Home » Овощеводство » Культуры семейства Зонтичные

Культуры семейства Зонтичные

Apiaceae (или Umbelliferae) — это семейство растений, включающее в настоящее время 466 родов и около 3800 видов (Plunkett et al., 2018). Оно распространено почти по всему миру, но наиболее разнообразно в умеренных климатических зонах, таких как Евразия и Северная Америка. Он довольно редок в тропических влажных регионах, где он ограничен высокими горами. Средиземноморские и засушливые климатические условия способствуют высокой диверсификации видов. Apiaceae представлены практически во всех типах местообитаний, от уровня моря до альпийских зон: водные биотопы, луга, пастбища, леса, включая вырубки и опушки, скалы, осыпи, каменистые холмы, открытые песчаные и гравийные почвы, степи, возделанные поля, залежи, обочины дорог и пустыри.

Наибольшее число родов, 289, и наибольший родовой эндемизм, 177, встречаются в Азии. В Европе насчитывается 126 родов, но только 17 являются эндемичными. Африка имеет примерно такое же общее число — 121 род, при этом в Северной Африке встречается больше всего видов — 82 рода, 13 из которых являются эндемичными. Северная и Центральная Америка имеют довольно высокий уровень разнообразия с 80 родами и 44 эндемиками, в то время как Южная Америка имеет меньшее видовое разнообразие с 35 родами, 15 из которых эндемичны. Океания является домом для 27 родов и 18 эндемиков (Plunkett et al., 2018).

Семейство Apiaceae, по-видимому, возникло в Австралазии (регион, включающий Австралию, Тасманию, Новую Зеландию, Новую Гвинею, Новую Каледонию и несколько островных групп), причем это происхождение датируется поздним мелом/ранним эоценом, около 87 млн лет назад (Nicolas and Plunkett, 2014). Подсемейства Apiaceae (см. ниже) затем дивергировали в Южном полушарии между 45,9 и 71,2 млн лет назад: Apioideae и Saniculoideae в Южной Африке, Azorelloideae в Южной Америке и Mackinlayoideae в Австралазии (Calvino et al., 2016).

Семейство Apiaceae — сложная группа растений, в которой многие виды сходны и трудно идентифицируются. После того, как вид идентифицирован, он часто остается довольно сложным на инфравидовом уровне из-за множества существующих вариаций (габитус, лист, организация зонтика, сексуальность цветков). В этой главе приводятся основные особенности морфологии и биологии Apiaceae, полезные для проверки идентификации, репродуктивной биологии, культивирования, интереса к диким родственникам и сохранения биоразнообразия.

Содержание

Таксономия и история

Apiaceae, или растения семейства морковных, были известны человеку с древнейших времен. Многие местные растения этого семейства действительно использовались в первобытных культурах, поскольку люди вскоре заметили их запах, вкус, ядовитость или токсичность. Названия «кориандр», «кумин» и «фенхель» были обнаружены в микенском тексте, датируемом 17-15 веком до нашей эры (Chadwick, 1958). Несколько видов Apiaceae известны в ранних языках Китая (Materia medica) и на санскрите (Constance, 1971). Утилитарная базовая классификация была разработана коренными американцами Мексики задолго до открытия Нового Света (Rodriguez, 1957).

Теофраст Эресский, греческий ботаник и ученик Аристотеля, назвал семейство Apiaceae «Нартекодес» (Greene, 1909). Он четко определил анис, кориандр, укроп, тмин и фенхель, в дополнение к другим Apiaceae, разбросанным в его книгах. Позже Диоскорид в своем «Греческом травнике» привел около 50 видов Apiaceae под общим названием «Травы» (Gunther, 1959), 40 из которых в настоящее время хорошо идентифицированы и имеют значительную документацию (Evergetis and Haroutounian, 2015).

В 16 веке травники усовершенствовали группировку зонтичных растений, основанную на вегетативном сходстве, но все еще включающую множество внешних элементов из нескольких других семейств растений. Чезальпино (1583) составил первую общую группировку под названием «Universum genus Ferulaceum», которая включала около 60 трав. В то же время Додоенс (1583) использовал обозначение «De Umbelliferis Herbis», а некоторое время спустя Далешам (1586-1587) дал этой группе растений название «Plantae Umbelliferae». Зонтичные растения появились на свет!

Следующее достижение стало важным моментом в истории ботаники. Первая монография группы растений независимо от их использования была проведена Морисоном (1672), который выбрал в качестве образца Umbelliferae, где он предложил классификацию, основанную в основном на морфологии плодов. После этого классификация Umbellatae Линнея была основана на признаках соцветия, наиболее важными из которых были наличие эвольвент (прицветников) и эвольвент (прицветников), что противоречило системе Морисона. Фон Крантц (1767) отреагировал на систему Линнея, вернув использование габитуса и плода. В 19 веке появилось много классификаций, включая классификации Гофмана (1816), Коха (1824), Лагаска (1826), Рейхенбаха (1828), де Кандоля (1829, 1830), Линдли (1836), который предложил альтернативное название «Apiaceae», а также Бентама и Хукера (1862-1883). Наиболее широко используемой классификацией этого века является классификация Друде (189 7-1898), написанная для Die naturlichen Pflanzenfamilien, которая часто считается основополагающей работой более поздних авторов, где Друде разделил семейство на три подсемейства и 12 триб. 20-й век начался с вклада Косо-Полянского (1916). Плодовитый немецкий «апиолог» Х. Вольф (1910, 1913, 1927) пересмотрел многие важные роды, такие как Bupleurum, Eryngium и Pimpinella. Cerceau-Larrival (1962) предложил очень оригинальную классификацию, основанную на морфологии пыльцы и проростков (котиледонов). Л. Констанс (1909-2001) из Калифорнийского университета в Беркли (США) провел огромную работу по Apiaceae, опубликовав множество таксономических и географических монографий для Северной и Южной Америки и Азии. Он опубликовал «Историю классификации Umbelliferae» (Constance, 1971), начиная с их происхождения до 1969 года. Хедж и Ламонд (Эдинбург) включили описание Apiaceae во «Флору Турции и Восточных Эгейских островов» (Davis, 1972) и во «Флору Ирана» (Rechinger, 1987). Пименов и Леонов (1993) обновили систему Друде, добавив четыре новых трибы. В настоящее время к основным специалистам по этому семейству относятся М. Пименов (Москва), Г. Планкетт (Нью-Йорк), С.Р. Дауни (Урбана-Шампейн, Иллинойс), К. Спалик (Варшава), Б.-Э. ван Вик и П. Тилни (Йоханнесбург).

Научная таксономия Apiaceae началась с использования морфологических критериев, но впоследствии были добавлены новые диагностические элементы из нескольких дисциплин: анатомии, кариологии, морфологии проростков, палинологии и фитохимии. Современная классификация Apiaceae теперь учитывает многие молекулярные данные и связывает их с морфологическими признаками, по-прежнему часто включая анатомию плодов. В настоящее время семейство делится на четыре подсемейства:

  1. У Apioideae витты сохранились в валлекулах и на спайке, а реберные масляные каналы обычно очень маленькие или отсутствуют. Все основные Apiaceae, культивируемые как овощи или пряности, принадлежат к этому подсемейству. К овощам относятся морковь, сельдерей, пастернак, александр, большой пигмент, пигнут, скиррет, кервель клубнекорневой, канадский зверобой, индийская петрушка, корень скво, арракача, сельдерей, фенхель, дягиль, кервель, кориандр, укроп, петрушка и сладкий цицелий. Семена включают аджован, анис, тмин, сельдерей, кориандр, кумин, укроп, фенхель и зиру.
  2. Saniculoideae имеют отчетливые (часто очень крупные) реберные масляные протоки и обычно не имеют валь- лекулярных виттов, а также разнообразные выросты на экзокарпах (чешуйки, щетинки или колючки). К этому подсемейству относится только кориандр пильчатый (Eryngium foetidum), используемый в качестве ароматической травы.
  3. У Azorelloideae эндокарпы состоят из волокнистых склереид, отсутствуют валлекулярные витты, реберные масляные протоки присутствуют, но невелики, а плоды дорсально сжаты (расширение двух боковых ребер). Ни одно широко культивируемое растение, используемое в качестве овоща или специи, не включено.
  4. У Mackinlayoideae эндокарпы состоят из волокнистых склереид, валлекулярные витты отсутствуют, реберные масляные протоки присутствуют, но не крупные, плоды сжаты сбоку. Ни одно из широко культивируемых растений, используемых в качестве овощей или специй, не включено.

В настоящее время четкое распознавание и выделение триб остается нерешенным, поскольку ботаники сталкиваются с отсутствием морфологических разрывов, усиленных конвергенциями и параллелизмами, часто встречающимися для многих морфологических признаков.

Несмотря на большое количество описательных и таксономических публикаций, идентификация многих видов остается трудной. Многие виды демонстрируют схожие привычки. Более того, многие виды имеют целый ряд внутривидовых морфологических вариаций, особенно в рассечении листьев, что сбивает с толку при идентификации. Цветочная морфология часто слабо детализирована и редко принимается во внимание (если не просто забывается) в идентификационных ключах. Спелые плоды во многих случаях необходимы для бесспорного определения, молодые (зеленые) плоды вводят в заблуждение из-за неполноты признаков (таких как ребра и крылья). Более того, некоторые виды демонстрируют большую сложность из-за высокой изменчивости, процессов гибридизации и интрогрессии, а также влияния одомашнивания.

Несмотря на использование молекулярных данных в сочетании с морфо-анатомическими признаками, семейство Apiaceae по-прежнему характеризуется большим количеством очень мелких родов, причем 40% родов являются моноспецифическими, а более трех четвертей насчитывают всего пять или менее видов (Plunkett et al., 2018).
Напротив, есть несколько крупных родов. Самый крупный из них — Eryngium (около 250 видов), представленный в Старом и Новом Свете. Bupleurum (ок. 200 видов) представлен в основном в Евразии. Следующие три крупнейших рода, Ferula (ок.185 видов), Pimpinella (ок.180 видов) и Seseli (ок.140 видов), распространены в Старом Свете. Heracleum (ок.130 видов) и Angelica (ок.120 видов) широко распространены в северных умеренных районах. Lomatium (ок.86 видов) ограничен Северной Америкой. Следующие роды охватывают около 50 видов: Azorella (ок.58) из Южной Америки и Новой Зеландии, Arracacia (ок.55) от Мексики до Южной Америки, и Ferulago (ок.50) из Европы, Юго-Западной Азии и Северной Африки.

Помимо этих элементов, филогенетические исследования показали, что многие крупные роды (например, Angelica, Heracleum, Lomatium и Pimpinella) состоят из неродственных организмов, происходящих от более чем одного предка (называемых полифилетическими или парафилетическими группами), что, следовательно, все еще требует прогресса для получения надежных описаний (Downie et al., 2010).

Таксономия

Морковь (Daucus carota L. var. sativa Hoffin.) — двухлетнее корнеплодное овощное растение. В первый год образует розетку листьев и формирует корнеплод, на второй год выбрасывает цветоносный побег и образует семена.

Дикая морковь, Daucus carota carota, также известная как «кружево королевы Анны», считается предком современной моркови, хотя это мнение оспаривается. Это однолетнее растение легко скрещивается с культурной морковью и часто загрязняет семена моркови. Другие дикие виды моркови — D. maritimus, D. commutatis, D. hispanicus, D. gummifer, D. fontanesii, D. bocconei и D. major.

Корнеплоды моркови бывают разных цветов, размеров и форм. Примитивная морковь содержит антоцианин и имеет фиолетовые ткани корнеплода. Мутанты с желтыми корнями были предпочтительнее фиолетовых и становились все более важными. Морковь с белыми и оранжевыми корнями, вероятно, была получена после многократных отборов от желтых сортов. Селекция растений в 17 веке в Нидерландах привела к улучшению гладкости корнеплода и оранжевого цвета, что привело к появлению сортов ландрас, известных под названиями Длинная оранжевая и Рогатая. Они послужили основой для большей части зародышевой плазмы современных сортов. Предполагается, что мутации и отбор были более ответственны за развитие культурной моркови, чем гибридизация с дикой зародышевой плазмой.

Основное разделение типов корнеплодов — это европейские и азиатские сорта. В целом, европейские сорта имеют твердую текстуру, сладкие, очень ароматные, от желтовато-оранжевого до сильно оранжевого цвета, медленно созревают и акклиматизированы к прохладным температурам. Сорта, выращиваемые в Азии, имеют немного более мягкую текстуру, менее сладкие, с низким вкусом, легко завязываются, приспособлены к теплым температурам и часто имеют корни алого или красновато-оранжевого цвета.

