Грибковые болезни лука

Грибковые заболевания листьев

Существует ряд заболеваний, вызываемых грибковыми патогенами, которые уничтожают листья съедобных аллиумов. Эти болезни были подробно рассмотрены Мод (1990a) и Шварцем и Моханом (2008). Дополнительную информацию о некоторых болезнях можно найти в работах Sherf и Macnab (1986), Snowdon (1991) и Maude (2006). Уничтожение листвы приводит к низкому урожаю луковиц с укороченным потенциалом хранения. Поражение болезнями листьев у аллиумов, собираемых как листовые культуры — например, салатного лука — может привести к их отбраковке и полной потере урожая. Поэтому важно предотвращать эти заболевания. Болезни листьев условно делятся на две категории: болезни, распространённые в регионах с умеренным климатом, и болезни более тёплых субтропических и тропических регионов (Maude, 2006). Температурные диапазоны и оптимумы для патогенеза и развития болезней отражают это разделение.

В развитии болезни происходит последовательность событий. Во-первых, должен существовать первичный источник инфекции, из которого споры патогена попадают на листья культуры. Если условия окружающей среды благоприятны, споры могут прорасти, проникнуть и заразить листья. Затем наступает «латентный период», в течение которого инфекция распространяется внутри листа. По окончании латентного периода патоген способен спорулировать, если условия окружающей среды являются подходящими. Когда заражённый лист продуцирует споры, начинается второй цикл инфекции и болезни. В зависимости от погодных условий, а также от влияния фунгицидов, которые были применены для защиты, и, возможно, от антагонизма со стороны других грибов на поверхности листа, споры из первого цикла могут заразить большую площадь листа и перейти в эпидемию. Полное опустошение листьев за три или четыре цикла может произойти при погодных условиях, способствующих распространению болезни. В качестве альтернативы, болезнь может затихать, если площадь заражённых листьев во втором цикле меньше, чем в первом, и продолжает уменьшаться с каждым циклом.

Диаграмма для определения ежедневных значений заражения в модели BOTCAST — Диаграмма для определения ежедневных значений заражения (DINFV) в модели BOTCAST для прогнозирования развития листовой болезни, вызванной Botrytis squamosa на луке, на основе температуры и продолжительности периодов увлажнения листьев.

DINFV = 0, не способствует заражению; DINFV = 1, способствует лёгкому заражению; DINFV = 2, способствует сильному заражению.

Большинству грибковых патогенов, поражающих листья, для споруляции необходимы периоды высокой влажности и температуры в определенном диапазоне. Для споруляции им часто требуется темнота, поэтому споры образуются ночью. Выделение спор часто провоцируется светом и снижением влажности на следующее утро. Количество образующихся спор может увеличиваться тем больше, чем выше влажность, и достигает максимума в районе температурного оптимума. После высвобождения споры имеют ограниченный срок жизни — например, конидии мучнистой росы остаются жизнеспособными всего 3 днярис.).

Латентный период, как правило, тем короче, чем теплее температура, при условии, что она остаётся в пределах допустимого для патогена диапазона. Продолжительность латентного периода также сокращается при увеличении плотности заражающих спор, возможно, потому, что это вызывает быстрое истощение ресурсов, доступных патогену, что, в свою очередь, запускает споруляцию. Например, для ржавчины лука-порея латентный период короче всего при 19-22 °C и сокращается примерно на 1,8 дня при каждом десятикратном увеличении плотности спор. Аналогичные тенденции были обнаружены для пуховой росы лука.

Для всех этих болезней остатки предыдущих заражённых культур, оставленные на поверхности почвы или в отвалах, могут служить первичным источником инфекции для следующей культуры. В течение вегетационного периода споры, образующиеся на близлежащих заражённых культурах, также могут занести инфекцию на поле. Там, где последовательные культуры пересекаются во времени, например, при зимовке и весеннем посеве лука в регионах с умеренным климатом, таких как приморская Западная Европа, инфекция может «перебрасываться» с одной культуры на следующую, что приводит к непрерывной серии циклов болезни.

Способы выживания и распространения патогенов листьев в отсутствие растущих культур различны, поэтому необходимо детальное знание биологии каждого патогена. Некоторые из них могут выживать в виде долгоживущих, спящих структур в почве — например, хламидоспоры луковой парши, ооспоры белого кончика лука-порея и склероции листовой пятнистости Botrytis. Знание условий выживания и прорастания этих спящих стадий важно для борьбы с болезнями. Например, Botrytis squamosa образует тёмно-окрашенные, неправильные, приблизительно эллипсоидные склероции длиной 3-10 мм на разлагающихся луковых отходах. В исследовании на органической почве в штате Нью-Йорк они показали 66% выживаемость после закапывания на глубину 15 см в течение 21 месяца. После прорастания склероции дают начало конидиям или иногда аскоспорам, которые рассеиваются и заражают листья. Склероции прорастают при температуре от 5 до 25 °C, быстрее всего при 16 °C, но больше всего конидий образуется при 10 °C. Скорость прорастания и количество образующихся конидий снижаются по мере уменьшения водного потенциала почвы, хотя 60% прорастания склероциев происходит при водном потенциале до -2 МПа. Другие патогены размножаются в заражённых растениях-добровольцах или луковицах, например, пуховая милдью, где заражённые луковичные комплекты и материнские луковицы для семенных культур выступают в качестве первичных источников заболевания.

Меры контроля

Рациональная борьба с болезнями основывается на детальном знании биологии патогена и его взаимодействия с культурой-хозяином. Необходимо знать жизненный цикл патогена, включая его многолетнее развитие и распространение, чтобы можно было выявить и, по возможности, устранить первичные источники инфекции. Знание погодных условий, благоприятствующих споруляции, заражению и развитию болезни, позволяет прогнозировать потенциальные эпидемии и принимать профилактические меры.

Гигиена сельскохозяйственных культур имеет универсальное значение в борьбе с болезнями. Потенциально инфицированные растительные остатки и отходы должны быть выявлены и уничтожены. Важно избегать распространения больных остатков на сельскохозяйственных транспортных средствах и оборудовании, а также на обуви работников. Растения-добровольцы, появляющиеся после уборки урожая или на дорожках и пустырях, являются потенциальными источниками сохранения болезни и должны быть уничтожены, как и любые альтернативные хозяева, например, восприимчивые сорняки. После уборки урожая растительные остатки обычно разрушаются гораздо быстрее и имеют меньше времени и возможностей для образования спор, если они закопаны, чем если они остаются на поверхности почвы.

Например, Stemphylium vesicarium может вызвать сильное поражение чеснока листовой болезнью; он может колонизировать остатки чеснока и развиться в половую стадию Pleospora allii. Эта стадия приводит к образованию чёрных структур, называемых псевдотециями, которые в конечном итоге дают начало аскоспорам, заражающим посевы чеснока весной. Исследования на юге Испании показали, что остатки листьев чеснока, оставленные на поверхности почвы с октября по декабрь, образовывали около 6,3 псевдотеций на мм² площади мёртвых листьев, в то время как остатки листьев, закопанные на 10 см в почву, образовывали только около 2/мм². Более того, псевдотеции, сформированные на погребенных листьях, дегенерировали быстрее, чем те, что находились на поверхности. Это же исследование показало, что остатки стеблей соцветий были более устойчивы к деградации при закапывании, чем остатки листьев, и давали 6,5-9,5 перитеций/мм², независимо от того, были они закопаны или нет. Рекомендации по гигиене посевов, полученные в результате этого исследования, заключались в том, что лучше всего собрать и уничтожить отработанные семенные стебли, а затем вспахать и закопать листовые остатки, чтобы минимизировать инокуляцию болезни весной.

Севооборот очень желателен с точки зрения профилактики болезней, чтобы восприимчивые культуры не пересекались во времени рядом друг с другом и были удалены как друг от друга, так и от потенциально больных остатков предыдущих культур. Однако хотя это и желательно, разделение восприимчивых культур в пространстве и времени с помощью севооборота не всегда экономически выгодно, особенно в районах интенсивного производства. Для снижения влажности в пологе листьев и минимизации продолжительности периодов увлажнения листьев, тем самым сокращая периоды, подходящие для споруляции и инфекции, желательно иметь широко расставленные растения и низкий показатель LAI. Широкое междурядье с рядами, ориентированными по направлению преобладающего ветра, также помогает достичь этой цели и важно для борьбы с пуховой плесенью на семенных посевах лука. Следует избегать чрезмерного внесения азотных удобрений, так как это способствует формированию пышного листового покрова, в пределах которого возможен микроклимат повышенной влажности. Однако низкая LAI снижает потенциал урожайности и задерживает созревание луковиц, а зелёный салатный лук необходимо выращивать при высокой плотности растений, чтобы он был экономически выгодным. Поэтому практические и экономические соображения могут превалировать над тем, что является оптимальным для минимизации риска заболевания листьев.

Для некоторых листовых болезней были выявлены или разрабатываются сорта с устойчивостью к болезням. Наиболее перспективным является внедрение устойчивости от диких видов, например, внедрение устойчивости к пуховой росе от Allium roylei к луку. Существует также возможность использования Allium roylei в качестве «промежуточного вида» для введения устойчивости к Botrytis squamosa японского лука Allium fistulosum в обычный лук Allium cepa.

Поверхность листьев поддерживает сообщество микроорганизмов «филлосферы». Различными способами, включая борьбу за питательные вещества, антибиоз, деградацию клеточных стенок патогенов, изменение смачиваемости поверхности растений, вмешательство в ферменты патогенности или запуск системной устойчивости в растении (см. «Бактериальные болезни», выше), они могут оказывать ингибирующее действие на патогенные грибырастениеводстве. Рынок органической продукции, медленная и дорогая разработка новых фунгицидов и необходимость альтернативных фунгицидам стратегий для минимизации риска развития устойчивости патогенов дают дополнительную мотивацию для этой работы.

Различные грибы-антагонисты листовых патогенов были испытаны для борьбы с листовыми болезнями лука. Обработка участков лука, заражённых Botrytis squamosa, опрыскиванием суспензии спор гриба-антагониста Microsphaeropsis ochracea снизила количество конидий Botrytis squamosa, продуцируемых некротическими листьями, на 82%. Кроме того, контроль заболевания, достигнутый при опрыскивании суспензией спор Microsphaeropsis ochracea каждые 7-10 дней, был таким же хорошим, как и при опрыскивании защитным фунгицидом манкозебом с той же частотой. Антагонист также снижал количество конидий, продуцируемых склероциями Botrytis squamosa, на 75%. Распыление спор Microsphaeropsis ochracea на остатки лука после сбора урожая может снизить количество конидий из склероций, тем самым уменьшая первичный инокулят для последующих урожаев лука. В более ранних испытаниях опрыскивание конидиями гриба-антагониста Gliocladium roseum (син. Clonostachys rosea) было примерно вдвое менее эффективным, чем защитный фунгицид хлороталонил, в снижении пятнистости листьев, вызванной Botrytis squamosa. Gliocladium roseum является антагонистом, обитающим в почве, и не функционирует так же хорошо, как грибковые антагонисты, полученные из некротических листьев, в условиях чередования влажных и сухих периодов, характерных для среды на поверхности листьев.

