Home » Овощеводство » Лук-порей

Лук-порей

Лук-порей (французский: poireau; голландский: prei; немецкий: lauch, porree; испанский: puerro; итальянский: porro; латинский: Allium ampeloprasum L. группа порей).

Содержание

Экономическое значение

Лук-порей является важной европейской культурой. Целые растения собирают и используют так же, как зеленый лук, особенно в супах из-за мягкого и восхитительного вкуса.

В Европе около 90% урожая лука-порея продается на свежем рынке, а 10% перерабатывается в промышленности. Часть переработанного лука-порея используется для заморозки, часть — для сублимационной сушки, а часть — для приготовления готовых блюд. Требования для этих различных видов использования обсуждаются в работе de Bohec и др. (1993).

Производство в странах Европейского сообщества (ЕС), составляющее около 800 000 т/год на площади около 30 000 га, по сравнению с 104 500, 36 000 и 2300 га для лука репчатого, чеснока и шалота, соответственно (Eurostat, 1999); составляет лишь около 25% от годового производства лука-порея. Однако, поскольку цена за единицу веса порея примерно в 2,7 раза выше, чем у репчатого лука, денежная стоимость этой культуры в ЕС составляет около двух третей от стоимости лука. Франция является крупнейшим производителем в ЕС, занимая 6420 га в 2005 году. Другими важными производителями являются Бельгия, Нидерланды, Германия, Испания, Великобритания и Греция. Средняя урожайность в основных странах-производителях колеблется от 20 до 40 т/га, причем в Бельгии средняя урожайность значительно выше средней по ЕС (ФАО, 2007). Близкий родственник лука-порея, куррат является важной культурой, выращиваемой ради свежих зеленых листьев в странах Восточного Средиземноморья, особенно в Египте (van der Meer and Hanelt, 1990).

В последние годы лук-порей становится все более популярным в США и других странах.

История

Лук-порей культивировался с очень ранних времен. Садовый лук-порей был популярным овощем на древнем Ближнем Востоке, когда египтяне строили свои пирамиды — например, пирамиду Хеопса, 2500 г. до н.э. Лук-порей был важным овощем для греков и римлян, а позже его употребление распространилось по всей средневековой Европе (Silvertand, 1996).

Дикие формы лука-порея не найдены, но лук-порей, вероятно, является культигеном диких родственников A. ampeloprasum, которые были одомашнены в восточном Средиземноморье, где встречаются другие виды группы Ampeloprasum. Лук-порей имеет долгую историю культивирования, задокументированную в библейских писаниях, и в настоящее время культивируется по всему миру.

Химический состав

Основная страница: Биохимия лука

Таксономия

Основная страница: Таксономия лука

Лук-порей относится к роду Allium (семейство Alliaceae), который насчитывает около 700 видов, распространенных в северном полушарии (Klaas, 1998).

Морфологические, анатомические, кариологические и серологические исследования, а также жизненный цикл, распространение и экология аллиумов потребовали создания инфрародовой классификации (Hanelt et al., 1992), в которой род разделен на шесть подродов. Наиболее важными являются подроды Rhizirideum, включающий лук и шнитт-лук, и Allium, включающий лук-порей, чеснок, куррат, жемчужный лук и большеголовый чеснок.

До сих пор существуют некоторые разногласия по поводу ботанической номенклатуры лука-порея. Традиционно лук-порей носил название Allium porrum L., данное Линнеем и до сих пор используемое в ботанических флорах Бельгии и Нидерландов (van der Meijden, 1996; Lambinon et al., 1998). В последние годы некоторые таксономисты предпочитают Allium ampeloprasum L. в качестве научного названия лука-порея (Hanelt, 1996; Silvertand, 1996; Buiteveld, 1998; Klaas, 1998). Другие используют название Allium ampeloprasum var. porrum (Hanelt, 1990; Smith and Crowther, 1995; Khazanehdari and Jones, 1997; De Clercq et al., 1999).

В дополнение к классической таксономии с названиями по Линнею, растет интерес к культономическому подходу для классификации культурных растений. Культон — это систематическая группа культурных растений, основанная на одном или нескольких пользовательских критериях (Hetterscheid and Brandenburg, 1995). Система культонов или групп разновидностей обеспечивает необходимую гибкость для описания очень разнообразных культур и может быть легко адаптирована к новым разработкам и потребностям.

В таксоне лука-порея выделяют следующие группы разновидностей (сортов): Allium Swiss Giant Leek Group, Allium Autumn Giant Leek Group, Allium Blue Green Autumn Leek Group, Allium Winter Giant Leek Group и Allium Blue Green Winter Leek Group (Hetterscheid et al., 1999). Турецкий или болгарский лук-порей, египетский куррат, Тари Ирани, Пуаро Перпетуэль, Прей Анак и другие культивируемые сорта в конечном итоге будут включены в список с использованием культономического подхода.

Лук-порей, тетрапиоид с числом хромосом 32 и, хотя обычно является аутбридером, самосовместим, а также совместим с другими членами группы Ampeloprasum со сходной плоидностью. Луковицеобразующие представители группы Ampeloprasum, такие как чеснок большеголовый и лук жемчужный, являются гексапиоидами.

Дикие родственники лука-порея встречаются в восточной части Средиземноморья и на западе и юге России.

Культурные разновидности

Ранние сорта лука-порея различались по агрономическим и морфологическим признакам. Производители лука-порея производили собственные семена из отобранных лучших растений. Сорта часто назывались по месту их происхождения — например, cv. ‘Musselburgh’ от города с таким названием в Шотландии. В северных районах Европы отбирались зимостойкие сорта, а в южной Европе — ранние, быстрорастущие (de Clercq and van Bockstaele, 2002). Сорта лука-порея были классифицированы на несколько основных типов, которые отличаются длиной и стройностью псевдостебля, цветом листьев, зимостойкостью и склонностью к луковичности (Brittain, 1988). К этим типам относятся:

  1. Булгаарсе Рузен (Болгарский гигант). Очень длинный, высокоурожайный лук-порей, бледно-зеленые листья, низкая морозостойкость, например, сорт ‘Longa’.
  2. Датские сорта. Длинные, высокоурожайные сорта с бледно- или средне-зелеными листьями, подходят для позднелетнего производства, довольно восприимчивы к заморозкам, например, сорт ‘King Richard’.
  3. Сорта Франсе Зомер. Длинный лук-порей со средне-зелеными листьями, ограниченная морозостойкость, склонность к вытягиванию, например, сорт ‘Панчо’.
  4. Группа «Швейцарский гигант». Средние и длинные, бледно- или средне-зеленые, довольно раскидистые листья, некоторая морозостойкость; некоторые сорта хорошо себя зарекомендовали при ранней модульной пересадке, например, сорт ‘Тилина’.
  5. Blauwgroene Herfst. Средняя длина черенка, темно-зеленые листья, склонность к луковичности у некоторых сортов, например, у сорта ‘Verina’.
  6. Группа «Осенний гигант». Средней длины черенки, средне-зеленые, раскидистые листья, небольшая луковица, высокая урожайность, например, сорт ‘Голиаф’; некоторые сорта очень морозостойкие.
  7. Группа «Зимний гигант». Сорта довольно разнообразны по внешнему виду, но все обладают хорошей морозостойкостью, например, сорт ‘Winterreuzen’.
  8. Сине-зеленая зимняя группа. Низкорослый лук-порей, темные листья, высокая степень луковичности, очень выносливый, но довольно низкоурожайный, например, сорт ‘Блестар’.

Типы 4, 6, 7 и 8 соответствуют уже зарегистрированным «культонам» или группам сортов. Культон — это систематическая группа культурных растений, основанная на одном или нескольких пользовательских критериях (Hetterscheid et al., 1999).

Ботаническое описание

Лук-порей, Allium ampeloprasum, группа Porrum (A. porrum) — крепкое, медленорастущее, однодольное, двулетнее растение, крупнее лука репчатого. Растение не образуют луковицы. Однако после цветения в пазухе листа у основания цветоножки иногда образуются бульбочки/луковицы. У некоторых генотипов на цветочном зонтике образуются бульбочки (Schweisguth, 1970). Обрывание цветочных почек на ранней стадии развития может вызвать образование верхушечных соцветий в зонтике.

Листья не полые, длинные, с цельными, линейными, плоскими и продольно-пильчатыми листовыми пластинками, имеющими в поперечном сечении форму буквы «V». Листья чередуются в противоположных рядах, прямостоячие, а также постепенно возвышаются один над другим. Средние и верхние части хорошо развитых внешних листьев направлены вниз, а молодые внутренние листья расположены вертикально.

Высота растений колеблется от 40 до 75 см. Листья образуются из верхушечной меристемы подавленного дисковидного базального стебля. Новые листья образуются из кольцевидной меристемы внутри каждого предыдущего листового влагалища. Каждая меристема производит лист в виде трубкоподобного влагалища, длина которого может составлять от 5 до более чем 50 см. При последующем развитии и удлинении лист видоизменяется над частью влагалища, превращаясь в линейную цельную листовую пластинку. Молодые листья появляются изнутри предыдущего листового влагалища, а в совокупности листовые влагалища образуют псевдостебель.

На протяжении многих веков растения отбирались по развитию концентрических, закрученных листовых оснований, со сложенными незрелыми листовыми пластинками в центре, которые образуют длинные съедобные псевдостебли. Существуют различные типы, отличающиеся длиной и стройностью псевдостебля. Турецкий и болгарский типы имеют длинные, тонкие псевдостебли, тогда как у западноевропейских типов они короче и толще (van der Meer and Hanelt, 1990). Все виды лука-порея свободно скрещиваются друг с другом, а широкая генетическая вариация для сезонной адаптации между сортами позволяет выращивать эту культуру круглый год.

Лук-порей нуждается в вернализации для появления цветков, и цветет в Европе в середине лета, когда дни длинные (примерно с 10 июня по 20 июля). Шаровидные зонтики содержат сотни цветков, цвет которых варьируется от светло-розового до темно-фиолетового. Они опыляются насекомыми, и, хотя в отдельных цветках существует протандрический механизм цветения, в открыто опыляемых сортах происходит 10-30% самоопыления (Berninger and Buret, 1967). Высокие температуры (30/20 °C) во время опыления, оплодотворения и созревания семян дают меньше семян, но семена созревают быстрее, чем при более низких температурах (20/10 °C) (Gray et al., 1992).

Биологические особенности

Лук-порей широко адаптирован к различным почвенным и климатическим условиям и способен извлекать влагу и питательные вещества из почвы благодаря обильной, хотя и относительно неглубокой, придаточной корневой системе, сосредоточенной у основания стебля.

Лук-порей хорошо приспособлен к прохладным условиям и собирается в течение всей зимы в приморских странах Западной Европы, и может выращиваться в субтропических странах, таких как Сенегал, при наличии оросительной воды (De Clercq, 1981).

Требования к температуре

Оптимальная температура для вегетативного роста — от 20 до 25 °C.

Лук-порей особенно приспособлен к холодной погоде и более устойчив, чем репчатый лук. Однако, он подвергается вернализации при низких температурах и впоследствии переходит к цветению, что делает его непригодным для продажи. Лук-порей, выращиваемый постоянно при температуре 15 °C, образует цветочные стебли независимо от фотопериода; даже при постоянной температуре 21 °C может произойти цветение.

При большинстве температурных условий лук-порей не развивается в заметную луковицу. Однако в условиях длинного дня (длина дня 19-24 часа) на крайнем севере лук-порей формирует отчетливую луковицу. При температуре от 15 до 18°C луковица формируется сильнее, чем при 12 °C или 21 °C.

Семена лука-порея хорошо прорастают при температуре почвы 11-23 °C, но при температуре выше 27 °C всхожесть резко снижается.