Banga (1976) предположил, что наряду с усиленным развитием цвета тканей корня, селекция в умеренном регионе привела к изменению реакции фотопериода с короткого на длинный день и с однолетнего на двухлетний габитус. Однако эта точка зрения и реакция на фотопериод не признается всеми исследователями моркови. Цветушность, очевидно, является только реакцией на прохладную температуру, поскольку о влиянии фотопериода не сообщалось, и поэтому температура, а не фотопериод, обычно считается основным влиянием. Низкие температуры, менее 5 °C, как правило, ускоряют индукцию цветения. Период воздействия низких температур варьируется от нескольких недель до 12 недель для устойчивых к цветению сортов. Некоторые тропические сорта можно побудить к завязи при температуре менее 15 °C. Цветение ранних растений моркови в семенном посеве при строгом выполнении снижает популяцию преждевременного цветения в последующих посевах. Как правило, сорта, выращиваемые в умеренной зоне, являются двухлетними; тропические сорта имеют однолетний габитус и выращиваются в условиях короткого дня. Будучи выращенными в низких широтах, тропические сорта, таким образом, имеют предпочтение короткого дня.

Семейство Зонтичные

Семейство Apiaceae (ранее называвшееся Umbelliferae) включает около 470 родов и 3800 видов. Таксономическое определение семейства Apiaceae в настоящее время развивается — недавние таксономические исследования изменили границы семейства с появлением новых видов (Downie et al., 2010; Banasiak et al., 2016; Plunkett et al., 2018) — и, вероятно, будет меняться в ближайшие годы, поскольку это все еще сложное семейство и молекулярные данные становятся все более доступными.

Линкольн Констанс (1971) утверждал, что Apiaceae были знакомы доисторическим культурам «из-за их отличительных химических свойств, отраженных в запахе, вкусе, эскулентности или токсичности», и глобальное знакомство и признание этого примечательного семейства растений продолжается и сегодня. Разнообразие «запаха, вкуса, эскулентности» — это то, что привлекает мировых знатоков применять Apiaceae к отличительным кухням, которые стали типизировать продукты как «мексиканские» или «индийские», например, и радуют потребителей всех наций.

Дэвид Френч (1971) подсчитал, что «от двух до трехсот видов» Apiaceae имели историческое этноботаническое применение, и представил аннотированный список. В большинстве случаев Apiaceae, включенные в этот обзор, были дикорастущими растениями, которые использовались не как источники питательных веществ или вкусовых качеств, а как предполагаемые полезные и лекарственные свойства. Сегодня исследования лекарственных свойств растений семейства Зонтичные продолжают расширяться.

Сегодня в качестве сельскохозяйственных культур используется около 50 таксонов. Большинство зонтичных культур происходят из Средиземноморья, а выращиваются и используются по всему миру.

Съедобные культуры семейства Apiaceae, используемые в качестве овощей и приправ. (Рассмотрено J.P. Reduron.):

  • Aegopodium podagraria (сныть обыкновенная, bishop’s weed) — овощ, используются листья и стебли;
  • Anethum graveolens (укроп, dill) — приправа и овощ, используются семена и листья;
  • Anethum graveolens subsp. sowa (индийский укроп, Indian dill, sowa) — приправа и овощ, используются семена и листья;
  • Angelica archangelica (дягиль лекарственный, garden angelica) — приправа и овощ, используются семена, корни и листья;
  • Angelica atropurpurea (Purple angelica) — овощ, используются стебли, семена, корни и листья;
  • Angelica edulis (Japanese angelica) — овощ, используются цветоножки и листья;
  • Anthriscus cerefolium (кервель ажурный, salad chervil, French
    parsley) — овощ и приправа, используются листья и семена;
  • Anthriscus sylvestris (купырь лесной, cow parsley) — овощ, используются листья и побеги;
  • Apium graveolens var. dulce (сельдерей пахучий, celery) — овощ и приправа, используются листья и стебли;
  • Apium graveolens var. rapaceum (сельдерей корневой, celeriac) — овощ, используются корни;
  • Apium graveolens var. secalinum (сельдерей листовой, smallage) — овощ и приправа, используются листья и семена;
  • Arracacia xanthorrhiza (арракача съедобная, arracacha) — овощ, используются корни, листья и стебли;
  • Bunium bulbocastanum (буниум клубнекаштановый, great earthnut) — овощ и приправа, используются клубни, листья и цветки;
  • Bunium persicum (black cumin) — приправа, используются семена;
  • Carum carvi (тмин обыкновенный, caraway) — приправа, используются семена, корни и листья;
  • Centella asiatica (центелла азиатская, asiatic или Indian pennywort) — овощ, используются листья;
  • Chaerophyllum bulbosum (бутень клубненосный, tuberous-rooted chervil) — овощ, используются корни;
  • Conopodium majus (pignut) — овощ, используются клубни;
  • Coriandrum sativum (кориандр, coriander, cilantro, Chinese или Mexican
    parsley) — овощ и приправа, используются семена и листья;
  • Crithmum maritimum (критмум, samphire, rock samphire, sea fennel) — овощ, используются листья;
  • Cryptotaenia canadensis (hornwort, white или wild chervil, honewort, Canadian honewort) — овощ, используются листья, стебли, корни и цветки;
  • Cryptotaenia canadensis subsp. japonica (Japanese hornwort или mitsuba) — овощ, используются листья, стебли и корни;
  • Cuminum cyminum (зира, cumin) — приправа, используются семена;
  • Daucus carota var. sativus (морковь, carrot) — овощ, используются корни и листья;
  • Eryngium foetidum (синеголовник пахучий, culantro, Java coriander) — овощ, используются листья;
  • Eryngium maritimum (синеголовник приморский, sea holly) — овощ, используются корни, стебли и листья;
  • Ferula assa-foetida (ферули вонючая, asafoetida или giant fennel) — приправа, используются корни, стебли и листья;
  • Ferula communis (common giant fennel) — приправа и овощ, используются семена, листья и цветки;
  • Foeniculum vulgare var. azoricum (Florence fennel) — овощ и приправа, используются листья и семена;
  • Foeniculum vulgare var. dulce (фенхель обыкновенный, fennel) — приправа и овощ, используются семена и листья;
  • Heracleum lanatum (H. maximum) (борщевик шерстистый, cow parsnip) — овощ и приправа, используются корни, листья и семена;
  • Heracleum sphondylium (борщевик обыкновенный, common cow parsnip) — овощ, используются проростки и листья;
  • Levisticum officinale (любисток, lovage, garden lovage) — приправа и овощ, используются листья, семена, корни и стебли;
  • Ligusticum scoticum (лигустикум шотландский, Scotch lovage) — овощ, используются листья, всходы, корни и семена;
  • Lomatium cous (cous biscuitroot) — овощ, используются корни;
  • Lomatium macrocarpum (bigseed biscuitroot) — овощ, используются корни и семена;
  • Malabaila secacul (sekakul, Arabian hartwort) — овощ, используются корни;
  • Myrrhis odorata (миррис, sweet cicely, garden myrrh, sweet chervil, myrrh) — приправа, используются листья, семена и корни;
  • Oenanthe javanica (Water dropwort или water celery) — овощ, листья и проростки;
  • Pastinaca sativa subsp. sativa (пастернак посевной, parsnip) — овощ, используются корни и листья;
  • Perideridia bolanderi (bolander’s yampah) — овощ, используются корни;
  • Perideridia gairdneri (epos, yampah) — овощ, используются корни и семена;
  • Petroselinum crispum subsp. crispum var. crispum (петрушка, crisped-leaved parsley) — овощ и приправа, используются листья;
  • Petroselinum crispum subsp. crispum var. neapolitanum (петрушка итальянская, Italian parsley, Neapolitan parsley) — овощ и приправа, используются листья;
  • Petroselinum crispum subsp. crispum var. vulgare (flat-leaved parsley) — овощ и приправа, используются листья;
  • Petroselinum crispum subsp. tuberosum (петрушка корневая, rooted parsley) — овощ и приправа, используются корни и листья;
  • Pimpinella anisum (анис, anise) — приправа, используются семена;
  • Pimpinella major (бедренец большой, greater burnet saxifrage) — приправа, используются корни, листья и семена;
  • Pimpinella saxifraga (бедренец камнеломковый, burnet saxifrage) — приправа, используются семена, листья и корни;
  • Sium sisarum (skirret) — овощ, используются корни;
  • Smyrnium olusatrum (смирния европейская, black lovage, horse parsley или alexanders) — овощ и приправа, используются листья, корни и проростки;
  • Trachyspermum ammi (ажгон, ajowan или ajwain) — приправа, используются семена и листья.

Они относятся к травянистым растениям, дающим в основном эфирные масла и ароматические вещества, лишь очень немногие из них используются для получения биотоплива. Все части растения могут быть оценены по достоинству, в зависимости от таксона.

Мировое производство культур семейства Зонтичные

Статистика мирового производства культур семейства Зонтичные, зарегистрированная Продовольственной и сельскохозяйственной организацией Объединенных Наций (ФАО), скудна. Единственное производство Apiaceae, отслеживаемое ФАО (FAO, 2018), представлено как «морковь и репа», сгруппированные вместе, и «анис, бадьян, фенхель и кориандр», сгруппированные вместе. Тот факт, что данные о производстве смешаны с культурами, не относящимися к Apiaceae — морковь с репой, которая относится к Brassicaceae; а бадьян, или звездчатый анис, из семейства Schisandraceae, с тремя зонтичными культурами, а именно анисом, фенхелем и кориандром — затрудняет твердые заявления о тенденциях производства. Саймон (2019) недавно представил данные о том, что мировое производство репы менее чем на 2% превышало производство моркови в США.

Производство моркови и репы постоянно в 30-50 раз превышает производство аниса, бадьяна, фенхеля и кориандра (рис.). Интересно, что зарегистрированные площади, занятые под морковь и репу, лишь в два-три раза больше, чем под анис, бадьян, фенхель и кориандр (ФАО, 2018), причем подавляющее большинство последней группы находится в Азии (рис.), особенно в Индии. Поскольку морковь является корнеплодом, а анис, бадьян, фенхель и кориандр — пряными культурами, часто выращиваемыми на семена, резкая разница в мировом производстве между этими двумя группами неудивительна, даже если площадь производства аниса, бадьяна, фенхеля и кориандра гораздо больше похожа на площадь производства моркови и репы.

Мировое производство в целом (a) и на душу населения (b) моркови и репы, а также аниса, бадьяна, фенхеля и кориандра с 1960 года. (Данные ФАО, 2018.)
Мировое производство в целом (a) и на душу населения (b) моркови и репы, а также аниса, бадьяна, фенхеля и кориандра с 1960 года. (Данные ФАО, 2018.)
Мировое производство аниса, бадьяна, фенхеля и кориандра по регионам мира с 1960 года. (Данные ФАО, 2018.)
Мировое производство аниса, бадьяна, фенхеля и кориандра по регионам мира с 1960 года. (Данные ФАО, 2018.)

Производство моркови и аниса, бадьяна, фенхеля и кориандра на душу населения более чем соответствовало росту населения мира с 1960 года, причем как общее производство, так и производство на душу населения обеих групп культур выросло, особенно в Азии в этот период (FAO, 2018).

Большинство культур семейства Зонтичные выращивается ради их пикантного вкуса и выращивается как специи и травы, а не как овощные культуры (Rubatzky et al., 1999), и такие культуры, как анис, бадьян, фенхель и кориандр, более широко выращиваются в Азии. Учитывая региональную концентрацию производства многих пряных культур, более значимым подходом является анализ тенденций производства по отдельным странам, а не глобальная или региональная статистика. В последующих главах, посвященных семи минеральным пряным культурам, представлен такой подход.

Вклад пасленовых специй и трав в мировую кухню не может быть легко измерен с точки зрения сельскохозяйственного производства, поскольку размер отдельных порций часто очень мал. Аналогичным образом, хотя многие специи Зонтичных содержат многочисленные природные соединения, которые способствуют здоровому питанию, их влияние на здоровье трудно или невозможно измерить количественно. Как и в случае с декоративными культурами, их влияние больше относится к сфере эстетической ценности и качества жизни. Личные, этнические и региональные предпочтения и тенденции существенно влияют на ценность специй и трав семейства Зонтичные, но с развитием глобализации их популярность, похоже, не уменьшилась.

Прогноз

Учитывая огромное разнообразие культур семейства Зонтичные с точки зрения мирового производства и использования, будущие перспективы, безусловно, будут весьма изменчивы по культурам и мировым производственным регионам. Судя по статистике производства за последние 50 лет, предложение более чем соответствовало спросу, даже когда население мира продолжало расти. В будущем прогнозируется выравнивание роста населения, и, учитывая растущий спрос на сельскохозяйственные земли, особенно в Азии, успех увеличения производства сельскохозяйственных культур за последние 50 лет может быть не реализован в будущем, если не произойдет прогнозируемое выравнивание роста населения.

