Таксономия лука

История

В Египте были найдены изображения луковиц лука и модели луковиц чеснока возрастом более 5000 лет. Самые важные культурные растения произошли от диких сородичей, которые росли в горных районах Центральной Азии. Многие виды дикого лука съедобны, а некоторые до сих пор собирают для еды, но только несколько видов выращиваются в коммерческих целях как пищевые культуры.

Экономическое значение

Съедобные аллиумы являются важными сельскохозяйственными культурами во всём мире. На основе статистики ФАО по среднему производству и с использованием средних экспортных цен в качестве меры относительной стоимости различных культур, в среднем за 2002-2004 годы стоимость мирового производства съедобного аллиума составляла около 21% мирового производства томатов, 54% мирового производства брассики и 120% мирового производства ячменя (FAO, 2007). Что касается международной торговли, то в среднем за 2002-2004 годы на долю съедобных аллиумов приходится около 49% стоимости томатов, 186% стоимости капусты и цветной капусты и 66% стоимости ячменя. Около 46% стоимости международной торговли аллиумами приходится на сухой лук-батун, 31% — на чеснок, 13% — на зелёный лук и лук-шалот, 10% — на лук-порей и другие. Средняя стоимость международной торговли аллиумом за 2002-2004 годы составила 2167 млн. долларов США, а общий вес проданного аллиума — 6,7 млн. т. Вес аллиума в международной торговле составляет всего около 9% от общего объёма производства. В среднем за 2002-2004 годы мировое производство в миллионах тонн составило 54,2 для сухого лука, 13,4 для чеснока и 4,4 для зелёного лука плюс лук-шалот, а в среднем за 2003-2005 годы — 1,78 для лука-порея и других (FAO, 2007).

Описание рода

Таксономическое положение Allium и родственных родов долгое время было предметом споров. В ранних классификациях ангиоспермов их помещали в семейство Лилейные (Liliaceae). Позже их чаще включали в Амариллисовые (Amaryllidaceae) на основании структуры соцветия. В последнее время молекулярные данные говорят в пользу разделения на большее число небольших монофилетических семейств. В одной из последней таксономической обработке однодольных, Allium и его близкие родственники были признаны отдельным семейством Alliaceae, близким к Amaryllidaceae. Была принята следующая иерархия:

• Класс Liliopsida
• Подкласс Liliidae
• Надпорядок Liliianae
• Порядок Amaryllidales
• Семейство Alliaceae
• Подсемейство Allioideae
• Триба Allieae
• Род Allium

Другие классификации имеют своих сторонников и иногда используются в некоторой литературе.

Ботаническая классификация лука, пересмотренная в соответствии с последними данными, полученными с помощью молекулярных методов, была обобщена Friesen et al. (2006). Род занимает следующий таксономический контекст (APG, 2003):

• класс Однодольные (Monocotyledones);
• порядок Спаржевые (Asparagales);
• семейство Луковые (Allioideae, также Alliaceae);
• род Лук (Allium).

После злакоцветных (Poales), к которым относятся злаковые культуры, спаржевые (Asparagales) являются вторым по экономической значимости порядком однодольных растений. В него входят агава, алоэ, спаржа, чивий (шнитт-лук), чеснок, ирис, лук-порей, лук репчатый, орхидея и ваниль.

Луковые (Alliaceae) группируются в «высшие» спаржевые (Asparagales), тесно связанные с экономически важными Asparagaceae (спаржа) и Amaryllidaceae (юкка и другие декоративные растения).

По оценкам, в роде Allium насчитывается около 780 видов, до этого — около 750 видов, и около 60 таксономических групп на уровне подродов, секций и подсекций. 650 видов имеют два или более названий (синонимов). Для практических целей важно разделить это большое количество видов на более мелкие единицы или группы. Это также теоретически оправдано поскольку род состоит из групп, различающихся по филогенетической истории, географическому родству, эволюционному состоянию и возрасту.

Ранний монограф Allium, Регель (1875, 1887), сгруппировал 285 видов, которые он принял, в шесть секций, восходящим к неформальным группам, установленным Доном (1832). Более современная классификация была предложена Ханелтом и др. (1992), включающая шесть подродов, 57 секций и подсекций. В этой схеме авторы объединили некоторые важные идеи из более ранних классификаций и данные наших собственных исследований, что стало вехой в начале эры молекулярных исследований.

Позже региональные пересмотры по средиземноморской секции Allium, Центральной Азии, Китаю и Северной Америке дополнили частично устаревшие старые классификации, имевшиеся для Европы, большей части Азии и Африки. Последний сборник названий Allium позволяет проследить информацию по различным концепциям видов, сложным классификациям и номенклатурным несоответствиям, представленным в более ранних классификациях.

В отношении разграничения самого рода Allium существует больше согласия, чем в его таксономической классификации. Представители рода Allium — многолетние, преимущественно луковичные растения с:

• подземными запасающими органами: луковицами, корневищами или увеличенными корнями.
• Луковицы: часто на корневищах; настоящие луковицы (одна или две чрезвычайно утолщенные пропилеи) или ложные луковицы (утолщенные базальные оболочки в сочетании с утолщёнными пропилеями (безлопастные «настоящие чешуи»)); несколько обёрток (чешуй), мембранных, волокнистых или ороговевших; однолетние или многолетние корни.
• Корневища, которые могут быть утолщёнными или удлинёнными, редко побегообразные, с очень разнообразным ветвлением.
• Листья: базально расположенные, часто охватывающие цветочный побег и, таким образом, кажущиеся пазушными, возникающие из подземного стебля; листья могут иметь длинные, концентрические влагалища, образующие ложный стебель или «псевдостебель», как у лука-порея.
• Прицветники от двух до нескольких, часто сросшиеся в чашечку (инволюкрет или «лопаточка»), которая покрывает развивающееся соцветие.
• Соцветие: пучковидное, часто зонтиковидное или головчатое, (одно) от нескольких до многих цветков, рыхлое или плотное.
• Цветки расположены в гроздьях от нескольких штук до нескольких сотен в плотном соцветии.
• Отдельные цветки имеют короткую ножку, радиально симметричны, цветочные части расположены группами по три, карпели развиваются выше других частей цветка.
• Чашелистики и тычинки расположены поодиночке или в виде двух или трёх витков (вайях), причём внутренний виток тычинок часто расширен у основания; цвет цветка в основном белый или от розового до фиолетового, изредка синий или жёлтый. Тычинки иногда базально соединенные, внутренние часто расширенные и/или зубчатые.
• Завязь: трёхлопастная (состоит из трёх локул), обычно три перегородчатых нектарника различной формы, две или более изогнутых (кампилотропных) яйцеклеток на локулу, иногда разнообразные верхушечные придатки (гребни и рожки); развивается в локулицидную капсулу, дегисцирующую по срединному краю рылец.
• Рыльце одиночное с тонким или иногда шаровидным или, реже, трёхлопастным рыльцем.
• Семена шаровидные или угловатые, чёрные из-за фитомелана в эпидермисе, орнаментация клеток чрезвычайно изменчива.
• Запасными углеводами являются фруктаны, крахмал отсутствует, многие виды выделяют продукты распада цистеинсульфоксиды (CSO) с характерным запахом, хотя часто этот запах отсутствует, особенно у видов подрода Melanocrommyum, к которому принадлежит наибольшее число декоративных видов.
• Число основных хромосом восемь является наиболее распространённым, но семь встречается у многих видов подрода Amerallium, многие из которых происходят из Северной Америки; морфология хромосом и рисунок полос различаются между таксономическими группами.

Форма, размер, цвет и текстура корневищ, луковиц, корней, листьев (например, плоские, измененные, теретистые или свищевые, соотношение влагалища и пластинки), побегов, лопаток, соцветий, чашелистиков (в основном белые или от розового до фиолетового, редко синие или жёлтые), тычинок, завязей и семян могут значительно отличаться друг от друга и быть очень разными. То же самое относится к анатомии, поперечным сечениям и внутреннему строению всех перечисленных частей растения.

Базальные луковицы и бульбы (верхушечные луковицы) важны для вегетативного размножения. Насколько известно, большинство видов Allium spp. являются аллогамусными. Спонтанная межвидовая гибридизация не так редка, как считалось ранее, но в некоторых группах существуют сильные барьеры для скрещивания, даже между морфологически сходными видами

Распространение, экология и одомашнивание

Род Allium широко распространён в голарктическом регионе от сухих субтропиков до бореальной зоны (рис.). Один или два вида встречаются даже в субарктическом поясе, например, Allium schoenoprasum L., а несколько видов Allium spp. рассеяны в горах или высокогорьях в субтропиках и тропиках. Только Allium dregeanum Kth. был описан из южного полушария (Южная Африка).

Мировое распространение дикорастущих видов рода Allium

Цифры на карте указывают на количество видов, встречающихся в каждом регионе.

Регион особенно высокого видового разнообразия простирается от бассейна Средиземного моря на восток в горы Центральной Азии, через северный Иран, Афганистан и Пакистан, Таджикистан, Тянь-Шаньские горы Кыргызстана и северо-восточный Китай, в горы Монголии и южной Сибири. Второй, менее выраженный центр видового разнообразия находится в западной части Северной Америки. Эти центры разнообразия имеют различное процентное соотношение нескольких подгрупп рода и поэтому чётко различимы в таксономическом отношении. Многие дикорастущие луки (Allium) встречаются и в других регионах. Например, Allium amplecteris и Allium anceps в северной Калифорнии были собраны и использованы в пищу и для ароматизации коренными жителями этого региона.

