Home » Овощеводство » Морковь

Морковь

Содержание

Хозяйственное значение

Из семейства Сельдерейные (Apiaceae, устар. Зонтичные Umbellíferae) морковь является наиболее широко выращиваемым и важным овощем. Прогрессируя от своего первоначального использования в медицине, морковь стала одним из основных овощей и получила широкое признание благодаря высокому содержанию альфа- и бета-каротина в корнеплодах. Оба каротина важны в питании человека как предшественники витамина А. Потребление моркови превышает потребление любого другого корнеплода семейства Сельдерейные.

Морковь цениться своими высокими питательными, вкусовыми, диетическими качествами, легко усваивается организмом, оказывает положительное действие на процесс обмена веществ. Свежую морковь едят в сыром виде в салатах и в качестве закуски за ее сладкий, ароматный вкус и хрустящую текстуру. Обычные способы приготовления свежей моркови включают приготовление на пару, варку, запекание и жарку. Хотя основным продуктом является корнеплод, молодые нежные листья иногда используются в Китае и Японии как жареная капуста, а также в салатах. Для этих целей листья получают из высокоплотных посадок и собирают на ранней стадии роста до значительного увеличения корней.

Помимо использования в свежем виде, значительные объемы моркови перерабатываются в консервированную, замороженную, обезвоженную, маринованную и соковую продукцию. Виды консервированных и замороженных продуктов из моркови весьма разнообразны. Мелкие корнеплоды могут перерабатываться целиком. Крупные корнеплоды нарезают кубиками или ломтиками, клиньями, полосками и другими формами. Их также измельчают в пюре для использования в детском питании. Обезвоженные продукты включают морковные чипсы, хлопья и порошок. Тонкие ломтики моркови обжаривают во фритюре, как и картофель, для приготовления закусок.

Новый «минимально обработанный» продукт известен как нарезанная и очищенная, или детская морковь. Их получают путем разрезания корнеплодов на части длиной 3-7 см с последующей машинной абразивной очисткой, в результате которой получаются небольшие тонкие кусочки моркови, пригодные для закусок и других целей в сведем виде. Обычно маленькая и/или незрелая морковь также продается как детская морковь и является важным специализированным продуктом. Популярность этого продукта с добавленной стоимостью объясняется удобством его использования в различных свежих и приготовленных блюдах. Его производство быстро расширяется и составляет значительную часть общего объема производства моркови в США.

Свежеприготовленный сок моркови рекомендуется при простудных заболеваниях. Морковь употребляется в диетическом питании, при заболеваниях сердечно-сосудистой системы, печени, почек. Сообщается, что потребление морковного сока в Японии превышает потребление томатного сока.

Дополнительное применение моркови — это каротин, который извлекается для окрашивания маргарина и в качестве природного источника каротина. Каротин также добавляют в корм для птицы для усиления цвета кожи и желтков, а масло из семян моркови добывают для ароматизации. Вкус моркови сложен и в значительной степени зависит от наличия летучих терпеноидов, которые могут давать как мягкий, так и резкий вкус, в зависимости от сорта и условий окружающей среды. Достаточное количество сахаров также необходимо для придания сладости, чтобы соответствовать ожиданиям потребителей.

История

Вавилов (1951) сообщил, что дикая морковь в изобилии встречается в Афганистане и Туркестане (Центральная Азия), а также распространена от Атлантического побережья Восточной Европы до Западного Китая. Он считал, что происхождение азиатской культурной моркови находится во Внутреннем Азиатском центре, а западной культурной моркови — в Малом Азиатском центре, в основном в Турции. Мацкевич (1929) и Хейвуд (1983) предположили, что гималайский регион Гиндукуш в Афганистане является основным центром разнообразия восточной моркови.

Дикие виды также встречаются в юго-западной Азии и восточном Средиземноморье, которые считаются вторичными центрами разнообразия и одомашнивания. Культивирование моркови прослеживается с X века в Малой Азии. Фиолетовые и желтые сорта моркови были завезены в Европу, возможно, уже в XI веке. В Индию и Китай морковь была завезена в XIII или XIV веке, а в Японию — примерно в XVII веке.

Происхождение западной моркови было подробно изучено, но до 10-го века существует мало свидетельств о культивировании моркови. Семена моркови были найдены вместе с семенами других овощей в Швейцарии и южной Германии в 2000-3000 годах до нашей эры. Считается, что использовались именно семена, а не корнеплод. Некоторые историки считают, что морковь выращивали древние греки и римляне. Однако в большинстве древних трудов из Малой Азии, Греции и Рима морковь не упоминается, хотя дикая морковь имеет долгую историю предполагаемого использования в медицинских целях. Интересно, что пастернак часто упоминался в таких записях.

Морковь не всегда была оранжевой; это даже самый последняя цветная форма в истории этого вида, в то время как мы наблюдаем повторное появление на рынке моркови разных цветов. Одомашненная форма, отличная от нынешней дикой моркови, упоминается во II веке Галеном (Stolarczyk and Janick, 2011). Карл Великий рекомендует морковь в Капитулярии De Villis (800 год). Де Ла Квинтини пишет, что «морковь — это своего рода корнеплод, одни белые, другие желтые» в «Инструкции для фруктовых садов и огородов», опубликованной в 1690 году. До Средневековья в трудах существует некоторая путаница с пастернаком, поскольку оба растения могут обозначаться как «Pastinaca». В трудах Ибн-Аль-Авама (XII век), посвященных ситуации в Малой Азии, упоминаются два вида моркови: «один из них красный, он самый сочный и вкусный, а другой имеет зеленый цвет, который сливается с желтым» (цитируется по Banga, 1957).

Иконографические источники (рыночные сцены, натюрморты) также очень полезны для реконструкции этой истории, особенно в Европе. Первое достоверное изображение культурной моркови происходит из римского мира в Кодексе Юлиана Аниция около 512 года (Stolarczyk and Janick, 2011). Корнеплод явно оранжевого цвета, но слегка разделен, что свидетельствует о старой форме овоща (рис.). Однако об оранжевом цвете можно говорить, поскольку цвет оригинальной картины со временем потускнел. Изображения не встречаются ранее 11 века в иллюстрациях средневековых манускриптов. Именно в это время морковь широко распространилась в Испании, Италии, затем во Франции и, наконец, в Германии, Голландии и Англии (Banga, 1957), следуя торговым путям или вторжениям мавров. Таким образом, желтая и фиолетовая морковь, вероятно, была вновь завезена в Европу из Центральной Азии.

Согласно другим письменным документам, пурпурная или красная и желтая морковь культивировалась в Афганистане до X века, в Иране и северной Аравии в X веке, в Сирии и северной Африке — в XI веке. К XII веку о моркови сообщалось в Испании, затем в Италии и Китае (XIII век), Франции, Германии и Нидерландах (XIV век) и Англии (XV век) (Banga, 1963).

Древнее изображение моркови из Кодекса Юлиана Аниция. (Из Ḥunayn ibn Isḥāq al-ʻIbādı ̄ et al., 1889-1890).
Древнее изображение моркови из Кодекса Юлиана Аниция. (Из Ḥunayn ibn Isḥāq al-ʻIbādı ̄ et al., 1889-1890).

Только в эпоху Возрождения, у фламандских и испанских художников, мы видим однозначные изображения моркови, сначала желтой и фиолетовой, затем оранжевой. В натюрморте испанского художника Хуана Санчеса Котана, написанном в 1602 году, изображена желтая и фиолетовая морковь. Аналогичным образом, на сцене рынка в Голландии художника Николаса Маеса в 1660 году четко видны фиолетовая и желтая морковь, удлиненная и заостренная (рис.). Эти картины показывают, что эти два вида окраски были распространены в то время, причем желтая морковь ценилась больше, чем фиолетовая, которая, как известно, «пачкает суп» из-за водорастворимых антоцианов. На основании иконографических источников (художники Аертсен, Букелаер, Доу, ван Райк, Втевель) считается, что современная форма оранжевой моркови появилась в Голландии в 16-17 веках, вероятно, в результате естественной мутации и отбора (Banga, 1957). Иногда желтую и желто-оранжевую морковь смешивают, что может указывать на постепенный переход от желтого цвета к оранжевому.

Изображение моркови на картинах. Длинная фиолетовая и желтая морковь в сцене на рынке работы Николааса Маеса (1660). (Источник: Рейксмузеум, Амстердам.)

Впервые о моркови сообщили в Китае в конце 13-го века, примерно в то время, когда она стала популярной в Европе. В результате распространения на восток от места одомашнивания в Китае и Японии были выведены особые розовые и длиннокорневищные сорта (Laufer, 1919; Takagi et al., 2017). На японскую оранжевую морковь в значительной степени повлияла западная оранжевая зародышевая плазма (Soufflet-Freslon et al., 2013), тогда как китайская оранжевая морковь произошла от местной моркови (Ma et al., 2016).

Обширная торговля между Европой и Новым Светом, затем между Европой и Азией в 18 веке и между США и Японией в 19 веке объясняет широкую генетическую смесь в современной моркови (Banga, 1963; Simon et al., 2008).

В США морковь попала вместе с европейскими поселенцами в 17 веке, а в Японии впервые была обнаружена в 18 веке. Как и в Европе, первая китайская морковь была с пурпурными или желтыми корнями. Поскольку о внешнем виде листьев не сообщалось, невозможно узнать, была ли первая европейская морковь сравнима с восточной или, что более вероятно, у нее были менее опушенные листья. Можно сделать вывод, что европейская морковь никогда не имела или утратила тенденцию к раннему размножению, характерную для восточной моркови, поскольку производство вкусных корнеплодов было бы невозможным.

Происхождение западной желтой и фиолетовой моркови хорошо известно, но развитие западных оранжевых сортов менее ясно. Банга (1963) предположил на основании появления моркови на европейских картинах маслом, что морковь с оранжевыми корнями возникла в Голландии в начале 17 века как селекция желтой моркови. Письменная документация об оранжевой моркови появилась только в 1721 году, с описанием сорта «Длинный апельсин» и нескольких сортов «Рог». Первой немецкой морковью с оранжевыми корнями, описанной в 1740 году, была ‘Brunswick’, хотя Банга (1963) предположил, что ее возможное происхождение было от ‘Long Orange’. Морковь типа ‘Long Orange’ или ‘Long Red’ была упомянута во Франции в 1775 году, а оранжевый английский сорт ‘Altringham’ был впервые упомянут в 1834 году. Интересно, что первая морковь с белыми корнями была описана в Голландии примерно в то же время, что и первые оранжевые сорта, что позволяет предположить голландское происхождение этого цветового класса.

Поскольку считается, что дикая морковь встречалась в Голландии с доисторических времен, некоторые таксономисты предположили, что оранжевые варианты окраски корнеплодов появились в результате гибридизации D. carota ssp. carota с D. carota ssp. maximus в Средиземноморье, а не в результате селекции в Голландии. Поэтому гибридизация, вероятно, обеспечила возможность интрогрессии генов из дикой моркови в культурную морковь на протяжении всей истории ее культивирования в Средиземноморье и Северной Европе. Хейвуд (1983) предположил сочетание гибридизации с дикой морковью и отбора как наиболее вероятное происхождение оранжевой культурной моркови. Свободная гибридизация и географическая совместная встреча дикой и культурной моркови означает, что гибридизация неизбежна, и поэтому необходимо проводить отбор для поддержания необходимых признаков для культивирования.

Смолл (1978) дал дальнейшее представление о происхождении культурной моркови. На основе численного таксономического анализа он обнаружил, что восточная и западная культурная морковь представляют собой «непрерывный спектр вариантов» без четкой демаркационной линии. Дикая морковь явно отличалась от одомашненной, и ее можно было разделить на отдельные, но пересекающиеся группы — carota (наиболее четко отличимая по сгибающемуся или «птичьему гнезду» зрелому зонтику) и gingidium (плоский или выпуклый зонтик). Смолл предположил, что восточная морковь возникла в Южной Азии независимо от западной моркови и, как предположил Банга, белокорневая морковь возникла сравнительно недавно от западной моркови. Хейвуд (1983) отметил, что сочетание различий в листьях и корнях между восточной и западной морковью предполагает, что западная морковь не была отобрана непосредственно от восточной дикой моркови, а скорее от гибридов между ранней европейской/средиземноморской морковью, белокочанной морковью и дикой морковью.

Остаются два вопроса относительно происхождения моркови с оранжевыми корнями. Во-первых, хотя гибридизация с дикой морковью продолжалась с тех пор, как была начата селекция моркови, внесла ли дикая морковь аллели для оранжевого цвета корнеплода или других важных садоводческих признаков в последующую селекцию? На этот вопрос можно будет ответить, когда гены, контролирующие накопление каротиноидов в корнеплодах, будут молекулярно охарактеризованы, чтобы можно было определить их происхождение. Во-вторых, произошел ли отбор на оранжевый цвет корнеплода в Северной Европе, или эта характеристика западной моркови была отобрана в Южной Европе, Малой Азии или даже Афганистане? Теория гибридизации предполагает, что морковь с оранжевым корнем появилась в Средиземноморье, особенно в Анатолийском регионе Турции, где, согласно Мацкевичу (1932), на которого ссылается Банга (1963), разнообразие культурной моркови было особенно велико. Тем не менее, как отметил Банга, оранжевый цвет корнеплода не был специально упомянут. Отсутствие этой информации подлежит личной интерпретации, поэтому этот вопрос, скорее всего, останется без ответа без новой исторической документации. Следует отметить, что морковь с оранжевыми корнями встречается в зародышевой плазме моркови из Турции (Simon, 1996). Была ли эта характеристика у предков этой зародышевой плазмы в 12 веке, неизвестно.

Эта история типов окраски подтверждается молекулярными маркерами, особенно основанными на генах каротиноидов (рис.).

История типов окраски моркови на основе генетических расстояний между генами каротиноидов. FST - индексы расстояния: черным цветом обозначено незначительное, низкое генетическое расстояние; красным - значительное генетическое расстояние. Варьирование содержания пигментов указано в мг/100 г сырого веса. (На основе Geoffriau et al., 2010).
История типов окраски моркови на основе генетических расстояний между генами каротиноидов. FST - индексы расстояния: черным цветом обозначено незначительное, низкое генетическое расстояние; красным - значительное генетическое расстояние. Варьирование содержания пигментов указано в мг/100 г сырого веса. (На основе Geoffriau et al., 2010).

Одомашнивание и эволюционная генетика

Виды Daucus и подвиды Daucus carota происходят из Средиземноморского региона, а дикая морковь первоначально была представлена в Европе и Азии, но сегодня стало ясно, что одомашнивание произошло в Центральной Азии, вероятно, в регионе вокруг современного Афганистана, как и утверждал Вавилов (1926). Основываясь на исторических и морфологических данных, Смолл (1978) предложил разделить культивируемую морковь на западную и восточную группы. Clotault et al. (2010) продемонстрировали структуру в две группы на основе молекулярных маркеров, что подтверждается рядом других исследований (Baranski et al., 2012; Iorizzo et al., 2013; Grzebelus et al., 2014). Такое разделение на западную и восточную морковь предполагает, что из места одомашнивания произошло два миграционных события, что соответствует исторической литературе (Laufer, 1919; Mackevic, 1929; Banga, 1957). Существование промежуточной группы, характерной для Центральной Азии (Iorizzo et al., 2013; Soufflet-Freslon et al., 2013), подтверждает с помощью молекулярных данных происхождение одомашненной моркови в Центральной Азии.

Уровень снижения разнообразия между дикой и культурной морковью все еще обсуждается (Iorizzo et al., 2013; Rong et al., 2014), но, похоже, он ограничен: например, 85% дикого разнообразия сохранилось в западной культурной моркови. Более того, давление одомашнивания было оценено как умеренное (Soufflet-Freslon et al., 2013). Поэтому процесс одомашнивания, вероятно, был прогрессивным с умеренным узким местом.

Процесс одомашнивания должен выражаться в признаках отбора, особенно для таких признаков одомашнивания, как двулетний габитус, морфология корней и цвет. Сфокусировавшись на генах биосинтеза каротиноидов, Clotault et al. (2012) показали значительные ограничения отбора по пути биосинтеза каротиноидов, особенно при снижении разнообразия гена фитоен-десатуразы (PDS), что подтверждает гипотезу о влиянии одомашнивания на биосинтетический поток. Контролируя развитие хромопластов, разнообразие последовательностей генов Or связано с наличием или отсутствием каротиноидов у культивируемой и дикой моркови, соответственно, демонстрируя эффект одомашнивания на этот признак (Ellison et al., 2018). Напротив, гены, связанные с ликопином в центре пути, соответствуют диверсифицирующей модели отбора, что предполагает отбор после одомашнивания (Clotault et al., 2012) в ответ на антропологическое давление.

Среди 900 маркеров, охватывающих геном моркови, Grzebelus et al. (2014) обнаружили 17 маркеров с признаками одомашнивания. Один, в частности, соответствует гену Vrn1, отвечающему за раннее цветение, что подтверждает двухлетний характер роста как основной признак одомашнивания. Vrn1, а также Or, ген гидроксилазы каротина DcCYP97A3, ген утолщения корней DcAHLc1 и гены Y и Y2, связанные с накоплением каротиноидов, также были среди признаков отбора, отмеченных Ellison et al. (2018). Проведя анализ транскриптома корней, Rong et al. (2014) предположили, что в процессе одомашнивания несколько генов были снижены, что повлияло на такие признаки, как содержание и транспорт воды в корнях, накопление каротиноидов и снижение аллергенности. Все эти данные подтверждают существование признаков одомашнивания или пост-одомашнивания, влияющих на развитие растений (двулетний характер роста), морфологию корней (мясистые корни, уменьшенное боковое ветвление, форма) и качество корней (цвет и наличие каротиноидов, уменьшение аллергии).

Производство в мире

В прошлом СССР занимал первое место в мире по производству моркови (1979, FAO):

  1. СССР — 2060 тыс. т (урожайность 18,9 т/га);
  2. Китай — 1730 тыс. т (урожайность 18,0 т/га);
  3. США — 946 тыс. т (урожайность 31,7 т/га).

Большая часть мирового производства моркови приходится на страны умеренного пояса. На Европу и Азиатский континент в совокупности приходится более 74% мирового объема.

Урожайность

Интерпретация того, что можно считать хорошей урожайностью, зависит от типа производства. Урожайность в 25-30 т/га может считаться хорошей для мелкоплодной ранней товарной моркови, но неудовлетворительной для моркови, выращиваемой для переработки, например, для детского питания, где часто достигается более 100 т/га.

Урожайность свежей моркови, собранной в пучки или уложенной на хранение, обычно составляет от 30 до 60 т/га.

Химический состав

Химический состав корнеплодов моркови (Howard et al., 1962):

  • макронутриенты:
    • вода — 86-89%;
    • протеин — 0,8-1,5%;
    • жиры — 0,2-0,3%;
    • углеводы — 6,6-9,0%;
    • клетчатка — 1%;
  • витамины:
    • A — 1100 — 15000 UI;
    • B1 — 0,05-0,35 мг/100 г съедобной части;
    • B2 — 0,03-0,06 мг/100 г съедобной части;
    • ниацин — 0,3-0,8 мг/100 г съедобной части;
    • C — 5-9 мг/100 г съедобной части;
  • минеральные вещества:
    • кальций — 30-39 мг/100 г съедобной части;
    • калий — 332 мг/100 г сырого веса;
    • железо — 0,6-1,4 мг/100 г съедобной части;
    • магний — 17-19 мг/100 г съедобной части;
    • фосфор — 32-43 мг/100 г съедобной части;
    • натрий — 41 мг/100 г сырого веса.

Сырая клетчатка в корнеплодах моркови состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и лигнина, причем целлюлозы больше всего. Хотя иногда упоминается крахмал в моркови (Holland et al., 1992), содержание крахмала в корнеплодах обычно близко к нулю. Содержание антоцианов в корнеплодах моркови может варьироваться от следов в оранжевых корнеплодах до более чем 1700 мг/кг в фиолетовой или черной моркови (Mazza и Miniati, 1993).

Каротиноиды

Корнеплоды моркови являются богатым источником каротиноидов. Содержание каротиноидов в съедобной части может составлять от 6000 до более чем 54 000 мг/100 г, (60-540 ppm) (Simon and Wolff, 1987). Преобладающими каротиноидами в моркови оранжевого цвета являются α-каротин, β-каротин и γ-каротин.

Морковь является самым важным источником каротиноидов провитамина А в США, на долю которого приходится 30% от общего количества витамина А, доступного потребителям (Simon, 1992). Как α-, так и β-каротин являются предшественниками витамина А, содержащимися в моркови. Морковь с высоким содержанием каротина используется в качестве сырья для извлечения каротина. Этот «природный» источник каротина служит в качестве пищевой добавки и пищевого красителя. Птицеводы используют экстракты моркови для улучшения цвета кожи животных и желтка яиц.

Как уже упоминалось ранее, содержание и скорость изменения каротина зависят от сортов, районов производства и других факторов окружающей среды (Simon et al., 1982). На содержание каротина в основном влияет генотип. Селекционная селекция повысила уровень каротина в корнеплодах свежей моркови при хранении, что приводит к потере каротина. Меньше теряется, если морковь готовится на пару, а не жарится, и больше теряется при увеличении времени приготовления. При консервировании наблюдается явное увеличение содержания каротина. Однако при учете вымывания растворимых твердых частиц было обнаружено, что содержание каротина снизилось (Edwards and Lee, 1986). Саймон и Линдсей (1983) сообщили, что уровень каротиноидов снизился на 7-12% для консервированной вареной моркови четырех протестированных гибридов.

В обезвоженной моркови содержание каротиноидов снижается с увеличением продолжительности хранения. Процедуры сушки и условия хранения влияют на стабильность каротиноидов, сенсорные изменения и летучие компоненты.

В хранящейся моркови содержание каротина обычно либо сохраняется, либо даже немного увеличивается при хороших условиях хранения до момента появления всходов. Потеря влаги корнеплодами может объяснить часть наблюдаемого увеличения. В некоторых ситуациях первоначальное содержание каротина может снижаться в начале хранения. Продолжительность хранения и условия хранения могут влиять на стабильность уровня каротина. Уровни специфических каротиноидов демонстрируют большую изменчивость, чем изменения в общем количестве каротиноидов.

Фенольные соединения

Фенольные соединения обуславливают некоторые органолептические свойства свежей и переработанной моркови. Эти соединения непосредственно окисляются ферментами-редуктазами, такими как полифенолоксидаза, для получения горьких соединений, таких как кумарины, или опосредованно вызывают побурение тканей после их повреждения. Фенольные соединения играют определенную роль в устойчивости к некоторым грибковым и бактериальным агентам, возможно, благодаря процессам суберизации и лигнификации в качестве защиты от микробиологической атаки. Наиболее распространенным фенолом является хлорогеновая кислота. Когда растения моркови подвергаются стрессу холода, травмы и/или воздействия этилена, хлорогеновая кислота накапливается в корнях. Aubert et al. (1993) предположили, что фенольные соединения моркови являются хорошими индикаторами пригодности сорта для хранения в холоде, а также для предварительной подготовки продуктов.

 

Вкусовые соединения и вкусовые характеристики

Не было найдено ни одного соединения, которое бы объясняло характерный «морковный» вкус. Однако можно определить несколько соединений, которые вносят свой вклад в морковный вкус и аромат. Изменения во вкусе моркови могут быть связаны с определенными генетическими, экологическими и послеуборочными факторами.

Аромат свежей моркови в основном обусловлен моно- и сесквитерпенами и сахарами (Simon et al., 1980a). Терпинолен является наиболее распространенным монотерпеном, тогда как бисаболен и кариофиллен — преобладающие сесквитерпены (Buttery et al., 1968; Heatherbell et al., 1971).

При очень низких количествах этих компонентов (<5 ppm) характерный аромат свежей моркови может отсутствовать, а другие соединения, вероятно, пиразины, становятся заметными. McLellan и др. (1983), изучая характеристики аромата моркови, сообщили, что составляющие аромата играют незначительную роль в параметрах вкуса для принятия свежей моркови.

Широкий спектр других соединений, обнаруженных в корнеплоде моркови, также влияет на вкус. Вкус вареной моркови придает 2-ноненал (Buttery et al., 1968). Различные фенольные соединения придают горечь, 3-сек-бутил-2-метокси-пиразин вносит вклад в аромат моркови (Cronin and Stanton, 1976), аминокислоты, особенно глутаминовая кислота, также вносят вклад в соленые компоненты морковного аромата, которые описываются как «нежные» (Otsuka and Take, 1969), а иононы придают цветочный аромат (Ayers et al., 1964). Текстура также является важным аспектом сенсорного качества.

Сладость

Общеизвестно, что потребители моркови предпочитают высокий уровень сахара, и что сладость моркови в основном обусловлена сахарами: глюкозой, фруктозой и сахарозой. Редуцирующие сахара накапливаются на ранних стадиях развития корнеплодов моркови, в то время как сахароза обычно становится преобладающей к моменту сбора урожая. Эти сахара накапливаются в моркови на уровне, который варьируется во время развития корнеплода и у разных сортов от 4% до 10% от свежего веса. Саймон и Линдсей (1983) сообщили, что редуцирующие сахара составляют 6-32% от свободных сахаров в нескольких гибридных сортах моркови. Также известно, что высокое содержание сухих веществ улучшает сладкий вкус. Один ген, контролирующий баланс редуцирующих сахаров и сахарозы, оказывает определенное влияние на вкус (Freeman и Simon, 1983). Соответственно, многие программы селекции моркови предусматривают отбор на высокое содержание сухих веществ в моркови, поскольку такой отбор может быть эффективным для улучшения сладости и вкуса (Stommel and Simon, 1989).

Резкость

Резкий вкус листьев и свежих корнеплодов обусловлен летучими моно- и сескви-терпеноидами и особенно заметен при низком содержании сахара. При увеличении содержания сахара в корнеплодах вкус терпеноидов в некоторой степени маскируется, но для оптимального вкуса свежей моркови необходим сбалансированный, относительно низкий уровень летучих терпеноидов.

Когда суммарное количество моно- и сесквитерпенов превышает 30-50 ppm в расчете на свежий вес, отмечается резкий терпентиноподобный привкус. Более низкие уровни не вызывают такой реакции, но вносят свой вклад в типичный свежий морковный аромат. Вкусовые терпеноиды встречаются в масляных каналах на уровне 5-500 ч./млн. сырого веса (Senalik and Simon, 1987).

Нежелательный резкий или горький вкус не может быть полностью замаскирован высоким содержанием сахара. Вяжущий и скипидарный вкус ощущается больше в горле, чем во рту.

 

Горечь

Много исследований было направлено на понимание развития горького вкуса в свежей и хранящейся моркови. Этилен вызывает развитие горького вкуса, который легко обнаруживается как в свежей, так и в переработанной моркови, даже когда морковь является лишь незначительным компонентом в смеси с другими овощами. При хранении морковь не вырабатывает достаточно этилена, чтобы стимулировать развитие горького вкуса, но всего несколько дней хранения моркови в присутствии фруктов, вырабатывающих этилен, таких как яблоки или груши, могут испортить ее качество. По имеющимся данным, горьким соединением является изокумарин (3-метил-6-метокси-8-гидрокси-3,4-дигидроизокумарин) (Sondheimer, 1957). Если избегать источников этилена, вкус моркови может оставаться относительно неизменным в течение 5-6 месяцев хранения при температуре 0-2°C и высокой относительной влажности. Неизвестно, обусловлен ли горький привкус, развивающийся в моркови, зараженной астеровой желтизной, тем же соединением, что и привкус, вызываемый этиленом.

Влияние обработки

Свежая вареная морковь обычно содержит немного больше сахара, чем сырая, но консервированные и замороженные образцы теряют 20-45% от общего количества сахара (Simon and Lindsay, 1983). Эти виды обработки также гидролизовали часть сахарозы до редуцирующих сахаров. Степень гидролиза варьировалась между генотипами, оказывая незначительное влияние на те, которые содержали большое количество редуцирующих сахаров (30% от общего количества сахара), но удваивая уровень редуцирующих сахаров с 7 до 15% в других генотипах.

Обработка снижает содержание летучих терпеноидов на 50-85%, причем потери при свежем приготовлении меньше, чем при консервировании, замораживании или сублимационной сушке моркови (Heatherbell et al., 1971; Simon and Lindsay, 1983). Большая часть снижения обусловлена потерей низкокипящих монотерпенов. С потерей летучих терпеноидов при переработке уменьшается резкий вкус. Это снижение больше в консервированных или замороженных продуктах, чем в свежеприготовленной моркови. Соединения, количество которых увеличивается в консервированной моркови, — это альдегиды, а именно 2-ноненал, обладающий мягким сладким вкусом. Увеличение очень небольшое, но порог обнаружения этого соединения очень низкий, и оно очень заметно и важно в аромате вареной моркови.

Когда сублимированная морковь хранится в присутствии кислорода, цвет теряется из-за разрушения каротинов и образуются ароматические соединения (иононы) с фиолетовым запахом, предположительно в результате окисления каротиноидов (Ayers et al., 1964). Замораживание приводит к потере до 75% летучих веществ, содержащихся в эфирном масле. Зрелые корнеплоды моркови, хранившиеся в течение 5 недель, накапливали большое количество ацетальдегида и этанола, что свидетельствует об анаэробном дыхании. Концентрация других летучих веществ существенно не изменилась, а изменения вкуса не было отмечено. Горький вкус не подвержен заметному влиянию переработки. Однако обработка моркови, хранившейся недолго, приводит к меньшей горечи, чем морковь, хранившаяся долгое время в холодильнике.

Таксономия

Дикая морковь, Daucus carota carota, также известная как «кружево королевы Анны», считается предком современной моркови (Daucus carota L., var. sativus Hoffm.), хотя это мнение оспаривается. Это однолетнее растение легко скрещивается с культурной морковью и часто загрязняет семена моркови. Другие дикие виды моркови:

  • D. maritimus;
  • D. commutatis;
  • D. hispanicus;
  • D. gummifer;
  • D. fontanesii;
  • D. bocconei;
  • D. major.

Род Daucus (Морковь)

Вклад Констанса (1971) и Матиаса (1971) значительно расширил наше понимание систематики семейства Зонтичные (Umbelliferae). Род Daucus — один из самых крупных родов семейства Umbelliferae, насчитывающий, по последним оценкам, около 25 видов. Большинство видов Daucus имеют средиземноморское, североафриканское или европейское происхождение, но известно несколько видов из Нового Света и Австралии. Daucus рассматривался несколькими авторитетными специалистами, и наиболее часто изучались взаимоотношения внутри и между дикими видами и культивируемым Daucus carota L.

Мировые ресурсы гермплазмы Daucus в дикой природе обширны, а дикая морковь (D. carota var. carota) является широко распространенным сорным видом в районах Европы, Малой Азии, Центральной и Юго-Западной Азии, Северной Африки, Северной и Южной Америки. Поскольку многие из этих мест находятся далеко от центрально-азиатского центра происхождения моркови, генетическое разнообразие в некоторых из этих регионов может быть ограничено. Однако использование биохимических и молекулярных маркеров указывает на наличие обширной генетической вариации в дикой моркови (St Pierre and Bayer, 1991; Vivek and Simon, 1998a, 1998b).