Ожидается, что воздействие экологического стресса на производство сельскохозяйственных культур станет более изменчивым, часто с тенденцией к более жаркому и сухому климату. Влияние меняющегося климата на устойчивое производство культур семейства Зонтичные изучено лишь в минимальной степени, а по большинству этих культур исследований не проводилось. Генетическое разнообразие может обеспечить определенную защиту от угроз абиотических и биотических стрессоров, но систематические оценки генетического разнообразия большинства зонтичных культур также не были представлены. Фенотипическое разнообразие у многих культур семейства Зонтичные широкое, и многие из них были одомашнены в относительно теплых и сухих условиях, поэтому, учитывая их исконную родину в теплом и сухом климате, перспективы удовлетворения будущего спроса на продукцию для питания растущего населения в условиях меняющегося климата могут быть несколько оптимистичными. В рамках этой глобальной тенденции сельскохозяйственные культуры должны будут адаптироваться к неустойчивым изменениям климата, которые уже наблюдаются: изменения температуры с высокой амплитудой в течение коротких периодов времени; чередование периодов очень сухой и очень влажной погоды и т.д. Последствия важны с точки зрения нежелательных всходов, продолжительности цикла урожая, борьбы с болезнями и постоянства урожая.

Перед зонтичными культурами стоят важные задачи по сокращению использования производственных ресурсов. Использование химических средств защиты будет сокращаться из-за растущего спроса на них, а также потому, что все зонтичные считаются химическими компаниями второстепенными. Все меньше и меньше химических продуктов выпускается для культур семейства Зонтичные, а некоторые из них считаются не имеющими решений для химической защиты растений. С глобальной тенденцией бережного использования ресурсов, эффективность культур в отношении использования удобрений и воды будет важным критерием, и в этой области необходимо проводить больше исследований и экспериментов.

Зонтичные культуры известны своим качеством продукции как здоровые продукты питания, приправы или эфирные масла. Тем не менее, необходимо лучше учитывать качество продукции (питательное, сенсорное и санитарное) в управлении сельскохозяйственными культурами и в цепочках коммерциализации, что может способствовать увеличению добавленной стоимости культур. Тяжелые металлы и аллергия у человека — это проблемы, которые становятся все более важными во всем мире в отношении культур семейства Зонтичные.

Интегративный, системный подход к системам растениеводства и продовольственным системам, а также применение как классических, так и современных подходов к оценке и применению широкого спектра технологий улучшения культур семейства Зонтичные для решения этих будущих задач будет иметь решающее значение.

Экономическое значение, свойства и применение

Фитохимическое разнообразие Apiaceae, рано замеченное человеком по запахам и вкусам, привело к широкому спектру использования: продукты питания, напитки, ароматизаторы, лекарственные средства и промышленное применение. Во многих странах растения семейства морковных до сих пор собирают в дикой природе. В отличие от них, основные утилитарные виды культивируются уже давно и были улучшены для агрономических процессов.

Корнеплоды имеют большое значение, поскольку некоторые из них широко употребляются в пищу. Наиболее известны морковь (Daucus carota), сельдерей (Apium graveolens) и пастернак (Pastinaca sativa). Менее известны корень петрушки (Petroselinum crispum subsp. tuberosum), смирния европейская (Smyrnium olusatrum), буниум клубнекаштановый (Bunium bulbocastanum), Conopodium majus, Sium sisarum и клубнекорневой кервель (Chaerophyllum bulbosum) в Евразии. В Северной Америке люди иногда едят подземные части канадской медуницы (Cryptotaenia canadensis), индийской петрушки (Lomatium spp.) и эпоса или ямпа (Perideridia gairdneri). В Южной Америке обычно готовят корни арракачи (Arracacia xanthorrhiza). В Африке сохранилось несколько корнеплодов семейства Apiaceae, относящихся к родам Annesorhiza и Chamarea.

Во многих странах широко используются части листьев, особенно мясистые разбухшие части, которые можно найти у сельдерея (A. graveolens) и фенхеля (Foeniculum vulgare). Более многочисленны представители семейства Apiaceae, у которых листва используется как ароматическая трава. Основные примеры: буниум (S. olusatrum), дягиль (Angelica spp.), кервель (Anthriscus cerefolium), кориандр (Coriandrum sativum), укроп (Anethum graveolens), петрушка (P. crispum) и сладкий цицелий (Myrrhis odorata).

Многие Apiaceae дают съедобные плоды, которые на рынке обычно ошибочно называют «семенами». Наиболее распространенными являются: ажован (Trachyspermum ammi), анис (Pimpinella anisum), тмин (Carum carvi), сельдерей (A. graveolens), кориандр (C. sativum), кумин (Cuminum cyminum), укроп (A. graveolens), фенхель (F. vulgare) и зира (Elwendia persica).
Наиболее известными видами ароматизаторов, используемых для приготовления напитков, в том числе алкогольных, являются анис (P. anisum), придающий типичный анисовый аромат анисету, узо и раки; тмин (C. carvi) — кюммелю и аквавиту; и дягиль садовый (Angelica archangelica) — шартрезу и вермуту.

Следует помнить, что географическое происхождение многих широко используемых Apiaceae неизвестно или известно лишь приблизительно, т.е. где находились их коренные популяции во время их первого использования. Это относится к ажовану, анису, кориандру, тмину, укропу, фенхелю и петрушке. Эти растения использовались с древних времен, ими обменивались, их выращивали и продавали, поэтому проследить их местонахождение совершенно невозможно. Следовательно, «дикие» популяции, как правило, состоят из растений, вырвавшихся из культивации и затем натурализовавшихся, став, по-видимому, спонтанными. Положение таких популяций во вторичных местообитаниях обычно связано с неродным статусом.

Поскольку большинство Apiaceae (если не все) богаты химическими соединениями, большое количество этих соединений используется в местных и более или менее распространенных фармакопеях. Их активные свойства приводят к спазмолитическому, ветрогонному, косметическому, мочегонному, слабительному, седативному или стимулирующему, желудочному и местному применению. Большое количество вышеупомянутых Apiaceae также используется подобным образом. К ним следует добавить и другие, ограниченные фармакологическим интересом: бычий зев (Ammi majus), азиатский или индийский пенниворт (Centella asiatica), заячье ушко (Bupleurum spp.), сибирский флойодикарпус (Phlojodicarpus sibiricus) и кхелла (Visnaga daucoides). Некоторые из них производят олео-каменные смолы: камедь-аммониак или ваша (Dorema ammoniacum = Ferula ammoniacum) и несколько гигантских фенхелей (Ferula spp., включая F. assa-foetida, F. galbaniflua = F. gummosa, F. tingitana), производящих гальбанум.

В отличие от них, многие виды Apiaceae являются более или менее сильно токсичными, например, болиголов водяной (Oenanthe crocata), болиголов ядовитый (Conium maculatum) и болиголов водяной (Cicuta spp.). Известно, что некоторые виды также вызывают дерматит, когда влажная кожа подвергается воздействию яркого солнечного света (Heracleum, Pastinaca).
Наконец, в настоящее время все чаще можно увидеть Apiaceae, используемые в качестве декоративных растений в садах, особенно представители родов Angelica, Astrantia, Bupleurum, Eryngium и Heracleum.

Морфологическое и анатомическое описание

Растения, принадлежащие к семейству Apiaceae, иногда обозначаемые просто как «Umbellifers», в основном являются травами, хотя в этой группе растений встречаются древесные кустарники, кустарнички и редко деревья. Почти все овощные и ароматические культурные Apiaceae принадлежат к подсемейству Apioideae, и лишь очень немногие представители Saniculoideae, а также Azorelloideae или Mackinlayoideae; поэтому описание, приведенное здесь, сосредоточено на растениях Apioideae и Saniculoideae.

Среди этих растений ворсистость довольно часто отсутствует (голые), но может быть от шероховатой до густо шиповатой, а иногда и железистой. Большинство Apiaceae ароматичны, благодаря сети секреторных протоков по всему растению. Высота растений значительно варьирует, от очень карликовых (несколько сантиметров) до гигантских, достигающих 3-5 м (Heracleum, Ferula). Стебли часто прямостоячие, но могут быть и ползучими (Helosciadium repens, Centella asiatica), простертыми, лежачими или восходящими; они могут быть полыми или сплошными, и довольно часто встречается наличие сердцевины. Апиасовые растения, как правило, ветвистые, в редких случаях встречаются неразветвленные экземпляры. Подземные части растений очень разнообразны: от корневищ до корней и корневищ, которые иногда бывают разбухшими и клубневидными.

Расположение листьев обычно очередное (рис.), редко противоположное или в витке вокруг стебля (вертициллярное), обычно не обусловленное. Черешки обычно присутствуют и, как правило, влагалищные у основания, причем влагалища довольно часто раздуты (Ferula). Листовые пластинки очень часто сложные, обычно сильно надрезанные или разделенные, что дает классический аспект «Umbel» листа, но они также могут быть лопастными (Astrantia, Sanicula), или даже простыми и цельными (Bupleurum) до зубчатых. В некоторых родах (Bupleurum, Smyrnium) встречаются перфорированные листья (стебель проходит через лопасть). Удивительный градиент листьев можно наблюдать в нескольких родах (Coriandrum, Petroselinum, Pimpinella).

Apium graveolens, типовой вид семейства Apiaceae. A - нижняя часть; B - верхняя часть; 1 - бутон; 2 - цветок, с сердцевидными лепестками и зеленым стилоподием в центре; 3 - тычинка; 4 - продольный разрез плода, показывающий два карпеля, стилоподий и стилеты в верхней части; 5 - дорсальная поверхность плода; 6 - спайная поверхность плода; 7 - карпофор (ось, несущая два мерикарпия); 8 - поперечный разрез плода, показывающий пять ребер и витты (темные). (Thomé, 1885.)

Соцветия большинства Apiaceae представляют собой сложные зонтики, что послужило основанием для раннего названия довольно правильно очерченного семейства — «Umbelliferae», но реже они могут быть простыми — зонтиковидными (Astrantia), капитулированными (Eryngium) или каптированными (Sanicula). Зонтики обычно снабжены прицветниками, расположенными у основания лучей и образующими эвольвенту; прицветники часто цельные, но могут быть зубчатыми или рассеченными (Daucus carota), а иногда отсутствовать, что является полезным признаком для идентификации. Зонтики (или зонтики) обычно подчинены прицветниками, расположенными у основания цветоножек и образующими эвольвенту (довольно редко отсутствует, что опять же является хорошим признаком для идентификации); прицветники обычно цельные, редко рассеченные. В некоторых случаях прицветники увеличены, прицветники часто окрашены (Astrantia, Bupleurum).

Цветки (рис.) Apiaceae от совершенных до тычиночных, эпигинные, 5-мерные и актиноморфные (но иногда зигоморфные для внешних цветков зонтика или умбеллула). Доли чашечки чашечки обычно короткие, иногда очень маленькие или неясные; развитые доли чашечки яйцевидные, треугольные, ланцетные или линейные, иногда шиповатые, редко перисто-рассеченные (Lagoecia). Морфология лепестков очень разнообразна (Reduron, 1978) настолько, что ее можно частично использовать для идентификации и флористической биологии. Лепестки равны или неравны в зонтике, обычно базально зубчатые, с суженной загнутой вершиной; их очертания часто сердцевидные, но также ланцетные, яйцевидные, округлые и часто закрученные (Bupleurum, Pastinaca), заканчивающиеся цельным краем, коротко зазубренным или раздвоенным для периферически расширенных (Coriandrum, Heracleum, Tordylium, Artedia, Orlaya), редко линейные или глубоко рассеченные; диапазон их цвета довольно широк: белый, от бледно- до темно-желтого, желтовато-зеленый, зеленый, розовый, красный, фиолетовый, синий (Eryngium), полезный признак для идентификации; лепестки голые или опушенные, иногда с несколькими секреторными протоками. Пять (редко четыре или шесть) тычинок чередуются с лепестками. Окраска пыльников разнообразная: часто белая, розовая, малиновая или желтая, реже зеленая, темно-зеленая, фиолетово-синяя или почти черная. Завязь нижняя, с двумя (редко одной, или от двух до четырех) одногнездными рыльцами. Два стилета заканчиваются стигматами и часто рефлексируют в плодах (редко прямостоячие или очень короткие). Основание стигм обычно раздуто в нектароносный диск, называемый стилоподием. Стилоподий может иметь различную морфологию (например, плоский, низкоконический, узкоконический, полусферический, кольцевидный) и цвет (от белого до кремового, от желтого до зеленого, темно-красный, черноватый). Он может быть редуцирован во многих Apiaceae Нового Света.

