентрации и соотношению друг к другу. Именно такая вариативность объясняет множество уникальных различий, которые можно обнаружить.

Наконец, в настоящее время все чаще можно увидеть Apiaceae, используемые в качестве декоративных растений в садах, особенно представители родов Angelica, Astrantia, Bupleurum, Eryngium и Heracleum.

Применение некоторых малораспространенных листовых культур

Листья дудника (Angelica) имеют мускусный запах и сладкий вкус. Молодые нежные стебли и черешки листьев очищают перед употреблением в свежем виде в салатах или в качестве травы, а также добавляют в другие пищевые продукты для ароматизации. Стебли, нежные побеги и черешки часто заготавливают впрок в виде цукатов. Свежие листья используются непосредственно или в виде сухого молотого порошка для многих вкусовых целей. Экстрагированное из стеблей масло используется для ароматизации мороженого, конфет, выпечки, джина, вермута, других видов ликеров, а также зубной пасты, сигарет и духов. Аналогичным образом используются и другие виды дягиля, но скорее для ароматизации, чем для получения съедобных качеств.

Свежие листья и побеги бедренца камнеломкового (Pimpinella saxifraga) используются в салатах. Они обладают заметным легким огуречным запахом. Высушенные листья используются для ароматизации пива и вина.

В некоторых регионах съедобные листья растения асафетида используются в качестве отвара. Наиболее предпочтительной частью растения является конечная вегетативная часть, похожая на капусту.

Листья и стебли сныти обыкновенной (Aegopodium podagraria), произрастающей в основном в европейских странах, используются в качестве в свежем виде в салатах. Ее ароматные листья по вкусу напоминают шпинат, но с пикантным оттенком.

Сильно пахнущие сочные молодые побеги и листья самфира используются в свежем виде в салатах или в приготовленном виде, а семенные стручки маринуются.

Листовые части некоторых других сельдерейных растений, хотя и незначительные по объему использования, иногда используются в качестве отвара, для салатов и как вкусовые ингредиенты.

Применение некоторых семенных культур

Семена кумина являются важным ингредиентом для приготовления карри и порошка чили, а также для ароматизации колбас. Другие виды использования включают приправу для солений, чатни, хлеба, тортов, сыра, колбасы, других мясных изделий, некоторых ликеров и парфюмерии. Семена ароматные и пряные, но более горькие, чем у тмина.

Семена укропа имеют множество приправ и ароматизаторов. Они широко используются в салатах, супах, соусах и заправках, а также для ароматизации солений, мяса, рыбы и хлеба. Масло семян укропа является важным ингредиентом для конфет и жевательной резинки. Масло укропной травы добывается из листьев, обычно путем дистилляции, отличается по составу и имеет несколько иное применение, чем масло, добываемое из измельченных семян. Жгучие и немного горьковатые семена индийского укропа также являются важным компонентом многих порошков карри, а также некоторых кондитерских изделий и напитков, особенно в Индии и Индонезии. Состав масла из семян индийского укропа отличается от состава масла из семян укропа, главным образом потому, что в нем меньше карвона.

Все части растения анис душистый. Семена являются основным продуктом и используются непосредственно, а также в виде экстрагированного масла семян для ароматизации мясных продуктов, колбас, выпечки, пирожных, сыра и напитков. Ликер, известный как анисет, некоторые вина, конфеты, жевательная резинка, мороженое, сиропы от кашля, ополаскиватели для рта, зубная паста, соленья, табак и ароматы — вот другие продукты, в которых используется анис.

Семена любистока напоминают тмин и имеют схожее применение в конфетах, пирожных и мясных блюдах, или же их маринуют для использования подобно каперсам. Масляные экстракты семян часто добавляют в смеси для соления, кондитерские изделия, сиропы и для ароматизации сыра, соусов и некоторых алкогольных напитков.

Семена мирриса используются в пирожных и выпечке, а пряные масла семян — для ароматизации конфет, некоторых напитков и, в частности, ликера под названием «Шартрез». Экстрагированное масло семян дягиля также используется для ароматизации конфет и различных кондитерских изделий, алкогольных напитков, включая джин и вермут, а также зубной пасты, сигарет и парфюмерии.

Ароматные острые семена аджована используются в основном для приготовления карри, но экстрагированное из семян масло, по запаху напоминающее тимьян, также используется для ароматизации. Живица из семян других видов ферулы также используется в ароматической промышленности.

Терапевтическое применение

Помимо калорийности, клетчатки и питательных веществ, которые они вносят в рацион, растениям семейства зонтичных приписывается ряд преимуществ для здоровья и комфорта человека. Апиацеи (растения семейства зонтичных) издавна употреблялись в пищу из-за их предполагаемых лечебных свойств. Например, до 900 г. н.э. семена моркови использовались предпочтительнее, чем корнеплоды. Аналогичная ситуация была и с другими растениями семейства зонтичных.

Большинство предполагаемых целебных свойств различных сельдерейных культур схожи или повторяются. В целом, считается, что они облегчают метеоризм, лихорадку, ревматизм, менструальный дискомфорт, галитоз, обладают мочегонным, отхаркивающим и антиспазматическим свойствами, а также действуют как стимулятор аппетита, способствуют пищеварению и имеют ряд других преимуществ.

Интересно отметить, что зонтичные также обладают некоторыми токсикогенными свойствами, начиная со смерти Сократа (из-за употребления алкалоидосодержащего Conium maculatum) и заканчивая появлением в листве многих зонтичных псораленов, вызывающих дерматит.

Каротиноиды, в частности β-каротин, хорошо известны своими антимутагенными, грибковыми и бактериальными свойствами, а также химиопрофилактическими, фотопротекторными и иммуноукрепляющими свойствами. Эти эффекты в основном связаны с антиоксидантными свойствами этих соединений, которые могут объяснять биологические и лекарственные свойства моркови и некоторых других сельдерейных культур. β-каротин полезен для облегчения некоторых кожных заболеваний и снижения риска образования катаракты. Другие заявленные полезные свойства моркови и других сельдерейных культур, такие как снижение риска развития нескольких видов рака, требуют дальнейшего подтверждения.

Перспективы

Широкий набор каротиноидных пигментов и других соединений, которые, как считается, обеспечивают полезные свойства моркови, легкость получения большой биомассы корнеплодов моркови, а также простота генетических манипуляций с морковью с помощью классических и биотехнологических методов делает морковь основной целью для разработки «функциональных продуктов питания». Это продукты с особыми преимуществами для здоровья. Возможность производства функциональных продуктов питания в больших масштабах еще предстоит проверить. Было бы интересно изучить возможности выявления источников желтых или оранжевых корней пастернака, корневой петрушки или оранжевых черешков сельдерея. Такие источники зародышевой плазмы существуют для корнеплодов для хранения арракача, но их можно расширить. В качестве альтернативы можно использовать трансгенные технологии для вставки ключевых генов, контролирующих каротиноидный путь, в эти культуры для получения более высоких уровней каротина. Вкусовые профили овощных сельдерейных культур также могут быть значительно изменены с помощью генетических и биотехнологических манипуляций.

Морфологическое и анатомическое описание

Растения, принадлежащие к семейству Apiaceae, иногда обозначаемые просто как «Umbellifers», в основном являются травами, хотя в этой группе растений встречаются древесные кустарники, кустарнички и редко деревья. Почти все овощные и ароматические культурные Apiaceae принадлежат к подсемейству Apioideae, и лишь очень немногие представители Saniculoideae, а также Azorelloideae или Mackinlayoideae; поэтому описание, приведенное здесь, сосредоточено на растениях Apioideae и Saniculoideae.

Среди этих растений ворсистость довольно часто отсутствует (голые), но может быть от шероховатой до густо шиповатой, а иногда и железистой. Большинство Apiaceae ароматичны, благодаря сети секреторных протоков по всему растению. Высота растений значительно варьирует, от очень карликовых (несколько сантиметров) до гигантских, достигающих 3-5 м (Heracleum, Ferula). Стебли часто прямостоячие, но могут быть и ползучими (Helosciadium repens, Centella asiatica), простертыми, лежачими или восходящими; они могут быть полыми или сплошными, и довольно часто встречается наличие сердцевины. Апиасовые растения, как правило, ветвистые, в редких случаях встречаются неразветвленные экземпляры. Подземные части растений очень разнообразны: от корневищ до корней и корневищ, которые иногда бывают разбухшими и клубневидными.

Расположение листьев обычно очередное (рис.), редко противоположное или в витке вокруг стебля (вертициллярное), обычно не обусловленное. Черешки обычно присутствуют и, как правило, влагалищные у основания, причем влагалища довольно часто раздуты (Ferula). Листовые пластинки очень часто сложные, обычно сильно надрезанные или разделенные, что дает классический аспект «Umbel» листа, но они также могут быть лопастными (Astrantia, Sanicula), или даже простыми и цельными (Bupleurum) до зубчатых. В некоторых родах (Bupleurum, Smyrnium) встречаются перфорированные листья (стебель проходит через лопасть). Удивительный градиент листьев можно наблюдать в нескольких родах (Coriandrum, Petroselinum, Pimpinella).

Apium graveolens, типовой вид семейства Apiaceae. A - нижняя часть; B - верхняя часть; 1 - бутон; 2 - цветок, с сердцевидными лепестками и зеленым стилоподием в центре; 3 - тычинка; 4 - продольный разрез плода, показывающий два карпеля, стилоподий и стилеты в верхней части; 5 - дорсальная поверхность плода; 6 - спайная поверхность плода; 7 - карпофор (ось, несущая два мерикарпия); 8 - поперечный разрез плода, показывающий пять ребер и витты (темные). (Thomé, 1885.)

Соцветия большинства Apiaceae представляют собой сложные зонтики, что послужило основанием для раннего названия довольно правильно очерченного семейства — «Umbelliferae», но реже они могут быть простыми — зонтиковидными (Astrantia), капитулированными (Eryngium) или каптированными (Sanicula). Зонтики обычно снабжены прицветниками, расположенными у основания лучей и образующими эвольвенту; прицветники часто цельные, но могут быть зубчатыми или рассеченными (Daucus carota), а иногда отсутствовать, что является полезным признаком для идентификации. Зонтики (или зонтики) обычно подчинены прицветниками, расположенными у основания цветоножек и образующими эвольвенту (довольно редко отсутствует, что опять же является хорошим признаком для идентификации); прицветники обычно цельные, редко рассеченные. В некоторых случаях прицветники увеличены, прицветники часто окрашены (Astrantia, Bupleurum).

Цветки (рис.) Apiaceae от совершенных до тычиночных, эпигинные, 5-мерные и актиноморфные (но иногда зигоморфные для внешних цветков зонтика или умбеллула). Доли чашечки чашечки обычно короткие, иногда очень маленькие или неясные; развитые доли чашечки яйцевидные, треугольные, ланцетные или линейные, иногда шиповатые, редко перисто-рассеченные (Lagoecia). Морфология лепестков очень разнообразна (Reduron, 1978) настолько, что ее можно частично использовать для идентификации и флористической биологии. Лепестки равны или неравны в зонтике, обычно базально зубчатые, с суженной загнутой вершиной; их очертания часто сердцевидные, но также ланцетные, яйцевидные, округлые и часто закрученные (Bupleurum, Pastinaca), заканчивающиеся цельным краем, коротко зазубренным или раздвоенным для периферически расширенных (Coriandrum, Heracleum, Tordylium, Artedia, Orlaya), редко линейные или глубоко рассеченные; диапазон их цвета довольно широк: белый, от бледно- до темно-желтого, желтовато-зеленый, зеленый, розовый, красный, фиолетовый, синий (Eryngium), полезный признак для идентификации; лепестки голые или опушенные, иногда с несколькими секреторными протоками. Пять (редко четыре или шесть) тычинок чередуются с лепестками. Окраска пыльников разнообразная: часто белая, розовая, малиновая или желтая, реже зеленая, темно-зеленая, фиолетово-синяя или почти черная. Завязь нижняя, с двумя (редко одной, или от двух до четырех) одногнездными рыльцами. Два стилета заканчиваются стигматами и часто рефлексируют в плодах (редко прямостоячие или очень короткие). Основание стигм обычно раздуто в нектароносный диск, называемый стилоподием. Стилоподий может иметь различную морфологию (например, плоский, низкоконический, узкоконический, полусферический, кольцевидный) и цвет (от белого до кремового, от желтого до зеленого, темно-красный, черноватый). Он может быть редуцирован во многих Apiaceae Нового Света.

(a) Морфология цветка Daucus carota. (Baillon, 1879.) Морфология плодов (b) Daucus involucratus и (c) Daucus carota (поперечный разрез). (Drude, 1897-1898.)