Heywood (1978, 1983) и Saenz Lam (1981) классифицировали виды рода Daucus по секциям:

  • Anisactis DC (A);
  • Chrysodaucus Thell. (C);
  • Daucus (D);
  • Leptodaucus (L);
  • Meoides Lange (M);
  • Platyspermum DC (Pl);
  • Pseudoplatyspermum (PS).

Классификация видов Daucus с учетом данных Heywood (1978, 1983) и Saenz Lam (1981):

  • aureus Desf., секция C, число хромосом 22, распространен на севере Средиземноморья и Среднем Востоке;
  • bicolor Sibeth & Sm. (син. broteri), секция PS (Heywood) или PI (Saenz), число хромосом 20/22, распространен на севере Средиземноморья и Среднем Востоке;
  • capillifolius Gilli., секция D, число хромосом 18, распространен на юге Средиземноморья;
  • carota L., секция D, число хромосом 18, распространен по всему миру;
  • crinitus Desf., секция D (Saenz), число хромосом 22, распространен на севере и юге Средиземноморья;
  • durieua Lange., секция A, число хромосом 20/22, распространен на севере Средиземноморья и Среднем Востоке;
  • glaber (Forsk.) Thell., секция D (Heywood);
  • glaberimus Desf., секция D (Heywood);
  • glochidiatus (Labill) Fisher & C.A. Meyer, секция A, число хромосом 44, распространен в Австралии и Новой Зеландии;
  • gracilis Steinh., секция D, распространен на юге Средиземноморья;
  • guttatus Sibth. & Sm., секция D, число хромосом 22, распространен на севере Средиземноморья и Среднем Востоке;
  • halophilus Brotero, секция D (Heywood), число хромосом 18, распространен на юге Средиземноморья;
  • hochstetteri A. Braun ex Engles, секция A (Heywood), распространен на севере Средиземноморья и Среднем Востоке;
  • involucratus Sibth. & Sm., секция D (Saenz), число хромосом 22, распространен на Среднем Востоке;
  • jordanicus Post, секция D, число хромосом 20/22, распространен на Среднем Востоке;
  • littoralis Sibth. & Sm., секция D (Heywood), распространен на Среднем Востоке;
  • maximus Desf., секция PI (Saenz), распространен на севере Средиземноморья;
  • montanus Humb. & Bonpl. ex Sprengel, секция A, число хромосом 66, распространен в Южной Америке;
  • montevidensis Link ex Sprengel (=pusillus Michx.) (син. hisipidifolius), секция D (Saenz), распространен в Южной Америке;
  • muricatus L., секция Pl, число хромосом 22, распространен на севере Средиземноморья;
  • pusillus Michx. = (montevidensis Link ex Sprengel), секция L (Heywood) или D (Saenz), число хромосом 22, распространен в Северной Америке;
  • sahariensis Murb., секция D, число хромосом 18, распространен на юге Средиземноморья;
  • setifolius Desf., секция M (Saenz), распространен на севере и юге Средиземноморья;
  • syrticus Murb., секция D, число хромосом 18, распространен на юге Средиземноморья;
  • tenuisectus Coss. ex Batt., секция D, число хромосом 22, распространен на юге Средиземноморья.

Другие виды Daucus менее распространены географически, чем дикая морковь. Большинство из них являются средиземноморскими и встречаются в сухих открытых местообитаниях, вблизи моря или на других нарушенных территориях, таких как возделываемые поля. Их генетическая изменчивость не оценивалась, и не было опубликовано ни одного отчета, указывающего на то, что какой-либо вид находится под угрозой исчезновения.

Виды идентифицируются по различиям в форме плода, размере, гребнях, придатках и протоках. Форма пыльцы, характеристики прицветников и листьев, расположение и диаметр зонтика, размер лепестка и стика, а также число хромосом также помогают в идентификации. Различия в фенольных веществах, особенно флавонах и флавонолах, и изозимах были продемонстрированы как полезные для различения некоторых видов Daucus, тогда как полиацетилены, кумарины и сахара не дали полезных отличий (Crowden, 1969; Heywood, 1971). Дальнейшее сравнение изозимов и молекулярных маркеров может дать информацию для дальнейшей идентификации видов Daucus и прояснения их взаимоотношений.

Разнообразие культурной моркови

Понимание структуры разнообразия имеет решающее значение для соответствующего управления генетическими ресурсами, проведения исследований, таких как картирование ассоциаций, и для прогнозирования гетерозиса при селекции гибридов. В настоящее время установлено, что общее культурное разнообразие структурировано в три основные группы — западную, восточную и центрально-азиатскую (Clotault et al., 2010; Baranski et al., 2012; Iorizzo et al., 2013; Soufflet-Freslon et al., 2013; Grzebelus et al., 2014). Иногда рассматривают лишь две группы: восточно-азиатскую и западную. Восточно-азиатская морковь имеет красновато-фиолетовые (содержащие антоцианы) или желтые корнеплоды, опушенные листья, которые придают серо-зеленый вид, и склонность к раннему цветению. Западная морковь имеет оранжевые, желтые, красные или белые корнеплоды, менее опушенные зеленые листья и меньшую склонность к завязи без длительного воздействия низких температур.

Уровень дифференциации (FST) между западной и восточной группами был оценен как от 0,072 до 0,160 в зависимости от материала и используемых маркеров. Разнообразие в восточной группе кажется более высоким и с меньшими признаками отбора (Baranski et al., 2012; Soufflet-Freslon et al., 2013). Западная группа состоит из образцов из Европы и Америки, а также из некоторых образцов из Японии. Восточная группа представлена образцами с Ближнего Востока, южной и восточной Азии, а также некоторыми из Японии. Образцы из таких стран, как Афганистан, Киргизстан, Узбекистан и Казахстан, соответствуют группе Центральной Азии, положение которой варьируется между Западной и Восточной группами в зависимости от исследования. Большинство сортов с оранжевыми корнями, даже культивируемых в Азии, относятся к западной группе.

Большое разнообразие наблюдается в культивируемой моркови, как показывают многие исследования, на глобальном уровне, но также и на местном уровне, со значительной структуризацией в три-пять кластеров в зависимости от исследования: сорта в Индии (Jhang et al., 2010; Amin et al., 2012; Singh et al., 2017), местная фиолетовая морковь в Турции (Ipek et al., 2016), местная желтая морковь в Иране (Kasiri et al., 2013). Большое разнообразие существует в глобализированных сортах, таких как Нантская, Шантенэ и Курода. Внутри сортов разнообразие может быть важным для моркови и даже выше, чем межсортовое разнообразие, составляя 62 и 38% от общего разнообразия, соответственно (Shim and J0rgensen, 2000; Maksylewicz and Baranski, 2013), но в исследовании, посвященном популяциям желтой моркови, значение внутрипопуляционного расстояния было почему-то ниже, чем межпопуляционного, с 10-31 и 12-55%, соответственно (Le Clerc et al., 2005). При изучении разнообразия моркови необходимо учитывать оба уровня разнообразия.

Основные типы моркови

Дикие родственники моркови могут принадлежать D. carota L. и легко скрещиваться с культурной морковью, или соответствовать другим видам Daucus, которые скрещиваются в зависимости от числа хромосом, варьирующего от 2n = 18, как у культурной моркови, до 2n = 20, 22 или 44 (Pimenov et al., 2003; Iovene et al., 2008; Grzebelus et al., 2011).

Фактически, таксономия рода Daucus была пересмотрена (Spooner et al., 2013; Arbizu et al., 2014b; Lee and Park, 2014), а его периметр значительно эволюционировал: от 20 видов род теперь включает 40 видов с включением Agrocharis, Athamantha, Cryptotaenia, Melanoselinum, Monizia, Pachytecnium, Rouya и Tornabenea (Banasiak et al., 2016). Предыдущий вид Daucus capillifolius, который легко гибридизирует с культурной морковью, теперь считается подвидом в составе D. carota (Arbizu et al., 2014a). Комплекс D. carota был тщательно изучен с помощью морфологических и молекулярных маркеров. Основываясь на дескрипторах плодов, Saenz Lain (1981) разделил комплекс на пять подвидов (carota, maximus, hispanicus, gummifer и maritimus), но большинство исследований сходятся на разделении на два объекта (рассматриваемых как подвиды или подгруппы в зависимости от ботаников): carota (ранее eucarota) и gummifer (ранее gummiferi или gingidium). Подразделение carota включает таксоны или подвиды sativus, carota, maximus и maritimus, тогда как подразделение gummifer включает gummifer, drepanen- sis, commutatus, hispanicus и gadecaei (Thellung, 1926; Nehou, 1961; Small, 1978; Reduron and Muckensturm, 2007; Spooner et al., 2014).

Таксоны gummifer распространены в основном в прибрежных районах, в то время как таксоны carota встречаются во внутренних районах. Дикие родственники моркови распространены в основном вокруг Средиземного моря, несмотря на то, что таксон carota, очевидно, распространен по всему миру. Некоторые таксоны или виды имеют специфические области распространения, такие как gummifer и capillifolius в северных и южных странах Средиземноморья, соответственно. Commutatus и drepanensis родом из южных стран, но присутствуют на Корсике. Охраняемый gadecaei встречается только на северо-западе Франции. D. syrticus и D. sahariensis, например, родом из северных африканских стран.

Структура разнообразия, основанная на морфологических дескрипторах, отражает не географические закономерности, а логику таксонов (Mezghani et al., 2014; Geoffriau et al., 2017), тогда как молекулярные маркеры отражают географическую структуру внутри интерфертильных таксонов D. carota. На глобальном уровне структуры разнообразия дикие родственники хорошо отделены от культурных форм, но структурированы довольно сходно, с группами Европа-США, Северная Африка, Ближний Восток и Центральная Азия (lorizzo et al., 2013).

Разнообразие культурной моркови, вероятно, не полностью оценено, но дикие родственники вновь стали интересны для селекции на устойчивость к болезням и вредителям или адаптацию к стрессам. У диких сородичей моркови были выявлены источники нескольких устойчивостей: устойчивость к морковной мухе (Psyla rosae) от D. capillifolius (Ellis et al., 1993), к мучнистой росе от D. carota subsp. dentatus Bertol. (Bonnet, 1983), к Alternaria dauci с нескольких видов Daucus и подвидов D. carota (Arbizu et al., 2017; Nothnagel et al., 2017), к нематодам с Daucus azoricus (Kraus, 1992) и D. carota subsp. hispanicus (Frese, 1983) и к ксантомонасам с subsp. commutatus (Christianson et al., 2015).

Важно отметить, что система петалоидной мужской стерильности, открытая Х.М. Мунгером в 1953 году у дикой моркови (Peterson and Simon, 1986), была перенесена на адаптированный материал и в настоящее время широко используется. Несколько других систем мужской стерильности были обнаружены у диких родственников моркови (подр. gummifer, maritimus, gadecaei) и могут быть альтернативой существующим системам (Nothnagel et al., 2000).

Вопреки ожиданиям, дикие родственники не обязательно являются источником толерантности к засолению, как показали Bolton и Simon (2019) на стадии прорастания. Тем не менее, дикая морковь также представляет интерес с точки зрения состава эфирного масла и экстрактов (Tavares et al., 2008; Jabrane et al., 2009), хотя большое разнообразие диких таксонов до сих пор не было достаточно изучено.

Дикие родственники

Западные оранжевые типы моркови произошли от четырех исходных оранжевых типов (Banga, 1957): Long Orange и три типа Horn (Поздний, Полудлинный и Короткий). Long Orange привел к появлению поздних типов и длинных корнеплодов, таких как Flakkee, в то время как Horn привели к появлению всех остальных типов с более качественными корнеплодами. В Японии считается, что тип Kokubu Oonaga выведен из Long Orange (или Long Rouge), а тип Kuroda — из Half Long Horn (Takagi et al., 2017), как, например, Nantes. В настоящее время сорт Нантский является наиболее культивируемым во всем мире. Отличающийся удобной цилиндрической формой корня, он фактически соответствует большому генетическому смешению в результате обширной селекции: сорт Нантский был классифицирован на семь подтипов Международным союзом по охране новых сортов растений (UPOV) для регистрации сорта.

Логично, что несколько стран Европы можно рассматривать как центры вторичной диверсификации, о чем свидетельствуют полученные типы (рис.), но специфические типы происходят из Северной и Южной Америки и Японии. Некоторые типы были выведены для конкретных условий, например, Курода и Бразилиа для субтропических районов. Другие типы предназначены для переработки: Imperator (резка и очистка, нарезка), Danvers и Berlicum (нарезка кубиками), Amsterdam (консервирование), Flakkee и Colmar (измельчение). Chantenay был выведен как ранний сорт для свежего рынка, а также для хранения и переработки (нарезка кубиками). Сорта Нант и Курода предназначены в основном для свежего рынка.

Примеры типов моркови: (a) Paris Market 2; (b) de Saint Fiacre; (c) Royal Chantenay; (d) Kuroda; (e) Amsterdam 2; (f) Nantes improved 4; (g) Autumn King; (h) Danvers.
Примеры типов моркови: (a) Paris Market 2; (b) de Saint Fiacre; (c) Royal Chantenay; (d) Kuroda; (e) Amsterdam 2; (f) Nantes improved 4; (g) Autumn King; (h) Danvers.

Цитогенетика

Морковь является диплоидом с девятью парами хромосом. Хромосомы короткие и довольно равномерные по длине, всего 1 пг ДНК на 1С ядра, из которых примерно 40% сильно повторяются. Вторичные перетяжки были отмечены на трех хромосомах и сателлит на одной, причем у некоторых сортов сателлит и остальная часть хромосомы разделены большим промежутком (Sharma and Bhattacharyya, 1954). rДНК моркови имеет высокое содержание G + C, но некоторые сорта имеют высокие сателлиты A + T.

Полиморфизм ДНК моркови составляет около 25% для cДНК и геномных клонов в пределах небольшого числа популяций, протестированных на сегодняшний день. Во всем роде Daucus 70% клонов являются полиморфными.

 

Ботаническое описание

Морковь (Daucus carota L. var. sativa Hoffin.) — двухлетнее корнеплодное овощное растение. В первый год образует розетку листьев и формирует корнеплод, на второй год выбрасывает цветоносный побег и образует семена.

Корень

Корень состоит из гипокотиля и тканей первичного корня. Волокнистые корни отсутствуют в верхней части гипокотиля, но многочисленные, очень тонкие и сильно разветвленные волокнистые корни растут из нижней части корневища, некоторые из них достигают глубины более 75 см.

Анатомически корень состоит из первичных тканей ксилемы и флоэмы с участками камбия, соединяющимися в кольцо. Камбий производит вторичную ксилему по направлению внутрь и вторичную флоэму по направлению наружу. Для высокого съедобного качества корень в идеале должен иметь минимум сердцевины (ксилема) по отношению к коре (флоэма) и минимальные различия в цвете между этими тканями. Цвет ксилемы обычно менее интенсивный, чем цвет ткани флоэмы.

На продольном срезе (рис.) перидерма является самой наружной тканью. Далее вглубь идут ткани флоэмы, камбия и ксилемы. Масляные протоки в межклеточных пространствах перицикла содержат эфирные масла, которые отвечают за характерный морковный запах и вкус. Корнеплод хранит достаточное количество сахарозы и других сахаров.

Продольный разрез корнеплода моркови.
Продольный разрез корнеплода моркови

Обычно конические, корнеплоды могут быть цилиндрическими, круглыми или промежуточной формы. В самой широкой части диаметр корня варьируется от 1 до более чем 10 см. Длина корней варьируется от 5 до более чем 50 см; чаще всего она составляет от 10 до 20 см.

Цвет мякоти может быть белым, желтым, оранжевым, красным или пурпурным. Антоцианин отвечает за красновато-фиолетовый цвет. Альфа- и бета-каротин, отвечающие за желтый и оранжевый цвет, соответственно, являются основными каротиноидными пигментами. Бета-каротин обычно составляет 50% или более от общего содержания каротиноидов; соотношение альфа и бета обычно составляет примерно 1:2. Красная окраска мякоти некоторых сортов обусловлена ликопином. Каротиноиды распределены в корнеплоде неравномерно. Синтез каротина происходит от проксимальных к дистальным тканям корня. Ткани флоэмы обычно содержат примерно на 30% больше пигмента, чем ксилема.

На различия в содержании каротина также влияют температура и зрелость растения, а также сорт. Содержание каротина в наиболее широко выращиваемых сортах моркови колеблется от 60 до более чем 120 мг/г сырого веса. Селекционеры значительно увеличили содержание каротина в новых сортах. Количество ликопина относительно невелико в большинстве сортов моркови, за исключением некоторых красноплодных сортов, например, популярных в Японии сортов типа Кинтоки.

Корнеплоды моркови бывают разных цветов, размеров и форм. Примитивная морковь содержит антоцианин и имеет фиолетовые ткани корнеплода. Мутанты с желтыми корнями были предпочтительнее фиолетовых и становились все более важными. Морковь с белыми и оранжевыми корнями, вероятно, была получена после многократных отборов от желтых сортов. Селекция растений в 17 веке в Нидерландах привела к улучшению гладкости корнеплода и оранжевого цвета, что привело к появлению сортов ландрас, известных под названиями Длинная оранжевая и Рогатая. Они послужили основой для большей части зародышевой плазмы современных сортов.

Предполагается, что мутации и отбор были более ответственны за развитие культурной моркови, чем гибридизация с дикой зародышевой плазмой.

Основное разделение типов корнеплодов — это европейские и азиатские сорта. В целом, европейские сорта имеют твердую текстуру, сладкие, очень ароматные, от желтовато-оранжевого до сильно оранжевого цвета, медленно созревают и акклиматизированы к прохладным температурам. Сорта, выращиваемые в Азии, имеют немного более мягкую текстуру, менее сладкие, с менее выраженным вкусом, приспособлены к теплым температурам и часто имеют корни алого или красновато-оранжевого цвета.

Типы корнеплодов

На западе принято выделять четыре основных типа моркови:

  • Imperator (императорская) — длинная, с небольшими плечами, коническим кончиком; используется в основном для свежей упаковки. Большинство моркови, выращиваемой для свежего рынка в США (Мичиган), относится к этому типу.
  • Nantes (Нантская) — средняя длина, равномерный диаметр, тупой кончик; используется для пучков, нарезки и мини-моркови. Хотя морковь сорта Нантская не очень широко выращивается, она обладает хорошими пищевыми качествами и особенно подходит для местной продажи. Обычно они созревают раньше, чем тип Imperator.
  • Danvers (Данверс) — крупный, средний, длинный тип обработки; используется для нарезки кубиками и кольцами. Сорту Данверс требуется длительный сезон (120 дней), чтобы для развития тоннажа и высокого содержания сахара содержание сахара. Большинство моркови, выращиваемой для переработки в США, относится к этому типа.
  • Chantenay (Шантенэ) — крупные плечи, короткие, обычно с большой, отчетливо окрашенной сердцевиной; используется для нарезки кубиками. Это более старые сорта и обычно не соответствуют качеству, требуемому переработчики. В настоящее время они используются в основном домашними садоводами.

Стебель

Стебель очень сжатый, ребристый, опушенный, полый, почти плоский в первый год роста, высота листьев от 25 до 60 см, иногда выше. Высота стебля 0,5-1,5 м, иногда до 2 м.

Листья

Листья бывают прикорневые, стеблевые, верхушечные, сидячие на стебле.

Лист многолопастной, разделенный на мелкие, узкие, сильно лопастные сегменты.

Соотношение листьев и корней значительно варьирует у разных сортов. Сорта, развивающие крупные надземные части, обычно дают крупные корнеплоды, но требуют больше времени для роста, в то время как сорта с небольшими надземными частями дают небольшие корнеплоды, но за более короткий период роста.

Листья, появляющиеся из стебля, имеют длинные черешки, которые разветвляются и имеют ушки у своего базального прикрепления.

Соцветие

Соцветие — сложный зонтик, состоящий из отдельных зонтичков. Наружные цветки зонтичков более крупные. В зонтичке насчитывается от 10 до 60 цветков. Зонтики окружены длиннолопастными прицветниками, а зонтички аналогично окружены прицветниками. Крупный первичный зонтик цветочного стебля может содержать 50 зонтичков, каждый из которых имеет до 50 цветков. Вторичные, третичные и четвертичные зонтики постепенно уменьшаются и развиваются позже. Четвертичные зонтики менее продуктивны, и их семена часто не успевают созреть, что является основной причиной низкого качества семян.

Цветки мелкие, обоеполые, с нижней двугнездовой завязью. Столбиков два, тичинок пять. Околоцветник сложный пятичленный. Лепестки белые. Чашелистики редуцированные. Цветки бывают мужские и женские.

Период цветения может продолжаться более месяца. При созревании цветоносы внешних зонтиков загибаются внутрь, и зонтик становится вогнутым и напоминает птичье гнездо. 

Опыление происходит в основном насекомыми. Заметные зонтики и цветки с нектарниками — это признаки, которые способствуют посещению их насекомыми.

Плод

Плод — двусемянка (двустворчатый схизокарп) — состоит из двух свободно разделяющихся семян. От семян других сельдерейных растений семена моркови отличаются слабым развитием 5 главных ребер; между последними идут 4 второстепенных ребрышка, покрытых в один ряд волосками.

Семена

Семя моркови — это эндосперматическая семянка. Это сухой плод, состоящий из самого семени, состоящего из большой массы эндосперма и зародыша, окруженного толстыми внутренностями. Семенные резервы расположены вне зародыша.

Семена плоские, ребристые, колючие, сильно варьируют по размеру, от 500 до 1000 семян на 1 грамм. У двулетних сортов цветочные стебли и семена появляются на второй год, но при соответствующем планировании периода роста и вернализации семена можно получить в течение 12-13 месяцев.

Биологические особенности

Погода оказывает негативное влияние на несколько факторов качества моркови. Длительные периоды жаркой, сухой погоды часто вызывают сильный, неприятный привкус.

Чередующиеся периоды медленного или быстрого роста, вызванные неравномерной температурой или влажностью, часто приводят к получению грубой моркови.

Требования к температуре

Морковь — относительно холодостойкое растение.

Прорастание семян моркови начинается при температуре +4…5 °С. При пониженных температурах (до +8 °С) процесс появления всходов может растягиваться до 25-40 дней, при температуре +16…+18 °С и нормальной влажности почвы всходы появляются на 10-15-й день. Всходы моркови быстро растут в прохладных условиях, закладывая корнеплоды зрелой длины в течение первых 3 недель роста.

Всходы могут выдерживать заморозки до -3…-5 °С, однако корнеплоды при температуре -1…-2 °С повреждаются морозом и плохо хранятся зимой. Сильные заморозки могут приподнимать почву, вызывая разрыв нежных корней молодых растений, что приводит к появлению вилочковых и разветвленных корней.

Температура воздуха выше 35 °C может повредить всходы (при высоте до 2,5 см) на уровне почвы и привести к их гибели.

Оптимальная температура для роста листьев моркови — +23…+25 °С, а для формирования корнеплода — +20…+22 °С (Аутко). По другим данным, оптимальной считается температура (15) 16…21 °C, а температура от 18 до 21 °C идеальна для оптимального развития цвета и вкуса корнеплодов моркови. При температуре выше 21 °C корни становятся короткими и корявыми, в то время как при температуре ниже 16 °C образуются длинные тонкие корни.

Большие суточные колебания температуры способствуют быстрому росту, и если ночные температуры достаточно прохладные, морковь можно выращивать в тропиках.

Более высокие температуры и низкая влажность замедляет рост растений. При температуре выше 30 °C рост корнеплодов снижается и в них появляется сильный аромат, что снижает их товарные качества.

Рост листьев меньше зависит от температуры и более устойчив к высоким температурам, чем рост корнеплодов.

Товарную морковь можно выращивать в довольно широком диапазоне температур (от 13 до 35 °C).

При температуре ниже 10 °C рост корнеплодов и листьев моркови замедляется.

Цвет корней лучше развивается, если температура за 3 недели до уборки составляет 18-21 °C.

Синтез каротина зависит от температуры и является оптимальным при температуре от 16 до 25 °C, а ниже 16 °C и выше 25 °C — недостаточным. Синтез пигмента отстает от роста корней, поэтому молодые корни бледные. При продолжении роста каротин накапливается, достигая максимума примерно через 90-120 дней роста, а затем обычно остается постоянным или может медленно снижаться.

Зрелые листья моркови могут выдержать ночные заморозки, но погибают при воздействии температуры ниже -6 °C в течение нескольких часов. Поскольку листья необходимы для механизированного сбора урожая, количество извлекаемых корнеплодов при поврежденной морозами надземной части снижается.

Требования к влаге

Морковь — относительно засухоустойчивое растение. Благодаря мощной корневой системе, проникающей на глубину до 2-2,5 м, морковь использует влагу нижних слоев почвы и противостоит почвенной засухе. В районах достаточного увлажнения урожай обычно выше, чем в засушливых регионах.

В период прорастания семян, имеющих плотную оболочку, и во время интенсивного нарастания массы корнеплодов требуется высокая влажность почвы 60-75 % НВ.

Повышение влажности почвы с 18 % до 26-34 % вызывает сильное увеличение корнеплода, но также приводит к сильному нарастанию веса ботвы.

Недостаток воды в почве обусловливает образование недоразвитых и горьких корнеплодов.

При продолжительном переувлажнении почвы появляются рыхлые, водянистые корнеплоды.

Моркови требуется около 30-50 мм воды в неделю или от (250) 450 до 600 мм за сезон выращивания. Потребность зависит от типа почвы и уровня грунтовых вод.

Равномерность доступной влаги очень важна. Растрескивание корнеплодов часто преобладает, когда периоды избытка влаги чередуются с периодами ее недостатка. Низкая влажность вызывает развитие сильных вкусовых качеств у корнеплодов. Высокая влажность почвы может вызвать расщепление или растрескивание корнеплодов и, как правило, препятствует развитию цвета.

Уровень грунтовых вод должен быть ниже 80 см.

Насыщенная почва после сильных дождей часто убивает корни, в результате чего морковь становится короткой, с короткими корешками. Хороший дренаж имеет не менее важное значение для хорошего урожая моркови, чем достаточное количество воды.

Требования к почве

Посевы моркови столовой следует размещать на плодородных, рыхлых, окультуренных, дренированных почвах, с мощным пахотным горизонтом (особенно для длиннокорневых сортов) и хорошей водоудерживающей способностью. Наиболее пригодными являются богатые гумусом супесчаные и легкосуглинистые почвы.

Морковь также можно выращивать на унавоженных почвах благодаря их легкой структуре. Эти типы почв обеспечивают наилучшее развитие длины, формы и цвета корнеплода моркови.

Оптимальные агрохимические показатели для дерново-подзолистых почв:

  • содержание гумуса — не менее 2,0 %;
  • подвижного фосфора — не менее 120 мг/кг почвы;
  • обменного калия — не менее 150 мг/кг почвы.

Тяжелые суглинистые и глинистые почвы непригодны для выращивания моркови. Они сильно заплывают, образуя плотную корку, которая препятствует нормальному прорастанию семян. Корнеплоды, выращенные на таких почвах, сильно разветвляются, становятся «волосатыми» и деформированными, в период хранения поражаются белой и серой гнилью. На тяжелых и каменистых почвах следует выращивать короткоплодные сорта моркови. На почвах, склонных к заболачиванию, посадка моркови также ненадежна.

Однако в сухом климате, где требуется орошение, при хорошем управлении влажностью почвы товарная морковь может быть получена на щелевидных суглинках и более тяжелых глинистых почвах.

На песчаных почвах можно добиться высоких урожаев при условии хорошей влагообеспеченности, больших доз удобрений и высокой агротехники. Песчаные и мергелевые почвы могут давать хорошие урожаи моркови, но требуют более тщательного ухода.

Песчаные и глинистые почвы легко покрываются коркой после дождей, что снижает всхожесть и уменьшает проникновение воздуха. При появлении корки почву между рядами следует как можно быстрее обрабатывать культиватором.

Самые высокие урожаи моркови можно получить на окультуренных торфяно-болотных и пойменных почвах с легким механическим составом.

Оптимальным уровнем pH для моркови является 6,0-6,5 (по другим данным — 6,2-6,8); допустимая 5,5-7,0. Более высокая кислотность угнетает рост моркови (по другим данным, морковь можно выращивать и на слегка щелочных почвах; известно, что почвы с pH 7,8 дают отличные корнеплоды моркови), а при pH ниже 5 неоднократно наблюдалась гибель растений. В Калифорнии морковные поля обычно имеют pH от 5,5 до 8,0. Унавоженные почвы с рН менее 5,5 рекомендуется известковать для поддержания pH почвы от 5,5 до 5,8.

Верхние 30 см почвы должны быть однородными, рыхлыми и хорошо дренированными. Почвы, на которых легко образуется корка, следует избегать или тщательно управлять ими, чтобы обеспечить хорошее прорастание семян. В почве не должно быть камней или другого мусора, который может препятствовать нормальному росту корней.

Морковь считается чувствительной к засолению почвы. Можно ожидать, что потеря урожая будет происходить при засоленности почвы выше 1,0 дСм/м, причем потери урожая будут увеличиваться с ростом засоленности почвы: на каждые 10 мМ солености выше 20 мМ соли наблюдается снижение роста на 7%. Солевой стресс приводит к снижению газообмена листьев и уменьшению видимой фотосинтетической способности у культивируемых культур моркови (Gibberd et al., 2002).

Корни моркови очень чувствительны к уплотнению почвы. Уплотненная почва приводит к образованию обрубленных или укороченных корней и препятствует проникновению воды. В рядах, расположенных рядом с колеей колес, часто бывает больше вильчатых и стержневых морковок, чем в рядах в центре грядки, и полезная урожайность снижается. Поэтому следует максимально ограничивать передвижение техники по полям. В течение первых 3 недель роста выход на поле нежелателен. Длина корнеплода заметно сокращается на уплотненных почвах, также страдает его форма.

Некоторые фермеры выращивают морковь на приподнятых грядках. Это позволяет почве лучше дренироваться и быстрее прогреваться весной. Это наиболее полезно на тяжелых и плохо дренированных почвах.

Верхние 75 см почвы должны быть однородными и свободными от уплотненных слоев (плужной подошвы) для роста корней.

Требования к свету

Морковь — растение длинного дня.

Особенно нуждаются в интенсивном освещении молодые всходы моркови.

При затенении и загущенных посевах урожайность резко снижается. Недостаток света, особенно в первые фазы роста и развития, вызывает вытягивание корнеплодов и замедляет их прирост. Поэтому прореживание всходов и уничтожение сорных растений — одно из наиболее важных условий получения высокого урожая. Загущение посева моркови до 1 млн растений на 1 га повышает урожай корнеплодов и их товарность, хотя и снижает массу корнеплода.