Несмотря на использование хороших методов культуры и гигиены посевов, вспышки листовых болезней типичны для регионов, производящих луковые культуры, и регулярные опрыскивания фунгицидами необходимы для борьбы с ними. Например, в восточной Англии необходимо бороться с комплексом заболеваний, состоящим из пуховой росы, листовой пятнистости Botrytis squamosa и листовой пятнистости Cladosporium. Заражение двумя последними болезнями может сделать культуру более восприимчивой к атаке пуховой росы. Обработка гербицидами, которая может привести к обезвоживанию и опалению листьев, также может сделать их более восприимчивыми к болезням. Считается, что любые условия, снижающие восковой налёт на листьях и вызывающие их механическое повреждение, повышают восприимчивость к болезням. Болезни листьев наносят особый ущерб урожаю и хранению, если они возникают, когда лук начинает формировать луковицы, поэтому на этом этапе садоводы интенсивно опрыскивают листья фунгицидами. Свободная от болезней листва важна на поздней стадии луковицы, чтобы применение малеинового гидразида было эффективным для продления срока хранения.

Фунгициды делятся на протектанты и системные. Протектанты покрывают поверхность листа и должны присутствовать на нём до прорастания спор и заражения, чтобы принести пользу, в то время как системные фунгициды способны уничтожить грибок после заражения. Системный фунгицид металаксил широко используется в качестве системного фунгицида против мучнистой росы. Он всегда используется в смеси с защитным фунгицидом, обычно либо дитиокарбаматом, манкозебом или хлороталонилом, хлорфениловым фунгицидом. Это делается для того, чтобы снизить риск развития штаммов патогена, устойчивых к металаксилу. Другая стратегия снижения давления отбора на устойчивость к фунгицидам заключается в чередовании действующих веществ, используемых при последовательных обработках фунгицидами. Испытания, проведённые в Великобритании, показали, что наиболее эффективные фунгициды могут варьироваться от участка к участку в зависимости от распространённых заболеваний. В последние годы борьба с луковой пуховой росой в Великобритании с помощью металаксила была неудовлетворительной, и в качестве альтернативы была одобрена комбинация системного фунгицида диметоморф с защитным средством манкозеб.

Лук, с его восковыми, ланцетовидными листьями, представляет собой сложную поверхность для удержания пестицидов. Была проведена большая работа по повышению эффективности осаждения пестицидов и минимизации стоков путём использования усовершенствованных форсунок, направленных и расположенных под углом, соответствующим культуре, а также путём уменьшения объёма распыления, если культура небольшая. Это, наряду с более эффективными фунгицидами, позволило в последние годы сократить общее количество вносимых фунгицидов в соответствии с требованиями правительства и общественности по сокращению использования пестицидов. Тем не менее в период выращивания лука, как правило, каждые 7-10 дней производители проводят регулярное опрыскивание фунгицидами, причём интервал между опрыскиваниями зависит от риска заболевания. В некоторых странах предпринимаются усилия по сокращению количества опрыскиваний путём разработки систем прогнозирования заболеваний.

Акцент на фунгициды, эффективные для борьбы с Botrytis squamosa и другими листовыми пятнистостямиами, которые стали преобладать в 1970-х годах, как полагают, способствовал возрождению вредоносности мучнистой росы в Нидерландах, Великобритании и штате Нью-Йорк, поскольку фунгициды для борьбы с Botrytis squamosa были неэффективны, которая была проблематичной в 1950-х годах, но хорошо контролировалась металаксилом в 1960-х годах. Увеличение использования лука-севка, который может переносить инокулят мучнистой росы является ещё одним фактором, способствующим увеличению значимости мучнистой росы в Великобритании в 1990-х годах. Кроме того, тенденция к увеличению площади полей лука до 150-200 га, возможно, способствовала возникновению этой проблемы. Эти примеры показывают, как изменения в культурной практике, использование фунгицидов и важность различных заболеваний взаимодействуют в постоянно меняющейся и изменчивой ситуации с болезнями лука в регионе выращивания. Подобная интерактивность и изменчивость применима к большинству аспектов агрономии, отсюда необходимость постоянного мониторинга, диагностики и разработки квалифицированными учёными и агрономами для поддержания продуктивности культур.

Имея точные знания об условиях окружающей среды, необходимых для споруляции и инфекции, можно разработать прогностические модели для болезней листьев. Информация о микроклимате поля теперь может регулярно регистрироваться с помощью электронных датчиков и регистраторов данных. Эта информация может быть использована в компьютерных моделях для прогнозирования сроков применения фунгицидов для предотвращения вспышки болезни. Хорошим примером является модель для листовой пятнистости лука, вызванной Botrytis squamosa, названная «Botcast», описанная Саттоном и др. (1986). Основными препятствиями для развития этой болезни являются периоды высокой температуры (> 30 °C), подавляющие патоген, и периоды низкой влажности и, как следствие, недостаточного увлажнения листьев, которые предотвращают споруляцию. На основе предыдущих исследований эпидемиологии этого заболевания был разработан следующий алгоритм для прогнозирования тяжести заболевания.

1. Оценка споруляции или значения суточного инокулята, DINOV (DINOV = 0, споруляция отсутствует; DINOV = 1, споруляция)

Средняя температура > 30 °C в течение > 4 часов по крайней мере в один из предыдущих 5 дней?

→ Да: DINOV = 0
→ Нет: Продолжительность влажности на листьях за ночь < 5 ч?
→ Да: DINOV = 0
→ Нет: Продолжительность увлажнения листьев ночью > 12 ч?
→ Да: DINOV = 1
→ Нет: относительная влажность < 70% в течение > 6 ч в предыдущий день и не было дождя или полива?
→ Да: DINOV = 0
→ Нет: DINOV = 1

Расчёт суточного значения инфекции, DINFV.

2. Значение DINFV для первых двух ночей после споруляции (то есть DINOV = 1) рассчитывается как 0,1 или 2 в зависимости от температуры и продолжительности увлажнения листьев, как показано на рис. выше.

3. Индекс тяжести заболевания, DSI, рассчитывается как: DSI = DINOV X DINFV.

4. Кумулятивный индекс тяжести заболевания, CDSI, рассчитывается как: CDSI = сумма значений DSI со дня появления лука.

5. CDSI сравнивается с двумя пороговыми значениями:

CDSI = 21-30, порог 1 — некоторый риск заболевания, применять фунгицид, если ожидается дождь или полив.
CDSI = 31-40, порог 2 — высокий риск заболевания, применять фунгициды как можно скорее.

В модели заложены предположения, что начальный инокулят всегда присутствует, что споры, образующиеся ночью, могут выживать в течение 2 дней и что условия, подходящие для рассеивания спор, возникают каждый день.

В испытаниях в Онтарио, Канада, были получены хорошие корреляции между тяжестью заболевания и CDSI, а значения порога 2 имели место всего за несколько дней до начала эпидемического роста заболевания. Начав фунгицидные опрыскивания либо в «Боткасте», либо при пороге 2, а не в обычное время, когда начинают местные луководы, болезнь удалось контролировать в среднем всего тремя опрыскиваниями в год, а не семью. Подобные модели были разработаны примерно в то же время в штатах Нью-Йорк и Мичиган, США.

Испытания этих моделей в Западной Европе привели к разработке «гибридных» моделей. Сочетание правил из Botcast и Blight Alert, Нью-Йоркская модель, позволило сократить опрыскивание фунгицидами на 27-78% без потери урожая за 3 года испытаний во Франции. Сочетание Botcast для прогнозирования первоначального опрыскивания и модели SIV из Мичигана сократило количество необходимых опрыскиваний в Нидерландах на 54% по сравнению с еженедельными опрыскиваниями без потери урожая. В Нидерландах и Великобритании повторное появление пуховой росы как серьезного заболевания в 1990-х годах ограничило практическую пользу прогнозов опрыскивания против Botrytis squamosa, поскольку фермерам необходимо было регулярно опрыскивать фунгицидами для борьбы с пуховой росой. Поэтому необходим прогноз для борьбы с пушистой росой в сочетании с прогнозом для Botrytis squamosa.

Информация, связывающая риск развития мучнистой росы со временем и продолжительностью температур и влажности, благоприятных для споруляции, и связывающая инфекцию со временем и продолжительностью увлажнения листьев наряду с подходящими температурами, была включена в модели прогнозирования заболеваний — например, модель, возможно, получившая подходящее название «Downcast», разработанная в Онтарио, Канада. Эта модель правильно предсказала споруляцию в 111 из 119 ночей в течение двух вегетационных сезонов в Онтарио, и она также оказалась удовлетворительной в Квинсленде, Австралия. Однако модель предсказала только около 50% наблюдаемых случаев споруляции/заражения в Нидерландах и дала не лучше, чем случайный прогноз споруляции в Великобритании. Предполагаемые причины этих неудач «Downcast» включают крайне изменчивую погоду в европейских приморских районах, возможные различия в условиях, необходимых для споруляции штаммов патогена из разных географических мест или несоответствия в измерениях влажности листьев с помощью имеющихся приборов. Модификация «Downcast» дала лучшие результаты в Нидерландах и позволила сократить количество необходимых применений фунгицидов на 15-29% в опытах во Франции без потери урожая.

Сравнение наблюдаемой споруляции луковой пуховой милдью, Peronospora destructor, и прогнозов споруляции, сделанных компьютерной моделью MILIONCAST2 с использованием измерений температуры и относительной влажности, регистрируемых каждые 10 минут с датчиков, расположенных вблизи листьев лука.

В Великобритании была разработана количественная модель производства спор пуховой милдью, названная «MILIONCAST», основанная на наблюдениях за влиянием температуры и относительной влажности на количество образующихся спорангиев. Это дало хороший прогноз наблюдаемого появления и интенсивности споруляции на тестовых растениях на открытом воздухе (см. рис.). В Германии была разработана модель «Zwipero» для прогнозирования событий заражения споруляции милдью пушистой с использованием моделируемых значений температуры, влажности и увлажнённости листьев в пологе лука. Эти смоделированные входные данные были получены с помощью другой модели, рассчитывающей эти свойства в пределах листового полога на основе стандартных метеорологических данных, измеренных на высоте 2 м над землей. Эта комбинация моделей тестируется с прогнозом погоды, чтобы дать прогноз событий споруляции/инфекции на день или два вперед, а не оценку их вероятности по наблюдаемым микроклиматическим условиям.

Также была разработана система прогнозирования заболевания пурпурной пятнистостью, вызываемой Alternaria porri, основанная на прогнозах погоды для производства спор, ежедневных часов увлажнения листьев и восприимчивости листьев лука к инфекции в зависимости от возраста.

Современные модели прогнозирования риска заболеваний рассматриваются как вспомогательные средства для управления сельскохозяйственными культурами, в основном указывающие, когда следует усилить разведку на наличие признаков заболевания или когда следует начать программы опрыскивания. Поскольку большинство моделей основаны на текущих данных о микроклимате, их оценки споруляционной инфекции являются ретроспективными, и защитные фунгициды будут неэффективны для предотвращения инфекции. Однако оперативное применение системных фунгицидов может сдержать заражение мучнистой росой, а их применение после прогнозирования высокого риска может обеспечить максимальную эффективность при ограниченном количестве таких опрыскиваний, допустимых в течение вегетационного сезона.