Плоды Apiaceae сухие (очень редко мясистые, Apiopetalum, Mackinlaya), распадающиеся при созревании на две обычно равные мерикарпы, прикрепленные к тонкой оси, называемой карпофором, раздвоенные или цельные. Контактная поверхность мерикарпов является комиссуральной, противоположная поверхность — дорсальной. Комиссуральная поверхность может быть узкой (Torilis, Visnaga, Smyrnium), когда плод сжат латерально, или очень широкой (такой же широкой, как мерикарп), когда плод сжат дорсально (Pastinaca, Peucedanum). Некоторые плоды почти шаровидные (Coriandrum) или двухлопастные (Bifora). Клюв может удлинять мерикарп в его верхней части (Anthriscus cerefolium, Scandix). Спинная поверхность имеет пять основных ребер, три дорсальных и два маргинальных. Эти ребра могут быть нитевидными, выдающимися, килеватыми, пробковыми, зубчатыми, крыловидными, колючими, а иногда неясными и даже нечеткими (Ridolfia). В нескольких родах развиты вторичные ребра, часто расширенные в крылья (Laserpitium, Thapsia) или несущие колючки (Daucus). Между первичными ребрами (в межреберном пространстве) образуются борозды, получившие название валлекулы. Плоды могут быть голыми, шероховатыми, опушенными, опушенными до шиповатых. Имеется один или несколько секреторных протоков, связанных с сосудистыми нитями (реберные масляные протоки, иногда неясные), и отдельные пузырьки (специфические для Apiaceae), названные витта (vittae), присутствующие в валлекулах и на комиссуральной поверхности. Эндосперм в семени может быть на плоскости спайной поверхности более или менее вогнутым. Характеристики плодов зонтичных, включая форму, степень сжатия, развитие ребер, наличие крыльев или колючек и количество виттов, были широко использованы для разработки классификаций семейства.

Гипокотиль и стебли

У молодых проростков моркови вскоре после появления всходов наблюдается четкое разграничение между корнем и гипокотилем. Последний вначале более толстый и не имеет боковых корней. Верхний конец гипокотиля, обычно 20-30 мм в длину, заканчивается котиледонарным узлом. Гипокотиль постепенно сливается с объединенными основаниями котиледонов. Основания котиледонов раздвигаются по мере того, как из сливы, заключенной между котиледонами, развивается ось, на которой будет формироваться розетка листьев. Последующие листья появляются из узлов стебля. Стебель моркови в вегетативном состоянии, как и у многих других овощных растений, находится прямо над землей и сильно сжат, так что междоузлия плохо различимы. Верхушка стебля лишь слегка выпуклая и остается такой до начала образования стебля семян. В это время верхушка становится узкой и заостренной, удлиняясь и расширяясь кверху. Вместе с дальнейшим удлинением стебля образуется сильно разветвленное соцветие. Стебель и ветви грубые и волосистые, имеют увеличенные узлы и полые междоузлия. У растения может быть один или несколько цветочных стеблей, высота которых может варьироваться от 60 см до 200 см.

Листья

После прорастания семян моркови появляющиеся котиледоны удлиняются и расходятся в стороны. Первый настоящий лист появляется через 10-15 дней, причем новый лист развивается примерно с таким же интервалом на протяжении большей части активного роста. Листья базальной розетки очередные и сложные. Основания черешков расширены и похожи на ножны у их базального прикрепления. Новые листья развиваются центростремительно по спирали внутри базального сцепления предыдущих черешков. Листовые пластинки двух-трех перистые, листочки многократно разделены (пиннатифид) с мелкими сильно лопастными сегментами, продолговатыми до линейных и острых.

Формы листьев некоторых овощных Umbelliferae.
Формы листьев некоторых овощных Umbelliferae. Листья различных зонтичных демонстрируют широкий спектр форм. Они варьируются от сложных нитевидных листочков, как у укропа (a), до круглых несегментированных листьев умбеликуса (f). (a) укроп, (b) морковь, (c) тмин, (d) кориандр, (e) полынь и (f) умбеликус.

Корни

Анатомически большая часть запасающего корня, как показано на (рис. 2.4), состоит из паренхиматозной флоэмы и ксилемы, пронизанных сосудистыми тканями с участками камбия, соединяющимися в цилиндр. Онтогенез гипокотиля и корня хорошо описан Хависом (1939) и Эсау (1940). Высококачественная морковь — это морковь с большим содержанием флоэмы по сравнению с ксилемой («сердцевиной»). Хотя морковь без сердцевины невозможна, некоторые сорта имеют небольшой участок ксилемы. Когда ткани ксилемы по интенсивности цвета схожи с флоэмой, такие корнеплоды могут казаться без сердцевины.

Форма корнеплода многих сортов моркови коническая, но степень сужения варьируется между сортами. Некоторые сорта имеют цилиндрическую, круглую или промежуточную форму. У некоторых сортов диаметр корнеплода может составлять всего 1 или 2 см, в то время как у других он может достигать 10 см в самой широкой части. Длина корней варьируется от 5 до более чем 50 см, хотя длина корней большинства сортов колеблется между 10 и 25 см. Помимо оранжевых корней, выращиваются также желтые, красные, фиолетовые и белые корни. Альфа- и Р-каротин являются основными пигментами, ответственными за оранжевые и желтые корни. Р-каротин часто может составлять 50% и более от общего содержания каротиноидов и обычно в два раза превышает содержание а-каротина. Содержание каротиноидов распределено в корне неравномерно, поскольку синтез идет от проксимальных тканей к дистальным, и ткани флоэмы обычно содержат больше каротиноидов, чем ксилема. Ксантофиллы — каротиноиды, в основном отвечающие за желтый цвет корня, тогда как ликопин определяет красный цвет, а антоцианы, а не каротиноиды, отвечают за пурпурный цвет корня. Белые корни лишены пигмента.

Анатомия корнеплода моркови
Анатомия корнеплода моркови: (a) продольное и (b) поперечное сечение.

Соцветие, цветки и семена

Зарождение цветка у моркови включает морфологический переход от относительно плоской апикальной меристемы стебля, производящей листья, к приподнятой конической меристеме, способной производить удлинение стебля и соцветие (Borthwick et al., 1931). Сначала цветочная ось растет незначительно, хотя с практикой ее можно легко определить визуально. В последующие недели шиповатый цветочный стебель сильно удлиняется и ветвится. На конце главного цветочного стебля образуется первичный или «королевский» зонтик (рис. 2.5). На ответвлениях от главного стебля образуются вторичные зонтики, а в зависимости от дальнейшего роста и ветвления стебля могут образовываться зонтики третьего, четвертого и даже более высокого порядка. Они постепенно становятся меньше и развиваются позже. Крупный первичный зонтик может содержать до 50 зонтиков, каждый из которых имеет до 50 цветков. Зонтики подчинены венчиком из множества длинных лопастных прицветников, а зонтики внутри каждого зонтика — венчиком из цельных или зубчатых лопастных прицветников.

Последовательность развития зонтика у моркови
Последовательность развития зонтика у моркови. P = первичный, S = вторичный и T = третичный; цифры указывают порядок развития вторичных и третичных зонтиков. Также могут встречаться четвертичный и более высокие порядки.

Обычно цветки моркови совершенные, мелкие и белые, иногда зеленовато-белые или светло-желтые. Цветки состоят из пяти лепестков, пяти тычинок и целой чашечки. Обычно пыльники усыхают, а тычинки опадают до того, как рыльце становится восприимчивым. Пыльники мужских стерильных цветков с коричневыми пыльниками дегенерируют и сморщиваются до наступления антезиса. Другой тип мужского стерильного цветка, в котором тычинки заменены лепестками, является петалоидным, и лепестки сохраняются. Простой метод оценки восприимчивости рыльца заключается в поиске разделения парных стигм. Завязь нижняя, двугнездная, в каждом локуле находится одна функциональная яйцеклетка. На верхней поверхности карпеля находится нектаросодержащий диск.

Цветочное развитие протандрическое и центростремительное. Цветки обычно сначала раскрываются на периферии первичного зонтика. Примерно через неделю этот процесс начинается во вторичных зонтиках, за которыми через неделю или более следуют третичные зонтики. Зонтики более высокого порядка также следуют этой схеме. Период цветения отдельных зонтиков обычно составляет от 7 до 10 дней. Таким образом, растение может находиться в процессе цветения в течение 30-50 дней. Характерные зонтики и цветочные нектарники привлекают насекомых, которые несут основную ответственность за опыление. После оплодотворения и по мере развития семян внешние зонтики зонтика загибаются внутрь, в результате чего форма зонтика меняется от слегка выпуклой или довольно плоской до вогнутой, а в свернутом виде он напоминает птичье гнездо.

Развивающийся плод представляет собой шизокарп, состоящий из двух мерикарпиев, каждый из которых является семяпочкой или настоящим семенем. После высыхания парные мерикарпы легко разделяются. Преждевременное разделение (осыпание) перед уборкой нежелательно, поскольку это может привести к потере семян. Зрелые семена уплощены с комиссуральной стороны, обращенной к перегородке завязи. Противоположная сторона имеет пять продольных ребер. Из некоторых ребер выступают шипы. Они удаляются обычно путем истирания во время помола и очистки. Семена также содержат масляные каналы и канальцы. Размер семян варьируется от менее 500 до более 1000 семян на грамм.

Ботаника

Вегетативная стадия

Растения семейства Apiaceae бывают однолетними, двулетними или многолетними. Однолетние и двулетние растения всегда монокарпические (цветут и плодоносят только один раз, затем отмирают). Многолетние растения обычно поликарпические (плодоносят много раз, не отмирая после первого плодоношения). Общий габитус растения может быть более или менее сильно приспособлен к среде обитания. Некоторые виды полностью стелются и укореняются в узлах (Helosciadium repens, живущий на земле на влажных лугах). Существуют и настоящие гидрофиты (Lilaeopsis). Другие виды практически лишены листьев (Deverra), что позволяет им выдерживать очень засушливый климат. Существуют также растения, образующие каудекс на поверхности земли или непосредственно под ней. Чтобы противостоять солености воздуха на морском побережье, некоторые виды Apiaceae имеют блестящие кожистые или мясистые листья (D. carota subsp. gummifer, Crithmum maritimum). Кожистые листья также встречаются у растений, живущих в сухих климатических условиях (Bupleurum rigidum, Cervaria rivini, Eryngium). В ряде родов встречаются растения с морфологией «рахисовидных листьев», у которых листочки исчезли, а оставшийся рахис септирован, сжат или раздут (Lilaeopsis, Oenanthe, Tiedemannia). Большинство этих растений обитает в водной среде.

Многие виды имеют колючки, что является защитой от травоядных (Eryngium, Echinophora, Aciphylla). Листья редко могут быть редуцированы до филлодий (Anginon).

Воздушные части Apiaceae очень часто имеют умеренный или сильный аромат (Apium graveolens, Foeniculum vulgare, Anethum graveolens, Levisticum officinale, Coriandrum sativum, Angelica archangelica, Myrrhis odorata), и эта особенность послужила основой для разнообразного использования. Ароматические соединения вырабатываются шизогенными секреторными каналами, расположенными в эндодерме, рядом с сосудами флоэмы и ксилемы. Большинство этих соединений играют биологическую роль, являясь репеллентными, привлекательными, токсичными, действуя как биоцид.

Стадия цветения

Сложное соцветие Apiaceae обеспечивает растению два типа привлекательности: визуальную и обонятельную. Визуальная привлекательность обусловлена объединением цветков в зонтики и зонтики. Привлекательность образующихся заметных цветочных дисков усиливается плотностью цветков и яркими цветами (белый, розовый, желтый). Например, цветки D. carota subsp. maximus имеют зонтики до 40 см в диаметре, а зонтики гигантской полыни (Heracleum mantegazzianum) — до 60 см в диаметре.

Обонятельная привлекательность обусловлена летучими соединениями, распространяемыми цветками. Запахи очень разнообразны, от очень приятных (похожих на мед) до неприятных (запах пота, разлагающейся рыбы). Этот диапазон запахов привлекает различных насекомых (например, пчел, мух).

Цветочная привлекательность, конечно же, связана с флористической биологией растения. Виды, у которых преобладает аллогамия, демонстрируют в целом привлекательный габитус с четко выходящими из вегетативных частей зонтиками, с яркой окраской цветочных органов, с плотными зонтиками и сильным запахом. Этот аллогамовый синдром (Owens, 1974; Jury, 1978) состоит из цветочной зигоморфии (наружные цветки с увеличенными лепестками), большого количества зонтиков на растении, выраженной дихогамии (разделение между временем созревания тычинок и стилетов), длинночерешковых тычинок, открывающихся наружу, обильной пыльцы большого размера и очень длинных стилетов.

Напротив, есть виды, которые являются глобально «незаметными» из-за преобладающей автогамии, где зонтики состоят из нескольких неравных и расходящихся лучей, не образующих диск, тусклой или темной окраски цветочных органов (зеленоватой, пурпурной), отсутствия или очень слабого запаха. Этот автогамный синдром состоит также из актиноморфных мелких одинаковых цветков, немногочисленных и не очень плотных зонтиков с отсутствием или слабой дихогамией, коротких тычинок, открывающихся к внутренней стороне цветка, низкой пыльцепродуктивности с мелкими пыльцевыми зернами и короткими стилетами. Довольно часто встречается синдром гейтоногамии, при котором цветки одного растения оплодотворяются пыльцой другого цветка того же растения.