Продолжительность светового дня должна быть не менее 12 ч. При увеличении длины дня у двулетних растений корнеплод формируется быстрее и часто достигает более крупных размеров, чем при коротком дне. Высота ботвы сильно сокращается при очень коротком дне и, наоборот, значительно увеличивается с удлинением дня, не приводя к существенному повышению ее массы. Высокий урожай корнеплодов и семян моркови может быть получен только при хорошем освещении растений.

Banga (1976) предположил, что наряду с усиленным развитием цвета тканей корня, селекция в умеренном регионе привела к изменению реакции фотопериода с короткого на длинный день и с однолетнего на двухлетний габитус. Однако эта точка зрения и реакция на фотопериод не признается всеми исследователями моркови.

Вегетация

Культурная морковь является двулетним растением: в первый год она образует розетку листьев и накапливает запасы углерода в запасающем корне. На второй год растения используют эти запасы после яровизации для образования цветочного стебля. В этот год растение может достигать высоты до 1,5 м. Когда происходит образование цветоносов, стебель удлиняется и выпускает множество грубых, щетинистых шиповатых ветвей. Обычно развивается несколько цветочных стеблей.

На первых этапах развития корень, первоначально представляющий собой длинный, тонкий, вертикально растущий орган, начинает быстро удлиняться и достигает своей потенциальной длины через 12-24 дня после всходов. Потенциал урожайности увеличивается с ростом длины корня. Корни длиной более 30 см трудно убирать и обрабатывать.

Первая фаза развития

Распределение сухого вещества между побегом и запасающим корнем в основном определяется генотипом на ранней стадии (Stanhill, 1977; Hole et al., 1983).

Была разработана десятичная шкала для кодирования фенологических стадий, названная шкалой BBCH, которая используется для авторизации средств защиты растений в Европе. Различные фазы развития растений разделены на десять основных стадий, пронумерованных от 0 до 9 и четко различимых (рис.).

Иллюстрация стадий развития моркови. Каждая конкретная стадия роста обозначается двузначным числом. Первая цифра от 0 до 9 соответствует основным стадиям роста, которые подразделяются на подстадии с помощью второй цифры. Например, "09" соответствует появлению всходов, когда котиледоны пробиваются сквозь поверхность почвы, и является последним подэтапом основного этапа роста "0" (прорастание). (Из Villeneuve, 2014.)
Иллюстрация стадий развития моркови. Каждая конкретная стадия роста обозначается двузначным числом. Первая цифра от 0 до 9 соответствует основным стадиям роста, которые подразделяются на подстадии с помощью второй цифры. Например, "09" соответствует появлению всходов, когда котиледоны пробиваются сквозь поверхность почвы, и является последним подэтапом основного этапа роста "0" (прорастание). (Из Villeneuve, 2014.)

Формирование вторичной структуры запасающего корня начинается с меристематической активности между первичной ксилемой и флоэмой. К концу первого месяца после посева (весенний посев) вокруг центральной первичной ксилемы формируется полная камбиальная оболочка (Esau, 1940). Камбий производит ткани флоэмы снаружи и ткани ксилемы внутри. Вторичная зона флоэмы покрыта перидермой, защитным слоем корня-накопителя, и содержит элементы флоэмы и клетки паренхимы флоэмы.
Phan и Hsu (1973) указывают, что первыми быстро развивающимися органами являются листья, которые могут достигать длины 13-18 см за 2 недели у типа Imperator. Во время этого роста листьев, по мере увеличения количества боковых корней, диаметр запасающего корня почти не изменяется; проходит еще месяц, прежде чем становится заметным изменение диаметра. Тем временем, листовая система достигает своего полного развития. Начиная с этого этапа, рост запасающего корня ускоряется в ущерб листве.

Увеличение диаметра накопительного корня начинается медленно, ускоряется и, наконец, достигает максимума на стадии, которую иногда называют «биохимической зрелостью». Прекращение развития корня зависит от оставленных листьев и, по-видимому, происходит, когда температура опускается ниже 3 °C (Suojala, 1999).

Было разработано несколько моделей роста, чтобы подойти к разделению сухого вещества между надземной частью и корнями, чтобы увидеть возможности адаптации, например, к изменению климата или специфическим условиям (Benjamin and Sutherland, 1992; Reid, 2019).
Плотность посева и схема посева (от одного до трех рядов сеянцев рядом друг с другом) влияют на высоту листьев и снижают накопление биомассы на растение у моркови (Bleasdale, 1967; Benjamin and Sutherland, 1992).

Чувствительность моркови к заморозкам зависит от стадии развития растения и условий, при которых происходят заморозки. Когда корнеплоды полностью развиты на стадии сбора урожая, повреждение морозом может произойти при температуре до -2,5 °C (Tucker, 19 74). Тем не менее, существует огромная разница в чувствительности между сортами, обусловленная чувствительностью к образованию кристаллов льда или положением кроны относительно поверхности почвы (Palta and Simon, 1993). Молодые растения обладают гораздо более высокой морозостойкостью, что позволяет использовать технологию производства семян из семян в семена, высевая их в конце лета или начале осени первого года и собирая семена на следующий год. Морковь в стадии розетки может выдерживать температуру до -15 °C. Однако чередование замораживания и размораживания, а также продолжительность периода замораживания могут снизить эту устойчивость.

Морфология корнеплода во время сбора урожая

Морковь, которую мы едим, на самом деле является накопительной частью корневой системы растения. В нем можно выделить несколько участков:

  • очень тонкая зона снаружи, настоящий эпидермис корнеплода, называемый «перикарп»;
  • промежуточная зона, состоящая из флоэмы, которую обычно называют «морковной мякотью»;
  • тонкое кольцо, состоящее из генеративных оснований, которые составляют камбий;
  • центральная зона, которая соответствует ксилеме корня.
Продольный и поперечный разрезы запасающего корнеплода моркови
Продольный и поперечный разрезы запасающего корнеплода моркови

Диаметр корнеплода может составлять от 1 см до 10 см в самой широкой части. Длина корня варьирует от 5 до 50 см, хотя большинство корней имеют длину от 10 до 25 см (Rubatzky et al., 1999).

Уборочная зрелость моркови в большей степени зависит от морфологии корнеплода или условий рынка, чем от критериев биохимического состава. Были предприняты различные попытки определить их, например, рефрактометрический индекс или соотношение простых сахаров и сахарозы, но ни один из этих параметров не является полностью удовлетворительным (Villeneuve et al., 2002). Пока позволяют климатические условия, главный корень моркови продолжает расти.

В зависимости от сорта, кончик корнеплода может иметь различную форму во время уборки: круглую или тупую, слегка заостренную и заостренную. Тупой кончик является выражением зрелости корнеплода для типа Нантская.

Структура перидермы и внешнего слоя флоэмной зоны может быть тесно связана с устойчивостью корнеплода к расщеплению (McGarry, 1995).

Эволюция биохимического состава корнеплодов

Состав растворимых сахаров

Анализ состава растворимых углеводов в корнеплодах моркови в основном показал присутствие сахарозы, глюкозы, фруктозы и, в меньшем количестве, галактозы и раффинозы. Сахароза, безусловно, является самым важным углеводным резервом, образующимся в корнеплоде для хранения. Долгое время считалось, что морковь содержит незначительное количество крахмала и мальто-олигосахаридов, а сахароза была предложена в качестве основного транспортного и запасающего углевода. Однако микроскопический анализ показал, что амилопласты присутствуют в клетках паренхимы вокруг флоэмы свежесобранной моркови и исчезают после холодного хранения. Таким образом, крахмал может играть роль резерва сахара в моркови, представляя собой мобилизуемый источник энергии для борьбы с предуборочными и послеуборочными стрессами (Bufler, 2013).

В период роста корнеплода общее количество растворимых сахаров постепенно увеличивается. Однако детальный анализ различных сахаров показывает, что содержание редуцирующих сахаров (глюкозы и фруктозы) в этот же период снижается, в то время как сахароза быстро накапливается, пока не достигнет примерно 5,5% от свежего веса в начале декабря для моркови сорта Нантская июньского посева (Le Dily et al., 1994). Этот последний аспект в значительной степени зависит от площади выращивания. Как показали многие авторы (Goris, 1969), в этот период происходит постоянное увеличение соотношения сахарозы и редуцирующих сахаров.

Период зимнего покоя, когда хранящийся корнеплод остается в поле, отражается в декабре и январе в северном полушарии снижением метаболической активности (связанной с метеорологическими явлениями: понижением температуры, уменьшением длины дня). Таким образом, содержание сахара больше не изменяется существенно после более или менее значительной потери листьев и отсутствия новых побегов (рис.). Холодное хранение полностью меняет картину эволюции сахаров.
Ремобилизация свободных сахаров для восстановления растительности наблюдается с середины февраля и начинается с гидролиза сахарозы, накопленной осенью. К марту все запасы углеводов значительно истощаются, быстрое потребление сахарозы приводит к снижению соотношения сахарозы и редуцирующих сахаров (Le Dily et al., 1994).

Эволюция сахаров в корнеплодах моркови в полевых условиях, сорт Нандор - тип Нантская - посев 25 июня.

Эволюция содержания каротиноидов

Образование каротинов в корнях характерно для фазы созревания. Анализы, проведенные в течение всего периода развития корнеплодов (июньский посев), показали постепенное увеличение содержания каротина в осенний период, с последующим снижением после возобновления вегетации (Le Dily et al., 1994). Для ранних сортов существует потолок, который совпадает с замедлением роста доли общего сухого вещества, выделяемого корнями. По данным Lee (1986), эта сезонная эволюция также отражается на содержании витамина А в корнеплодах.

Задержка в созревании приводит к низкому содержанию каротина, а также к раннему урожаю (Aubert, 1981), хотя некоторые сорта способны накапливать каротин раньше других (Fleury et al., 1994).

Эволюция общего содержания клетчатки

С чисто пищевой точки зрения, растительные «волокна» можно определить как нерастворимую органическую фракцию, состоящую из гемицеллюлоз, целлюлозы и лигнина.

Волокнистость ядра может быть оценена в целом с помощью различных «индексов»: либо химических (нерастворимые спиртовые вещества, сырая клетчатка, нейтральная моющая клетчатка) для определения его питательной ценности, либо физических (пенетрометрия) для определения его механической прочности и текстуры.

Определение индекса нейтральной моющей клетчатки (сухое вещество, нерастворимое в моющем средстве) показывает снижение содержания клетчатки в течение вегетационного периода. В действительности, это кажущееся снижение содержания клетчатки вызвано значительным увеличением растворимого сухого вещества (общего количества сахаров), которое корнеплод моркови регистрирует в этот же период (Robertson et al., 1979).

Весеннее отрастание приводит к увеличению содержания клетчатки, что, вероятно, связано с зарождающейся лигнификацией, связанной с цветочной индукцией.

Индукция цветения и вернализация

Что касается индукции цветения, цикл развития моркови делится на три отдельных периода:

  • так называемый «молодой период», фаза, во время которой растение не восприимчиво к фото- и термоиндукционным стимулам: следовательно, цветочная индукция невозможна;
  • период, известный как «юность» и «чувствительность к вернализации»: морковь постепенно приобретает чувствительность к цветочной индукции (или вернализационной зрелости). Максимальная чувствительность достигается, когда морковь достигает стадии восьми или девяти листьев, с диаметром корня от 4 до 8 мм (Atherton et al., 1990; Samuoliene et al., 2009). До этой стадии вернализация является более или менее обратимой. В этот период растение всегда дифференцирует листья в форме розетки. Корень увеличивается в размерах, так как камбий становится функциональным;
  • период, известный как период «созревания» или «полового размножения», во время которого стебель, до этого момента короткочерешковый (вегетативная розетка), удлиняется, затем цветет и плодоносит.

У моркови цветочная инициация является результатом фото- и термоиндукции, которые не обязательно взаимодействуют и могут происходить в разное время (Samuoliene et al., 2008). Работа Duchovskis (2000) показывает, что фотоиндукция происходит раньше (на стадии пяти листьев), чем термоиндукция (на стадии девяти листьев).

Эффект холода, воспринимаемый клетками меристемы, является основным фактором для стимулирования цветочной индукции у моркови, особенно для биосинтеза необходимых фитогормонов (Samuoliene et al., 2009). Реакция растений на температуру определяется сочетанием температуры во время вернализации и продолжительностью периода вернализации, измеряемой количеством дней эффективной вернализации. День эффективной вернализации достигается, когда растение в течение 24 ч находится в условиях оптимальной температуры.

Основываясь на результатах, полученных Atherton и др. (1990) на сорте Chantenay Red Cored, Yan и Hunt (1999) рассчитали температуры в отношении реакции растений на температуру: минимальная температура 0 °C, оптимальная температура 6,6 °C и максимальная температура 14,6 °C.

Продолжительность «молодого» периода очень сильно зависит от сорта, а также от продолжительности периода вернализации. Позднецветущим сортам требуется 10-12 недель для необратимой вернализации, а раннецветущим — всего 1-4 недели (Alessandro and Galmarini, 2007; Alessandro et al., 2013).

Требование к вернализации находится под генетическим контролем двух основных генов (Vrn-A и Vrn-B) с тремя аллелями (Wohlfeiler et al., 2019). Однолетнее поведение является доминантным, а характер «позднего цветения» — рецессивным.

Работы Bonnet и Aubert (1987, 1989) показали, что существует большая изменчивость нантского типа, причем некоторые сорта или линии демонстрируют «меньшую чувствительность к холоду», но до сих пор неясно, связано ли это с более длительным ювенильным периодом или с более высокими требованиями к охлаждению. Эти результаты, а также результаты Alessandro и Galmarini (2007) и Alessandro et al. (2013) свидетельствуют о том, что, безусловно, существуют генетические механизмы, дополняющие два основных гена. Работа на модельном растении Arabidopsis показала, что его вернализация находится под эпигенетическим контролем.

Однако фотопериод также играет определенную роль, особенно после вернализации; в частности, цветение может быть подавлено непрерывным светом низкой интенсивности (Atherton et al., 1983).

Следует отметить, что вернализация создает некоторые проблемы для наблюдения из-за своей невидимой природы. Можно наблюдать начало удлинения стебля (рис.).

Форма тканей терминальной меристемы изменяется после вернализации и в начале удлинения стебля: (a) невернализованная морковь; (b) вернализованная морковь

Бутонизация, цветение и биология цветка

Началом бутонизации можно считать момент, когда стебель (верхушка) становится видимым невооруженным глазом, т.е. более 8 мм. Болтинг характеризуется очень высокой степенью неоднородности между растениями в отношении внешнего вида стебля, без какой-либо систематической связи с размером и внутренней волокнистостью корней (Bonnet и Aubert, 1989). Удлинение стебля блокирует рост толщины корня, поэтому эти два явления полностью антагонистичны.

Соцветие моркови состоит из цветков, сгруппированных в зонтики с прицветниками, которые в свою очередь сгруппированы в зонтики с 20-40 маленькими, дугообразными и сходящимися лучами при созревании. Цвет цветков белый у оранжевой, белой и желтой моркови и фиолетовый у некоторых фиолетовых сортов. Первичный зонтик, расположенный на вершине главной оси, может состоять примерно из 1000 цветков, в то время как вторичные (на конце ветвей, вставленных на главную ось, называемых первичными), третичные (на конце ветвей, вставленных на первичные, называемых вторичными) и четвертичные зонтики имеют соответственно меньшее и меньшее количество цветков. Обычно на одно растение приходится несколько цветочных стеблей. Развитие цветка происходит центростремительно, по спирали.

Таким образом, первыми созревают цветки, расположенные по внешнему краю внешних зонтиков. Доля стерильных цветков увеличивается от первичных к четвертичным зонтикам.

Цветение зонтиков следует друг за другом во времени с задержкой в несколько дней между каждым порядком.

Количество дней между закладкой пыльника и созреванием рыльца может составлять от 1 до 11 дней. Нектар выделяется из набухшего диска на верхней поверхности завязи и легко доступен для всех видов насекомых.
Морковь является протандромной, а цветки включают пять маленьких чашелистиков, пять лепестков, пять тычинок и два карпеля.

Физиологическая зрелость характеризуется как момент, когда семена достигают максимального накопления сухого вещества, приблизительно через 35 дней после антезиса (Hawthorn et al., 1962; Steckel et al., 1989).

Цветушность

В течение сезона, в котором росла морковь, растение производит корнеплод с запасом питательных веществ. После периода низких температур, корнеплод начинает снова расти и производит семенной стебель. За исключением целей семеноводства, образование цветочного стебля нежелательно из-за развития волокнистой структуры центральной сердцевины (ксилемы).

Цветушность моркови — образование цветоносного стебля в год посадки семян, которое является реакцией на низкие температуры и размер растения. При цветушности растения не формируют товарный корень.

Восприимчивость к цветушности зависит от температуры, сорта и размера корней. Некоторые сорта имеют сильные двухлетние характеристики и более устойчивы к низким температурам, которые вызывают цветение.

Индукции цветения способствует 6-10-недельный период (максимально 12 недель) воздействия температуры 10 °C или ниже. Для наиболее восприимчивых сортов достаточно менее 2 дней холодной температуры, но для большинства сортов — от 10 до 15 дней. Более низкие температуры, как правило, способствуют ускорению процесса.

Восприимчивость растений к вернализации зависит от размера корней. Всходы с диаметром корней около 6 мм или больше реагируют на индукцию холодной температуры; маленькие всходы — нет. У крупнокорневых сортов молодая стадия длится дольше. Молодые всходы также лучше переносят низкие температуры и заморозки, чем более взрослые растения.

Генетическая устойчивость является лучшей защитой от цветушности.

Однолетние сорта легко переходят в цветение при низких температурах. После яровизации требуется 4-5 месяцев для получения зрелых семян.

Возникновения цветения можно избежать или ограничить с помощью графика посадки, который минимизирует воздействие на растения длительных периодов низкой температуры. Сорта с медленным развитием цветения значительно облегчили эту проблему.

Цветушность является только реакцией на прохладную температуру, поскольку о влиянии фотопериода не сообщалось, и поэтому температура, а не фотопериод, обычно считается основным влиянием.

Некоторые тропические сорта можно побудить к цветушности при температуре менее 15 °C. Как правило, сорта, выращиваемые в умеренной зоне, являются двухлетними; тропические сорта имеют однолетний габитус и выращиваются в условиях короткого дня. Будучи выращенными в низких широтах, тропические сорта, таким образом, имеют предпочтение короткого дня.

Характеристики семян и прорастания

Семена начинают дышать почти сразу после впитывания воды, и последующие дыхательные процессы тесно связаны с жизнеспособностью семян и реакцией прорастания на экологические и гормональные сигналы.

87% различий в размерах корней можно объяснить разными датами появления всходов при посеве в июле (Бенджамин, 1990).

Каждая партия семян имеет свои характеристики; эти неоднородности приводят к тому, что производитель распределяет появление всходов во времени, варьирует конечный процент всхожести и имеет различия в жизнеспособности и росте молодых сеянцев. Таким образом, партия семян может стать основой плохого укоренения культуры.

Поведение семян зависит от многих факторов: генетических характеристик, условий развития (уборка, подготовка и хранение), состояния здоровья семян до и после уборки, условий прорастания и возможной дремлющей способности.

Однако большая часть этой информации недоступна производителю. Тем не менее, производители могут внедрить спецификации с конкретными требованиями к необходимому качеству семян.

Морковь не чувствительна к наличию или отсутствию света для прорастания. Основными факторами, влияющими на прорастание, являются:

  • возможное присутствие вредителей и болезней, вызывающих засыхание рассады, таких как Pythium spp., Rhizoctonia solani, Alternaria spp. и Delia platura;
  • температура;
  • содержание кислорода в почве. Семена моркови прорастают с еще большим трудом при пониженном содержании кислорода в атмосфере. Небольшой гипоксии (15% кислорода) достаточно, чтобы замедлить прорастание или даже снизить конечный процент прорастания. Даже кратковременная аноксия (1-2 дня) влияет на прорастание и рост гипокотиля (Corbineau et al., 1995);
  • осмотическое давление.

Явление прорастания начинается с так называемой «имбибиции воды», процесса, который на самом деле соответствует трехфазной последовательности, включающей как семя, так и воду (Bradford, 1990):

  • фаза I — быстрое начальное поглощение воды;
  • фаза II — фаза плато, во время которой количество воды, содержащейся в семенах, практически не меняется;
  • фаза III — дальнейшее увеличение количества воды в семенах, совпадающее с ростом радикулы (корешка).

Чтобы эти три этапа были достигнуты, окружающая среда должна иметь количество воды, не только достаточное, но и доступное для семян, что зависит от соответствующего притяжения воды между почвой и семенами.

Этот обмен водой между почвой и семенами может изменяться в зависимости от соответствующего содержания в них солевых элементов. Чем выше концентрация растворимых солей в почве, тем ниже поглощение воды семенами. Подготовка почвы влияет на впитываемость семян, способствуя испарению и подъему воды, насыщенной солевыми элементами. Это вызывает накопление растворимых солей на поверхности почвы, что приводит к повышению осмотического давления, препятствующего прорастанию семян.

Как прорастание, так и рост проростков снижались при потенциале влажности почвы 0,01 МПа, хотя осмотические потенциалы до 0,5 МПа не оказывали влияния на эти стадии роста (Maas и Hoffman, 1977). Шмидхальтер и Оертли (1991) пришли к выводу, что на прорастание и рост проростков по-разному влияют сопоставимые матричный и осмотический стрессы, и что водный стресс оказывает более негативное влияние на морковь, чем солевой. Выявлен широкий диапазон фенотипических вариаций по солеустойчивости; некоторые аксессоны были идентифицированы как солеустойчивые (Bolton and Simon, 2019).

Влияние температуры на прорастание было предметом различных исследований (Hegarty, 1973; Corbineau et al., 1993). Семена моркови могут прорастать в широком диапазоне температур от 3 до 40 °C. Оптимальной температурой является 25 °C. При экстремальных температурах (низких и высоких) процент прорастания снижается, а в случае низких температур время прорастания значительно увеличивается. Прорастание останавливается при температуре семенного ложа от 32 до 35 °C, но возобновляется, как только температура снижается, вызывая распространение всходов и разницу в размерах корней при уборке урожая. Nascimento и др. (2008) показали, что термотолерантные сорта могут иметь хорошую всхожесть при 35 °C, а также связь между термотолерантностью и выработкой этилена во время прорастания семян моркови при высокой температуре.

Можно рассчитать сумму температур почвы от даты посева, взяв за основу 3,5 °C. Необходимо достичь суммы температур в 60 градусо-дней для получения 50% всхожести и 130 градусо-дней для 50% всходов, если водный потенциал не является ограничивающим фактором. Более детальное моделирование должно учитывать как температуру, так и водный потенциал (Rowse and Finch-Savage, 2003). Прогноз даты появления всходов важен для производителя, чтобы запланировать применение неселективных гербицидов до появления всходов. Было бы относительно просто предсказать эту дату по температуре почвы, но это не учитывает водный потенциал посевного ложа. Несколько исследований интегрировали эти данные в модели (Finch-Savage et al., 2001), однако на уровне производителя все еще сложно определить водный потенциал посевного ложа на рутинной основе.

Для партии семян часто существуют значительные различия в размере и весе между семенами в одной партии, а также между партиями семян из разных источников. Семена обычно калибруются и градуируются перед продажей. В случае моркови калибровка заключается в сортировке семян по ширине и градуировке по длине. Однако эти операции, необходимые для гомогенизации семян из одной партии семян, не полностью уменьшают изменчивость между семенами.

Семена разных размеров из одной и той же партии семян не обладают одинаковыми способностями в отношении ограничивающих факторов, которые могут возникнуть при посадке культуры. Эти различия в размерах моркови имеют различное происхождение; например, можно указать положение на клубнелуковице, порядковый номер клубнелуковицы, скорость завязывания, подачу воды и дату сбора семян.

Семена обычно калибруются перед продажей. Крупнокалиберные семена имеют несколько более низкую скорость прорастания, чем мелкокалиберные, но они лучше работают при низких температурах, в то время как при высоких температурах наблюдается обратная картина (Villeneuve et al., 1993). Поскольку крупные семена имеют больший запас, можно сеять глубже, компенсируя значительное снижение силы всходов в течение подземного жизненного цикла. Аналогично, крупные семена обладают большей способностью при столкновении с такими препятствиями, как комья или корка. С другой стороны, использование резервов на этапе появления всходов приводит к меньшему росту после появления всходов (Tamet et al., 1994).

Севооборот

Морковь рекомендуется возделывать в специальных овощных севооборотах для холодостойких культур.

Лучшими предшественниками считаются капуста, ранний картофель, огурец, томат, зеленные культуры, однолетние травы, чистый пар.

Поскольку возбудители болезней моркови могут выживать в почве, рекомендуется использовать 3-5-летний севооборот. Более длительный севооборот особенно необходим для органического производства моркови.

Пятнистость моркови является одним из основных заболеваний моркови. Хотя люцерна не поражается этим грибковым заболеванием, оно может укрываться и размножаться на корнях растений люцерны. Популяция видов Rhizoctonia в почве после люцерны также может быть высокой, что может снизить численность проростков моркови. Травянистые корнеплоды, такие как картофель, репа и батат, могут увеличить количество бактериальных патогенов мягкой гнили, если не дать им полностью разложиться перед посадкой моркови. Посадка мелких зерновых перед морковью — это способ уменьшить количество болезней, вызванных предыдущей культурой, если есть опасения.

Система удобрения

Хорошая программа питания (система удобрения) поддерживает умеренный или высокий уровень питательных веществ в почве с ежегодным внесением удобрений на основе анализа почвы. Почву следует анализировать не реже одного раза в 2-3 года.

Для хорошего производства моркови питательные вещества в почве должны поддерживаться на уровнях:

  • фосфаты (P2O5) — 170 кг/га;
  • калий (K2O) — 390 кг/га.

20-тонный урожай моркови выносит из почвы около 110 кг/га азота, 28 кг/га P2O5 и 112 кг/га K2O.

Ежегодное внесение питательных веществ можно проводить комбинацией внесения вразброс и прикорневого внесения.

В годы между анализами почвы рекомендуется вносить на хорошо унавоженных почвах около 85 кг/га азота (до 135 кг/га на песчаных или мергелевых унавоженных почвах), 110 кг/га P2O5 и 225 кг/га K2O. Например, вразброс с последующей запашкой вносится 340 кг/га комплексного удобрения состава NPK 18-45-0 и 450 кг/га состава 0-0-60 (60 кг/га N, 155 кг/га P2O5 и 270 кг/га K2O). Подкормку при этому проводят при высоте растений 12-15 см с 6-9 настоящими листьями, вносят 65 кг/га 45-0-0 или 90 кг/га 34-0-0 (30 кг/га азота). При прикорневой подкормке норму внесения азота увеличивают до 55 кг/га на песчаных и мергелистых почвах. При сильных дождях, рекомендуется вторая подкормка азотом.

На минеральных почвах (при отсутствии агрохимического анализа) рекомендация составляет 135 кг/га N, 85 кг/га P2O5 и 170 кг/га K2O. Обобщенно: 75-150 кг/га N, 25-125 кг/га P и 0-200 кг/га K. Эти объемы часто дополняются дополнительными 75-150 кг/га азота, разделенными на два или три внесения во время вегетации.

Многочисленные исследования по удобрению показывают, что хорошие урожаи достигаются при уровнях, представленных в нижней части этих диапазонов. Во многих исследованиях типичная «лучшая» норма внесения удобрений составляет примерно 60 : 30 : 125 кг/га N : P : K, соответственно. Однако некоторые из этих отчетов часто не учитывают вклад почвы и остатков предыдущих культур, а также другие факторы, которые могут внести свой вклад в различные результаты, такие как время года, источники или формы питательных веществ, сроки, размещение, время сбора урожая, качество урожая, соотношение товарного и общего урожая, стрессовые условия и многое другое. Морковь хорошо использует последействие ранее вносимых удобрений. Остаточное влияние предыдущих культур имеет большое значение для производства моркови, и стратегии удобрения должны учитывать это влияние и влияние севооборота.

Важно поддерживать активный рост листьев в течение всего сезона, чтобы свести к минимуму повреждения от листовой болезни.

Органические удобрения

Органические удобрения в дозе 40-60 т/га торфо-навозного компоста или полуперепревшего навоза вносят под предшествующую культуру.

Известковые материалы можно вносить непосредственно под культуру или под предшественника. Норма внесения известковых материалов:

  • дерново-подзолистые суглинистые — 2,5-4,0 т/га;
  • дерново-подзолистые супесчаные — 2,0-3,0 т/га.

Азот

В большинстве рекомендаций указывается, что избыток азота не рекомендуется из-за тенденции способствовать росту надземной части, а не увеличению корнеплодов. Как глубоко укореняющаяся культура, морковь способна извлекать азот с глубины 60-90 см. Количество вносимого азота может варьироваться от 110 до 170 кг/га. Типичными считаются нормы внесения 100-135 кг/га. В отечественной практике рекомендуются нормы азота: для почв с высоким содержанием азота 60 кг/га, для почв с низким содержанием азота — 150 кг/га. Внесение азота в количестве более 170 кг/га обычно не повышает урожайность и может вызвать чрезмерное растрескивание корнеплодов при уборке урожая и послеуборочной обработке. Оросительную воду следует проверять на содержание азота, поскольку она может быть значительным источником азота.

Гибриды менее восприимчивы к растрескиванию, вызванному избытком удобрений и воды, чем сорта открытого опыления. Поэтому часто выгодно увеличить норму азотных удобрений для гибридов, если они поражаются паршой.

Небольшое количество азота также вносится во время подготовки почвы. Остальное количество азота, предназначенное для сезона, вносится в качестве подкормки или через поливную воду в течение сезона. Если азот вносится с помощью поливной воды, то он вносится частями в течение вегетационного периода, а не весь сразу. Азот вносят несколько раз в течение сезона в небольших количествах, чтобы добиться медленного, равномерного роста. Быстрый рост от избытка азота может привести к деформации и раздвоению корней.

Внесение азота перед посадкой в почву с высоким содержанием органического вещества часто не является необходимым для моркови, сельдерея и других сельдерейных овощей. Однако наличие азота в органических почвах и, возможно, высокий уровень минерализации не исключают дополнительного внесения азотных удобрений.

На органической почве Гамильтон и Бернье (1975) обнаружили, что процентное содержание общего азота, фосфора и калия, накопленных в собранной части растений моркови после внесения удобрений, составляет: 53,3, 51,1 и 51,8% соответственно. Собранная урожайность моркови составила 49,7 т/га, а экономическая урожайность в пересчете на общее сухое вещество растений — 57,6%. Концентрация общего азота в листьях и корнеплодах моркови была одинаковой, 22,0 против 21,6 мг/г сухой массы, но концентрация нитратного азота была значительно выше в листьях, 3,8 против 1,1 мг/г сухой массы.