Требования к свету

Лук-порей, в отличие от репчатого лука, безразличен к длине дня, и один и тот же генотип может выращиваться и давать экономический урожай в широком диапазоне широт.

Требования к почве

Лук-порей можно выращивать практически на всех типах почв с относительно хорошей структурой.

Физиология развития

Характеристики псевдостеблей зависят от сортов и в некоторой степени от методов культуры. Некоторые сорта дают короткие, толстые псевдостебли, у других псевдостебли длинные и тонкие. Предпочтение отдается равномерно длинным белым псевдостеблям. Короткая длина псевдостеблей, по-видимому, связана с зимостойкостью. Рост растения непрерывный, и с возрастом внешние листья становятся невкусными. Однако, хотя внешние листья теряют мясистость, они не высыхают до пергаментоподобных чешуек, характерных для лука.

Лук-порей подвержен вернализации из-за низкой температуры, и при постоянном выращивании при температуре 15°C или ниже многие сорта завязываются; некоторые завязываются даже при 21°C. Короткие дни в сочетании с низкой температурой отвечают требованиям вернализации. Длительный фотопериод после вернализации, как правило, ускоряет закладку цветка. Увеличенный размер и возраст растений также повышают восприимчивость к завязыванию цветков. Температура выше 18°C может вызвать вернализацию. Боковые луковицы иногда образуются в пазухах листьев в условиях длинного дня после цветения; некоторые сорта производят эти луковицы более обильно, чем другие. Однако эти луковицы редко используются для размножения. В тропиках цветение происходит редко.
Стебель круглый и твердый, растет через центр псевдостебля; длина стебля варьируется от 40 до более чем 100 см. Соцветие диаметром от 6 до 12 см содержит множество цветков светло-фиолетового или белого цвета. Семена, полученные в результате самоопыления и/или перекрестного опыления с помощью насекомых, черные и мелкие; около 350 штук весят 1 г. Бульбочки (верхушки) могут образовываться в зонтиках; удаление цветков, как правило, стимулирует их образование.

Обычно лук-порей размножается семенами. Лук-порей медленно развивается и имеет длительный период роста, что исключает прямой посев в поле. Прорастание семян также медленное, и общему развитию способствует грунтование семян и/или предварительное проращивание перед посевом. Всхожесть от приемлемой до хорошей при температуре почвы от 11°C до 23°C; выше 27°C она резко снижается. Семена высаживают неглубоко, на глубину около или менее 1 см. Перед пересадкой рассаду выращивают от 2 до 3 месяцев. Для размножения также можно использовать луковицы.
Пересаженные растения, диаметром стебля 5-6 мм, высаживают на глубину 10-15 см или более в неглубокую траншею или борозду, чтобы помочь последующему отбеливанию основания развивающегося псевдостебля. Длина бланшированной части псевдостебля влияет на его рыночную стоимость, поэтому садоводы стремятся максимально увеличить эту длину. Это достигается путем глубокой посадки, чтобы большая часть псевдостебля развивалась под поверхностью почвы, а также путем присыпания почвы к растению по мере его роста.

Вместо индивидуальных пересадок все чаще используются многосеменные модульные или почвенные блочные пересадки, обеспечивающие от двух до четырех растений в ячейке или блоке. Было обнаружено, что растения, расположенные на небольшом расстоянии друг от друга, способны относительно легко адаптироваться к окончательному размеру или форме псевдостебля. Обычная численность растений составляет около 25-40 растений/м2.

Для получения высоких урожаев обычно требуется период роста от 120 до 150 дней после пересадки. Лук-порей отличается от лука или чеснока тем, что его собирают во время вегетативного роста. Уборка производится путем выкорчевывания растений, что требует значительных усилий из-за обширного переплетения корней. Уборочная техника сделала этот процесс менее сложным. Помимо удаления с полей, трудоемкой является промывка и обрезка. Промывка очень важна, поскольку в верхней части псевдостебля обычно присутствует почва. Корни обрезаются близко к основанию псевдостебля, внешние сухие и/или поврежденные листья удаляются, а оставшиеся листья обрезаются до длины, подходящей для представления на рынке. Псевдостебель обычно составляет около 40% от общего веса растения. Урожайность варьируется от 25 до 50 т/га.

При хранении при температуре 0°C и 95% относительной влажности воздуха срок послеуборочной жизни лука-порея составляет около 2 месяцев. Контролируемая атмосфера (10% CO2 + 1% O2) может еще больше продлить период хранения. Лук-порей держат или хранят в вертикальном положении, чтобы избежать геотропического искривления псевдостеблей.
Лук-порей является популярным круглогодичным овощем в Северной и Западной Европе. Он широко используется в супах и тушеных блюдах благодаря мягкому вкусу и некоторой муцилагенности; его также готовят отдельно и используют в свежем виде для салатов. Северо-западные европейские страны являются основными производителями и потребителями. В мире выращивается примерно на 50 000 га.

Прей анак, также разновидность лука-порея, — многолетнее растение, выращиваемое в странах Юго-Восточной Азии в основном из-за зеленого псевдостебля, который похож, но менее заметен, чем у европейского лука-порея. Главной особенностью растения является обильное кущение. Кочаны, которые не употребляются в пищу, используются для размножения.

Рост и развитие

В отличие от лука и чеснока, лук-порей убирают в виде растущего побега. Цель в растениеводстве — получить побеги товарного размера до того, как растения завяжутся. Поэтому полезно понять, что контролирует зарождение и развитие цветочного стебля по сравнению с вегетативным ростом. Скорость удлинения цветочных стеблей после начала их развития явно демонстрирует некоторую сезонность, и видимое завязывание побегов приходится на длинные фотопериоды весны и лета. Тем не менее, основной переменной в «гонке» по производству лука-порея товарного размера до того, как растение станет заметно болтаться, является не скорость цветения, а скорость роста. В плодородной почве темпы роста в основном определяются температурой и уровнем освещенности. Преждевременная завязь — это проблема очень ранних посадок, которые растут медленно из-за низких температур ранней весной, а также поздних летних и осенних посадок, где низкие температуры и уровень освещенности зимой ограничивают темпы роста, и растения не успевают достичь товарного размера до того, как весной произойдет завязь.
Ранний вегетативный рост можно описать довольно простыми правилами, включающими температуру, свет и количество листьев. Для порея, высеянного весной в полевых условиях, количество листьев, зародившихся на верхушке побега, количество листьев, слившихся с верхушкой псевдостебля, количество полностью распустившихся листьев (на которых видна лигула в основании листовой пластинки) и количество стареющих листьев увеличивается по прямой линии, если построить график в зависимости от количества дней в градусах выше 0 °C (рис.).

Развитие листьев у лука-порея сорта 'Autumn Mammoth', выращенного из посева в середине апреля в Шотландии
Развитие листьев у лука-порея сорта 'Autumn Mammoth', выращенного из посева в середине апреля в Шотландии. Изменения с накоплением теплового времени (базовая температура 0 °C) в общем количестве инициированных структур листа (s), количестве верхушек листьев, видимых над листовым чехлом (t), количестве полностью распустившихся листьев с видимыми лигулами (l), количестве листьев, стареющих не менее чем на 50% (d) и количестве первичных листьев на верхушке побега (p). Линии были подогнаны с помощью линейной регрессии по данным 20 растений на каждую дату отбора образцов (Hay and Kemp, 1992).

Для cv. ‘Autumn Mammoth’, рис. выше показывает, что запуск листьев происходил с постоянной скоростью — один за 92°C дня (базовая температура 0 °C), а появление листьев — один за 135 °C дней. Листья появлялись дольше, чем зарождались, не потому, что начальные листья накапливались в верхушке побега, как у злаковых растений, а потому, что псевдостебель увеличивался в длину на постоянную величину для каждого появившегося листа. Рост удлинения листьев происходит в первые 3-4 см над верхушкой, и скорость удлинения была почти одинаковой для последующих листьев. Следовательно, хотя скорость удлинения последовательных листьев была одинаковой (на градусо-день), каждый лист должен был вырасти дальше, чем его предшественник, чтобы появиться.

Скорость появления лигулы (которая указывает на полное разрастание листовой пластинки) была медленнее, чем появление кончика листа, показывая, что продолжительность разрастания листа постепенно увеличивается в течение первых восьми-десяти листьев. Как следствие, у сорта ‘Autumn Mammoth’ каждый лист был примерно на 6 см длиннее своего предшественника, а также примерно на 0,45 см шире. Культивары различаются по скорости инициации, появления и удлинения листьев на градусо-день. Кроме того, эти показатели, как правило, выше в яркие солнечные годы, чем в пасмурные сезоны, что говорит о возможном влиянии света, а также температуры на эти взаимосвязи. Это неудивительно, поскольку скорость роста проростков лука-порея более чувствительна к ежедневному световому доходу, чем у других культур (см. ниже).

Было показано, что рост массы проростков лука-порея хорошо моделируется уравнением:

loge (масса сухого вещества) = loge (W0) + p х ∑EDD,

Константа p в этом уравнении представляет собой относительную скорость роста на «эффективный дневной градус» (EDD). Эффективные дневные градусы — это дневные градусы выше базовой температуры, Tb, измененные эффектом суточного поступления фотосинтетической радиации, R, с использованием константы f (Scaife et al., 1987):

EDD–1 = DD–1 + f х R–1.

У лука-порея сорта ‘Winterreuzen’ значения Tb = 5,9 °C, p = 0,015/EDD и f = 0,146 МДж/м2/DD. Значение f выше, чем у любой из девяти других изученных культур, базовая температура роста TB типична для многих видов овощей умеренного климата, а p — низкое по сравнению с другими видами (Brewster and Sutherland, 1993). Последнее указывает на изначально низкую потенциальную скорость роста.

Следовательно, порей нуждается в длительном вегетационном периоде для получения растений товарного размера, учитывая их небольшой вес при появлении всходов (около 0,002 г сухого веса). Высокое значение f показывает, что скорость роста рассады лука-порея особенно чувствительна к ежедневному световому доходу. Вероятно, причиной этого является узкая, вертикальная форма листьев, которая плохо приспособлена к перехвату света. Используя эту зависимость, можно предсказать скорость роста в условиях переменной температуры и освещенности, как это может происходить в поле или в теплице, используемой для выращивания растений, при условии, что рост не ограничен недостатком воды или питательных веществ. Когда растения становятся больше, они начинают затенять друг друга, и конкуренция за свет приводит к тому, что темпы роста расходятся ниже предсказанных в данном уравнении. Чем выше плотность растений, тем быстрее это произойдет.

Рост культуры может продолжаться до потолка или потенциального урожая, который, вероятно, зависит как от температуры, так и от дневного светового дохода и, следовательно, от времени года и региона. Хорошо политые, хорошо удобренные, рано посаженные культуры лука-порея действительно достигают плато общей урожайности сухого вещества побегов около 1200 г/м2 (около 120 т/га живого веса) в разгар лета.

Более поздние посадки достигают более низкой урожайности осенью и зимой, вероятно, потому что темпы роста замедляются из-за низких температур, а также потому, что среднесуточный световой доход недостаточен для поддержания летнего уровня урожайности. Тот факт, что высокоурожайные культуры, выращенные летом, имеют тенденцию к снижению урожайности, когда их оставляют на поле на зиму, из-за загнивания части листьев и гибели мелких растений, подтверждает последнее мнение. Вследствие этих эффектов урожайность лука-порея снижается тем больше, чем позже в сезоне он высаживается. Достигнутая урожайность коррелирует как с накопленными дневными градусами, так и с накопленной солнечной радиацией (светом) в течение вегетационного периода. Например, для лука-порея сорта ‘Splendid’ в условиях Уэлсборна, Великобритания урожайность 168 дневной культуры составила (Salter et al., 1986):

  • при посадке 10 апреля — 69 т/га, сумма температур выше 6 °C — 1403 °C-день, аккумулированная солнечная радиация — 2938 МДж/м2;
  • при посадке 3 июля — 26 т/га, сумма температур выше 6 °C — 1203 °C-день, аккумулированная солнечная радиация — 1733 МДж/м2.