(a) Морфология цветка Daucus carota. (Baillon, 1879.) Морфология плодов (b) Daucus involucratus и (c) Daucus carota (поперечный разрез). (Drude, 1897-1898.)

Плоды Apiaceae сухие (очень редко мясистые, Apiopetalum, Mackinlaya), распадающиеся при созревании на две обычно равные мерикарпы, прикрепленные к тонкой оси, называемой карпофором, раздвоенные или цельные. Контактная поверхность мерикарпов является комиссуральной, противоположная поверхность — дорсальной. Комиссуральная поверхность может быть узкой (Torilis, Visnaga, Smyrnium), когда плод сжат латерально, или очень широкой (такой же широкой, как мерикарп), когда плод сжат дорсально (Pastinaca, Peucedanum). Некоторые плоды почти шаровидные (Coriandrum) или двухлопастные (Bifora). Клюв может удлинять мерикарп в его верхней части (Anthriscus cerefolium, Scandix). Спинная поверхность имеет пять основных ребер, три дорсальных и два маргинальных. Эти ребра могут быть нитевидными, выдающимися, килеватыми, пробковыми, зубчатыми, крыловидными, колючими, а иногда неясными и даже нечеткими (Ridolfia). В нескольких родах развиты вторичные ребра, часто расширенные в крылья (Laserpitium, Thapsia) или несущие колючки (Daucus). Между первичными ребрами (в межреберном пространстве) образуются борозды, получившие название валлекулы. Плоды могут быть голыми, шероховатыми, опушенными, опушенными до шиповатых. Имеется один или несколько секреторных протоков, связанных с сосудистыми нитями (реберные масляные протоки, иногда неясные), и отдельные пузырьки (специфические для Apiaceae), названные витта (vittae), присутствующие в валлекулах и на комиссуральной поверхности. Эндосперм в семени может быть на плоскости спайной поверхности более или менее вогнутым. Характеристики плодов зонтичных, включая форму, степень сжатия, развитие ребер, наличие крыльев или колючек и количество виттов, были широко использованы для разработки классификаций семейства.

Ботаника

Вегетативная стадия

Растения семейства Apiaceae бывают однолетними, двулетними или многолетними. Однолетние и двулетние растения всегда монокарпические (цветут и плодоносят только один раз, затем отмирают). Многолетние растения обычно поликарпические (плодоносят много раз, не отмирая после первого плодоношения). Общий габитус растения может быть более или менее сильно приспособлен к среде обитания. Некоторые виды полностью стелются и укореняются в узлах (Helosciadium repens, живущий на земле на влажных лугах). Существуют и настоящие гидрофиты (Lilaeopsis). Другие виды практически лишены листьев (Deverra), что позволяет им выдерживать очень засушливый климат. Существуют также растения, образующие каудекс на поверхности земли или непосредственно под ней. Чтобы противостоять солености воздуха на морском побережье, некоторые виды Apiaceae имеют блестящие кожистые или мясистые листья (D. carota subsp. gummifer, Crithmum maritimum). Кожистые листья также встречаются у растений, живущих в сухих климатических условиях (Bupleurum rigidum, Cervaria rivini, Eryngium). В ряде родов встречаются растения с морфологией «рахисовидных листьев», у которых листочки исчезли, а оставшийся рахис септирован, сжат или раздут (Lilaeopsis, Oenanthe, Tiedemannia). Большинство этих растений обитает в водной среде.

Многие виды имеют колючки, что является защитой от травоядных (Eryngium, Echinophora, Aciphylla). Листья редко могут быть редуцированы до филлодий (Anginon).

Воздушные части Apiaceae очень часто имеют умеренный или сильный аромат (Apium graveolens, Foeniculum vulgare, Anethum graveolens, Levisticum officinale, Coriandrum sativum, Angelica archangelica, Myrrhis odorata), и эта особенность послужила основой для разнообразного использования. Ароматические соединения вырабатываются шизогенными секреторными каналами, расположенными в эндодерме, рядом с сосудами флоэмы и ксилемы. Большинство этих соединений играют биологическую роль, являясь репеллентными, привлекательными, токсичными, действуя как биоцид.

Стадия цветения

Сложное соцветие Apiaceae обеспечивает растению два типа привлекательности: визуальную и обонятельную. Визуальная привлекательность обусловлена объединением цветков в зонтики и зонтики. Привлекательность образующихся заметных цветочных дисков усиливается плотностью цветков и яркими цветами (белый, розовый, желтый). Например, цветки D. carota subsp. maximus имеют зонтики до 40 см в диаметре, а зонтики гигантской полыни (Heracleum mantegazzianum) — до 60 см в диаметре.

Обонятельная привлекательность обусловлена летучими соединениями, распространяемыми цветками. Запахи очень разнообразны, от очень приятных (похожих на мед) до неприятных (запах пота, разлагающейся рыбы). Этот диапазон запахов привлекает различных насекомых (например, пчел, мух).

Цветочная привлекательность, конечно же, связана с флористической биологией растения. Виды, у которых преобладает аллогамия, демонстрируют в целом привлекательный габитус с четко выходящими из вегетативных частей зонтиками, с яркой окраской цветочных органов, с плотными зонтиками и сильным запахом. Этот аллогамовый синдром (Owens, 1974; Jury, 1978) состоит из цветочной зигоморфии (наружные цветки с увеличенными лепестками), большого количества зонтиков на растении, выраженной дихогамии (разделение между временем созревания тычинок и стилетов), длинночерешковых тычинок, открывающихся наружу, обильной пыльцы большого размера и очень длинных стилетов.

Напротив, есть виды, которые являются глобально «незаметными» из-за преобладающей автогамии, где зонтики состоят из нескольких неравных и расходящихся лучей, не образующих диск, тусклой или темной окраски цветочных органов (зеленоватой, пурпурной), отсутствия или очень слабого запаха. Этот автогамный синдром состоит также из актиноморфных мелких одинаковых цветков, немногочисленных и не очень плотных зонтиков с отсутствием или слабой дихогамией, коротких тычинок, открывающихся к внутренней стороне цветка, низкой пыльцепродуктивности с мелкими пыльцевыми зернами и короткими стилетами. Довольно часто встречается синдром гейтоногамии, при котором цветки одного растения оплодотворяются пыльцой другого цветка того же растения.

Многие виды зонтичных андромоноэциевые, то есть с мужскими и бисексуальными цветками на одном растении, но без женских цветков. Эти виды также довольно часто могут быть полностью гермафродитами, редко гинодиоэцичными, т.е. с одними растениями, несущими только бисексуальные цветки, и другими, женскими (Gingidia, Lignocarpa, Scandia) или диэцичными (Aciphylla, Arctopus, Anisotome, Trinia).

Сложные соцветия Apiaceae обычно считаются однородными, но виды различаются по пространственному и временному расположению цветков и зонтиков, а также демонстрируют разнообразные схемы распределения полов и последовательности цветения. В некоторых случаях все зонтики синхронны. Обычно наблюдаемая система цветения является явно асинхронной, когда растения цветут в последовательных фазах. Первая фаза, как правило, состоит только из одного зонтика, который завершает главную ось. Этот зонтик обычно большой и состоит преимущественно, если не полностью, из совершенных цветков. В последующих фазах цветения наблюдается постепенно увеличивающаяся доля мужских цветков. Вторая фаза включает в себя производство совершенных цветков, где многие цветки все еще фертильны, поэтому высокий процент семян жизнеспособен. Затем за этими фазами следуют зонтики с функционально мужскими цветками, которые кажутся совершенными, но не имеют хорошо развитых женских органов, поэтому они не способны давать плоды. В последней фазе зонтики полностью мужские, без семян. Следовательно, для отбора семян агроном должен брать только плодоносящие зонтики фаз 1 и 2.

Процесс цветения внутри зонтика снова асинхронный, и в целом он центростремительный, развивается от края зонтика к центру, где могут находиться полностью мужские цветки или даже зонтики.
Цветки большинства Apiaceae протандричны, они осыпаются пыльцой до того, как рыльца становятся восприимчивыми. При этом цветок сначала является функционально мужским, а затем функционально женским. У некоторых видов это явление распространяется и на весь зонтик, который сначала полностью мужской, а затем полностью женский. У синхронно цветущих Apiaceae растение может быть сначала полностью мужским, а затем полностью женским (D. carota). Протогиния — довольно редкое явление, наблюдаемое в основном у североамериканских видов (Thapsium, Zizia).

Соответствующие работы о биологии размножения Apiaceae подсемейства Apioideae включают Bell and Lindsey (1978), Doust (1980), Erbar and Leins (1985), Leins and Erbar (2004), Reuther and ClaBen-Bockhoff (2010) и Schlessmann (2010).

Apiaceae в основном опыляются насекомыми. Наблюдалось большое разнообразие насекомых, посещающих цветущие зонтики в поисках нектара и пыльцы, а также хищников-фуражиров (Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera, Lepidoptera). Поэтому Apiaceae долгое время считались «беспорядочными» растениями. Но более глубокие исследования показали, что лишь немногие из посетителей являются эффективными опылителями (Bell, 1971; Lindsey, 1984; Lindsey and Bell, 1985).

Кариология

Пименов и др. (2003) собрали количество хромосом для большинства видов Apiaceae. Наименьшее гаплоидное число было обнаружено в n = 3 (Sium suave), в то время как наибольшее число наблюдалось в n = 77 (Lomatium columbianum, 2n = 154).

Наиболее распространенным является число n = 11, что дает наиболее распространенный диплоидный уровень семейства: 2n = 22. Существует несколько серий полиплоидии, вытекающих из базового числа. Одна серия включает виды с 2n = 44, 66, 88, вплоть до максимального числа 132 (Lomatium suksdorfii, Seseli mucronatum). Вторая серия имеет базовое число x = 8, что приводит к 2n = 16, 32, 48, 64. Третья серия основана на числе x = 10 для видов, имеющих 2n = 20, 40, 60, 80. Полиплоидия довольно редка в растительных Apiaceae и была обнаружена только у Daucus montanus (2n = 66) и у нескольких североамериканских видов Lomatium и Perideridia. В семействе встречаются анеуплоидные и дисплоидные серии, причем в нескольких родах наблюдается дисплоидия (Bunium, Bupleurum), а некоторые крупные серии однородны (например, Ferula включает около 185 видов с 2n = 22). С-значение очень вариабельно — от 0,63 пг (Oenanthe fistulosa, n = 11) до 5,18 пг (Astrodaucus littoralis, n = 10) и 5,48 пг (D. montanus, n = 3x = 33). В-хромосомы были обнаружены у 24 родов и 40 видов (Pimenov et al., 2003).

Рассеивание плодов

Морфология обычно принимается во внимание вместе с типом рассеивания плодов. Плоды, сильно сжатые или крылатые (Laserpitium, Thapsia), предположительно будут рассеиваться ветром. То же самое относится к растениям с очень легкими пробковыми плодами (Prangos). Растения с колючими плодами считаются рассеянными на шерсти животных (Daucus, Torilis). В некоторых случаях все сложное соцветие является рассеивающей единицей (Falcaria, Petagnaea, Trinia).

С другой стороны, можно наблюдать несколько типов вегетативного распространения, включая естественные черенки (водные Apiaceae), столонообразные корни (Aegopodium), ползучие корневища и луковицы (например, Cicuta bulbifera, Sium ninsi).

Семенная продуктивность

Большинство овощных и приправочных культур из семейства Apiaceae, включая основные культуры сельдерей, морковь, кориандр, фенхель, петрушку и пастернак, размножаются семенами. Многолетние культуры, такие как арракача, японский рогоз способны производить семена, но чаще всего размножаются вегетативным способом. Морковь является наиболее важной семенной культурой семейства Apiaceae, выращиваемой для размножения, с точки зрения площади посевов и общей стоимости.

Репродуктивная биология

Семеноводство моркови и других двулетних Apiaceae следует почти ежегодному циклу. Посадка происходит летом или осенью, а семена собирают в конце лета или осенью следующего года. После того, как растение развилось после периода ювенильности, цветение индуцируется периодом низких температур (вернализация) в течение зимы. После индукции удлинение цветоносного стебля, называемое завязыванием, стимулируется длинным днем (Atherton et al., 1984). Развитие до цветения ускоряется при увеличении количества единиц охлаждения во время вернализации и при более высоких температурах после начала бутонизации (Craigon et al., 1990). У моркови продолжительность ювенильного периода, потребность в охлаждении для вернализации и диапазон температур, при которых может происходить вернализация, сильно варьируют для различных генотипов. Ювенильный период у большинства сортов в умеренном климате завершается, когда закладывается от восьми до 12 листьев (Atherton et al., 1990), что приблизительно соответствует накопленному тепловому времени от посева от 800 до 1200 дневных градусов выше 0 °C (Spurr and Geard, 2010). Вернализация требует 2-10 недель воздействия низких температур 0-14 °C (Dickson and Peterson, 1958; Spurr and Geard, 2010). Растения, которые были индуцированы к цветению, но еще не начали удлинять стебли, могут быть де-вернализированы несколькими днями высоких температур от 28 до 35 °C (Hiller et al., 1979).

