UniversityAgro.ru

Вегетативное развитие томата

Прорастание

Характеристики всхожести

Сохранение жизнеспособности семян при хранении

Семена томатов хорошо хранятся и сохраняют жизнеспособность в течение длительного времени при температуре от 5 до 25 °C и довольно широком диапазоне относительной влажности, поэтому особых мер по хранению не требуется (то есть в условиях, обеспечивающих минимальную потерю жизнеспособности (Barton and Garman, 1946). Джеймс, Басс и Кларк (1964) сообщают о 90% и 59% всхожести через 15 и 30 лет, соответственно. Были разработаны математические модели для прогнозирования продолжительности жизни семян томатов в зависимости от условий хранения (например, Sinicio et al., 2009).

Безопасный уровень влажности семян для герметичного хранения семян томатов составляет 5,5%. Ниже этого уровня повреждения положительно коррелируют с уменьшением влажности семян и сроком хранения (Nutile, 1964).

Скорость прорастания

Более быстрое прорастание было отмечено у семян меньшего размера (Whittington etal., 1965; Moyaben, 1980) и, как полагают, связано с уменьшением толщины эндосперма (Whittington et al., 1965).

Влияние сроков сбора семян

Сбор и извлечение семян томатов до наступления полной зрелости пагубно сказывается на жизнеспособности и прорастании семян из-за наличия большого количества незрелых семян, в то время как при позднем сборе урожая может возникнуть проблема прорастания семян (Demir and Samit, 2001).

Диас и др. (2006) оценили качество семян томата, полученных из плодов, собранных с соцветий на растении через 70 дней после антезиса. Вес плодов уменьшался от первого к шестому соцветию; однако семена, извлеченные из плодов с четвёртого по шестое соцветия, в целом имели лучшее качество, чем семена с первого по третье соцветие. На одном и том же соцветии дистальные плоды, как правило, производили семена более высокого физиологического качества, чем проксимальные.

Керр (1963) показал, что до тех пор, пока плоды томата находились на стадии зрелой зелени, их зрелость практически не влияла на последующее прорастание, пока они не перезревали.

Влияние обработки семян против патогенов на прорастание

Неудачные меры, направленные на борьбу с патогенами, могут пагубно сказаться на прорастании семян. Однако при надлежащих условиях влажности тепловая обработка в течение 7 дней при 70 °C для ослабления вируса табачной мозаики (TMV) привела к жизнеспособности выше 90% (Rees, 1970). Что касается использования фунгицидов, было доказано, что правильно применяемые фунгициды не ухудшают всхожесть, если семена томатов хранятся в благоприятных условиях (Nakamura etal., 1972).

Период покоя

В культивируемом томате семена считаются неимеющими периода покоя. Для диких видов некоторые исследователи предполагают наличие лёгком состояния покоя, в котором роль играет ABA.

Влияние фитогормонов

Прорастание семян нескольких мутантов с дефицитом биосинтеза гиббереллинов зависит от добавления гиббереллинов в среду во время имбибиции. Физиологические, биохимические и генетические данные свидетельствуют о роли гиббереллинов в ослаблении структур, покрывающих зародыш во время прорастания. Биосинтез гиббереллинов в развивающихся семенах участвует в росте зародыша и предотвращении аборта семян (Kucera et al., 2005). Эти авторы представляют интегрированный взгляд на молекулярную генетику, физиологию и биохимию, используемые для разгадки того, как гормоны контролируют снятие покоя и прорастание семян. ABA является положительным регулятором индукции и, скорее всего, поддержания покоя, в то время как он является отрицательным регулятором прорастания. Гиббереллины снимают состояние покоя, способствуют прорастанию и противодействуют эффектам ABA. Этилен и брассиностероиды (BR) способствуют прорастанию семян и противодействуют действию ABA.

Влияние генетики

Похоже, что прорастание, по крайней мере частично, находится под генетическим контролем. Уиттингтон и Фиерлингер (1972) смогли продемонстрировать, что способность к более быстрому прорастанию семян может передаваться через родительскую особь женского пола.

Влияние факторов окружающей среды

Вода и солесодержание

Фаза имбибиции

Считается, что при нормальных условиях потребность в воде для имбибиции семян томата удовлетворяется примерно через двенадцать часов (Berrie and Drennen, 1971).

Фаза после имбибиции

В фазе после имбибиции содержание влаги, скорость дыхания и морфология семени остаются, по-видимому, постоянными, хотя в это время может происходить гидратация семядолей и активация ферментов (Bewley and Black, 1982).