Эволюция рода сопровождалась экологической диверсификацией. Большинство видов произрастает на открытых, солнечных, довольно сухих участках в засушливом и умеренно влажном климате. Однако виды Allium spp. приспособились ко многим другим экологическим нишам. Различные типы лесов, европейские субальпийские пастбища, влажные субальпийские и альпийские луга Гималайского и Центрально-Азиатского высокогорья — все они содержат некоторые виды Allium spp., а также гравийные места вдоль берегов рек. Некоторые виды переносят даже солёную и щелочную среду. Многие виды встречаются в степях, на сухих горных склонах, скалистых или каменистых открытых участках или в летне-сухой, открытой, кустарниковой растительности. Они слабо конкурентоспособны и поэтому обычно не встречаются в густой растительности. Однако некоторые лесные виды существуют — например, Allium ursinum, а также некоторые пастбищные виды и важные сорняки, включая Allium vineale и Allium carinatum.

Виды Allium из этих разнообразных мест обитания демонстрируют параллельное разнообразие в ритмах роста (фенологии). Существуют весенне-, летне- и осенне-цветущие виды. Есть коротко- и долгоживущие многолетники, виды с одним или несколькими годовыми циклами формирования листьев и даже непрерывно листящие. Виды из летних засушливых регионов могут проявлять летнюю спячку, в то время как существуют и зимне-спящие виды, приспособленные к холодным регионам. У многих видов (названных «эфемероидами») годовой рост ограничивается очень коротким периодом весной и в начале лета, когда цикл от прорастания листьев до созревания семян завершается за 2-3 месяца.

Культурные виды отличаются высоким содержанием ядерной ДНК и фруктанов — веществ, играющих роль резервных углеводов. Обе эти характеристики присущи растениям, которые растут путём быстрого разрастания клеток при прохладных температурах конца зимы и начала весны.

Условия, подходящие для прорастания семян, различаются у разных видов. Дремлющие семена варьируют между дикими видами. Для большинства видов всхожесть семян ограничена несколькими годами, если только семена не хранятся в холодных и очень сухих условиях, когда их жизнь может быть значительно продлена.

Род имеет большое экономическое значение, поскольку включает несколько важных овощных культур и декоративных видов. Однако в отличие от них, некоторые виды Allium spp. являются вредными сорняками возделываемой земли. В целом, все части растений Allium могут употребляться в пищу человеком (за исключением, возможно, семян), а многие дикие виды эксплуатируются местными жителями. В настоящее время эти природные ресурсы часто неправильно используются, а чрезмерный сбор привёл к сильному сокращению диких источников в прошлом.

Очень вероятно, что на начальных этапах одомашнивания важную роль сыграли охрана и рациональное использование дикорастущих растений, произрастающих вблизи поселений, а также перенос растений на существующие садовые участки (Hanelt, 1990). Дальнейший человеческий и естественный отбор привёл к развитию различных типов растений, присутствующих в нескольких культивируемых видах.

Одомашнивание не изменило плоидность репчатого лука, лука-шалота, чеснока и многих других диплоидных видов, а интрогрессия других видов лишь в редких случаях играла роль в процессе отбора. То же самое, по-видимому, справедливо и для культивируемых таксонов Allium ampeloprasum, которые, очевидно, произошли от предков с разным уровнем плоидности.

Однако культивируемые штаммы Allium ramosum и Allium chinense включают диплоиды, триплоиды и тетраплоиды. Поскольку диплоидные и тетраплоидные дикие штаммы существуют полиплоидно, то есть в разных местах (и в разное время), одомашнивание Allium ramosum представляется вероятным. История одомашнивания Allium chinense до сих пор оспаривается. Либо признаётся существование диких штаммов в Центральном и Восточном Китае, либо культивары восходят к близкородственному дикому виду Allium komarovianum Vved. Участие других диких видов, таких как Allium thunbergii G. Don, кажется возможным.

Одомашнивание диких растений все ещё продолжается. По сообщениям, Allium komarovianum был вновь культивирован в качестве овоща в Северной Корее совсем недавно, а случай с Allium pskemense описан ниже. Некоторые виды также были недавно взяты в культивирование, но обычно точные данные отсутствуют.

Как и в случае со многими древними культурными растениями, об эволюционной истории культурных аллиумов имеется лишь ограниченное количество косвенных доказательств и никаких достоверных фактов. Скульптурные и живописные изображения из Древнего Египта подтверждают предположение, что репчатый лук, чеснок и лук-порей культивировались уже в то время. Однако проследить эти следы в древности невозможно, поскольку многие названия растений той эпохи нельзя с уверенностью отнести к конкретным видам растений. К сожалению, большая часть современного и исторического разнообразия лука, чеснока и некоторых других культур Allium, таких, как шнитт-лук, была выведена в то время и поэтому останется неизвестной.

Виды

1. Allium altaicum Pall. (син. Allium microbulbum Prokh.) — лук алтайский (Южная Сибирь);

2. Allium ampeloprasum L.:

• группа лук-порей (син. Allium porrum L., Allium ampeloprasum var. porrum (L.) J. Gay) — лук-порей (Центральная Европа, Северная Америка);
• группа куррат (син. Allium kurrat Schweinf. ex Krause) — лук виноградный (Египет и прилежащие регионы);
• группа чеснок крупноголовчатый (син. Allium ampeloprasum var. holmense (Mill.) Aschers. et Graebn.) — (Восточное Средиземноморье, Калифорния);
• группа лук жемчужный (син. Allium ampeloprasum var. sectivum Atlantic Lued.) — лук жемчужный (Атлантика и Европейская часть умеренного климата);
• группа тари — (Иран);

3. Allium canadense L. — лук канадский (Куба);

4. Allium cepa L.:

• группа лук репчатый (син. Allium cepa ssp. cepa/var. cepa, Allium cepa ssp. australe Kazakova) — лук репчатый (повсеместно);
• группа лук вечнозелёный (син. Allium cepa var. perutile Stearn) — (Великобритания);
• группа шалот (син. Allium ascalonicum auct. hort., Allium cepa var. aggregatum G. Don, var. ascalonicum Backer ssp. orientalis Kazakova) — лук-шалот (почти повсеместно);

по другим данным, также включает:

• Allium cepa var. aggregatum — лук египетский (Multiplier onion; иногда включается в группу шалота или считается идентичным луку картофельному);
• Allium cepa var. solaninum — лук картофельный (Potato onion);
• Allium cepa var. viviparum — гибрид Allium cepa (onion) x Allium fistulosum (Topset onion);
• Allium cepa N3x. bulbiferum — гибрид Allium cepa (onion) x Allium fistulosum (Tree onion);
• Allium cepa var. proliferum — гибрид Allium cepa (onion) x Allium fistulosum (Egyptian topset onion);
• Allium cepa x Allium fistulosum — шалотоподобный гибрид Allium cepa N&r. caespitosum x Allium fistulosum (Wakegi onion);

5. Allium consanguineum Kunth — (северо-восток Индии);

6. Allium x comutum Clem. ex Vis.* (син. Allium cepa var. viviparum auct.*) — (локально на юге Азии, Европе, Канаде, Антильские острова);

7. Allium chinense G. Don (син. Allium bakeri Regel) — лук китайский/раккио (Китай, Корея, Япония, Юго-Восточная Азия);

8. Allium fistulosum L. — лук-батун (Восточная Азия, регионы Европы и Америкы с умеренным климатом);

9. Allium hookeri Thw. — (Бутан, Юньнань, Северо-Запад Таиланда);

10. Allium kunthii G. Don (син. Allium longifolium (Kunth) Humb.) — (Мексика);

11. Allium macrostemon Bunge (син. Allium uratense Franch., Allium grayi Regel) — лук крупнотычинковый (Китай, Корея, Япония);

12. Allium neapolitanum Cyr. (син. Allium cowanii Lindl.) — лук неаполитанский (Центральная Мексика);

13. Allium nutans L. — лук-слизун (Россия, Украина);

14. Allium obliquum L. — лук косой (Западная Сибирь, Восточная Европа);

15. Allium oschaninii O. Fedtsch. — лук Ошанина (Франция, Италия);

16. Allium x proliferum (Moench) Schrader — лук многоярусный:

• восточно-азиатская группа (син. Allium aobanum Araki, Allium wakegi Araki) — (Китай, Япония, Юго-Восточная Азия);
• евразийская группа (син. Allium cepa var. viviparum (Metzg.) Alef., Allium cepa var. proliferum (Moench) Alef.) — Северная Америка, Европа, Северо-Восточная Азия);

17. Allium pskemense B. Fedtsch. — лук пскемский (Узбекистан, Киргизия, Казахстан);

18. Allium ramosum L. (син. Allium odorum L., Allium tuberosum Rottl. ex Sprengel) — лук ветвистый (первоначально Китай и Япония, сейчас — повсеместно);

19. Allium rotundum L. (син. Allium scorodoprasum ssp. rotundum (L.) Stearn) — лук округлый (Турция);

20. Allium sativum L.:

• группа чеснок обыкновенный (син. Allium sativum var. sativum, Allium sativum var. typicum Regel) — (повсеместно);
• группа Longicuspis (син. Allium longicuspis Regel) — (от центра до юга и востока Азии);
• группа Ophioscorodon (син. Allium sativum var. ophioscorodon (Link) Döll) — (повсеместно);

21. Allium schoenoprasum L. (син. Allium sibiricum L.) — шнитт-лук (в умеренном климате повсеместно);

22. Allium ursinum L. — черемша (Центральная и Северная Европа);

23. Allium victorialis L. (син. Allium microdictyon Prokh., Allium ochotense Prokh.) — лук победный (Кавказ, Япония, Корея, раньше в Европе);

24. Allium wallichii Kunth (син. Allium platyphyllum Diels, Allium lancifolium Stearn) — (Восточный Тибет).

Эволюция съедобных культур

Эволюционные линии

Дерево строгого консенсуса по результатам анализа максимальной парсимонии межгенной области rcbL-atpB, на основе 388 деревьев.