Внесение азотных удобрений от 0 до 146 кг/га под морковь на минеральных почвах привело к линейному увеличению процентного содержания общего азота без существенной разницы в концентрации нитратного или нитритного азота в корнеплодах на разных уровнях удобрений. Было отмечено, что общий накопленный азот и количество, присутствующее в корнеплодах в виде нитратов, различались у разных сортов (Chessin and Hicks, 1987). Они также сообщили, что более высокая норма азота (336 кг/га) увеличивала содержание нитратов, и рекомендовали избегать высоких уровней азота при выращивании моркови, предназначенной для детского питания, поскольку содержание нитратов в этом продукте может увеличиться. Cserni и др. (1989) также показали, что высокие нормы азота (320 кг/га) увеличивают содержание NO3 в корнеплодах моркови выше допустимого уровня для детского питания (400 ч./млн.). Однако, если не используются очень высокие нормы азота, это считается маловероятным. Генетические различия в содержании нитратов в моркови значительны и важны при выведении сортов и производстве урожая для европейских рынков (Venter, 1979).

Фосфор и калий

Фосфор и калий следует вносить в соответствии с почвенными тестами:

  • низкое содержание в почве — норма внесения 170 кг/га (P2O5 или K2O) (в отечественной практике — 60-120 кг/га для P2O5 и 120-150 кг/га K2O);
  • среднее — 110 кг/га (в отечественной практике — 60-100 кг/га для P2O5 и 120-160 кг/га K2O);
  • высокое — 60 кг/га;
  • очень высокое — 0 кг/га (в отечественной практике — 60-90 кг/га для P2O5 и 110-170 кг/га K2O).

Почвы с нейтральной или щелочной реакцией с 30 ppm фосфора по методу гидрокарбонатной вытяжки, скорее всего, не будут реагировать на внесение фосфора. Значение 70 ppm фосфора по методу экстракции Брея для кислых почв также, скорее всего, не принесет пользы от внесения фосфора.

Поля с обменным калием более 100 ppm, скорее всего, положительно реагируют на калийные удобрения, в то время как поля с обменным калием более 200 ppm не требуют внесения калийных удобрений.

Полное количество фосфорных и калийных удобрений обычно вносится на этапе подготовки почвы. 

На торфяно-болотных почвах дозы фосфорных удобрений составляют 90-120 кг/га д. в., калийных — 150-240 кг/га д.в.

Для почв с очень низким содержанием фосфора может потребоваться до 280 кг/га P2O5.

Для почв с очень низким содержанием обменного калия (песчаные почвы) норма внесения K2O может достигать 225 кг/га.

Растения моркови поглощают пропорционально больше фосфора из верхних слоев почвы, хотя при использовании фосфорного удобрения с 32P-меткой Пейдж и Гервиц (1969) обнаружили, что заметное количество фосфора поглощается морковью также на глубине 60 и 90 см. Урожай моркови больше реагирует на свежевнесенный, чем на остаточный фосфор, если только остаточный источник не находится на высоком уровне (McPharlin et al., 1994).

Содержание фосфора в моркови было выше при ленточном внесении, тогда как содержание калия не зависело от способа внесения, а просто увеличивалось при более высоких уровнях внесения. Фосфорные удобрения не повлияли на процентное содержание сухого вещества корнеплодов моркови по сравнению с неудобренными вариантами. На самом деле, различия в содержании сухого вещества были больше между годами, чем между уровнями удобрений (Evers, 1989a). Хотя сорта несколько различаются в отношении поглощения фосфора, преобладающие климатические условия во время роста оказывают наибольшее влияние на доступность и поглощение фосфора почвой.

Финч-Сэвидж и Кокс (1982a) сообщили, что фосфорное удобрение (NaH2PO4), внесенное в гелеобразном носителе с протравленными семенами моркови, дало дополнительные преимущества в виде раннего роста проростков даже при обычном предпосевном удобрении. Они заметили, что нитратное удобрение, добавленное в гель вместе с семенами, снижало рост проростков и количество появляющихся всходов. В то время как нитрат можно было бы исключить или уменьшить количество нитрата для этой процедуры, можно было бы получить пользу от фосфорного компонента. Однако более высокие концентрации фосфора стали фитотоксичными для проростков.

Микроэлементы

Марганца (Mn) обычно не хватает в органических почвах. У моркови его недостаток проявляется в виде межжилкового хлороза (пожелтение между жилками листьев), равномерно распределенного по всему растению. Поскольку этот элемент очень немобилен (не перемещается) в почве, вносите Mn полосой при посадке. Если все удобрения разбрасываются перед посадкой, Mn можно вносить внекорневым способом.

Рекомендуемая норма внесения — 9 кг/га сульфата марганца (2,2 кг/га Mn) в рядок при посадке или 4,5 кг/га сульфата марганца (1,1 кг/га Mn) в растворе в качестве внекорневого опрыскивания в середине июня — начале июля. Можно смешивать Mn с инсектицидами или фунгицидами для обработки 2 или 3 раза, чтобы избежать дефицита в конце сезона.

Дефицит бора (B) вызывает некроз (гибель растительной ткани) в растущей верхушке или внутреннее разрушение в корнеплодах моркови. Чтобы избежать этой проблемы, ежегодно рекомендуется вносить 11-22 кг/га буры (1,1-2,2 кг/га B) при ежегодном внесении удобрений. Дефицит бора возникает как на песчаных, так и на илистых почвах.

Дефицит меди (Cu) иногда возникает на свежеунавоженной почве. Это приводит к плохому оранжевому цвету в корнеплодах моркови. Если уровень Cu уровень ниже 20 ppm по результатам анализа почвы, рекомендуется ежегодно вносить 13 кг/га медного купороса или 4,5 кг/га оксида меди (3,3 кг/га Cu), пока не будет внесено в общей сложности 22 кг/га фактической Cu. Поскольку Cu остается доступной в почвенной системе и не вымывается, дополнительное внесение не требуется.

Контроль

Рекомендуется контролировать доступность питательных веществ в почве, чтобы учесть потребности растений для продуктивного роста.

Анализ сырой листовой и черешковой ткани моркови через 60 дней после посева при достаточном и недостаточном содержании азота, фосфора и калия:

  • азот (NO3-N) — при достатке 7500 ppm, при дефиците — 5000 ppm;
  • фосфор (PO4-P) — при достатке 300 ppm, при дефиците — 2000 ppm;
  • калий — при достатке 6%, при дефиците — 4%.

Диапазон достаточности содержания минеральных питательных веществ в сухом веществе листовых тканей моркови, отобранных в разные периоды развития растений:

  • азот — через 60 дней после посева 1,8-2,5%, к моменту созревания — 1,5-2,5%;
  • фосфор — через 60 дней после посева 0,2-0,4%, к моменту созревания — 0,18-0,4%;
  • калий — через 60 дней после посева 2,0-4,0%, к моменту созревания — 1,4-4,0%;
  • кальций — через 60 дней после посева 2,0-3,5%, к моменту созревания — 1,0-1,5%;
  • магний — через 60 дней после посева 0,2-0,5%, к моменту созревания — 0,4-0,5%;
  • железо — через 60 дней после посева 30-60 ppm, к моменту созревания — 20-30 ppm;
  • марганец — через 60 дней после посева 30-60 ppm, к моменту созревания — 20-60 ppm;
  • цинк — через 60 дней после посева 20-60 ppm, к моменту созревания — 20-60 ppm;
  • бор — через 60 дней после посева 20-40 ppm, к моменту созревания — 20-40 ppm;
  • медь — через 60 дней после посева 4-10 ppm, к моменту созревания — 4-10 ppm.

Из-за множества факторов, влияющих на использование питательных веществ, рекомендации по применению удобрений значительно отличаются для каждой культуры и ситуации на поле. Разница между годами испытаний часто бывает больше, чем разница между обработками. Родное плодородие, предыдущая история возделывания культур, тип почвы, органическое вещество, pH, количество осадков и другие производственные факторы влияют на то, что, когда и сколько удобрений целесообразно вносить. Наблюдаемые показатели урожая и опыт, особенно если они подкреплены результатами анализов почвы и тканей, являются ценными для таких определений.

Полив

За сезон для выращивания моркови потребуется от 610 до 760 мм воды. Фактическое количество воды варьирует от поля к полю в зависимости от типа почвы и погодных условий. Внесение достаточного количества воды и в правильное время позволит получить морковь наилучшего качества.

Водный стресс приводит к тому, что корнеплоды получаются горькими на вкус. По этой причине морковь, выращиваемая на оросительных системах, как правило, имеет более стабильное качество, чем культура, зависимая от атмосферных осадков, которые могут выпадать с различной частотой или в недостаточном количестве.

Как только посевы достигнут 100% всходов, культуру начинают поливать, чтобы удовлетворить ее потребность в воде. Потребность в воде будет возрастать по мере роста культуры и достижения ею зрелости.

Равномерная подача воды имеет решающее значение для хорошего цвета и образования корней. Если происходят значительные циклы увлажнения-иссушения, корни растрескиваются.

Чрезмерный полив препятствует хорошему цветообразованию и может спровоцировать заболевания.

Морковь обычно поливают с помощью разбрызгивателей. В Имперской долине (США) морковь на стадии всходов поливают с помощью сплошных разбрызгивателей, затем при первой культивации переходят на бороздковый полив. Некоторые площади были переоборудованы для кругового орошения, но его использование все еще ограничено. Капельное орошение было опробовано на моркови, но результаты были неудовлетворительными.

При поливе почва должна полностью промачиваться, чтобы избежать разделения подпочвенной и поверхностной влагой. Разделение между источниками влаги с сухой средней зоной может привести к дифференцированному росту и растрескиванию.

Подготовка почвы

Равномерное появление всходов и формирование стеблестоя являются постоянными проблемами из-за переменного качества семян и обычно медленного прорастания. Поскольку семена формируются на разных зонтиках, они имеют разную физиологическую зрелость, и, за редким исключением, собираются вместе. Смешение зрелости семян часто приводит к изменчивости всхожести и появления всходов.

Термодормальность семян — еще один фактор, который может повлиять на всхожесть.

Подготовка почвы должна предусматривать максимальное сохранение влаги и создание мелкокомковатой структуры. Поля должны быть глубоко вспаханы, чтобы заделать остатки предыдущей культуры и разрыхлить верхние 30-35 см почвы. Если есть подозрение на уплотнение почвы или твердый слой ниже этой глубины, то может потребоваться рыхление почвы до 90 см с помощью долотообразного почвообрабатывающего орудия (чизеля).

После уборки предшественника проводят лущение на глубину 5-8 см. При наличии многолетних сорняков лущение выполняют на глубину 10-14 см с углом атаки 35°.

После лущения через 12-14 дней проводят зяблевую вспашку плугами с предплужниками на глубину — 27-30 см. В западной практике рекомендуется проводить глубокую осеннюю обработку почвы на глубину 45-60 см, кроме того весной — вспашку на глубину 30 см.

После пропашных культур может проводиться чизелевание культиватором чизельным КЧ-5,1.

По мере отрастания сорняков проводят культивацию с боронованием на глубину 6-8 см. При большом количестве многолетних сорняков может проводиться химическая обработка полей после уборки предшественников глифосатсодержащими гербицидами.

На тяжелых почвах с плотностью более 1,4 г/см3 при влажности менее 80 % НВ зяблевую вспашку делают на 2/3 глубины плугами с предплужниками без отвалов.

На легких почвах проводят только рыхление на глубину 14-16 см.

Ранней весной до посева для регулирования водно-воздушного режима почвы проводят культивацию или чизелевание.

Агротехнические требования после обработки почвы:

  • высота неровностей — не более 2 см;
  • плотность почвы в слое 0-10 см — 1,0-1,3 г/см3;
  • комки размером более 3 см должны отсутствовать.

На среднетяжелых почвах обязательным перед посевом является фрезерование слоя почвы до 15 см.

Весной перед посевом проводится прикатывание для формирования прочного семенного ложа.

Посев

Чтобы получить максимальную выгоду от точного высева, почти каждое семя должно прорасти и сформировать пригодный для использования корнеплод моркови. Особенности цветения моркови приводят к различиям в размере и зрелости семян при их уборке. Эти различия приводят к неравномерному прорастанию. Первые проростки начинают доминировать над более поздними и конкурируют с ними за воду, питательные вещества и свет. Следовательно, при сборе урожая наблюдается широкая вариабельность размеров корней. Во многих случаях до 50% корней недоразвиты и не могут быть упакованы.

Семенные компании (США) пытаются улучшить равномерность прорастания. Для этого семена собирают в оптимальное время, когда большая их часть является зрелыми. Семена сортируют, чтобы отделить крупные и мелкие, оставляя семена относительно одинакового размера. После чего семена сушат, упаковывают в герметичные контейнеры, и хранят в холодильнике.

Неоднородность посевов возникает потому, что проростки часто не успевают укорениться или плохо растут из-за корки почвы, отрицательной температуры, засушливых условий и конкуренции со стороны сорняков. Для улучшения равномерности всходов применяют грунтование семян, точный посев и дождевальный полив, чтобы обеспечить одновременное начало прорастания. Более широкое использование гибридных сортов улучшило равномерность прорастания, рост и жизнеспособность проростков. Достаточное количество влаги для равномерного появления всходов и последующего раннего роста проростков имеет решающее значение. Поздно появившиеся всходы плохо конкурируют с ранопоявившимися и часто не дают товарных корнеплодов.

Подготовка семян

Подготовка семян включает:

  • калибровку (отбраковка мелких, невыполненных и щуплых семян);
  • шлифовку семян на шлифовальных машинах (ШСС-0,5) для лучшего захвата высевающими аппаратами;
  • обеззараживание от вредителей в озонной среде при экспозиции 20 мин на установке УОС-1. Этот процесс осуществляется и при хранении семян;
  • инкрустацию семян для защиты от болезней и вредителей, используя следующий защитно-стимулирующий комплекс: микроэлементы, Р, К, Са, регулятор роста Эпин 10-6, ПВА на безводной основе, Престиж (100 мг на 1 кг семян) и Роял Фло (4 г/кг). Инкрустацию осуществляют на машине для влажного протравливания и инкрустации семян НЕGЕ-14.

Семена должны соответствовать первому классу со всхожестью не менее 70%.

Вес семян может варьироваться от 0,42 до 1,40 г на 500 семян. Из-за неравномерности размера семян в пределах сорта и партии семян, семена обычно разделяют на крупные и средние. Семена более крупного размера обычно дают более энергичные всходы. Тем не менее, молодые всходы маленькие, слабые и хрупкие до появления первых настоящих листьев. По этим причинам техника посева чрезвычайно важна.

Для посева пригодны как простые, так и гранулированные семена.

Некоторые семенные компании (США) разрабатывают услугу по обработке семян под названием грунтование для улучшения равномерности прорастания семян моркови. Этот процесс включает в себя замачивание семян в аэрируемом растворе, который доводит их до равномерного уровня прорастания. Семена затем высушивают до оптимальной влажности, упаковывают и хранят также как неогрунтованный посевной материал.

Теоретически, грунтование улучшает равномерность прорастания и появление всходов, что должно привести к большей однородности при уборке урожая. Результаты были разными, но усовершенствование техники могут повысить эффективность процесса.

Сроки посева

Сроки посева определяются географической зоной и климатическими условиями. Сроки посева целесообразно планировать таким образом, чтобы обеспечить непрерывное поступление моркови в цеха для упаковки в течение всего сезона. Морковь, посаженная в середине апреля (для климатических условий США, Мичиган), созревает примерно за 110 дней; морковь, посаженная в более теплую погоду, созревает за 80-100 дней. Открытоопыляемые сорта развиваются медленнее и поэтому имеют большую гибкость при сборе урожая. Сорта для переработки созревают за 110-130 дней.

Сроки посева могут быть подразделены (для Средней полосы России и Белоруссия):

  • для получения ранней продукции посев проводится в ранневесенний период, при наступлении физической спелости почвы (март, начало апреля);
  • для массового потребления свежей продукции посев проводят в 2-3 срока с интервалом 10 дней, начиная с III декады апреля;
  • для длительного хранения — вплоть до II-III декады мая.

Способы посева

Морковь всегда высевается прямым посевом.

Морковь обычно выращивают на приподнятых грядках для улучшения дренажа почвы. Форма и ширина грядок может сильно варьироваться и зависит от местных традиций, имеющегося оборудования, характеристик сеялок, размера и конфигурации уборочной техники. Тип рынка моркови также определяет ширину грядки, расстояние между растениями и плотность посадки. В мире различные производители моркови используют ширину грядки от 76 до 180 см. В США ширина грядки обычно составляет 96-102 см.

Поля могут закладываться в виде одно- или многорядных грядах/полосах, а также в виде узкой полосы беспорядочно расположенных семян. В идеале междурядья должны обеспечивать однородные расстояния между корнеплодами, но этого трудно добиться даже при использовании сеялок точного высева. Для обеспечения возможности использования большинства механических уборочных машин ширина семенных рядов или полос обычно не превышает 10 или 12 см.

Для посева используют механические или пневматические сеялки, а также комбинированные агрегаты, осуществляющие одновременно подготовку почвы к посеву и посев.

В отечественной практике рекомендуется схема двухстрочная схема посева — 62 + 8 см, при базовой ширине междурядий 70 см. Посев проводить на ровной поверхности почвы или на узкопрофильных грядах, высотой 16-18 см.

Наиболее перспективным является использование агрегата комбинированного посевного АКП-4, который одновременно формирует гряды с заданными параметрами и осуществляет однозерновый, пунктирный двухстрочный высев семян.

В США (Калифорния) применяется способ посева в шесть или восемь рядов на грядах шириной 1 м с тремя или четырьмя рядами на каждом плече грядки. Семена помещаются в узкую бороздку и слегка присыпаются.

Чтобы получить высокий процент товарной моркови при сборе урожая, морковь должна быть равномерно распределена в ряду. Сеялки точного высева точно размещают семена и могут успешно использоваться для моркови. Однако, поскольку семена моркови очень мелкие, большинство сеялок точного высева могут высевать семена, только если они гранулированы или покрыты оболочкой. Для точного высева семян моркови все чаще используется специализированное посадочное оборудование и семена с равномерной оболочкой. В некоторых случаях пророщенные семена высаживают, используя воду или гелеобразный материал в качестве носителя.

Техника посева сильно варьируется в зависимости от размера грядки, сорта моркови, типа рынка и используемого посадочного оборудования. Поскольку размер семян моркови очень мал, а равномерное распределение семян на грядке очень важно для равномерного формирования корнеплодов, для правильного посева требуются сеялки точного высева. Для некоторых типов сеялок требуется гранулированный посевной материал, в то время как другие могут использовать сырой посевной материал. Однако даже в тех сеялках, которые могут использовать сырой посевной материал, покрытие семян улучшает равномерное поступление семян из семенного бункера в почву.

Использование сеялок точного высева также требует правильной подготовки посевного ложа (рис.).

Сеялка в действии в США
Сеялка в действии в США

Как при посадке на приподнятых грядках, так и на ровной поверхности, верхняя часть грядки должна быть гладкой, без комков и прочего мусора. Приподнятые грядки формируются перед посадочным агрегатом с помощью формирователей грядок, прикрепленных к передней части сеялки, так что формирование грядки и посадка выполняются как одна полевая операция.

Ленточные сеялки требуют гранулированного посевного материала для достижения хорошего распределения семян. Некоторые вакуумные сеялки также требуют гранулированного посевного материала, хотя многие из них могут использовать сырой или покрытый семенной материал. Из-за высоких требований к плотности посадки моркови многие производители перешли на паукообразные сеялки, которые могут высаживать несколько линий семян на грядке. В каждой сеялке может быть высажено до шести линий семян. На одной грядке можно использовать несколько сажалок, чтобы высаживать столько линий семян, сколько требуется для каждой грядки.

Независимо от типа используемой сеялки, конструкция высевающего аппарата имеет решающее значение для достижения правильного расстояния между семенами (рис.). Правильно сконструированный высевающий аппарат может быть использован для равномерной посадки семян в полосе с несколькими рядками с расстоянием между рядками 10 см. В противном случае используются многорядные сеялки для посадки до шести посевных рядков на одной полосе на расстоянии 10 см между рядками. Обычно несколько рядков семян высаживается на каждом плече грядки. На очень широких грядках можно использовать несколько полос с рядками на верхней части грядки. Однако важно сохранять открытое пространство между полосами, чтобы обеспечить движение воздуха внутри полога по мере его расширения. Это поможет снизить влажность листьев и уменьшить возможные проблемы с болезнями листьев.

Схема посадочного плана с равномерными 10-сантиметровыми полосами
Схема посадочного плана с равномерными 10-сантиметровыми полосами

Норма высева

Количество семян зависит от выращиваемого сорта моркови и рынка:

  • морковь для переработки: от 444 600 до 617 500 семян на га и 32-49 растений на метр рядка;
  • морковь для свежего рынка: от 864 000 до 1 111 500 семян на га и 65-81 растений на метр рядка;
  • морковь для нарезки: от 1 111 500 до 1 358 500 семян на га и 65-98 растений на метр рядка;
  • «детская» морковь: от 3 211 000 до 4 693 000 семян на га и 260-309 растений на метр рядка.

Существует четыре вида моркови, которые выращиваются в коммерческих целях и на огородах:

  • Нантская — основной сорт свежей моркови, выращиваемый во всем мире. Это короткий сорт моркови с тупым кончиком, который предпочитают за его сладость и хрустящую текстуру.
  • Данверс — еще одна короткая морковь, но немного шире по размеру. Данверс широко используется для переработки, например, для нарезки ломтиками и кубиками.
  • Шантенэ — очень крупная, но короткая морковь, которая не выращивается в промышленных масштабах, но пользуется популярностью у садоводов.
  • Императорская широко выращивается в Северной Америке. Это гораздо более длинная и тонкая морковь, которую можно использовать для различных целей: для приготовления сока, свежей и слегка обработанной. Из моркови этого вида обычно производят морковь для нарезки и чистки или «детскую морковь».

Вид императорской моркови обычно высаживают с высокой плотностью, чтобы получить длинный узкий корнеплод при сборе урожая. Гибриды этого вида, предназначенные для рынка нарезки и очистки, высаживаются с очень высокой плотностью, обычно от 3 211 000 до 4 693 000 семян на гектар. Императорская морковь, выращиваемая для свежего рынка, высаживается с меньшей плотностью, чем морковь для нарезки и очистки, чтобы получить морковь с более широким плечом, но при этом с длинным корнеплодом. Морковь вида императорская для свежего рынка высаживается с плотностью от 864 000 до 1 111 500 семян на гектар. И наоборот, вид Данверс, выращиваемый для переработки, высаживается с гораздо меньшей плотностью для достижения максимального размера и урожайности. Обычно Данверс высаживают с плотностью 444 600 — 617 000 семян на гектар.

«Детская» морковь — мелкая и собирается очень рано, поэтому плотность посева достигает 5 миллионов семян/га. Эти корнеплоды не перерабатываются и производятся для ограниченного рынка.

Обобщенно плотность посева должна быть:

  • для крупнокорневых сортов, которые обычно перерабатываются, — 40-70 всхожих семян на м2;
  • для товарной моркови — 80 (до 100) всхожих семян на м2;
  • для мини моркови — 100-130 (до 200) всхожих семян на м2;
  • для моркови, предназначенной для переработки, типа Данверс — 50-60 всхожих семян на м2.

Между рядами должно быть не менее 40-50 см друг от друга. Более тесное расстояние между рядами затрудняет уборку урожая и препятствует движению воздуха через листья что может привести к усилению парши.

Полосы ржи или ячменя часто высаживают между каждыми 3-6 рядами моркови, чтобы защитить молодые всходы от повреждения ветром. Ветрозащитные полосы удаляют, когда морковь достигнет высоты 10-13 см.

Нормы высева уточняются в зависимости от процента всхожести, жизнеспособности семян и предполагаемого влияния полевых и экологических условий на появление всходов. Это определение важно, так как прореживание всходов моркови редко возможно; таким образом, плотность растений предопределяется предполагаемым использованием. В целом, для конкретного сорта корнеплоды будут большими при низкой плотности растений и маленькими при высокой плотности.

В отечественной практике рекомендуются нормы высева как для ранней продукции так и предназначенной для хранения — 1,0-1,2 млн шт./га.

Плотность посева

По сравнению с большинством овощей, посевы моркови выращиваются с очень высокой плотностью. Для того чтобы достичь запланированной высокой численности на поле, ряды растений фактически состоят из относительно узкого участка (полосы) растений, полученных из случайно распределенных семян или из нескольких близко расположенных параллельных семенных линий (рис.).

Иллюстрация устройства приподнятых грядок для многострочной высокоплотной посадки, практикуемой на юго-западе США для производства моркови, петрушки и других высокоплотных зонтичных культур
Иллюстрация устройства приподнятых грядок для многострочной высокоплотной посадки, практикуемой на юго-западе США для производства моркови, петрушки и других высокоплотных зонтичных культур. Расстояние между центрами грядок составляет около 1 м. Ширина семенной полосы обычно составляет около 15 см, а высота грядки обычно колеблется от 10 до 20 см.

Ширина засеянной площади обычно составляет от 10 до 15 см. Некоторые сеялки разбрасывают семена довольно равномерно в пределах этой ширины, но чаще всего высевают три или четыре параллельные линии семян, каждая на расстоянии около 3-4 см друг от друга. Для некоторых производств 512 линий семян высеваются в полосе 15-18 см. Такие очень плотные посевы используются для производства «детской» моркови. Это сорта, дающие корнеплоды небольшого размера, которые обычно убирают на ранних стадиях развития корнеплодов для хранения, или сорта с длинными и тонкими корнями, которые перерабатывают в свежем виде в виде однородных коротко обрезанных и очищенных сегментов, напоминающих маленькую неповрежденную морковь.

Во многих районах выращивания моркови стандартной процедурой является выращивание на приподнятых грядках. На западе США семена высевают в виде двух полос на грядке, причем каждая полоса 12-15 см расположена близко к краю ровной поверхности грядки шириной 50-60 см. Расстояние между этими полосами на грядке варьируется от 15 до 20 см, а расстояние между центральными точками каждой грядки — от 90 до 100 см. Несмотря на ограниченное применение, в некоторых случаях используются широко расставленные приподнятые грядки шириной от 150 до 180 см, на которых размещаются пять-шесть полос посеянной моркови. При использовании ровных (плоских) грядок расстояние между посевными участками (полосами) обычно составляет от 35 до 50 см. Таким образом, конечная численность растений довольно схожа независимо от того, используется ли плоская или приподнятая грядка. В тех случаях, когда практикуется зимнее хранение в поле, расстояние между рядами увеличивается для того, чтобы можно было засыпать почву или уложить солому или другие мульчирующие материалы на урожай.

Ширина посевных полос также определяется с учетом требований механического комбайна. Большинство машин для уборки свежей моркови в США работают, захватывая и поднимая листву и прикрепленные корни одновременно с подрезанием корнеплодов. Когда ширина полосы растений очень велика, машине трудно эффективно захватывать листья. Таким образом, многие растения не удаляются, и эффективность уборки снижается. Для комбайнов, которые не полагаются на верхний подъем, ширина полосы посадки является менее важным фактором.

С помощью некоторых сеялок точного высева можно скорректировать расстояние между растениями для устранения различий в размере корней в конкуренции растений из-за влияния края грядки или границы. Более тесное расстояние между крайними линиями растений и более широкое расстояние между внутренними линиями семян выравнивает конкуренцию между растениями и тем самым уменьшает разброс размеров корнеплодов.

Плотность посадки растений моркови обычно составляет в среднем около 175 на м2 для свежего рынка, 250 на м2 для производства мелкокорневой моркови, такой как ‘Amsterdam Forcing’ и сортов для легкой переработки в свежем виде и с кожурой, и 100 на м2 или меньше для крупнокорневых сортов (Lazcano et al., 1998). Для тепличного производства моркови с мелкими корнеплодами используются очень плотные посадки, а семена можно разбрасывать. Равномерный посев улучшает однородность размеров корнеплодов.

Пространственное расположение растений между рядами и внутри рядов оказывает значительное влияние на товарную урожайность и качество моркови, определяемые длиной и диаметром корнеплода. Для моркови и других корнеплодов было неоднократно продемонстрировано, что увеличение плотности растений приводит к уменьшению среднего диаметра растений, а также длины корнеплода. Хотя более высокая плотность может увеличить общий урожай, компромиссом может быть задержка и/или снижение товарного урожая.

В качестве иллюстрации, растения моркови сорта ‘Long Imperator 58’, размещенные на квадратной сетке с плотностью 87 растений/м2 при сравнении с пятью более высокими плотностями, дали меньше сухого вещества, но самый ранний товарный урожай. Равноудаленная популяция из 337 растений/м2 дала больший урожай, но урожаю потребовалось на 25 дней больше времени для достижения товарного размера. Дальнейшее увеличение плотности растений дало большее количество сухого вещества, но не дало товарных корнеплодов, независимо от продолжительности периода роста (Robinson, 1969). При очень высокой плотности происходит самоизреживание. Робинсон также сообщил, что процент появления всходов был одинаковым в диапазоне 87-22 305 растений/м2, который он использовал.

Глубина посева

Обобщенно рекомендации по глубине заделки семян варьируют от 0,5 до 3 см.

На минеральных почвах семена моркови не следует сажать глубже 1,3 см (по другим рекомендациям, 2,5-3,0 см, Аутко). На полях с орошением или достаточно влажной почвой семена следует сажать на глубину от 0,32 до 0,64 см, чтобы способствовать быстрому появлению всходов. Если почва сухая, после посева сразу проводят полив. При отсутствии возможности полива, глубину посева увеличивают до от 1,0-1,3 см.

На полях с унавоженной почвой может потребоваться посадка на глубину до 2,5 см.

При посеве семена должны быть плотно вдавлены в почву, чтобы обеспечить хороший контакт с почвой.

Уход за посевами

Прорастание

Рост моркови на начальных этапах очень медленный, так как всходы могут появляться от 7 до более чем 20 дней, а первые настоящие листья появляются только через 3-4 недели после посева. Такой медленный рост делает морковь слабым конкурентом сорняков, которые, если их не контролировать, могут легко подавить всходы. Для борьбы с сорняками эффективно используется несколько селективных гербицидов.

Во многих регионах мира, где выращивается морковь, после посева требуется верхний дождевальный полив (рис.).

Верхний полив дождевальными машинами засеянного морковного поля
Верхний полив дождевальными машинами засеянного морковного поля

Орошение осуществляется в течение 24-72 часов после посадки. Этот начальный этап полива для достижения прорастания часто называют «водой для проращивания» или «водой для прорастания». Первое применение «воды для прорастания» заключается в тщательном смачивании почвенного профиля до эффективной корневой зоны. Норма полива может составлять от 60 до 120 мм воды в зависимости от типа почвы и содержания влаги в почве на момент посадки (по другим рекомендациям, 75-100 м3/га, Аутко). После первоначального полива «водой для прорастания» поля поливаются ежедневно, чтобы поверхность почвы всегда оставалась влажной. В зависимости от погодных условий может потребоваться более одного короткого полива в день для поддержания влажности на поверхности почвы до достижения 100% всхожести. Семена моркови высаживаются очень неглубоко, поэтому поддержание влажности на поверхности почвы имеет решающее значение на этапе прорастания.