Фаза роста

Возобновление поглощения воды знаменует фазу роста, которая связана с прорастанием корешка и последующим ростом. У томата деление клеток происходит через 56 часов после имбибиции, а меристематическая активность в корешках обычно проявляется к 72 часам (Berrie and Drennan, 1971).

Влияние дефицита влаги на прорастание

Хотя хорошее обеспечение влагой желательно для всех фаз прорастания семян томата, вероятное подсыхание может происходить без значительных, долгосрочных пагубных последствий (то есть отсутствие способности к регенерации) до тех пор, пока не начнётся деление клеток. Однако после этой точки подсыхание становится все более вредным по мере увеличения количества активно метаболизирующих тканей (Berrie and Drennan, 1971). Это не означает, что фаза роста и раннее укоренение проростков являются наиболее чувствительными этапами. На самом деле в условиях дефицита воды, не доходящего до высыхания, прорастание более чувствительно к водному стрессу, чем рост проросшего семени (то есть с торчащим корешком) (Тейлор, Мотес и Киркхэм, 1982).

Скорость поглощения воды

На скорость и степень поглощения воды для прорастания влияет температура, содержание воды и солёность почвы или компостной среды.

Предельная и оптимальная влажность при прорастании. Потребность в кислороде
Влияние температуры и содержания влаги в почве на прорастание семян томата

Влияние температуры (34 °C — сплошная линия, 25-28 °C — пунктирная линия) и содержания влаги в почве (50% влажности почвы: △, 75% влажности почвы: ○) на прорастание семян томата. (Fawusi и Agboola, 1980).

В целом, семена томатов прорастают при водном потенциале почвы от чуть выше точки увядания до потенциала поля (Lorenz and Maynard, 1980), хотя оптимальная всхожесть обычно достигается при 50-75% потенциала поля (Fawusi and Agboola, 1980). Это, вероятно, отражает доступность кислорода для семян. Там, где кислород вряд ли был бы ограничен при 50-75% ёмкости поля, более высокие температуры (34 °C по сравнению с 25-28 °C) способствовали прорастанию, но при 100% ёмкости поля более высокие температуры полностью подавляли прорастание (рис.). Прорастающее семя томата имеет относительно высокую потребность в кислороде. В отличие от некоторых других видов, которые могут функционировать как факультативные анаэробы, томат демонстрирует резкое снижение прорастания в условиях низкой доступности кислорода (Siegel and Rosen, 1962).

Влияние солесодержания

Водный стресс часто связан с повышенной засоленностью почвы. Это состояние может влиять на прорастание семян двумя способами: во-первых, создавая осмотический потенциал, который препятствует поглощению воды, и, во-вторых, предотвращая проникновение вредных ионов (Bewley and Black, 1982). Независимо от задействованных механизмов, воздействие высоких уровней соли на семена томатов приводит к снижению всхожести (Shalhevet and Yaron, 1973; Boscuk, 1981). Там, где источником воды для орошения является солоноватая вода (например, в Императорской долине Калифорнии и на юге Израиля), дождевальное орошение, как было показано, превосходит полив по бороздам или затопляющее орошение для прорастания овощных культур (Robinson and McCoy, 1967). Эти два последних метода приводят к неравномерному накоплению солей у поверхности почвы, что приводит к неудовлетворительному прорастанию и неравномерному росту растений. Струйное орошение с источником солёной воды оказалось даже более эффективным, чем дождевание, для прорастания и раннего роста томата (Schmueli and Goldberg, 1971), но в этих условиях ряды семян по краям увлажнённой зоны будут подавлены из-за накопленных солей.

Похоже, что томаты более толерантны к солевым условиям во время прорастания, чем во время последующего роста (Shalhevet and Yaron, 1973). В целом, томат считается умеренно солеустойчивым (Nieman, 1962), и было замечено, что воздействие на семена хлорида натрия на уровне 75 мМ снизило прорастание семян томата всего на 13% по сравнению с контролем (Boscuk, 1981). Увеличение уровня хлорида натрия привело к снижению всхожести с 98% в контроле до 52% и 7% при 100 мМ и 150 мМ, соответственно. Это снижение можно было частично обратить вспять путём применения низких уровней (10 и 20 ppm) кинетина, причём больший эффект наблюдался при увеличении солевого стресса. Возможно, кинетин снизил потребность семян во влаге или увеличил поглощение воды.