Многие виды зонтичных андромоноэциевые, то есть с мужскими и бисексуальными цветками на одном растении, но без женских цветков. Эти виды также довольно часто могут быть полностью гермафродитами, редко гинодиоэцичными, т.е. с одними растениями, несущими только бисексуальные цветки, и другими, женскими (Gingidia, Lignocarpa, Scandia) или диэцичными (Aciphylla, Arctopus, Anisotome, Trinia).

Сложные соцветия Apiaceae обычно считаются однородными, но виды различаются по пространственному и временному расположению цветков и зонтиков, а также демонстрируют разнообразные схемы распределения полов и последовательности цветения. В некоторых случаях все зонтики синхронны. Обычно наблюдаемая система цветения является явно асинхронной, когда растения цветут в последовательных фазах. Первая фаза, как правило, состоит только из одного зонтика, который завершает главную ось. Этот зонтик обычно большой и состоит преимущественно, если не полностью, из совершенных цветков. В последующих фазах цветения наблюдается постепенно увеличивающаяся доля мужских цветков. Вторая фаза включает в себя производство совершенных цветков, где многие цветки все еще фертильны, поэтому высокий процент семян жизнеспособен. Затем за этими фазами следуют зонтики с функционально мужскими цветками, которые кажутся совершенными, но не имеют хорошо развитых женских органов, поэтому они не способны давать плоды. В последней фазе зонтики полностью мужские, без семян. Следовательно, для отбора семян агроном должен брать только плодоносящие зонтики фаз 1 и 2.

Процесс цветения внутри зонтика снова асинхронный, и в целом он центростремительный, развивается от края зонтика к центру, где могут находиться полностью мужские цветки или даже зонтики.
Цветки большинства Apiaceae протандричны, они осыпаются пыльцой до того, как рыльца становятся восприимчивыми. При этом цветок сначала является функционально мужским, а затем функционально женским. У некоторых видов это явление распространяется и на весь зонтик, который сначала полностью мужской, а затем полностью женский. У синхронно цветущих Apiaceae растение может быть сначала полностью мужским, а затем полностью женским (D. carota). Протогиния — довольно редкое явление, наблюдаемое в основном у североамериканских видов (Thapsium, Zizia).

Соответствующие работы о биологии размножения Apiaceae подсемейства Apioideae включают Bell and Lindsey (1978), Doust (1980), Erbar and Leins (1985), Leins and Erbar (2004), Reuther and ClaBen-Bockhoff (2010) и Schlessmann (2010).

Apiaceae в основном опыляются насекомыми. Наблюдалось большое разнообразие насекомых, посещающих цветущие зонтики в поисках нектара и пыльцы, а также хищников-фуражиров (Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera, Lepidoptera). Поэтому Apiaceae долгое время считались «беспорядочными» растениями. Но более глубокие исследования показали, что лишь немногие из посетителей являются эффективными опылителями (Bell, 1971; Lindsey, 1984; Lindsey and Bell, 1985).

Кариология

Пименов и др. (2003) собрали количество хромосом для большинства видов Apiaceae. Наименьшее гаплоидное число было обнаружено в n = 3 (Sium suave), в то время как наибольшее число наблюдалось в n = 77 (Lomatium columbianum, 2n = 154).

Наиболее распространенным является число n = 11, что дает наиболее распространенный диплоидный уровень семейства: 2n = 22. Существует несколько серий полиплоидии, вытекающих из базового числа. Одна серия включает виды с 2n = 44, 66, 88, вплоть до максимального числа 132 (Lomatium suksdorfii, Seseli mucronatum). Вторая серия имеет базовое число x = 8, что приводит к 2n = 16, 32, 48, 64. Третья серия основана на числе x = 10 для видов, имеющих 2n = 20, 40, 60, 80. Полиплоидия довольно редка в растительных Apiaceae и была обнаружена только у Daucus montanus (2n = 66) и у нескольких североамериканских видов Lomatium и Perideridia. В семействе встречаются анеуплоидные и дисплоидные серии, причем в нескольких родах наблюдается дисплоидия (Bunium, Bupleurum), а некоторые крупные серии однородны (например, Ferula включает около 185 видов с 2n = 22). С-значение очень вариабельно — от 0,63 пг (Oenanthe fistulosa, n = 11) до 5,18 пг (Astrodaucus littoralis, n = 10) и 5,48 пг (D. montanus, n = 3x = 33). В-хромосомы были обнаружены у 24 родов и 40 видов (Pimenov et al., 2003).

Цитогенетика

Виды семейства Зонтичные (Umbelliferae) обычно являются диплоидами с 6-12 парами хромосом, хотя известно несколько полиплоидных видов (Constance et al., 1976). Однако культивируемые виды диплоидны, и большинство из них имеют 11 пар хромосом, что является наиболее распространенным числом хромосом в семействе, исключение составляет морковь.

Цитогенетические исследования пастернака, петрушки и петрушки гамбургской ограничились подсчетом хромосом (2n = 2x = 22 для всех) и описанием кариотипа (Kalloo, 1993a, 1993b). Поскольку эти виды являются ауткроссинговыми, депрессия инбридинга обычно сильно выражена у пастернака и петрушки, но, что интересно, не у кориандра (Diederichsen, 1996). Цитоплазматическая мужская стерильность у пастернака была использована для создания гибридов (Kalloo, 1993a). О цитогенетике других овощей семейства Зонтичные известно относительно немного, кроме числа хромосом.

Рассеивание плодов

Морфология обычно принимается во внимание вместе с типом рассеивания плодов. Плоды, сильно сжатые или крылатые (Laserpitium, Thapsia), предположительно будут рассеиваться ветром. То же самое относится к растениям с очень легкими пробковыми плодами (Prangos). Растения с колючими плодами считаются рассеянными на шерсти животных (Daucus, Torilis). В некоторых случаях все сложное соцветие является рассеивающей единицей (Falcaria, Petagnaea, Trinia).

С другой стороны, можно наблюдать несколько типов вегетативного распространения, включая естественные черенки (водные Apiaceae), столонообразные корни (Aegopodium), ползучие корневища и луковицы (например, Cicuta bulbifera, Sium ninsi).

Семенная продуктивность

Большинство овощных и приправочных культур из семейства Apiaceae, включая основные культуры сельдерей, морковь, кориандр, фенхель, петрушку и пастернак, размножаются семенами. Многолетние культуры, такие как арракача, японский рогоз способны производить семена, но чаще всего размножаются вегетативным способом. Морковь является наиболее важной семенной культурой семейства Apiaceae, выращиваемой для размножения, с точки зрения площади посевов и общей стоимости.

Репродуктивная биология

Семеноводство моркови и других двулетних Apiaceae следует почти ежегодному циклу. Посадка происходит летом или осенью, а семена собирают в конце лета или осенью следующего года. После того, как растение развилось после периода ювенильности, цветение индуцируется периодом низких температур (вернализация) в течение зимы. После индукции удлинение цветоносного стебля, называемое завязыванием, стимулируется длинным днем (Atherton et al., 1984). Развитие до цветения ускоряется при увеличении количества единиц охлаждения во время вернализации и при более высоких температурах после начала бутонизации (Craigon et al., 1990). У моркови продолжительность ювенильного периода, потребность в охлаждении для вернализации и диапазон температур, при которых может происходить вернализация, сильно варьируют для различных генотипов. Ювенильный период у большинства сортов в умеренном климате завершается, когда закладывается от восьми до 12 листьев (Atherton et al., 1990), что приблизительно соответствует накопленному тепловому времени от посева от 800 до 1200 дневных градусов выше 0 °C (Spurr and Geard, 2010). Вернализация требует 2-10 недель воздействия низких температур 0-14 °C (Dickson and Peterson, 1958; Spurr and Geard, 2010). Растения, которые были индуцированы к цветению, но еще не начали удлинять стебли, могут быть де-вернализированы несколькими днями высоких температур от 28 до 35 °C (Hiller et al., 1979).

Соцветие Apiaceae представляет собой серию сложных зонтиков, расположенных терминально на ветвях семяножки. Центральный главный стебель заканчивается первичным или «королевским» зонтиком первого порядка. Вторичные боковые ветви образуются последовательно от верхушки, каждая из которых заканчивается вторичным зонтиком. Система ветвления обычно продолжается по меньшей мере до четырех порядков, с более мелкими зонтиками в каждом последующем порядке (Hawthorn et al., 1961).

Цветение начинается в первичном зонтике, а затем проходит через вторичные и более высокие порядки зонтиков. Отдельные зонтики цветут в течение 7-10 дней, и обычно наблюдается некоторое совпадение в цветении последовательных порядков зонтиков (Hawthorn et al., 1961; Hiller and Kelly, 1985). Отдельные цветки обычно бисексуальны. Они также протандричны (Koul et al., 1993), что облегчает ауткроссинг. Самоопыление происходит в разной степени из-за перекрытия цветения разных зонтиков, но в целом нежелательно, за исключением селекционных целей.

Общий период цветения культуры обычно составляет от 4 до 6 недель (Hiller and Kelly, 1985), причем цветение, закладка семян и развитие семян происходят одновременно на отдельных растениях. Это приводит к сильно варьирующей зрелости семян, что имеет важные последствия для урожайности, качества семян и времени сбора урожая.

Открытое опыление и гибридное производство семян

В 2000 году около 60% мирового производства семян моркови составляли гибридные сорта, а остальная часть — семена открытого опыления (Schreiber and Ritchie, 1995; Simon, 2000). Вполне вероятно, что доля рынка, занимаемая гибридами, еще больше увеличилась, учитывая, что почти все новые сорта, поступающие на рынок, являются гибридами. Гибридные семена обычно предпочтительнее из-за энергичности и однородности получаемого урожая, но они также дороже в производстве.

В семенных культурах с открытым опылением, получаемые семена являются потомством перекрестного и самоопыления внутри и между растениями популяции. Производство семян гибридной моркови включает скрещивание линии, продуцирующей пыльцу (мужской фертильной или опылитель), с мужской стерильной линией. После цветения линия-опылитель уничтожается, чтобы предотвратить заражение семенами братьев и сестер, а гибридная семенная мужская стерильная родительская линия сохраняется для сбора урожая. Перед выращиванием гибридных семян каждая родительская линия инбридируется в течение нескольких поколений для улучшения генетической однородности. Потомство от гибридного скрещивания наследует характеристики обоих родителей и получает преимущества гибридной жизнеспособности. Коммерческие гибридные сорта моркови часто являются потомством трехстороннего скрещивания, при котором от двух инбредных родителей сначала получают однокроссные (F1) гибридные мужские стерильные семена, а затем их скрещивают с инбредной линией опылителя, поскольку мужские стерильные родительские линии F1 обычно дают более надежный урожай семян, чем инбредные мужские стерильные родительские линии (Erickson and Peterson, 1979). Однокроссные гибриды более однородны, чем трехкроссные, и не требуют дополнительного года для производства семян родительских линий F1. Таким образом, если семенная продуктивность однокроссового гибрида достаточна, его используют предпочтительнее трехстороннего скрещивания.

Основой мужской стерильности для производства семян гибридной моркови является гено-цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС). В коммерческих целях используются два типа ЦМС: коричневый пыльник и петалоид. Пыльца линий с коричневыми пыльниками прерывается во время микроспорогенеза (Zenkteler, 1962). Пыльники сморщиваются до раскрытия цветка (Welch and Grimball, 1947). У петалоидных линий пыльники заменяются лепесткоподобными или нитевидными структурами (Eisa and Wallace, 1969). В то время как цветки линий с коричневыми пыльниками сохраняют белую окраску, характерную для культур с открытым опылением, цветки петалоидных линий обычно белые или различных оттенков зеленого (Erickson and Peterson, 1979). Отдельные петалоидные мужские стерильные родительские линии могут содержать как белые, так и зеленые фенотипы. Петалоид обычно предпочтительнее из-за менее частого возврата к мужской фертильности (Hansche and Gabelman, 1963), но урожайность семян у линий с коричневыми пыльниками часто выше.

Из-за большого генетического разброса в производимом материале и влияния переменных факторов окружающей среды и культуры на урожайность семян, урожайность семян моркови варьирует в широких пределах. Как правило, урожайность при открытом опылении колеблется от 600 до 1200 кг/га. Урожайность гибридных семян обычно составляет от 200 до 700 кг/га, но при трехстороннем скрещивании иногда достигается урожайность свыше 1 т/га. Урожайность гибридных семян обычно ниже, чем урожайность при открытом опылении, потому что в поле меньше семеноносных растений, цветение двух родительских линий не всегда полностью синхронно, и для завязывания семян пыльца должна быть перенесена от опылителя на мужские стерильные линии, тогда как при открытом опылении перенос пыльцы между цветками на одном растении или между растениями одной линии также может повлиять на завязывание семян. Слишком малое количество и/или неэффективность насекомых-опылителей и снижение жизнеспособности родительских линий являются дополнительными факторами, которые могут способствовать снижению урожайности гибридных семян.