Соцветие Apiaceae представляет собой серию сложных зонтиков, расположенных терминально на ветвях семяножки. Центральный главный стебель заканчивается первичным или «королевским» зонтиком первого порядка. Вторичные боковые ветви образуются последовательно от верхушки, каждая из которых заканчивается вторичным зонтиком. Система ветвления обычно продолжается по меньшей мере до четырех порядков, с более мелкими зонтиками в каждом последующем порядке (Hawthorn et al., 1961).

Цветение начинается в первичном зонтике, а затем проходит через вторичные и более высокие порядки зонтиков. Отдельные зонтики цветут в течение 7-10 дней, и обычно наблюдается некоторое совпадение в цветении последовательных порядков зонтиков (Hawthorn et al., 1961; Hiller and Kelly, 1985). Отдельные цветки обычно бисексуальны. Они также протандричны (Koul et al., 1993), что облегчает ауткроссинг. Самоопыление происходит в разной степени из-за перекрытия цветения разных зонтиков, но в целом нежелательно, за исключением селекционных целей.

Общий период цветения культуры обычно составляет от 4 до 6 недель (Hiller and Kelly, 1985), причем цветение, закладка семян и развитие семян происходят одновременно на отдельных растениях. Это приводит к сильно варьирующей зрелости семян, что имеет важные последствия для урожайности, качества семян и времени сбора урожая.

Открытое опыление и гибридное производство семян

В 2000 году около 60% мирового производства семян моркови составляли гибридные сорта, а остальная часть — семена открытого опыления (Schreiber and Ritchie, 1995; Simon, 2000). Вполне вероятно, что доля рынка, занимаемая гибридами, еще больше увеличилась, учитывая, что почти все новые сорта, поступающие на рынок, являются гибридами. Гибридные семена обычно предпочтительнее из-за энергичности и однородности получаемого урожая, но они также дороже в производстве.

В семенных культурах с открытым опылением, получаемые семена являются потомством перекрестного и самоопыления внутри и между растениями популяции. Производство семян гибридной моркови включает скрещивание линии, продуцирующей пыльцу (мужской фертильной или опылитель), с мужской стерильной линией. После цветения линия-опылитель уничтожается, чтобы предотвратить заражение семенами братьев и сестер, а гибридная семенная мужская стерильная родительская линия сохраняется для сбора урожая. Перед выращиванием гибридных семян каждая родительская линия инбридируется в течение нескольких поколений для улучшения генетической однородности. Потомство от гибридного скрещивания наследует характеристики обоих родителей и получает преимущества гибридной жизнеспособности. Коммерческие гибридные сорта моркови часто являются потомством трехстороннего скрещивания, при котором от двух инбредных родителей сначала получают однокроссные (F1) гибридные мужские стерильные семена, а затем их скрещивают с инбредной линией опылителя, поскольку мужские стерильные родительские линии F1 обычно дают более надежный урожай семян, чем инбредные мужские стерильные родительские линии (Erickson and Peterson, 1979). Однокроссные гибриды более однородны, чем трехкроссные, и не требуют дополнительного года для производства семян родительских линий F1. Таким образом, если семенная продуктивность однокроссового гибрида достаточна, его используют предпочтительнее трехстороннего скрещивания.

Основой мужской стерильности для производства семян гибридной моркови является гено-цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС). В коммерческих целях используются два типа ЦМС: коричневый пыльник и петалоид. Пыльца линий с коричневыми пыльниками прерывается во время микроспорогенеза (Zenkteler, 1962). Пыльники сморщиваются до раскрытия цветка (Welch and Grimball, 1947). У петалоидных линий пыльники заменяются лепесткоподобными или нитевидными структурами (Eisa and Wallace, 1969). В то время как цветки линий с коричневыми пыльниками сохраняют белую окраску, характерную для культур с открытым опылением, цветки петалоидных линий обычно белые или различных оттенков зеленого (Erickson and Peterson, 1979). Отдельные петалоидные мужские стерильные родительские линии могут содержать как белые, так и зеленые фенотипы. Петалоид обычно предпочтительнее из-за менее частого возврата к мужской фертильности (Hansche and Gabelman, 1963), но урожайность семян у линий с коричневыми пыльниками часто выше.

Из-за большого генетического разброса в производимом материале и влияния переменных факторов окружающей среды и культуры на урожайность семян, урожайность семян моркови варьирует в широких пределах. Как правило, урожайность при открытом опылении колеблется от 600 до 1200 кг/га. Урожайность гибридных семян обычно составляет от 200 до 700 кг/га, но при трехстороннем скрещивании иногда достигается урожайность свыше 1 т/га. Урожайность гибридных семян обычно ниже, чем урожайность при открытом опылении, потому что в поле меньше семеноносных растений, цветение двух родительских линий не всегда полностью синхронно, и для завязывания семян пыльца должна быть перенесена от опылителя на мужские стерильные линии, тогда как при открытом опылении перенос пыльцы между цветками на одном растении или между растениями одной линии также может повлиять на завязывание семян. Слишком малое количество и/или неэффективность насекомых-опылителей и снижение жизнеспособности родительских линий являются дополнительными факторами, которые могут способствовать снижению урожайности гибридных семян.

Помимо моркови, производятся гибридные семена фенхеля, пастернака и сельдерея. Мужская стерильность сельдерея основана на дефектном тапетуме, который преждевременно дегенерирует, в результате чего в пыльниках отсутствует пыльца (Quiros et al., 1986).

Места производства

Производство семян Apiaceae расположено в районах, где можно получить надежные урожаи высококачественных семян. Урожайности и качеству семян обычно благоприятствуют теплые и сухие летние и осенние условия, которые способствуют опылению и созреванию семян и сводят к минимуму заболеваемость. Низкие зимние температуры необходимы для вернализации in situ многих видов, но температура не должна быть настолько низкой, чтобы вызвать повреждения от заморозков. В некоторых местах для снижения риска повреждения от заморозков используется мульчирование почвы или тканевые укрытия. Доступ к ирригации, а также низкая распространенность диких видов Apiaceae, которые могут снизить генетическую и физическую чистоту получаемой партии семян, также являются важными факторами при выборе участка.

В северном полушарии основные районы производства семян моркови расположены на тихоокеанском северо-западе США (Орегон, Вашингтон, Айдахо и северная Калифорния) и на юге Франции. Значительное производство также ведется в Италии, Израиле и Японии. Многие селекционеры овощей используют межсезонное производство в южном полушарии для управления производственными рисками и обеспечения непрерывности поставок семян. Основные места производства в южном полушарии включают юго-восточную Австралию, Новую Зеландию и Чили. Многие другие страны также производят семена, в основном для внутреннего использования.

Методы производства

Семенные культуры Apiaceae выращиваются методами «семя в семя», «корень в семя» или пересадки рассады. При посеве семян на рассаду семена родительских линий высеваются непосредственно в поле в конце лета или осенью, а полученные растения зимуют на месте. При методе «от корня до семени» родительские линии создаются из семян в питомниках. Полученные растения, известные как стебли, поднимают, а затем весной пересаживают на поле для производства семян. Подъем позволяет отбирать родительские линии по характеристикам корней и выбраковывать больные и поврежденные растения. Корнеплоды, высеваемые из семян, могут быть подвергнуты вернализации на месте или во время прохладного хранения между подъемом и пересадкой.
Производство семян на рассаду менее дорогостоящее и обеспечивает большую плотность посадки, чем производство корнеплодов на рассаду. Как правило, он предпочтителен для крупномасштабного производства двухлетних видов, особенно моркови. Необходим фондовый посевной материал с высокой генетической чистотой, поскольку существует мало возможностей для размножения родительских линий по характеристикам корнеплодов.

Хотя для крупномасштабного семеноводства семена из корнеплодов в семена используются редко, они все еще широко применяются в селекционных целях и для производства семян для подвоев, где очень важна проверка корнеплодов. Основные культуры, которые можно выращивать методом «от корня к семени», включают морковь, сельдерей, сельдерей, пастернак и гамбургскую петрушку.

Сельдерей, укроп и петрушку можно высевать из семян, но чаще всего их выращивают из рассады, выращенной в питомнике. Основными преимуществами пересадки являются быстрое укоренение на семенном поле и улучшенная однородность посевов, что может упростить выбор времени и повысить эффективность последующих агротехнических приемов.

Выбор участка, подготовка и посадка

Коммерческое семеноводство требует географической изоляции между участками для снижения риска нежелательного перекрестного опыления между родительскими линиями на разных полях. В зависимости от требуемого производственного стандарта, расстояние изоляции при производстве семян моркови обычно составляет 1-2 км для культур с похожим типом корнеплода и 3 км и более для культур, отличающихся по цвету или форме корнеплода, а также для производства семян маточников. Менее строгие стандарты изоляции требуются для других семенных культур семейства Apiaceae, за исключением тех случаев, когда различные сорта заметно отличаются по ключевым признакам, например, гладколистная и кудрявая петрушка.

Производственные поля также должны быть изолированы от сорных видов Apiaceae, таких как дикая морковь, которая легко переопыляется с домашней морковью. Сорняки и добровольцы Apiaceae на производственном поле также представляют значительный риск заражения семенной линии чужеродными семенами.

Семенные культуры Apiaceae обычно лучше всего удаются на свободно дренируемых почвах с высоким содержанием органического вещества, таких как торф, или почвах с иловато-суглинистой или супесчаной текстурой. Оптимальный уровень pH почвы составляет 6,5, а чрезмерно кислые и засоленные почвы обычно не переносятся. В зависимости от характеристик участка и типа используемого орошения, некоторые культуры выращиваются на приподнятых грядках. Посадка семян на рассаду и пересадка культур обычно осуществляется с помощью навесных пневматических сеялок точного высева или пересадочных машин. Корнеплоды на семена обычно высаживаются вручную, а стебли распределяются по бороздам из бункера, запряженного трактором.

Плотность растений оказывает значительное влияние на архитектуру полога посевов, что может повлиять на урожайность семян, качество семян и давление болезней на посевы. При низкой плотности растений увеличивается ветвление. Урожайность отдельных растений выше, а вклад зонтиков более высокого порядка в урожай семян больше. Общий период цветения увеличивается, что может привести к неравномерному созреванию урожая или потере зрелых семян из-за осыпания нижних зонтиков до созревания семян в зонтиках более высокого порядка. При большей плотности ветвление уменьшается, период цветения короче, а вклад зонтиков более высокого порядка в урожай семян меньше (Gray et al., 1983). Уменьшение разброса в сроках созревания может упростить сроки уборки и привести к улучшению качества семян, но урожайность отдельных растений также снижается. В целом, при коммерческом производстве моркови из семян в семена используется целевая плотность древостоя от 12 до 18 репродуктивных растений/м2 с междурядьями от 45 до 90 см. При таких расстояниях между растениями более 70% общего урожая семян обычно образуется в первых двух пучках, а на вторичные пучки приходится около 50% общего урожая. Типичная плотность посева семян моркови с корнеплодами и пересаженных семенных культур фенхеля и сельдерея составляет от 3 до 12 растений/м2.

В гибридных семенных культурах опыляющие и мужские стерильные линии выращиваются попеременно полосами через поле, чтобы облегчить уничтожение опыляющей линии после цветения (рис.). Соотношение опылителей и мужских стерильных растений и расстояние между соседними полосами опылителей являются важными факторами, определяющими урожайность.

Коммерческий посев семян гибридной моркови вблизи Наракоорте, Южная Австралия. Посевы организованы по повторяющейся схеме: три ряда растений-опылителей и шесть рядов мужских стерильных растений. (Фото Г. Фицджеральда, South Pacific Seeds.)
Коммерческий посев семян гибридной моркови вблизи Наракоорте, Южная Австралия. Посевы организованы по повторяющейся схеме: три ряда растений-опылителей и шесть рядов мужских стерильных растений. (Фото Г. Фицджеральда, South Pacific Seeds.)

Соотношение опылителей и мужских стерильных растений внутри культур в значительной степени зависит от относительной плодовитости двух родительских линий. Как правило, соотношение мужских стерильных и опыляемых растений варьирует от 2:1 до 4:1. Скорость переноса пыльцы к мужским стерильным цветкам резко снижается с расстоянием от источника пыльцы (Spurr, 2003), поэтому ширина мужских стерильных полос в гибридных культурах обычно составляет от 3 до 8 м. В большинстве производственных систем опылительные полосы должны быть достаточной ширины, чтобы их можно было механически уничтожить навесным мульчером после цветения.