Температура

Температура прорастания томатов обычно колеблется между 15 и 25 °C, хотя оптимальное прорастание наблюдается между 20 и 25 °C (Thompson, 1974; Mobayen, 1980).

Минимальная температура прорастания

Влияние низких температур на прорастание томатов было изучено достаточно широко (Smith and Millett, 1964; Kemp, 1968; Ng and Tigchelaar, 1973). Путем экстраполяции Вент (1957) установил минимальное требование в 5 °C, но это значение значительно ниже минимума в 8-11 °C, установленного для сортов томата рядом других авторов (Kotowski, 1926; Jaworski and Valli, 1965; Smith and Millett, 1964; Abdelhafeez and Verkerk, 1969; Wagenvoort and Bierhuizen, 1977; Mobayen, 1980). Была предложена следующая зависимость между температурой почвы и скоростью прорастания (Wagenvoort and Bierhuizen, 1977):

$${S = (T — T_{min}) t_g,}$$

где S — сумма тепла в градусо-днях для достижения 50% прорастания; T — температура почвы (°C); Tmin — минимальная температура для прорастания (°C) и tg — период прорастания в днях, необходимый для получения 50% прорастания.

Используя измененный вариант этой формулы:

$${T = \frac{S} {t_g} + T_{min}.}$$

Wagenvoort и Bierhuizen (1977) обнаружили, что для прорастания томатов минимальная температура составляет 8,7 °C, а для полного прорастания требуется сумма тепла в 88 градусо-дней. Однако они считают, что 13 °C — это «практическая» минимальная температура для прорастания.

Широкие различия наблюдались в отношении реакции сортов на низкие температуры. Кемп (1968) обнаружил, что при посеве семян ряда сортов при температуре 8,5 °C всхожесть варьировала от 0 до 96%. Аналогично, у разных сортов наблюдались значительные различия как в конечном проценте всхожести, так и во времени до прорастания (Smith and Millett, 1964; Thompson, 1974). Скотт и Джонс (1982) провели наиболее тщательное и всестороннее исследование низкотемпературных (10 °C) характеристик томата. Используя метод анализа выживания для определения различных параметров прорастания у всех известных высокогорных сортов этого рода, они смогли определить один сорт L. chilense (LA460) как явно превосходящий остальные.

Были отмечены различные физиологические различия между сортами, которые могут и не могут прорастать при низкой температуре. У холоднопрорастающего сорта PI 341 988 уровень фитохрома почти в три раза выше, чем у сорта St-24, не прорастающего при низкой температуре (Liptay, личное сообщение). Холоднопрорастающие сорта обычно обладают способностью прорастать при высоком осмотическом потенциале и демонстрируют повышенный уровень пероксидазы при 10 °C (Maluf and Tigchelaar, 1980). Эта способность также была связана со снижением насыщенности жирных кислот, причём у сортов, прорастающих на холоде, наблюдалось более высокое соотношение линолевой и олеиновой кислот, что позволяет предположить, что изменения мембранных липидов могут быть вовлечены в чувствительность к холоду.

Изменения мембранных липидов, по-видимому, связаны с различиями между сортами в способности прорастать при низких температурах.

Максимальные температуры прорастания

Способность различных сортов прорастать при температуре выше оптимальной также подвержена значительным колебаниям. Эта изменчивость особенно заметна при повышении температуры выше 35 °C (Mancinelli etal., 1967; Berry, 1969). Невозможность прорастания при высоких температурах может быть вызвана термодормацией — состоянием, которое, как считается, связано с взаимодействием между температурой и действием фитохрома (Mobayen, 1980). Интересно отметить, что холоднопрорастающий сорт также способен успешно прорастать при 35 °C, и для этого сорта наблюдалось 30% прорастание при 37 °C (Liptay, личное сообщение). Включение Lycopersicon pimpinellifolium в качестве родительского материала в комбинации с Lycopersicon esculentum привело к тому, что потомство прорастает раньше, чем родительский сорт L. esculentum в диапазоне более высоких температур (15, 20, 26 °C).

Свет

Семена томатов, как правило, лучше всего прорастают в темноте, а у некоторых сортов свет подавляет прорастание (Toole, 1961; Mancinelli, Borthwick and Hendricks, 1966). Эти реакции зависят от действия фитохрома. Способность некоторых светочувствительных сортов прорастать в темноте объясняется высоким уровнем Pfr в обезвоженных семенах (Yaniv and Mancinelli, 1968; Taylorson, 1982). Манчинелли и др. (1966) предположили, что содержание Pfr должно составлять не менее 20% от общего количества фитохрома для достижения 50% всхожести.