Помимо моркови, производятся гибридные семена фенхеля, пастернака, сельдерея и петрушки. Мужская стерильность сельдерея основана на дефектном тапетуме, который преждевременно дегенерирует, в результате чего в пыльниках отсутствует пыльца (Quiros et al., 1986).

Система цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) была зарегистрирована для пастернака (Kalloo, 1993a) и кориандра (Diederichsen, 1996), но они не получили широкого распространения. Недостаточность управляемых генетических механизмов ограничивает попытки производства гибридов F1 для большинства других овощных и приправочных сельдерейных культур. Интерес к межвидовым скрещиваниям с другими сельдерейными культурами не проявился из-за широкого разнообразия, существующего среди множества различных видов. Кроме того, объем производства и стоимость этих менее известных овощей относительно невелики в мировом масштабе. Тем не менее, продолжаются попытки межвидового скрещивания, сопровождаемые отбором для улучшения важных признаков. Достижения в области молекулярных технологий могут изменить ситуацию.

Фенотипическая повторяющаяся селекция открыто опыляемых сортов является обычным методом выведения сортов для большинства ауткроссинговых мелких овощных умбеллиферных культур. Селекционные усилия по улучшению сортов петрушки и пастернака обобщены Каллоо (1993a, b). В Италии был выведен ряд улучшенных сортов укропа Флоренция (Bianco, 1990). Для нескольких других мелких культур умбеллифера сорта не известны, поскольку организованная селекция не достигла такого уровня, чтобы используемая зародышевая плазма обладала стабильностью, позволяющей считать ее фиксированным сортом. Таким образом, для этих культур традиционно используются местные селекции как для коммерческого, так и для домашнего производства.

Селекция на определенные характеристики

Полевая селекция на внешний вид, однородность, скороспелость, неполегаемость и устойчивость к болезням используется для улучшения других овощных умбеллиферов. Селекция на устойчивость к болезням была успешной в отношении устойчивости к черной парше у пастернака и к мучнистой росе, фомозу (Phoma spp.) и септориозу у петрушки. Селекция на повышенное содержание масла в плодах кориандра и других овощных и приправочных зонтичных культур была успешной.

По сравнению с основными мировыми культурами, незначительный статус овощных зонтичных культур является ограничением для согласованных исследований и селекционных усилий, за некоторыми исключениями в нескольких семенных зонтичных культурах с высоким объемом производства семян приправ. Информация о некоторых семенных культурах приправы часто является закрытой и поэтому не является широкодоступной или легкодоступной. Другие достижения в области улучшения в основном являются результатом совместных усилий, наблюдений и опыта тех, кто выращивает эти культуры. В целом, большинство мелких овощных сельдерейных культур, хотя и являются одомашненными, получают очень мало селекционных усилий для улучшения культур.

Места производства

Производство семян Apiaceae расположено в районах, где можно получить надежные урожаи высококачественных семян. Урожайности и качеству семян обычно благоприятствуют теплые и сухие летние и осенние условия, которые способствуют опылению и созреванию семян и сводят к минимуму заболеваемость. Низкие зимние температуры необходимы для вернализации in situ многих видов, но температура не должна быть настолько низкой, чтобы вызвать повреждения от заморозков. В некоторых местах для снижения риска повреждения от заморозков используется мульчирование почвы или тканевые укрытия. Доступ к ирригации, а также низкая распространенность диких видов Apiaceae, которые могут снизить генетическую и физическую чистоту получаемой партии семян, также являются важными факторами при выборе участка.

В северном полушарии основные районы производства семян моркови расположены на тихоокеанском северо-западе США (Орегон, Вашингтон, Айдахо и северная Калифорния) и на юге Франции. Значительное производство также ведется в Италии, Израиле и Японии. Многие селекционеры овощей используют межсезонное производство в южном полушарии для управления производственными рисками и обеспечения непрерывности поставок семян. Основные места производства в южном полушарии включают юго-восточную Австралию, Новую Зеландию и Чили. Многие другие страны также производят семена, в основном для внутреннего использования.

Методы производства

Семенные культуры Apiaceae выращиваются методами «семя в семя», «корень в семя» или пересадки рассады. При посеве семян на рассаду семена родительских линий высеваются непосредственно в поле в конце лета или осенью, а полученные растения зимуют на месте. При методе «от корня до семени» родительские линии создаются из семян в питомниках. Полученные растения, известные как стебли, поднимают, а затем весной пересаживают на поле для производства семян. Подъем позволяет отбирать родительские линии по характеристикам корней и выбраковывать больные и поврежденные растения. Корнеплоды, высеваемые из семян, могут быть подвергнуты вернализации на месте или во время прохладного хранения между подъемом и пересадкой.
Производство семян на рассаду менее дорогостоящее и обеспечивает большую плотность посадки, чем производство корнеплодов на рассаду. Как правило, он предпочтителен для крупномасштабного производства двухлетних видов, особенно моркови. Необходим фондовый посевной материал с высокой генетической чистотой, поскольку существует мало возможностей для размножения родительских линий по характеристикам корнеплодов.

Хотя для крупномасштабного семеноводства семена из корнеплодов в семена используются редко, они все еще широко применяются в селекционных целях и для производства семян для подвоев, где очень важна проверка корнеплодов. Основные культуры, которые можно выращивать методом «от корня к семени», включают морковь, сельдерей, сельдерей, пастернак и гамбургскую петрушку.

Сельдерей, укроп и петрушку можно высевать из семян, но чаще всего их выращивают из рассады, выращенной в питомнике. Основными преимуществами пересадки являются быстрое укоренение на семенном поле и улучшенная однородность посевов, что может упростить выбор времени и повысить эффективность последующих агротехнических приемов.

Выбор участка, подготовка и посадка

Коммерческое семеноводство требует географической изоляции между участками для снижения риска нежелательного перекрестного опыления между родительскими линиями на разных полях. В зависимости от требуемого производственного стандарта, расстояние изоляции при производстве семян моркови обычно составляет 1-2 км для культур с похожим типом корнеплода и 3 км и более для культур, отличающихся по цвету или форме корнеплода, а также для производства семян маточников. Менее строгие стандарты изоляции требуются для других семенных культур семейства Apiaceae, за исключением тех случаев, когда различные сорта заметно отличаются по ключевым признакам, например, гладколистная и кудрявая петрушка.

Производственные поля также должны быть изолированы от сорных видов Apiaceae, таких как дикая морковь, которая легко переопыляется с домашней морковью. Сорняки и добровольцы Apiaceae на производственном поле также представляют значительный риск заражения семенной линии чужеродными семенами.

Семенные культуры Apiaceae обычно лучше всего удаются на свободно дренируемых почвах с высоким содержанием органического вещества, таких как торф, или почвах с иловато-суглинистой или супесчаной текстурой. Оптимальный уровень pH почвы составляет 6,5, а чрезмерно кислые и засоленные почвы обычно не переносятся. В зависимости от характеристик участка и типа используемого орошения, некоторые культуры выращиваются на приподнятых грядках. Посадка семян на рассаду и пересадка культур обычно осуществляется с помощью навесных пневматических сеялок точного высева или пересадочных машин. Корнеплоды на семена обычно высаживаются вручную, а стебли распределяются по бороздам из бункера, запряженного трактором.

Плотность растений оказывает значительное влияние на архитектуру полога посевов, что может повлиять на урожайность семян, качество семян и давление болезней на посевы. При низкой плотности растений увеличивается ветвление. Урожайность отдельных растений выше, а вклад зонтиков более высокого порядка в урожай семян больше. Общий период цветения увеличивается, что может привести к неравномерному созреванию урожая или потере зрелых семян из-за осыпания нижних зонтиков до созревания семян в зонтиках более высокого порядка. При большей плотности ветвление уменьшается, период цветения короче, а вклад зонтиков более высокого порядка в урожай семян меньше (Gray et al., 1983). Уменьшение разброса в сроках созревания может упростить сроки уборки и привести к улучшению качества семян, но урожайность отдельных растений также снижается. В целом, при коммерческом производстве моркови из семян в семена используется целевая плотность древостоя от 12 до 18 репродуктивных растений/м2 с междурядьями от 45 до 90 см. При таких расстояниях между растениями более 70% общего урожая семян обычно образуется в первых двух пучках, а на вторичные пучки приходится около 50% общего урожая. Типичная плотность посева семян моркови с корнеплодами и пересаженных семенных культур фенхеля и сельдерея составляет от 3 до 12 растений/м2.

В гибридных семенных культурах опыляющие и мужские стерильные линии выращиваются попеременно полосами через поле, чтобы облегчить уничтожение опыляющей линии после цветения (рис.). Соотношение опылителей и мужских стерильных растений и расстояние между соседними полосами опылителей являются важными факторами, определяющими урожайность.

Коммерческий посев семян гибридной моркови вблизи Наракоорте, Южная Австралия. Посевы организованы по повторяющейся схеме: три ряда растений-опылителей и шесть рядов мужских стерильных растений. (Фото Г. Фицджеральда, South Pacific Seeds.)
Коммерческий посев семян гибридной моркови вблизи Наракоорте, Южная Австралия. Посевы организованы по повторяющейся схеме: три ряда растений-опылителей и шесть рядов мужских стерильных растений. (Фото Г. Фицджеральда, South Pacific Seeds.)

Соотношение опылителей и мужских стерильных растений внутри культур в значительной степени зависит от относительной плодовитости двух родительских линий. Как правило, соотношение мужских стерильных и опыляемых растений варьирует от 2:1 до 4:1. Скорость переноса пыльцы к мужским стерильным цветкам резко снижается с расстоянием от источника пыльцы (Spurr, 2003), поэтому ширина мужских стерильных полос в гибридных культурах обычно составляет от 3 до 8 м. В большинстве производственных систем опылительные полосы должны быть достаточной ширины, чтобы их можно было механически уничтожить навесным мульчером после цветения.

Питание культуры и орошение

Внесение удобрений в основном определяется на основе тестирования почвы и растений. В зависимости от питательности почвы и требований сорта, под семенные посевы моркови обычно вносят от 70 до 150, от 40 до 70 и от 80 до 120 единиц азота, фосфора и калия соответственно. Это распределяется между основной подкормкой при посадке (обычно с соотношением N:P:K около 1:2:2) и комбинациями боковых подкормок и внекорневых обработок после зимы, когда культура быстро растет. Кальций и различные микроэлементы также можно вносить во время репродуктивного роста. Для сельдерея внесение азота должно проводиться с осторожностью, когда высок риск заморозков.

В большинстве мест производства необходим доступ к надежному источнику орошения. Тщательное управление влажностью почвы во время укоренения и цветения очень важно, поскольку эти этапы представляют собой стадии, когда культура особенно чувствительна к стрессу от влаги, и для культур, высеваемых из семян, обычно соответствуют периодам высокой эвапотранспирации.

В США большинство культур выращивается с использованием капельного или заливного/бороздкового орошения, в то время как в Австралии и Новой Зеландии обычно используется верхнее централизованное орошение. Преимущество капельного и заливного орошения заключается в том, что вода подается без смачивания полога растений. Это полезно для борьбы с некоторыми внекорневыми и переносимыми семенами болезнями, такими как бактериальные и грибковые заболевания листьев (Strandberg, 1977, 1988; Crowe et al., 2006). В условиях низкого количества осадков укоренение посевов и внесение послепосевных гербицидов, как правило, более надежны при верхнем орошении. Дневной верхний полив нежелателен во время цветения, так как он может нарушить жизнеспособность пыльцы и отпугнуть опыляющих насекомых (Spurr, 2003).

Управление орошением при посеве семян таких культур, как морковь, направлено на поддержание достаточной влажности почвы для прорастания в зоне посева от 0 до 20 мм под поверхностью почвы. На легких почвах удержание влаги улучшается путем прикатывания посевного ложа перед посевом. Важно управлять поливом так, чтобы структура поверхности не разрушалась до корки, которая может препятствовать проникновению воды и появлению всходов. При верхнем орошении эти цели лучше всего достигаются при частом и малообъемном поливе.

Во время цветения моркови снижение производства нектара часто является первым очевидным признаком дефицита влаги в растении. Постоянное производство нектара важно для поддержания привлекательности культуры для насекомых-опылителей, чтобы максимизировать опыление (Spurr and Geard, 2011). Стресс от влаги также может нарушить развитие семян, что приводит к уменьшению их размера и жизнеспособности (Steiner et al., 1990). Чрезмерный полив также нежелателен, так как он способствует развитию семян в пучках высокого порядка и продлевает период созревания семян в культуре. Исходя из этих соображений, для семенных культур моркови обычно рекомендуются стратегии орошения, которые обеспечивают низкий уровень влажности во время цветения и развития семян в первичном и вторичном пучках, а затем накапливают влагу в течение нескольких недель до уборки, чтобы предотвратить развитие семян в пучках высокого порядка (Steiner et al., 1990). В целом, те же принципы применимы и к другим семенным культурам Apiaceae, но следует отметить, что сельдерей имеет неглубокую корневую систему и обычно требует более частого полива, чем другие культуры.