Индекс согласованности (CI) 0,760; индекс сохранения (RI) 0,790. Некодирующая область между хлоропластными генами rcbL и atpB был амплифицирован из консервативных последовательностей внутри генов и вручную секвенировали в обоих направлениях. Промежуточные праймеры были синтезированы на основе последовательностей, специфичных для Allium. Из файлов последовательностей, около 880 п.н. на вид, с помощью программы CLUSTALW (Thompson et al., 1994) было построено выравнивание около 1100 п.н., которое использовалось для кладистики. Это было использовано для кладистического анализа данных с помощью программы PAUP 3.1. Цифры над ветвями указывают значения бутстрепа; приведены только цифры > 50. bp — пары оснований.

Род Allium в целом приспособлен к засушливым условиям. Это затрудняет выделение естественных эволюционных линий по легко различимым признакам. Филогенетически различные структуры, например, листовые пластинки с одним или двумя рядами сосудистых пучков, часто скрываются за морфологическим сходством, вынужденным по функциональным причинам. Поэтому традиционные классификации включают гомоплазии, то есть избыточные изменения в результате параллельной или конвергентной эволюции, и необязательно представляют эволюционные линии.

1. В прошлом детальные исследования с использованием современных методов предоставили больше вспомогательных данных для оценки и установления эволюционных линий и привели к более сложным классификациям с большим количеством и обязательно меньшими группами. Однако многие факты остаются открытыми для интерпретации, и ни филогенетически самая основная группа Allium, ни эволюционные линии не могут быть точно определены. Таким образом, неизвестные филогенетические связи между таксономическими группами остаются самой заметной проблемой всех классификационных исследований Allium.

2. Совсем недавно молекулярные исследования позволили получить независимые данные об эволюционной истории рода (рис.). Были выявлены три основные эволюционные линии:

• подрод Amerallium sensu Hanelt et al. (1992), подрод Nectaroscordum, подрод Microscordum;
• подрод Melanocrommyum sensu Hanelt et al. (1992), подрод Caloscordum, подрод Anguinum;
• подрод Rhizirideum sensu stricto, подрод Butomissa, подрод Cepa, подрод Allium s. str, подрод Reticulatobulbosa s. str.

Таксономически неясный подрод Bromatorrhiza был искусственным собранием.

Основываясь на молекулярных данных, имеющаяся сейчас филогенетическая информация позволяет сделать вывод, что подроды лука Amerallium и Melanocrommyum представляют более древние линии. Развитие удлинённых корневищ и ложных луковиц являются продвинутыми характерными состояниями (синапоморфиями), как и фистулезные листья в секциях Cepa и Schoenoprasum. В новой классификации в основном используются хорошо известные таксономические группы и названия, но нескольким секциям был присвоен другой ранг или другое формальное обведение. Принятые подроды характеризуются числом базальных хромосом.

Подроды с базальным числом хромосом x = 8

Корневищные (ризоматозные растения)

Все ризоматозные виды с x = 8 хромосом имеют много общих признаков и были включены в классический подрод Rhizirideum s. lato. Корневища всегда считались признаком примитивного или предкового происхождения, независимо от существующего морфологического разнообразия. Однако дендрограммы, основанные на молекулярных данных, показали несколько кладов с ризоматозными видами, «смещенными» между кладами луковичных подродов Melanocrommyum и Allium. Этот факт служит доказательством того, что корневища не обязательно являются предковыми, а могли эволюционировать и развиваться независимо несколько раз.

Независимо от различного филогенетического статуса, корневищные аллиумы приспособлены к сходным экологическим условиям и имеют много общего в своих садоводческих признаках. По практическим причинам «группа Rhizirideum» ещё долго будет оставаться удобной и работоспособной единицей.

Дендрограмма рода Allium на основе молекулярных маркеров (строгое консенсусное дерево, последовательности внутренних транскрибируемых спейсеров (ITS); названия некоторых групп предварительные).

Менее продвинутые группы расположены близко к родственным родам (вверху), наиболее продвинутые — на противоположной стороне (внизу).

Подрод Rhizirideum s. str. Этот небольшой подрод включает несколько олиготипических секций, к которым принадлежат степные виды Евразии, а также другие, демонстрирующие наибольшее разнообразие в Южной Сибири и Монголии. Несколько видов, которые, возможно, лучше выделить в подрод Cyathophora, ранее ошибочно включенные в подрод Bromatorrhiza, распространены в Тибете и Гималаях.

Подрод Anguinum. Морфологически хорошо охарактеризованная секция Anguinum дизъюнктивно распространена в высоких горах от юго-западной Европы до Восточной Азии, а также на северо-востоке Северной Америки. Растения обладают хорошо развитыми корневищами и демонстрируют отчётливый и уникальный тип простой скульптуры семенной чашечки. Согласно молекулярным исследованиям, этот подрод более тесно связан с подродом луковичных Melanocrommyum, чем с любым другим родом Allium.

Подрод Butomissa. Этот небольшой и уникальный подрод включает всего несколько видов, которые частично населяют сибирско-монгольско-северокитайские степи, а другие виды распространены в горах от Восточной Азии до Центральной Азии и вплоть до восточного Средиземноморья.

Подрод Cepa. Доминируют виды с фистулезными листьями, часто хорошо развитыми луковицами и короткими вертикальными корневищами. Несколько видов известных секций Cepa и Schoenoprasum занимают большую часть Евразийского континента, но большинство видов распространены в горном поясе от Альп и Кавказа до Восточной Азии.

Подрод Reticulatobulbosa. Это самый крупный сегрегат из подрода Rhizirideum sensu lato (s. lato), характеризующийся узкими линейными листьями и сетчатой туникой луковицы. Центр разнообразия различных богатых видами секций расположен в Южной Сибири и Центральной Азии, с широким распространением в соседние регионы Азии, Европы, Тибета и Гималаев. Виды из секции Scorodon s. str. (Allium moschatum) луковичные, но с хорошо развитым небольшим корневищем. Молекулярные данные подтверждают их включение в этот подрод.

Луковичные растения

Подрод Allium. Подрод Allium является самым крупным в роде и происходит исключительно из Старого Света. Секция Allium демонстрирует самое сильное видовое разнообразие: в основном она простирается от Средиземноморья до Центральной Азии. Секция Codonoprasum имеет центр разнообразия в районе Средиземноморья. Секция Scorodon в широком смысле была искусственной совокупностью, и её реклассификация на несколько секций, в основном распространённых в Ирано-Туранской флористической области, подтверждается молекулярными данными.

Подрод Melanocrommyum. Фенотипически чрезвычайно изменчивый подрод Melanocrommyum хорошо разграничен и, таким образом, занимает особую эволюционную ветвь рода. Например, все до сих пор исследованные виды содержат лишь несколько цистеиновых сульфоксидов и неактивную аллииназу, поэтому многие растения этого таксона не имеют запаха. По-видимому, сравнительно недавно число и разнообразие таксонов быстро увеличилось в очень засушливом климате от Ближнего и Среднего Востока до Центральной Азии. Недавний географический центр видообразования в Центральной Азии (ок. 36-40° с.ш., 66-70° в.д.) был идентифицирован и подтвержден молекулярными маркерами. Сетчатые филогении нескольких групп объясняют существование небольших, но полифилетических групп, которые противоречат общепринятому использованию таксономических категорий. Прагматичная таксономическая классификация подрода все ещё ожидается.

Подрод Caloscordum. Только три вида, распространённые в Восточной Азии, принадлежат к этой небольшой, но хорошо охарактеризованной группе. Морфологические основания для выделения её на уровне подрода, довольно близкого к подроду Melanocrommyum, подтверждаются молекулярными данными. Далеко родственные секции Vvedenskya и Porphyroprason также лучше возвести в ранг подрода.

Allium ampeloprasum L.

Этот вид включает несколько отдельных видов культур, но там, где они скрещивались, они оказались интерфертильными и поэтому являются вариантами одного вида.