Хотя модели на основе микроклимата предсказывают, когда условия подходят для споруляции инфекции, они не дают никаких указаний на то, присутствует ли инокулят для инициирования болезни в непосредственной близости от культуры. Было установлено, что количество поражений листьев Botrytis squamosa линейно зависит от концентрации спор в воздухе вокруг культуры.

Программы опрыскивания, начатые только тогда, когда концентрация спор превышала 10-15/м³, привели к уменьшению количества опрыскиваний более чем в два раза по сравнению с обычной программой рутинного опрыскивания в Квебеке, Канада, без увеличения тяжести заболевания, в основном из-за задержки начала опрыскивания. Была разработана технология мониторинга концентрации спор грибковых патогенов с помощью новой ловушки для спор, позволяющей улавливать и количественно определять их путём измерения интенсивности окраски в иммуносорбентном анализе с ферментной связью. Эта технология позволяет неспециалистам отслеживать концентрацию конкретных спор патогенов в смешанных видовых популяциях воздушных спор.

Сочетание этих усовершенствованных методов отлова спор с метеорологическими моделями споруляции и инфекционного потенциала позволит более точно прогнозировать необходимость опрыскивания фунгицидами. Таким образом, количество применений фунгицидов может быть сокращено, что приведет к снижению загрязнения, затрат и риска развития устойчивых к фунгицидам патогенов. Эти технологии необходимо интегрировать в системы управления фермой. В настоящее время часто считается, что легче управлять людьми и оборудованием в крупных сельскохозяйственных операциях, используя рутинные программы опрыскивания, чем опрыскивание в соответствии с прогнозами риска заболеваний, где сроки опрыскивания более эпизодические.

Пурпурная пятнистость (Alternaria porri)

Пурпурная пятнистость (англ. Purple blotch).

Возбудитель: Alternaria porri.

Поражает лук репчатый, чеснок, лук-батун, лук-порей.

Распространён в умеренном и субтропическом климате.

Симптомы: 2-3 мм водянистые поражения на листьях и цветочных стеблях, которые удлиняются и обесцвечиваются, с пурпурными/коричневыми центрами, гниение заражённых луковиц.

Источники заражения: растительные остатки, заражённые луковицы.

Условия образования спор: свет, влажность более 90%, выделение спор при снижении относительной влажности, оптимальная температура 25 °C, мало при < 13 °C.

Условия заражения: 25 °C, свободная вода на листьях в течение 6 ч, более старые и поврежденные листья более восприимчивы (например, трипсами).

Фунгициды: дитиокарбаматы, ипродион, манкозеб, хлороталонил, винклозолин. Фунгициды следует чередовать, чтобы избежать развития устойчивых патогенов.

Культурные методы контроля: длительная ротация, фитосанитария, минимизация увлажнения листьев за счёт широких междурядий, умеренное содержание азота, высокое содержание P и K.

Часто в комплексе с Stemphylium vesicorum 1,2,3, сапрофитный гриб Aureobasidium pullulans на листьях ослабляет инфекцию.

Дополнительные фотографии в Google.Images

Воротничковая гниль (Botrytis cinerea)

Пятнистость листьев, пятнистость листьев, воротничковая гниль (англ. Leaf fleck, leaf spot, collar rot).

Возбудитель: Botrytis cinerea.

Поражает лук репчатый. Имеет широкий круг резерваторов.

Распространён в умеренном климате.

Симптомы: небольшие пятна на листьях, загнивание круглого псевдостебля с серой плесенью на нём.

Источники заражения: растительные остатки, близлежащие культуры, склероции в почве.

Условия образования спор: при низкой температуре (5 °C).

Условия заражения: растения, пострадавшие от холода.

Фунгициды: дитиокарбаматы, бензимидазолы.

Культурные методы контроля: следует избегать совмещения культур, соблюдать фитосанитарию.

Усугубляется повреждением озона.

Дополнительные фотографии в pHxrgSO8Yj4Bw&bih=1310&biw=2512&hl=en#imgrc=EHTOG7SJpeTOAM" target="_blank">Google.Images

Пятнистость листьев (Botrytis squamosa)

Пятнистость листьев (<i>Botrytis squamosa</i>) — Пятнистость листьев (*Botrytis squamosa*)

Пятнистость листьев (англ. Leaf blight, blast).

Возбудитель: Botrytis squamosa.

Поражает лук репчатый.

Распространён в умеренном климате.

Симптомы: мелкие, круглые или эллипсоидные белые поражения с бледным ореолом, отмирание листьев от верхушки, спороношение на мёртвых листьях.

Источники заражения: склероции в растительных остатках и почве, образующие конидии (споры), близлежащие культуры.

Условия образования спор: 14-20 °C, свободная вода в течение > 12 ч, выделение спор при изменении относительной влажности воздуха.

Условия заражения: 6-28 °C, свободная вода на листьях в течение > 6 ч, восприимчивы старые и старые листья.

Фунгициды: дитиокарбаматы, бензимидазолы.

Устойчивость: Allium roylei, от которого устойчивость передается луку.

Культурные методы контроля: следует избегать совмещения культур, соблюдать фитосанитарию, способствовать движению воздуха и высыханию листьев за счёт широкого расстояния между культурами, севооборот.

Созданы модели прогнозирования. Усугубляется повреждением озона. Сообщается об устойчивости к бензимидазольным фунгицидам

Усугубляется повреждением озона.

Церкоспориоз листьев (Cercospora duddiae)

Церкоспориоз листьев (англ. Leaf spot).

Возбудитель: Cercospora duddiae.

Поражает лук репчатый, чеснок, шалот и множество видов рода Allium.

Распространён в субтропическом и тропическом климате.

Симптомы: пятна на листьях с красными краями, коричневые споровые массы.

Источники заражения: растительные остатки, сорняки, дикие представители рода Allium.

Условия образования спор и заражения: тепло и влажность.

Фунгициды: протекторные фунгициды, применяемые регулярно — каптан, манеб, бордосская смесь, тиобендазол.

Культурные методы контроля: севооборот, удаление сорняков рода Allium.

Дополнительные фотографии в Google.Images

Кладоспориоз листьев (Cladosporium allii)

Кладоспориоз листьев (англ. Leaf blotch).

Возбудитель: Cladosporium allii-cepae на луке и других, Cladosporium allii на луке-порее.

Cladosporium allii-cepae Поражает лук репчатый, шалот, лук-порей, чеснок крупноголовчатый, лук-батун и другие виды рода Allium. Cladosporium allii поражает лук-порей и чеснок крупноголовчатый.

Распространён в умеренном климате.

Симптомы: Эллиптические белые пятна, полное обесцвечивание листьев, оливковые/коричневые споровые пятна.

Источники заражения: близлежащие посевы и растительные остатки.

Условия образования спор: 2-20 °C, оптимально 5,0-8,5 °C после 8 ч темноты, относительная влажность > 90%, низкая освещенность.

Условия заражения: >17 ч при 100% относительной влажности воздуха, оптимальная температура 15-20 °C, старые и увядшие листья и верхушки листьев.

Фунгициды: ипродион, манеб и хлороталонил или фентина ацетат каждые 14 дней в конце сезона.

Культурные методы контроля: следует избегать перекрестных культур, предотвращать распространение спор при сборе урожая, ротация > 2-3 лет.

Обычно возникает после начала роста луковиц, также на перезимовавших культурах в Великобритании.

Дополнительные фотографии в Google.Images

Антракноз (Glomerella cingulata)

Антракноз (англ. Twister, seven curls, anthracnose).

Возбудитель: Glomerella cingulata.

Поражает лук репчатый. Имеет множество растений-переносчиков.

Распространён в субтропическом и тропическом климате.

Симптомы: искривленные, скрученные листья, хлороз, длинные шейки, белые поражения, розовые споры.

Источники заражения: растительные остатки, альтернативные растения-переносчики, семена.

Условия заражения: 23-30 °C, высокая относительная влажность воздуха, инфекция, распространяемая дождём и ветром.

Фунгициды: зинеб, фербам, каптан, дитан или медные составы.

Культурные методы контроля: поддержание фитосанитарного состояния.

Насекомые и ирригационная вода могут распространять споры.

Дополнительные фотографии в Google.Images

Мучнистая роса (Leveillula taurica)

Мучнистая роса (англ. Powdery mildew).

Возбудитель: Leveillula taurica.

Поражает лук репчатый, чеснок, лук-порей.

Распространён в умеренном и субтропическом климате.

Симптомы: 5-15 мм жёлтые, круглые поражения на листьях, образующие мучнистые конидии.

Условия заражения: через устьица, особенно на старых листьях.

Встречается редко, заражает растения, у которых отсутствует восковой налёт на листьях.

Дополнительные фотографии в Google.Images

Ложная мучнистая роса (Peronospora destructor)

Ложная мучнистая роса, пероноспороз (англ. Downy mildew).

Возбудитель: Peronospora destructor — типичный облигатный паразит.

Поражает лук репчатый, шалот, чеснок, лук-батун, шнитт-лук.

Распространён в умеренном климате.

Симптомы: бледные, удлинённые пятна на листьях, образующие серо-фиолетовый войлок из споровых тел, хлороз и разрушение листьев и цветочных стеблей.

Проявление заболевания может носить местный и диффузный характер. При местном проявлении поражены отдельные участки листа. На листьях и цветочных стрелках появляются бледно-зелёные расплывчатые овальные пятна, на которых выступает серовато-фиолетовый налёт. Под ним поражённая ткань имеет желтоватый или хлоротичный вид.

При диффузном типе проявления болезни поражением охвачен весь лист или большая его часть. В это время растения имеют угнетенный вид, листья сначала приобретают бледно-зелёную, а затем желтоватую окраску и покрываются серо-фиолетовым налётом. Листья, а потом и стрелки искривляются, в местах сильного поражения отмирают и подламываются.

Источниками инфекции являются заражённый посадочный материал, многолетние виды лука, растительные остатки.

Источники заражения: растительные остатки, совмещение культур, сорняки, системно заражённые луковицы или севок. В период роста лука диффузно пораженные растения являются основным источником заражения. Конидии с этих растений легко разносятся ветром и попадают на листья и стрелки здоровых растений.

Условия образования спор: 3-25 °C, 100% относительной влажности, споры образуются ночью и высвобождаются при снижении относительной влажности днём, 9-16 дней латентный период между заражением и образованием спор.

Условия заражения: оптимально 10-12 °C, свободная вода на листьях в течение 2-4 ч. Распространение и развитие определяется погодными условиями. Влажная погода способствует развитию Peronospora destructor как при местном, так и при диффузном типе проявления болезни. В засорённых и загущённых посадках лука интенсивность проявление этого заболевания также усиливается.

Фунгициды: дитиокарбаматы, медь, хлороталонил. Фосетил-Ал, металаксил, следует чередовать фунгициды, чтобы избежать развитие устойчивости патогенов.

Устойчивость: сообщалось о различной устойчивости сортов, устойчивость от Allium roylei была перенесена на лук.

Культурные методы контроля: следует избегать совпадения культур, поддерживать фитосанитарное состояние, севооборот > 4 лет; чтобы минимизировать влажность круглых листьев, следует использовать широкие междурядья, ориентировать ряды параллельно преобладающему ветру и используйте умеренное количество азота.