Борьба с сорняками и изгоями

Заражение семенного материала семенами сорняков требует больших затрат, поскольку это может привести к дополнительным процессам очистки и сортировки семян для удаления семян сорняков и соответствующей потере урожая. Кроме того, карантинные требования некоторых рынков могут препятствовать продаже зараженных партий семян.

Ранняя борьба с сорняками на семенных посевах в целом аналогична той, что используется на соответствующих овощных культурах, однако существуют дополнительные трудности. Семенные культуры выращиваются в течение более длительного периода времени, в течение которого необходимо поддерживать контроль над сорняками. Инбредные гибридные родительские линии семян часто демонстрируют повышенную чувствительность к гербицидам, что приводит к сокращению спектра химических средств для борьбы с сорняками и снижению норм, которые можно безопасно использовать.
Инбридинг на поле является важным аспектом производства семян для обеспечения генетического качества. В основном отбраковка проводится на репродуктивных стадиях роста. Растения, отличающиеся по морфологии или фенологии от стандарта родительской линии, удаляются, включая растения с нетипичной листвой, корнями или соцветиями, рано созревающие и, в мужских стерильных линиях, растения, продуцирующие пыльцу. Рыхление также используется для удаления растений-добровольцев из предыдущих посевов Apiaceae и сорняков, которые избежали предыдущих мер борьбы.

Управление цветением и опылением

Синхронизация цветения между родительскими линиями, называемая «зарубка», является важным элементом для получения удовлетворительных урожаев гибридных семенных культур. В моркови существует большая вариабельность признаков, определяющих наступление цветения, включая продолжительность ювенильного периода, кардинальные и оптимальные температуры для вернализации, потребность в единицах охлаждения для вернализации и реакцию на длину дня (Spurr and Geard, 2010). Влияние каждого из них на определение времени цветения варьирует в разных условиях, так что родительские линии, которые хорошо завязываются в одном месте производства, могут плохо завязываться в другом. Недавний рост производства гибридных семян моркови от скрещивания раннецветущих тропических линий (Курода или Бразилия) и более позднецветущих европейских линий Нантес также увеличил необходимость корректировки времени цветения, в некоторых случаях на целых 3 недели. Кроме того, в некоторых гибридных скрещиваниях продолжительность периода цветения линии-опылителя меньше, чем у соответствующей мужско-стерильной линии, и в этой ситуации необходимо управлять линией-опылителем, чтобы продлить ее период цветения.

Производители семян моркови обычно применяют две стратегии для решения проблемы заклещеванности. Первая заключается в задержке посева или пересадки ранней линии по отношению к поздней линии. Раздельный посев или пересадка линии-опылителя также может быть использована для удлинения общего периода производства пыльцы. При посеве семян на рассаду корректировка времени посева, как правило, наиболее эффективна для легкоопыляемых линий, поскольку более устойчивые к осыпанию генотипы могут не зацвести после позднего посева. Вторая и более широко применяемая стратегия заключается в обрезке ранних зонтиков и стимулировании ветвления и развития более поздних цветущих зонтиков более высокого порядка.

В дополнение к регулированию времени цветения, высокорослые культуры могут быть обрезаны для уменьшения высоты репродуктивного полога и риска полегания. Регуляторы роста растений, укорачивающие стебли, включая комбинации эфифона и мепикватхлорида, используются некоторыми производителями для предотвращения полегания.

Хотя у некоторых видов происходит ветровое опыление, в большинстве случаев семенные культуры семейства Apiaceae опыляются насекомыми. Цветки этих культур имеют неспециализированную структуру и могут опыляться широким спектром насекомых. Триста тридцать четыре вида насекомых были отмечены при исследовании насекомых, посещающих цветки моркови в Северной Америке (Bohart and Nye, 1960), и более 100 морфологических групп насекомых были зарегистрированы на цветущих посевах моркови в Тасмании (Gaffney et al., 2011). Несмотря на такое разнообразие, сравнительно немного видов являются частыми и надежными посетителями, а также переносят достаточно пыльцы, чтобы внести значительный вклад в опыление коммерческих семенных культур моркови (Gaffney et al., 2018). В целом, наиболее важными опылителями являются пчелы, сирфиды, каллифориды и мускусные мухи, а также нектарные жуки (Spurr, 2003; Gaffney et al., 2011). Полагаться только на популяции диких опылителей рискованно, поэтому большинство производителей заселяют посевы колониями европейских медоносных пчел в начале цветения. Обычно используется от пяти (открыто опыляемые культуры) до десяти ульев (гибридные культуры) на гектар. В селекционной работе для опыления растений в клетках обычно используются мухи.

Если с привлечением медоносных пчел на такие культуры, как фенхель, проблем не возникает, то цветы моркови не особенно привлекательны для медоносных пчел. Отчасти это может быть связано с плохим производством нектара, что чаще всего является проблемой для некоторых родительских линий семян гибридов CMS (Erickson and Peterson, 1979; Spurr and Geard, 2011), а также с составом нектара моркови, который, как сообщается, содержит мало сахарозы (Broussard et al., 2017). Производство нектара положительно коррелирует с температурой и чувствительно к стрессу влажности растений (Spurr and Geard, 2011).

В гибридных культурах удаление линии опылителей дает возможность управлять равномерностью созревания семян. Как правило, линия опылителя удаляется во время цветения третичных зонтиков, но это может быть отложено, если условия для опыления во время раннего цветения были плохими.

Вредители и болезни

Семенные культуры Apiaceae подвержены тем же насекомым-вредителям и болезням, что и соответствующие овощные культуры и культуры для приправ, поэтому применяются аналогичные методы управления. Для получения высококачественных семян необходимо эффективно бороться с насекомыми, питающимися семенами, и болезнями, переносимыми семенами.

Некоторые насекомые семейства Lygaeidae, относящиеся к настоящим растительным жукам (Hemiptera), включая различные виды лигусов и жука Рутерглена, Nysius vinitor (рис.), питаются развивающимися семенами моркови и других Apiaceae, вызывая повреждение зародыша и потерю жизнеспособности семян (Robinson, 1954; Spurr, 2003). Поврежденные семена невозможно определить по внешнему виду или удалить путем сортировки. В целом, контроль достигается путем мониторинга посевов и применения пестицидов в ответ на случаи заражения.

(a) Лигус (на фото взрослая особь Lygus rugulipennis) и (b) Рутергленовый клоп (Nysius vinitor; на фото взрослая самка слева и взрослый самец справа) питаются развивающимися семенами моркови и других Apiaceae, вызывая повреждение зародыша и потерю жизнеспособности. Извлеченные зародыши из (с) поврежденных и (d) жизнеспособных семян. Масштабные линейки в (a), (b) и (d) обозначают 1 мм.
(a) Лигус (на фото взрослая особь Lygus rugulipennis) и (b) Рутергленовый клоп (Nysius vinitor; на фото взрослая самка слева и взрослый самец справа) питаются развивающимися семенами моркови и других Apiaceae, вызывая повреждение зародыша и потерю жизнеспособности. Извлеченные зародыши из (с) поврежденных и (d) жизнеспособных семян. Масштабные линейки в (a), (b) и (d) обозначают 1 мм.

Семена моркови, кориандра, укропа, фенхеля и пастернака также повреждаются паразитической семенной осой Systole albipennis, широко известной как пастернаковая или фенхелевая оса. S. albipennis широко распространен и периодически в той или иной степени поражает большинство районов производства семян. В большинстве случаев борьба с ним в полевых условиях является побочным продуктом применения пестицидов против других насекомых, питающихся семенами. Личинки и куколки уничтожаются с некоторых высокоценных и малообъемных линий семян после сбора урожая путем кратковременного хранения при низких температурах.

Помимо болезней, которые также поражают овощные культуры и культуры для приправ, некоторые патогены требуют управления для обеспечения минимизации влияния на урожайность и качество семян или заболеваемости, переносимой семенами. К ним относятся грибковые патогены Alternaria (например, Alternaria radicina black rot моркови и Alternaria petroselini leaf blight петрушки), Cercospora и Septoria; и бактериальные патогены Xanthomonas hortorum pv. carotae (который вызывает бактериальную листовую гниль моркови) и Candidatus Liberibacter solanacearum. Грибки из рода Phomopsis (Diaporthe) также недавно стали значимыми патогенами (Zalewska et al., 2013) таких культур, как тмин, укроп, фенхель и пастернак, которые могут повлиять на производство семян. Стратегии управления, используемые сельхозпроизводителями для минимизации заболеваемости, включают длительные севообороты (до 8 лет (для A. radicina)) между культурами-хозяевами на одном и том же поле, использование семян, черенков или трансплантатов, свободных от болезни, избегание верхнего полива в районах, пораженных бактериальной листовой гнилью, уничтожение растительных остатков для предотвращения распространения на соседние поля и применение бактерицидов и фунгицидов (Du Toit, 2004; Farrar et al., 2004; Crowe et al., 2006).

Развитие семян и сроки сбора урожая

Решение о том, когда убирать семенные культуры Apiaceae, осложняется их длительным периодом цветения и характером развития семян, при котором рост зародыша происходит на поздних стадиях развития семян, в сочетании с тенденцией к осыпанию зрелых зонтиков. Всхожесть и жизнеспособность положительно коррелируют с размером зародыша, и осыпание может произойти на самых зрелых зонтиках до того, как партия семян в целом достигнет приемлемого стандарта всхожести.
Используются различные показатели зрелости урожая. Наиболее распространенный из них основан на внешнем виде зонтиков, при этом уборка обычно происходит, когда вторичные зонтики становятся коричневыми, а семена третичных зонтиков начинают приобретать коричневый цвет. Помимо управления продолжительностью периода цветения для улучшения равномерности созревания семян, иногда используются клеевые спреи на полимерной основе для задержки начала осыпания.

При крупномасштабном производстве семян проводится однократная механизированная уборка. Перед уборкой урожай либо опрыскивается десикантом, либо срезается и обмолачивается ветром. После того как растения высохнут, комбайн (рис.) используется для обмолота семян, освобождая их от растений и обеспечивая основное отделение семян от крупного растительного мусора и пыли. Собранные семена транспортируются на сушильные и очистительные сооружения, где партии семян с неприемлемо высокой температурой поля или уровнем влажности выше 12% вентилируются сухим воздухом перед хранением для последующей очистки и сортировки.

Уборка валковой семенной культуры моркови зерноуборочным комбайном
Уборка валковой семенной культуры моркови зерноуборочным комбайном

Очистка семян производится с помощью комбинации оборудования для очистки с помощью воздушного сита, цилиндра с отступами и гравитационного сортировочного оборудования, что позволяет достичь высокого уровня чистоты партии семян и точной сортировки семян по размеру или плотности. Семена моркови, укропа и тмина имеют шипы, которые необходимо удалить, чтобы обеспечить свободный поток семян и точный размер. Это достигается с помощью размольного оборудования, которое растирает семена. Семена сельдерея, петрушки и фенхеля ребристые, но без шипов, и не требуют измельчения. Семена пастернака имеют небольшие крылоподобные ребра, но они не мешают разделению семян. Сортировка по флуоресценции хлорофилла используется в некоторых малообъемных или высокоценных семенных линиях для отбора незрелых семян.

Отраслевые стандарты чистоты и всхожести партий семян варьируются в зависимости от сорта и целевых рынков, но со временем совершенствование производственной практики и спрос на высококачественные семена привели к повышению стандартов. Для производства семян моркови типичны минимальные стандарты чистоты и всхожести 99,9% и 80-90%, соответственно.

После очистки семена высушиваются до оптимального содержания влаги при хранении, которое обычно находится в диапазоне от 7 до 9%. Семена Apiaceae обычно сохраняют жизнеспособность в течение 3 лет и более в прохладных, сухих условиях хранения, но семена петрушки и пастернака довольно быстро теряют жизнеспособность и обычно хранятся только 1 год.

Обработка семян

Многие методы обработки семян Apiaceae предназначены для снижения воздействия Alternaria и других грибковых патогенов на прорастание семян и предотвращения передачи возбудителей в развивающуюся культуру. Фунгициды, такие как ипродион и тирам, обычно использовались для протравливания семян (Farrar et al., 2004), но в настоящее время они сняты с регистрации в Европейском Союзе. Обработка семян горячей водой (50 °C в течение 30 минут) или горячим гипохлоритом натрия (0,1 или 1,0% при 50 °C в течение 30 минут), как было показано, уничтожает A. radicina при минимальном снижении всхожести семян (Pryor et al., 1994). Обработка горячей водой также используется для уничтожения бактерии C. Liberibacter solanacearum из семян хозяев Apiaceae, поскольку на некоторых рынках она считается карантинным вредителем.