Дикий Allium ampeloprasum встречается от Португалии на западе через страны Средиземноморья до западного Ирана на востоке. В диком виде он растёт в открытых, часто искусственных местах обитания, на скалах и в кустарниковой растительности. Дикие виды дают небольшие луковицы, расположенные либо близко к материнской луковице, либо, в некоторых вариантах, на коротких столонах. Дикие родственники были успешно скрещены с культурным луком-пореем.

Существует пять садоводческих групп:

• группа лука-порея;
• группа куррата;
• группа тари;
• группа крупноголового чеснока;
• группа жемчужного лука.

В древние времена тетраплоидные популяции из восточной части ареала его распространения были одомашнены как овощи и пряные растения. Растения размножаются семенами, за исключением жемчужного лука и крупноголового чеснока, которые в основном размножаются луковицами/бульбочками.

Allium altaicum Pall. (лук алтайский)

Allium altaicum Pall. наиболее широко распространённый вид альянса Altaicum. Он встречается в горах Южной Сибири, Северной и Центральной Монголии до Забайкалья и в верхнем Приамурье. Луковицы чрезвычайно морозостойки. Популяции часто подвергаются угрозе из-за массового сбора на еду. Иногда растения пересаживают в сады на заднем дворе (Н. Фризен, личные наблюдения). Allium microbulbum Prokh., который был описан десятилетия назад как культивируемое растение в Забайкалье, может относиться к таким случайным одомашненным растениям.

Allium altaicum — изменчивый вид, имеющий как минимум два филогенетически различных морфотипа. Он является диким прародителем Allium fistulosum, который, скорее всего, был отобран из популяций у самой южной границы его природного ареала, что подтверждает более ранние предположения о его одомашнивании в Северном Китае. В литературных источниках говорится об одомашнивании более 2000 лет назад.

Allium asarense R.M. Fritsch et Matin.

Только совсем недавно этот вид был идентифицирован в одном месте в хребте Эльбурс к западу от Тегерана, где он растёт на очень крутых осыпях и скалистых склонах. Растения имеют полуцилиндрические, согнутые, не раздутые листья, стебель с пузырчатым надуванием и маленькие полушаровидные зонтики с мелкими зелёноватыми, коричнево-красными цветками. Первоначально считалось, что он представляет собой ещё один подвид Allium vavilovii, но молекулярные исследования отнесли его к базальной группе эволюционной линии Allium cepa/Allium vavilovii, которая заслуживает видового статуса.

Allium canadense L. (лук канадский)

Этот изменчивый вид естественно распространён в Северной Америке к востоку от 103-го меридиана. Раньше его много собирали коренные американские племена, а затем европейские поселенцы, он был завезен на Кубу, где его выращивают в домашних огородах как овощ.

Allium cepa L. (лук обыкновенный)

Лук культивируется уже 4700 лет или более и не существует как дикий вид. Вероятно, впервые лук был одомашнен в горных районах Туркменистана и северного Ирана, граничащих с древними развитыми цивилизациями Ближнего Востока (шумерской). Поэтому юго-западная Азия считается основным центром одомашнивания и изменчивости. Другие регионы с большим разнообразием, такие как Средиземноморье, считаются вторичными центрами. Ближайшим диким родственником в подроде Cepa секции Cepa является Allium vavilovii, который встречается в горах Коппет-Даг в Туркменистане. У него полый стебель с пузыревидным вздутием, но листья совершенно плоские. Недавние молекулярные исследования показали, что Allium asarense является основным видом группы, в которую входят Allium cepa и Allium vavilovii. Этот вид был обнаружен совсем недавно в одном месте на хребте Эльбурс недалеко от Тегерана. Он растёт на крутых, скалистых склонах, растения имеют полуцилиндрические листья и цветочный стебель с пузыревидным надуванием. У него шаровидные зонтики зелёновато-коричневых цветков.

Ханельт (1990) описывает, как могло произойти одомашнивание лука на примере Allium pskemense, ещё одного дикого крупнолуковичного вида из секции Cepa. Он растёт в горах западного Тянь-Шаня в Узбекистане и Казахстане, и жители некоторых долин пересаживают его в свои сады, где он культивируется и размножается, также встречается в Памиро-Алтае в Центральной Азии (Ирано-Туранская флористическая область). Произрастания в соседних флористических провинциях являются маргинальным расширением основного ареала. Исключение составляют Allium altaicum и Allium rhabdotum, произрастающие в горах Южной Сибири и Монголии и в восточных Гималаях, соответственно. Подробнее см. рис.

Естественное распространение диких видов секции Cepa.

Дикорастущие таксоны секции Cepa являются петрофитами, которые всегда растут в открытых растительных формациях, таких как скалы, расщелины скал, каменистые склоны, берега рек, гравийные отложения и подобные места с неглубоким слоем почвы. Их встречаемость не сильно коррелирует ни с содержанием минералов или pH почвы, ни с конкретными растительно-социологическими ассоциациями или типами растительности. Такой характер распределения часто приводит к появлению небольших популяций. Однако сообщалось и о появлении крупных популяций.

В отличие от некоторых других видов Allium spp. из той же области, таксоны секции Cepa имеют довольно длительный годовой период роста и не являются эфемероидами. Рост листьев начинается после прекращения заморозков весной, а затем может быть ограничен низкими температурами следующей осени и зимы. Виды, произрастающие в засушливых районах, имеют слабую, вызванную засухой летнюю спячку, но она легко нарушается летними дождями. Поэтому во время цветения летом у них обычно отсутствуют листовые пластинки. У всех дикорастущих таксонов этой секции ювенильная фаза длится 3-10 лет, прежде чем появятся первые цветки.

Эти виды издавна собираются местным населением, которое использует луковицы и листья в пищу или сохраняет их для зимнего использования. Часто крупномасштабный сбор в коммерческих или полукоммерческих целях все ещё продолжается. Это привело к исчезновению видов из многих местностей и сокращению численности их популяций. Таксоны, имеющие более локальное распространение, находятся под серьезной угрозой исчезновения или под угрозой исчезновения из-за быстрого сокращения числа мест, где они встречаются. Поэтому они были занесены в «Красные книги» бывшего Советского Союза и всех республик Центральной Азии. Эта ситуация является серьезной, поскольку все дикие виды секции Cepa являются вторичным генофондом Allium cepa и Allium fistulosum. Оценка и использование этих генетических ресурсов может внести значительный вклад в улучшение этих двух культивируемых видов.

Во время одомашнивания лука, вероятно, происходил отбор по более быстрому росту, ведущий к двухлетнему, а не более длительному жизненному циклу, и по более крупным луковицам. Кроме того, должны были возникнуть барьеры для скрещивания с родственными видами.

Согласно Hanelt (1990) культивируемые виды Allium cepa делятся на две обширные садоводческие группы: группа лука обыкновенного и группа Aggregatum.

Группа лука обыкновенного составляет большую часть экономически важных сортов. Они образуют крупные одиночные луковицы и в основном выращиваются из семян. Сорта, выращиваемые для салатного лука и в виде мелких луковиц для соления, в основном относятся к этой группе. Существует большое разнообразие в адаптации к фотопериоду и температуре, в сроке хранения луковиц, содержании сухого вещества, вкусе и цвете кожицы.

Луковицы группы Aggregatum мельче, чем у обычного лука, потому что они быстро делятся и формируют боковые луковицы, образуя, таким образом, скопления луковиц. Джонс и Манн (1963) выделили две подгруппы, образующие луковицы: лук-множитель, или картофельный лук, и лук-шалот. Лук-множитель разделяется на 3-20 луковиц, которые шире, чем длиннее, и заключены в сухую внешнюю кожуру луковицы. Лук-шалот образует скопления узких, отдельных луковиц, а листья и цветы обычно меньше, чем у обычного лука. Группа Aggregatum обычно размножается вегетативно, но в последнее время были выведены улучшенные сорта лука-шалота, размножаемые семенами, которые широко выращиваются в Европе, Израиле и Северной Америке. В Израиле и Голландии были выведены гибридные сорта с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Однако существует определенный спор относительно того, действительно ли такие культивары, выведенные из семян, являются шалотом от производителей традиционных, вегетативно размножаемых сортов во Франции.

Когда образуются цветки, они интерфертильны с луком обыкновенным, и поэтому являются одним и тем же видом. В связи с этим специфическое название Allium ascalonicum, использовавшееся для лука-шалота в прошлом, не оправдано. Представители группы Aggregatum не так важны в коммерческом отношении, как представители группы лука обыкновенного, и многие из них выращиваются в качестве огородных культур, однако в Европе, Северной Америке, Аргентине и некоторых тропических регионах шалот культивируется в больших масштабах. Во Франции их предпочитают за особый вкус и кулинарные качества по сравнению с обычным луком. Вегетативно размножаемый лук, такой как мультипликатор или картофельный лук, традиционно выращивается в Финляндии и на севере России. Лук-шалот также подходит для таких высокоширотных регионов с коротким вегетационным периодом.

Интересно, что на другом краю широтного диапазона, во влажных тропиках — особенно в низменных прибрежных регионах — лук-шалот и лук-многолетник снова оказываются наиболее удовлетворительным способом производства луковиц Allium cepa. В этих условиях давление со стороны вредителей и болезней, вызывающих повреждение листьев, очень сильно, и лук-шалот и многоярусный лук могут завершить цикл роста листьев и образования луковиц за 60-75 дней, в то время как луку, выращенному из семян, требуется более длительный сезон роста листьев, в течение которого они уязвимы для нападения вредителей и болезней.