Термообработка заражённых луковиц в течение 4 ч при 41 °C, разработаны модели прогнозирования. Наносит значительный вред семенным посевам.

Дополнительные фотографии в Google.Images

Белая верхушка лука-порея (Phytophthora porri)

Белая верхушка лука-порея (англ. White tip of leek).

Возбудитель: Phytophthora porri.

Поражает лук репчатый, чеснок, лук-порей, раккио.

Распространён в умеренном климате.

Симптомы: белые поражения 3 х 5 см, особенно на кончиках листьев, гниль луковиц у лука репчатого и раккио.

Источники заражения: ооспоры, разлетающиеся по почве, от дождя, заражённые листья.

Условия заражения: контакт листьев с водой, связанный с дождём, 120 градусов-дней (>3 °C) от заражения до поражения.

Фунгициды: хлороталонил, металаксил, манкозеб и металаксил.

Устойчивость: обнаружены гены устойчивости у некоторых сортов и местных разновидностей.

Культурные методы контроля: ротация > 3 лет.

Сохраняется на перезимовавших культурах, ооспоры выживают > 5 месяцев в почве.

Дополнительные фотографии в Google.Images

Ржавчина листьев (Puccinia allii)

Ржавчина репчатого лука, ржавчина лука-порея (англ. Onion rust, leek rust).

Возбудитель: Puccinia allii (DC.) Rudolph (также иногда указывается возбудитель Puccinia porri (Wint.)), разные штаммы для лука репчатого и лука-порея.

Поражает все культуры лука.

Распространён в умеренном климате.

Симптомы: белые или светло-жёлтые слабо выпуклые подушечки (пятна) с оранжевыми пустулами уредоспор, 1-3 мм длиной.

Источники заражения: близлежащие посевы и растительные остатки, телиоспоры, перезимовавшие на поражённых растительных остатках и многолетних видах лука.

Условия заражения: 10-24 °C, влажность выше 97% в течение более 4 ч, массовое распространение в период вегетации осуществляется уредипиоспорами.

Фунгициды: манеб, зинеб, фенпропиморф (для лука-порея).

Устойчивость: частичная у некоторых сортов лука-порея, улучшенная селекцией у лука-батуна.

Культурные методы контроля: следует избегать перекрестных культур, поддерживать фитосанитарное состояние, ротация > 4-5 лет.

Усугубляется на растениях, находящихся в стрессовом состоянии, обезображивает урожай листовых культур. Поражение растений приводит к ухудшению товарных качеств зелёного пера, а при сильной степени развития болезни и к снижению урожая луковиц.

Дополнительные фотографии в Google.Images

Чёрная (стеблевая) плесень (Stemphylium botryosum)

Чёрная (стеблевая) плесень (англ. Black (stalk) mould (rot)).

Возбудитель: Stemphylium botryosum, половая стадия, образующая аскоспоры, Pleospora herbarum.

Поражает лук репчатый, лук-порей. Имеет множество растений-переносчиков.

Распространён в умеренном и субтропическом климате.

Симптомы: пятна, затем коричневый цвет и чёрная плесень, разрушение листа или цветоносов.

Источники заражения: растительные остатки, заражённые семена.

Условия образования спор: Прохладные, влажные условия.

Условия заражения: поражение другими патогенами, например, Botrytis или мучнистой росой.

Фунгициды: те же, что для ложной мучнистой росы или Botrytis.

Культурные методы контроля: следует поддерживать фитосанитарное состояние, избегать повреждения урожая, которое приводит к образованию некротических тканей.

Часто является вторичной инфекцией, захватывая ткани, поврежденные мучнистой росой или Botrytis.

Дополнительные фотографии в Google.Images

Стемфилиумная листовая и стеблевая гниль (Stemphylium vesicarium)

Стемфилиумная листовая и стеблевая гниль (англ. Stemphylium leaf blight and stalk rot).

Возбудитель: Stemphylium vesicarium, аскоспорообразующая стадия — Pleospora allii.

Поражает лук репчатый, чеснок, лук-порей.

Распространён в умеренном и субтропическом климате.

Симптомы: маленькие, белые или коричневые водянистые пятна на листьях, удлиняющиеся до веретенообразных пятен с тёмно-коричневыми или чёрными центрами, где образуются конидии.

Источники заражения: аскоспоры из заражённых растительных остатков в конце зимы, конидии из мусора весной и с заражённых растений по мере развития эпидемии.

Условия образования спор: 10-21 °C, > 14 ч при < 5 mb VPD для аскоспор, дождь и 15-32 °C для конидий.

Условия заражения: > 8 ч влажности листьев при 10-25 °C, усиливается при более длительной влажности и более высокой температуре (до 20 °C), повреждение тканей другими патогенами.

Симптомы трудно отличить от Alternaria porri, часто встречается с последней как комплекс заболеваний, вызывает разрушение цветочных стеблей.

Дополнительные фотографии в Google.Images

Парша (Urocystis cepulae)

Парша (англ. Smut).

Возбудитель: Urocystis cepulae или Urocystis colchici.

Поражает лук репчатый, шалот, лук-порей, лук-батун, шнитт-лук.

Распространён в умеренном климате.

Симптомы: утолщенные участки длиной несколько мм на молодых листьях, образующие чёрные, мучнистые споровые массы, скрученные листья.

Источники заражения: споры в почве, заражённых растениях или рассаде.

Условия образования спор: заражается, когда семядольные листочки или молодые листья пробиваются из почвы, оптимальная температура 13-22 °C, ингибируется при > 29 °C.

Фунгициды: обработка семян тирамом, каптаном, фербамом или фолпетом.

Культурные методы контроля: использование севка или рассады, так как они меньше подвержены заражению, когда температура способствует быстрому появлению всходов, оставляя меньше времени для заражения.

Заражает семядоли и молодые листья при прорастании из почвы, поэтому период заражения короткий, споры могут жить в почве > 25 лет. Парша, вызываемая Urocystis colchici, является почвенной болезнью, но поскольку она проявляется в основном на побегах, то обсуждается в разделе «Грибковые болезни листьев».

Дополнительные фотографии в Google.Images

Почвенные грибковые заболевания

Существует несколько важных грибковых заболеваний, передающихся из почвы, которые поражают корни или основания стеблей. Как и в случае с другими типами патогенов, существует целый ряд болезней — от специфических для аллиумов до тех, которые поражают многие виды культур. Entwistle (1990) написал обзор и библиографию по этим болезням, они описаны и проиллюстрированы в Schwartz and Mohan (2008).

Все корневые болезни аллиумов имеют ряд общих черт. Все эти организмы могут поражать корни, а большинство из них могут проникать в ткани подземных побегов и поражать основание стебля. Розовый корень является исключительным заболеванием, поскольку он поражает только корни и сухие наружные оболочки основания побега. Симптомы болезни, как и следовало ожидать от разрушения корней, связаны с водным или питательным стрессом. Листья теряют тургор, вянут, желтеют и в конечном итоге отмирают, а растения становятся низкорослыми и могут погибнуть. Симптомы усугубляются при засухе. Ранняя атака может привести к провалу всходов или гибели рассады.

В зависимости от температурных требований болезни можно условно разделить на те, которые встречаются в холодном умеренном климате, и те, которые встречаются в более тёплых регионах. Однако в средиземноморском климате средних широт болезни холодных температур, такие как белая гниль, могут поражать зимние культуры, а болезни более тёплых температур — летние культуры.

Изменения в культурной практике могут влиять на болезни корней, часто неожиданным образом. Хорошим примером является влияние борьбы с наводнениями в Египте на белую гниль после строительства Асуанской плотины. До этого поля, используемые для выращивания лука, в течение нескольких недель подвергались затоплению, за которым следовало пекло, с температурой до 39 °C на уровне 5 см, по мере высыхания почвы. Это, наряду с ежегодным отложением свежего ила из паводковых вод, предотвращало появление белой гнили. После предотвращения наводнений сильная белая гниль привела к более чем 50% сокращению производства зимнего лука и значительному снижению экспорта.

Меры контроля

Методы борьбы с болезнями можно сгруппировать по нескольким разделам, относящимся к большинству этих болезней, передающихся через почву.

Предотвращение распространения

Все болезни, передающиеся через почву, могут распространяться с помощью всего, что перемещает заражённую почву с места на место. Важно убедиться, что посадочный материал свободен от болезней. Рассаду, саженцы и гвоздики следует выращивать на незагрязненной земле и, при необходимости, проверять на отсутствие болезней. Необходимо предотвратить перемещение заражённой почвы с заражённой болезнью земли на ботинках, инвентаре и т. д. Зараженные растительные остатки должны быть изолированы, а распространители болезни уничтожены путём высокотемпературного компостирования или другими способами.

Культурный контроль

Чередование культур может быть эффективным для борьбы с теми корневыми болезнями, которые имеют довольно короткоживущие распространители. Промежуток в 5-6 лет между посевами лука эффективен для борьбы с розовым корнем в Айдахо, США, а для борьбы с фузариозной базальной гнилью в Колорадо, Тасмании и на Филиппинах рекомендуется промежуток в 3 и более лет. Патогены, вызывающие розовый корень, фузариозную базальную гниль и южную чуму, имеют широкий круг хозяев, поэтому невосприимчивые культуры следует чередовать с луком. Однако некоторые патогены, передающиеся через почву, имеют очень долгоживущие покоящиеся тела — в частности, склероции белой гнили, поэтому борьба с ними путём севооборота невозможна.

Развитие болезней зависит от температуры, и иногда можно избежать корневых заболеваний, выращивая культуры лука в то время года, когда температура почвы не способствует развитию болезней. Например, в Израиле ранние сорта лука дают зрелые луковицы до того, как температура почвы поднимется выше 25 °C и будет благоприятствовать развитию розового корня, южной пятнистости или фузариозной базальной гнили. В Луизиане, США, лук-шалот, посаженный в августе, а не в сентябре-октябре, можно собирать в ноябре, до того как температура почвы снизится до диапазона, при котором белая гниль становится проблемой. В Великобритании перезимовавший салатный лук можно убирать в апреле, до того как температура почвы поднимется настолько, что начнутся вспышки белой гнили.

В случае с болезнями, вызываемыми вымоканием, риск заражения сводится к минимуму, если сократить время нахождения растений в уязвимой стадии рассады. Этого можно достичь путём посева, когда температура способствует быстрому появлению и росту, а также путём создания хороших условий для посева.

Устойчивые сорта

В юго-восточной части США уже давно ведется селекция лука на устойчивость к розовому корню, и там уже давно выращиваются сорта с достаточной степенью устойчивости. Устойчивость, по-видимому, включает в себя как способность корней противостоять инфекции, так и способность производить новые корни после заражения. Настоящую устойчивость следует отличать от ситуаций, когда раннее созревание позволяет сорту избежать температуры, способствующей развитию болезни. Аналогичная ситуация наблюдается и с устойчивостью лука к фузариозной базальной гнили (FBR): устойчивость к заболеванию не абсолютна, но потери значительно снижаются. Были разработаны многочисленные методы скрининга на устойчивость, включая испытания рассады. Было обнаружено, что устойчивость к FBR сильно коррелирует с устойчивостью к розовому корню в одной популяции. В некоторых регионах ещё предстоит вывести фототермически адаптированные сорта, устойчивые к розовому корню и FBR. Несмотря на значительные исследовательские усилия во всём мире, надёжная устойчивость к белой гнили пока не выявлена.