Кроме того, именно во время фазы прорастания можно применять гербициды, фунгициды и инсектициды через систему водоснабжения.

В некоторых регионах выращивания моркови не используется верхний полив. Вместо этого для прорастания и роста культуры достаточно своевременного выпадения осадков. Иногда верхние дождеватели используются для критической фазы прорастания культуры, а затем вода может подаваться по бороздам или снова полагаться на естественные осадки. Капельное орошение не является распространенным методом полива моркови из-за стоимости и непрактичности для прорастания и сбора урожая.

Последующий уход

В период вегетации моркови влажность почвы должна поддерживаться на относительно равномерном уровне, чтобы не допустить растрескивание или деформацию корнеплодов. При влажности почвы менее 70 % НВ проводят полив. Расход воды — 200-400 м3/га.

Культивацию обычно проводят на стадии пяти листьев, когда полив прекращают, чтобы дать полю достаточно просохнуть и можно было использовать оборудование для культивации. Многие фермеры считают, что некоторое подсушивание почвы в это время также заставляет корни расти лучше в поисках воды. Спорно, так ли это на самом деле, и никаких исследований, подтверждающих или опровергающих эту практику, не проводилось.

Междурядные обработки посевов могут совмещаться с одновременным ленточным внесением гербицидов с помощью культиваторов-опрыскивателей КОУ-4/6 с пассивными или активными рабочими органами. Глубина рыхления почвы на поверхности гряд 3-5 см.

В период вегетации моркови осуществляют функциональную диагностику растений для определения содержания питательных элементов и в случае их недостатка проводят внекорневые подкормки. Первая подкормка проводится в начале интенсивного нарастания вегетативной массы комплексными удобрениями, вторая — в начале образования корнеплода, третья — в фазе роста массы корнеплода с повышенным содержанием калия и селена. Кроме того еженедельно проверяют правильный рост культуры. Регулярное обследование полей поможет предотвратить возникновение непредвиденных проблем. Нарушения питания и болезни растений можно выявить на ранней стадии и устранить их до того, как они станут дорогостоящими и трудноразрешимыми.

Уборка

Сроки уборки

Уборка моркови не определяется четко определенной стадией зрелости. По разным причинам урожай часто убирают до получения потенциально полного размера корнеплода или максимального урожая.

В зависимости от сорта и преобладающих условий выращивания, период от посева до уборки может составлять от менее 70 до более 150 дней. Ранний урожай достигается за счет небольшого размера и/или быстрого темпа роста.

Для обозначения корнеплодов моркови, признанных пригодными для сбора урожая, может подойти термин «стадия урожая», а не зрелость или спелость. Таким образом, определение пригодности к уборке будет варьироваться в зависимости от сортов, предполагаемого использования, рыночных условий и других факторов. Таким образом, морковь часто убирают до достижения ее полного потенциального размера, веса или товарного урожая. Как правило, длительный сезон роста и задержка с уборкой урожая приводят к увеличению массы корнеплода, хотя иногда за счет качества, особенно если превышен максимальный рыночный размер или если увеличение массы сопровождается усиленным развитием волокнистых тканей. Задержка с уборкой урожая также увеличивает вероятность потери вкуса и текстуры, поражения болезнями и полегания. Для некоторых видов продукции увеличение размера корнеплода может быть недостатком.

Генетический фон моркови оказывает большое влияние на скорость роста и время, необходимое для получения урожая. Например, сорта типа ‘Amsterdam Forcing’ известны своим ранним развитием и могут быть убраны менее чем через 70 дней после посадки, иногда даже раньше. Другим сортам для достижения развития, которое считается пригодным для сбора урожая, может потребоваться период роста 150 дней или более. Сорта с более длительным периодом роста обычно дают более крупные и тяжелые корнеплоды и чаще выращиваются для переработки или длительного хранения. Морковь, высаженная позже, обычно имеет лучшие и более длительные характеристики хранения. Сорта с более коротким периодом роста обычно выращиваются для использования в свежем виде на рынке.

Императорский тип моркови, выращиваемый для свежего рынка, достигает зрелости при длине 20-24 см и 3-4 см в ширину у плеча. Часто они достигают зрелости через 120 дней после посева. Императорский тип, выращиваемый для рынка нарезки и чистки, более длинный и стройный, 22-28 см в длину и 2-3 см в ширину у плеча. Этот тип достигает зрелости через 100-110 дней после посева. Морковь типа Нантская короче — 15-18 см в длину и 5 см в ширину. Тип Данверс, используемый для переработки, при созревании короткий и тупой, длиной от 15 до 20 см.

Иногда корнеплоды хранятся в полевых условиях и убираются по мере необходимости.

Морковь для переработки выращивается в течение более длительного времени для увеличения веса, цвета, сладости или сухого вещества. Высокое содержание сухого вещества связано с лучшими условиями хранения и обработки. Однако длительная задержка с уборкой урожая часто сопровождается увеличением содержания клетчатки и сильным ароматом.

Из-за неравномерного развития корнеплодов значительная их часть имеет недостаточный размер и не способствует получению товарного урожая.

Чтобы снизить распространенность гнили при хранении после сбора урожая как можно быстрее следует охладить морковь до 0 °C и избегать механических повреждений корнеплодов во время сбора урожая. Не рекомендуется закладывать на хранение морковь, убранную с плохо дренированных полей или полей которые пострадали от избытка воды, а также поврежденные в течение вегетационного периода.

Механизированная уборка

Морковь, выращиваемая в коммерческих целях, обычно убирается машиной. Большинство моркови, выращиваемой для свежего рынка или нарезки, убирается таким же образом.

Морковь конической формы лучше переносит неблагоприятные условия выращивания и уборки, чем корнеплоды цилиндрической формы, поскольку коническая форма физически более устойчива к выталкиванию во время роста и поломке во время и после уборки. Гладкая поверхность корнеплодов важна для внешнего вида и подготовки. Корнеплоды без верхушек обычно собираются навалом до сортировки для переработки или упаковываются для свежего рынка.

Для уборки моркови используется несколько видов машин. Самые простые используют ножницы, похожие на плуг, которые подрезают и приподнимают растения для легкого извлечения из почвы. Рабочие поднимают освобожденные растения из почвы, обрывают листву и помещают корнеплоды в контейнеры. Альтернативный вариант — объединить в группу растения с корнями одинаковой длины и диаметра. Затем определенный вес или количество растений связывают вместе, обвязывая листву, чтобы получился пучок корней. 10-20 таких пучков связывают в один большой (главный) пучок для облегчения транспортировки на поле и с поля.

Смысл сбыта моркови в пучках заключается в том, чтобы убедить потребителей в свежести моркови, о чем свидетельствует здоровый и привлекательный внешний вид листьев. Морковь в пучках требует больших затрат труда и послеуборочной обработки, а транспортировка неповрежденных растений увеличивает затраты на маркетинг, поскольку листья, которые не потребляются, выбрасываются как отходы. Кроме того, без рыночной премии пучковая морковь неконкурентоспособна.

Более механизированные комбайны («с верхним подъемом») для уборки моркови также приподнимают почву чуть ниже корнеплода моркови, чтобы разрыхлить почву вокруг корнеплода. Затем корнеплоды вынимаются из почвы с помощью ряда резиновых ремней, которые цепляются за листья моркови. Морковь поднимается в верхнюю часть комбайна, где верхушки удаляются с корнеплодов с помощью ряда фрез. Сильная и здоровая листва является важной характеристикой для эффективного механического сбора урожая. Однако чрезмерный рост надземной части может помешать эффективности уборки. Выкопанные корнеплоды отправляются в бункер или прицеп, который тянется рядом с комбайном с помощью конвейерной ленты. Верхушки моркови сбрасываются обратно на поле.

Ранние версии машин с верхним подъемом собирали только один ряд моркови за раз, и в лучшем случае могли убирать 1-2 га в день. Современные машины убирают несколько рядов одновременно и во много раз эффективнее. Эти большие и высокоспециализированные машины обычно изготавливаются на заказ. Они работают с высокой скоростью и производительностью даже при менее благоприятных условиях на поле.

Морковные комбайны выпускаются различными производителями, но часто изготавливаются на заказ некоторыми крупными производителями моркови. Механический комбайн может быть самоходным или прицепным. Некоторые машины могут собирать более 900 тонн моркови в день (около 30 полуприцепов). Четырехрядные машины выкапывают две грядки шириной 105 см за проход.

Морковь, выращенная для рынка переработки (например, Danvers, Flakkee), часто убирается модифицированными картофеле-выкапывателями. В них используются щели с меньшим расстоянием, чем в обычных картофелеуборочных комбайнах, чтобы уменьшить количество корнеплодов, которые могут просыпаться через щели. Верхушки удаляются на уровне почвы или немного ниже уровня почвы («кронирование») с помощью косилки-плющилки. При кронировании горизонтальные диски срезают верхнюю часть или плечевую зону (крону) корней вместе с листьями. Кронирование не используется для большинства свежих сортов моркови, но используется для удаления грубых или зеленых плечиков, чтобы уменьшить обрезку и переработку отходов при обработке моркови. Затем корни подрезаются почвоподъемником в передней части копателя и поднимаются на ленту цепного транспортера. После подъема корнеплоды сбрасываются в бункер или прицеп, который тянется рядом с комбайном.

Ручная уборка

Ручная уборка урожая является сложной задачей и проводится редко, за исключением огородов или мелкотоварного производства, а также, где нельзя применять механизацию.

Морковь в пучках убирается на поле вручную. Обычно участок размером, который бригада может убрать за один день, поднимается почвоподъемником. Корнеплоды извлекаются вручную из разрыхленной почвы с сохранением верхушек. Шесть-десять корней с сохранившимися верхушками одинакового размера связываются проволочной скруткой. Их укладывают либо в корзины, либо на бортовой грузовик или прицеп. Затем морковь в пучках отправляется на перерабатывающее предприятие, где морковные пучки моют и укладывают в картонные коробки с воском. На этом этапе важно удалить полевое тепло, поместив их в холодильную камеру.

Также важно как можно быстрее доставить морковь в пучках на рынок. Это связано с тем, что морковь в пучках дышит с большей скоростью, чем морковь без листьев. Они более подвержены высыханию и стрессу, оба этих фактора могут привести к тому, что морковь станет горькой.

Ручную уборку с частичной механизацией рекомендуется применять на суглинистых каменистых почвах с использование корнеподъемников.

Послеуборочная обработка

Свежая товарная морковь поступает на перерабатывающие предприятия и выгружается в воду, чтобы уменьшить истирания корнеплодов.

Перед хранением морковь обычно промывают и подвергают гидроохлаждению для быстрого удаления тепла, оставшегося после полевых работ в чистой воде с содержанием хлора 100 частей на миллион при pH от 6,5 до 7,5, а затем упаковывают в контейнеры с пластиковым покрытием. Время полуохлаждения для свежей моркови составляет 3,2 минут. Охлаждение после упаковки не так эффективно, как охлаждение перед и занимает больше времени. Охлаждение моркови, упакованной под вакуумом малоэффективно.

Однако исследования показали, что если морковь должна храниться в течение длительного периода времени, качество моркови будет самым высоким, а послеуборочные потери будут самыми низкими, если морковь хранится немытой и в контейнерах с пластиковым покрытием. Хранение в немытом состоянии успешно зарекомендовало себя при урожае с легких песчаных почв. Тип почвы, условия сбора урожая и местный опыт должны учитываться при принятии решений по обработке и хранению.

Морковь упаковывается в мешки в соответствии с размером корнеплода. Мелкая или поврежденная морковь отбраковывается в процессе сортировки и может быть использована для измельчения, нарезки или приготовления сока.

Нарезанная и очищенная морковь также проходит через тот же процесс, но нарезается секциями по 5 см, поступает в барабан для очистки от кожуры, а затем в барабан для полировки. После того как морковь нарезана, очищена и отполирована, ее обычно снова сортируют, чтобы готовый продукт содержал кусочки моркови одинакового размера.

Свежая морковь на рынке обычно не хранится в течение какого-либо периода времени. После сбора урожая корнеплоды перерабатываются на упаковочном предприятии в течение 24 ч. Это особенно касается нарезанной и очищенной моркови. После упаковки готовый продукт охлаждается и отправляется на рынок в рефрижераторном контейнере.

Хотя гораздо реже на рынке все еще продается пучковая морковь с неповрежденными листьями. Основная цель наличия здоровой и привлекательных неповрежденных листьев, которые обычно не потребляется, заключается в том, чтобы указать на свежесть. После уборки пучков, их по несколько штук помещают в контейнеры и подвергают гидроохлаждению или охлаждению льдом для снижения температуры продукта и дыхания. Морковь следует охладить до 1 °C или 2 °C как можно скорее, чтобы сохранить качество и уменьшить увядание.

Существуют районы производства моркови, где хранятся свежие корнеплоды товарной моркови. Во многих частях Европы морковь может храниться в поле в течение зимы и не убираться до следующей весны. В Канаде морковь может быть собрана ранней осенью, храниться в холодильных камерах в течение зимы, а затем перерабатываться на упаковочных предприятиях весной. Обычно корнеплоды моркови хранятся без мытья, чтобы уменьшить гниение при хранении.

Перерабатываемая морковь часто хранится несколько месяцев, пока ее не отправят на предприятие, где ее используют для высушивания, нарезки кубиками или приготовления пюре.

Обращаться с морковью после уборки следует с осторожностью, чтобы не повредить корнеплоды. Травмы уменьшают срок хранения и увеличивают вероятность гниения. Свежая рыночная морковь особенно восприимчива к повреждениям, потому что она убирается до наступления зрелости (т.е. эпидермис не полностью развит).

Поскольку морковь для переработки собирают, когда она уже созрела, она меньше подвержена повреждениям и может храниться от 4 до 5 месяцев при надлежащих условиях.

Хранение

Основная страница: Хранение моркови

Отечественная практика

Для длительного хранения моркови необходимо соблюдать следующие требования:

  • убирать морковь при полном созревании корнеплодов;
  • не травмировать корнеплоды при погрузке и разгрузке;
  • оставлять часть почвы на корнеплодах для снижения увядания;
  • выбраковывать больные корнеплоды перед закладкой;
  • закладывать на хранение охлажденную продукцию;
  • учитывать сортовые различия по лежкости при закладке на хранение.

Хранят морковь в хранилищах, оборудованных активным вентилированием и искусственным охлаждением. Рекомендуемая высота насыпи — 2-3 м, штабеля — 3 м. Допускается применение перфорируемой пленки в виде вкладышей в ящики.

Все помещения хранилищ подлежат побелке известковым раствором из расчета 1,5-2,0 кг вещества на 10 л воды с добавлением в него медного купороса.

Оптимальный режим хранения:

  • температура воздуха 0-2 °С;
  • относительная влажность воздуха — 90-95 %.

Изменение оптимальной температуры воздуха не допускается, в противном случае может быть всплеск развития белой гнили. Также не допускаются сильные потоки воздуха, так как это приводит к иссушению корнеплодов моркови.

Зарубежная практика

Оптимальные условия хранения моркови:

  • температура 0 °C;
  • относительная влажность воздуха 95-99 %.

В этих условиях морковь успешно хранится более 7 месяцев с минимальными потерями (10-15%) на обезвоживание и гниение. При температуре 1 ºC и относительной влажности 98 процентов, то есть условиях, обычных для большинства хранилищ, максимальный рекомендуемый срок хранения составляет 5 месяцев.

Излишки почвы и гнилую морковь следует удалять перед закладкой на темновое хранение, но мойка корнеплодов не допускается.

Холод способствует увеличению содержания сахаров.

Скорость дыхания корнеплодов относительно низкая по сравнению с другими овощами, и при хороших условиях хранения возможно несколько месяцев хранения. При таких условиях морковь, упакованная в пленку, легко сохраняет хорошее качество в течение 6-7 недель. Однако морковь, упакованная в пучки, хранится плохо, а корнеплоды теряют упругость, поскольку влага извлекается верхушками, что значительно сокращает срок хранения до 7 дней, а также снижает качество корнеплодов.

Послеуборочное хранение «минимально обработанной», упакованной в пленку, мелкой моркови обычно ограничивается менее чем 20 днями.

Воздействие этилена при хранении приводит к образованию горьких на вкус изокумариновых соединений. Поэтому морковь не следует хранить вместе с товарами, выделяющими этилен, такими как яблоки, груши, бананы, дыни, томаты и т.д., а также использовать автопогрузчики
с пропановым двигателем.

Морковь для рынка нарезки и очистки обычно нарезается на5-сантиметровые сегменты («слаги»). Эти моркови можно хранить в контейнерах с пластиковым покрытием до очистки от кожуры и формовки, и они должны иметь достаточную циркуляцию воздуха и одинаковую температуру во время хранения, чтобы свести к минимуму гниение и прорастание.

Связанная в пучки морковь и морковь, нарезанная и очищенная от кожуры, подвергается быстрой порче, особенно с неповрежденной ботвой. Они должны быть предварительно тщательно охлаждены до 0 ºC и могут храниться при этой температуре при относительной влажности 99% до 2 недель.

Специальные покрытия (поверхностная глазурь), хотя и не является обязательной для должным образом предварительно охлажденной моркови, часто используется для моркови в пучках, чтобы продемонстрировать, что во время транспортировки существовали низкая температура и высокая влажность.

Наиболее опасными гнилями моркови при хранении являются серая гниль (Botrytis spp.), водянистая мягкая гниль (Sclerotinia spp.), ризопусная гниль, бактериальная мягкая гниль (Erwinia spp.) и кислая гниль (Geothrichurn spp.). Гниением можно управлять путем надлежащего хранения и обращения, а также предотвращением механических повреждений.

Каловые травмы — колебания температуры при хранении способствуют конденсации воды и гниению, белизна срезанной или очищенной поверхности («белый румянец»), характерны для свеженарезанной моркови (нарезанной и очищенной, соломкой и монеткой), обусловлены обезвоживанием. Используйте острые режущие лезвия и поддерживайте свободную влагу на рабочих поверхностях во время упаковки, чтобы предотвратить это расстройство. Было разработано белое съедобное покрытие, уменьшающее белый румянец, которое можно наносить перед упаковкой.

Качество корнеплодов

Основная страница: Качество моркови

Семеноводство

Большая часть семян моркови производится в западной части США в районах, где с относительно мягкими зимами. Семена высаживаются в августе и дают небольшой корнеплод до наступления зимы. Следующей весной растение возобновляет рост, цветет и дает семена, которые собирают в августе.

Выбор мест производства семян в значительной степени определяется преимуществами, которые дают эти места. Коммерческое семеноводство моркови и других культур обычно осуществляется там, где урожайность и качество семян оптимальны. В Северной Америке это лучше всего достигается на засушливом тихоокеанском северо-западе, где зимние температуры достаточно низкие для вернализации урожая семян, но зимняя гибель не является обычным явлением, и поэтому растения могут успешно перезимовать в поле. При необходимости для защиты от заморозков можно провести мульчирование почвы. В некоторых районах относительно устойчивый снежный покров также обеспечивает это преимущество. Сухая летняя погода, достаточное количество оросительной воды и низкий уровень заболеваемости дикой моркови также рекомендуют эту область, которая включает восточный Орегон и Вашингтон, южный Айдахо и часть северной Калифорнии.

Значительные объемы семян моркови также производятся для распространения по всему миру в южной Франции, Италии, Израиле и Японии по графику август-август, аналогичному американскому. Значительное производство в Южной Америке осуществляется в Чили. Многие другие страны также производят семена, в основном в виде культур с открытым опылением (ОП) для внутреннего использования.

Репродуктивная биология моркови

Морковь — это диплоидный перекрещивающийся корнеплод, выращиваемый преимущественно в умеренных (от 40° до 60°) и субтропических (от 23,5° до 40°) широтах, а также во влажных и засушливых тропических (от 0° до 23,5°) и северных холодных (от 60° до 90°) широтах.

Поскольку морковь относительно холодоустойчива, ее относят к овощным культурам холодного сезона. Воздействие холодной температуры является основным стимулом для начала цветения моркови, причем температура менее 10 °C способствует процессу вернализации у сортов умеренного климата (Simon et al., 2008). Хранение собранных корнеплодов при температуре 1-4 °C в течение 6-8 недель также является достаточным для вернализации большинства селекционных сортов для регионов с умеренным климатом. Воздействие на вернализированную морковь короткодневных фотопериодов или температуры выше 28 °C при посадке в поле или теплице до удлинения стебля может подавить цветение или девернализировать растения, в то время как воздействие на растения длиннодневных фотопериодов на ранних стадиях удлинения стебля может ускорить цветение (Linke et al., 2019).

Морковь является насекомоопыляемой культурой. В селекционных программах используются мухи для опыления цветков в небольших изолированных клетках (рис.), в то время как коммерческие производители семян опыляют культуру пчелами (Rubatzky et al., 1999). Большинство цветков моркови идеальны, и морковь не обладает самонесовместимостью, но самоопыление приводит к депрессии инбридинга, которая в некоторых генетических фонах может быть серьезной.

Производство семян моркови (a) в маленькой сетчатой клетке с участием опылителей - комнатных мух и (b) в больших клетках-изоляторах. (Университет Флориды.)
Производство семян моркови (a) в маленькой сетчатой клетке с участием опылителей - комнатных мух и (b) в больших клетках-изоляторах. (Университет Флориды.)

Подготовка посадочного материала

Коммерческое семеноводство моркови сортов умеренного климата начинается с посадки семян в конце лета или начале осени первого года и продолжается до лета или осени следующего года, когда собирается урожай семян. В цикле «корнеплод — семена» семена можно высаживать в любое время года, хотя время посадки влияет на продолжительность хранения собранных стеблей в холоде. Корни убирают, когда они выходят из ювенильной стадии, но до того, как корни достигнут полного размера. Если корни собраны слишком молодыми, они с меньшей вероятностью будут реагировать на вернализацию или успешно храниться, в то время как крупные корни требуют больше места для обработки и хранения.

В отечественной практике уборку маточного материала проводят одновременно с уборкой производственных посевов моркови ручным способом. Для этого отбирают типичные для сорта по форме, окраске, неповрежденные и хорошо развитые корнеплоды. Ботву срезают на 1,5-2 см выше головки, без повреждения верхушечной почки.

В некоторых ситуациях собранные маточные корнеплоды не нужно хранить, так как вскоре после сбора их высаживают (если позволяют климатические условия). Если корни еще не перезимовали, они достигнут этого состояния в поле после возобновления и продолжения роста. Эта процедура позволяет избежать дорогостоящего хранения и обработки, если полевые условия благоприятны для успешной перезимовки корней и возобновления роста.

Если полевые условия или график работы не позволяют произвести немедленную пересадку, маточные корнеплоды помещают на холодное хранение. После сбора урожая и перед закладкой на холодное хранение стебли, прошедшие первичный отбор, обрезаются, причем черешки обрезаются на расстоянии 2 см от верхушечной точки роста (верхушки стебля). Узкие кончики корней длинных сильно сужающихся корнеплодов также обрезаются, поскольку такие кончики обычно усиливают высыхание корнеплодов, а чрезмерная длина может помешать пересадке.

Предпочтительны корнеплоды, однородные по размеру, около 2-4 см в диаметре у плеча. Более мелкие корнеплоды подвержены атмосферным осадкам, пучению почвы, поздно завязываются и в целом менее продуктивны, в то время как очень крупные корни часто повреждают крону. Соответственно, отбраковываются корни, которые имеют избыточный или недостаточный размер, не соответствуют типу, повреждены и поражены болезнями. Наличие любого грибкового поражения листьев или корней до подъема корней обычно требует применения фунгицидов. Стебли часто окунают в раствор фунгицида и полностью просушивают на воздухе перед закладкой на холодное хранение.

Обрезанные корни хранятся в низкотемпературной камере при высокой относительной влажности. Оптимальная температура для вернализации многих сортов составляет 5 или 6°C. Однако более низкие температуры хранения 0-1°C лучше для поддержания состояния стеблевания. Низкая температура в течение примерно 8 недель достаточна для вернализации большинства сортов. Если полевые условия или график посадки требуют задержки с пересадкой, стебли можно хранить дольше. Строгое соблюдение условий низкой температуры и высокой относительной влажности необходимо для поддержания хранящихся черенков в хорошем состоянии. Во время холодного хранения корни периодически проверяют, чтобы избежать влажных или вялых корней. После периода хранения и извлечения из хранилища можно провести дополнительный отбор, чтобы отбраковать поврежденные и больные корни (Peterson and Simon, 1986). Кроме того, можно проводить отбор по внутреннему цвету, размеру сердцевины и вкусу, а также брать лабораторные образцы из корней с минимальным риском успешного приживления при пересадке, если сохраняется не менее 8 см длины корня. Метод стеблирования также используется для производства семян сельдерея и петрушки. Очевидно, что процедура выращивания семян от корня до семени требует значительных затрат сил и капитала.

Перед посадкой корнеплоды отбирают, оставляя только здоровые и типичные для сорта с неповрежденной точкой роста.

Маточники забирают с хранения и пересаживают, когда весной складываются благоприятные условия для роста, чтобы урожай семян был собран в конце лета или начале осени. По сути, это двухлетний цикл генерации, поскольку для получения корнеплодов при весенней посадке необходимо, чтобы корнеплоды хранились после осенней уборки до весенней пересадки для получения урожая семян. Однако в некоторых местах возможно сокращение времени производства, когда посев для получения стеблестоя можно проводить в конце лета или осенью. В таких местах растения могут достичь достаточного роста до того, как корни стеблестоя нужно будет убирать с поля. Преимуществом такой практики является сокращение продолжительности хранения в холодном помещении по сравнению с весенним посевом. Минимальный период хранения при низкой температуре для вернализации одинаков независимо от того, получены ли они в поле или в хранилище. В некоторых ситуациях для производства семян в зимний период используются теплицы. Однако это ограничивает производство семян небольшим объемом и приводит к тому, что урожай дорогостоящих семян примерно на 6 месяцев отстает от большинства коммерческих семян, выращенных в полевых условиях.

Непосредственно перед высадкой рекомендуется обработать корнеплоды регулятором роста Эпин в дозе 10 мг/т (корнеплоды погружают в емкость с раствором Эпика, вынимают и дают стечь). Для предотвращения развития болезней необходимо маточные корнеплоды обработать препаратом Роял-Фло в дозе 1 л/т.

Плотность посадки

Существует значительный разброс плотности растений при производстве моркови из семян на семена. Так, нередки случаи, когда численность растений колеблется от 20 000 до 50 000 растений на гектар. Логика заключается в том, что меньшее количество растений дает больше семян с одного растения, в то время как другие считают, что меньшее количество семян с большего количества растений даст более высокий общий урожай. Часто конечным результатом является одинаковая общая урожайность. Следует отметить, что в высоких целевых популяциях значительное количество растений теряется, а поздние всходы и медленно растущие сеянцы дают растения, которые не вносят никакого или незначительного вклада в общий урожай.

Выбор подходящей плотности размещения растений очень важен, поскольку он влияет на распределение урожая семян между порядками зонтиков и потенциальное качество. Некоторые производители используют узкие ряды и высокую плотность растений в ряду, чтобы уменьшить количество и развитие зонтиков третьего и четвертого порядков. Цветки этих зонтиков более высокого порядка распускаются позже, имеют меньший размер, а семена, извлеченные из них, часто не успевают созреть. Еще одним осложнением является то, что цветение неравномерно в пределах отдельного зонтика. Ограничение развития зонтиков третьего и четвертого порядков благоприятно сказывается на развитии семян в первичных и вторичных зонтиках.

Посадка маточников моркови столовой

Необходимо соблюдать пространственную изоляцию маточников на открытой местности не менее 2000 м, на защищенной — не менее 600 м, чтобы избежать скрещивания между сортами и дикой морковью. Вблизи сортовых посадок семенников дикую морковь необходимо скашивать в радиусе 2000 м.

Особое внимание следует обратить на необходимость сотрудничества производителей семян моркови с другими производителями в том же районе для определения производственных полей, графиков посадки и типов сортов для эффективной изоляции от перекрестного опыления. Эта практика была инициирована в Айдахо Д. Франклином в 1950-х годах и широко используется коммерческими производителями семян. Ее цель — добиться разделения в 0,5-1 км между сортами одного класса формы корнеплода и до 2 км между сортами разных классов. Минимальное расстояние в 2 км поддерживается между полями, производящими семенной материал, хотя предпочтительны большие расстояния. В целом, практика изоляции менее критична для других умбеллиферных культур, хотя для некоторых, таких как петрушка, сорта с кудрявыми листьями должны быть изолированы от сортов с гладкими листьями.

Перед посадкой проводят нарезку гребней высотой 20 см культиватором КОУ-4/6. Корнеплоды высаживают по схеме 70 х 15 см. Посадку проводят высадкопосадочной машиной для маточников столовых корнеплодов МВ-2,8.

Обычно расстояние между рядами растений при посеве семян на семена составляет от 65 до 90 см, а внутри рядов — около 3-5 см. Обычные расстояния между рядами при пересадке стелющихся растений также составляют от 65 до 90 см, но в рядах они расположены дальше друг от друга (10-30 см). Популяция штеклингов ниже из-за больших затрат на их производство и посадку, а также из-за того, что штеклинги производят более крупные растения и требуют больше места.

При полевом производстве гибридных семян количество и расположение рядов растений пыльцевых родителей по отношению к рядам семенных родителей варьируется в основном в зависимости от инбредных характеристик и практики выращивания. Обычное соотношение женских и мужских растений составляет 4:1. В США часто выращивают семена в соотношении 8:2: четыре двухрядных грядки женских растений чередуются с одной двухрядной грядкой пыльцевых родителей. Полевые популяции инбредных родителей обычно меньше, чем популяции растений для ОП-посадок, поскольку производство инбредных семян требует больших затрат, а инбредные сорта хуже себя чувствуют в условиях высокой плотности конкуренции. Инбредные штеклинги редко используются в производстве гибридных семян, потому что они дороги в производстве, имеют плохие показатели при пересадке и сложнее добиться синхронизации цветения.

Для удобства проведения обработок, особенно в период после смыкания рядков, при посадке рекомендуется оставлять технологические проходы.

Сразу после посадки проводится закрытие высаженных маточников слоем почвы не больше 2 см, так как выступающие над поверхностью почвы корнеплоды, подвергаясь иссушению под действием ветра и солнца, что приводит к гибели растений.

При глубокой высадке корнеплоды задыхаются под толстым слоем почвы и гибнут или поздно отрастают, что становится причиной пестроты на участке и неодновременному созреванию семян.