Диаметр псевдостебля или «ствола» часто является важным критерием товарности порея, и Вурр и др. (1999) приняли диаметр 15 мм в качестве минимального для товарного раннего порея в Великобритании. В результате полевых испытаний они обнаружили, что диаметр вала у раннего лука-порея связан с эффективными дневными градусами (EDD), накопленными с момента посадки, используя базовую температуру 6 °C и значение f 0,6. Накопленные EDD с этими оптимальными константами лучше предсказывали диаметр, чем накопленные дневные градусы, время с момента посадки или накопленная с момента посадки радиация.

Хотя луковицы у лука-порея встречаются редко, «луковичность» может быть дефектом качества. Сильное образование луковиц с формированием безлопастных внутренних чешуйчатых листьев было вызвано при 24-часовом фотопериоде (Dragland, 1972). Как и в случае с большинством других признаков порея, степень развития луковиц в этих условиях сильно варьирует от растения к растению. Луковицы также часто встречаются у основания цветочного стебля (van der Meer and Hanelt, 1990). Низкие температуры почвы также способствуют образованию луковиц, возможно, из-за накопления неиспользованных углеводов в основании псевдостебля (Dragland, 1972).

Цветение

Эксперименты с использованием контролируемой среды показывают, что индукция цветения у порея происходит наиболее быстро при температуре от 2 до 8 °C и что процент индуцированных растений увеличивается с продолжительностью воздействия холода по крайней мере до 6 недель (Wiebe, 1994). Проростки весом 2 г живого веса с четырьмя-пятью видимыми листьями были гораздо более отзывчивы, чем более мелкие растения, что указывает на ювенильную стадию молодого порея, когда вернализирующие температуры неэффективны. Воздействие температуры 22°C сразу после обработки холодом уменьшило процентное количество завязей и, следовательно, оказало девернализирующее действие. Воздействие 16-, а не 10-часового фотопериода во время вернализации немного снижало процент завязи, но эффект был незначительным при почти оптимальной индуктивной температуре 5° C.

Влияние температуры и продолжительности яровизации на процент растений, завязывающих цветочные побеги у лука-порея сорта 'Альма'.
Влияние температуры и продолжительности яровизации на процент растений, завязывающих цветочные побеги у лука-порея сорта 'Альма'. После указанных воздействий растения выращивали при температуре 15 °C в течение 2 недель, а затем пересаживали в поле, где регистрировали количество последующих завязей (Wiebe, 1994).

Драгланд (1972) также наблюдал большее количество и более раннюю завязь при более холодных температурах в диапазоне 12-18°C. Он также отметил, что цветочные стебли удлинялись тем быстрее, чем длиннее был фотопериод в диапазоне 9-24 ч, что указывает на то, что после начала образования соцветий скорость их роста увеличивается с увеличением фотопериода, как и в случае с луком, при условии, что бульбочки не подавляют лопатку. Используя статистический анализ температур и цветения лука-порея, выращенного в разные сроки посадки на двух участках, с защитными укрытиями и без них, Вурр и др. (1999) пришли к выводу, что 7°C является оптимальной температурой для образования цветков у сорта ‘Prelina’. Самое сильное влияние на цветение оказала продолжительность температуры в диапазоне 4-8°C в течение 42 дней после достижения растениями стадии трех видимых листьев, что свидетельствует о завершении ювенильного периода на более ранней стадии, чем четыре-пять листьев по Wiebe (1994).
В целом, контроль цветения у лука-порея схож с контролем цветения у лука репчатого: ювенильная стадия, до которой вернализация неэффективна, оптимальная температура для вернализации около 7°C, которая снижается до нулевого цветения, когда растения подвергаются воздействию температуры 18-20°C, а девернализация возможна при температуре 22°C и выше. Удлинению побегов способствуют как длинные фотопериоды, так и более теплые температуры (Wurr et al., 1999).

Агрономия

Производство лука-порея было рассмотрено de Clerq и van Bockstaele (2002).

Целью выращивания лука-порея является получение побегов товарного размера до того, как растения лука-порея перейдут в фазу цветения. В большинстве стран лук-порей выращивают рассадным способом после 12-недельного периода в рассаднике. Этот метод позволяет отбраковывать слабо растущие растения. Однако в Великобритании чаще используется прямой посев.

В соответствии со сравнительно ограниченной географической областью, где лук-порей пользуется популярностью у потребителей, источники информации по агрономии лука-порея находятся в основном в Западной Европе и Польше. Во Франции было опубликовано полное руководство по выращиванию лука-порея (de Bohec et al., 1993), которое охватывает многие агрономические темы, включая выращивание лука-порея для различных рынков, затраты на производство и сезоны для лука-порея в разных частях страны. В Нидерландах и Бельгии регулярно публикуются отчеты исследовательских станций об агрономических достижениях (например, Callens, 1999), также имеется справочник для садоводов Нидерландов (de Kraker and Bosch, 1993). Бельгия особенно хорошо освещает регулярные отчеты об испытаниях сортов, поступающие с исследовательских станций (например, Vanparys, 1998). В последние годы большое внимание уделяется борьбе с Thrips tabaci на луке-порее: разработаны методы мониторинга и прослежен ход эпидемий. В Польше с ее более суровым зимним климатом были описаны методы выращивания и пересадки растений с использованием защиты от непогоды (например, Kolota и Adamczewska-Sowinska, 1995).

Товарные качества

Лук-порей должен быть выращен до определенного размера, прежде чем он станет товарным. Критерии товарности сильно изменчивы, и в научных исследованиях этой культуры использовались различные спецификации товарного размера. В настоящее время спецификациям британских супермаркетов соответствует лук-порей с диаметром псевдостебля более 20 мм и длиной более 150 мм, включая 50-миллиметровый «флажок» зеленого листа на верхушке. Такой лук-порей должен иметь средний свежий вес около 160 г.

В некоторых прошлых исследованиях весь лук-порей диаметром более 12,5 мм классифицировался как товарный, а на некоторых более традиционных рынках требуется крупный лук-порей диаметром более 40 мм. На самом деле, лук-порей является изменчивой культурой, и некоторая сортировка на различные размеры необходима для удовлетворения требований к однородности, предъявляемых большинством торговых точек. В Бельгии лук-порей часто выкапывают по мере его роста, чтобы получить длинные, бланшированные, белые псевдостебли. Как и в случае с другими овощами, в европейских супермаркетах сформировался рынок для маленьких «малышей» лука-порея. Девяносто процентов лука-порея продается на свежем рынке в Европе, 10% идет на переработку.

Культурные системы направлены на получение высоких урожаев товарной спецификации в нужные сроки. Для достижения этой цели у фермера есть выбор между прямым посевом и пересадкой, он может варьировать дату посадки или посева, размер растений, плотность посадки и сорт, а для раннего производства у него есть возможность использовать пластиковые укрытия для ускорения роста. Лук-порей — выносливая культура, и в прохладные, влажные зимы Западной Европы, где температура редко опускается до -10 °C, он может стоять в поле и быть собранным в течение всей зимы. Хранение урожая в течение 2-4 месяцев, в зависимости от условий хранения, вполне осуществимо и может быть использовано для снабжения рынка, когда свежий урожай недоступен.

В последнее время было проведено несколько исследований, посвященных качеству лука-порея. Например, в Италии сроки уборки осенне-зимнего лука-порея были изучены в связи с концентрацией летучих ароматических соединений. Для лука-порея, посеянного в конце апреля, лучшие органолептические качества у четырех сортов были определены в декабре-январе, хотя более высокий урожай был получен только позже, в марте (Ferrari et al., 1999). Дальнейшие исследования фактических вкусовых соединений, присутствующих в белой части лука-порея, показали, что их концентрация была максимальной в рекомендуемый декабрьский период сбора урожая (di Cesare et al., 1999). В Дании S0rensen и др. (1995) обнаружили, что ограничение подачи воды на посевы лука-порея привело к увеличению содержания пищевых волокон, витамина С, нитратов, белка, Ca, Mg и Mn. Питательные качества лука-порея со временем улучшились, так как концентрация К возросла, а содержание нитратов снизилось.
Брунсгаард и др. (1997) сравнили влияние различных уровней азота на качество лука-порея в диетических экспериментах с крысами: содержание белка увеличивалось при внесении азота, в то время как осенью содержание белка имело тенденцию к снижению; общая биологическая пищевая ценность увеличивалась с сентября по ноябрь.

Влияние качества семян

Большинство известных коммерческих сортов лука-порея до недавнего времени были открыто опыляемыми. Следовательно, одной из основных проблем этой культуры, помимо уязвимости к вредителям и болезням, была плохая однородность. Поскольку эта культура в основном пересаживается, отбор посадочного материала при посадке занимает много времени, но при сборе урожая значительный процент оставшихся растений все равно приходится отбраковывать. При прямом посеве требования к фенотипической однородности и качеству семян еще выше.

Было предпринято много усилий для улучшения качества семян лука-порея. Грей и Штекель (1986a) обнаружили, что самоопыляемые семена уступают по весу, имеют более высокий коэффициент вариации, дают более низкую всхожесть и более изменчивый вес рассады по сравнению с растениями из перекрестноопыляемых семян. Более того, они согласились с Бенджамином (1984), что только около 10% вариации веса проростков может быть объяснено вариацией веса семян. Появление всходов на поле можно улучшить, если выращивать семена с высокой плотностью (97 растений вместо 11 растений на м 2): тесная посадка, вероятно, увеличивает процент скрещивания и отодвигает дату сбора семян (Gray and Steckel, 1986b; Gray et al., 1992).

В экспериментах в Бельгии агрономические аспекты, такие как всходы, рост растений и урожайность, хорошо коррелировали с весом отдельных семян. Первоначально, используя семена, очищенные стандартным способом путем обмолота и воздушной сепарации, мы обнаружили слабую корреляцию между ростом растений и весом отдельных семян. Однако урожайность сильно коррелировала с весом растений при пересадке, а также с диаметром ствола при уборке. В другом эксперименте семена лука-порея собирали и очищали вручную, чтобы сохранить даже самые мелкие семена. Здесь была обнаружена сильная корреляция между весом семян и весом рассады. Эти результаты подчеркивают важность адекватной очистки и сортировки семян, а также отбора крупных и однородных сеянцев при пересадке для улучшения однородности урожая лука-порея.

Дальнейшее улучшение всхожести и однородности поля может быть достигнуто путем грунтования семян, при котором контролируемая гидратация семян позволяет метаболическим событиям, предшествующим прорастанию, происходить без появления радикулы. Была разработана технология обработки семян лука-порея, включающая осмотическое грунтование, промывку, сушку в псевдоожиженном слое (нагретый воздух нагнетается снизу через слой семян для быстрого высушивания, пока они плавают в воздухе) и нанесение пленочного покрытия: было доказано, что это осуществимо (Bujalski et al., 1991). Превосходство обработанных семян обычно выражается в улучшении всхожести, быстром и равномерном появлении всходов на поле и улучшении роста ранних растений по сравнению с необработанными семенами.

Грунтование используется в Великобритании на коммерческой основе: например, все семена лука-порея, продаваемые компанией Elsom Seed Company, грунтуются с использованием процесса грунтования в барабане, запатентованного Rowse (1996) (R. Dobbs, Великобритания, 2000). Другие процессы грунтования могут использоваться в других местах в торговле семенами. Обработанные семена не могут храниться так же долго, как необработанные, но при условии, что они высеваются в тот же сезон, это не является проблемой. Дальнейшие исследования должны определить оптимальные общие условия и оценить длительный срок хранения обработанных семян.