Питание культуры и орошение

Внесение удобрений в основном определяется на основе тестирования почвы и растений. В зависимости от питательности почвы и требований сорта, под семенные посевы моркови обычно вносят от 70 до 150, от 40 до 70 и от 80 до 120 единиц азота, фосфора и калия соответственно. Это распределяется между основной подкормкой при посадке (обычно с соотношением N:P:K около 1:2:2) и комбинациями боковых подкормок и внекорневых обработок после зимы, когда культура быстро растет. Кальций и различные микроэлементы также можно вносить во время репродуктивного роста. Для сельдерея внесение азота должно проводиться с осторожностью, когда высок риск заморозков.

В большинстве мест производства необходим доступ к надежному источнику орошения. Тщательное управление влажностью почвы во время укоренения и цветения очень важно, поскольку эти этапы представляют собой стадии, когда культура особенно чувствительна к стрессу от влаги, и для культур, высеваемых из семян, обычно соответствуют периодам высокой эвапотранспирации.

В США большинство культур выращивается с использованием капельного или заливного/бороздкового орошения, в то время как в Австралии и Новой Зеландии обычно используется верхнее централизованное орошение. Преимущество капельного и заливного орошения заключается в том, что вода подается без смачивания полога растений. Это полезно для борьбы с некоторыми внекорневыми и переносимыми семенами болезнями, такими как бактериальные и грибковые заболевания листьев (Strandberg, 1977, 1988; Crowe et al., 2006). В условиях низкого количества осадков укоренение посевов и внесение послепосевных гербицидов, как правило, более надежны при верхнем орошении. Дневной верхний полив нежелателен во время цветения, так как он может нарушить жизнеспособность пыльцы и отпугнуть опыляющих насекомых (Spurr, 2003).

Управление орошением при посеве семян таких культур, как морковь, направлено на поддержание достаточной влажности почвы для прорастания в зоне посева от 0 до 20 мм под поверхностью почвы. На легких почвах удержание влаги улучшается путем прикатывания посевного ложа перед посевом. Важно управлять поливом так, чтобы структура поверхности не разрушалась до корки, которая может препятствовать проникновению воды и появлению всходов. При верхнем орошении эти цели лучше всего достигаются при частом и малообъемном поливе.

Во время цветения моркови снижение производства нектара часто является первым очевидным признаком дефицита влаги в растении. Постоянное производство нектара важно для поддержания привлекательности культуры для насекомых-опылителей, чтобы максимизировать опыление (Spurr and Geard, 2011). Стресс от влаги также может нарушить развитие семян, что приводит к уменьшению их размера и жизнеспособности (Steiner et al., 1990). Чрезмерный полив также нежелателен, так как он способствует развитию семян в пучках высокого порядка и продлевает период созревания семян в культуре. Исходя из этих соображений, для семенных культур моркови обычно рекомендуются стратегии орошения, которые обеспечивают низкий уровень влажности во время цветения и развития семян в первичном и вторичном пучках, а затем накапливают влагу в течение нескольких недель до уборки, чтобы предотвратить развитие семян в пучках высокого порядка (Steiner et al., 1990). В целом, те же принципы применимы и к другим семенным культурам Apiaceae, но следует отметить, что сельдерей имеет неглубокую корневую систему и обычно требует более частого полива, чем другие культуры.

Борьба с сорняками и изгоями

Заражение семенного материала семенами сорняков требует больших затрат, поскольку это может привести к дополнительным процессам очистки и сортировки семян для удаления семян сорняков и соответствующей потере урожая. Кроме того, карантинные требования некоторых рынков могут препятствовать продаже зараженных партий семян.

Ранняя борьба с сорняками на семенных посевах в целом аналогична той, что используется на соответствующих овощных культурах, однако существуют дополнительные трудности. Семенные культуры выращиваются в течение более длительного периода времени, в течение которого необходимо поддерживать контроль над сорняками. Инбредные гибридные родительские линии семян часто демонстрируют повышенную чувствительность к гербицидам, что приводит к сокращению спектра химических средств для борьбы с сорняками и снижению норм, которые можно безопасно использовать.
Инбридинг на поле является важным аспектом производства семян для обеспечения генетического качества. В основном отбраковка проводится на репродуктивных стадиях роста. Растения, отличающиеся по морфологии или фенологии от стандарта родительской линии, удаляются, включая растения с нетипичной листвой, корнями или соцветиями, рано созревающие и, в мужских стерильных линиях, растения, продуцирующие пыльцу. Рыхление также используется для удаления растений-добровольцев из предыдущих посевов Apiaceae и сорняков, которые избежали предыдущих мер борьбы.

Управление цветением и опылением

Синхронизация цветения между родительскими линиями, называемая «зарубка», является важным элементом для получения удовлетворительных урожаев гибридных семенных культур. В моркови существует большая вариабельность признаков, определяющих наступление цветения, включая продолжительность ювенильного периода, кардинальные и оптимальные температуры для вернализации, потребность в единицах охлаждения для вернализации и реакцию на длину дня (Spurr and Geard, 2010). Влияние каждого из них на определение времени цветения варьирует в разных условиях, так что родительские линии, которые хорошо завязываются в одном месте производства, могут плохо завязываться в другом. Недавний рост производства гибридных семян моркови от скрещивания раннецветущих тропических линий (Курода или Бразилия) и более позднецветущих европейских линий Нантес также увеличил необходимость корректировки времени цветения, в некоторых случаях на целых 3 недели. Кроме того, в некоторых гибридных скрещиваниях продолжительность периода цветения линии-опылителя меньше, чем у соответствующей мужско-стерильной линии, и в этой ситуации необходимо управлять линией-опылителем, чтобы продлить ее период цветения.

Производители семян моркови обычно применяют две стратегии для решения проблемы заклещеванности. Первая заключается в задержке посева или пересадки ранней линии по отношению к поздней линии. Раздельный посев или пересадка линии-опылителя также может быть использована для удлинения общего периода производства пыльцы. При посеве семян на рассаду корректировка времени посева, как правило, наиболее эффективна для легкоопыляемых линий, поскольку более устойчивые к осыпанию генотипы могут не зацвести после позднего посева. Вторая и более широко применяемая стратегия заключается в обрезке ранних зонтиков и стимулировании ветвления и развития более поздних цветущих зонтиков более высокого порядка.

В дополнение к регулированию времени цветения, высокорослые культуры могут быть обрезаны для уменьшения высоты репродуктивного полога и риска полегания. Регуляторы роста растений, укорачивающие стебли, включая комбинации эфифона и мепикватхлорида, используются некоторыми производителями для предотвращения полегания.

Хотя у некоторых видов происходит ветровое опыление, в большинстве случаев семенные культуры семейства Apiaceae опыляются насекомыми. Цветки этих культур имеют неспециализированную структуру и могут опыляться широким спектром насекомых. Триста тридцать четыре вида насекомых были отмечены при исследовании насекомых, посещающих цветки моркови в Северной Америке (Bohart and Nye, 1960), и более 100 морфологических групп насекомых были зарегистрированы на цветущих посевах моркови в Тасмании (Gaffney et al., 2011). Несмотря на такое разнообразие, сравнительно немного видов являются частыми и надежными посетителями, а также переносят достаточно пыльцы, чтобы внести значительный вклад в опыление коммерческих семенных культур моркови (Gaffney et al., 2018). В целом, наиболее важными опылителями являются пчелы, сирфиды, каллифориды и мускусные мухи, а также нектарные жуки (Spurr, 2003; Gaffney et al., 2011). Полагаться только на популяции диких опылителей рискованно, поэтому большинство производителей заселяют посевы колониями европейских медоносных пчел в начале цветения. Обычно используется от пяти (открыто опыляемые культуры) до десяти ульев (гибридные культуры) на гектар. В селекционной работе для опыления растений в клетках обычно используются мухи.

Если с привлечением медоносных пчел на такие культуры, как фенхель, проблем не возникает, то цветы моркови не особенно привлекательны для медоносных пчел. Отчасти это может быть связано с плохим производством нектара, что чаще всего является проблемой для некоторых родительских линий семян гибридов CMS (Erickson and Peterson, 1979; Spurr and Geard, 2011), а также с составом нектара моркови, который, как сообщается, содержит мало сахарозы (Broussard et al., 2017). Производство нектара положительно коррелирует с температурой и чувствительно к стрессу влажности растений (Spurr and Geard, 2011).

В гибридных культурах удаление линии опылителей дает возможность управлять равномерностью созревания семян. Как правило, линия опылителя удаляется во время цветения третичных зонтиков, но это может быть отложено, если условия для опыления во время раннего цветения были плохими.

Вредители и болезни

Семенные культуры Apiaceae подвержены тем же насекомым-вредителям и болезням, что и соответствующие овощные культуры и культуры для приправ, поэтому применяются аналогичные методы управления. Для получения высококачественных семян необходимо эффективно бороться с насекомыми, питающимися семенами, и болезнями, переносимыми семенами.

Некоторые насекомые семейства Lygaeidae, относящиеся к настоящим растительным жукам (Hemiptera), включая различные виды лигусов и жука Рутерглена, Nysius vinitor (рис.), питаются развивающимися семенами моркови и других Apiaceae, вызывая повреждение зародыша и потерю жизнеспособности семян (Robinson, 1954; Spurr, 2003). Поврежденные семена невозможно определить по внешнему виду или удалить путем сортировки. В целом, контроль достигается путем мониторинга посевов и применения пестицидов в ответ на случаи заражения.

(a) Лигус (на фото взрослая особь Lygus rugulipennis) и (b) Рутергленовый клоп (Nysius vinitor; на фото взрослая самка слева и взрослый самец справа) питаются развивающимися семенами моркови и других Apiaceae, вызывая повреждение зародыша и потерю жизнеспособности. Извлеченные зародыши из (с) поврежденных и (d) жизнеспособных семян. Масштабные линейки в (a), (b) и (d) обозначают 1 мм.
(a) Лигус (на фото взрослая особь Lygus rugulipennis) и (b) Рутергленовый клоп (Nysius vinitor; на фото взрослая самка слева и взрослый самец справа) питаются развивающимися семенами моркови и других Apiaceae, вызывая повреждение зародыша и потерю жизнеспособности. Извлеченные зародыши из (с) поврежденных и (d) жизнеспособных семян. Масштабные линейки в (a), (b) и (d) обозначают 1 мм.

Семена моркови, кориандра, укропа, фенхеля и пастернака также повреждаются паразитической семенной осой Systole albipennis, широко известной как пастернаковая или фенхелевая оса. S. albipennis широко распространен и периодически в той или иной степени поражает большинство районов производства семян. В большинстве случаев борьба с ним в полевых условиях является побочным продуктом применения пестицидов против других насекомых, питающихся семенами. Личинки и куколки уничтожаются с некоторых высокоценных и малообъемных линий семян после сбора урожая путем кратковременного хранения при низких температурах.

Помимо болезней, которые также поражают овощные культуры и культуры для приправ, некоторые патогены требуют управления для обеспечения минимизации влияния на урожайность и качество семян или заболеваемости, переносимой семенами. К ним относятся грибковые патогены Alternaria (например, Alternaria radicina black rot моркови и Alternaria petroselini leaf blight петрушки), Cercospora и Septoria; и бактериальные патогены Xanthomonas hortorum pv. carotae (который вызывает бактериальную листовую гниль моркови) и Candidatus Liberibacter solanacearum. Грибки из рода Phomopsis (Diaporthe) также недавно стали значимыми патогенами (Zalewska et al., 2013) таких культур, как тмин, укроп, фенхель и пастернак, которые могут повлиять на производство семян. Стратегии управления, используемые сельхозпроизводителями для минимизации заболеваемости, включают длительные севообороты (до 8 лет (для A. radicina)) между культурами-хозяевами на одном и том же поле, использование семян, черенков или трансплантатов, свободных от болезни, избегание верхнего полива в районах, пораженных бактериальной листовой гнилью, уничтожение растительных остатков для предотвращения распространения на соседние поля и применение бактерицидов и фунгицидов (Du Toit, 2004; Farrar et al., 2004; Crowe et al., 2006).