Предпосевное замачивание, грунтовка и обработка семян регуляторами роста используются для повышения процента всхожести, скорости и равномерности прорастания семян моркови и других Apiaceae, особенно когда условия окружающей среды неоптимальны для прорастания. Замачивание семян в аэрированной воде при низкой температуре улучшает всхожесть у сельдерея (Finch-Savage, 1984) и пастернака (Gray and Steckel, 1977), а замачивание в аэрированной воде с 30%-ным содержанием полиэтиленгликоля в течение 72 ч улучшает всхожесть семян моркови при высокотемпературном стрессе при 35 °C (Nascimento et al., 2007). В условиях высокой температуры на прорастание семян сельдерея влияет фитохром-опосредованная термодормация (Thomas, 1989), а для прорастания необходим свет. Осмотическое грунтование и включение регуляторов роста (GA4, GA7, этефон и цитокинины) в среду для грунтования было эффективным для преодоления этой потребности в свете и улучшения скорости прорастания (Thomas et al., 1975; Brocklehurst et al., 1982).

После грунтования семена можно высушить, чтобы обеспечить возможность хранения. Используемые условия сушки могут повлиять как на срок хранения семян, так и на то, насколько преимущества грунтования сохраняются в сухих семенах. В целом, срок хранения грунтованных семян короче, чем необработанных.

Абиотические стрессы

Физиологические расстройства, также известные как абиотические стрессы, часто являются реакцией на недостаток или избыток основных питательных веществ или других факторов, неблагоприятных для роста. Такими факторами могут быть недостаток или избыток света, влаги или температуры. Другими причинами могут быть плохая структура почвы, плохая аэрация, уплотнение почвы, высокая засоленность почвы или загрязнение воздуха. Часто безобидным фактором, вызывающим некоторые заболевания растений, являются химические пестициды, которые также негативно влияют на развитие растений. Симптомы этих абиотических факторов часто трудно диагностировать. Дополнительная путаница в их идентификации возникает из-за того, что некоторые расстройства имитируют симптомы, вызванные вирусами или другими патогенами.

Черная сердца

Черная сердцевина (Blackheart) — это значительное заболевание сельдерея. Симптомы сначала появляются на нежно растущих листочках в центральной части кроны — «сердцевине» растения (Фото Google.Images). Ткани возле кончиков листьев или по краям листьев отмирают. Эти мертвые участки, сначала коричневые, становятся черными по мере распространения гнили. Хотя вначале это сухая гниль, отмершие ткани часто поражаются бактериями мягкой гнили и становятся мягкими и слизистыми. Ранние симптомы могут быть скрыты за здоровыми внешними черешками.

Возникновению черной гнили способствует взаимодействие сопутствующих факторов, включающих стресс от влаги, дисбаланс питательных веществ, в частности, низкий уровень кальция в тканях, а также условия, способствующие чрезмерно быстрому росту. Это заболевание чаще встречается на почвах с низким уровнем pH и высоким содержанием растворимых солей. Для борьбы с ним требуется соответствующее управление влажностью и питательными веществами, особенно в условиях низкой влажности почвы, теплых температур и высокой относительной влажности. Также следует избегать буйного вегетативного роста. Своевременное применение нитрата кальция Ca(NO3)2 или опрыскивание хлоридом кальция CaCl2 может предотвратить или уменьшить развитие (Cox and Dearman, 1978). Культивары несколько различаются по восприимчивости.

Цветушность

Цветушность — это нормальный процесс в жизненном цикле растений, и поэтому не является физиологическим расстройством. Однако оно рассматривается как расстройство, когда его появление происходит преждевременно у корнеплодов, листовых и стеблевых культур. Продолжительные периоды низких температур в течение первого года роста двухлетних сельдерейных культур могут вызвать образование ботвы на второй год. Периоды высокой температуры и/или стрессовые условия могут ускорить развитие цветочных стеблей у однолетних растений. Преждевременное развитие и удлинение стебля семян затрудняет уборку и обычно снижает или исключает товарность вегетативной части урожая.

Полая сердцевина

Полая сердцевина (Hollow heart) иногда встречается в хранящихся корнях пастернака и сельдерея и обычно связана с быстрым и пышным вегетативным ростом.

Растрескивание стебля

Трещины на стебле и коричневые разводы развиваются под прямым углом к выдающимся ребрам черешков и проявляются в виде скручивания эпидермальных тканей с коричневым обесцвечиванием пораженных тканей во время роста сельдерея, что приводит к потерям на рынке (Фото Google.Images). Края листьев и маленькие черешки становятся хрупкими. Причиной заболевания является недостаток бора в почве и другие взаимодействия минеральных питательных веществ. Высокое содержание в тканях калия или азота, особенно когда соотношение аммиака больше, чем нитратов, а также низкое содержание в тканях кальция способствуют возникновению этого заболевания. Профилактика заключается в управлении питательными веществами, корректирующих опрыскиваниях бором или внесении удобрений в почву, преимущественном использовании нитратных источников азота по сравнению с аммонийными, а также использовании устойчивых сортов.

Карандашная полосатость

Карандашная полосатость (Pencil stripe) сельдерея проявляется в виде темно-коричневых продольных полос под эпидермисом, идущих вдоль черешка (Burdine, 1973). Одна форма характеризуется полосами на внешней стороне ребер. Другая форма имеет схожие симптомы, но может сопровождаться коричневыми пятнами или трещинами на стебле, напоминающими дефицит бора.

Ржавчина

Ржавчина (Rust) проявляется в виде красноватой или темно-коричневой пигментации на внутренней и/или внешней поверхности внутренних (сердцевинных) черешков сельдерея. Они также могут проявляться в виде карандашных полос. Заболевание чаще возникает после сильных дождей. Предполагаемыми причинами являются некоторые фунгициды, опрыскивания хелатированными питательными веществами и недостаточное снабжение бором, особенно в присутствии аммонийного азота. Известно, что некоторые сорта более восприимчивы.

 

Другие абиотические стрессы

Другие заболевания сельдерея, встречающиеся реже: перьевой лист (feather leaf), узловое растрескивание (nodal cracking) и хлороз листьев (foliage chlorosis). При перьевом листе вторичные листочки, обычно те, которые находятся в первом узле, теряют хлорофилл. Это косметическое повреждение обычно возникает у продвинутых и перезрелых растений. Узловая трещина описывает состояние, при котором горизонтальная трещина возникает непосредственно под первым узлом на старых внешних черешках. Тяжесть этого заболевания, как правило, выше при высоком уровне калия в почве и высоком pH почвы. Хлороз листьев может быть результатом дефицита магния. Каждого из этих заболеваний можно избежать или свести к минимуму путем подбора сорта. Дополнительными заболеваниями сельдерея являются коричневый стебель и черный стебель. Бурый стебель проявляется темно-коричневым, мягким, водянистым, распадом паренхимной ткани. Могут быть поражены несколько или все черешки. Его возникновение связывают с плохой аэрацией почвы, но точная причина неизвестна. Черная ножка — это послеуборочное заболевание неизвестной этиологии, при котором темные сосудистые нити появляются в виде полос на неповрежденных черешках. Известно, что хранение в контролируемой атмосфере помогает справиться с этим заболеванием.

Ямчатость

Ямчатость — это состояние, встречающееся в некоторых тканях, при котором клетки подвергаются автолизу. У сельдерея это состояние характеризуется разрушением и разделением клеток паренхимы черешка, в результате чего внутри ткани образуются воздушные пространства. Язвенное состояние может распространяться по продольной оси черешка сельдерея от основания, прикрепленного к кроне, до узлов листа. В наружных листьях ямчатость проявляется быстрее, чем во внутренних. Часто первый узел листа поражается сильнее, чем черешок. Это заболевание передается по наследству и широко распространено у дикого сельдерея. Заболеваемость положительно коррелирует с физиологическим возрастом, дисбалансом питательных веществ и экологическим стрессом, особенно недостатком доступной влаги. Стресс от недостатка воды может вызвать симптомы очень быстро (Aloni and Pressman, 1979). Культивары различаются по восприимчивости, и предотвращение заболевания зависит от управления культурой.

 

Фенольная бурость

Фенольная бурость — это косметическое заболевание, которое иногда приводит к потерям на рынке, особенно у пастернака. После сбора урожая цвет корнеплодов меняется от мелово-белого до желтовато-коричневого. На поверхности корнеплодов появляются пятна. Было выдвинуто предположение, что поверхностное подрумянивание возникает в результате ферментативного окисления фенольных соединений во время суберизации раны. Однако восприимчивость к коричневому цвету не может быть объяснена на основе общего содержания фенола или окисляемого фенола. Таким образом, заболеваемость различна, а количество возможных причинных факторов неясно и не решено. Низкотемпературное хранение помогает уменьшить степень побурения, а послеуборочное погружение в 0,5% раствор хлорида кальция, аскорбиновой кислоты и/или лимонной кислоты также уменьшает побурение. Хотя и нечасто, но коричневая окраска также возникает при переработке некоторых сортов моркови; причины и способы борьбы с ней неизвестны.

Деформация корня

Восприимчивость сортов моркови к дефектам корнеплода различна (Dickson, 1966). У сортов, различающихся по восприимчивости к расщеплению, было показано, что расщепление происходит путем разрыва клеточной стенки, в отличие от межклеточного разделения (McGarry, 1993). Расщепление происходит, когда напряжение внутри корней превышает прочность на растяжение ближайших поверхностных тканей. В результате происходит радиальное продольное разрушение внутри паренхимы перидермы и флоэмы. Расщепление, происходящее на ранних стадиях развития корня (известное как трещины роста), приводит к обезображиванию корня. Раневые ткани иногда инфицируются вторичными грибами. Широко расставленная морковь и крупные корнеплоды чаще демонстрируют раннее расщепление, а также производят больше вторичных корней по сравнению с морковью небольшого размера и/или тесно расставленной. Предполагаемые причины — вариации в скорости роста и доступности почвенной влаги.

Другая форма продольного расщепления корнеплода (известная как растрескивание) возникает в результате механического повреждения. Некоторые сорта моркови особенно уязвимы. Высокая тургорность корнеплода, по-видимому, повышает восприимчивость. Хотя водный статус играет важную роль в определении прочности моркови, различия в восприимчивости к растрескиванию нельзя полностью объяснить на основе тургора корнеплода (McGarry, 1993).

Расщепление, растрескивание и ломкость корнеплодов во время уборки и последующей обработки способствуют значительным потерям, некоторых из которых можно избежать. Например, тургорные корни наиболее подвержены повреждениям, особенно когда почва холодная, и такая подверженность наиболее высока рано утром. Отказ от раннего утреннего сбора урожая, чтобы дать возможность почве немного прогреться и снизить тургор, может уменьшить повреждение корней. Также признано, что количество трещин и переломов корней, возникающих при механической уборке и обработке, можно уменьшить за счет более тщательной работы.

Вилкование корней

Вилкование корней (root forking, также известное как «fanging» или «sprangling») является одним из наиболее важных дефектов, снижающих товарность корнеплодов сельдерейных культур. Это часто происходит из-за раннего повреждения или обструкции апикальной меристемы корнеплода, что приводит к укорачиванию корнеплода, часто связанному с образованием разветвленных вторичных запасающих корней, создающих искаженный, многокорневой орган. Абиотические факторы, такие как погребенные остатки урожая, каменистые или уплотненные почвы, а также повреждение корней в результате морозного пучения и высокого уровня грунтовых вод. Нематоды, грибки и повреждения от насекомых-кормильцев также могут вызывать деформированные и вильчатые корни. Генетическая изменчивость предрасположенности к вилкованию корней была замечена, но селекция на устойчивость к нему затруднена, частично из-за многочисленных причин этого заболевания.

 

Загрязнение воздуха

Загрязнение воздуха иногда приводит к повреждению растений. Известно, что озон вреден для сельдерея, петрушки и моркови. Высокая концентрация озона может вызвать обесцвечивание верхней поверхности листьев этих растений. Пероксиацетилнитрат (ПАН), компонент смога, повреждает поверхность листьев. Кислотный туман с высоким содержанием диоксида серы и этилен являются другими загрязнителями, повреждающими растения. Повреждение растений загрязнителями воздуха, хотя и нечастое или малозаметное, тем не менее, может оказать значительное влияние на рост. На урожайность и качество влияют раннее старение, снижение фотосинтеза или метаболические помехи, вызванные различными загрязнителями.

Горечь моркови

Образование горечи в моркови вызвано образованием горького на вкус соединения, изокумарина (3-метил-6-метокси-8-гидрокси-3,4-дигидроизокумарин). Его образование индуцируется этиленом, непосредственно или в результате повреждения корнеплода, и/или этиленом, вызванным болезнью (Chalutz et al., 1969; Lafuente et al., 1991, 1996). Свежеубранная морковь при воздействии этилена более склонна к развитию горечи, чем хранящаяся, причем молодая морковь становится горькой быстрее, чем старые корнеплоды. Больше горечи обнаруживается в перидерме и стеблевой части корнеплода, чем в других частях. К счастью, корнеплоды моркови вырабатывают очень мало этилена, но чтобы избежать этого расстройства, важно минимизировать повреждения корнеплодов и избегать воздействия этилена. Повышение температуры и концентрации этилена еще больше увеличивает образование изокумарина. Во избежание развития горечи важно хранить морковь в холодильнике при отсутствии источников этилена, таких как яблоки или груши. Инфекция желтой астры также может вызывать горечь в тканях моркови.