Типичные эффекты фитохрома наблюдались в отношении ингибирования прорастания при воздействии дальнего красного (FR) света, независимо от того, был ли свет непрерывным (Mancinelli, Borthwick и Hendricks, 1966; Egles и Rollin, 1968), прерывистым (Yaniv, Mancinelli и Smith, 1967) или в виде одной вспышки (Mancinelli, Yaniv и Smith, 1967; Georghiou и др., 1982). Эти эффекты зависят от используемого сорта и других условий окружающей среды. В то время как холодный белый флуоресцентный свет только задерживает прорастание, свет накаливания с его более высоким отношением FR: R подавляет прорастание (Янив и Манчинелли, 1968). Однако прорастание проходило нормально, когда семена возвращали в тёмную среду. Они предположили, что такая реакция могла быть вызвана низкими фотостационарными соотношениями Pfr : Ptot. Отношение от 0,22 до 0,4 было признано ингибирующим (Egles and Rollin, 1968).

Влияние кратковременного дальнего красного света на прорастание семян томата в зависимости от времени имбибиции

Влияние кратковременного (30 мин) дальнего красного света на прорастание семян томата в зависимости от времени имбибиции при 25 °C. Темновой контроль 94 ± 1 %. (Georghiou et al., 1982.)

Было установлено, что ряд факторов взаимодействует с дальним красным облучением. Georghiou et al. (1982) наблюдали, что уровень ингибирования дальним красным светом снижался с увеличением степени набухания семян (рис.). Это снижение ингибирования, скорее всего, связано с увеличением содержания Pfr в семенах при регидратации. Манчинелли, Янив и Смит (1967) обнаружили, что контроль фитохрома наиболее очевиден при температуре менее 20 °C; при повышении температуры чувствительность к свету снижается. Снижение чувствительности при более высоких температурах было связано как с обходом системы контроля фитохрома (Mancinelli, Yaniv и Smith, 1967), так и с ускорением времени реакции Pfr (Yaniv, Mancinelli и Smith, 1967).

Также наблюдалось взаимодействие между температурой и реакцией сортов на красный свет (Liptay, личное сообщение). Было обнаружено, что низкая температура (10 °C) и красный свет задерживают прорастание; при 20-30 °C разницы в реакции не было отмечено, а при 37 °C красный свет способствовал прорастанию. Было высказано предположение, что различная реакция на красный свет может быть обусловлена разной скоростью синтеза и/или распада фитохрома. Семена, предварительно обработанные в осмотическом растворе, содержащем маннит, прорастают под дальним красным светом быстрее, чем семена без предварительной обработки (Georghiou et al., 1982). Ингибирующий эффект непрерывного дальнего красного света был полностью устранён применением 50 ppm гибберелловой кислоты (GA3).

Было показано, что фитохромы A и B2 играют специфическую роль, действуя антагонистически при дальнем красном свете (Eckstein et al., 2016).

Обработка регуляторами роста

Всхожесть можно улучшить путём предпосевной обработки семян регуляторами роста. Стимулирующее действие было продемонстрировано для гиббереллинов (GA) и различных синтетических ауксинов.

Venkatasubramanian и Umarani (2007) оценили несколько методов грунтования семян для улучшения характеристик семян томата. Грунтование позволяет отрегулировать содержание воды в семенах до уровня, который позволяет семенам — при условии, что они свободно аэрируются — пройти через все необходимые подготовительные процессы прорастания, но предотвращает удлинение клеток и, как следствие, появление корешков. Во время этого периода ожидания менее развитые или медленные семена догоняют более быстрые, поэтому последующее прорастание происходит быстрее и равномернее.

Многие предпосевные обработки семян могут улучшить всхожесть, однородность стеблестоя и урожайность (Heydecker and Coolbear, 1977). Стимулирующие эффекты были продемонстрированы для ряда химических веществ, регулирующих рост. Покрытие семян 5%-ным GA в метилцеллюлозном носителе увеличивает появление всходов (Gray, 1957). Стривастава (1960) сообщил об увеличении до 23% всхожести после 12-часового замачивания в ГА, в различных синтетических ауксинах (нафталиновая уксусная кислота (NAA); индолпропионовая кислота (IPA); нафтоксиуксусная кислота (NOA)). Улучшение всхожести, роста и урожайности также было получено при использовании 24-часовой предпосевной обработки NOA, 2,4-D хлорфеноксиуксусной кислоты (CPA) и GA (Choudhoury and Singh, 1960).