Схема посадки семенных растений моркови в поле
Схема посадки семенных растений моркови в поле

Уход за посадками

Подготовка земли для производства семян или корнеплодов обычно сравнима с подготовкой земли для производства корнеплодов овощей в отношении обработки почвы, фумигации почвы, внесения удобрений, борьбы с сорняками и вредителями. Однако для поддержания высокого качества семян в период их развития на растениях моркови не применяется верхний полив, но необходимо обеспечить достаточный полив по бороздам или другим поверхностям, чтобы минимизировать стресс от влаги для поддержания урожайности семян.

После посадки спустя 2-3 дня вносят ленточно гербицид Гезагард в дозе 2,5 л/га.

При массовом отрастании посадок проводят визуальный осмотр и удаление больных растений. Затем проводят 3-4 раза прочистки.

В течение вегетации проводят междурядное рыхление культиватором КОУ-4/6 с набором рабочих органов (стрельчатой лапой, боковыми бритвами и ротационными боронками), и ручные прополки в рядках. Перед смыканием рядков также делают последнюю междурядную обработку культиватором КОУ-4/6 с обязательным подокучиванием.

После отрастания растений при высоте 30-40 см проводят некорневую подкормку растворимым комплексным удобрением Фотолист в дозе 3,0 л/га. При смыкании растений и их высоте 60 см, вносится гербицид Гезагард 2,5 + Фюзилад Форте 1,5 л/га штанговым опрыскивателем, модифицированным для внесения гербицидов под семенные растения.

Для борьбы с вредителями рекомендуется 1-2 обработки препаратами БИ-58 новый — 0,8 л/га и Скор — 0,4 л/га. Расход рабочего раствора 300 л/га.

Для успешного производства необходимы здоровые растения, адекватные опылители и изоляция различных сортов. Полагаться на местных насекомых-опылителей не принято и неразумно. Урожайность и жизнеспособность семян положительно связаны с эффективностью опыления насекомыми. Таким образом, 15-20 ульев на гектар обычно размещают по границе производственного поля. Хотя это требует больших затрат труда, ульи в пределах поля более эффективны. Селекционеры обычно используют комнатных мух, мух-синиц или пчел для опыления растений, изолированных в клетках (Петерсон и Саймон, 1986).

В период окончания цветения зонтиков первого порядка делают внекорневую подкормку растворимым комплексным удобрением Фотолист — 3,0 л/га.

Процедуры опыления

Поскольку цветки моркови мелкие, обычно двуполые и несут не более двух семян, контролируемое опыление с использованием эмаскуляции проводится крайне редко. В этом случае эмаскуляция проводится на центральных соцветиях, которые только собираются раскрыться, а все неэмаскулированные цветки удаляются, чтобы избежать самоопыления. Затем венчики эмаскулированных цветков помещают в тканевую клетку для опыления вместе с родительской пыльцой и комнатными мухами, куколками мух-голубянок или только что вылупившимися мухами. Садки для опыления отдельных растений представляют собой проволочные цилиндры длиной 50-80 см, диаметром 40-60 см, покрытые тканью и открытые с каждого конца. Их помещают над опыляемыми зонтиками и плотно обвязывают проволокой вокруг стеблей семян снизу, чуть ниже зонтиков. Верхняя часть также завязывается. Мухи добавляются через трубку, вставленную в верхнюю или боковую часть. Перекрестное и самоопыление также можно проводить на свободной от насекомых территории, растирая вместе зонтики родительских подвоев или перемещая пыльцу кисточками или вручную.

Чтобы избежать неэффективности ручного оплодотворения, существуют две альтернативы. Если приемлемы мужские стерильные гибриды, использование женских родительских подвоев CMS является очевидным выбором. Если требуются мужские фертильные гибриды, два фертильных растения могут быть переопылены без эмаскуляции. Как гибридное, так и самоопыляемое потомство обычно можно обнаружить в семенах обоих родительских растений. Посадив семена обоих растений в соседние ряды, гибриды и самоопыление обычно можно отличить при сборе урожая по большей силе корней и промежуточным или комбинированным родительским характеристикам. Это не всегда возможно, если родители являются родственниками, похожими и/или не инбредными, поэтому единственной альтернативой остается ручное оплодотворение. Для контролируемого опыления более четырех или пяти растений используются сетчатые клетки с медоносными пчелами или мухами для распространения пыльцы. В зависимости от количества растений используются клетки размером от 1 x 2 м до 8 x 30 м.

Уборка

Производство только первичных зонтиков приводит к снижению общего урожая относительно крупных семян. Многочисленные исследования доли семян моркови из различных порядков зонтиков показывают, что основная часть семян большинства коммерческих культур обычно получается из вторичных зонтиков. В некоторых случаях сбор семян из первичных зонтиков может быть отложен или проигнорирован и потерян от осыпания для того, чтобы повысить урожай зрелых семян из вторичных зонтиков.

Планирование сбора семян — это важное решение, требующее значительного планирования, поскольку в результате цветения сельдерейных культур образуется широкий спектр семян на разных стадиях развития и зрелости. Процент семян из различных порядков зонтика варьируется и зависит от популяции растений и времени сбора урожая. Кроме того, поскольку осыпание семян является общей характеристикой растений семейства Сельдерейные, задержки с уборкой, направленные на повышение урожайности, могут одновременно увеличить осыпание раннеспелых семян. Хотя общий урожай семян может выиграть от задержки уборки, это происходит за счет качества семян. Семена моркови осыпаются меньше, чем семена сельдерея или петрушки, а семена пастернака осыпаются относительно часто.

Определение подходящего времени уборки различается у разных производителей, даже если оно производится после отбора проб для определения состояния посевов, количества и качества семян. Согласие относительно того, какие показатели периода сбора урожая являются наиболее подходящими, отсутствует. Чаще всего производители используют развитие цвета семян в качестве индикатора зрелости: иногда урожай собирают, когда семена первичных рылец становятся коричневыми, а вторичные рыльца начинают коричневеть. В других случаях сбор урожая начинается, когда семена вторичных зонтиков становятся коричневыми, а семена третичных зонтиков начинают приобретать коричневый цвет. Другим, обычно менее точным, показателем подходящего времени для сбора урожая являются сухие и хрупкие стебли соцветий. Аналогичные критерии используются для определения времени сбора семян других зонтичных. Существуют и другие факторы, такие как угроза дождя или сильного ветра, которые могут повлиять на сроки сбора урожая. Полегание может быть важной проблемой, поскольку стебли семян, даже относительно крепкие, ломаются или сплющиваются под действием сильного ветра. Высокая плодородность почвы или высокий уровень азотных удобрений, а также высокая плотность популяции, как правило, увеличивают высоту стебля семян, а высокие растения более уязвимы к полеганию.

В отечественной практике рекомендуется проводить уборку в фазу восковой спелости семян через 60-70 дней после цветения, когда половина зонтиков приобретает буроватую окраску, и края их загибаются внутрь. Влажность семян должна быть 40-45 %. Можно проводить раздельную уборку: первоначально срезать центральные зонтики, а через две-три недели убрать растение полностью, с последующим дозреванием.

Коммерческий сбор семян моркови, сельдерея, петрушки, пастернака и других овощей семейства сельдерейные обычно осуществляется с помощью машин, специально предназначенных для измельчения и отделения сухих семян. Используются различные типы уборочных машин, многие из которых представляют собой мобильные комбайны, которые удаляют растение или отрезают семядоли и подают их в большой вращающийся молотильный цилиндр с покрытыми резиной стержнями, которые отбивают семена от семядолей. Вентиляторы и сита отделяют семена от растительного мусора. Семена выгружаются в контейнеры для сбора, а мусор возвращается на поле. В других машинах для высвобождения семян используется принцип трения зонтиков. Иногда, чтобы облегчить уборку и уменьшить количество перерабатываемой биомассы, растения перед объединением могут подвергаться химической дефолиации.

При выращивании семенных растений на больших площадях уборку можно проводить прямым комбайнированием. В этом случае ускорить созревание семян можно десикацией растений, для чего проводят обработку препаратом Реглон 2,5 л/га за 10 дней до уборки в период начала побурения семян в зонтиках второго порядка при влажности семян 40-45 %.

Чаще всего все растения на семенном поле убирают одновременно, хотя иногда ранние развитые первичные зонтики собирают вручную, а оставшимся зонтикам дают возможность продолжить развитие для последующего и/или окончательного сбора.

Обмолот семенных растений проводят комбайном при влажности семян не более 14-18 %.

При небольших объемах производства или при отсутствии машин все еще практикуется ручной сбор урожая и ручной обмолот. Растения собирают с поля и складывают на холст или гладкую сухую поверхность. Эта процедура позволяет обеспечить дополнительную сушку и созревание семян, а также улавливает семена, которые осыпаются. Кучи не должны быть слишком высокими, чтобы не мешать вентиляции и сушке. Период сушки обычно составляет 4-7 дней при теплых и сухих условиях, но может быть продлен при высокой влажности или низкой температуре. Дождь и ветер являются угрозой потери семян и качества семян.

В других ситуациях растения выдергивают или соцветия срезают и укладывают машиной или вручную в валки, чтобы обеспечить дополнительную полевую сушку и дальнейшее развитие позднеспелых семян. После периода сушки валки собирают и обмолачивают в поле или отвозят на стационарные обмолачивающие машины для отделения и сбора семян.

Семена очищаются путем дальнейшего отделения от частей зонтика и другого сопутствующего мусора с помощью воздушного потока или других методов очистки семян. В большинстве коммерческих предприятий по обработке семян используется оборудование для гравитационной сепарации. Поскольку вес и размер семян хорошо коррелируют, такое оборудование при правильной эксплуатации очень эффективно очищает семена и производит хорошее разделение по размеру. Для разделения по размеру также используются сита точного размера.

Семена моркови, укропа и тмина имеют шипы, которые необходимо удалить (измельчить). Для этого используется оборудование, которое мягко растирает семена. Если их не удалить, эти придатки приводят к спутыванию и комкованию семян, что затрудняет дальнейшее разделение и мешает точному посеву. Шлифовку семян проводят при их влажности 9-10 %, так как при более высокой влажности шлифование неудовлетворительное, а при более низкой — семена сильно травмируются. Вторичную очистку и калибровку семян можно проводить на машине «Петкус-Гигант», на пневмосортировальном столе ППС-1 и других семяочистительных машинах.

Семена сельдерея, петрушки, фенхеля и некоторых других зонтичных, хотя и ребристые, не имеют шипов и не требуют измельчения. Семена пастернака и дягиля имеют небольшие крыловидные ребра, но они обычно не представляют проблемы для разделения. Кориандр отличается от других умбеллиферовых тем, что, за исключением использования для размножения, товарным продуктом является неповрежденный плод, а не отделенные мерикарпы.

После очистки семена тщательно высушивают до влажности, оптимальной для конкретной культуры. Семена высушивают в сушилке при температуре теплоносителя в начале сушки 25-30 °С, в конце — до 45 °С.

Высокая влажность и высокая температура вызывают быструю порчу семян, и эти условия становятся тем критичнее, чем дольше хранятся семена. Сушка многих семян сельдерейных культур может быть выполнена за 1 или несколько часов, но это зависит от начальной влажности семян и высушиваемого объема, а также от мощности сушилки. Начальная влажность семян обычно снижается путем сушки в потоке воздуха при температуре 50 °C, если влажность не превышает 25%. В такой ситуации температура теплого воздуха для сушки должна быть снижена до 40 °C.

Семена доводят до 2-го класса посевного стандарта со всхожестью не ниже 60 % и влажностью не более 9-10 %. Затем семена обеззараживают озоном в расчете 7,5 мг/м3 и продолжительностью 20 минут.

Если семена не используются в ближайшее время, они хранятся и поддерживаются при температуре и относительной влажности, наиболее подходящих для длительного хранения. Для моркови влажность семян колеблется от 7 до 10% в зависимости от температуры и относительной влажности условий хранения семян. Это достаточно показательно для большинства семян сельдерейных культур. При необходимости влажность семян может быть скорректирована путем повторного увлажнения. При хороших условиях хранения семена некоторых видов, в частности сельдерея, имеют относительно долгую жизнеспособность, в то время как другие, например, пастернак, недолговечны. Семена должны быть чистыми, без болезней и вредителей.

Температура хранения после сушки не обязательно должна быть очень низкой, 10 °C является удовлетворительной, если содержание влаги в семенах низкое, и относительная влажность среды хранения также низкая. При таких условиях можно ожидать, что высушенные семена многих овощных зонтичных при влажности, соответствующей каждому виду, сохранят свою всхожесть и жизнеспособность в течение 3 и более лет, если их поместить в герметичную влагонепроницаемую упаковку. Заметным исключением являются петрушка и пастернак, которые быстро теряют жизнеспособность и обычно не хранятся дольше 1 года. Для длительного хранения семян необходимо поддерживать минусовую температуру.

Урожайность

Из-за влияния переменных факторов окружающей среды и культуры на урожайность семян трудно предсказать урожайность семян моркови. Взаимодействие генотипа растений с окружающей средой и культурными переменными усиливает непредсказуемость. Однако, по разумным оценкам, большинство полей ОП обычно дают 800-900 кг/га семян, а некоторые превышают 1200 кг. Урожайность гибридных полей обычно составляет от одной трети до половины урожайности полей ОП, но может достигать более 700 кг/га, а иногда достигается и 1 т/га. При производстве гибридных семян моркови мужские фертильные (производящие пыльцу) ряды обычно уничтожаются перед уборкой женских родительских растений, чтобы уменьшить возможное загрязнение от семян братьев и сестер. Удаление пыльцы родительских растений также уменьшает возможное опыление поздно формирующихся зонтиков женского родительского растения. Семена из этих завязей обычно не успевают созреть до сбора урожая и, таким образом, способствуют снижению общего качества собранных семян.

Наличие меньшего количества семеноносных растений в поле является одной из нескольких причин, по которым урожайность гибридных семян часто ниже, чем при производстве ОП.

Другая причина — недостаточное производство пыльцы или «плохое завязывание». Плохое опыление — это ситуация, когда цветение мужских растений-«быков» не синхронизировано с цветением женских растений. Слишком малое количество или неэффективность опыляющих насекомых, и/или культурные и экологические препятствия являются другими причинами низкой урожайности семян.

Органическое выращивание моркови

Борьба с сорняками

Физиологические нарушения

На моркови может возникнуть несколько заболеваний, в основном абиотического происхождения, создающих проблемы разной степени сложности для производителей. Они часто являются реакцией на недостаток или избыток основных питательных веществ, света, влаги или температуры. Другими факторами могут быть плохая структура почвы, плохая аэрация, уплотнение почвы, высокая засоленность почвы, загрязнение воздуха или воздействие химических пестицидов. Симптомы этих абиотических факторов часто трудно диагностировать. Может потребоваться дополнительная идентификация, поскольку некоторые расстройства имитируют симптомы, вызванные вирусами или другими патогенами.

Физиологические нарушения, связанные с морфологией корней

Остановка роста и разветвление корнеплодов (также известная как fanging или sprangling)

Верхушка корня отмирает, как только длина корня достигает нескольких сантиметров, таким образом подавляется апикальное доминирование. Либо главный корень больше не может удлиняться, в результате чего образуются очень короткие корни, называемые «корешками» (рис. a), либо наблюдается разрастание переменного количества корней, дающих вильчатую морковь (рис. b).

(a) Очень короткие корнеплоды моркови, называемые "корешками"; (b) пример вилкования моркови

Морковь с «корешками» возникает из-за многих факторов, таких как уплотнение почвы, нематоды, Pythium или избыток воды. Развитие вильчатой моркови также имеет много причин, таких как холод, нападение вредителей и болезней (нематоды, грибки), избыток воды, избыток навоза или плохая посадка:

  1. Абиотические факторы:
    • мороз;
    • остановка роста;
    • действие гербицидов;
    • растительные остатки;
    • камешки;
  2. Биотические факторы:
    • болезни:
      • Pythium spp. (в основном P. irregulare и P. ultimum);
      • Rhizoctonia solani (в основном AG4);
    • вредители:
      • морковная муха (Psila rosae);
      • цистная нематода (Heterodera carotae);
      • Pratylenchus spp.;
      • проволочники (Agriotes spp.);
      • Садовый симфилан (Scutigerella immaculata).

Патогенами являются в основном виды Pythium, такие как P. irregulare, P. ultimum и P. sylvaticum, а также родственные им Rhizoctonia solani анастомоз группы 4. Все эти патогены являются обычными организмами в почве; корневые экссудаты, выделяемые при прорастании, вызывают прорастание спор, которые атакуют молодые корни и вызывают гибель верхушки. Это явление часто происходит очень быстро, в течение 2 недель после прорастания.

Расщепление/трещины/ломание корнеплодов

Необходимо различать морковь, расколотую в поле, и морковь, полученную в результате ударов во время уборки, мойки и упаковки (рис.). Продольное растрескивание и поперечный разрыв корнеплодов моркови приводят к значительным потерям для производителей во всем мире. Факторы, лежащие в основе этой проблемы, очень разнообразны: генотип (Cantwell et al., 1991; McGarry, 1993; Hartz et al., 2005), количество воды, содержащейся в корнеплоде, низкая плотность, нерегулярный полив, песчаные почвы, высокое отношение листьев к корню, высокий рост, паразитарная атака, удобрение и температура корнеплода (Cantwell et al., 1991; Kokkoras, 1995). McGarry (1993, 1995) сообщил, что сила разрушения ткани паренхимы отрицательно коррелировала как с водным потенциалом, так и с тугорным потенциалом, но четкой связи между сортом моркови и водным статусом не было (McGarry, 1993). Перидерма обладает меньшей гибкостью, чем паренхима флоэмы (Hartz et al., 2005). Когда перидерма разрывается, трещина легко распространяется на ткани паренхимы. Чрезмерное внесение азотных удобрений сверх необходимого уровня приводит к увеличению трещин (Hartz et al., 2005).

Примеры растрескивания/раскалывания моркови: (a) происходящее во время развития в поле; (b) происходящее во время сбора урожая
Примеры растрескивания/раскалывания моркови: (a) происходящее во время развития в поле; (b) происходящее во время сбора урожая

Водяное пятно

Водяное пятно (похожее на бурый ожог) возникает из-за разрушения клеток и образования продольных трещин с неровными контурами. В эти трещины очень быстро проникают вторичные патогены. Водяное пятно» связано с временной аноксией, вызванной избытком воды, например, в результате плохо проведенного полива или бури (рис.).

Симптомы водяной пятнистости, которые обычно наблюдаются в конце культуры, когда морковь более чувствительна
Симптомы водяной пятнистости, которые обычно наблюдаются в конце культуры, когда морковь более чувствительна

Повреждение главного корня

Повреждение главного корня по различным причинам может привести разветвлению или остановки роста, что делает корнеплод непригодным для продажи.

Физиологические нарушения, связанные с внешним видом корнеплодов

Поверхностное побурение

Фенольное подрумянивание моркови, связанное с окислением полифенолов, содержащихся в верхних слоях клеток, не следует путать с дефицитом бора. Изменение цвета корнеплодов может происходить в поле или после уборки урожая. Таким образом, заболеваемость различна, а количество возможных причинных факторов неясно и не решено. Окислительное подрумянивание обычно вызывается ферментом полифенолоксидазой, который в присутствии кислорода превращает фенольные соединения в темно-окрашенные пигменты (Dorrell and Chubey, 1972). Содержание фенольных соединений в корнеплодах моркови колеблется от 150 до 750 мг на кг и зависит от сорта, условий выращивания и хранения, а также от расположения тканей в корнеплоде. Большинство фенольных веществ моркови сосредоточено в коре и сосудистых тканях (Chubey and Nylund, 1969, 1970). Ткани моркови, по-видимому, имеют различный фенольный биосинтез при раневом стрессе (Alegria et al., 2016).

Белый или серый оттенок перидермы (обесцвечивание, побеление)

Восприятие цвета моркови, в частности яркости и отбеливания, меняется во время развития моркови. Мониторинг с помощью хромаметра показывает, что яркость (L*) колеблется в наибольшей степени во время развития моркови, с тенденцией к снижению, что отражает «потемнение» восприятия цвета моркови (рис.). Насыщенность ((a*2 + b*2) x 0,5, где a* = от зеленого (-) до красного (+) и b* = от синего (-) до желтого (+)) также имеет тенденцию к снижению. Оцениваемое по индексу белизны, предложенному Bolin и Huxsoll (1991), отбеливание относительно стабильно, что показывает, что это явление не особенно зависит от стадии роста моркови.

Эволюция цветовых параметров (яркость, L*; насыщенность, (a*2 + b*2) × 0,5) и индекс белизны в процессе развития сорта Болеро (Vilmorin), посеянного 19 июня 1998 года

Помимо этой «нормальной» эволюции, обесцвечивание может происходить в разное время, например, после хранения в холодильной камере, после слишком долгого периода на полке или после обработки, например, готовой к употреблению моркови, нарезки и чистки или переработки на палочки.

Механизмы, лежащие в основе этого явления, были изучены для моркови, когда время между мытьем и употреблением слишком велико или после холодного хранения. В этих двух ситуациях при условиях более сухих, чем в полевых условиях, поверхностные клетки погибают (Den Outer, 1990; Tatsumi et al., 1991) и наблюдается десквамация перидермы (рис. a). Это связано с общим стрессом после выкапывания. Этот стресс кажется тем более выраженным, чем длиннее цикл выращивания. Отбеливание очень часто ассоциируется со свежестью моркови.

В случае очищенной, нарезанной, палочковой или детской моркови происхождение феномена белого румянца, скорее, связано с изменением фенольного обмена и может привести к отложению лигнина на поверхности (Bolin and Huxsoll, 1991; Simoes et al., 2010).

Для того чтобы уменьшить эти явления отбеливания, были разработаны различные решения, некоторые из которых широко применяются. Во-первых, для удаления поверхностных слоев клеток используются методы абразивной обработки поверхности (полировщики). Эта техника хорошо работает при отбеливании, наблюдаемом во время холодного хранения (рис. b). Однако после этой операции необходимо хранить морковь в условиях насыщенной влажности и низкой температуры. Используются и другие различные методы, такие как добавление растворов лактата кальция (Mei et al., 2002; Rico et al., 2007) и использование микроперфорированных пленок (Cliffe-Byrnes and O’Beirne, 2007) или съедобных покрытий (Villafane, 2017). Эти методы также могут продлить период потребления после переработки.

Примеры побеления: (а) побеление, как правило, наблюдается после нескольких месяцев хранения в холоде; (b) влияние полирующих средств на побеление (слева, морковь с полирующим средством; справа, морковь без него).
Примеры побеления: (а) побеление, как правило, наблюдается после нескольких месяцев хранения в холоде; (b) влияние полирующих средств на побеление (слева, морковь с полирующим средством; справа, морковь без него).

Дефекты равномерной окраски корней

Наиболее распространенным дефектом является продольная полоса шириной несколько миллиметров, возникающая из-за нарушения функционирования вторичной флоэмы с разницей в росте между вторичной флоэмой корнеплода и ксилемой (Kano, 1998). Она чаще возникает в условиях низких температур и, следовательно, чаще у ранней моркови, и существует сортовая предрасположенность. Дефекты окраски можно также наблюдать у основания корнеплодов с белыми пятнами. Это явление обычно наблюдается у молодой моркови из-за дефицита накопления каротиноидов, а также у более старой моркови, хранившейся в поле, которая возобновила рост.

По мере созревания корнеплода каротин накапливается, в результате чего корень меняет цвет с желто-белого на желтый, а затем на оранжевый. Хотя сорта различаются по своей способности к образованию оранжевого цвет, плодородие почвы, температура и содержание воды оказывают основное влияние на цвет корней. Здоровье листьев играет незначительную роль в цвете корней, если только надземная часть не подвергается сильному стрессу.

Окраска кроны моркови (зеленая и красновато-фиолетовая)

Надземная часть корнеплода под воздействием солнца или низких температур приобретает окраску от зеленой до бронзово-фиолетовой. Как зеленое, так и красно-фиолетовое обесцвечивание считается товарным дефектом, хотя оно легко удаляется с минимальным шелушением. Однако озеленение может происходить во внутренних тканях корнеплода моркови или вблизи тканей камбия между ксилемой и флоэмой. Этот тип обесцвечивания сильно зависит от сорта, и его отсутствие является селекционным признаком для новых сортов.

Физиологические нарушения, связанные с развитие растений

Пожелтение и покраснение листьев

Пожелтение и покраснение листвы являются распространенными проявлениями нарушения функционирования метаболизма растений. Они могут быть вызваны вредителями и болезнями (морковная муха, вирусы, фитоплазмы и т.д.) или происходить из-за дефицита или блокирования поступления питательных веществ.

Признаки дефицита питательных веществ на моркови:

  • азот: светло-зеленые листья, затем быстрое пожелтение старых листьев, снижение роста;
  • фосфор: листья приобретают красновато-фиолетовый оттенок на ранних стадиях на периферии листьев. Замедление роста. Не следует путать с симптомами вирусных атак (молодые желтые листья) или нападения морковной мухи;
  • калий: листья приобретают красновато-коричневый цвет, сворачиваются и вянут, а затем высыхают (начиная с листочков);
  • кальций: некроз на кончиках самых молодых листьев и вегетативной почки. Структурная деградация черешков и появление коричневатых участков. Коричневое обесцвечивание можно наблюдаться в
    сердцевине моркови. Не следует путать с симптомами вирусом желтого листа моркови (CYLV);
  • магний: хлороз сначала отмечается на старых листьях, развиваясь по мере высыхания;
  • сера: общий хлороз. Прожилки также светлого цвета. Хрупкий внешний вид;
  • железо: межжилковое обесцвечивание молодых листьев, в то время как жилки остаются зелеными (за исключением редких случаев);
  • медь: обесцвечивание молодых листьев, отмирание, недостаток меди вызывает увядание корней;
  • цинк: появляется сначала на самых молодых листьях в виде мраморных пятен, межжилковый хлороз или полосы;
  • марганец: межжилковое пожелтение молодых листьев. Ограниченный рост;
  • молибден: схож с симптомами дефицита азота. Растениям с дефицитом не хватает силы роста. Иногда коричневеет периметр листьев;
  • бор: листья становятся оранжевыми, их рост снижается. В наиболее тяжелых случаях может быть повреждена вегетативная почка. На уровне корней появляется тусклый коричневатый цвет, что затрудняет их реализацию.

Наиболее частые симптомы дефицита зависят от бора (рис.) и магния. Низкие температуры также могут играть роль в развитии этих симптомов. Для поздних культур часто наблюдается быстрое пожелтение листвы. Это может быть вызвано дефицитом магния.

Влияние дефицита бора на цвет моркови (два верхних) по сравнению с контрольной морковью (нижний).

Цветушность

Цветушность — это естественное явление, которое происходит после индукции цветения под воздействием холодных условий. Для производителей моркови раннее образование болтов в первой фазе развития корнеплода не проходит без последствий. Все корнеплоды с болтами отличаются чрезмерной твердостью. Уборочная машина через систему довсходовой обработки листьев мобилизует два ремня, которые захватывают листья. Диаметр листьев и черешков не убранной моркови меньше, чем диаметр цветочного стебля, из-за чего не убранная морковь соскальзывает, падает на землю и не собирается.

В случае ранней моркови, выращиваемой осенью или зимой (с октября по февраль в северном полушарии), требования к холоду могут быть соблюдены и вызвать раннюю болтовню, несмотря на использование сортов, не очень чувствительных к болтовне (высокие требования к холоду). Скорость удлинения тем более важна весной, когда соблюдаются два параметра: развитие растений до приобретения холодильных установок и значительное количество холода. Другая возможная причина — загрязнение семян дикой морковью, особи, полученные в результате такого скрещивания, обычно очень чувствительны к болтингу. Работа Villeneuve и Latour (2017) показала, что в системе производства семян от семени к семени возможны быстрые дрейфы в чувствительности партий семян к ранней завязи. Наконец, некоторые фитоплазмы, такие как Candidatus Phytoplasma pruni, вызывают образование завязей.

Фитотоксичность

Некоторые гербициды могут вызывать симптомы фитотоксичности в виде побеления или покраснения. В большинстве случаев это не влияет на производительность. С другой стороны, некоторые фунгициды, такие как стробилурины, вызывают позеленение листвы.

Повреждения, связанные с погодными условиями (заморозки, град, жара, молния, вода и ветер)

Повреждения от заморозков могут наблюдаться на листьях и корнеплодах моркови. Легкие заморозки вызывают гибель нескольких листочков, аналогично повреждению воздушными грибами. Эти листочки очень быстро колонизируются вторичными грибами, такими как Alternaria alter-nata или Botrytis. На уровне воротничка через несколько дней появляются небольшие продольные трещины, которые быстро превращаются в гниль при повышении температуры или во время реализации (рис.). При более серьезных повреждениях внутренняя часть корнеплода выглядит пропитанной водой, которая темнеет при оттаивании.

Небольшие поперечные трещины, типичные симптомы заморозков в полевых условиях
Небольшие поперечные трещины, типичные симптомы заморозков в полевых условиях

Град приводит к физическому повреждению листьев. Раны, нанесенные градом, могут открыть путь для заражения различными патогенами листовой растительности.

Механизмы адаптации к стрессу

Пластичность к стрессу важна для роста биомассы и стабильности урожая. Абиотические стрессы вовлекают во многих растениях пути абсцизовой кислоты (ABA), этилена и альтер-нативной оксидазы и активируют изменения в основном и специализированном метаболизме. Большинство из этих механизмов можно обнаружить и в реакции моркови на стресс, хотя до сих пор было проведено слишком ограниченное количество исследований на моркови, чтобы сделать четкие выводы.

Одним из базовых механизмов, по-видимому, является перепрограммирование клеток с помощью генов AOX, активированных высокой температурой или охлаждением. Эти гены, в основном DcAOX1 и DcAOX2a, активируются при наложении стресса, что измеряется методом калореспирометрии на меристеме корнеплода моркови, но до индукции специфических генов ответа (Campos et al., 2016).

Связанные с антиоксидантами соединения участвуют в адаптации к стрессу. Реактивные формы кислорода (ROS) играют роль сигнальных молекул для первичного и вторичного метаболизма, индуцированного стрессом. В случае раневого стресса ROS и этилен увеличиваются после приложения стресса (Jacobo-Velazquez et al., 2015). Однако этилен, а также жасмоновая кислота участвуют косвенно, модулируя уровень ROS. Аскорбиновая кислота (витамин С) играет в моркови, как и во многих других растениях, роль детоксикатора свободных радикалов. Содержание этого антиоксиданта увеличивается в съедобной части моркови в ответ на солевой стресс (Bano et al., 2014). Другие соединения, такие как глицин бетаин, осмопротектор, также быстро накапливаются в моркови в условиях стресса. И наоборот, солевой стресс приводит к перекисному окислению липидов (Bano et al., 2014). Пероксидазы экспрессируются по-разному в зависимости от тканей корнеплода, с наибольшей активностью в эпидермальных тканях, по сравнению с вторичной ксилемой и флоэмой и тем более первичной ксилемой (Lepedus et al., 2004). Логично предположить, что эпидермальная область может быть вовлечена в защитный механизм против стрессовых условий. Однако в работе Perrin et al. (2017a) не было отмечено четких различий между тканями флоэмы и ксилемы в ответ на водный стресс.