Гибриды Allium cepa

Целый ряд растений вида является гибридами Allium cepa и Allium fistulosum, самыми известными культивируемыми представителями которых являются лук многоярусный (группа Proliferum) и лук Вакеги. Анализ кариотипов, биохимических и молекулярных данных и изозимный анализ однозначно подтвердили гибридную природу многоярусного лука.

Следует отметить, что существуют формы Allium cepa и Allium fistulosum, которые возникли в результате незначительных генетических изменений, а не гибридизации видов.

Лук многоярусный и лук Вакеги — это два диплоидных гибридных типа, имеющих одно и то же происхождение. Поэтому, согласно правилам ботанической номенклатуры, их следует объединить в один (гибридогенный) нотовид.

Лук многоярусный (группа Proliferum или Allium cepa var. viviparum)

Группа разновидностей, иногда рассматриваемая как отдельная группа вида Allium cepa. Молекулярные методы подтвердили гибридное происхождение от Allium cepa и Allium fistulosum и были названы Allium х proliferum.

Хотя растения этой группы Allium cepa морфологически схожи, им иногда присваивают ботанические названия разновидностей:

• Allium cepa L. var. viviparum — лук верхушечный (topset onion);
• Allium cepa L. var. bulbiferum — лук древесный (tree onion);
• Allium cepa L. var. proliferum — лук египетский (Egyptian topset onion).

У основания растения образуются почки, как и у лука-мультипликатора.

Эти виды Allium cepa в основном выращиваются в домашних садах и имеют ограниченное коммерческое значение. Раньше эти разновидности были популярны для выращивания ранней весной зелёного лука в США. Их часто выращивают на Востоке, в основном ради листьев, хотя луковицы также употребляют в пищу, а также выращивают в качестве огородной культуры в Европе и северо-восточной Азии. Луковицы иногда прорастают на соцветии, и как спящие, так и прорастающие побеги соцветия можно употреблять в пищу или использовать для размножения растения.

В России эту группу называют Лук многоярусный.

В начале сезона растения используются как зелёный лук, а после созревания — как лук-шалот (мелколуковичный лук) и для размножения. Образующиеся цветки обычно стерильны. На верхушке побега (цветочного стебля) растения образуются бульбочки или луковицы, которые часто прорастают, образуя на верхушке миниатюрные луковичные растения, образуя миниатюрные луковичные растения. Отсюда название «древесный лук» и «верхушечный лук». Из-за этой особенности в Японии его называют кицунэ нэги, что означает «лисий» или «таинственный лук».

Многоярусный лук устойчив к холодным температурам.

Некоторые исследователи считают, что египетский репчатый лук был получен в результате гибридизации между Allium cepa и Allium fistulosum.

Для размножения используются луковицы, образующиеся в соцветии.

Происхождение и место одомашнивания остаются нерешенными. Китайская письменность и перекрывающиеся ареалы Allium cepa и Allium fistulosum в северо-западном Китае позволяют предположить китайское происхождение (Hanelt, 1990), но сравнение изозимных моделей поддерживает возможное политопное происхождение.

Лук Вакеги

Лук Вакеги — Allium cepa L. var. caespitosum Mak. x Allium fistulosum Araki (Syn., Allium wakegi), или Allium x wakegi, также известный как дернистый каменный лук-порей, выращивается ради листьев и легко ветвящихся зелёных побегов, которые собирают весной, в дальневосточной Азии, главным образом в Китае, западной Японии, Южной Корее, на островах Рюкю и Тайване, вплоть до Индонезии. Веками культивировался в Китае, Японии и Юго-Восточной Азии.

По размеру растения занимают промежуточное положение между луком-батуном (Allium fistulosum) и шалотом (Allium cepa var. ascalonicum).

Вакеги — аллодиплоид (хромосомное число 16), который, как полагают, появился в результате случайной гибридизации между луком-батуном (Allium fistulosum) и шалотом (Allium cepa вид Aggregatum) в старинных садах много лет назад. Arifin et al. (2000), используя материал из Индонезии, на основании анализа полиморфизма длины рестрикционных фрагментов (RFLP) амплифицированного гена matK из хлоропластной ДНК (cpDNA) пришли к выводу, что Allium x wakegi произошёл от шалота в качестве материнского родителя и лука-батуна в качестве отцовского парента, а также от возвратного скрещивания. ДНК хлоропластов из японского материала гибридизировалась с комплементарной ДНК Allium fistulosum, что указывает на то, что цитоплазма происходила из лука-батуна, и, следовательно, этот вид был материнским родителем. Однако у разных линий из Индонезии анализ хлоропластной ДНК показал, что материнскими родителями были и лук-шалот, и лук-батун, что указывает на множественное происхождение этого типа гибридов.

Эта культура размножается луковицами, поскольку жизнеспособные семена не образуются. Растения полностью стерильны (хотя соцветия нормально развиваются) и поэтому размножаются только вегетативно.

В конце весны и начале лета он образует луковицы, которые остаются в спящем состоянии до конца лета или осенней посадки у некоторых сортов. Растения растут кучками, подобно луку-шалоту, а дочерние луковицы образуют новые луковицы.

Fujieda и др. (1980) сравнили 202 клона из Кореи, Японии и Тайваня и сгруппировали их в два широких «экотипа» — «южные» и «японские», каждый из которых, вероятно, был одомашнен отдельно. Клоны японского типа, выращиваемые в Японии и Южной Корее, медленно растут зимой, быстро развиваются весной, пышно цветут, формируют луковицы и впадают в спячку летом. Клоны южного типа выращиваются на островах Рюкю и Тайване. Хотя на их рост влияет холод, они продолжают расти в течение зимы, но луковицы не переходят в состояние полного покоя. Формирование дочерних луковиц происходит при длинных днях и тёплых температурах и происходит раньше, чем у японского типа. В рамках этих двух обширных экотипов было описано 22 подгруппы, характеризующиеся типами листьев.

Лук Вакеги образует листья длиной 60-70 см и легко делится, образуя множество боковых побегов (тиллеров). В отличие от настоящего Allium fistulosum, он формирует луковицы при длинном световом дне, а летом становится спящим. Он не очень холодостойкий и выращивается в более тёплых регионах Японии.

Гибридизация между обычным видом лука и Allium fistulosum привела к появлению сорта «Beltsville Bunching», который выращивается как зелёный пучковый лук и обладает устойчивостью к розовой корневой болезни, характерной для Allium fistulosum. Гибриды с участием лука-шалота и Allium fistulosum позволили получить нелуковичный сорт «Louisiana Evergreen» и луковичный, похожий на шалот сорт «Delta Giant», оба из которых устойчивы к розовой болезни корней.

Физиологические исследования формирования луковиц у Allium x wakegi показывают поразительные параллели в экологическом контроле формирования луковиц с луком репчатым. Формированию луковиц способствует длинный фотопериод, причём «южные» сорта формируют луковицы сильнее, чем «японские», при определенном фотопериоде, а также формирование луковиц усиливается в условиях сухой почвы. Температура выращивания 20 °C является оптимальной для образования луковиц как японских, так и индонезийских сортов. Ямазаки и др. (2003) исследовали влияние температуры, при которой хранились материнские луковицы до посадки, на рост и луковицы после посадки на примере сорта «Kiharabansei no.1». Луковицы хранились при температуре 5 или 15 °C в течение 35 дней до посадки, а затем выращивались при 20 °C при фотопериодах от 11 до 14 ч. Луковицы не образовывались при фотопериодах 11 или 12 ч. Но растения, хранившиеся в холоде, сильно разрастались при фотопериодах 13 ч, при этом все побеги формировали безлопастные чешуи луковицы через 46 дней, тогда как растения, хранившиеся в более тёплых условиях, не разрастались. При 14-часовом фотопериоде луковицы появились у растений с обеих температур хранения, но у растений, хранившихся в прохладном месте, коэффициент образования луковиц был выше. Таким образом, низкотемпературное хранение луковиц не стимулировало образование луковиц в самые короткие фотопериоды, но сократило критический фотопериод с 14 до 13 часов.

Хранение луковиц в течение 50 дней при температуре от 1 до 25 °C с интервалом в 5 °C показало, что наиболее быстрое образование луковиц после посадки в 13-часовой фотопериод при 20 °C показали луковицы, хранившиеся при 10 °C. Когда луковицы хранились при температуре 5 °C от 0 до 84 дней до посадки в 13-часовой фотопериод при 20 °C, чем дольше было хранение в прохладе, тем сильнее было последующее развитие луковиц. Если луковицы, хранившиеся в холоде при температуре 5 °C в течение 50 дней, затем подвергались воздействию тёплых температур (25, 30 или 35 °C) перед посадкой, стимулирующий эффект холодного хранения уменьшался, а после 42 дней тёплого хранения практически исчезал.