Развитие семян и сроки сбора урожая

Решение о том, когда убирать семенные культуры Apiaceae, осложняется их длительным периодом цветения и характером развития семян, при котором рост зародыша происходит на поздних стадиях развития семян, в сочетании с тенденцией к осыпанию зрелых зонтиков. Всхожесть и жизнеспособность положительно коррелируют с размером зародыша, и осыпание может произойти на самых зрелых зонтиках до того, как партия семян в целом достигнет приемлемого стандарта всхожести.
Используются различные показатели зрелости урожая. Наиболее распространенный из них основан на внешнем виде зонтиков, при этом уборка обычно происходит, когда вторичные зонтики становятся коричневыми, а семена третичных зонтиков начинают приобретать коричневый цвет. Помимо управления продолжительностью периода цветения для улучшения равномерности созревания семян, иногда используются клеевые спреи на полимерной основе для задержки начала осыпания.

При крупномасштабном производстве семян проводится однократная механизированная уборка. Перед уборкой урожай либо опрыскивается десикантом, либо срезается и обмолачивается ветром. После того как растения высохнут, комбайн (рис.) используется для обмолота семян, освобождая их от растений и обеспечивая основное отделение семян от крупного растительного мусора и пыли. Собранные семена транспортируются на сушильные и очистительные сооружения, где партии семян с неприемлемо высокой температурой поля или уровнем влажности выше 12% вентилируются сухим воздухом перед хранением для последующей очистки и сортировки.

Уборка валковой семенной культуры моркови зерноуборочным комбайном
Уборка валковой семенной культуры моркови зерноуборочным комбайном

Очистка семян производится с помощью комбинации оборудования для очистки с помощью воздушного сита, цилиндра с отступами и гравитационного сортировочного оборудования, что позволяет достичь высокого уровня чистоты партии семян и точной сортировки семян по размеру или плотности. Семена моркови, укропа и тмина имеют шипы, которые необходимо удалить, чтобы обеспечить свободный поток семян и точный размер. Это достигается с помощью размольного оборудования, которое растирает семена. Семена сельдерея, петрушки и фенхеля ребристые, но без шипов, и не требуют измельчения. Семена пастернака имеют небольшие крылоподобные ребра, но они не мешают разделению семян. Сортировка по флуоресценции хлорофилла используется в некоторых малообъемных или высокоценных семенных линиях для отбора незрелых семян.

Отраслевые стандарты чистоты и всхожести партий семян варьируются в зависимости от сорта и целевых рынков, но со временем совершенствование производственной практики и спрос на высококачественные семена привели к повышению стандартов. Для производства семян моркови типичны минимальные стандарты чистоты и всхожести 99,9% и 80-90%, соответственно.

После очистки семена высушиваются до оптимального содержания влаги при хранении, которое обычно находится в диапазоне от 7 до 9%. Семена Apiaceae обычно сохраняют жизнеспособность в течение 3 лет и более в прохладных, сухих условиях хранения, но семена петрушки и пастернака довольно быстро теряют жизнеспособность и обычно хранятся только 1 год.

Обработка семян

Многие методы обработки семян Apiaceae предназначены для снижения воздействия Alternaria и других грибковых патогенов на прорастание семян и предотвращения передачи возбудителей в развивающуюся культуру. Фунгициды, такие как ипродион и тирам, обычно использовались для протравливания семян (Farrar et al., 2004), но в настоящее время они сняты с регистрации в Европейском Союзе. Обработка семян горячей водой (50 °C в течение 30 минут) или горячим гипохлоритом натрия (0,1 или 1,0% при 50 °C в течение 30 минут), как было показано, уничтожает A. radicina при минимальном снижении всхожести семян (Pryor et al., 1994). Обработка горячей водой также используется для уничтожения бактерии C. Liberibacter solanacearum из семян хозяев Apiaceae, поскольку на некоторых рынках она считается карантинным вредителем.

Предпосевное замачивание, грунтовка и обработка семян регуляторами роста используются для повышения процента всхожести, скорости и равномерности прорастания семян моркови и других Apiaceae, особенно когда условия окружающей среды неоптимальны для прорастания. Замачивание семян в аэрированной воде при низкой температуре улучшает всхожесть у сельдерея (Finch-Savage, 1984) и пастернака (Gray and Steckel, 1977), а замачивание в аэрированной воде с 30%-ным содержанием полиэтиленгликоля в течение 72 ч улучшает всхожесть семян моркови при высокотемпературном стрессе при 35 °C (Nascimento et al., 2007). В условиях высокой температуры на прорастание семян сельдерея влияет фитохром-опосредованная термодормация (Thomas, 1989), а для прорастания необходим свет. Осмотическое грунтование и включение регуляторов роста (GA4, GA7, этефон и цитокинины) в среду для грунтования было эффективным для преодоления этой потребности в свете и улучшения скорости прорастания (Thomas et al., 1975; Brocklehurst et al., 1982).

После грунтования семена можно высушить, чтобы обеспечить возможность хранения. Используемые условия сушки могут повлиять как на срок хранения семян, так и на то, насколько преимущества грунтования сохраняются в сухих семенах. В целом, срок хранения грунтованных семян короче, чем необработанных.

Ароматические соединения и лекарственные свойства растений семейства Зонтичные

Семейство Apiaceae состоит из большого количества различных видов, распространенных по всему миру, но наиболее диверсифицированных в Евразии, Средиземноморье и Северной Америке. Представители этих видов являются важным элементом глобального рациона питания, о чем свидетельствует их использование в качестве видов в кухнях по всему миру благодаря содержанию эфирного масла и нелетучих соединений (Maxia et al., 2009; Prachayasittikul et al., 2018). Тем не менее, ценность растений семейства Apiaceae распространяется и на традиционную медицину с применением против ряда заболеваний, и эта популярность способствовала выделению их вторичных метаболитов и выявлению биологической активности, включая токсичность в случае ее возникновения. Это семейство является производителем различных фитохимических веществ, таких как терпеноиды, фенил-пропаноиды, полиацетилены и алкалоиды с потенциальным значением для открытия лекарств и промышленного использования, что придает этим растениям значение, выходящее за рамки простого пищевого контакта (Bruneton, 1999a; Sayed-Ahmad et al., 2017).

Семейство Apiaceae является одним из самых важных семейств, наиболее известных как источник важных кулинарных трав и специй, хотя их значение не исчерпывается уникальным пищевым использованием. Фитохимическое разнообразие представителей Apiaceae еще не изучено в достаточной степени, но уже обнаруженные отличительные вторичные метаболиты классифицируют это семейство как невероятно богатый источник для промышленного применения, важнейших микроэлементов и открытия лекарств. Однако эти же съедобные растения не лишены токсичности, возникающей в результате их неправильного использования и назначения. Определенно, фитохимические знания об их вторичных метаболитах необходимы для того, чтобы полностью оценить плодотворность их различных возможностей.

Эфирные масла

Apiaceae — одно из основных семейств эфиромасличных растений. На сложную смесь компонентов, получаемую при гидродистилляции, могут сильно влиять экзогенные факторы, такие как освещенность, температура, широта, влажность, тип почвы и удобрения (Capasso, 2011). Момент дня или время года могут влиять на выход эфирных масел (ЭМ), что приводит к внутренним трудностям стандартизации экстракта.

Ammi visnaga (L.) Lam. = Visnaga daucoides Gaertn. (toothpick-plant, toothpicked, bisnaga, khella)

Ammi visnaga L. — однолетнее или двулетнее растение из Средиземноморского региона (Hashim et al., 2014). Эфирные масла, полученный путем дистилляции плодов, используется в качестве вспомогательного средства для лечения бронхиальной астмы, бронхита, кашля и коклюша. Хадри и др. (2011) проанализировали два образца кхеллы, собранные в разных местах северного Туниса: Ичкеул и Джебба. Выход каждого дистиллята составил 0,2% в/б, исходя из высушенного веса (Khadhri et al., 2011). Как и многие эфирные масла, обогащенные линалоолом (23,6-32,0% от общего количества), они должны использоваться только при условии, что предельное содержание перекисей не превышает 20 ммоль/л (IFRA, 2009); продукты окисления линалоола являются сенсибилизирующими для кожи. Из-за минимального количества фуранокумаринов, обнаруженных в некоторых образцах (мармезин и 8-гидроксибергаптен), эфирное масло хеллы может быть фототоксичным (Tisserand and Young, 2014).

Anethum graveolens L. (укроп, dill)

Anethum graveolens L. является единственным видом, принятым в роде Anethum. Плоды A. graveolens находят применение в этнофармакологии для лечения желудочно-кишечных расстройств и носовых кровотечений (Шаропов и др., 2013). Выход дистиллята, полученного из воздушных частей, в основном плодов, составляет 1,05% v/w (Kazemi and Abdossi, 2015). В зависимости от части растения относительный выход одних и тех же компонентов может значительно отличаться: β-лимонен составляет от 35,9 до 68,4% в плодах и от 22,5 до 24,9% от общего количества во всей траве; a-фелландрен от 1,0-2,3% в плодах и 18,2-30,2% от общего количества; и (Z)-дигидрокарвон от 0,8-1,4% и 2,9-3,7% соответственно (Tisserand and Young, 2014).

Apium graveolens L. (сельдерей, celery)

Сельдерей можно легко найти во всем мире в кулинарии в виде стеблей, листьев или гипокотиля. Семена и стебли традиционно использовались как мочегонное средство при заболеваниях мочевого пузыря/почек или как вспомогательное средство при артритных и ревматических заболеваниях. Гидродистилляция листьев, стеблей и корней тунисского сельдерея (A. graveolens var. dulce L.) позволила получить соответственно 0,6, 0,2 и 0,1% эфирного масла, как сообщают Sellami et al. (2012). Анализ летучих веществ показал значительную концентрацию фталидов, таких как 3-н-бутилфталид (2,0-14,8% от общего количества), (Z)-3-бутилиденфталид (30,5-34,8%) и 3-бутил-4,5-дигидрофталид (12,3-34,2%). (Z)-3-бутилиденфталид характерен даже для любавы (Levisticum officinale Koch) (Tisserand and Young, 2014).

Carum carvi L. (тмин, caraway, meridian fennel, Persian cumin)

Помимо обычного использования в качестве специи, тмин рекомендуется в народной медицине при диарее, желудочно-кишечных расстройствах и как стимулятор слюнной железы, желудочной кислоты и желчи. Большинство этих свойств объясняется высоким содержанием карвона в эфирном масле, которое может достигать почти 80% от общего выхода (Samojlik et al., 2010). (+)-Карвон (23,3%), лимонен (18,2%), трансдигидрокарвон (14,0%), карвакрол (6,7%) и (E)-анетол (3,3%) обнаружены в качестве основных компонентов в масле тмина с выходом 5,8% в/б (Iacobellis et al., 2005).

Coriandrum sativum L. (кориандр, coriander, cilantro, Chinese parsley)

В эфирном масле, полученном из плодов Coriandrum sativum L., однолетнего вида травы, культивируемого в Европе и Азии, преобладают линалоол (59,087,5% от общего количества), а-пинен (5,94%), (+)-2-борнанон (4,73%), а-тер-пинен (6,79%) и геранилацетат (2,46%) (Hassan and Elhassan, 2017). Обычно зрелость плодов и суглинистая почва могут сильно влиять на количество линалоола в конечном продукте (Capasso, 2011). Выход дистилляции, о котором сообщают Hassan и Elhassan (2017), составляет 0,8% для плодов. Кориандр используется в аюрведической медицине при систематической астении, атонии пищеварительного тракта и цистите, его даже ценят как ароматизатор в спиртных напитках. Листья используются как успокаивающее и противовоспалительное средство, но значительное содержание алифатических альдегидов, таких как (E)-2-деценал (26,8-46,5%), деканал (4,4-18,0%), октанал (0,5-11,2%) и (E)-2-додеценал (2,7-10,3%), может сопровождаться раздражением слизистых оболочек (Nicoletti, 2007; Tisserand and Young, 2014).

Cuminum cyminum L. (зира, cumin)

Кумин — это ароматическое растение, используемое во всем мире в качестве специи и в аюрведической медицине для лечения диспепсии, диареи и желтухи. Предварительные исследования отвара семян тмина показали гипогликемический эффект (Dhandapani et al., 2002). Гидродистилляция семян позволила получить 0,72% эфирного масла. Основными компонентами являются куминальдегид (52,56% от общего количества), каренал (24,53%) и куминовый спирт (13,26%) (Saha et al., 2016). Масло кумина связано с умеренным риском фототоксичности, и по этой причине для него установлен предел использования в дермальных продуктах в размере 0,4% (Tisserand and Young, 2014).