Семеноводство

Овощные сельдерейные культуры обычно опыляются перекрестно, как правило, насекомыми, хотя для некоторых видов опыление ветром может быть фактором. Цветки обычно обоеполые, но осыпание пыльцы и восприимчивость рыльца не синхронизированы и поэтому не способствуют самоопылению. Хотя самоопыление в различных количествах может происходить, оно обычно нежелательно, за исключением целей селекции растений. Насекомых-опылителей привлекают цветки и цветочные нектарники, которые есть у большинства видов. Важной характеристикой сельдерейных является продолжительный период цветения, когда зонтики образуются в течение длительного периода. У некоторых видов образование зонтиков может продолжаться более 6 или 7 недель. Кроме того, цветение в каждом зонтике растягивается на 1-2 недели. Соответственно, преобладает изменчивость в развитии и созревании семян.

Большинство зонтичных овощей и приправ размножаются семенами. Изменчивость созревания семян, очевидно, создает проблемы для производителей семян, а также для садоводов, использующих семена и пытающихся добиться равномерного производства растений, независимо от того, выращиваются ли они в качестве листовых, корнеплодов для хранения или семенных культур. Несмотря на способность к семенному размножению, такие культуры, как арракача, обычно размножаются вегетативно.

В большинстве случаев для крупномасштабного производства семян двухлетние и многолетние виды семейства Сельдерейные выращиваются как культура «от семени до семени», когда культура высевается и остается на месте для перезимовки с последующим развитием семян и сбором урожая. Метод «от корня до семени» дает селекционерам возможность оценить корни до вернализации, что желательно и полезно для получения высокого урожая и качества. Однако многие производители семян отказываются от некоторых преимуществ качества, обеспечиваемых методом «от корня до семени», из-за дополнительных затрат времени, усилий и средств. Тем не менее, коммерческое производство семян методом «от корня к семени» иногда продолжает применяться для моркови, сельдерея, сельдерея, пастернака, репы, петрушки и некоторых других культур. Чаще всего метод «от корня до семени» используется для производства и поддержания запасов семян, увеличения селекционных семян, а также там, где вероятны зимние потери, или для увеличения небольшого объема продукции.

Ароматические соединения и лекарственные свойства растений семейства Зонтичные

Семейство Apiaceae состоит из большого количества различных видов, распространенных по всему миру, но наиболее диверсифицированных в Евразии, Средиземноморье и Северной Америке. Представители этих видов являются важным элементом глобального рациона питания, о чем свидетельствует их использование в качестве видов в кухнях по всему миру благодаря содержанию эфирного масла и нелетучих соединений (Maxia et al., 2009; Prachayasittikul et al., 2018). Тем не менее, ценность растений семейства Apiaceae распространяется и на традиционную медицину с применением против ряда заболеваний, и эта популярность способствовала выделению их вторичных метаболитов и выявлению биологической активности, включая токсичность в случае ее возникновения. Это семейство является производителем различных фитохимических веществ, таких как терпеноиды, фенил-пропаноиды, полиацетилены и алкалоиды с потенциальным значением для открытия лекарств и промышленного использования, что придает этим растениям значение, выходящее за рамки простого пищевого контакта (Bruneton, 1999a; Sayed-Ahmad et al., 2017).

Семейство Apiaceae является одним из самых важных семейств, наиболее известных как источник важных кулинарных трав и специй, хотя их значение не исчерпывается уникальным пищевым использованием. Фитохимическое разнообразие представителей Apiaceae еще не изучено в достаточной степени, но уже обнаруженные отличительные вторичные метаболиты классифицируют это семейство как невероятно богатый источник для промышленного применения, важнейших микроэлементов и открытия лекарств. Однако эти же съедобные растения не лишены токсичности, возникающей в результате их неправильного использования и назначения. Определенно, фитохимические знания об их вторичных метаболитах необходимы для того, чтобы полностью оценить плодотворность их различных возможностей.

Ароматические особенности

  • Анис (семена, листья): лакричный, сладкий вкус и запах обусловлен анетолом, метилхавиколом, лимоненом, другими монотерпенами;
  • Дудник (листья, семена): мускусный, сильно ароматный, похожий на можжевельник аромат — ангелицином, метилкамфеном, монотерпенами;
  • Асафетида (смола олео-гамма): сильный чеснокоподобный вкус и запах, едкий — органическими соединениями серы, меркаптанами;
  • Тмин (семена): ароматный, острый, сладкий запах, напоминающий запах пастернака — +/- карвоном, лимоненом, другими монотерпенами;
  • Морковь (корнеплоды, листья): сладкий, горький, иногда скипидарный вкус — монотерпенами, секвитерпенами (резкий аромат), сахарами (сладкий аромат), 2-ноненалом (аромат варки), 3-сек-бутил-2-метокси-пиразином, эвгенином, 3-метил-6-метокси-8-гидрокси-3,4-дигироизокумарином (горечь);
  • Сельдерей (листья, семена): слегка горьковатый аромат — апиолом, лимоненом, 3-бутилфталидом, седанолидом (сельдерейный аромат), нефлавоноидным глюкозидом (горечь) сесквитерпенами и другими монотерпенами;
  • Кориандр (семена, листья): ароматный, теплый, слегка резкий, апельсиновый, лимонный шалфей, кисловатый вкус листьев — D-линалоолом, лимоненом, борнеолом, другими монотерпенами, децилальдегидом;
  • Кумин (семена): ароматный, сладкий, теплый, жгучий, пряный лимонный вкус, более горький, чем у тмина — куминальдегидом, лимоненом, пиненом, дипентеном, другими монотерпенами;
  • Укроп (семена, листья): теплый, ароматный, слабый сладкий вкус тмина — +/- карвоном, лимоненом, альфа-фелландреном, другими монотерпенами;
  • Индийский укроп (семена): сильно ароматический, тминный вкус — лимоненом, +/- карвоном, клиллапиолом, дигирокарвеолом, другими монотерпенами;
  • Флорентийский фенхель (листья, семена): анисоподобный, ароматный, сладкий жидкий/анисовый вкус — анетолом, фенхоном, лимоненом, карвоном, другими монотерпенами;
  • Горький фенхель (семена): анисовый, ароматный, сладкий вкус — анетолом, фенхоном, другими монотерпенами;
  • Петрушки (листья): ароматический, острый, горький вкус — апиолом, апиином, апигенином, бергаптеном, миристицином, другими монотерпенами;
  • Пастернак (корни): морковноподобный, сладкий аромат — апиолом, сесквитерпенами, 3-сек-бутил-2-метоксипрязином, другими монотерпенами;
  • Японский роголистник (листья): сельдерееподобный аромат — оксидами мезитила, метилизобутилом, кетонами.

Эфирные масла

Apiaceae — одно из основных семейств эфиромасличных растений. На сложную смесь компонентов, получаемую при гидродистилляции, могут сильно влиять экзогенные факторы, такие как освещенность, температура, широта, влажность, тип почвы и удобрения (Capasso, 2011). Момент дня или время года могут влиять на выход эфирных масел (ЭМ), что приводит к внутренним трудностям стандартизации экстракта.

Ammi visnaga (L.) Lam. = Visnaga daucoides Gaertn. (toothpick-plant, toothpicked, bisnaga, khella)

Ammi visnaga L. — однолетнее или двулетнее растение из Средиземноморского региона (Hashim et al., 2014). Эфирные масла, полученный путем дистилляции плодов, используется в качестве вспомогательного средства для лечения бронхиальной астмы, бронхита, кашля и коклюша. Хадри и др. (2011) проанализировали два образца кхеллы, собранные в разных местах северного Туниса: Ичкеул и Джебба. Выход каждого дистиллята составил 0,2% в/б, исходя из высушенного веса (Khadhri et al., 2011). Как и многие эфирные масла, обогащенные линалоолом (23,6-32,0% от общего количества), они должны использоваться только при условии, что предельное содержание перекисей не превышает 20 ммоль/л (IFRA, 2009); продукты окисления линалоола являются сенсибилизирующими для кожи. Из-за минимального количества фуранокумаринов, обнаруженных в некоторых образцах (мармезин и 8-гидроксибергаптен), эфирное масло хеллы может быть фототоксичным (Tisserand and Young, 2014).

Anethum graveolens L. (укроп, dill)

Anethum graveolens L. является единственным видом, принятым в роде Anethum. Плоды A. graveolens находят применение в этнофармакологии для лечения желудочно-кишечных расстройств и носовых кровотечений (Шаропов и др., 2013). Выход дистиллята, полученного из воздушных частей, в основном плодов, составляет 1,05% v/w (Kazemi and Abdossi, 2015). В зависимости от части растения относительный выход одних и тех же компонентов может значительно отличаться: β-лимонен составляет от 35,9 до 68,4% в плодах и от 22,5 до 24,9% от общего количества во всей траве; a-фелландрен от 1,0-2,3% в плодах и 18,2-30,2% от общего количества; и (Z)-дигидрокарвон от 0,8-1,4% и 2,9-3,7% соответственно (Tisserand and Young, 2014).

Apium graveolens L. (сельдерей, celery)

Сельдерей можно легко найти во всем мире в кулинарии в виде стеблей, листьев или гипокотиля. Семена и стебли традиционно использовались как мочегонное средство при заболеваниях мочевого пузыря/почек или как вспомогательное средство при артритных и ревматических заболеваниях. Гидродистилляция листьев, стеблей и корней тунисского сельдерея (A. graveolens var. dulce L.) позволила получить соответственно 0,6, 0,2 и 0,1% эфирного масла, как сообщают Sellami et al. (2012). Анализ летучих веществ показал значительную концентрацию фталидов, таких как 3-н-бутилфталид (2,0-14,8% от общего количества), (Z)-3-бутилиденфталид (30,5-34,8%) и 3-бутил-4,5-дигидрофталид (12,3-34,2%). (Z)-3-бутилиденфталид характерен даже для любавы (Levisticum officinale Koch) (Tisserand and Young, 2014).

Carum carvi L. (тмин, caraway, meridian fennel, Persian cumin)

Помимо обычного использования в качестве специи, тмин рекомендуется в народной медицине при диарее, желудочно-кишечных расстройствах и как стимулятор слюнной железы, желудочной кислоты и желчи. Большинство этих свойств объясняется высоким содержанием карвона в эфирном масле, которое может достигать почти 80% от общего выхода (Samojlik et al., 2010). (+)-Карвон (23,3%), лимонен (18,2%), трансдигидрокарвон (14,0%), карвакрол (6,7%) и (E)-анетол (3,3%) обнаружены в качестве основных компонентов в масле тмина с выходом 5,8% в/б (Iacobellis et al., 2005).

Coriandrum sativum L. (кориандр, coriander, cilantro, Chinese parsley)

В эфирном масле, полученном из плодов Coriandrum sativum L., однолетнего вида травы, культивируемого в Европе и Азии, преобладают линалоол (59,087,5% от общего количества), а-пинен (5,94%), (+)-2-борнанон (4,73%), а-тер-пинен (6,79%) и геранилацетат (2,46%) (Hassan and Elhassan, 2017). Обычно зрелость плодов и суглинистая почва могут сильно влиять на количество линалоола в конечном продукте (Capasso, 2011). Выход дистилляции, о котором сообщают Hassan и Elhassan (2017), составляет 0,8% для плодов. Кориандр используется в аюрведической медицине при систематической астении, атонии пищеварительного тракта и цистите, его даже ценят как ароматизатор в спиртных напитках. Листья используются как успокаивающее и противовоспалительное средство, но значительное содержание алифатических альдегидов, таких как (E)-2-деценал (26,8-46,5%), деканал (4,4-18,0%), октанал (0,5-11,2%) и (E)-2-додеценал (2,7-10,3%), может сопровождаться раздражением слизистых оболочек (Nicoletti, 2007; Tisserand and Young, 2014).

Cuminum cyminum L. (зира, cumin)

Кумин — это ароматическое растение, используемое во всем мире в качестве специи и в аюрведической медицине для лечения диспепсии, диареи и желтухи. Предварительные исследования отвара семян тмина показали гипогликемический эффект (Dhandapani et al., 2002). Гидродистилляция семян позволила получить 0,72% эфирного масла. Основными компонентами являются куминальдегид (52,56% от общего количества), каренал (24,53%) и куминовый спирт (13,26%) (Saha et al., 2016). Масло кумина связано с умеренным риском фототоксичности, и по этой причине для него установлен предел использования в дермальных продуктах в размере 0,4% (Tisserand and Young, 2014).