Фумиганты

Инокулят возбудителя можно уничтожить с помощью фумигантов, таких как бромистый метил, хлорпикрин или дихлорпропен. Хотя это и дорого, но эффективно против широкого спектра корневых заболеваний. Уплотнение поверхности почвы полиэтиленовой плёнкой после внесения фумигантов сохраняет их в почве дольше и повышает их эффективность. Фумигация используется для устранения небольших очагов инфекции белой гнили или для создания грядок, свободных от фузариозной базальной гнили, для выращивания рассады. Однако использование фумигантов становится все более неприемлемым по экологическим соображениям; в частности, бромистый метил был признан озоноразрушающим веществом, и его использование постепенно прекращается.

В жарких странах аналогичным образом действует соляризация, которая уничтожает патогены в верхних 25-30 см почвы за счёт повышения температуры на 10-15 °C. Например, в южной Испании покрытие влажной почвы тонкой плёнкой полиэтилена в течение 8 недель, начиная с июля, снизило количество склероций белой гнили от 100 до 150/кг почвы до необнаруживаемого уровня и удвоило урожай чеснока на заражённых белой гнилью участках. Соляризация эффективна только в регионах с высокой инсоляцией; например, в прохладное лето в Виктории, Австралия, соляризация не подавила розовую корневую болезнь, но повысила урожайность и улучшила профилактическое действие фумиганта дазомет на болезнь. В прохладном климате пар можно использовать для тепловой стерилизации почвы и уничтожения возбудителей корневой инфекции, но это дорого и возможно только в небольших масштабах для устранения «очагов инфекции» или для создания свободных от болезней грядок для пересадки растений. Земля, обработанная соляризацией или фумигантами, может довольно быстро заразиться вновь из соседней почвы или от патогенов, сохранившихся глубоко в почве.

Стимуляторы прорастания патогенов

Одним из интересных биологически обоснованных методов является применение химических веществ, стимулирующих прорастание отростков в отсутствие растений-хозяев, и этот подход был с некоторым успехом опробован против белой гнили. Склероции Sclerotium cepivorum стимулируются к прорастанию возле корней лука характерными «ароматическими летучими веществами», образующимися в результате экссудации предшественников в ризосферу. Если растения-хозяева отсутствуют после его прорастания, патоген погибает. Луковое масло и ароматический летучий диаллилдисульфид (DADS), который может быть получен химическим путём, стимулируют прорастание склероций белой гнили. В полевых испытаниях на органических почвах в Онтарио, Канада, введение 85,5% DADS из расчёта 10 л/га в 500 л/га воды снизило заболеваемость луковиц белой гнилью при сборе урожая до незначительного уровня на участках, где без обработки заболеваемость составляла 2-8%, но на участке с более высокой заболеваемостью болезнь не была подавлена. Тепличные испытания показали, что внесение DADS в почву привело к 80% уничтожению склероций за 2 месяца по сравнению со 100% выживанием в необработанной почве. Аналогичный, но менее выраженный эффект DADS на выживаемость склероциев наблюдался в полевых условиях. Изменчивость этих результатов отражает более ранние отчёты, в которых DADS или луковое масло, применяемые на заражённых полях, снижали последующую заболеваемость белой гнилью до 75%, но в других испытаниях они не были эффективны.

Компосты и отходы лука

Значительные объёмы отходов лука образуются на складах и предприятиях пищевой промышленности. Знание того, что склероции белой гнили стимулируются к прорастанию ароматическими летучими веществами, побудило исследователей использовать такие отходы переработки в качестве дешевой почвенной добавки, которая содержит такие летучие вещества и может быть использована для уничтожения склероций.

Эксперименты показали, что склероции в луковых отходах уничтожаются в течение 3 дней при температуре 48 °C и выше, поэтому это была минимальная обработка, необходимая для того, чтобы избежать распространения болезни из заражённых отходовморкови оказывали аналогичный эффект, хотя наиболее эффективными были луковые отходы.

Фунгициды

Обработка фунгицидами болезней, передающихся через почву, затруднена, поскольку корни и основания стеблей недоступны для химикатов. Обычно только при посеве семян, высадке рассады, луковиц или пересадке рассады можно разместить фунгициды там, где они будут наиболее эффективны. Защитный дитиокарбаматный фунгицид широкого спектра действия, тирам, в сочетании с системными, лечебными фунгицидами, такими как тиобендазол или карбоксин, регулярно применяется в виде плёночных покрытий на семенах лука. Такая обработка снижает потери от болезней, вызываемых отсыреванием. Фунгицидные опрыскивания можно применять для зубчиков чеснока, лука и рассады, а также для защиты от фузариозной гнили.

Селективные системные фунгициды доказали свою эффективность в борьбе с белой гнилью. В настоящее время очень эффективен системный фунгицид тебуконазол. Покрытие семян 5 г тебуконазола на кг семян снизило заболеваемость белой гнилью лука, собранного с заражённого белой гнилью поля, с 47% для необработанного контроля до 9% при обработке семян.

Аналогичным образом, испытания чеснока показали, что погружение зубчиков в раствор тебуканазола перед посадкой снижает заражение белой гнилью, а эта обработка плюс четыре опрыскивания раствором фунгицида, направленного на основание стебля, увеличили урожай луковиц на 33% и снизили количество погибших растений с 17 до 1,5%. Эта обработка была так же хороша, как и соляризация, в преодолении белой гнили. Как и многие другие фунгициды, текнобуказол обладает некоторым фитотоксическим действием, и процент всходов и размер ранних растений из семян и луковиц уменьшается по мере увеличения концентрации, применяемой в семенах-куртинках и пикировках. Наилучшим компромиссом между таким снижением жизнеспособности и контролем белой гнили было использование 0,4 г технобуказола на 105 семян и окунание луковиц в раствор 1,25 г/л на 20 минут. Эксперименты, в которых обработка семян текнобуказолом сочеталась с биологическим агентом борьбы Trichoderma viride, позволили усилить контроль белой гнили по сравнению с любой из обработок по отдельности, показав, что эти два подхода к борьбе с болезнями необязательно несовместимы.

В 1980-х годах дикарбоксимидный фунгицид ипродион был эффективен для борьбы с белой гнилью и использовался в целевых методах применения, включая покрытие семян, опрыскивание основания стебля, внесение под семена при посеве и внесение в компост для выращивания рассады. Через несколько лет ипродион перестал быть эффективным средством борьбы с белой гнилью. То же самое произошло несколькими годами ранее с дихлораном. Причиной этих неудач стало выделение и накопление в почве бактерий, которые быстро разлагают фунгициды — явление, названное «усиленной деградацией». Усиленная деградация оказалась долговременной и необратимой в практических полевых масштабах.

Биологический контроль

Растущая озабоченность по поводу химических веществ в окружающей среде, а также проблемы потери фунгицидной активности в результате накопления резистентности и усиления деградации в почве, стимулировали усилия по разработке альтернативных, биологических систем контроля корневых заболеваний. Существует множество примеров того, как бактерии и грибы осуществляют контроль над ризосферными патогенами с помощью ряда механизмов, включая конкуренцию и исключение, антибиоз, паразитирование патогена (гиперпаразитизм) и индуцирование устойчивости хозяина.

Было выявлено довольно много таких грибов-антагонистов, включая штаммы Sporidesmium sclerotivorum, уничтожающие склероции белой гнили, и Trichoderma harzianum, который атакует как гифы, так и склероции белой гнили. Последний гриб был применен к растущей культуре в ходе испытаний в Египте и снизил заболеваемость. Культуры Trichoderma koningii, внесенные вокруг семян лука в количестве, эквивалентном 1590 кг/га, сократили долю проростков, заражённых белой гнилью, примерно на 70%. Инокуляция компоста Trichoderma viride или погружение корней пересаженных растений в суспензию этого гриба уменьшило заболевание розовой гнили у лука-порея. С другой стороны, внесение культуры Trichoderma harzianum под зубчики чеснока при посадке или погружение зубчиков в суспензию бактериального антагониста Bacillus subtilis оказывало лишь незначительное влияние на заболевание белой гнилью.

Общий опыт применения микробных антагонистов показывает, что в полевых условиях достигнутый контроль непостоянен и непредсказуем. Улучшение этой ситуации возможно только благодаря лучшему пониманию биологических процессов в ризосфере. Успешные агенты биоконтроля должны быть не только антагонистичны к патогенам in vitro, но и эффективны в ризосфере.

В начале программы по выявлению биоконтрольных агентов, разрушающих склероции белой гнили, и изучению факторов, влияющих на их активность, Кларксон и др. (2002) выделили 65 грибковых изолятов, способных разрушать склероции белой гнили на агаре. Пятнадцать из них разрушали склероции в почве, а 16 контролировали болезнь белой гнили в проростках. Из этих тестов два изолята Trichoderma viride были отобраны как наиболее перспективные. В полевых испытаниях на сильно заражённой почве количество заражённых луковиц сократилось с 75 до примерно 50% при внесении этих препаратов — культивированных в отрубях и суспендированных в геле — под семена при посеве и на основание растений во время роста. Дальнейшие исследования этих антагонистов позволили установить, как температура почвы, водный потенциал и тип почвы влияют на разрушение склероциев. Склероции уничтожались антагонистами во всех типах почв, и они были явно активны в диапазоне 15-18 °C — температур, оптимальных для заражения лука белой гнилью. Однако степень борьбы с белой гнилью в биопробах с использованием отобранных штаммов все ещё варьировалась в зависимости от типа почвы и против различных изолятов патогена.

В некоторых тепличных опытах был достигнут улучшенный контроль заболевания, вплоть до его полного устранения, при сочетании инокуляции Trichoderma viride с выращиванием рассады в комбинации 50:50 почва:компостированные луковые отходы, или при сочетании инокуляции Trichoderma viride с обработкой семян технобуказолом. Возможно, биологические агенты контроля, подавляющие болезнь компосты и фунгицидная обработка семян могут быть объединены для улучшения контроля белой гнили в будущем.

Белая гниль (Sclerotium cepivorum)

Белая гниль, склеротиозная гниль донца (англ. White rot) — одно из самых разрушительных и важных заболеваний овощей семейства аллиум. Поражает лук репчатый, лук-порей, чеснок в поле и при хранении.

Температуры: 9-24 °C для прорастания склероциев; 5-29 °C для роста мицелия, оптимально 14-18 °C.

Грибок проникает в эпидермис корня и поражает корневую кору. При раннем загнивании луковиц в поле у больных растений листья желтеют и отмирают, начиная с кончика. Растения, заражённые белой гнилью, могут иметь на основании стебля ватообразную белую или серую массу грибкового мицелия. Этот мицелий может заражать соседние растения, поэтому распространению болезни способствует высокая плотность растений, характерная для выращивания салатного лука. В мицелии и на основании заражённых растений образуются чёрные покоящиеся тела диаметром около 0,5 мм, называемые склероциями. Покоящиеся склероции белой гнили могут сохраняться в полевой почве более 18 лет. Спор гриб не образует.