Daucus carota L. subsp. sativus (морковь, wild carrot, bird’s nest, bishop’s lave, Queen Anne’s lace)

С 16-17 века листья, корни, цветы и плоды Daucus carota L. употребляются в базовом питании. Эфирное масло, полученный дистилляцией плодов (0,5-0,8%), может значительно изменяться в зависимости от района выращивания, устанавливая несколько хемотипов, таких как каротол (<77,5% от общего количества), геранилацетат (<81. 2%), сабинен (<60,4%), a-пинен (<55,5%), гераниол (<50,0%), P-бисаболен (<35,0%), P-кариофиллен (<29,0%), Y-бисаболен (87,0%, Китай) и (E)-азарон (40,3%, Япония) (Mockute and Nivinskiene, 2004; Flamini et al., 2014). Масло плодов моркови традиционно считается противоглистным средством, в литературе описаны его антигестационные эффекты у мышей и крыс (Dong et al., 1981).

Foeniculum vulgare Mill. (фенхель, fennel)

Как и многие другие представители семейства Apiaceae, эфирное масло фенхеля (2,4-6,2%) широко используется в фитотерапии в качестве ветрогонного средства для предотвращения и/или уменьшения образования кишечных газов. Он также полезен при регулярности менструального цикла, пременопаузальном синдроме, в качестве галактагога у первородящих женщин или для лечения боли, связанной с опорно-двигательным аппаратом (Festy, 2008). Эстрогеноподобная активность обусловлена высоким содержанием (E)-анетола и эстрагола; по этой причине эфирное масло фенхеля, как и кервеля, следует избегать беременным женщинам, людям, страдающим гормонально-зависимыми заболеваниями (например, молочной железы, матки), малышам и детям до 5 лет (Firenzuoli, 2008). Существует четыре хемотипа фенхеля: анетол, P-лимонен, эстрагол (метилхавикол) и эстрагол/фенхон, но только первый используется для коммерческого производства (Kruger and Hammer, 1999). Для предотвращения фотозависимого дерматита Международная ассоциация ароматов (IFRA) предлагает не превышать 0,2% эфирного масла в дермальных продуктах (Tisserand and Young, 2014). Основные фитохимические вещества эфирного масла из 23 образцов, выделенных из растений из Ирана, Польши, Албании, Испании и Англии, включали (E)-анетол (< 90,38% от общего количества), эстрагол (< 3,25%), фенхон (< 4,5%) и p-анисальдегид (< 2,71%) (Salami et al., 2016).

Petroselinum crispum Mill. (петрушка, parsley, garden parsley)

Петрушка — одна из самых распространенных трав, используемых в кулинарии. Гидродистилляция плодов позволяет получить эфирное масло с выходом 0,05%, а свежие корни дают 0,5%. Наиболее распространенными соединениями (% от общего количества) являются P-фелландрен (17,2%), терпинолен (7,1%), 1,3,8-p-ментатриен (17,7%), миристицин (19,4%), апиол (15,5%) и каротол (7,4%) (Ascrizzi et al., 2018). Существует три хемотипа масла семян петрушки: апиоловый, миристициновый и аллилтетраметоксибензольный типы.

Общие противопоказания — при беременности, грудном вскармливании и гепатотоксичности, особенно для детей до 6 лет. Максимальное ежедневное пероральное потребление взрослым человеком соответствует 538 мг для листьев из-за высокой концентрации апиола (Tisserand and Young, 2014).

Pimpinella anisum L. (анис, anise, aniseed)

Плоды аниса и его эфирное масло находят применение в качестве ароматизатора в ликерах, продуктах питания и косметике по всему миру. Как и фенхель, анис используется в качестве ветрогонного средства, при менструальных спазмах и коликах, с теми же противопоказаниями. Дистилляция плодов может дать от 1,5 до 3,5% в зависимости от условий окружающей среды. Наиболее распространенными соединениями являются анетол (отношение Z/E равно 0,43; 88,13% от общего экстракта), эстрагол (1,52%) и Y-гимачален (4,15%). Максимальное ежедневное пероральное потребление взрослым человеком составляет 70 мг, в то время как рекомендуемая IFRA концентрация в продуктах, используемых для ухода за кожей, составляет 0,2% (Tisserand and Young, 2014; Fitsiou et al., 2016).

Нелетучие органические соединения

Нелетучая органическая композиция характеризуется неперегоняемыми соединениями с низким давлением пара при существующих условиях благодаря их огромному молекулярному весу.

Полифенольные соединения

Флавоноиды, танины, катехины и кумарины являются основными классами этих вторичных метаболитов, которые могут находиться в семенах, цветах, стеблях, листьях и корнях в различных концентрациях в зависимости от вида и сорта (Bettaieb et al., 2010; Gupta, 2013). Основные флавоноиды, идентифицированные как агликоны и гликозиды в различных частях растений Apiaceae, — это рутин, изокверцитрин и кверцетин, астрагалин, апигенин, рамнетин, каемпферол, лютеолин, изоориентин и изови-тексин (Shahat et al., 2011; Sayed-Ahmad et al., 2017). Они связаны с функцией защиты от ультрафиолета и ингибированием производства и действия провоспалительных медиаторов посредством антиоксидантной и свободнорадикальной способности, предотвращающей генерацию реактивных форм кислорода по еще не полностью раскрытому механизму (Ambriz-Perez et al., 2016). При изучении состава Apiaceae нельзя обойти вниманием кумарины: простые, пренилированные, фураноидные и гидроксиизопропилфураноидные, линейные и угловые (Bruneton, 1999a). В отличие от простых кумаринов, линейные фуранокумарины наделены значительной фототоксичностью. Ответственными за такую реакцию являются псорален, бергаптен, пеуцеданин, ксантотоксин и родственные фитохимические вещества (Nigg et al., 1993). Диетическое потребление овощей, содержащих эти производные, таких как пастернак, петрушка, сельдерей, дягиль, хелла и любисток, редко вызывает фоточувствительность. Вместо этого контактное или местное применение фуранокумаринов с последующим воздействием солнца может вызвать дерматит различной интенсивности (Bruneton, 1999b; Lombaert et al., 2001). Однако псоралены находят применение в качестве PUVA-терапии: фототерапии, сочетающей фуранокумарины, такие как хеллин из A. visnaga, с ультрафиолетовым излучением с длиной волны 320-400 нм (UV-A), используемой при различных заболеваниях кожи, таких как псориаз, микоз, витилиго и экзема (Parrish et al., 1974; Morison, 2005). Другими важными компонентами являются пренилированные кумарины, особенно феруленол и ферпренин, различные концентрации которых в корнях Ferula communis L. уже давно известны в связи с антикоагуляционной токсичностью, связанной с этим видом (Appendino et al., 1988). Обзор летучих компонентов рода Ferula приводится в работе Sahebkar and Iranshahi (2011).

Сесквитерпеноиды

Сесквитерпеноиды имеют широкое ботаническое распространение, находясь в листьях, стеблях, соцветиях, плодах и семенах. Изучение химического разнообразия Apiaceae привело к идентификации одного из самых своеобразных сесквитерпенов: гексаоксигенированного гуанолидного лактона тапсигаргина (1, рис.), содержащегося в плодах и корне Thapsia garganica L., используемого в народной и традиционной медицине против ревматических болей (Christensen et al., 1982). Тапсигаргин является сильным раздражителем кожи, способным вызывать высвобождение гистамина из тучных клеток (Patkar et al., 1979). В настоящее время его можно считать наиболее широко используемым молекулярным зондом в изучении гомеостаза кальция, позволяющим выяснить механизмы внутриклеточной сигнализации Ca2+ (Treiman et al., 1998; Navarrete et al., 2006). Кроме того, важность тапсигаргина повышается в связи с разработкой его пролекарства, специфичного для рака простаты, способного вызывать клеточный апоптоз через стресс эндоплазматического ретикулума (Denmeade and Isaacs, 2005).

Молекулы тапсигаргина (1), фалькаринола (2), цикутоксина (3) и энантотоксина (4).
Молекулы тапсигаргина (1), фалькаринола (2), цикутоксина (3) и энантотоксина (4).

Фитостеролы

Масличные семена Apiaceae можно считать достойным источником фитостеролов. Из этих органических соединений основными компонентами являются P-ситостерол и стиг-мастерол, а другие, такие как A5-авенастерол, ланостерол, брассикастерол и кампестерол, присутствуют в незначительном количестве (Sayed-Ahmad et al., 2017). Значение фитостеролов разнообразно и значительно. С точки зрения питания, они являются активными добавками в функциональные продукты питания как антихолестериновые агенты; с точки зрения фармацевтики они наделены противораковыми свойствами. Так, P-ситостерол может задерживать и улучшать симптомы гиперплазии предстательной железы, действуя как ингибитор 5 a-редуктазы (Bruneton, 1999a; Cabeza et al., 2003; Sayed-Ahmad et al., 2017).

Каротиноиды

Каротиноиды — это класс тетратерпеноидов, имеющих не менее десяти сопряженных двойных связей, которые биосинтезируются в растениях, грибах, бактериях и водорослях, но не в животных и человеке, которые получают их из своего рациона (Tapiero et al., 2004). С точки зрения здоровья, некоторые группы населения в основном зависят от местных растительных материалов для лечения различных расстройств здоровья (Raju et al., 2006). Каротиноиды представляют собой природные пигменты от желтого до оранжевого цвета и широко накапливаются в листьях, цветах, плодах и корнях (морковь) (Raju et al., 2006).

Интерес к каротиноидам имеет множество обоснований, но одним из наиболее важных для здоровья человека является их способность действовать как сильные антиоксиданты (Khoo et al., 2011). Среди различных каротиноидов основными формами являются a- и P-каротин, которые играют ключевую роль в питании человека: в слизистой оболочке кишечника каротин распадается через промежуточный пероксид до ретинола (витамина А), дефицит которого вызывает значительные проблемы со здоровьем, такие как ксерофтальмия (WHO et al., 1997; Tapiero et al., 2004; Khoo et al., 2011). Еще одно значение β-каротина — профилактика рака легких, толстой кишки, молочной железы и простаты; механизм действия заключается в окислительной защите от синглетного молекулярного кислорода и синергетическом взаимодействии с другими биологическими антиоксидантами (Tapiero et al., 2004).

Полиацетилены

Ярким примером вторичных метаболитов, которые могут считаться желательными в съедобных растениях, но только в низкой концентрации из-за их токсических свойств, являются полиацетилены, обнаруженные в 72 видах 41 рода семейства Apiaceae (Chen et al., 2015). В частности, фалькаринол (2, рис. выше) и фалькариндиол — два наиболее часто встречающихся пищевых полиацетилена, обнаруженных в семействе и особенно в моркови. В растениях они действуют как конститутивный и индуцибельный фунгицид, ингибируя прорастание спор различных грибов (Christensen and Brandt, 2006), но у животных они отвечают за различные биологические активности. Они могут проявлять замечательный цитотоксический эффект против различных линий раковых клеток in vitro, демонстрируя самую сильную активность в отношении клеток аденокарциномы желудка, но механизм их действия еще не полностью идентифицирован. Они оказывают значительное антибактериальное, антиагрегационное и противовоспалительное действие, оказывая ингибирующее действие на 5-липооксигеназу (Zidorn et al., 2005; Christensen and Brandt, 2006; Chen et al., 2015). К сожалению, полиацетилены также ответственны за аллергический контактный дерматит и раздражающие кожные реакции, главным образом из-за способности фалькаринола образовывать комплекс гаптен-белок, признаваемый антигеном. Любопытно, что этот нежелательный биологический ответ может объяснить общую биоактивность фалькаринола (Christensen and Brandt, 2006).

Если полиацетилены моркови могут объяснить их полезные диетические свойства, то нейротоксичным полиацетиленам Cicuta virosa L. и Oenanthe crocata L., соответственно цикутоксину (3, рис. выше) и энантотоксину (4, рис. выше), характеризующимся ядовитыми смертельными эффектами, такими как судороги и паралич дыхания, следует приписать иное соображение. Нейротоксичность этих природных соединений основана на их способности проникать через гематоэнцефалический барьер и мощно блокировать ГАМК-ергические реакции в культурах клеток нейронов (Appendino et al., 2009; Chen et al., 2015). Фалькаринол не полностью лишен нейротоксичности, симптомы которой сопоставимы с симптомами энантотоксина, хотя из-за более высокой необходимой дозы не сообщалось о пищевом отравлении (Christensen and Brandt, 2006).

Говоря о токсичности, следует особо упомянуть болиголов водяной (Conium maculatum L.): один из самых ядовитых видов семейства Apiaceae. Каждая часть растения содержит пиперидиновые алкалоиды; основными из них являются кониин, N-метил-кониин, конгидрин, псевдоконгидрин и Y-кониин. Эти природные соединения чрезвычайно опасны при приеме внутрь и вызывают токсикоз у людей и животных, поражая нервную систему, с параличом двигательных нервных окончаний, приводящим к смерти при тяжелых интоксикациях (Vetter, 2004).

Литература

Carrots and Related Apiaceae Crops, 2nd Ed. Edited by Emmanuel Geoffriau and Philipp W. Simon. USA. 2021.