Факторы теплового шока (HSFs) имеют решающее значение для термотолерантности растений. Первый белок теплового шока (Hsp17.7) был охарактеризован в моркови Маликом и др. (1999). Этот белок увеличивается в культурах клеток моркови при высокой температуре (42°C) и может выполнять функцию шаперона. Манипулирование экспрессией соответствующего гена приводит к увеличению или уменьшению термотолерантности моркови. Совсем недавно опубликованный геном моркови позволил идентифицировать многочисленные HSFs в моркови. Интересно, что количество транскрипционных факторов HSF связано с эволюцией растений, что может быть результатом адаптации моркови с течением времени (Huang et al., 2015). Некоторые HSF повышают или понижают уровень транскрипции в ответ на тепловой или холодовой стресс. Солевой и засушливый стрессы вызывают повышение регуляции нескольких генов HSF. Таким образом, HSFs представляют собой сложную регуляторную сеть для устойчивости растений к стрессу.

Белки, связанные с патогенезом, — еще одно семейство, вовлеченное в реакцию на биотические и абиотические стрессы. Тауматин-подобные белки (TLPs) особенно вовлечены в ответ моркови на стресс засухи. Активация гена DcTLP была показана на различных стадиях развития растения (Jung et al., 2005). Механизм, лежащий в основе этого явления, представляется большим и перспективным, поскольку этот TLP моркови не является специфичным ни для органа, ни для стадии развития.
ABA обычно считается гормоном стресса, поскольку он играет важную роль в сигнализации стресса. Однако его роль в реакции моркови на стресс до сих пор остается неизвестной. Белки стресс-реакции, такие как TLP, не зависят от ABA при стрессе засухи (Jung et al., 2005), в то время как Perrin et al. (2017b) заметили значительное увеличение ABA в корнеплодах моркови после обработки ограничением воды.

Неудивительно, что во многих исследованиях подчеркивается влияние сортов, которые различаются по активации генов или метаболизму в ответ на стресс.

Различные последствия основных стрессов

Водный стресс вызывает все большую озабоченность в некоторых областях. Условие значительного ограничения воды снижает массу листьев и массу корней на 47-49% и 25-40%, соответственно, при сборе урожая (Perrin et al., 2017b). Одновременно сухое вещество корнеплода увеличивается на 12-48%.

Морковь считается солечувствительной культурой. Диаметр корнеплода моркови увеличивается в условиях засоления, но урожайность снижается (Eraslan et al., 2007). Солевой стресс влияет на несколько ферментативных метаболизмов, а салициловая кислота, по-видимому, эффективна для регулирования накопления токсичных ионов, но не в долгосрочной перспективе. Внекорневое применение пролина улучшает рост растений, газообмен и активность флуоресценции хлорофилла, участвует в ионном балансе (K+ и Ca2+) в корнеплодах и побегах и снижает концентрацию Na+ в корнеплодах (Qirat et al., 2018). Известно, что морковь накапливает тяжелые металлы в корнеплоде, что может перерасти в стресс на определенном уровне. Ответ моркови на кадмиевый стресс был изучен in vitro (di Toppi et al., 2012) с двухфазным ответом. В первой фазе клетки стремятся уменьшить перемещение кадмия в корнеплоде. Затем наблюдается гипертрофия клеток и разделение между клетками, что приводит к постепенному разрушению корня. Однако на листьях никаких симптомов не наблюдалось.

Послеуборочная обработка при транспортировке и упаковке соответствует серии ударов по продукту. Такой механический стресс увеличивает выработку этилена и дыхание моркови, содержание этанола и 6-метоксимеллеина, но снижает общее содержание терпенов и сахаров (Seljasen et al., 2001). Механический стресс имеет основным последствием снижение сенсорного качества, с более высоким горьким и землистым вкусом и более низкой сладкой оценкой. В настоящее время адаптированная практика снижает этот эффект, но цифровое устройство для мониторинга всех механических стрессов, вызванных на морковь, может помочь снизить воздействие. Некоторые сорта более устойчивы, чем другие.

Озон и кислотный туман — это загрязнители воздуха, которые повреждают растения. Воздействие происходит в основном на уровне листьев, снижая процесс фотосинтеза. Даже если эти загрязнители воздуха не очень хорошо задокументированы на моркови, они могут оказывать значительное влияние на рост растений.

Большинство стрессов изучаются по отдельности, тогда как в полевых условиях морковь может подвергаться нескольким стрессам одновременно. Очень немногие исследования сочетают стрессы на моркови: механическое сопротивление и водный стресс на проростки (Whalley et al., 1999); солевые условия и борная токсичность на рост моркови (Eraslan et al., 2007); водный стресс и инфекция Alternaria dauci на биомассу и качество (Perrin et al., 2017b). Если наблюдаются какие-то дополнительные эффекты, то взаимодействие между стрессами исследовать сложнее. При подходе к системе земледелия и в условиях непостоянных климатических изменений влияние комбинаций стрессов заслуживает дополнительных исследований для адаптации методов земледелия и обеспечения безопасности производства.

Болезни

Основная страница: Болезни моркови

Вредители

Основная страница: Вредители моркови

Генетика и селекция

За последнее десятилетие был достигнут огромный прогресс в познании генетического разнообразия моркови благодаря доступности молекулярных инструментов, а также возобновлению интереса к диким родственникам моркови по причинам эволюционной генетики, селекции и таксономии.

Существует большое и недостаточно используемое разнообразие моркови, особенно среди диких сородичей культуры. Эти ресурсы критически важны для селекции моркови и адаптации к новым потребностям и условиям. Они также ценны для новых методов изучения детерминизма признаков на основе большого генетического фона (т.е. ассоциативной генетики), как это было сделано в отношении содержания каротиноидов и цвета корнеплодов (Arango et al., 2014; Jourdan et al., 2015) и дифференциации хромопластов в связи с накоплением каротиноидов (Ellison et al., 2018). В последнее время знания о генетическом разнообразии моркови значительно расширились, но еще больше предстоит узнать о генетике эволюции этого вида, и для того, чтобы ценить и охранять эти важнейшие ресурсы, необходимо лучше характеризовать и оценивать образцы.

Прогресс в селекции моркови был ускорен в середине прошлого века благодаря разработке системы на основе CMS для получения гибридных сортов. Развитие геномных инструментов начинает находить применение для продвижения селекции моркови в этом столетии. Можно ожидать новых производственных вызовов в виде биотических и абиотических стрессов, а также растущего потребительского спроса. Разнообразие генетических вариаций в зародышевой плазме моркови в сочетании с расширением геномной информации и инструментов для улучшения характеристик может обеспечить важную основу для решения этих проблем.

Доступ к генетическим ресурсам

Генетические ресурсы моркови в основном сохраняются в виде семян в коллекциях ex situ. Сохранение облегчается, поскольку семена моркови мелкие (500-700 семян/г) и традиционные. Качественные необработанные семена могут храниться около 20 лет при стабильных условиях 4°C и относительной влажности 35% в складском помещении, но также могут быть заморожены после снижения содержания воды в семенах. Однако управление прорастанием семян диких родственников является более проблематичным, поскольку они проявляют некоторую дремлющую способность и могут быть чувствительны к механическим процессам очистки семян (удаление корешков).

В течение многих лет проводилось множество миссий по сбору семян, и в последнее время они были направлены на диких сородичей. Генетические ресурсы моркови доступны во многих коллекциях по всему миру: 7116 образцов 28 видов представлены в 77 генных банках из 49 стран (FAO, 2019). Только в Европе 4282 доступа (60% от общего количества) хранятся в 42 генных банках из 25 стран. Однако только 35-50% считаются уникальными. При поиске генетических ресурсов можно обратиться к общей информационной системе «Genesis PGR», объединяющей базы данных по всему миру, или к базе данных Eurisco для европейских коллекций. Основными коллекциями для ресурсов Daucus являются Генбанк овощей в Уорикском университете (Великобритания), Министерство сельского хозяйства США в Эймсе, Айова (США), Институт Лейбница в Гатерслебене (Германия), Институт Вавилова в Санкт-Петербурге (Российская Федерация), Генный банк в Оломоуце (Чешская Республика), национальная коллекция моркови в Agrocampus Ouest IRHS в Анжере (Франция), Институт овощеводства и бахчеводства в Хархове (Украина), Национальный генный банк в Тунисе (Тунис) и Embrapa (Бразилия). Крупные коллекции существуют также в Китае и Индии.

Основными ограничениями и проблемами доступа являются несоответствие паспортных данных, отсутствие данных по характеристикам и оценке, а также иногда неясный юридический статус образцов. Нормативная база развивается в отношении использования не только генетических ресурсов, но и связанных с ними соединений и геномной информации. Морковь (Daucus) включена в Приложение I Международного договора о генетических ресурсах растений для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства, что упрощает обмен образцами на основе стандартного соглашения о передаче материала (sMTA) в рамках многосторонней системы для стран, подписавших договор. Что касается других условий, не включенных в Договор, то необходимо соблюдать Нагойский протокол Конвенции о биологическом разнообразии, внедренный в 2014 году. Однако в зависимости от страны могут существовать конкретные правила и сроки их реализации, поскольку каждая страна остается суверенной в отношении нормативной базы, которая будет применяться к ее собственным генетическим ресурсам и разнообразию.

Количество моркови и других видов Daucus, хранящихся в коллекциях зародышевой плазмы, относительно невелико. Приблизительно 5600 образцов хранятся по всему миру, из них более 1000 — в Институте имени Вавилова в России (ВИР) (Frison and Serwinski, 1995). Важная коллекция гермплазмы Daucus поддерживается Отделом генетических ресурсов Horticultural Research International, Wellesbourne, Warwick, Великобритания. Большинство образцов — это D. carota, но также имеются образцы D. broteri, D. glochidiatus, D. gracilis, D. hispidifolius, D. involcratus, D. littoralis, D. montividensis и D. muricatus. Коллекция Министерства сельского хозяйства США хранится на Северо-Центральной региональной станции интродукции растений в Эймсе, штат Айова, где содержится около 800 образцов. Из них 95% — это D. carota. Другие виды — D. aureus, D. broteri, D. capillifolius, D. crinitus, D. durieua, D. glochidiatus, D. guttatus, D. littoralis, D. muricatus и D. pusillus.

Наследственность

Морковь богата генетической вариацией среди одомашненных и диких зародышевых плазм. Генетическая характеристика вариаций была ограничена из-за недостатка исследовательских усилий в этой области. Был достигнут прогресс в увеличении числа хорошо охарактеризованных, просто наследуемых генетических локусов моркови. Последние маркеры включают десять изозимных локусов, два для семенных шипов, два для устойчивости к северной корневой нематоде (Meloidogyne hapla) и один для пурпурного цвета корнеплода. Таким образом, общее число маркеров достигло приблизительно 35, и ожидается значительное увеличение числа маркеров в рамках осуществляемых проектов по молекулярным маркерам (Schultz et al., 1994; Vivek, 1997; Vivek et al., 1999; рис.).

Группы сцепления A, B и C генетической карты моркови
Группы сцепления A, B и C генетической карты моркови. Маркеры - RFLPs (префикс DCG), RAPDs (S3-500), AFLPs (префикс P) и фенотипические (квадратики). Источник: Vivek (1997).

Также был изучен ряд важных для садоводства количественно наследуемых признаков моркови, включая позеленение, вкусовые терпеноиды и содержание растворимых твердых веществ в корнеплодах для хранения. Генетическая изменчивость известна для многих других признаков, но о наследовании не сообщалось.

Признание отдельных мужских стерильных цитоплазм и появление молекулярных методов привело к нескольким исследованиям, оценивающим генетическое разнообразие митохондрий и пластид моркови. Daucus carota существенно варьирует с некоторым сходством митохондриального рисунка полос среди различных типов CMS. Сообщалось, что наследование пластид происходит по отцовской линии, но теперь известно, что оно происходит исключительно по материнской линии (Vivek et al., 1999).

Источники генетической вариации

Морковь — генетически и фенотипически разнообразная культура с более чем 6500 гермплазменными доступами, хранящимися в коллекциях по всему миру (Allender, 2019). Культивируемая морковь классифицируется как Daucus carota L. subsp. sativus, тогда как наиболее распространенной формой дикой моркови является D. carota subsp. carota (Spooner, 2019). Вавилов (1992, перевод) отмечает, что дикая морковь «вторгается в сады, виноградники и огороды, а также на границы между полями, как бы приглашая себя к возделыванию». Выращиваемая культура моркови находится в вегетативной фазе своего жизненного цикла, поскольку с началом цветения на производственном поле качество корнеплодов моркови быстро ухудшается, поскольку сочный, хрустящий корнеплод для хранения становится лигнифицированным, деревянистым и непригодным для продажи.

Межвидовая и межродовая гибридизация

Сообщалось об одном межвидовом скрещивании у Daucus — между морковью и D. capillifolius, другим девятихромосомным видом. Это скрещивание дало полезную устойчивость к морковной мухе. Другие скрещивания между видами Daucus не были подтверждены. Слияние протоплазмы моркови с петрушкой (n = 11) также было успешным, но гибридные регенеранты не были проанализированы.

Системы селекции и процедуры гибридизации

Морковь является двухлетним видом, но в селекционных программах может использоваться как однолетний. Морковь не имеет системы самонесовместимости, но депрессия инбридинга сильно выражена во многих диких и одомашненных зародышевых плазмах. Тем не менее, удалось отобрать линии, способные выдерживать сильное инбридинг, а в некоторых случаях и самоопыление на протяжении десяти поколений. Поскольку эти сорта используются в качестве родителей при скрещивании с непроверенной зародышевой плазмой и друг с другом, можно ожидать, что будущая селекция моркови будет включать больше инбредных родительских линий с приемлемой жизнеспособностью. Растущий спрос на однородность сортов, вызванный более точным посадочным оборудованием и продукцией с добавленной стоимостью, несомненно, ускорит развитие высокоинбредных линий моркови.

Открытие двух различных генно-цитоплазматических типов мужской стерильности (CMS) позволило создать систему для коммерческого производства гибридных сортов моркови. Коричневый тип стерильности, впервые открытый Уэлчем и Гримболлом (1947), приводит к дегенерации пыльников и стерильности, тогда как пет-алоидный тип стерильности, впервые открытый Мунгером (1953, неопубликованный отчет), приводит к замене пыльников вторым витком лепестков (рис.).

(a) мужские фертильные, (b) коричневые мужские стерильные пыльники и (c) петалоидные мужские стерильные цветки моркови.
(a) мужские фертильные, (b) коричневые мужские стерильные пыльники и (c) петалоидные мужские стерильные цветки моркови.

Были выявлены более новые источники обоих типов ЦМС.

Производство семян гибридной моркови в Соединенных Штатах почти полностью полагается на петалоидную ЦМС, поскольку все источники коричневой пыльниковой ЦМС имеют тенденцию к развитию некоторых мужских фертильных цветков в третичных или даже вторичных зонтиках в некоторых районах производства семян в США в большинстве лет. Однако гибриды моркови, произведенные в Европе и Азии, чаще используют ЦМС коричневых пыльников, поскольку в районах их семеноводства мужские фертильные цветки не встречаются (Bonnet, 1985). Основания для различий в стабильности экспрессии ЦМС коричневого пыльника и петалоида не объяснены.

В отличие от простого генетического контроля восстановления мужской стерильности у других культур, таких как лук и кукуруза, ЦМС моркови демонстрирует сложный генетический контроль, включающий как минимум два гена. По мере продолжения генетического картирования моркови генетическая основа восстановления и поддержания ЦМС может быть прояснена.

Генетика признаков и гены-кандидаты

Вернализация и индукция цветения

Учитывая важность нацеливания выведения сортов моркови либо на нецветущие, умеренные, двухлетние зоны производства, либо на раноцветущие, субтропические, однолетние зоны производства, большинство усилий по селекции моркови рассматривают их как отдельные селекционные пулы. Чтобы использовать весь спектр разнообразия зародышевой плазмы моркови, скрещивания между этими селекционными пулами демонстрируют сильную однолетнюю привычку. Генетический контроль начала цветения недавно был рассмотрен (Linke et al., 2019). По мере дальнейшего изучения генетики вернализации и цветочной индукции, селекция с помощью маркеров, несомненно, повысит удобство отбора.

Цитоплазматическая мужская стерильность

Широкое использование гибридных сортов для производства моркови зависит от включения цитоплазматической мужской стерильности (CMS), контролируемой митохондриальным геномом (Linke et al., 2019), в селекционный материал. Создание надежных селекционных линий для производства гибридов включает обратное скрещивание повторяющегося родителя с цитоплазмами петалий или коричневых пыльников для создания мужских стерильных линий. Для достижения успеха ядерный геном рекуррентного родителя не должен нести никаких восстановителей фертильности, которые у моркови могут быть доминантными или рецессивными (Linke et al., 2019). Фенотипирование для ЦМС и его восстановления проводится на цветущих растениях, что делает селекцию длительным процессом. В настоящее время также разрабатываются молекулярные маркеры для митохондриального генома, и по мере развития маркерных технологий можно ожидать повышения эффективности селекции (Linke et al., 2019).

Однородность и продуктивность

Как и для большинства сельскохозяйственных культур, однородность имеет решающее значение для максимизации продуктивности; и как для большинства садовых культур, фенотипическая однородность имеет решающее значение для максимизации товарности и рыночной стоимости моркови. Разработка и применение CMS для коммерческого производства гибридной моркови позволяет садоводам получать равномерно энергичный урожай с высокой урожайностью, где урожайность — это доля моркови с поля, способная соответствовать требованиям для поставки на рынок (Rubatzky et al., 1999; Simon et al., 2008). Как и у других культур, комбинационная способность гибридных комбинаций сильно варьирует, и для выявления превосходных гибридных комбинаций требуется обширное полевое испытание многих комбинаций для выявления элитных комбинаций. Необходимость создания нескольких инбредных родительских линий с надежными CMS и урожайностью семян требует еще нескольких лет для начала тестирования экспериментальных гибридных комбинаций, по сравнению с классическими стратегиями селекции с открытым опылением. Но, несмотря на эти трудности, гибридные сорта моркови составляют большую часть современного крупномасштабного производства.

Форма и внешний вид корнеплода

Развитие мясистого корнеплода является одним из отличительных признаков моркови при одомашнивании (Ellison, 2019), и вариации формы корнеплода моркови были впервые окончательно зафиксированы в 1600-х годах в европейских произведениях искусства, изображающих то, что стало известно как типы Horn (Рог) и Long Orange (Длинный апельсин). В 1700-х и 1800-х годах было описано еще около десяти форм корнеплодов, а для типа «Полудлинный рог» были отмечены как ранние, так и поздние варианты (Banga, 1963).

Поскольку морковь является корнеплодом, генетическая основа развития и формы корнеплода была предметом нескольких исследований. При анализе дикой моркови, имеющей относительно тонкие корнеплоды, и домашней моркови, имеющей более крупные корнеплоды, полиморфный отступ на длинном плече хромосомы 2, названный cult, был связан с этими двумя контрастными генофондами D. carota. Анализ локуса количественных признаков (QTL) в популяции диких и культурных растений выявил ген-кандидат DcAHLc1, который принадлежит к семейству генов с мотивом AT-крючка, локализованным в ядерном пространстве (AHL), о котором ранее сообщалось, что он участвует в регуляции развития корней (Macko-Podgorni et al., 2017). Дальнейшая оценка функции гена будет представлять интерес для различных сред и генетического фона. В недавнем исследовании геномной ассоциации с использованием более 300 растений из 103 культур с открытым опылением и почти 82 000 однонуклеотидных полиморфизмов (SNPs) был идентифицирован регион длиной 600 кб на хромосоме 1, связанный с диаметром корня (Macko-Podgorni et al., 2019). Turner et al. (2018) представили доказательства того, что форма корня, вероятно, находится под относительно простым генетическим контролем, который только начинает изучаться. С помощью генетического картирования и анализа QTL они выявили шесть QTLs для длины корня, два QTLs для формы корня и два QTLs для веса корня, локализованных на хромосомах 1, 2 и 7. То, что ген DcAHLc1 не перекрывается с QTL на хромосоме 2, вероятно, связано с тем, что «культивируемый» вариант этого гена был идентифицирован в сегрегационной популяции диких и культурных растений (Macko-Podgorni et al., 2017), в то время как он практически фиксирован в генофонде культивируемой моркови. Интересно, что еще один ген, принадлежащий к семейству AHL, был обнаружен Turner et al. (2018) в интервале QTL на хромосоме 2. Возможно, набор тесно связанных генов на хромосомах 1 (диаметр и длина корня) и 2 (диаметр корня, длина корня и биомасса корня) участвует в определении развития корня и наследуется вместе (Turner et al., 2018).

Оранжевые сорта моркови составляют большую часть мирового производства моркови, и вариации формы корнеплода по-прежнему являются основной основой для дифференциации сортов. Среди примерно 10-15 форм корнеплодов, признанных сегодня у оранжевой моркови, более крупные корнеплоды предназначены в основном для переработки, а более мелкие — для свежего рынка. Желтые и белые сорта, исторически выведенные для корма сельскохозяйственных животных, также различаются по форме корнеплода, и по мере роста популярности новых цветов моркови можно ожидать появления красных, фиолетовых, желтых и белых сортов этих форм, а возможно, и новых форм (Rubatzky et al., 1999).

Цвет и вкус моркови

Цвет корнеплодов моркови привлекает пристальное внимание селекционеров и исследователей. Это отражает важную роль цвета в одомашнивании сельскохозяйственных культур (Ellison, 2019), важное пищевое воздействие, которое оказывают пигменты моркови (Arscott and Tanumihardjo, 2010), и поразительную фенотипическую вариацию цвета моркови (рис.).

Историческое развитие моркови привело к появлению разнообразных цветов, представляющих интерес для селекционеров сегодня
Историческое развитие моркови привело к появлению разнообразных цветов, представляющих интерес для селекционеров сегодня

Для нескольких основных признаков цвета корнеплодов моркови были определены гены-кандидаты. В результате исследований классической генетики было предложено несколько генов, контролирующих содержание каротиноидов в корнеплодах моркови, и два из этих генов, Y и Y2, были тщательно изучены (обзор в Simon et al., 2019). В результате секвенирования эталонного генома моркови и последующих генетических анализов был определен кандидат на ген Y. Кандидат гена Y (DCAR_023551) является гомологом гена PSEUDOETIOLATION IN LIGHT у Arabidopsis thaliana, отвечающего за регуляцию фотоморфогенеза. Мутации привели к сдвигу рамки, выключая репрессию нижележащих генов, связанных со светоиндуцированным биогенезом фотосистемы и пластид в корнях, что, в свою очередь, способствовало накоплению каротиноидов (Iorizzo et al., 2016). Ген Or, связанный с биогенезом пластид, недавно был описан как ключевой компонент накопления каротиноидов (Ellison et al., 2018). Помимо описанных выше ключевых регуляторных генов, также были охарактеризованы структурные гены, составляющие путь биосинтеза каротиноидов, и исследована их регуляция (обзор см. в статье Simon et al., 2019).

Было предложено три основных гена, регулирующих накопление антоцианов в корнях «черной» моркови, обозначенных как P1, P2 и P3, которые контролируют пигментацию корня, пигментацию узлов и пигментацию корня/черешка соответственно (обзор см. в Cavagnaro and Iorizzo, 2019). Гены R2-R3-MYB в этих локусах были предложены в качестве кандидатов, регулирующих накопление антоцианов в моркови (Xu et al., 2017; Iorizzo et al., 2019c). Недавно Iorizzo et al. (2019c) и Bannoud et al. (2019) предложили DcMYB7 в качестве ключевого гена и кандидата на P3, в то время как два других MYB-гена (DcMYB6 и DcMYB11), вероятно, участвуют в накоплении антоцианов, в зависимости от генетического контекста или обеспечивая тканеспецифичность.

Помимо визуального и пищевого воздействия пигментов, которые морковь доставляет потребителям, вкус является другим основным признаком моркови, влияющим на потребительские качества. Сладость, резкий вкус и текстура — это три основных органолептических переменных в разнообразной моркови для вкусового потребления (Simon et al., 1982). Неудивительно, что большая часть различий в сладости моркови приходится на сахара, в то время как характерный аромат моркови обусловлен летучими моно- и сесквитерпеноидами (Buttery et al., 1968). Генетический контроль биосинтеза и накопления летучих терпеноидов и сахаров в моркови недавно был рассмотрен (Ibdah et al., 2019; Simon et al., 2019). Недавно было сообщено о 30 QTLs, контролирующих содержание летучих терпеноидов, и определены гены-кандидаты (Keilwagen et al., 2017). Общее содержание сахара варьирует более чем в десять раз в различных зародышевых плазмах моркови (Baranski et al., 2011), и селекционеры моркови обычно воспринимают повышенную сладость как желаемую потребителями. Высокое содержание летучих терпеноидов может маскировать сладкий вкус, поэтому селекция на вкус моркови в программе разведения на свежем рынке обычно включает оценку вкуса отдельных морковок на резкость и сладость.

Локус Rs контролирует баланс свободных сахаров в хранящемся корнеплоде, а ген, кодирующий изозим II кислоторастворимой инвертазы, является геном-кандидатом, идентифицированным для этого признака. Вставка размером 2,5 кб около 5′ конца первого и самого большого интрона rs/rs растений нарушает процессинг РНК и снижает активность инвертазы. После идентификации гена-кандидата для локуса Rs селекция с помощью маркеров была проведена для определения типа сахаристости моркови с высокой точностью (обзор Cavagnaro, 2019).

Устойчивость к болезням и вредителям

Селекции на генетическую устойчивость к нескольким листовым болезням моркови уделяется большое внимание. В первую очередь, Alternaria leaf blight (Alternaria dauci) часто считается самым серьезным заболеванием моркови во всем мире, особенно в более влажных регионах выращивания. Корневые нематоды также являются значительным вредителем в большинстве регионов производства. Для этих биотических угроз производству моркови, а также для некоторых других были выявлены гены устойчивости (Глава 10, данный том; Du Toit et al., 2019). Методы селекции включают полевой скрининг в сочетании с тепличной или лабораторной оценкой на болезни и вредителей первостепенной важности. При наличии хорошо зарекомендовавших себя локусов устойчивости к нематоде для повышения устойчивости моркови к корневой нематоде был успешно начат отбор с помощью маркеров (Boiteux et al., 2004).

Устойчивость к абиотическим стрессам и конкурентоспособность сорняков

Относительно мало усилий по селекции моркови было направлено на улучшение устойчивости к абиотическим стрессам, но поскольку производство моркови резко возросло в Азии и более теплые условия выращивания наблюдаются в нескольких глобальных регионах производства, возрос интерес к выявлению генетических источников устойчивости к засолению, жаре и засухе в разнообразной зародышевой плазме (Grzebelus, 2019; Bolton et al., 2020). Как дикая морковь, так и культурные сорта из более стрессовых регионов произрастания продемонстрировали устойчивость к стрессу, что позволяет надеяться на перспективы улучшения.

Мировое производство моркови в условиях органического земледелия увеличилось на хорошо развитых рынках Европы и Северной Америки, что привело к повышенному интересу к устойчивости к болезням и вредителям, а также к более быстрому укоренению и росту верхушки для повышения конкурентоспособности сорняков. Это привело к усилиям по определению генетической основы роста верхушки.

Молекулярная селекция и генетика

Геном моркови

Морковь имеет девять пар хромосом и относительно небольшой геном, который был секвенирован в 2016 году. Размер гаплоидного генома составляет примерно 473 Мб (Iorizzo et al., 2016) или около 1,0 пг ДНК в 2C ядрах большинства культивируемых морковей, в то время как у дикого подвида D. carota он колеблется от 0,9 до 1,1 пг (Nowicka et al., 2016b). Метафазные хромосомы моркови небольшие и слабо дифференцированы по длине и морфологии (Iovene et al., 2008; Nowicka et al., 2012) и включают четыре субтелоцентрические, одну субметацентрическую и четыре метацентрические пары с областью нуклеолярного организатора, локализованной на конце короткого плеча хромосомы 4 (Nowicka et al., 2016a).

Геном моркови включает 32 113 нередуцированных моделей генов, большинство из которых (почти 99%) были продемонстрированы как экспрессируемые, со средним размером кодирующей последовательности 1183 нт и в среднем около 5 экзонов на ген. Большинство генов (89%) были функционально классифицированы. Почти половина генома моркови была отнесена к повторяющимся ДНК, в основном к транспозируемым элементам (TEs), из которых 67% были отнесены к классу I (ретротранспозоны) и 30% к классу II (транспозоны ДНК). Тандемные повторы (TRs) занимали 3,6% собранного генома, в то время как в несобранной фракции они были более многочисленны и, вероятно, составляли более 7% генома моркови (Iorizzo et al., 2019b).

Последние достижения в наборе инструментов, облегчающих молекулярную селекцию моркови, включают разработку платформ генотипирования простых повторов последовательности (SSR) (Cavagnaro et al., 2009, 2011; Iorizzo et al., 2011), Diversity Arrays Technology (DArT) (Grzebelus et al., 2014) и SNP (Iorizzo et al., 2013, 2019a,b), обеспечивающих богатые источники надежных молекулярных маркеров. Недавно была разработана еще одна перспективная и технически простая система генотипирования, основанная на интронных инсерциях миниатюрных транспозитивных элементов с инвертированным повтором (MITEs) для группы моркови DcSto (Daucus carota Stowaway-like) (Stelmach et al., 2017). Названный DcS-ILP (DcSto intron length polymorphism), он позволяет генотипировать сотни связанных с геном DcSto инсерционных полиморфизмов. Эти технические разработки обеспечивают средства для идентификации и хромосомной локализации многих важных в агрономическом и пищевом отношении генов моркови.

Культура тканей и генная инженерия

Морковь общепризнанно считается видом, хорошо поддающимся культуре тканей. Она стала моделью для культур протопластов растений после первых успешных культур, полученных из корней моркови (Kameya and Uchimiya, 1972) и суспензии клеток (Grambow et al., 1972), и последующей регенерации растений через соматический эмбриогенез. Совсем недавно была разработана система прямого соматического эмбриогенеза из протопластов, полученных из листьев и гипокотилей (Grzebelus et al., 2012). Культуры протопластов использовались для проведения внутривидовых, межвидовых и межродовых соматических слияний (Dudits et al., 1977, 1987; Han et al., 2009; Mackowska et al., 2014) и для отбора in vitro против биотических стрессоров путем добавления в среду бактериальных и грибных элиситоров (Baranski et al., 199 7; Grzebelus et al., 2013). Также была исследована реакция протопластов на абиотический стресс, то есть повышение концентрации соли в среде (Kielkowska et al., 2019).