Гриб белой гнили очень специфичен для аллиумов, а прорастание склероций стимулируется характерными летучими «ароматическими» соединениями вокруг их корней. Болезнь может развиваться на всех овощных культурах, но, как правило, на чесноке и луке более серьезно, чем на луке-порее. Сначала заражение на полях может оставаться незамеченным, но за 4 года последовательных посевов лука может снизить урожайность до нерентабельного уровня. После заражения, из-за устойчивости склероций в почве, заражённые земли обычно оставляют для выращивания лука.

Меры контроля: фумигация, соляризация, фунгициды, избежание по срокам.

Дополнительные фотографии в pHlzJdJM&imgdii=nxwM2PVN7CeLrM" target="_blank">Google.Images

Розовый корень (Pyrenochaeta terrestris)

Заражение Pyrenochaeta terrestris (также Phoma terrestris) приводит к появлению характерных корней розового цвета (англ. Pink root), которые со временем становятся тёмно-красными. Зараженные корни в конечном итоге разрушаются и погибают.

Поражает лук репчатый, чеснок, шалот, лук-порей.

Температуры: >16 °C, оптимум 24-28 °C.

Этот грибок является важным патогеном для ряда нелуковых культур и может выживать в почве в виде различных видов спор на обломках или корнях восприимчивых культур. Патоген вырабатывает несколько токсинов, участвующих в возникновении болезни.

Меры контроля: использование устойчивых сортов, севооборот, фумигация, соляризация, избежание по срокам.

Дополнительные фотографии в Google.Images

Фузариозная гниль основания (Fusarium oxysporum)

Фузариозная гниль донца луковицы.

Возбудитель: Fusarium oxysporum; f. sp. cepae; f. sp. allii Fusarium culmorum.

Поражает лук репчатый, чеснок, лук-батун, раккио.

Фузариозная гниль основания (англ. Fusarium basal rot) вызывается Fusarium oxysporum f. sp. cepae, который является одним из более чем 100 специальных форм (f.sp.) Fusarium oxysporum, многие из которых являются патогенными. Cramer (2000) сделал обзор исследований этого заболевания.

Основным источником инокулята в полевых условиях являются круглые толстостенные хламидоспоры. Патоген может вызывать заболевание на всех стадиях роста лука, от всходов до хранения луковиц. Гриб может проникнуть в основание лука и вызвать коричневое обесцвечивание и гниение, так что побег легко отделяется от основания. Заражение может усиливаться при повреждении вредителями, и болезнь иногда проявляется вместе с розовым корнем.

При фузариозной гнили на донце луковицы развивается обильная белая или слегка розовая грибница и плотные розовые подушечки конидиального спороношения. Возбудители болезни сохраняются в почве па растительных остатках, передаются с семенами и севком.

Температуры: 15-32 °C, оптимально 28-32 °C.

Меры контроля: использование устойчивых сортов, севооборот, фумигация, соляризация, избежание по срокам.

Дополнительные фотографии в Google.Images

Гниль основания чеснока и лука-порея (Fusarium culmorum)

Гниль основания чеснока и лука-порея (англ. Garlic и leek root basal rot).

Патоген Fusarium culmorum был признан причиной гнили посаженных зубчиков, молодых растений, основания и луковиц чеснока. Этот же патоген был идентифицирован как причина корневой и стеблевой базальной гнили лука-порея, которая вызывает красновато-фиолетовое обесцвечивание у основания псевдостебля. Патоген не вызывает заболевания лука и лука-шалота. Впервые о заболевании было сообщено на чесноке в Калифорнии в 1976 году, а на луке-порее в Испании в 1996 году. Поскольку болезнь лука-порея была обнаружена в Калифорнии на рассаде, растущей в беспочвенном компосте в теплицах, считалось, что она, скорее всего, возникла из заражённого семени и, следовательно, передается семенами.

Дополнительные фотографии в Google.Images

Южное пятно (Sclerotium rolfsii)

Патоген Sclerotium rolfsii, вызывающий это заболевание, поражает широкий спектр культур в тёплом климате: лук репчатый, чеснок, лук-порей, лук-батун и многие другие виды.

Температура: > 15 °C, оптимально 27-30 °C.

На луке его симптомы — грязно-белые пятна на наружных чешуях луковицы и шейке у поверхности почвы; позже они становятся водянистыми и кашицеобразными. На луковице и вокруг нее может образоваться паутина грибкового мицелия, а на луковице — шарообразные коричневые склероции. Гифы гриба могут проникать непосредственно в побеги лука. Патоген может проникать с растения на растение. Первичным инокулятом может быть мицелий в заражённой органической материи или склероции.

Меры контроля: фумигация, соляризация.

Дополнительные фотографии в Google.Images

Болезни увядания

Как и все другие культуры, семена и проростки лука подвержены увяданию (англ. Damping off) после посева и во время прорастания, а также появлению многочисленных видов грибов из семейств Fusarium spp.; Pythium spp.; Rhizoctania spp. и Rhizoctania solani.

Эти грибки повсеместно распространены в почве и поражают все луковые культуры. Семена обычно покрывают фунгицидами для уменьшения поражения сыростью. Pythium spp. обычно наиболее разрушительны в холодных, влажных почвах, поэтому хороший дренаж помогает избежать заражения. Подробная информация о различных видах грибков и их жизненных циклах приведена в Schwartz and Mohan (2008).

Меры контроля: фумигация, соляризация, избежание по срокам.

Дополнительные фотографии в Google.Images

Малораспространённые грибковые заболевания

Угольная гниль (англ. Charcoal rot) — Macrophomina phaseolina.

Ботритисовая гниль чеснока (англ. Botrytis rot of garlic) — Botrytis porri.

Гниль листьев (вздутие) (англ. Leaf rot (blast)) — Sclerotinia squamosa.

Склеротиниевая гниль (англ. Sclerotinia rot) — Sclerotinia sclerotiorum.

Скользкая кожа (англ. Slippery skin) — Pseudomonas gladioli pv. alliicola (син. Burkholderia gladioli).

Болезнь белых кончиков (англ. White tip) — Phytopthora porri.

Грибковые заболевания при хранении лука

Иногда некоторые из патогенов, обсуждаемых в разделе «Грибковые заболевания, передающиеся через почву», не проявляются как болезнь, пока не вызовут гниль в хранящихся луковицах. К ним относятся:

Fusarium oxysporum, который может вызвать водянистое размягчение, распространяющееся от основания луковицы, иногда с розовым оттенком;
Sclerotium rolfsii, когда инфекции на поздних стадиях роста могут не обнаруживаться при сборе урожая и вызывать размягчение и гниение луковиц в хранилище, если их не держать в прохладе;
Sclerotium sclerotiorum;
луковицы, заражённые Sclerotium cepivorum (белая гниль), могут продолжать гнить в хранилище;
Alternaria porri иногда может вызывать водянистую гниль, начинающуюся в шейке луковицы, которая сначала желтеет, но затем становится пурпурно-красной;
Botrytis squamosa может вызывать шейковую гниль в луковицах белого лука;
Botrytis cinerea может создавать обезображивающие коричневые пятна на кожице луковиц, но не вызывает внутренней гнили;
пятнистость Diplodia, серо-черное окрашивание кожицы белого лука и чеснока в Техасе, вызываемое Lasiodiplodia theobromae;
кашицеобразная гниль, вызываемая Rhizopus microsporus, которая географически широко распространена, но встречается нечасто;
жёлтая плесневая гниль, вызываемая Aspergillus alliaceus;
Aspergillus fumigatus часто встречаются в микрофлоре хранящегося лука умеренного климата, процветает только при температуре > 40 °C.

Последняя, как и Aspergillus niger, развивается в тёплом хранилище (28-32 °C) и производит массу жёлтых спор и чёрных покоящихся тел (склероций). Было показано, что заражение наружных чешуй луковицы Fusarium proliferatum вызывает лососево-розовое обесцвечивание сухих наружных чешуй белого лука в штатах Айдахо и Вашингтон, США.

Потери в магазине также могут быть вызваны бактериями родов Erwinia, Lactobacillus и Pseudomonas. Применение высокого гидростатического давления (200-400 МПа) при 5 °C в течение 30 минут инактивировало выделенные микроорганизмы, включая грамположительные и грамотрицательные бактерии, плесени и дрожжи, и сократило жизнеспособные популяции этих организмов в тканях лука.

Многие из этих потенциальных патогенов широко распространены, растут как сапрофиты и спорулируют на разлагающейся материи в почве. Раны в луковицах или шейках необходимы для проникновения многих из них, а повреждения при ботве и уборке лука являются уязвимой стадией для инфекции. Быстрая сушка раненых шеек и тканей может снизить риск заражения. Температурный оптимум для развития этих патогенов свидетельствует о регионах и климате, в которых они являются важными болезнями. Например, шейковая гниль является серьезной проблемой в регионах с умеренным, но не с тёплым климатом, тогда как чёрная плесень распространена в тропиках, но редко встречается в условиях умеренного климата, если только для сушки луковиц не используются длительные высокие температуры. Климатические условия, благоприятные для почвенных и внекорневых инфекций, которые также могут вызывать болезни луковиц, указаны в разделах, посвящённых этим двум классам патогенов.

Шейковая гниль (Botrytis aclada и Botrytis byssoidea)

Шейковая гниль, также серая шейковая гниль (англ. Neck rot), как следует из названия, вызывает мягкую гниль в шейке и верхней части заражённых луковиц. Поражает лук репчатый, шалот, чеснок, лук-порей. Развивается в диапазоне температур от 5 до 25 °C, оптимально при (21) 22-23 °C (по другим данным, 15-20 °C и повышенной влажности, Аутко).

Чёрная масса склероциальных покоящихся тел часто развивается под сухой наружной кожей на гниющей ткани. На поверхности разлагающихся мясистых чешуек может также развиваться серая спорулирующая плесень. Симптомы обычно проявляются через 1-3 месяца после того, как внешне здоровые, но заражённые луковицы были помещены на хранение. Два патогена, Botrytis aclada (часто называемый Botrytis allii) и Botrytis byssoidea, связаны исключительно с шейковой гнилью, первый — со склероциальной, а второй — с мицелиальной шейковой гнилью.

Часто поражает физиологически ослабленные ткани луковиц. Первые признаки гнили — размягчение ткани и образование замятии в области шейки. При разрезе поражённая ткань имеет грязновато-желтоватый вид и кажется запаренной. Со временем шейка луковицы становится водянистой и размягчается. Конидии гриба овальные или яйцевидные, реже круглые, одноклеточные.

Были выделены две подгруппы Botrytis aclada (также иногда называется Botrytis allii): одна (тип AI) с 16 хромосомами и другая (тип AII) с 32, причём последняя группа также имеет более крупные конидии. Секвенирование ДНК показало, что тип AII возник как гибрид между AI и Botrytis byssoidea, и эти авторы предложили использовать для гибрида название Botrytis allii. Иногда листовой патоген Botrytis squamosa вызывает шейковую гниль на луковицах с белой кожицей. Был разработан чувствительный метод диагностики для различения трёх патогенов, вызывающих исключительно шейковую гниль, а также Botrytis squamosa и Botrytis cinerea. Этот метод основан на характерных фрагментах ДНК, полученных с помощью рестрикционных ферментов из ПЦР-амплифицированного участка ДНК, полученного с использованием последовательностей праймеров, селективных для участков ДНК, различающихся между этими различными видами Botrytis. Этот метод должен облегчить исследования эпидемиологии патогенов и степени загрязнения семян и заражения ими.