Как и в случае с луком, на скорость образования луковиц Allium x wakegi влияет соотношение красного и дальнего света (R:FR). Когда луковицы сорта «Kiharabansei no.1» были высажены летом под полупрозрачную плёнку, которая отфильтровывала FR-волны от света, обеспечивая соотношение R:FR 2,73 по сравнению с 1,22 под прозрачной плёнкой или 1,28 в открытом грунте, растения под FR-пленкой не дали луковиц (рис.).

Предотвращение образования бульбочек у Allium wakegi путём увеличения соотношения красного и дальнего света (RFR).

Растения, выращенные под пластиковой плёнкой со значительно сниженным пропусканием дальних красных волн (слева), растения, растущие под прозрачной пластиковой плёнкой (в центре) и растения, растущие без плёночного покрытия (справа).

Луковицы, посаженные осенью, лишь немного задержались в развитии луковиц под FR-фильтрами, в то время как летние посадки были сильно подавлены. Последующие эксперименты показали, что хранение луковиц, посаженных летом, при прохладной температуре (5 °C, а не 25 °C в течение 70 дней) ослабило ингибирующий эффект высокого R:FR. Это позволяет предположить, что прохладная температура после осенней посадки уменьшает ингибирование луковиц высоким R:FR, а также уменьшает фотопериод, необходимый для индукции луковиц. Туннели из пластиковой плёнки, увеличивающие R:FR, могут с пользой продлить период образования зелёных листьев у Allium x wakegi, посаженного летом, предотвращая образование луковиц.

Развитие луковицы у Allium x wakegi связано с увеличением концентрации абсцизовой кислоты (ABA) в тканях луковицы и снижением водного потенциала и потенциала растворения в чешуях луковицы. Во время хранения луковиц концентрация ABA и глубина покоя, измеряемая днями до прорастания луковиц после посадки на влажный вермикулит, снижаются параллельно с момента сбора луковиц в конце мая до посадки в начале октября (рис.).

Сезонные изменения в развитии луковиц, состоянии покоя, водном статусе и содержании абсцизовой кислоты (ABA) в луковицах Allium x wakegi.

Степень покоя луковицы определяли по количеству дней до прорастания, а степень развития луковицы — по коэффициенту (индексу) развития луковицы. Столбики представляют стандартные ошибки, основанные на 16, 10, 4 и 3 повторностях, соответственно, для четырёх перечисленных переменных.

Когда флуоридин, ингибитор синтеза ABA, был применен к растениям во время формирования луковиц, снижение содержания ABA коррелировало с более быстрым прорастанием. Поэтому глубина покоя коррелирует с концентрацией ABA в луковице. Однако снижение концентрации ABA, вызванное флуоридином, не предотвращало образование луковиц, что говорит, что ABA не сам по себе вызывает образование луковиц.

Сорта различаются по степени покоя луковиц. Cv. «Ginoza» накапливает ABA во время формирования луковицы, но не переходит в состояние покоя. При посадке во влажных условиях новые луковицы быстро укореняются, а внутренняя концентрация ABA быстро снижается. Проростки также менее чувствительны к подавлению внешним применением ABA, чем у сорта «Kiharabansei no.1». Различия между сортами по степени покоя, по-видимому, параллельны степени, в которой ABA подавляет прорастание их луковиц.

Гибрид Allium X cornutum

Триплоидный «живородящий» лук Allium x cornutum Clem. ex Vis. Другой вид стерильного «живородящего» лука с более стройным ростом и розоватыми цветками культивируется в Тибете, Джамму, Хорватии, Центральной и Западной Европе, Канаде и на Антильских островах. В Кашмире известен как «Pran» и идентичен хорватскому сорту «Ljutica».

Растения являются триплоидами. Единогласно Allium cepa признана донором двух хромосомных наборов. Источник третьего хромосомного набора до сих пор остаётся спорным. Однако Allium fistulosum отвергается как второй родитель. Puizina и др. (1999) предложили Allium roylei, что не было принято MaaB (1997b) и Friesen и Klaas (1998).

Allium chinense G.Don (лук китайский, раккио)

Allium chinense G. Don, также называется Allium bakeri Regel, известный как раккио (япон.) или чиа-тоу (китай.). Выращивается в основном в Японии и Китае для получения небольших съедобных луковиц, которые в основном используются в соленьях в Японии, реже луковицы варят или используют в качестве лекарства. Использование и методы выращивания раккио были описаны Тоямой и Вакамией (1990).

В Китае раккио выращивается в основном в центральных и южных регионах, а его дикий вид, как сообщается, произрастает в горных районах провинций Чиангсу и Чечианг. Также выращивается в Корее, Вьетнаме, Индонезии и других странах Юго-Восточной Азии как второстепенная или умеренно важная культура.

Ежегодное производство раккио в Японии составляет около 30-35 тыс. т, большая часть которого используется для производства высокоценных солений. Эта культура продаются по цене за единицу веса, примерно в три раза превышающей цену репчатого лука в Японии, поэтому относительную экономическую значимость необходимо корректировать с учётом разницы в ценах.

Считается древней культурой в Китае, где она, как предполагается, возникла (центр и восток Китая) и откуда распространилась в Японию, вероятно, в конце первого тысячелетия нашей эры. История одомашнивания раккио до сих пор оспаривается. Иммигранты из Восточной Азии завезли его в Америку.

Число хромосом — 32, и считается, что растения являются автотетраплоидами и когда растения цветут, жизнеспособные семена не образуются. Поэтому для размножения используются луковицы. Луковицы, полученные от предшествующих культур, хранятся до посадки в течение 1-2 месяцев, чтобы преодолеть период физиологического покоя, сопровождающий созревание. Каждая луковица способна дать 5-15 новых луковиц, но их количество и размер зависят от сорта.

В росте растения похожи на шнитт-лук, но листья и цветоножки имеют отличительные особенности. Растёт пучками.

Раккио — многолетнее растение, культивируемое как двухлетник. Однако цикл продуктивного роста обычно завершается в течение календарного года. Культура умеренного пояса, раккио лучше всего растёт в широтах между 30° и 40°. Формированию луковиц и цветению способствуют длинные дни. Оптимальная температура для роста и формирования луковиц составляет от 15 до 25 °C. Растения хорошо переносят засуху, требуют хорошо дренированных почв, но не обязательно плодородных. На самом деле, высокое питание растений имеет тенденцию производить крупные и мягкие луковицы, которые менее предпочтительны, чем мелкие и твёрдые.

Листья полые, остроугольные, имеют «D' или пятиугольную форму в поперечном сечении, тонкие, длиной 30-50 (60) см. Стелющаяся форма роста и узкие листья напоминают шнитт-лук. Листья имеют ножницеобразные основания, а луковицы образуются путём базального утолщения четырёх-пяти концентрических листовых влагалищ.

Обычно эллиптическая по форме и в поперечном сечении, луковица раккио действительно напоминает луковицу обычного лука. Однако в отличие от лука, все листья имеют лопасти, даже очень короткие. Полностью развитые луковицы имеют длину 3-5 см и ширину 0,7-1,5 см, хотя у некоторых сортов диаметр луковиц достигает 2,5 см. Луковицы серо-белые или пурпурные, с тонкой прозрачной кожицей и довольно овальной формы, хорошо развиты.

Соцветия, состоящие из 6-30 красновато-пурпурных цветков на прочном овальном в поперечном сечении стебле длиной 40-60 см, могут развиваться осенью, после летнего покоя. При образовании соцветия опушённые основания листьев оси побега, на которой оно заканчивается, увядают, и дальнейшее развитие побегов и луковиц происходит в сторону от стебля соцветия. Как следствие, в отличие от других аллиевых культур, соцветие находится сбоку от основного растущего побега, а не выходит из его центра. Этот вид Allium необычен тем, что листья полые, а побег цельный; обычно и листья, и побег одинаковые.

Посадка обычно производится поздней осенью. В большинстве случаев луковицы высаживают на расстоянии 8-10 см друг от друга в рядах и 40-60 см между рядами. Высокоплотные посадки производятся с расстоянием между рядами 15 см.

Вскоре после посадки точка роста быстро делится. Из многочисленных боковых почек формируются пучки прорастающих листьев. Они продолжают расти и делиться в течение зимы и весны, и к лету основания листьев утолщаются, образуя новые луковицы, которые находятся в состоянии покоя. К этому времени листья засыхают и отмирают, а из каждой первоначальной луковицы образуется скопление новых луковиц, скрепленных у основания общим стеблем. Из множества сортов раккио одни предпочитают выращивать для получения мелких луковиц, другие — для получения крупных луковиц.

Развитие луковиц у раккио происходит в ответ на длинный фотопериод, и этому благоприятствует температура в диапазоне 15-25 °C. В середине и конце лета в регионах с умеренным климатом, если растение не убрано, оно выпускает твёрдый побег и цветет. Дальнейший рост побегов и луковиц следует за развитием побега, но происходит сбоку от него, так что новые листья не захватывают побег. При выращивании в тропиках растения маленькие, короткие и редко цветут.

В Японии соцветия у раккио формируются в конце мая — июне, удлиняются и завязываются осенью, а цветки раскрываются в сентябре. Таким образом, раккио необычен среди овощных аллиумов тем, что его соцветия появляются в теплое время года. Размер растения важен для цветения: растения, выращенные из материнской луковицы весом 3 г или меньше, не цветут, а при весе материнской луковицы около 11 г цветение достигает 50%. Цветение подавляется, если подвергать растения короткому фотопериоду с середины апреля до середины июня, и ускоряется, если в этот период фотопериод длиннее естественного.