Рассадный способ

Используются различные системы получения рассады, включая пересадку с оголенным корнем, торфяные блоки и модульные лотки, содержащие около 15 мл компоста на ячейку. Блоки и модули можно размножать семенами для высадки в виде двух- или трехрассадных групп. Режим выращивания аналогичен режиму выращивания лука репчатого. Как правило, в течение первых 3 недель после посева применяется температура 18 °C, затем 14 °C, а за неделю-две до посадки для закаливания растений — 10 °C. Рассада медленно растет, и выращивание рассады обычно занимает 8-12 недель, в зависимости от освещенности и температуры и требуемого размера рассады.

В опытах в Великобритании рассада, посеянная 20 января в торфяные блоки диаметром 27 мм, к 29 марта достигла того же веса (0,45 г), что и рассада, посеянная на 3 недели раньше в 15 мл ячейки в модульных лотках, поэтому объем укоренения и среда могут иметь большое значение. Чем дольше рассада растет перед посадкой, особенно при низкой температуре, тем быстрее порей переходит к цветению, поэтому предпочтительнее условия, способствующие быстрому росту до установленного размера для пересадки.

Урожайность и средняя масса растений при уборке хорошо коррелируют со средней массой рассады. Например, Бенджамин (1984) вырастил рассаду в торфяных блоках с посева 30 марта и через 7 недель разделил ее на крупную, среднюю и мелкую, средний свежий вес которых составил 0,619, 0,451 и 0,214 г соответственно, и высадил их на отдельные участки. При сборе урожая через 221 день средняя масса растений составила 299, 261 и 217 г соответственно. Таким образом, для раннего производства предпочтительнее крупная рассада. Кроме того, урожайность основного лука-порея снижается по мере задержки посадки, начиная с мая. Чтобы компенсировать это, голландцы рекомендуют сажать рассаду диаметром 3,0-3,5 мм в мае, а 5-6 мм — в июле.

Лук-порей обычно высаживают на грядках, как правило, рядами на расстоянии около 30 см друг от друга или в посадочные лунки глубиной 15-22 см с шагом 12 X 50 см или 10 X 65 см. Если во время роста рассада должна быть заглублена, ее можно высаживать в основание борозд. В Великобритании посев на рассаду обычно проводят в середине марта, пересаживают при плотности 40 растений/м2 в начале июня, вносят основное удобрение 130:60:160 кг/га N:P:K, затем дополнительное — 150 кг/га N в середине августа и поливают в засушливые периоды. На грядки вносятся гербициды остаточного действия, и обычно требуется применение пестицидов для борьбы с трипсами и ржавчиной лука-порея. При таком режиме в сортоиспытании в Ладдингтоне, центральная Англия, средняя общая урожайность и урожайность лука-порея диаметром более 25 мм составили соответственно (в т/га) 30,2 и 19,3 — 29 сентября, 40 и 33,5 — 24 ноября и 40 и 34 — 2 февраля. К 7 мая 78% растений заметно побурели и поэтому были непригодны для продажи.

Прямой посев

Во Франции, Бельгии и Нидерландах порей редко высевают на производственных полях, но в Великобритании прямой посев является обычным делом. Прямой посев имеет некоторые недостатки: нет возможности отбора на однородность при пересадке, необходимо бороться с сорняками в течение всей жизни культуры, и растения должны быть присыпаны почвой для получения длинных белых псевдостеблей.

Прямой посев весной на грядки позволяет получить более дешевую культуру, чем рассадный метод. Жизнеспособность и энергичность семян лука-порея сильно варьируется, поэтому для прямого посева важен высококачественный посевной материал. Большинство семян лука-порея, продаваемых в Великобритании, теперь грунтуются барабанным методом. Помимо того, что прямой посев дешевле, он дает урожай с меньшим количеством грязи в пазухах листьев и с меньшим количеством изогнутых псевдостеблей, но длина осветленных оболочек, как правило, короче, чем у пересаженных культур, и культуры прямого посева более склонны к образования луковицы (Williams, 1973).

Глубина посева семян лучше всего 0,5 см всхожесть значительно снижается при посадке на глубину 2,0 см.

Плотность посадки растений

Оптимальная густота растений для порея зависит от сорта, требуемого для сбора урожая, даты посадки или посева — что влияет на потенциальную урожайность — и планируемой даты сбора урожая. Средняя ширина и длина увеличиваются по мере роста культуры и возрастают по мере уменьшения плотности растений. Для лука-порея с минимальным диаметром 20 мм и минимальной длиной 150 мм плотность посадки около 30 растений/м2 является оптимальной для раннего производства, например, для сбора урожая в конце июня после пересадки в конце марта или начале апреля модулей, посеянных в середине января.

Испытания в Великобритании с луком-пореем, посеянным непосредственно на грядки в конце марта и прореженным до плотности 20, 42, 84 и 126 растений/м2, показали, что процент выбраковки снижался со временем и по мере увеличения плотности. К середине января отбраковка составила почти 50% при двух самых высоких плотностях посева, но только 10% при самой низкой плотности. Урожайность достигла максимума примерно в середине ноября, а самые высокие урожаи товарного лука-порея (диаметром > 12,5 мм) были получены при плотности 50-60 растений/м2. При такой плотности урожай товарного лука-порея составил 44 т/га при общем урожае 107 т/га. Урожайность была ниже как при уборке в середине сентября, так и в середине января, товарная урожайность составила 29 и 34 т/га соответственно. Оптимальная плотность растений для раннего и позднего урожая, около 40 растений/м2, была немного ниже, чем для ноябрьского урожая, когда урожайность была максимальной (Williams, 1973).

Чем выше плотность растений, тем выше доля низкорослого, нетоварного лука-порея, но до оптимальной плотности это перевешивается большим общим количеством растений при высокой плотности. Однако для получения крупного лука-порея используют плотность 15-25 растений/м2. Лук-порей, выращенный при высокой плотности растений, выглядит более вытянутым, чем выращенный при низкой плотности, т.е. псевдостебли имеют большее соотношение длины и ширины. Кроме того, степень бланширования увеличивается с ростом плотности, особенно для растений из центра грядок.

Изменчивость

Одной из основных проблем при выращивании лука-порея является большая изменчивость урожая от растения к растению. Как в пересаженных, так и в посеянных культурах коэффициент вариации веса побегов при уборке обычно составляет 50-70%. Поскольку современные рынки требуют однородного сорта, например, для предварительной фасовки в супермаркетах, вариабельность приводит к тому, что после сбора урожая приходится много работать по сортировке, а также выбрасывать растения с заниженной или завышенной массой. В посевной культуре 25% изменчивости при раннем сборе урожая было связано с различиями в сроках появления всходов, а в пересаженной культуре 15% было связано с размером растений вскоре после появления всходов.

В другом эксперименте с культурой, непосредственно посеянной в конце марта, коэффициент вариации веса растений составил 74% в конце сентября и 59% в феврале. В эти две даты сбора урожая, соответственно, 47,6 и 19,7% вариабельности можно было объяснить различиями в сроках появления всходов, размере семян, глубине посева и расстоянии до соседнего растения или ряда, все из которых были зарегистрированы для отдельных растений. Из них только около 7% изменчивости можно объяснить различиями в размере семян или глубине посева (Benjamin, 1984). Использование грунтованных семян снижает изменчивость, связанную с различиями во времени появления всходов у сеяных культур. Изменчивость имеет тенденцию увеличиваться с ростом плотности растений, как и у большинства овощных культур. В одном эксперименте коэффициенты вариации при сборе урожая составляли 61% при 50 и 44% при 22 растениях/м2. Усиление конкуренции между растениями при высокой плотности подчеркивает любые различия в размерах растений.

Эти исследования показали, что различия между растениями во время укоренения культуры объясняют гораздо меньшую долю изменчивости при сборе урожая, чем в случае с другими овощными культурами. Например, у салата и моркови около 50% изменчивости урожая объясняется различиями во времени появления всходов или их размерах. Поэтому для лука-порея различия в скорости роста после появления всходов более важны, чем для других культур, вероятно, из-за генетической изменчивости, присущей луку-порею. Отбор на равномерно крупные сеянцы при пересадке позволил снизить коэффициент вариации до 28% при сборе урожая через 220 дней, тогда как средние и мелкие растения при пересадке дали коэффициенты 39 и 57%, соответственно, а неотселектированная популяция — 49% (Benjamin, 1984). Таким образом, генотипы с более равномерной скоростью роста могут быть отобраны при пересадке, но ценой выращивания большого количества бракованной рассады. Размер рассады при пересадке хорошо коррелирует с весом и толщиной при сборе урожая (de Clerq and van Bockstaele, 2002).

В семенных посевах лука-порея может быть до 20% самооплодотворения, а урожайность самоопыленных семян на 26-80% ниже, чем перекрестноопыленных. Таким образом, самоопыление является основным источником изменчивости в пределах семенного участка лука-порея. Часть этой изменчивости будет устранена при отбраковке слабых сеянцев в пересаженных культурах. Однако гибридный лук-порей, основанный на мужской стерильности, устраняет проблему самоопыления и обеспечивает большую однородность рассады и урожая (de Clerq and van Bockstaele, 2002).

Пластиковые мульчи для ранних посевов

Весеннее рыхление сокращает период товарности перезимовавших культур лука-порея. В Великобритании до достижения товарного размера весенних посевов проходит около 3 месяцев. Хранение собранного лука-порея может помочь сохранить запасы во время этого промежутка, но также ранний сбор урожая можно ускорить, используя прозрачные укрытия. Испытания показали, что мульчирование полиэтиленовой пленкой с 500 перфорациями диаметром 1 см/м2 или нетканым полипропиленовым полотном может ускорить сбор урожая. Пленки укладываются поверх культуры при пересадке, которая обычно происходит в конце марта — начале апреля, после январского посева в теплицах. По мере роста культуры эти световые пленки приподнимаются листвой и «парят» над пологом листьев. Дождевые осадки проникают через перфорацию. Под такой мульчей средняя температура повышается на 1-2 °C, что приводит к ускорению роста. Мульчу удаляют примерно через 7 недель после пересадки. Это особенно важно, если погода становится жаркой.

Для раннего производства важно использовать быстрорастущие, длинностебельные сорта, которые быстро достигают товарной длины. Плотность посадки около 30 растений/м2 является оптимальной, а обработка гербицидами и основными удобрениями аналогична обработке для открытого грунта. Для поддержания неограниченного роста необходимо внести две подкормки азотом в количестве 50-100 кг/га. При выращивании под такой мульчей лук-порей немного удлиняется, и созревание может немного задержаться. В условиях Великобритании товарная урожайность 14 т/га была достигнута к концу июня, а 31-40 т/га — к концу июля, с опережением на 7-9 дней по сравнению с незащищенной культурой. Импорт из Южной Европы также помогает заполнить дефицит предложения в мае и июне в Северной Европе.

Круглогодичное производство и выращивание в защищенном грунте

Большое количество сортов лука-порея, имеющихся в настоящее время, позволяет высевать эту культуру в Западной Европе с декабря по июнь. Уборка урожая происходит с июня по май следующего года. Выращивание лука-порея в Европе делится, в зависимости от времени сбора урожая, на три основных периода: летний, осенний и зимний. Зимний лук-порей можно собирать до начала апреля и хранить в холодильных камерах в течение нескольких недель. Чтобы восполнить дефицит предложения в северных регионах в мае и июне (когда лук-порей обычно созревает), лук-порей импортируется из Южной Европы. В Бельгии иногда применяется специальный метод выращивания, называемый «Oude Jonkman» или «Stekprei», чтобы заполнить разрыв между зимним и летним сезонами производства (Vanparys, 1991). Согласно этому методу, посев производится в июле и августе, пересадка — в октябре и ноябре, а сбор урожая — в мае и июне. Только зимостойкие, хорошо растущие, но медленно развивающиеся сорта адаптированы к этой технологии культуры.