Патогены производят споры на мёртвой ткани листа, и они могут проникать в стареющую ткань, которая возникает на кончике стареющих листьев лука. Затем гриб распространяется по листу в здоровую ткань. В живых зелёных листьях он находится в латентном состоянии, не вызывая заболевания. Последовательно поражая один за другим листья, когда они начинают увядать, патоген в конечном итоге попадает в те листья, которые разбухают у основания и образуют внешние мясистые чешуи луковицы. Затем он остаётся в луковице без симптомов в течение многих недель после сбора урожая. Инфекция также может попасть в шейку луковицы во время сбора урожая, если поврежденная фалангой ткань шейки подвергается воздействию спор, но такая инфекция сводится к минимуму путём быстрой сушки шейки после сбора урожая. Нет никаких доказательств распространения инфекции от луковицы к луковице в хранилище, а испытания показали зависимость один к одному между количеством луковиц, загнивающих в хранилище, и количеством заражённых растений, присутствующих при уборке урожая. По-видимому, постепенное увеличение числа луковиц, загнивающих в хранилище, является просто результатом различий во времени начала гниения отдельных предварительно заражённых луковиц.

Патогены также проникают в соцветия лука и вызывают поражение цветков и зонтиков, в результате чего семена могут быть поверхностно заражены или глубоко инфицированы. При исследовании производства семян в полузасушливых внутренних районах штата Вашингтон, США, где производится около 20% семян лука в мире, большинство семян лука были заражены Botrytis aclada, и большинство из них несли низкий процент семян с глубоко укоренившейся инфекцией, которую нельзя было уничтожить поверхностной стерилизацией. Инфицирование венчика и цветка происходило после того, как раскрывался и начинал увядать венчик и раскрывались соцветия. Доля инфицированных материнских растений увеличивалась в течение вегетационного периода, и почти все они были бессимптомно заражены Botrytis aclada во время цветения, но не было никакой видимой связи между заражением растений и заражением собранных семян. Считалось, что инфекция попадает в семенные посевы из обильного воздушно-капельного инокулята, производимого близлежащими луковичными культурами, растениями-добровольцами, отбракованными кучами и мусором.

Открытие того, что болезнь переносится семенами, оказалось решающим для борьбы с ней в Великобритании в 1970-х годах. При нанесении на семена системного бензимидазольного фунгицида беномила (1 г д. в./кг семян) предотвращается заражение котиледона от инокулята на семенной оболочке. Семена были основным источником инфекции, которая приводила к ежегодным потерям 15-50% урожая хранящихся луковиц. С помощью этой целенаправленной обработки ежегодные потери от шейковой гнили были сведены к ничтожному проценту. При затратах в несколько тысяч фунтов на обработку семян, от гниения были спасены миллионы фунтов лука. Испытания показали, что процент заражённых луковиц при уборке был прямо пропорционален проценту заражённых высеянных семян. Однако данный процент заражённых семян приводит к большему проценту заражённых луковиц во влажный вегетационный период, чем в сухой. Высокая влажность в период роста листьев способствует распространению споры с листа на лист и, следовательно, с растения на растение.

Распыление спор конкурентного гриба-антагониста Ulocladium atrum предотвращало споруляцию Botrytis aclada на мёртвых листьях лука и оставалось эффективным даже при периодическом высушивании листьев. Таким образом, этот антагонист подаёт надежды как агент биоконтроля для замедления распространения вторичной инфекции с листа на лист. Однако U. atrum не предотвращал бессимптомное распространение патогена из некротических верхушек листьев в соседние здоровые ткани листа.

Важность семян как основного источника инокулята остаётся спорной и, вероятно, зависит от распространённости других источников инокулята в данной местности. Споры могут также исходить из заражённых остатков в почве или на свалках луковых отходов: склероции могут выживать в такой среде более 2 лет. Инфицированные культуры, которые пересекаются по времени с недавно посеянными культурами, являются ещё одним потенциальным «инфекционным мостом» для патогена. Такое совпадение часто происходит, когда в одной местности выращивают вместе лук весеннего и осеннего посева. Инфицированные наборы лука, которые выживают после хранения, могут быть источником заболевания.

Возбудители шейковой гнили быстро погибают при температуре 30 °C и выше. Поэтому, если лук был собран в поле, его следует быстро убрать в хранилище и запечатать шейку, обдувая луковицы тёплым воздухом, чтобы уничтожить любую инокуляцию, проникшую в шейку. Патогены не могут поражать сухие, стареющие ткани листьев, поэтому в сухом климате лук, высушенный в поле с неповрежденной листвой, не подвергается риску. Обработка фунгицидными опрыскивателями листьев или фунгицидная обработка собранных луковиц не эффективны в борьбе с болезнью.

Гниль шейки более серьезна, когда заражение может произойти в начале вегетационного периода (часто из-за влажных полевых условий), после чего искусственное вяление может оказаться неэффективным. Есть некоторые доказательства того, что конидии Botrytis allii, полученные при низких температурах, вызывают более быстрые и разрушительные гнили, чем конидии, полученные при более высоких температурах.

Нанесение плёночного покрытия из Enterobacter agglomerans на естественно заражённые семена лука привело к уровню контроля, аналогичному уровню контроля на обработанных беномилом семенах. Другие способы сдерживания развития патогенов включают послеуборочную обработку путём сушки нагретым воздухом при температуре 30-32 °C на ранней стадии хранения, после чего температура снижается примерно до 27 °C для второй стадии сушки и затем до низкого уровня для длительного хранения в Великобритании и Голландии.

Дополнительные фотографии в Google.Images

Чёрная плесень (Aspergillus niger)

Чёрная плесень лука (<i>Aspergillus niger</i>) — Чёрная плесень лука (*Aspergillus niger*)

В тропических регионах, где лук часто хранится при температуре выше 25-30 °C, грибок Aspergillus niger (Tiegh.) обычно поражает хранящиеся луковицы (англ. Black mould). Этот грибок проникает через шейку, часто через поврежденные ткани, когда верхушки срезаются в период созревания. Мясистые чешуйки могут быть заражены, если повреждена сухая наружная кожица луковицы.

Заболевание проявляется в высыхании верхних чешуек луковиц, а севок и чеснок нередко высыхают полностью. Пораженные луковицы иногда принимают за поражение головнёй. Однако при чёрной плесени масса конидий находиться между чешуйками, а не внутри их тканей, как это наблюдается при поражении луковиц головнёй. На заражённых чешуйках развивается белый грибной мицелий, на котором образуются сажистые, чёрные споровые тела (конидиеносцы). Невызревший и плохо просушенный лук поражается чёрной плесенью сильнее, чем сухой. Менее устойчивы к болезни сорта с окрашенными чешуйками.

Развивается в диапазоне температур от 10 до 40 °C, оптимальная температура для инвазии и роста составляет 28-34 (32,5) °C. Развитию плесени на луковицах лука способствует влажность воздуха в хранилище 80% и более. За исключением раненых луковиц, чёрные спорулирующие участки могут быть ограничены внешними мясистыми чешуйками, расположенными непосредственно под сухой кожицей. Грибок может встречаться вместе с бактериями, которые вызывают мягкую гниль луковиц.

На луковицах чеснока эта болезнь известна под названием «сажистость». На поражённых зубках образуется пылевидный чёрный налёт. При сильном поражении зубки сморщиваются. Основным источником инфекции являются конидии, которые образуются в огромном количестве и легко разносятся ветром. Гниль передается от луковицы к луковице. Продолжительность инкубационного периода во влажных условиях составляет около 4 дней.

В тёплых регионах, где выращивают лук, Aspergillus niger может быть обнаружен на семенах лука, на луковых листьях и на многих видах органического мусора в почве. Болезнь может передаваться через семена, и чем жарче климат, где производятся семена, тем выше процент заражённых семян. В ходе испытаний в Судане опыление семян фунгицидом беномил было эффективным для снижения заражения луковиц на почвах, где лук ранее не выращивался, но в местах, регулярно используемых для производства лука, другие источники инфекции сделали обработку семян менее эффективной (Hayden et al., 1994). Фунгицидные окунания и посыпание луковиц карбонатом кальция уменьшают количество чёрной плесени, как и обработка перекисью водорода. Рост грибка замедляется при температуре ниже 15 °C и при низкой влажности.

Aspergillus fumigatus и Aspergillus alliaceus вызывают заболевание луковиц лука, подвергшихся воздействию высокой температуры в хранилище.

Регулирование условий хранения эффективно контролирует чёрную плесень в Великобритании. Однако например, в Судане, где подходящие условия для роста патогена возникают в поле и в неконтролируемых условиях хранения, трудно ограничить инокулят, попадающий в хранилище. Грибок проявляется на луковицах в течение нескольких дней после хранения. Симптомами являются обильные чёрные конидии, образующиеся на и иногда под внешней кожицей луковиц лука в хранилище. Источником инокулята являются заражённые семена и почва. Обработка семян эффективна частично. Уменьшение механических повреждений и ранений и использование кратковременной высокотемпературной сушки с последующим хранением при влажности < 80% являются наиболее эффективными методами лечения.

Предуборочная обработка луковиц диоксидом серы в концентрации 1% (об.) в течение 72 ч или тепловая обработка при 50 °C в течение 3 ч может снизить потери от Aspergillus niger в хранилище; обработка серной пылью является эффективным методом контроля при длительном хранении.

Синяя плесень (Penicillium spp.)

Также называется зелёная плесень чеснока.

Различные виды Penicillium могут вызывать желтоватые пятна и водянистые мягкие пятна на луковицах лука репчатого и чеснока (англ. Blue mould), после чего на заражённых поверхностях образуется сине-зелёная плесень из конидиеносцев, продуцирующих споры. Голубая плесень является серьезным заболеванием чеснока при хранении. Зараженные зубчики размягчаются (становятся вялыми), сморщиваются, на сочной ткани появляются вдавленные светло-жёлтые пятна, в конечном итоге могут превратиться в массу сине-зелёных спор. Болезнь распространяется на внутренние зубки, которые впоследствии размягчаются, сморщиваются, темнеют и крошатся, появляется запах плесени. На пятнах и под сухими чешуями образуется сначала беловатый, затем зелёный или голубовато-зелёный налёт (зелёная плесень). Луковица чеснока на ощупь становиться пустой, поражённая ткань превращается в трухлявую массу.

Эти грибки обычно растут на органических отходах в почве и на отмирающих тканях растений. Инвазия в луковицы обычно происходит через ткани, поврежденные в результате ушибов, ран, солнечного ожога или замораживания.

Болезнь развивается в диапазоне температур от 15 до 32 °C (по другим данным от -5 до 36 °С, Аутко), оптимально при 21-25 °C. Сильное проявление болезни наблюдается через 2-3 месяца после начала хранения. Поражению способствуют различного рода повреждения, подмораживание и повышенная влажность воздуха в хранилище.

Виды Penicillium, которые могут вызывать гниль луковиц, классифицированы как группа из семи видов в серии Penicillium corymbifera. Один из них, Penicillium allii, является доминирующим патогеном чеснока и лука. В отличие от большинства представителей сер. Corymbifera, Penicillium allii не вырабатывает ферменты, разрушающие клеточные стенки растений, при температуре ниже 15 °C, поэтому болезнь можно предотвратить путём низкотемпературного хранения.