Daucus carota L. subsp. sativus (морковь, wild carrot, bird’s nest, bishop’s lave, Queen Anne’s lace)

С 16-17 века листья, корни, цветы и плоды Daucus carota L. употребляются в базовом питании. Эфирное масло, полученный дистилляцией плодов (0,5-0,8%), может значительно изменяться в зависимости от района выращивания, устанавливая несколько хемотипов, таких как каротол (<77,5% от общего количества), геранилацетат (<81. 2%), сабинен (<60,4%), a-пинен (<55,5%), гераниол (<50,0%), P-бисаболен (<35,0%), P-кариофиллен (<29,0%), Y-бисаболен (87,0%, Китай) и (E)-азарон (40,3%, Япония) (Mockute and Nivinskiene, 2004; Flamini et al., 2014). Масло плодов моркови традиционно считается противоглистным средством, в литературе описаны его антигестационные эффекты у мышей и крыс (Dong et al., 1981).

Foeniculum vulgare Mill. (фенхель, fennel)

Как и многие другие представители семейства Apiaceae, эфирное масло фенхеля (2,4-6,2%) широко используется в фитотерапии в качестве ветрогонного средства для предотвращения и/или уменьшения образования кишечных газов. Он также полезен при регулярности менструального цикла, пременопаузальном синдроме, в качестве галактагога у первородящих женщин или для лечения боли, связанной с опорно-двигательным аппаратом (Festy, 2008). Эстрогеноподобная активность обусловлена высоким содержанием (E)-анетола и эстрагола; по этой причине эфирное масло фенхеля, как и кервеля, следует избегать беременным женщинам, людям, страдающим гормонально-зависимыми заболеваниями (например, молочной железы, матки), малышам и детям до 5 лет (Firenzuoli, 2008). Существует четыре хемотипа фенхеля: анетол, P-лимонен, эстрагол (метилхавикол) и эстрагол/фенхон, но только первый используется для коммерческого производства (Kruger and Hammer, 1999). Для предотвращения фотозависимого дерматита Международная ассоциация ароматов (IFRA) предлагает не превышать 0,2% эфирного масла в дермальных продуктах (Tisserand and Young, 2014). Основные фитохимические вещества эфирного масла из 23 образцов, выделенных из растений из Ирана, Польши, Албании, Испании и Англии, включали (E)-анетол (< 90,38% от общего количества), эстрагол (< 3,25%), фенхон (< 4,5%) и p-анисальдегид (< 2,71%) (Salami et al., 2016).

Petroselinum crispum Mill. (петрушка, parsley, garden parsley)

Петрушка — одна из самых распространенных трав, используемых в кулинарии. Гидродистилляция плодов позволяет получить эфирное масло с выходом 0,05%, а свежие корни дают 0,5%. Наиболее распространенными соединениями (% от общего количества) являются P-фелландрен (17,2%), терпинолен (7,1%), 1,3,8-p-ментатриен (17,7%), миристицин (19,4%), апиол (15,5%) и каротол (7,4%) (Ascrizzi et al., 2018). Существует три хемотипа масла семян петрушки: апиоловый, миристициновый и аллилтетраметоксибензольный типы.

Общие противопоказания — при беременности, грудном вскармливании и гепатотоксичности, особенно для детей до 6 лет. Максимальное ежедневное пероральное потребление взрослым человеком соответствует 538 мг для листьев из-за высокой концентрации апиола (Tisserand and Young, 2014).

Pimpinella anisum L. (анис, anise, aniseed)

Плоды аниса и его эфирное масло находят применение в качестве ароматизатора в ликерах, продуктах питания и косметике по всему миру. Как и фенхель, анис используется в качестве ветрогонного средства, при менструальных спазмах и коликах, с теми же противопоказаниями. Дистилляция плодов может дать от 1,5 до 3,5% в зависимости от условий окружающей среды. Наиболее распространенными соединениями являются анетол (отношение Z/E равно 0,43; 88,13% от общего экстракта), эстрагол (1,52%) и Y-гимачален (4,15%). Максимальное ежедневное пероральное потребление взрослым человеком составляет 70 мг, в то время как рекомендуемая IFRA концентрация в продуктах, используемых для ухода за кожей, составляет 0,2% (Tisserand and Young, 2014; Fitsiou et al., 2016).

Нелетучие органические соединения

Нелетучая органическая композиция характеризуется неперегоняемыми соединениями с низким давлением пара при существующих условиях благодаря их огромному молекулярному весу.

Полифенольные соединения

Флавоноиды, танины, катехины и кумарины являются основными классами этих вторичных метаболитов, которые могут находиться в семенах, цветах, стеблях, листьях и корнях в различных концентрациях в зависимости от вида и сорта (Bettaieb et al., 2010; Gupta, 2013). Основные флавоноиды, идентифицированные как агликоны и гликозиды в различных частях растений Apiaceae, — это рутин, изокверцитрин и кверцетин, астрагалин, апигенин, рамнетин, каемпферол, лютеолин, изоориентин и изови-тексин (Shahat et al., 2011; Sayed-Ahmad et al., 2017). Они связаны с функцией защиты от ультрафиолета и ингибированием производства и действия провоспалительных медиаторов посредством антиоксидантной и свободнорадикальной способности, предотвращающей генерацию реактивных форм кислорода по еще не полностью раскрытому механизму (Ambriz-Perez et al., 2016). При изучении состава Apiaceae нельзя обойти вниманием кумарины: простые, пренилированные, фураноидные и гидроксиизопропилфураноидные, линейные и угловые (Bruneton, 1999a). В отличие от простых кумаринов, линейные фуранокумарины наделены значительной фототоксичностью. Ответственными за такую реакцию являются псорален, бергаптен, пеуцеданин, ксантотоксин и родственные фитохимические вещества (Nigg et al., 1993). Диетическое потребление овощей, содержащих эти производные, таких как пастернак, петрушка, сельдерей, дягиль, хелла и любисток, редко вызывает фоточувствительность. Вместо этого контактное или местное применение фуранокумаринов с последующим воздействием солнца может вызвать дерматит различной интенсивности (Bruneton, 1999b; Lombaert et al., 2001). Однако псоралены находят применение в качестве PUVA-терапии: фототерапии, сочетающей фуранокумарины, такие как хеллин из A. visnaga, с ультрафиолетовым излучением с длиной волны 320-400 нм (UV-A), используемой при различных заболеваниях кожи, таких как псориаз, микоз, витилиго и экзема (Parrish et al., 1974; Morison, 2005). Другими важными компонентами являются пренилированные кумарины, особенно феруленол и ферпренин, различные концентрации которых в корнях Ferula communis L. уже давно известны в связи с антикоагуляционной токсичностью, связанной с этим видом (Appendino et al., 1988). Обзор летучих компонентов рода Ferula приводится в работе Sahebkar and Iranshahi (2011).

Сесквитерпеноиды

Сесквитерпеноиды имеют широкое ботаническое распространение, находясь в листьях, стеблях, соцветиях, плодах и семенах. Изучение химического разнообразия Apiaceae привело к идентификации одного из самых своеобразных сесквитерпенов: гексаоксигенированного гуанолидного лактона тапсигаргина (1, рис.), содержащегося в плодах и корне Thapsia garganica L., используемого в народной и традиционной медицине против ревматических болей (Christensen et al., 1982). Тапсигаргин является сильным раздражителем кожи, способным вызывать высвобождение гистамина из тучных клеток (Patkar et al., 1979). В настоящее время его можно считать наиболее широко используемым молекулярным зондом в изучении гомеостаза кальция, позволяющим выяснить механизмы внутриклеточной сигнализации Ca2+ (Treiman et al., 1998; Navarrete et al., 2006). Кроме того, важность тапсигаргина повышается в связи с разработкой его пролекарства, специфичного для рака простаты, способного вызывать клеточный апоптоз через стресс эндоплазматического ретикулума (Denmeade and Isaacs, 2005).

Молекулы тапсигаргина (1), фалькаринола (2), цикутоксина (3) и энантотоксина (4).
Молекулы тапсигаргина (1), фалькаринола (2), цикутоксина (3) и энантотоксина (4).

Фитостеролы

Масличные семена Apiaceae можно считать достойным источником фитостеролов. Из этих органических соединений основными компонентами являются P-ситостерол и стиг-мастерол, а другие, такие как A5-авенастерол, ланостерол, брассикастерол и кампестерол, присутствуют в незначительном количестве (Sayed-Ahmad et al., 2017). Значение фитостеролов разнообразно и значительно. С точки зрения питания, они являются активными добавками в функциональные продукты питания как антихолестериновые агенты; с точки зрения фармацевтики они наделены противораковыми свойствами. Так, P-ситостерол может задерживать и улучшать симптомы гиперплазии предстательной железы, действуя как ингибитор 5 a-редуктазы (Bruneton, 1999a; Cabeza et al., 2003; Sayed-Ahmad et al., 2017).

Каротиноиды

Каротиноиды — это класс тетратерпеноидов, имеющих не менее десяти сопряженных двойных связей, которые биосинтезируются в растениях, грибах, бактериях и водорослях, но не в животных и человеке, которые получают их из своего рациона (Tapiero et al., 2004). С точки зрения здоровья, некоторые группы населения в основном зависят от местных растительных материалов для лечения различных расстройств здоровья (Raju et al., 2006). Каротиноиды представляют собой природные пигменты от желтого до оранжевого цвета и широко накапливаются в листьях, цветах, плодах и корнях (морковь) (Raju et al., 2006).

Интерес к каротиноидам имеет множество обоснований, но одним из наиболее важных для здоровья человека является их способность действовать как сильные антиоксиданты (Khoo et al., 2011). Среди различных каротиноидов основными формами являются a- и P-каротин, которые играют ключевую роль в питании человека: в слизистой оболочке кишечника каротин распадается через промежуточный пероксид до ретинола (витамина А), дефицит которого вызывает значительные проблемы со здоровьем, такие как ксерофтальмия (WHO et al., 1997; Tapiero et al., 2004; Khoo et al., 2011). Еще одно значение β-каротина — профилактика рака легких, толстой кишки, молочной железы и простаты; механизм действия заключается в окислительной защите от синглетного молекулярного кислорода и синергетическом взаимодействии с другими биологическими антиоксидантами (Tapiero et al., 2004).

Полиацетилены

Ярким примером вторичных метаболитов, которые могут считаться желательными в съедобных растениях, но только в низкой концентрации из-за их токсических свойств, являются полиацетилены, обнаруженные в 72 видах 41 рода семейства Apiaceae (Chen et al., 2015). В частности, фалькаринол (2, рис. выше) и фалькариндиол — два наиболее часто встречающихся пищевых полиацетилена, обнаруженных в семействе и особенно в моркови. В растениях они действуют как конститутивный и индуцибельный фунгицид, ингибируя прорастание спор различных грибов (Christensen and Brandt, 2006), но у животных они отвечают за различные биологические активности. Они могут проявлять замечательный цитотоксический эффект против различных линий раковых клеток in vitro, демонстрируя самую сильную активность в отношении клеток аденокарциномы желудка, но механизм их действия еще не полностью идентифицирован. Они оказывают значительное антибактериальное, антиагрегационное и противовоспалительное действие, оказывая ингибирующее действие на 5-липооксигеназу (Zidorn et al., 2005; Christensen and Brandt, 2006; Chen et al., 2015). К сожалению, полиацетилены также ответственны за аллергический контактный дерматит и раздражающие кожные реакции, главным образом из-за способности фалькаринола образовывать комплекс гаптен-белок, признаваемый антигеном. Любопытно, что этот нежелательный биологический ответ может объяснить общую биоактивность фалькаринола (Christensen and Brandt, 2006).

Если полиацетилены моркови могут объяснить их полезные диетические свойства, то нейротоксичным полиацетиленам Cicuta virosa L. и Oenanthe crocata L., соответственно цикутоксину (3, рис. выше) и энантотоксину (4, рис. выше), характеризующимся ядовитыми смертельными эффектами, такими как судороги и паралич дыхания, следует приписать иное соображение. Нейротоксичность этих природных соединений основана на их способности проникать через гематоэнцефалический барьер и мощно блокировать ГАМК-ергические реакции в культурах клеток нейронов (Appendino et al., 2009; Chen et al., 2015). Фалькаринол не полностью лишен нейротоксичности, симптомы которой сопоставимы с симптомами энантотоксина, хотя из-за более высокой необходимой дозы не сообщалось о пищевом отравлении (Christensen and Brandt, 2006).

Говоря о токсичности, следует особо упомянуть болиголов водяной (Conium maculatum L.): один из самых ядовитых видов семейства Apiaceae. Каждая часть растения содержит пиперидиновые алкалоиды; основными из них являются кониин, N-метил-кониин, конгидрин, псевдоконгидрин и Y-кониин. Эти природные соединения чрезвычайно опасны при приеме внутрь и вызывают токсикоз у людей и животных, поражая нервную систему, с параличом двигательных нервных окончаний, приводящим к смерти при тяжелых интоксикациях (Vetter, 2004).

Литература

Carrots and Related Apiaceae Crops, 2nd Ed. Edited by Emmanuel Geoffriau and Philipp W. Simon. USA. 2021.

Carrots and related vegetable Umbelliferae / V.E. Rubatzky, C.F. Quires, and P.W. Simon. USA. 1999.

World vegetables: principles, production, and nutritive values / Vincent E. Rubatzky and Mas Yamaguchi. — 2nd ed. 1997.