Урожай собирают один раз в год, обычно в конце лета, после того как верхушки листьев становятся старыми и отмирают. Сбор урожая может происходить уже через 6-8 недель после посадки. Обычно используется ручной сбор урожая, во время которого луковицы очищают от приставшей почвы и связывают в пучки для продажи в свежем виде или после удаления верхушек поставляют навалом для переработки. Часть урожая сохраняется для размножения. Урожайность 15-20 т/га была зарегистрирована в Японии.

Хотя луковицы едят сырыми и варёными, в основном их употребляют в виде кисло-сладких солений, приготовленных в уксусе с сахаром. Для маринадов высшего качества используются небольшие плотные луковицы. Для достижения такого качества урожай иногда выращивают в течение 1 года без сбора, чтобы на второй год получить большее количество мелких луковиц. Раккио используется для предотвращения тромбоза путём ингибирования агрегации тромбоцитов в крови, что также приписывается другим видам Allium.

В Китае и Японии существует множество местных сортов раккио, большинство из них не полностью охарактеризованы, но в Японии выделяют три сорта: «Tama Rakkyo» (что означает шаровидный раккио), «Rakuda» и «Yatsufusa». Сорт «Tama Rakkyo» имеет короткие, тонкие листья, и каждое растение производит от 10 до 25 маленьких (1,5-3,0 г), белых луковиц, которые подходят для высококачественных солений. Сорт «Rakuda» формирует более высокие, крепкие растения, которые обычно дают от шести до девяти удлинённых луковиц весом 4-10 г. Сорт «Yatsufusa» даёт более мелкие луковицы с узкой, крепкой шейкой, которые предпочитают использовать для соления. Он созревает раньше и менее урожайный, чем сорт «Rakuda».

Allium consanguineum Kunth.

В зоне естественного распространения в Западных и Центральных Гималаях этот вид собирают в дикой природе как овощное и пряное растение. О незначительном культивировании ради съедобных листьев сообщалось из северо-восточной Индии.

Allium farctum Wendelbo.

Это недавно описанный вид из гор Западного Пакистана, Восточного Афганистана и маргинальной зоны Западных Гималаев. Распространение ещё не полностью известно. Хотя морфологически он похож на Allium galanthum, структура семенной оболочки такая же, как и в роде Oschaninii. Морфологические причины исключают этот вид как возможного прародителя обыкновенного лука.

Allium fistulosum L. (лук-батун или японский пучковый лук)

Основная страница: Лук-батун

Allium galanthum Kar. et Kir. (лук молочноцветный)

Этот Allium широко распространён в северо-восточном Казахстане до северных цепей Тянь-Шаня, с изо-лированными встречами к востоку и югу от этой области. Он имеет наиболее континентальное распространение из всех видов секции и встречается в основном в пустынной зоне.

Allium hookeri Thwait.

Естественно распространённый в Тибете и Северо-Западном Китае, этот вид также культивируется несколькими некитайскими племенами в горных районах от Бутана до Юньнаня и Северо-Западного Таиланда. В основном мясистые корни, а также листья используются как овощи и для приготовления супов, в жареном или маринованном виде.

Allium kunthii G. Don

Дикорастущий в Мексике и Техасе, этот вид (полу)культивируется для получения луковиц племенами тараумара и тзельталь в Мексике.

Allium macrostemon Bunge (лук крупнотычинковый)

Родом из северных центральных районов Китая и Монголии, этот вид выращивают ради чесночного вкуса его листьев и луковиц. Некоторые сорта нормально цветут и дают плодородные семена (Allium uratense; в Корее и Японии до сих пор иногда используется синоним Allium grayi), другие же развивают только луковицы (верхушки) (Allium macrostemon s. str.). По-видимому, это местный одомашненный вид из Китая, который попал в Корею и Японию раньше, чем настоящий чеснок. В последнее время он стал игнорируемой культурой из-за низкой урожайности.

Allium neapolitanum Cyr. (лук неаполитанский)

Распространённый вид в Средиземноморском регионе, который в прошлом избежал культивирования в качестве декоративного растения в других более тёплых странах. В настоящее время культивируется в Центральной Мексике, где луковицы и листья солят или жарят в качестве приправы к некоторым блюдам.

Allium nutans L. (лук-слизун)

В естественной зоне распространения от Западной Сибири до Енисея его собирают как дикий овощ с древних времен. В связи с этим его пересаживают и выращивают в домашних огородах Западной Сибири и Горного Алтая. В последние десятилетия его культивирование распространилось на другие части России и Украины.

Allium obliquum L. (лук косой)

Этот высокий вид произрастает в диком виде от Восточной Европы до Центральной Сибири и северо-западного Китая, где его часто собирают в качестве заменителя чеснока. В течение долгого времени его традиционно выращивали ради луковиц в домашних садах Западной Сибири. В последнее время он также стал привлекательным как лекарственное растение в Европе.

Allium oschaninii O. Fedtsch.

Лук Ошанина или французский серый шалот, Allium oschaninii O. Fedtsch. Этот вид распространён в переходной зоне от Центральной до Юго-Западной Азии, с единичными встречами в северо-восточном Иране. Он часто встречается только в труднодоступных местах, поскольку листья поедаются скотом, а крупные луковицы собираются местными жителями.

Морфологически растения очень разнообразны и иногда напоминают Allium cepa. Ранее считалось, что он является конспецифичным с ним (Allium cepa var. sylvestre Regel). Большинство хромосом принадлежат Allium oschaninii, а 1,5 хромосомы происходят от Allium cepa или Allium vavilovii. Эти исследования показали, что Allium oschaninii, который находится в подроде Allium подрода Cepa секции Cepa, является сестринской группой по отношению к эволюционной линии Allium cepa/Allium vavilovii.

Неожиданно в последнем отчете были приведены убедительные молекулярные доказательства того, что «французский серый шалот» является одомашненным видом Allium oschaninii. Эта дивергентная форма высоко ценится за свои превосходные вкусовые качества и уже давно культивируется в южной Франции и Италии, а также в Аргентине.

Однородный штамм «Grise de la Drome» с уникальным вкусом был отобран, подвергнут культуре кончиков меристем для удаления вирусов, размножен в защищённых от насекомых домах и выпущен в качестве улучшенной селекции «Giselle» Национальным институтом агрономических исследований (INRA), Франция.

Луковицы покрыты несколькими кожицами, которые слипаются вместе и образуют «оболочку» серого цвета. Листья светло-зелёные, а корни толстые и не отмирают во время роста луковицы.

Allium praemixtum Vved.

Этот недавно описанный вид является эндемиком юго-западных окраинных цепей хребта Тянь-Шань, по обе стороны границы между Таджикистаном и Узбекистаном. Его классификация все ещё под вопросом, поскольку он отличается от Allium oschaninii только некоторыми незначительными морфологическими признаками.

Allium pskemense B. Fedtsch. (лук пскемский)

Это исчезающий местный вид из западной части Тянь-Шаня, где пересекаются границы Кыргызстана, Узбекистана и Казахстана. Жители этой местности собирают луковицы, иногда пересаживают вид и выращивают его в своих садах. У него довольно крупные луковицы с очень острым вкусом.

Allium ramosum L. (включая Allium tuberosum Rottl. ex Sprengel) (лук ветвистый)

В Восточной Азии (Allium tuberosum; местное название: Nira) и Центральной Азии (Allium ramosum; местное название: Djusai) широко культивируется из-за листьев и цветущих зонтиков, которые сочетают чесночный и сладкий вкус и используются для приготовления супов, салатов и других традиционных китайских и японских блюд. Растения были вывезены иммигрантами во многие другие страны. В последнее время этот вид стал приобретать все большую популярность в Центральной и Западной Европе, где считается, что листья растения оказывают терапевтическое воздействие на опухоли. Культура и использование этого растения на Востоке были описаны Саито (1990).

Allium rhabdotum Stearn.

Недавно описанный вид, известный пока только по гербарным сборам, сделанным в Бутане в восточных Гималаях. Возможно, он принадлежит к роду Altaicum, но нуждается в более тщательном изучении на живых растениях.

Allium roylei Baker.

Ранее был известен только как очень редкий вид из северо-западной Индии. Один штамм Allium roylei был введен в европейские исследования в 1960-х годах. Все живые растения, исследованные в Европе, восходят к этому единственному плодородному штамму. Он легко скрещивается с Allium cepa и Allium fistulosum и имеет высокую степень генетического сходства с другими таксонами секции Cepa. Однако большинство морфологических признаков заметно отличаются от других представителей этой секции и гораздо больше похожи на признаки секции Oreiprason. Изучение других диких популяций является крайне важным. Последние данные указывают на то, что Allium roylei может иметь гибридное происхождение, так как его ядерный профиль ДНК связан с видами секции Cepa, а профиль хлоропластной ДНК — с секцией Schoenoprasum.

Allium sativum L.