Борьба с болезнями включает осторожное обращение с луковицами, чтобы избежать их повреждения, и хранение при температуре 5 °C или ниже при как можно более низкой влажности, чтобы избежать увядания. Однако пять других видов из семи, входящих в ser. Corymbifera могут вызывать гниль основания жёлтого лука, и они способны вырабатывать ферменты, разрушающие клеточные стенки, при температуре 5 °C; поэтому они потенциально могут вызывать болезни при хранении в прохладных условиях.

Грибы, вызывающие болезнь, сохраняются в почве на растительных остатках, а также в складских помещениях.

Penicillium allii (ранее называвшийся Penicillium hirsutum) также может ослабить или убить недавно посаженный чеснок в поле. Когда заражённые луковицы разделяют на зубчики для посадки, они могут быть заражены через раны, образовавшиеся в процессе. Чтобы минимизировать инфекцию, зубчики следует высаживать как можно скорее после отделения. Различия в восприимчивости были обнаружены между аргентинскими сортами чеснока.

Дополнительные фотографии в Google.Images

Пятнистость (Colletotrichum circinans)

Луковая пятнистость (англ. Smudge), вызываемая Colletotrichum circinans, — это переносимое почвой заболевание, которое приводит к появлению зелёно-чёрных точек на кожице белого лука и жёлтых, водянистых кратеров в основной мясистой ткани. Поражает преимущественно лук репчатый, шалот и лук-порей.

Развивается при температуре от 10 до 32 °C, оптимально 13-25 °C.

Сорта с цветной кожицей поражаются редко, поскольку их кожица содержит протокатехуиновую кислоту, которая делает их устойчивыми к пятнистости. Черные покоящиеся тела, называемые строматами, остаются жизнеспособными в почве в течение многих лет. Они могут прорастать и давать семядоли, которые производят конидии. Конидии прорастают и образуют аппрессорий, через который патоген может проникнуть в кутикулу растения. Ацервулы — это круглые пятна, производящие споры, окруженные характерными щетинками, которые можно увидеть с помощью ручной линзы. Инфекция распространяется в результате попадания дождевых брызг на заражённую почву. Влажные условия и температура 25 °C позволяют патогену перейти от инфекции к споруляции в течение нескольких дней. Быстрая сушка после уборки луковиц помогает в борьбе с болезнью, но следует избегать белокожих сортов, где болезнь распространена.

Споры разлетаются от заражённых остатков в почве.

Дополнительные фотографии в Google.Images

Микоризные грибы

Корень лука-порея, колонизированный микоризным грибом Glomus mosseae

Корень был очищен гидроксидом калия (KOH) и окрашен триптановым синим. (a) Поперечный срез показывает внешний мицелий (m), прикрепленный к поверхности корня. (b) Продольный разрез показывает везикулы (v), арбускулы (ar) и внутренние гифы (ih). (c) Везикулы (v) при большем увеличении. Масштабная линейка = 100 мкм.

Корни аллиумов часто колонизируются грибами семейства Endogonaceae. Гифы этих грибов проникают между клетками коры корня и уходят в почву. Внутри корня гифы образуют разветвлённые придатки, которые проникают через стенки клеток хозяина, но остаются вне цитоплазматической мембраны клеток корня. Вокруг этих отростков скапливаются глобулы плотной цитоплазмы, образуя характерные древовидные микроскопические структуры, называемые «арбускулами» (см. рис. b). Поэтому эти грибы называют арбускулярной микоризой (AM). Считается, что именно в арбускулах происходит обмен питательными веществами между грибом и растением. Между клетками корня гриб также образует плотные, богатые маслом глобулы или везикулы (см. рис. c).

АМ грибы заражают корни большинства видов растений, без выраженной специфичности, и встречаются естественным образом в почве по всему миру. Обзор Stribley (1990) о значении АМ для луковых культур является основой для большей части этого краткого отчёта. Совсем недавно де Мело (2003) провёл обзор исследований по АМ и луковым культурам, уделяя особое внимание их потенциальной роли в органическом производстве. Эти два обзора содержат обширную библиографию оригинальных исследований по данной теме.

Аллиумы использовались во многих исследованиях по АМ из-за их простых корней и восприимчивости к инфекции. Ассоциация может быть взаимовыгодной как для гриба, так и для растения — другими словами, симбиотической. Наиболее важной выгодой для растения является увеличение поглощения фосфатов (P), в то время как гриб получает от хозяина углеродные метаболиты. У аллиумов толстые, малоразветвлённые корни, а значит, низкое отношение длины корня к массе побега, и у них также отсутствуют корневые волоски. Обе эти особенности делают их плохо приспособленными для поглощения питательных веществ, присутствующих в почве в низкой концентрации. Фосфат существует в низкой концентрации в почвенном растворе и сильно адсорбируется на твёрдой фазе почвы. Как следствие, перенос P из почвы в растение часто ограничивается скоростью диффузии к поверхности корня, особенно в почвах с низкой концентрацией доступного P. Поглощение P на единицу длины микоризного корня лука может быть увеличено в четыре раза по сравнению с неинфицированными корнями, поскольку внешние гифы расширяют поглощающую поверхность. На почвах с низким содержанием P это может вызвать значительное увеличение скорости роста растений: в одном из опытов было подсчитано, что заражение микоризой было эквивалентно 250 кг/га фосфорных удобрений.

Было измерено увеличение фотосинтетически фиксированного углерода, экспортируемого в корни, примерно на 7% у микоризных растений порея, по сравнению с немикоризными, и это даёт представление о «стоимости» ассоциации для растения-хозяина с точки зрения ассимилятов углерода. На почвах с низким содержанием P выгоды для растения в виде дополнительного роста, способствующего большему поглощению P, перевешивают эту «стоимость» ассоциации AM, но на почвах с высоким содержанием P она может замедлить скорость роста и снизить максимальную урожайность. Однако колонизация корней грибами АМ происходит медленно на растениях с высоким уровнем P, и это может снизить «стоимость» для растения в таких условиях. Инфекция AM может также увеличить скорость поглощения микроэлементов, присутствующих в почве в лимитирующих количествах. Это было продемонстрировано для меди. У растений лука-порея с микоризными корнями также была измерена повышенная способность к транспирации.

Симбиоз растений и АМ-грибов возник на самых ранних этапах эволюции наземных растений и даже раньше, чем эволюция настоящих корней. В последние годы все большее признание получают масштабы распространения по почве внешних гиф AM и других видов микориз и их значение в биогеохимическом круговороте минеральных питательных веществ. Скудная корневая система луковых культур почти наверняка унаследована от диких предков, которые находились в симбиозе с AM, что увеличило питательную способность их корней. Некоторые впечатляющие увеличения роста как непосредственно посеянных, так и пересаженных культур лука были зарегистрированы после инокуляции корней AM на почвах с низким содержанием P.

Однако актуальность всего этого для современного производства овощей аллиум подвергается сомнениюудобрения в целом составляют лишь около 5% переменных производственных затрат, у фермеров мало стимулов рисковать потерей урожая из-за неспособности поддерживать уровень P в почве на уровне, достаточном для максимального урожая.

Тем не менее несколько отчётов показывают, что АМ дают значительные преимущества в некоторых ситуациях производства лука. В Израиле уничтожение родного почвенного АМ путём соляризации или фумигации бромистым метилом снизило урожайность на коммерческих фермах, но урожайность можно восстановить и даже повысить, пересадив рассаду, инокулированную АМзелёные удобрения, которые были хозяевами AM, имел более высокое начальное поглощение P, более быстрый рост проростков и более быструю колонизацию корней AM, чем порей, посеянный после ротационной предварительной обработки, которая снизила популяцию AM в почве — например, после капусты, не являющейся микоризообразующей. На богатых питательными веществами торфяных почвах в Великобритании, выращенные в модулях, АМ-инокулированные сеянцы лука дали меньше толстошеих растений, чем неинокулированные сеянцы. Аналогичный эффект наблюдался на богатой P почве при прямом посеве лука с использованием жидкого фосфата аммония в качестве стартового удобрения, и это было объяснено увеличением скорости роста рассады, действующей по цепочке причинно-следственных связей.

Значение АМ для производства луковых культур может возрасти в будущем. Во-первых, потому что в некоторых странах растёт спрос на «органические» овощи, а в этой системе производства растворимые удобрения P запрещены; следовательно, почва при органическом земледелии имеет тенденцию к более низким уровням доступного P. Во-вторых, в традиционном сельском хозяйстве все больше внимания уделяется разработке систем производства с меньшими затратами и более «устойчивых», чтобы, помимо прочего, минимизировать загрязнение воды из почв, богатых P. В-третьих, источники легкодоступного удобрения P ограничены и в будущем могут стать более дорогими и дефицитными.

По этим причинам ведутся исследования методов использования AM для получения удовлетворительных урожаев овощей семейства Луковые на почвах с более низким содержанием легкодоступного Р по сравнению с существующей нормой. В дополнение к потенциальному улучшению поглощения P, колонизация корней грибами AM может подавлять болезни корней, возможно, даже белую гниль лука, и может повысить устойчивость к засолению почвы и водному стрессу, а также улучшить поглощение микроэлементовструктуру почвы, особенно в системах управления почвой, где они не нарушаются, то есть в системах с низкой или нулевой обработкой почвы.

Эти дополнительные потенциальные преимущества дают дополнительный стимул для исследований по разработке систем использования АМ-ассоциаций луковыми культурами. Среди интересных разработок — совместная инокуляция рассады лука грибами АМ и фосфат-солюбилизирующими бактериями. Обработанные таким образом саженцы были способны извлекать большую часть поглощаемого ими P из необменной фракции почвенного P или из малорастворимого фосфата, формы P-удобрения, разрешенного для органических фермеров. Были разработаны севообороты и промежуточные культуры, которые поддерживают высокие популяции местных AM в почве и потенциально полезны для порея. Есть несколько сообщений об увеличении скорости роста и урожайности японского пучкового лука, Allium fistulosum, после инокуляции AM.

Влияние среды выращивания — включая различные типы торфа и каменной ваты, виды инокулята AM и концентрацию P в жидком питании на рост и процент колонизации корней AM — было изучено для рассады Allium fistulosum, выращенной в модульных камерах. Наилучшие результаты были получены при посеве семян в 13 мл ячейки с 0,5 г инокулята Gigaspora margarita в ростовую среду из бурого торфа и вермикулита (9:1, об.), фертигированную первоначально 1 мл на ячейку полного питательного раствора, содержащего всего 5 ppm KH₂PO₄. В результате выращивания трёх или четырёх саженцев в каждой ячейке через 4 недели при 20 °C после 1 недели при 25 °C в темноте для прорастания образовался прочный корневой ком, идеальный для пересадки.

Литература

Rabinowitch, H.D., Currah, L. Allium crop science: recent advances. / edited by H.D. Rabinowitch and L. Currah. США. 2002
Brewster, J. L. Onions and other vegetable alliums. / — 2nd ed. США. 2008
Аутко А.А. и др. Современные технологии в овощеводстве. / под редакцией д.с.х.н. А. А. Аутко. — Нац. акад, наук Беларуси, Ин-т овощеводства. Минск: Беларус. навука. 2012