Эффективные протоколы культуры протопластов необходимы для применения редактирования генома с помощью кластеризованных регулярно перемежающихся коротких палиндромных повторов (CRISPR)-ассоциированного белка 9 (Cas9). О первом случае успешного редактирования генома моркови с использованием системы CRISPR/ Cas9 сообщили Klimek-Chodacka et al. (2018). Две однонаправленные РНК, нацеленные на ген флаванон-3-гидроксилазы (F3H) в пути биосинтеза антоцианов, вырубили этот ген, блокируя накопление антоциановых пигментов в изначально фиолетовых каллусных линиях. Xu et al. (2019) использовали аналогичный подход для редактирования DcMYB113-подобного гена, который также обуславливает биосинтез антоцианов, для блокирования пурпурного цвета, и для редактирования гена PDS в пути биосинтеза каротиноидов для блокирования биосинтеза каротиноидов в пурпурных и оранжевых каллусных линиях, соответственно. Оба эксперимента доказали, что редактирование генома моркови может быть выполнено эффективно, обеспечивая средства для проверки функции других генов-кандидатов. Однако до сих пор не было опубликовано никаких отчетов о регенерации и производительности растений моркови, несущих эти отредактированные гены.

Недавно Dunemann et al. (2019), следуя предыдущим сообщениям о A. thaliana (Ravi and Chan, 2010), отредактировали центромерный ген гистона H3 (CENH3) с целью создания «гаплоидных индукторов», то есть растений с мутировавшим CENH3, которые при использовании в качестве родителя способствуют получению гаплоидного потомства. В своем предварительном отчете они продемонстрировали накопление мутировавшего белка CENH3 в регенерированных растениях, но гаплоидов пока не получено (Dunemann et al., 2019). Эта тема жизненно важна для селекционеров моркови, поскольку, несмотря на многочисленные усилия, не было разработано эффективных протоколов для получения гаплоидов/удвоенных гаплоидов с использованием традиционных систем культуры тканей (культуры пыльников, культуры микроспор, культуры яйцеклеток) (Kielkowska et al., 2014).

Функциональная система редактирования генома CRISPR/Cas9 расширяет спектр методов, доступных селекционерам моркови в области генной инженерии. Ранее опосредованные Agrobacterium tumefaciens генетические модификации оказались полезными для получения моркови с повышенной устойчивостью к патогенам, повышенной толерантностью к абиотическим стрессам, измененным составом каротиноидов и производством рекомбинантных белков (обзор Baranski, 2008). Однако ни одна генетически модифицированная (ГМ) морковь не была оценена в передовых полевых испытаниях, и нет коммерческих ГМ сортов моркови.

Выведение культурных сортов

Улучшение однородности и жизнеспособности, которое обеспечивают многие гибриды моркови, в первую очередь способствует постепенному вытеснению сортов, полученных путем открытого опыления. Эта тенденция очень ярко выражена в коммерческом производстве в Европе и Северной Америке, причем в большей степени для свежей продукции, чем для моркови, выращиваемой для переработки. Многие открытоопыляемые сорта используются производителями, которым не нужны преимущества гибридов или они не могут оправдать более высокую стоимость гибридных семян. Ожидается, что увеличение доли рынка семян гибридных сортов моркови продолжится и в будущем.

Производство гибридных семян моркови обходится дороже, чем производство семян открытого опыления, поскольку часть (20-40%) семян, производимых на поле, происходит от пыльцы родительских растений и не подлежит продаже. Кроме того, мужские стерильные растения, используемые в производстве гибридных семян, часто дают меньше семян на одно растение, чем мужские фертильные. Это особенно верно для петалоидной формы ЦМС. Снижение привлекательности для медоносных пчел из-за меньшего количества нектара или меньшей выработки УФ-видимых пигментов, как полагают, объясняет некоторые причины низкой семенной продуктивности петалоидных мужских стерильных растений. Низкое производство пыльцы от инбредных мужских фертильных опылителей и неспособность производства пыльцы от инбредного родителя синхронизироваться с периодом восприимчивости семенного родителя, «бедный ник», также может быть фактором низкой урожайности гибридных семян. Тем не менее, производство семян некоторых гибридных сортов может быть таким же, как и производство семян некоторых открыто опыляемых сортов, или даже превышать его.

Гибриды моркови обычно представляют собой трехсторонние скрещивания, (A x B) x C, поскольку гибридная жизнеспособность однокроссового женского семенного родителя F1 обычно приводит к гораздо большему производству семян, чем у инбредного мужского стерильного родителя (рис.).

Типичные формы разнообразной коллекции сортов моркови.
Типичные формы разнообразной коллекции сортов моркови.

Однокроссные гибриды, A x B, в среднем более однородны, чем трехсторонние скрещивания, и они не требуют дополнительного года для получения семенного материала F1. Поэтому, если семенная продуктивность однокроссовых гибридов достаточна, их используют. Чтобы обойти пониженную однородность трехсторонних скрещиваний и сохранить при этом жизнеспособность, К.Э. Петерсон использовал беккроссы в качестве семенных родителей в нескольких выпущенных им гибридах, так что конечный продукт был в форме [(A x B) x B ] x C. Это занимает дополнительный год производства семян по сравнению с трехсторонним скрещиванием, но позволяет использовать менее похожие инбредные сорта семян A и B, чем обычно требуется.

В глобальном масштабе сорта моркови делятся на две основные категории: умеренные и субтропические. Большинство мировых усилий по селекции сосредоточено на сортах умеренного пояса из-за их большей доли рынка и ценности урожая. Сорта умеренного пояса отличаются меньшей энергичностью проростков и более медленным темпом роста растений. Их можно выращивать в субтропических регионах, но урожайность зачастую ниже. Влияние болезней в середине или конце сезона более разрушительно, поскольку повреждение растений обычно происходит до того, как они хорошо развиты. Следовательно, любые недостатки сортов умеренного климата усиливаются при выращивании в субтропических регионах.

При выращивании субтропических сортов в регионах с умеренным климатом у большинства растений происходит завязывание (преждевременное цветение), поэтому товарный урожай часто бывает низким. Это, по-видимому, является реакцией на прохладную температуру и/или фотопериод. Таким образом, субтропические сорта моркови выращиваются летом в регионах с умеренным климатом и зимой в более теплом климате. В связи с этим некоторые из этих сортов используются для зимнего производства во Флориде, Мексике и южной Калифорнии, а также для летнего производства в Канаде и северной части США. Во многих центральных районах Калифорнии эти сорта выращиваются круглый год, хотя некоторые сезонные предпочтения хорошо известны. Аналогичный уровень адаптации отмечается для сортов, выращиваемых в Северной Европе и Скандинавии летом, или в Южной Европе, Средиземноморье и на Ближнем Востоке зимой.

Среди сортов моркови умеренного и субтропического пояса можно выделить несколько классов, определяемых в основном формой корнеплода и в меньшей степени скоростью роста. К сортам умеренного пояса относятся: ‘Nantes’, ‘Imperator’, ‘Danvers’ и ‘Chantenay’, а субтропические типы включают ‘Kuroda’, ‘Brasilia’ и ‘Tropical Nantes’.

В Северной Америке сорт ‘Imperator’ выращивается для продажи на свежем рынке в виде: пучковых корнеплодов с прикрепленными верхушками (листвой), цельной моркови без верхушек навалом или предварительно упакованной в полиэтиленовую пленку цельной моркови без верхушек. Последние известны в США как «виолончели». Относительно новой формой являются минимально обработанные кусочки свежей моркови, известные как «детская» или «нарезанная и очищенная» морковь. Сорта ‘Chantenay’, ‘Danvers’ и, в меньшей степени, ‘Nantes’ часто используются для переработки в виде кубиков, хотя последние два сорта, а также ‘Imperator’ часто перерабатываются в виде морковных ломтиков.

В Европе для продажи на свежем рынке преобладают сорта «Нантская», а сорта «Император» практически не производятся. В настоящее время на европейских рынках преобладает продажа свежей цельной моркови, хотя потребление свежих минимально обработанных продуктов, вероятно, будет расти. Два дополнительных сорта, ‘Берликум’ и ‘Амстердам’, также выращиваются для свежего рынка. Морковь для переработки аналогична североамериканской, а также включает сорт, известный как «Флакки». ‘Paris Market’ и ‘Oxheart’ — другие сорта, которые в основном являются новинками и производятся в ограниченном объеме для использования в свежем и переработанном виде.

Субтропические классы моркови также различаются по форме корнеплода. Сорт ‘Курода’ похож на сорта ‘Данверс’ или ‘Шантенэ’, а ‘Бразилиа’ и ‘Южный Нантский’ — на ‘Нантский’. Каждый из этих сортов используется как для продажи на свежем рынке, так и для переработки.

Выведение сортов моркови очень часто включает первоначальное скрещивание между классами типов корнеплодов, особенно в умеренном или субтропическом поясе. Скрещивания между морковью как сходных, так и различных форм корнеплодов из этих двух климатических регионов также проводятся, но реже. Генетическая изменчивость между этими классами достаточна, чтобы легко позволить типам ‘Danvers’ быть выведенными из ‘Chantenay’ x ‘Imperator’, или ‘Nantes’, и даже позволить типам ‘Imperator’ быть выведенными из ‘Chantenay’ x ‘Danvers’. Таким образом, эффективный фонд зародышевой плазмы для изменения формы корнеплода моркови путем селекции очень велик. Более того, скрещивание одомашненной моркови с дикой может быть использовано для получения удовлетворительных одомашненных типов, хотя для этого требуются большие популяции, больше времени и значительное обратное скрещивание с одомашненными сортами.

Методы отбора и влияние окружающей среды

Как и в случае с другими культурами, селекция моркови наиболее эффективна, если она проводится в условиях целевого производства. Устойчивость к полеганию часто является первым признаком, на который ведется отбор в регионах с умеренным климатом, особенно если в первоначальном скрещивании участвовала субтропическая зародышевая плазма. Даже среди производных моркови строго умеренного климата, определенные регионы с умеренным климатом часто имеют переменные условия выращивания в пределах региона, так что местный отбор будет желателен или необходим. Другие характеристики, на которые влияет окружающая среда, включают: размер верхушки (ботвы), которая имеет тенденцию быть меньше при более высоком уровне освещенности; цвет корнеплода, который может быть бледнее при выращивании при супер- или субоптимальных температурах или при очень быстром росте корнеплода. Другим фактором является вкус, который, как правило, ухудшается, если растения находятся в стрессовом состоянии или если ночные температуры теплые.

Первоначальный отбор основывается на индивидуальных характеристиках корнеплодов в полевых условиях, которые наблюдаются для садоводческих характеристик, признанных селекционером важными. Полевые показатели и качественные характеристики, такие как вкус и содержание каротина, могут быть оценены до начала производства семян. Отобранные корни помещаются в холодное хранилище для вернализации, во время которой можно оценить качественные характеристики, а затем только те растения, которые имеют удовлетворительные полевые характеристики и качество, отбираются для производства семян.

Отбор линий с использованием только самоопыления является наиболее эффективным для закрепления признаков в процессе селекции моркови. Однако из-за депрессии инбридинга требуется более широкая генетическая база для инбредного развития моркови, чтобы достичь единообразия и одновременно попытаться сохранить жизнеспособность. У моркови обычно ярко выражена инбридинговая депрессия, как и гетерозис, проявляющийся при гибридизации. Начиная с поколения F3 или даже F2, несколько отдельных корнеплодов из данной семьи самоопыляются, в то время как другие из той же семьи спариваются с двумя-пятью растениями. Семена, полученные в результате самоопыления и спаривания братьев и сестер, выращивают в соседних рядах на следующий год, и если жизнеспособность достаточна, то для продолжения линии отбирают самоопыляющиеся растения с наилучшими показателями. Если сильная инбридинговая депрессия проявляется в виде мелких растений, то отбираются растения из субпопуляции, спаренной с сибсами. Этот процесс повторяется от двух до пяти поколений после поколения F2, пока характеристики растений не будут признаны удовлетворительными и единообразными. Это составляет «инбредную» морковь, которая затем используется в качестве опылителя в клетке для скрещивания для создания гибридных комбинаций для оценки способности к комбинированию. По мере развития программы селекции моркови следует ожидать большего количества инбридингов и испытаний при выведении инбредных сортов.

Начиная с поколения F2 или F3, цитоплазматическое мужское стерильное растение спаривается с мужской фертильной линией. Потомство от этого стерильного растения затем подвергается обратному скрещиванию в каждом поколении во время инбридинга для получения мужского стерильного аналога мужского фертильного растения. Если фертильный самец восстанавливает фертильность, то стерильная линия либо отбрасывается (и стерильная линия не развивается), либо проводится тестирование потомства отдельных подлиний на поддержание мужской стерильности (Peterson and Simon, 1986).

Селекция на определенные характеристики

Как часть общего процесса селекции, один или несколько специфических признаков, требующих более специализированной оценки, обычно включаются в разрабатываемые популяции. Уже упоминалось об отборе на стабильное поддержание мужской стерильности и на устойчивость к полеганию. Оценка обоих этих признаков в климатических условиях, сопоставимых с производственными зонами, необходима для каждого признака, а для обеспечения стабильного поддержания стерильности необходимо тестирование потомства. Для усиления давления отбора на устойчивость к болтанию часто используют оценку инбредных и гибридных сортов в районах производства с более прохладной зимой.

Визуальный отбор нескольких характеристик корнеплодов и верхушек моркови является наиболее важным для прогресса в программе селекции моркови. Важные признаки полевого отбора для генетического улучшения производительности корнеплодов моркови при хранении. Этим признакам уделяется разное внимание в разных регионах производства и на разных рынках:

  • цветение: низкая склонность к цветушности;
  • надземная часть:
    • раннее образование настоящих листьев и хорошая, но не чрезмерная надземная часть;
    • прямостоячий рост листьев;
    • развитие одного доминирующего стебля, на одном уровне с плечами корня;
    • небольшое, но сильное прикрепление основания черешка
  • корни, внешний вид:
    • отсутствие многочисленных или крупных боковых корней (глазков);
    • отсутствие продольных и других трещин на корнях;
    • равномерная длина, форма;
    • гладкая поверхность, небольшие шрамы от боковых корней;
    • минимальное наличие мелких придаточных корней;
    • отсутствие зеленых плеч;
    • плавно закругленные плечи и на одном уровне с основанием стебля;
    • исключение впалого или выступающего стебля;
    • ярко-оранжевый цвет;
  • корни, внутренний вид:
    • маленькая сердцевина (ксилема);
    • отсутствие внутреннего озеленения (зеленая сердцевина);
    • отсутствие пожелтения камбия (зональность);
    • равномерность оранжевого цвета ксилемы и флоэмы;
  • устойчивость к болезням:
    • пятнистость листьев Alternaria;
    • церкоспорозное поражение листьев;
    • бактериальное поражение листьев;
  • устойчивость к вредителям:
    • морковная муха;
    • листовые клещи;
    • тля;
    • чешуекрылые насекомые (гусеницы);
    • нематоды.

Исторически цели селекции моркови были направлены на улучшение продуктивности и внешнего вида корнеплодов, а также семенной продуктивности. В последнее время селекционеров моркови больше волнуют потребительские качества, устойчивость к болезням и специальное использование моркови.

Продуктивность и внешний вид корнеплодов

Как и для любой другой культуры, урожайность имеет первостепенное значение для повышения производительности моркови. Общий урожай моркови относительно просто измерить, но оценка товарного урожая очень сложна из-за негенетических факторов, таких как однородность и состояние почвы, высота стояния растений и микроклиматические вариации. Генетически обусловленные переменные, такие как скорость роста, форма и гладкость корнеплода, внешний и внутренний цвет, озеленение кроны (плеча), размер и прямостоячесть ботвы, склонность к образованию болтов и общая однородность, также влияют на урожайность и другие характеристики. Однородность гибридов моркови по этим параметрам является основным преимуществом перед открыто опыляемыми сортами.

Тенденция США в производстве моркови на свежем рынке заключается в более широком признании цилиндрических корнеплодов типа ‘Imperator’ или ‘Long Nantes’ в предпочтение более заостренным, коническим стандартам типа Imperator, которые были популярны 20 лет назад. Среди специфических признаков, к которым стремятся, — более раннее развитие товарного размера корнеплода и большая однородность гладких и темно-окрашенных корнеплодов.

Продуктивность семян

Однородность и энергичность корнеплодов гибридной моркови была движущей силой перехода от открытоопыляемых сортов, несмотря на то, что семенная продуктивность гибридов изначально значительно уступала открытоопыляемым сортам. Низкая урожайность семян первых гибридов одного скрещивания ставила под угрозу дальнейшее развитие гибридов. Для повышения урожайности семян, как правило, использовалось трехстороннее скрещивание. Даже в этом случае урожайность семян может быть низкой из-за инбридинговой депрессии, низкого поступления пыльцы и/или короткого периода цветения некоторых мужских инбредных родителей. Кроме того, некоторые родители семян F1 являются плохими производителями семян, предположительно из-за частичной женской стерильности или слабой привлекательности для опыляющих насекомых.

Таким образом, селекция на улучшение семенной продуктивности также является основной целью программ селекции моркови. Петалоидная стерильность является предпочтительным ЦМС для производства семян гибридной моркови в США, поскольку коричневый пыльник ЦМС часто разрушается в семеноводческих районах с третичными и иногда вторичными зонтиками, проявляющими некоторую фертильность.

некоторую фертильность. С другой стороны, петалоидная ЦМС чаще всего ассоциируется с низкой урожайностью семян, возможно, из-за недостаточной привлекательности для пчел (Erickson et al., 1979). В Европе, где нарушение стерильности не является проблемой (Bonnet, 1985), и поскольку урожайность гибридных семян обычно выше, чем при использовании петалоидной ЦМС, предпочтение часто отдается ЦМС с коричневыми пыльниками. Тем не менее, используемые в настоящее время петалоидные семена-родители производят достаточное количество семян, так что производство гибридных семян моркови, очевидно, возможно, и на самом деле в Германии было отмечено некоторое предпочтение петалоидных ЦМС (Dame et al., 1989).

Потребительское качество

Морковь не является основным продуктом питания ни в одной части мира, но во многих странах она считается одним из основных овощей. Выбор потребителями моркови часто основывается на восприятии качества, которое включает органолептические, сенсорные и пищевые факторы. Важные признаки, влияющие на органолептические качества, включают сладость, резкость и горечь, в то время как текстура, а также органолептические факторы влияют на сенсорные качества. Провитамин А каротиноиды являются наиболее важными питательными веществами, содержащимися в моркови (Simon, 1987, 1990). Были отмечены различия между сортами по нескольким признакам вкуса моркови. Знание этих различий дает возможность улучшить селекционный материал путем генетического отбора для изменения вкусовых качеств.

Сенсорные оценки указывают на большой генетический компонент вариаций сладости сырой моркови. Генетические различия в содержании летучих терпеноидов могут быть использованы для влияния на восприятие сахаров в сладости сырой моркови, а также резкости (Simon et al., 1980b). Хотя лабораторные методы для определения летучих терпеноидов, которые способствуют резкому вкусу, и сахаров, влияющих на сладость, хорошо разработаны, дегустация корнеплодов обученным специалистом наиболее эффективна для отбора больших популяций, полученных в рамках селекционной программы. Генетическое улучшение вкуса моркови было успешным, поскольку отбор на более высокий уровень сахара и более низкий уровень жестких терпеноидов был возможен без ущерба для других аспектов, необходимых для производства (Simon et al., 1980b).

Различия между сортами по горечи различимы, что также предполагает возможность контроля с помощью генетических манипуляций. Улучшение текстуры также может поддаваться генетическим манипуляциям (Aubert et al., 1979). Текстура также может быть легко оценена обученным экспертом, но наследственность этого признака не измерялась. Генетическое манипулирование текстурой сырой моркови также осложняется тем фактом, что сочная текстура, желаемая потребителями, похоже, влияет на высокий риск «расщепления корнеплода» или «растрескивания». Взаимосвязь между текстурой и растрескиванием не очень хорошо изучена. Поскольку «очищенные» или «детские» кусочки сырой моркови становятся еще более популярными, долгосрочное послеуборочное хранение вполне может быть расширено. Следовательно, могут появиться возможности для генетического улучшения качества хранения.

Генетическое улучшение питательной ценности имеет важное значение, поскольку морковь, по оценкам, обеспечивает примерно 30% пищевого витамина А в США. Улучшение питательной ценности может повысить потенциал моркови как основного источника витамина А в развивающихся регионах (Simon, 1992). Были определены основные гены, обуславливающие накопление каротина в корнеплодах моркови (Buishand and Gabelman, 1979), и селекция на очень высокое содержание каротина была успешной (Simon et al., 1989). В настоящее время усилия сосредоточены на сочетании высокого содержания каротина с превосходным вкусом и выведении высококаротиновых подвоев с большей урожайностью корнеплодов.

Важным компонентом качества моркови для европейского производства является пониженное содержание нитратов. Прогресс в генетической селекции моркови с низким содержанием нитратов был успешным в Польше (Zukowska et al., 1997).

Устойчивость к болезням и вредителям

Акцент на развитие устойчивых систем растениеводства с меньшим использованием пестицидов стимулировал усилия по селекции на устойчивость к болезням и вредителям. Североамериканские селекционеры моркови обычно уделяют особое внимание селекции на устойчивость к болезням листьев, которые включают в себя Alternaria blight, Cercospora blight, aster yellows и motley dwarf, в то время как европейские селекционеры также уделяют особое внимание селекции на устойчивость к пятнистостям, мягкой гнили, морковной мухе, нематоде, мучнистой росе и Pythium.

Сообщается о моногенной устойчивости к пятнистости церкоспориоза и мучнистой росе, и полевая оценка была расширена для обоих заболеваний (Lebeda и Coufal, 1987; Lebeda и др., 1988). Недавние исследования предоставили информацию о структуре наследования и эффективности отбора для Alternaria blight (Boiteux et al., 1993; Simon and Strandberg, 1998) и для мягкой гнили (Michalik et al., 1992). Исследователи из Horticulture Research International (HRI) в Великобритании добились значительного прогресса во включении устойчивости к морковной мухе из D. capillifolius. Полный спектр исследований был объединен для определения лучшего источника устойчивости, оценки устойчивости в полевых условиях в течение многих лет, выявления взаимосвязи между уровнем хлорогеновой кислоты и устойчивостью и разработки интегрированной системы борьбы с вредителями (Ellis и др., 1991; Ellis и Hardman, 1992).

Усилия по селекции устойчивости к нематодам также расширились для моркови. Селекция на устойчивость к северной нематоде (Meloidogyne hapla) ведется с 1970-х годов (Vrain и Baker, 1980), и были выявлены новые источники устойчивости (Frese, 1983; Frese и Weber, 1984). Селекция на устойчивость к южной нематоде (M. incognita, M. javanica, M. arenaria) также ведется, причем хороший источник устойчивости находится в сорте ‘Brasilia’; (Huang et al., 1986).

Специальные задачи моркови

В дополнение к увеличению потребления свежей моркови на душу населения, для расширения потребления моркови оцениваются различные способы ее переработки, включая сок, обезвоживание, чипсы во фритюре и экстракцию каротина. Поскольку производство калорий на единицу площади в день для моркови является одним из самых высоких среди растений (Munger, 1987), ее потенциал как источника биомассы также привлекает внимание (O’Hare et al., 1983). По этой же причине морковь исследовалась как источник сахара, но относительно высокая доля несахарных сахаров и низкие цены на сахар делают это развитие маловероятным.

Биотехнологические применения

Существуют интересные и захватывающие возможности применения биотехнологических инструментов для улучшения моркови. По мере расширения систем молекулярных маркеров их использование для отбора по сложным или дорогим для оценки признакам станет полезным. Морковь легко поддается манипуляциям в культуре тканей и генетической трансформации, поэтому возможности для биотех- нологической инженерии моркови также превосходны. До настоящего времени селекция с помощью маркеров не применялась в моркови, а трансформанты еще не прошли полевые испытания.
На сегодняшний день в нескольких популяциях моркови было картировано около 1000 RFLPs, 15 RAPDs, 250 полиморфизмов длины амплифицированных фрагментов (AFLPs) и 30 других молекулярных или биохимических (например, изоферменты) локусов, в результате чего были составлены генетические карты от 800 до 1300 сМ. Установлены связи с устойчивостью к корневой нематоде, цветом корнеплодов и сахарами в корнеплодах (Schultz et al., 1994; Vivek and Simon, 1999).

Системы культуры тканей моркови очень хорошо развиты, поскольку морковь была ранней модельной системой для регенерации и демонстрации тотипотентности Ф.К. Стюардом в 1960-х годах. Эта характеристика важна для быстрого создания трансгенной моркови. Микроразмножение также просто осуществить для моркови и имеет определенное применение для увеличения семенного материала, поскольку соматоклональная изменчивость минимальна. Однако микроразмножение моркови нецелесообразно, так как затраты очень высоки, а частота появления порочных корней при этом процессе составляет 100%.

Трансгенная морковь, как и другие культуры, открывает ряд возможностей для трансформации устойчивости к гербицидам и насекомым. Другие области применения трансгенных технологий и культуры тканей включают получение новых типов мужской стерильности, цвета корнеплода и вкусовых качеств.

Сорта

История селекции

Зафиксированная история моркови как корнеплода относительно недавняя. Цвет корнеплода был основным признаком, используемым для дифференциации культивируемой моркови до 1600 года, причем желтый и фиолетовый цвет корнеплода был отмечен сначала в Афганистане, затем в Персии и северной Аравии в 10 веке на основании исследований, обобщенных Банга (1963).

Банга обсудил возможность того, что морковь была зарегистрирована в Римской империи, но пришел к выводу, что описанный корнеплод был пастернаком, а не морковью. Совсем недавно Столарчик и Яник (2011) оценили тексты Диоскорида I века н.э., в которых, по их мнению, описывается морковь, и изображения VI и даже II веков н.э., на которых, по их мнению, изображена оранжевая морковь, чтобы указать на возможность более ранней истории моркови как корнеплода. Единственный признак, отмеченный в ранней письменной истории моркови, — это вкус: в Персии и Азии указывалось, что вкус желтой моркови уступает вкусу фиолетовой (Clement-Mullet, 1866). Расширение скудной истории моркови ожидает новых открытий и интерпретаций биологической и сельскохозяйственной истории культуры, а также дополнительных письменных исторических записей о ранней моркови.

Цели селекции

В более широких программах селекции моркови, в которых скрещиваются невянущие двухлетние селекционные сорта умеренного пояса с ранневянущими субтропическими однолетними сортами для создания новых селекционных сортов, отбор на равномерную цветочную индукцию имеет первостепенное значение. Надежно невянущие репродуктивные признаки для производственных зон умеренного климата или рано вянущие репродуктивные признаки для субтропических производственных зон необходимы для успешного развития сортов в этих соответствующих областях растениеводства, поскольку рано вянущие растения, появляющиеся во время производства корнеплода, не могут быть проданы на рынках умеренного климата, а невянущие растения, появляющиеся после производства корнеплода, не будут способствовать урожаю семян на рынках субтропиков/полузасушливых регионов. Скрещивания для интрогрессии полезных генов из дикой моркови в любую из категорий культурной моркови могут создать дополнительные проблемы, поскольку зародышевая плазма дикой моркови часто гораздо более легко завязывается, чем большинство субтропических селекционных запасов. Учитывая сложность селекции на надежное поведение болтовки, селекционные программы часто избегают скрещивания между культурной морковью умеренной и субтропической зон и редко используют дикую зародышевую плазму.

Внешний вид корнеплода для хранения является наиболее важным признаком в селекции, где закрепляется надежное поведение болтовки. Оранжевая морковь составляет большую часть мирового производства моркови сегодня, и форма корнеплода используется для классификации оранжевых сортов (Rubatzky et al., 1999).

Классификация

Сорта обычно группируются по типам, которые отражают сходную морфологию. Хотя все сорта могут использоваться на свежем рынке, некоторые сорта лучше подходят для переработки, а некоторые имеют двойное назначение.

В разных странах предпочитают определенные типы моркови и цвета корнеплодов. В Японии, где морковь редко едят сырой, предпочитают длинные корнеплоды красновато-оранжевого цвета и толстые цилиндрические морковки. В Европе предпочтение отдается относительно коротким, стройным, желто-оранжевым сортам Нантская и Нантская, в то время как в Северной Америке предпочтение отдается длинным, темно-оранжевым сортам Император и Императорская.

Коммерческое использование гибридных сортов заметно возросло, особенно в отношении сортов для свежего рынка. Их основным преимуществом является однородность размера, формы и цвета. Для получения гибридных сортов используется цитоплазматическая мужская стерильность (CMS). Используются два источника CMS — коричневый пыльник и петалоид. При использовании коричневого пыльника стерильность возникает из-за дисфункции пыльника. В этом участвуют стерильная цитоплазма и по крайней мере два рецессивных гена с комплементарным действием. Петалоидная стерильность возникает в результате образования лепесткоподобных структур на месте пыльников, и снова в этом процессе участвуют стерильная цитоплазма и по меньшей мере два доминантных гена с комплементарным действием.

В дополнение к однородности, другие основные цели улучшения сортов моркови включают увеличение скорости роста, урожайности, гладкости поверхности корнеплода и устойчивости к растрескиванию. Дополнительными целями являются улучшение вкуса, текстуры, устойчивости к полеганию и вредителям, а также адаптация к высоким температурам, особенно в субтропических и тропических регионах.

Производители проявляют растущий интерес к другим нетрадиционным цветным формам, таким как красная, желтая и пурпурная, и их начинают выращивать в больших масштабах. Некоторые крупные производители в США также используют собственные запатентованные сорта.

Литература

Современные технологии в овощеводстве/д.с.х.н. А.А. Аутко [и др.]; под редакцией А.А. Аутко. — Нац. акад, наук Беларуси, Ин-т овощеводства. — Минск : Беларус. навука, 2012. — 490 с., [16] л. ил.

World vegetables: principles, production, and nutritive values / Vincent E. Rubatzky and Mas Yamaguchi. — 2nd ed. 1997.

Carrots and Related Apiaceae Crops, 2nd Ed. Edited by Emmanuel Geoffriau and Philipp W. Simon. USA. 2021.

Commercial Vegetable Recommendations. CARROTS. Extension Bulletin E-1437 (Minor Revision). February 1986. Coopererative Extension Service. Michigan State University.

Carrot Production in California. JOE NUÑEZ, University of California Cooperative Extension Farm Advisor, Kern County; TIM HARTZ, University of California Cooperative Extension Vegetable Crops Specialist, University of California, Davis; TREVOR SUSLOW, University of California Cooperative Extension Postharvest Specialist, University of California, Davis; MILT MCGIFFEN, University of California Cooperative Extension Plant Physiologist, University of California, Davis; and ERIC T. NATWICK, University of California Cooperative Extension, Imperial County