Защищенные питомники в Польше, где зимы более суровые, чем в Западной Европе, используют флис (нетканое полипропиленовое полотно, около 17 г м 2) для укрытия растущей рассады и таким образом улучшают ранние сроки и урожайность (Rumpel и др., 1995), а ранний посев и полевая защита блочных растений перфорированными пластиковыми крышками также дали лучший урожай порея (Kolota и Adamczewska-Sowinska, 1996). Исследования методов выращивания растений показали возможность использования многократной пересадки растений, выращенных на блоках, путем посева непосредственно в блоки с уплотненной почвой (Kolota и Adamczewska-Sowinska, 1995). Однородность поля может быть улучшена путем сортировки саженцев с голыми корнями и раздельной посадки разных сортов (Embrechts, 1996). De Bohec и Fouyer (1999) обобщили методы выращивания растений, используемые в настоящее время во Франции.

Производство лука-порея с использованием гидропоники было изучено в Бельгии (Tongaram и др., 1994a, b). В провинции Хэбэй, Китай, сообщалось о выращивании летнего лука-порея в теплицах (Chen и др., 1998). В этой системе была достигнута урожайность, эквивалентная 60 т/га.

Агрономические исследования удобрений и воды

В Нидерландах 7-летние исследования интегрированных методов производства лука-порея (Kroonen-Backbier и Rovers, 1998) привели к значительному сокращению использования удобрений. Потребности в P, K и MgO были значительно ниже, чем рекомендованные ранее в Голландии, а целевые показатели по азоту могут быть подобраны в соответствии с потребностями культуры на разных стадиях роста. Несмотря на значительную экономию на удобрениях и пестицидах, стоимость мульчи из соломы зерновых, используемой для снижения поражения Phytophthora porri, увеличила производственные затраты в интегрированной системе. Урожайность была на 15-20% ниже, чем при традиционных системах, при этом качество урожая было ниже, особенно осеннего лука-порея (Kroonen-Backbier and Rovers, 1998).

Во Франции в ходе 4-летнего исследования был разработан метод расчета потребности растений лука-порея в азоте в зависимости от стадий роста и азотного статуса почвы. Для определения уровня нитратного азота в почве используется быстрый тест, а для поддержки принятия решений можно использовать графическую модель под названием ZENIT (Berry and Thicoipe, 1998).

Несколько недавних исследований дополнили понимание требований порея к удобрениям: кним относятся работа некоторых исследовательских групп по снижению вымывания азота с порея при выращивании его после зеленных культур (Ekbladh, 1995); продемонстрированные преимущества полифосфата аммония по сравнению с тройным суперфосфатом (Vanaerde, 1998); разработка в Бельгии системы длительного аммиачного питания с контролируемым поглощением (CULTAN), которая включает внесение концентрированной мочевины с сульфатом аммония в почву между рядами (de Rooster and Spiessens, 1998). Система CULTAN обеспечила повышение урожайности на 8-10% по сравнению с другими формами внесения азота, а также улучшила качество хранения лука-порея.

Модель ежедневного роста растений и поглощения азота была разработана Кузяковым и др. (1996). Она была основана на относительной скорости роста культуры и использовала факторы окружающей среды: радиацию, температуру воздуха, влажность почвы и содержание минерального азота в почве. Модель может быть использована для моделирования роста лука-порея.

Снижение трудозатрат при выращивании лука-порея

Наибольшее снижение трудозатрат в прошлом веке при выращивании лука-порея, как и других культур, было связано с химической борьбой с сорняками. Прямое посев имеет экономические преимущества по сравнению с пересадкой, но также и некоторые недостатки.

При системе прямого посева высококачественные семена («гибриды» все чаще используются) высеваются пневматической или ленточной сеялкой. Пересадка лука-порея трудоемка, поэтому используется несколько механических систем: растения, пересаженные на ровное поле, необходимо заземлять во время роста, тогда как посадка на грядках или на гребнях дает возможность более глубокой посадки, что позволяет получить более длинный белый вал. Для каждой системы посадки имеется соответствующая техника.

Зрелые растения лука-порея убираются комбайном-подъемником, иногда оснащенным листорезом и щетками для очистки, чтобы порей можно было сразу транспортировать с поля в пакгауз. В большинстве упаковочных цехов порей промывают, обрезают листовые лопасти, а затем растения сортируют в моечно-пилинговых туннелях на различные классы диаметра для свежего рынка.

Уборка

Уборка лука-порея может проводиться вручную за подъемной машиной или механически с помощью подъемника-уборщика, после подрезания растений, обычно виброножом. После подъема наружные листья удаляются, оставшиеся листья укорачиваются, растения моются или чистятся, сортируются по длине и диаметру и упаковываются в ящики. Иногда лук-порей продается в рассыпном виде, а иногда упакованным в лотки с пластиковыми крышками или в пластиковые пакеты. Требования к фасовке лука-порея включают равномерную длину белой части псевдостебля. На европейских рынках также появляются новые продукты, такие как «детский лук-порей».

Хранение

В ходе исследований в Скандинавии изучались способы хранения лука-порея, собранного осенью, в течение зимы (Hoftun, 1978a, b). Более поздние исследования по хранению лука-порея, собранного ранней весной в Великобритании, в целом подтвердили скандинавские выводы о лучших режимах для сохранения высококачественного лука-порея.

В отличие от репчатого лука и чеснока, псевдостебель и нижняя часть зеленых листьев, которые обычно собирают с лука-порея, не находятся в состоянии естественного покоя. Скорость дыхания лука-порея прогрессивно и быстро увеличивается при повышении температуры. Скорость порчи при хранении параллельно и быстро увеличивается с повышением температуры.

Во время хранения лук-порей теряет вес из-за испарения, дыхания и из-за того, что листья, особенно зеленые части, желтеют, и их необходимо обрезать перед продажей. Как потеря веса при обрезке, так и снижение процентного содержания лука-порея в сортах высшего качества тесно коррелируют с количеством выдыхаемого CO2. Высокое качество приравнивается к наличию ярко-зеленого, свежего на вид «флага» из лопастей листьев, сохраняющегося на вершине обрезанного лука-порея. На килограмм лука-порея каждый грамм выдыхаемого CO2 соответствует потере 1,4% от веса урожая при обрезке.
Поэтому неудивительно, что срок хранения продлевается при обработке, которая минимизирует дыхание. Это низкая температура, повышенная концентрация углекислого газа и пониженная концентрация кислорода в атмосфере хранилища. Чтобы минимизировать потери от испарения, относительная влажность должна поддерживаться на уровне 95% или выше. Лук-порей для хранения должен быть высокого качества и с минимальными повреждениями при поступлении в магазин. Они должны быть уложены в ящики с вертикальным расположением псевдостеблей, иначе во время хранения они согнутся, возможно, из-за гравитропического роста.

Оптимальная температура для хранения — -1 °C. Повреждение от замораживания, характеризующееся размягчением тканей при извлечении из хранилища, может произойти при температуре -2 °C, и это повреждение увеличивается, чем дольше порей хранится. Хранение при температуре -3 °C быстро приводит к повреждению от замораживания. Повреждающее воздействие замораживания сводится к минимуму, если после изъятия из хранилища температуру лука-порея повышать медленно, например, поместив его при температуре 5 °C. Ухудшение также происходит быстро при температуре выше 0 °C. Например, у норвежского сорта «Соммар» после 33 дней хранения вес обрезанного лука-порея в процентах от веса, положенного на хранение, составил 98, 65, 46 и 42 при 0, 5, 10 и 12,5 °C, соответственно (Hoftun, 1978a). Качество обрезанного лука-порея также снижалось с ростом температуры.

Таким образом, для длительного хранения необходима температура от -1 до 0 °C. При таких температурах после 4 месяцев хранения около 40% веса порея, первоначально заложенного на хранение, было товарным. Эксперименты в Великобритании показали, что температура 0-1 °C позволяет сохранить более 80% лука-порея высокого товарного качества в течение примерно 9 недель.
Довольно значительное увеличение срока хранения лука-порея может быть достигнуто при использовании контролируемой атмосферы. Оптимальным является содержание углекислого газа около 10%. После 5 месяцев хранения при 0 °C при соотношении CO2:O2 0,5:20,5, 10:10 или 10:1, соответствующие процентные потери веса после обрезки составили 72, 21 и 17. После 8 месяцев хранения соответствующие потери составили 99, 62 и 39%. При низкой концентрации CO2 скорость порчи значительно замедляется за счет снижения концентрации кислорода в атмосфере хранилища. При 10% CO2 пользы от низкого уровня кислорода меньше; при концентрации O2 ниже 10% скорость дыхания снижается по мере уменьшения концентрации O2, и снижение дыхания сильно коррелирует с увеличением процента порея высшего качества после 5 месяцев хранения.

Повышенная концентрация CO2 и пониженная концентрация O2 также сохраняют хлорофилл во флаговом листе во время хранения, что приводит к тому, что в конце хранения лук-порей выглядит более зеленым и свежим. Эксперименты, проведенные в Великобритании и Финляндии, подтвердили, что преимущества холодного хранения значительно усиливаются при концентрации CO2 около 10%. При длительном хранении при 15% CO2 происходит некоторое внутреннее повреждение лука-порея, а хранение при 20% CO2 приводит к разрушению тканей.

С точки зрения практических выводов, эти испытания показали, что можно сохранить высокое качество обрезанного лука-порея в течение примерно 2 месяцев при хранении в вертикальном положении при температуре от -1 до 0 °C и относительной влажности 95%. Этот срок хранения, вероятно, можно увеличить примерно вдвое, если дополнительно использовать почти оптимальную контролируемую атмосферу, например, 10% CO2 и 1% O2. Лук-порей следует охладить до температуры хранения как можно скорее после сбора урожая. После хранения их следует медленно прогревать, используя температуру около 5 °C, а во время реализации поддерживать низкую температуру и высокую относительную влажность.

Эксперименты по изучению условий хранения лука-порея были проведены в Польше (Grzegorzewska and Bakowski, 1996), где ящики весом 5 кг, в которых лук-порей хранился вертикально, были признаны наиболее подходящими, а температура хранения — 1,5 °C оказалась более эффективной, чем 0 °C. Во Франции температура — 2 °C рекомендуется для порея, хранящегося 2 месяца и более (de Bohec et al., 1993). В Скандинавии хранение при температуре от -1 до 0 °C и при 95% относительной влажности воздуха позволяет хранить лук-порей в течение 8 недель.

Семеноводство

Качество семян лука-порея — как показывает их всхожесть, скорость прорастания и процент всходов в полевых условиях — сильно варьируется. При обследовании 23 коммерческих семенных участков Грей и Штекель (1986) сообщили, что 50% из них имели всхожесть ниже 80%, а некоторые — до 50-60%. Без высококачественных семян невозможно создать требуемую популяцию растений в посевах прямого посева. Кроме того, высокие затраты на производство модульных трансплантатов делают важным, чтобы пустых модулей, вызванных нежизнеспособными семенами, было немного. Эти соображения побудили провести исследования факторов, влияющих на качество семян лука-порея, и методов производства высококачественных семян.