Основная страница: Чеснок

Allium schoenoprasum L. (шнитт-лук)

Основная страница: Шнитт-лук

Allium tuberosum Rottl. (китайский шнитт-лук)

Allium tuberosum Rottier ex Sprengel (Chinese chives) произрастает в диком виде на большей части восточной Азии, от Монголии на севере до Филиппин на юге и от Японии до Таиланда с востока на запад. Kau tsoi и nira — китайское и японское названия этого растения, соответственно.

Это растение легко натурализуется после культивирования, поэтому первоначальный центр его происхождения неясен. Культура становится все более известной в качестве деликатесного овоща в других странах. Ее выращивание описано Ларккомом (1991). Его выращивают как многолетнюю культуру ради листовых побегов, которые собирают как зелёными, так и осветленные, а также ради съедобных цветов. Новые культуры можно выращивать из семян, а рассаду часто пересаживают в виде групп из десяти или около того растений, расположенных на расстоянии 20 см друг от друга в рядах, которые сами находятся на расстоянии 30-40 см друг от друга.

Китайский шнитт-лук культивируется в Китае уже более 3000 лет. Растение культивируется ради его съедобных листьев со вкусом чеснока, молодых соцветий и, у некоторых сортов, мясистых корней. В Китае побеги часто собирают после осветления при исключении света. Во время покоя растение хранит свои запасы в корневищах, которые покрыты коричневой волокнистой оболочкой, образованной из остатков оснований старых листьев. Листья, образующие плотные пучки от корневища, плоские, травянистые и килеватые, а побег цельный и остроугольный, несущий плоско-верхушечный зонтик белых, открытых, звездообразных, ароматных цветков. Растение часто выращивают как декоративное из-за его привлекательного соцветия. Его можно размножать как вегетативно, так и из семян, которые образуются в изобилии.

Allium tuberosum обычно принимается в качестве культурного вида. Однако Allium ramosum (раннецветущий, крупные чашелистики) и Allium tuberosum (позднецветущий, мелкие чашелистики) связаны между собой всевозможными переходными формами. Большинство культивируемых штаммов являются тетраплоидами или триплоидами; они часто развивают семена апомиктично (факультативные апомиктики). Последние молекулярные данные чётко выделяют все культивируемые штаммы как сестринскую группу по отношению к диким видам.

Китайский шнитт-лук — культура, имеющая коммерческое значение в Восточной Азии, в частности, в Японии, Корее и Китае. Общее мировое годовое производство оценивается более чем в 75 000 тонн. В Китае производство составило 7 574 600 т с 232 800 га посевов в 2001 году, что больше, чем 3 474 600 т с 90 000 га в 1990 году. Экспорт из Китая охлаждённой свежей зелени аллиума и маринованного аллиума в последние годы увеличивается и в 2001 году составил 36 и 115 миллионов долларов США соответственно.

Растения являются многолетниками, растут кучками и распространяются путём кущения из боковых почек, заложенных на хорошо развитых и устойчивых корневищах, которые соединяют кучки. Растения являются аутбридерами, с высокой частотой апомиктического потомства. Размножение обычно осуществляется семенами, хотя корневища можно делить и пересаживать, обычно они появляются в виде скопления прикрепленных растений. Различные используемые расстояния между растениями обычно дают около 12-20 скоплений растений на м².

В луковице четыре-пять листьев, плохо сформированы и не имеют большого значения. Корневище в основном заменяет луковицу в качестве запасающего органа.

Зелёные листья имеют 5-10-миллиметровые цельные, слегка килеватые. Длина листьев, тёмно-зелёный цвет, вкус и нежность являются показателями качества.

Белые цветы немногочисленные, растут на прочном, прямостоячем, несколько угловатом побеге длиной около 35-40 см; их собирают на стадии бутона и продают. В конце лета и начале осени листья часто осветляют, накрывая глиняными черепичными трубами или в туннелях, покрытых непрозрачными материалами и поддерживаемых полукруглыми бамбуковыми кольями; этиолированные листья срезают, связывают в пучки и продают.

Короткая длина дня и низкие температуры вызывают состояние покоя и останавливают рост листьев. Состояние покоя исчезает при увеличении длины дня или при длительном воздействии низких температур. Для цветения необходимы длинные дни; критический период варьируется у разных сортов, а у некоторых сортов воздействие низкой температуры ускоряет цветение. Выращиваются также сорта с нейтральным режимом дня. После образования достаточного количества листьев из корневища закладывается соцветие; ежегодно на каждом корневище образуется несколько соцветий.

В первый сезон роста, чтобы стимулировать глубокое укоренение, полив проводится только в том случае, если листья начинают отмирать от засухи. Любые цветочные стебли срезают и не дают им развиваться в первый сезон, чтобы стимулировать наращивание корневищ. Срезку начинают во второй сезон, когда длина листьев достигает 20 см. Количество срезок в год варьируется от примерно четырёх на севере Китая до восьми на юге страны. После каждой срезки рекомендуется жидкая подкормка азотным удобрением. Для получения осветленных побегов растения затемняют после срезки листьев, используя туннели из чёрного полиэтилена или более традиционные материалы, такие как глиняные горшки или рисовая солома на бамбуковых кольях. Зелёные или осветленные листья срезают и связывают в небольшие пучки для продажи. С побегами поступают аналогичным образом; цветочные почки могут отделяться от побегов, а могут и не отделяться. Обычной последовательностью выращивания является 2-3 сбора зелёных листьев, 2-3 — с осветленными листьями, и завершает ежегодное производство сбор побегов с цветочными почками или без них. Сбор проводят с интервалом 15-20 дней. Во избежание ослабления растений не следует делать более одного среза осветленных побегов подряд.

Весной, до начала роста, грядки следует пробороновать, чтобы удалить остатки листьев, и замульчировать почву вокруг растений или внести её слоем 4-5 см, чтобы противодействовать тенденции корневищ со временем приближаться к поверхности. В холодных регионах зимний и ранневесенний рост можно обеспечить с помощью теплиц и полиэтиленовых туннелей.

Оптимальный рост листьев происходит при температуре 20 °C, и в зависимости от температуры можно собирать от трёх до девяти урожаев в год; растения можно собирать в течение нескольких лет. Листья собирают при длине около 20 см. В пищу также употребляют молодые побеги и цветочные бутоны.

Съедобные цветочные стебли срезают при длине 30-40 см, пока цветочные почки ещё зелёные и закрытые. В Японии специально для производства съедобных цветов были выведены раннецветущие сорта с нежными цветочными стеблями. Некоторые сорта выращиваются специально для получения побегов, другие — для декоративного использования. Как листья, особенно осветленные, так и цветы являются скоропортящимися продуктами, поэтому их следует быстро реализовывать, а во время транспортировки и продажи держать в прохладном месте.

Китайский шнитт-лук имеет высокую скорость дыхания; для сохранения качества необходима хорошая послеуборочная обработка.

Спящий режим у японских сортов китайского шнитт-лука наступает при воздействии фотопериода 14 часов или менее в течение 30 дней. Последующее воздействие длительного периода при низкой температуре нарушает состояние покоя и позволяет прорастать при повышении температуры. Китайский шнитт-лук требует длительного фотопериода для того, чтобы начали формироваться побеги. Критические фотопериоды для японских сортов длиннее, чем для сортов из южной Азии. Многие сорта не цветут в первый год после посева, что указывает на необходимость периода прохладной индукции после достижения растениями критического размера.

Allium ursinum L. (черемша)

Вид, естественно широко распространённый в умеренной Европе до Кавказа, листья и луковицы которого иногда собирают из-за их чеснокоподобного аромата. В прежние века этот вид культивировался как овощное, лекарственное и пряное растение в Центральной и Северной Европе. В последнее время также начались опыты по культивированию. В Германии и горных районах Кавказа его иногда пересаживают в домашние сады.

Allium vavilovii M. Pop. et Vved. (лук Вавилова)

Это исчезающий местный вид центрального хребта Копетдаг в Туркмении и Северо-Восточном Иране. Его пузыревидный полый стебель похож на стебель Allium oschaninii, но листья совершенно плоские и соколовидные. Молекулярный анализ показал, что это ближайший известный родственник обыкновенного лука.

Allium victorialis L. (лук победный)

В Европе и на Кавказе этот полиморфный вид растёт в диком виде на больших высотах, но в Восточной Азии он обычно произрастает в лесном поясе. В прежние века в некоторых европейских горных районах его культивировали как лекарственное и фетишистское растение. На Кавказе его иногда сеют или пересаживают в домашних огородах как овощ. В Сибири и на Дальнем Востоке листья часто собирают для употребления в свежем виде, а базальные части консервируют с солью на зимний период. Недавно этот вид был предложен как овощ в каталогах японских семенных фирм, а также был введен в Корее.

Allium wallichii Kunth.

Этот вид растёт в диком виде в Восточных Гималаях и Тибете на юго-западе, юге и в центре Китая. В Восточном Тибете его выращивают как овощ в традиционных домашних огородах.

Литература

• Rubatzky, Vincent E., Yamaguchi, Mas. World vegetables: principles, production, and nutritive values. / 2nd ed. 1997
• Rabinowitch, H.D., Currah, L. Allium crop science: recent advances. / edited by H.D. Rabinowitch and L. Currah. США. 2002
• Brewster, J. L. Onions and other vegetable alliums. / — 2nd ed. США. 2008