Традиционные методы производства

Традиционно семена лука-порея производятся из стеблей (побегов с обрезанными листьями), посаженных осенью из расчета 5-17 растений/м2, которые цветут в следующем году. Цветоносы срезают осенью и сушат в хранилищах, обеспечивая достаточную аэрацию для предотвращения гниения. После сушки семенные головки обмолачивают и очищают семена. Обычно урожайность составляет 0,6-0,9 т/га (Bonnet, 1976). По сравнению с луком, семенные головки лука-порея развиваются медленно, и для достижения семенами лука-порея спелости требуется примерно на 50% больше дней в градусах (> 6°C) после цветения (Gray and Ward, 1987). Следовательно, семенники часто собирают поздней осенью после наступления влажной погоды, и это может способствовать низкому качеству многих семенных участков.

Производство в полиэтиленовых туннелях

Испытания в Великобритании показали, что в полиэтиленовых туннелях можно стабильно из года в год получать 1,5-2,5 т/га семян с всхожестью около 90% (Gray et al., 1991b). Метод производства включает посев для получения стебельков в июне, а затем пересадку стебельков диаметром 1,0-1,5 см при 50-60 растений/м2 в туннели в середине зимы или ранней весной с базовым уровнем N, P и K 72, 224 и 224 кг/га. Чтобы избежать увлажнения листвы, используется струйный полив. Цветение обычно происходит в течение 5-6 недель, начиная с середины июня, и в это время вводятся и еженедельно пополняются куколки мух, используя около 3,4 л куколок мух на 100 м2 площади туннеля. Оптимальное время для сбора урожая — когда семена почернеют, но до того, как капсулы откроются и начнут терять семена в результате осыпания. На этой стадии влажность семян еще составляет около 60%.

Если семена оставляют сушиться и дозревать в капсуле, получается высококачественный посевной материал, даже если семенники собраны на незрелой стадии. Рост семян и развитие всхожести продолжается и после сбора семядолей (Gray et al., 1992). В отличие от лука, влажность семян не является надежным ориентиром для определения времени уборки. Обычно семенники собирают с 15-30 см стебля и помещают для просушки при температуре 20-35 °C на 4-6 недель. После этого головки можно обмолотить, извлечь семена, очистить их и хранить при низкой температуре и влажности.

Период покоя и размер семян

Семена лука-порея иногда проявляют высокотемпературную дремлющую способность, с медленным и низким прорастанием при температуре > 20 °C из проростков, которые имеют хорошую всхожесть при более низких температурах. Это происходит, когда семядоли развиваются при прохладной температуре (например, 15 °C), и этого можно избежать, если семядоли развиваются при средней температуре 20 °C или выше (Gray et al., 1992). Более мелкие семена образуются, когда семяпочки созревают при теплых, а не при прохладных температурах, поскольку продолжительность роста семян при теплых температурах короче. Не существует общей корреляции между жизнеспособностью семян и их размером, но была продемонстрирована корреляция между весом семян и их размером при пересадке (de Clerq and van Bockstaele, 2002).

Борьба с сорняками

Борьба с сорняками осуществляется либо механически, либо химически с помощью гербицидов, таких как хлорпрофам (в составе Chlor-IPC, Shell) или пропахлор (в составе Ramrod, Monsanto) (de Kraker and Bosch, 1993). Совсем недавно метабенз-тиазурон (в составе Tribunil, Bayer) и цианазин (в составе Bladex, Shell) были очень эффективными средствами уничтожения сорняков на полях лука-порея.

Нехимические методы борьбы с сорняками изучаются в Дании, где они также были разработаны для репчатого лука (Melander et al., 1999).

Болезни

Основная страница: Болезни лука

Ржавчина лука-порея

Ржавчина лука-порея (Puccinia porri G. Wint., syn. P allii F. Rudolphi) наносит серьезный ущерб европейскому луку-порею. Поскольку эта культура выращивается круглый год, уредо-стадия ржавчины лука-порея присутствует в течение всего года. В зимний период низкие температуры препятствуют образованию уредоспор (тел, которые производят уредоспоры, один из пяти возможных типов спор ржавчины). Как только весной температура повышается, эпидемия ржавчины лука-порея начинается снова. Болезнь чаще всего развивается в условиях высокой влажности и малого количества осадков, а погружение спор в воду снижает их жизнеспособность. Наибольшая эффективность заражения наблюдается при 100% относительной влажности при температуре 10-15 °C, а температура выше 24 °C и ниже 10 °C подавляет инфекцию.

Экономический порог для ржавчины лука-порея низкий, так как все листья подвержены поражению, а удаление листьев нецелесообразно. Регулярное опрыскивание фунгицидами (например, манеб или зинеб) должно обеспечить адекватную защиту (Schwartz and Mohan, 1995). Опрыскивание фенпропиморфом (в Corbel, Basf и Schering), отдельно или в смеси с манебом, обеспечивает хороший контроль. Соединения группы триазолов — тебуконазол (в Horizon, Bayer) и эпоксиконазол (в Opus, Basf) — также эффективны; обработка пропиконазолом (в Tilt, Liro) дала отличный результат. При необходимости для борьбы с ржавчиной лука-порея следует использовать лечебные химические обработки, пока у товарного лука-порея не выработается лучшая толерантность или устойчивость.

Де Йонг и др. (1995) разработали модель для моделирования химической борьбы с ржавчиной лука-порея в Нидерландах и пришли к выводу, что опрыскивание можно сократить только в том случае, если поля изолированы от других культур лука-порея и если посадочный материал свободен от болезни. Также важно избегать временного перекрытия между посевами лука-порея на соседних полях. Без этих условий интенсивное использование опрыскиваний будет неизбежным. В настоящее время проводятся новые исследования по разработке системы прогнозирования заболеваний ржавчины лука-порея, основанной на интеграции моделей, описывающих скрытый период P porri и производство спор (Т. Жиль, Великобритания, 2001).

Белая пятнистость

Белая пятнистость, самое важное зимнее заболевание лука-порея в Европе, вызывается Phytophthora porri Foister. На зараженных листьях появляются папулезно-белые локальные поражения, иногда окруженные темно-зелеными зонами заболачивания. Спорангии могут развиваться во влажных поражениях и выпускать 10-30 зооспор, а ооспоры образуются при высыхании листьев и могут сохраняться в течение длительного периода. Потери урожая могут быть серьезными: в некоторых случаях отмечается полная потеря урожая (Smilde, 1996).

Smilde (1996) изучил эпидемические кривые белой пятнистости (P porri) на производственных полях лука-порея и их корреляцию с количеством осадков. Корреляция между количеством осадков и заболеванием была относительно высокой в начале эпидемии и относительно низкой в конце сезона. По-видимому, осадки необходимы для первоначального заражения белозубкой, но менее важны для последующего автоинфицирования. Поскольку белозубка считается болезнью, передающейся через почву, последние эпидемиологические исследования не только фокусируются на температуре и влажности, но и получают основную информацию о частоте и интенсивности осадков и восприимчивости почвы к разбрызгиванию (связанной с текстурой почвы и тем, насколько хорошо частицы почвы агрегированы вместе) (PCG, 2000).

Можно использовать двухэтапный химический метод борьбы: в течение сентября и октября манеб применяется профилактически; когда появляются первые симптомы, более системные препараты, такие как беналаксил (в Гальбене, ICI) или металаксил (в Ридомиле, Liro), применяются лечебно.

Вредители

Основная страница: Вредители лука

Основным вредителем порея является трипс (T tabaci Lindeman). Эти насекомые длиной 2 мм прячутся между внутренними лопастями листьев, где они питаются клеточной жидкостью. Зеленые листья теряют свой цвет, так как пустые поверхностные клетки образуют тысячи хорошо заметных серых пятен. Экономический ущерб, связанный с потерей качества, является серьезным.

Повреждение трипсами наиболее сильно, когда растения испытывают недостаток воды в жаркую и сухую погоду. В таких условиях разрастание листьев происходит медленно, а увеличение численности трипсов — быстро. При температуре 30 °C насекомому требуется всего 11 дней для развития от яйца до взрослой особи (Edelson and Magaro, 1988). С помощью синих липких ловушек для насекомых можно отслеживать миграцию трипсов. Эдельсон и Магаро (1988) разработали модель прогнозирования трипсов, основанную на модели «день-градус»: минимальная температура для развития составляет 11,5 °C. Для этого требуется 95,5 дня-градуса. От яйца до личинки проходит 95,4 дня-градуса, а от вылупившейся личинки до взрослой особи — 132,8 дня-градуса. В бельгийских условиях первый небольшой вылет трипсов регистрируется в июне; второй и третий вылеты в августе и сентябре являются более важными (Callens, 1999). Пороговые исследования показали необходимость начинать обработку при численности одного или двух трипсов на растение. Любая попытка сэкономить на пестицидах, откладывая их применение до появления трех-пяти насекомых на растение, приводит к серьезным повреждениям в конце сезона. Интегрированная борьба с вредителями включает прогнозирование атак трипсов, чтобы трех-пяти обработок было достаточно для борьбы с вредителем (PCG, 2000).

Во Франции исследования по мониторингу трипсов проводятся с начала 1990-х годов с использованием липких ловушек разного цвета (например, Villeneuve et al., 1997). Последние выводы заключаются в том, что еженедельное применение пестицидов в августе, исходя из порога в один трипс на растение лука-порея, может быть достаточным для борьбы с вредителем, и что как лук-порей, так и репчатый лук имеют значительный потенциал для восстановления после нападения трипсов (Villeneuve et al., 1999).

В Германии основной период заражения длился с июля по октябрь, с пиком численности в августе, и воздействие, биология и контроль трипсов на порей интенсивно изучались. Рихтер и др. (1999) пришли к выводу, что мониторинг может быть использован для оценки того, когда следует применять меры борьбы с трипсами, что позволит избежать чрезмерного использования инсектицидов, и что ущерб от трипсов, вероятно, был переоценен в прошлом. Собранные здесь данные о потерях урожая также показали, что порей может хорошо восстановиться после повреждения трипсами после того, как пройдет время пика заражения (Richter et al., 1999).

Учитывая низкий порог повреждения трипсами, было проведено много исследований для эффективной борьбы с этим вредителем. Лучшими химическими препаратами являются карбаматы, включая метиокарб (в составе Mesurol, Bayer) и фуратиокарб (в составе Deltanet, Ciba-Geigy). Некоторые фосфорные соединения, такие как ацефаат (в Orthene, Tomen France) и малатион, а также пиретрины, могут оказывать защитное действие. Проводятся испытания новых пестицидов для использования против трипсов. В Нидерландах протравливание семян фипронилом было эффективным для защиты проростков, без явной фитотоксичности (Ester и др., 1997).

Другой подход, подходящий для «органического» производства, заключается в чередовании с бобовыми или другими растениями, чтобы отбить у трипсов охоту питаться в большом количестве на луке-порее. Ден Белдер и Элдерсон (1998) изучали возможность использования промежуточных посевов в горшечных и полевых экспериментах в Нидерландах. Посев клевера привел к снижению численности трипсов на луке-порее, даже когда бобовые были обрезаны. Теуниссен и Шеллинг (1998) сообщили, что посевы лука-порея с клевером (Trifolium fragiferum) по всему полю или в междурядьях подавляли популяции как личиночных, так и взрослых трипсов. Возможное объяснение такого типа подавления вредителей обсуждается в обзоре Finch и Collier (2000), который, хотя и относится к вредителям крестоцветных культур, может иметь значение для будущей работы над вредителями порея.

Мульчирование цветным пластиком также изучалось как средство отпугивания трипсов на порее. Эти исследования иногда объединяются с исследованиями по использованию воды (Benoit and Ceustermans, 1999a, b, c). Например, Benoit и Ceustermans (1999c) проводили наблюдения в августе-сентябре и обнаружили, что сине-черная пластиковая мульча с синим цветом, направленным вверх, привела к снижению количества трипсов на растение (1,5 по сравнению с 10,9 на голых участках), что привело к увеличению урожая на 13% по сравнению с участками без мульчи.

3. Генетика и селекция

Основная страница: Генетика и селекция лука

Генетика лука-порея

Растения комплекса A. ampeloprasum имеют различную степень плоидности: 2 n = 24, 32, 40, 48 или 56. Однако все коммерческие сорта лука-порея, вероятно, имеют тетраплоидное состояние (2 n = 4x = 32) (van der Meer and Hanelt, 1990). Некоторые авторы считают, что лук-порей является автотетраплоидом (Berninger and Buret, 1967; Schweisguth, 1970; Stack and Roelofs, 1996), но другие предполагают, что лук-порей является аллотетраплоидом, происходящим от трех родственных диких родителей (Koul and Gohil, 1970; Khazanehdari et al., 1995).

Во время мейоза в профазе I хромосомы лука-порея на 71% состоят из квадривалентов, а в метафазе I большинство квадривалентов транспонируются в биваленты (Jones et al., 1996). В этих бивалентах хиазмы ограничены перицентромерной третью хромосомы (Levan, 1940). Некоторые авторы предположили, что такая сильная локализация хиазмы имеет значение для выживания, поскольку является бивалентным механизмом, снижающим частоту появления несбалансированных гамет (Stack, 1993; Khazanehdari and Jones, 1997). Следствием локализации хиазмы может быть подавление рекомбинации в дистальных двух третях хромосом. Некоторые цитологи предположили, что многие гены у порея наследуются как тесно связанные «супергены» (Ved Brat, 1965) или «блоки генов» (Gohil, 1984). Такое блочное наследование, если оно существует, может сильно ограничить возможности селекции лука-порея, так как желаемые аллели могут быть сцеплены с одним или более частыми рецессивными аллелями недостатка (Berninger and Buret, 1967) или с одним или более многочисленными генами диких родственников (Smilde et al., 1997). Однако хромосомы порея фактически спариваются по всей длине в профазе I (Levan, 1940; Khazanehdari et al., 1995). Поэтому точки рекомбинации могут быть распределены более случайным образом, чем это кажется на основании положения хиазмы в более конденсированном состоянии хромосомы в метафазе I. Точки рекомбинации можно увидеть в пахитене в виде рекомбинационных узелков (RNs) (Sherman and Stack, 1995). У лука-порея Стэк и Рулофс (1996) обнаружили, что 1,5% РН находятся вне проксимальных двух третей хромосом. Положения РН и центромеры не могли быть определены одновременно. Поэтому авторы не могли исключить возможность того, что большинство RNs ограничено проксимальной третью хромосом, и, следовательно, предположение о блочном наследовании в больших блоках, составляющих две трети генома (Gohil, 1984), не может быть отвергнуто.

Технология полиморфизма длины амплифицированных фрагментов (AFLP) (Vos et al., 1995) предоставила возможность генерировать множество молекулярных маркеров без предварительной информации о последовательности генома. AFLP-маркеры показывают высокий уровень полиморфности у многих культур, таких как райграс (Lolium spp.) (Roldan-Ruiz et al., 2000) и азалия (Rhododendron spp.) (de Riek et al., 1999). Лук-порей относится к видам с большим геномом (24,1-26,8 пг на 2С) (Labani and Elkington, 1987; Arumuganathan and Earle, 1991). Маркеры EcoRI/MseI AFLP представляют как гипер-, так и гипометилированные участки хромосом. Поэтому они могут быть распределены случайным образом по всей хромосоме (они идентифицируют активные и неактивные гены, которые предположительно распределены случайным образом по хромосомам) (Boivin et al., 1999). Действительно, у лука эти молекулярные маркеры равномерно распределены по карте сцепления (van Heusden et al., 2000), а у ячменя AFLPs обнаруживают подавленную рекомбинацию вблизи центромер (Qi et al., 1998).

Чрезвычайно сильное подавление в больших частях генома, как это предположительно имеет место у лука-порея, должно быть, следовательно, обнаруживаемо с помощью относительно небольшого количества AFLP-маркеров. Smilde et al. (1999) показали, что AFLP-маркеры у лука-порея не наследуются в больших блоках сцепления, несмотря на то, что хиазма сосредоточена в основном в проксимальной трети, а RNs встречаются в основном в проксимальных двух третях хромосомы. Таким образом, теперь кажется, что исключительно сильные связи в двух третях генома не ограничивают рекомбинацию и поэтому не должны препятствовать улучшению лука-порея с помощью классических селекционных процедур.

История селекции

Ранние сорта лука-порея были фактически наземными расами и сильно различались по агрономическим и морфологическим признакам: их часто называли по месту происхождения. Они были хорошо приспособлены к местным условиям и размножались путем массового отбора. Производители лука-порея собирали собственные семена с отобранных растений, которые были выбраны за лучшие фенотипические характеристики.

Кажется очевидным, что отбор на зимостойкость происходил в прохладной умеренной зоне, а на ранние и быстрорастущие сорта — в странах Южной Европы и Средиземноморья с менее суровыми зимами (Silvertand, 1996). Однако ранних письменных свидетельств о сортах лука-порея сохранилось мало. Некоторые греческие и римские авторы упоминают о различии между porrum capitatum (лук-порей) и porrum sectilis (шнитт-лук), но именно Де Комбес (1752) впервые упомянул два сорта лука-порея во Франции: ‘Le Long’ и ‘Le Court’. Очень известный сорт ‘Musselburgh’ или ‘Scotch Flag’ из окрестностей Эдинбурга в Шотландии известен с начала 19 века. Vilmorin-Andrieux (1856) описал несколько сортов лука-порея, а также упомянул длинностебельный зимний лук-порей (‘Poireau long d’hiver de Paris’) как селекцию от ‘Le Long’. ‘Le Court’ был также известен как ‘Gros du midi’, ‘Broad Flag’, ‘London Flag’ или ‘American Flag’. Еще один зимостойкий сорт, выращиваемый с 1874 года, был выведен из знаменитого французского ‘Gros court de Rouen’ и известен во Франции, Бельгии, Великобритании и Нидерландах как король лука-порея: ‘De Carentan’ или ‘The Monstrous Carentan’ (Gibault, 1912; Bois, 1927). И ‘Musselburgh’, и ‘Carentan’ были также популярны в США в начале 20-го века (Cox and Starr, 1927). В это время были отобраны местные сорта, такие как ‘Elephant’, осенний лук-порей, ‘Dutch Brabander Winter’ или ‘Flanders Winter leek’ и ‘de Liege’ или ‘Luikse Winter’.

Селекция лука-порея была рассмотрена Куррахом (1986) и Пинком (1992), а мы в основном будем рассматривать более поздние работы. Во второй половине 20-го века было выведено множество новых сортов. Желательными признаками были зимостойкость, длинные стволы у зимних сортов, прямостоячесть листьев и темная окраска листьев. Начиная с 1960-х годов, современные методы, основанные на отборе семейных селекционных линий, заменили массовый отбор, и cv. ‘Alaska’ стал первым современным сортом лука-порея. За ним последовал ряд современных сортов, выведенных путем селекции. В Великобритании и Бельгии они заменили большинство старых сортов, что привело к серьезной генетической эрозии. В Бельгии до сих пор сохранилось несколько сортов лука-порея, но они быстро исчезают и заменяются коммерческими сортами (рис. 18.6; De Clercq et al., 1999).

В настоящее время гибриды F1 завоевывают все большую популярность среди садоводов, благодаря их более высокой урожайности и улучшенной однородности по сравнению с открыто опыляемыми сортами. При производстве гибридных (фактически, «почти гибридных», поскольку ни один из мужских родителей не является настоящим инбредом) семян используется естественно встречающийся мужской стерильный клон, открытый в Великобритании Смитом и Кроутером (1995). Первые мужские родители, используемые в производстве гибридных семян, не были специально выведены, но коммерческие сорта были протестированы на способность к объединению с мужскими стерильными линиями. Поэтому улучшение урожайности у близких гибридов, по-видимому, частично связано с устранением всех инбредных растений, полученных в результате самоопыления (которые часто встречаются у культур с открытым опылением), наряду с гетеротическими эффектами в некоторых локусах (Smith and Crowther, 1995). Сорт ‘Carlton F1‘ стал первым коммерческим гибридом лука-порея, полученным таким способом, за ним последовали многие другие, где теперь используются специально отобранные улучшенные мужские родители.
Другой подход к улучшению лука-порея может заключаться в трансформации генома лука-порея либо с помощью Agrobacterium, что до сих пор было безуспешно, либо с помощью «биолистики» (Wang, 1996). Путем котрансформации калли генами барназе/барстар (Mariani et al., 1990) частота трансформации была значительно повышена, и Wang (1996) получил девять трансгенных линий растений, используя этот метод.

Более дешевой системой для крупномасштабного производства гибридных семян была бы система, основанная на цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), которая до сих пор не была обнаружена у лука-порея ни естественным путем, ни после индукции. В последние годы был достигнут значительный прогресс в разработке системы «протопласт — растение» для видов Allium (Buiteveld and Creemers-Molenaar, 1994). В будущем эта система может быть использована в CMS интрогрессии от лука или шнитт-лука к луку-порею. С этой целью Peterka и др. (1997) создали межвидовой гибрид между S-цитоплазматическим луком и луком-пореем в качестве начального шага для переноса ЦМС из лука в лук-порей, а Buiteveld (1998) разработал метод соматической гибридизации между луком-пореем и луком путем слияния протопластов.

Текущие цели селекции

Селекция на однородность

Сельскохозяйственные и молекулярные аспекты униморфизма

Лук-порей является аутбридинговым видом с самооплодотворением до 20%. Большая часть различий в сортах с открытым опылением объясняется сильной депрессией инбридинга, которая возникает у самоопыленных растений (Berninger and Buret, 1967). После одного поколения самоопыления вес растений снижается на 26-62% по сравнению со средним значением для исходной популяции (Gagnebin and Bonnet, 1979). Испытывая линии I1 и I2, Швейсгут (1970) зарегистрировал среднее снижение урожайности на 35% (от 12 до 54%) для каждого из инбредных поколений, но добился более высокой однородности габитуса растений и цвета листьев. Напротив, Смит и Кроутер (1995) показали, что урожайность линий I1 и I2 снизилась на 28 и 32%, соответственно, при отсутствии снижения коэффициентов вариации внутри популяций/семей по нескольким измеряемым признакам. Наши собственные эксперименты с популяциями I1 и I2 показали, что урожайность I1 снизилась примерно на 60-80%, а I2 — еще на 27%, при увеличении коэффициентов вариации для массы растений и длины псевдостебля.

Khazanehdari и Jones (1997) обнаружили частоту анеуплоидов 4,3-8,4% в каждом из четырех сортов лука-порея, использованных в их испытании, и анеуплоидия также может увеличить изменчивость в автотетраплоидной культуре.

Доминантные маркеры AFLP могут быть использованы для определения взаимосвязи между урожайностью и перекрестным оплодотворением. Smilde et al. (1999) использовали комбинации праймеров с семью селективными основаниями и показали, что у лука-порея эти маркеры не наследуются в больших блоках сцепления. Мы использовали маркеры AFLP на четырех родителях, которые были объединены в двух парных скрещиваниях двух отдельных растений, и их потомстве. Две из шести комбинаций праймеров с семью селективными основаниями дали ряд эксклюзивных фрагментов для каждого родителя. Эти маркеры были использованы для скрининга генотипов потомства, и это показало, что высокоурожайные растения, как правило, гетерозиготны (D. Peusens, I. Roldan-Ruiz, H. De Clercq и E. Van Bockstaele).

Отбор, клональное размножение и инбридинг

Проблема плохой однородности лишь частично может быть решена традиционными методами селекции, такими как массовый и семейный отбор. Клональному размножению отобранных растений и инбридингу в луке-порее в настоящее время уделяется больше внимания. Тем не менее, гибридное семя представляется наиболее мощным инструментом для улучшения сортов.
Семейный отбор является основным методом селекции, используемым для улучшения лука-порея, с использованием системы семей half-sib (т.е. одна и та же мать, отец неизвестен). Мы изучили наследственность процента слабых растений в популяциях, созданных по этой схеме. В восьми полусибсовых семьях, созданных из потомства cv. ‘Metro’, средний процент слабых растений во втором и третьем поколениях был стабилен на уровне 17%. В других случаях, сорта ‘SW 8026’ и ‘Bulgina’ изначально имели 24 и 9,4% слабых растений, соответственно: этот показатель был заметно снижен в первом поколении отбора до 7,6 и 5,0% слабых растений, соответственно. Следовательно, улучшение однородности, по-видимому, возможно путем семейного отбора.

Клоны лука-порея можно размножать верхушечными отводками (Schweisguth, 1970; Debergh and Standaert- de Metsenaere, 1976) или in vitro, используя в качестве эксплантов базальную пластинку (Dore, 1988), цветочный стебель (Lavrijsen et al., 1993) или зонтик (Baumunk-Wende, 1989). Эти клоны демонстрируют фенотипическую однородность. Для повышения фенотипической однородности полученных из них сортов при сохранении гетерозиготности в новых популяциях мы создаем сорта на основе поликросса (синтетические сорта) путем перекрестного опыления между клонами, размноженными либо верхушечными сеянцами, либо in vitro. Полученные синтетические сорта S1, полученные от одних и тех же клоновых материнских растений, практически идентичны по вегетативным и репродуктивным признакам, таким как вертикальное положение, цвет листьев, время цветения, длина цветоноса и антоциановая пигментация чашелистиков. Отбор между клонами более надежен, чем попытка отбора отдельных растений из сегрегационных популяций. Родительские клоны размножаются вегетативно, что гарантирует их сохранение.

Лук-порей страдает от сильной инбридинговой депрессии, которая может быть связана с высокой частотой летальных генов. Это означает, что существует лишь низкая вероятность создания продуктивных инбредных линий. Используя метод односемянного происхождения (SSD), Смит и Кроутер (1995) продемонстрировали величину пагубного эффекта инбридинга у лука-порея и пришли к выводу, что только первое поколение инбредных линий следует использовать в качестве родителей при выведении гибридов. В течение нескольких лет мы зафиксировали значительное различие между инбредными генотипами: одни дали всего несколько семян с очень низкой всхожестью и плохим потенциалом роста, в то время как другие дали сотни или тысячи семян с энергичными растениями.

Контролируемое перекрестное опыление и производство гибридных семян

Швейсгут (1970) отобрал среди потомства двух отдельных растений лука-порея те, которые отличались энергичным ростом. Затем он скрестил два отобранных растения от разных родителей и обнаружил, что гибридное потомство было более энергичным, чем самый энергичный родитель. Кампе (1980) эмаскулировал отдельные цветки и опылял их вручную для получения экспериментальных гибридов, которые продемонстрировали гибридную жизнеспособность как по урожайности, так и по диаметру ствола, но не по длине ствола. Смит и Кроутер (1995) обнаружили растения с естественными формами ядерной мужской стерильности путем поиска в полевых популяциях. Эти растения с мужской стерильностью (МС) размножались вегетативно и перекрестным опылением для получения «почти гибридов». В тот же период (1990-1995 гг.) Силвертанд в Нидерландах обнаружил несколько (0,02%) МС растений на полях семеноводства. Он увеличил процент МС растений путем полного опыления МС растений фертильными растениями из той же полусибсовой популяции (Silvertand, 1996). Ни одна из популяций потомства не была 100% МС, что означает, что ни одна из них не была признана «цитоплазматически мужски-стерильной» (ЦМС). На основании сегрегационных исследований можно предположить моногенное наследование для генетического контроля признака МС у большинства потомков (Schweisguth, 1970; Rauber, 1989; Silvertand, 1996).

Внешний вид цветков лука-порея с МС отличается от внешнего вида фертильных цветков: они могут быть либо более узкими и закрытыми, либо более открытыми и крупными, чем обычный цветок. Цвет чашелистика обычно пурпурно-белый, но некоторые стерильные цветки белые или беловато-желтые. Внутри незрелых, нераскрывшихся цветочных почек МС пыльники уже имеют сморщенный вид, по сравнению с набухшими нераскрывшимися пыльниками фертильных цветочных почек. Стерильные пыльники можно даже спутать с пыльниками более старых нормальных цветков, которые уже сбросили пыльцу и дегенерировали, а чашелистики снова закрылись. Мы заметили, что первые несколько цветков мужского фертильного зонтика лука-порея иногда кажутся стерильными, в то время как позже раскрывающиеся цветки могут быть нормальными и фертильными. Мужская стерильность — это исключительное состояние, и не все выявленные МС растения полезны для селекции, поскольку некоторые из них слишком слабы для размножения или не дают семян или дают очень мало семян после перекрестного опыления.

Используя эмаскуляцию и ручное опыление, мы создали четыре экспериментальных «почти гибрида», которые имели на 17% более высокую всхожесть, удвоенный вес проростков и утроенный вес при сборе урожая по сравнению с потомством от самоопыления тех же растений. Улучшение однородности «близких гибридов» отражается в 50% снижении стандартного отклонения массы урожая по сравнению с инбридами I1.

Селекция на устойчивость

Наследуемая устойчивость может обеспечить надежную защиту от вредителей и болезней и снизить производственные затраты и загрязнение окружающей среды. При наличии устойчивости в культуре, как для производителей, так и для потребителей, она лучше по сравнению с химическим контролем. Потребители глубоко озабочены здоровьем и безопасностью продуктов питания. Поэтому в настоящее время производители стараются ограничить использование удобрений и пестицидов, чтобы уменьшить загрязнение окружающей среды и защитить здоровье человека и окружающую среду. В некоторых западных странах правительства начинают поддерживать исследования в области органического земледелия. В будущем как традиционное, так и органическое земледелие будет все больше нуждаться в устойчивых сортах.

Устойчивость к трипсам

У лука устойчивые сорта производят листья, которые широко разделены на псевдостебле, что сводит к минимуму укрытия для трипсов между листьями (Джонс и Манн, 1963). Расположение и возраст листьев у огурца оказывают значительное влияние на размножение трипсов, в то время как возраст растения не влияет. В целом, размножение трипсов было самым высоким на молодых листьях огурца (de Kogel et al., 1997). Некоторые устойчивые сорта хризантем дают низкое содержание аминокислот, которые необходимы для линьки куколок насекомого. Некоторые устойчивые сорта клевера действуют аналогичным образом, тем самым ограничивая численность трипсов (J. Harrewijn, PRI, Нидерланды, 1997).

Theiler и Buser (1996) работали с клонами и инбредными сортами лука-порея и обнаружили, что потомство от несколько толерантных растений значительно меньше атакуется трипсами, чем потомство от сильно восприимчивых растений. Они пришли к выводу, что существует генетическая основа для устойчивости к трипсам у лука-порея. Мы обнаружили лишь незначительную разницу в восприимчивости среди имеющихся в настоящее время сортов. В пределах одного сорта отдельные растения иногда сильнее повреждаются трипсами, чем другие, и имеют серебристую окраску листьев. Поэтому, возможно, стоит проводить селекцию отдельных растений.

Устойчивость к ржавчине

Диксон (1976) предположил, что некоторые сорта более восприимчивы к ржавчине (Puccinia allii), чем другие. При изучении реакции сортов лука-порея на заражение ржавчиной были обнаружены четкие различия в интенсивности споруляции, частоте заражения и латентном периоде. Эти параметры могут служить для описания различий в реакции хозяина (Uma и Taylor, 1991). Тесты на инокуляцию выявили «быстро-» и «медленно ржавеющие» сорта. Дальнейшие эпидемические исследования были проведены де Йонгом (1995) и де Йонгом и де Бри (1995). Возраст растений имел большое значение, но его влияние было различным: некоторые сорта были более восприимчивы как молодые растения (cv. ‘Albana’), другие — как старые (cv. ‘Cortina’). Другими факторами, влияющими на развитие эпидемии ржавчины лука-порея, были погодные условия (например, направление ветра, скорость ветра и условия выращивания культуры лука-порея). Кларксон и др. (1996) обнаружили, что оптимальные условия для эпидемий в Великобритании наблюдаются в августе и сентябре.

В экспериментах некоторые F1 между восприимчивым и толерантным растением имели промежуточную чувствительность, в то время как другие демонстрировали материнский эффект чувствительности, который замедлился в поколении G2 (= Fg). В Великобритании также проводились эксперименты по методам определения частичной устойчивости к ржавчине у лука-порея (Smith et al., 2000). Хотя 16 коммерческих сортов лука-порея не показали больших различий в устойчивости, при сравнении полусибсов и инбредных потомков от этих сортов выявился более широкий диапазон уровней устойчивости. Поэтому селекция в пределах имеющихся сортов рекомендуется в качестве жизнеспособной краткосрочной и среднесрочной стратегии для селекционеров, желающих повысить устойчивость лука-порея к ржавчине (Smith et al., 2000). Смит и др. (2001) также скрестили ряд родственных видов с луком-пореем в поисках потенциальных доноров устойчивости лука-порея к ржавчине. Они считают вид A. commutatum наиболее перспективным видом для скрещивания, и селекция достигла стадии F2.

Устойчивость к белой пятнистости

Полевые и тепличные эксперименты, с инокуляцией зооспор и без нее, показали, что лук-порей обладает генетически обусловленной чувствительностью к Phytophthora porri (Smilde et al., 1995). Даже в пределах обычных сортов было обнаружено достаточно вариаций по устойчивости, чтобы можно было начать селекцию без необходимости обратного скрещивания с источниками более высокой устойчивости. Недавно разработанный метод скрининга основан на инокуляции путем 24-часового погружения проростков лука-порея на стадии трех-шести листьев в суспензию примерно 100 зооспор/мл. Этот неразрушающий тест можно использовать для отбора молодых устойчивых растений незадолго до посадки на селекционном поле (Smilde et al., 1997). Смильде и соавторы изучили генетическую основу устойчивости к P. porri у озимого лука-порея cv. ‘Carina’ и некоторых сортов. Они использовали пять классов для определения устойчивости/толерантности. У сорта ‘Карина’ они обнаружили частичную устойчивость, которая, как полагают, контролируется несколькими рецессивными генами с независимым количественным выражением. Значительного ответа на селекцию на восприимчивость не было. При экспериментальном скрещивании ‘Carina’ с земными сортами они обнаружили устойчивость к белому кончику, соответствующую нескольким локусам с доминантными генами (в доступе CGN 873243) или аддитивным полигенам (в доступе PI 368351). Смильде и др. (1997) пришли к выводу, что частичная устойчивость к P. porri может быть отобрана в течение одного поколения и что комбинирование доминантных генов устойчивости в гибридах лука-порея является возможной стратегией на будущее. Прогнозируется, что в течение 10-20 лет могут появиться сорта, устойчивые к P. porri.

Литература

World vegetables: principles, production, and nutritive values / Vincent E. Rubatzky and Mas Yamaguchi. — 2nd ed. 1997.

Allium crop science: recent advances/edited by H.D. Rabinowitch and L. Currah. США. 2002.

Onions and other vegetable alliums / J.L. Brewster. — 2nd ed. США. 2008.