Рост листьев

Описание роста

Лист формируется как небольшой выступ на куполе верхушки.

Первые признаки формирования листочков появляются при размере выступа примерно до 200 мкм. В отличие от большинства изученных видов, листочки закладываются в базальном направлении от терминального листочка к стеблю. Терминальный листочек формируется под действием краевой меристемы вдоль флангов примордия на дистальном конце. Позже другие листочки развиваются аналогичным образом из групп клеток, которые образуют небольшие выпуклости по бокам примордия (Coleman and Greyson, 1976b).

Обычно зарождается шесть слоёв клеток, которые впоследствии разрастаются путём антиклинального деления клеток, производя новые клетки в той же плоскости, так что сохраняются отдельные клеточные слои и формируется тонкая плоская лопасть листочка. В некоторых средах во время этой фазы роста происходят периклинальные деления клеток, что, по-видимому, увеличивает число клеточных слоёв (Maksymowych, 1973). Листочек продолжает расширяться за счёт деления клеток и их разрастания во всех клеточных слоях, но деление клеток замедляется и прекращается с разной скоростью, сначала в нижнем эпидермисе, затем в губчатом мезофилле, потом в верхнем эпидермисе и, наконец, в палисаде (Coleman and Greyson, 1976b). В результате образуются различные размеры и формы клеток и воздушных пространств, характерные для зрелого листа. Вследствие образования устьиц некоторые клетки эпидермиса продолжают делиться. Плотность устьиц наибольшая при 10%-ном разрастании листа (Gay and Hurd, 1975).

Влияние факторов среды

Влажность

Влияние влажности на лист невелико.

При высоком тургорном давлении улучшается разрастание листьев, что связано с подавлением транспирации. Площадь листьев томатов увеличивается при повышении влажности, но эффект небольшой. В долгосрочной перспективе высокая влажность может вызвать дефицит кальция, что может привести к сокращению площади листьев до 50% (Holder and Cockshull, 1990).

Высокая влажность уменьшает плотность устьиц, но общее количество устьиц на лист менее чувствительно к влажности (Суто и Андо, 1975).

Влияние влажности на лист томата зависит от дневной освещенности. При низкой освещенности влажность не влияет на площадь листьев, но при 90% относительной влажности листья были длиннее, чем при 55% относительной влажности (Hurd, 1973b). На количество устьиц на единицу площади это не повлияло.

Углекислый газ

При концентрации углекислого газа до 0,2% листья толще и меньше по площади, чем при концентрации окружающей среды (0,03%). Удельная площадь листьев (SL, площадь листьев на единицу сухой массы листьев) также ниже, хотя сырой вес на единицу площади не увеличивается. Количество клеток на единицу площади не изменяется (Verkerk, 1955; Madsen, 1968; Hurd, 1968; Hurd and Thornley, 1974).

Температура

Более высокая температура, за исключением условий низкой освещенности, увеличивает скорость расширения отдельных листьев и общую листовую поверхность (Verkerk, 1955; Abd el Rahman, Bierhuizen and Kuiper, 1959; Hussey, 1963a, 1965). Сведения о влиянии более высокой температуры на толщину и удельную площадь листа противоречивы.

Освещенность

Существует конкуренция за ассимиляты между молодыми листьями, листовыми примордиями и апикальными меристемами. В классическом исследовании Hussey (1963a) показал, что большее поступление ассимилятов в результате фотосинтеза при более высокой освещенности способствовало развитию как апекса, так и листовых примордий, но более высокая температура преимущественно благоприятствовала последним. Эффект высокой температуры в снижении скорости апикального роста может быть нейтрализован путём удаления молодых листьев (Hussey, 1963b; Kinet, 1977b).

Толщина листьев увеличивается по мере поступления ассимилятов, что приводит к снижению удельной площади листьев (УПЛ). Это показано в таблице выше для более широкого расстояния между растениями и уменьшения плодовой нагрузки, но то же самое было отмечено и для повышенной освещенности (Fan et al., 2013) или повышенной концентрации CO2 (Qian et al., 2012).

Таблица. Влияние способа воздействия на количество видимых листьев, общий сухой вес, вегетативный сухой вес, среднюю площадь и сухой вес отдельных листьев и удельную площадь листьев (SLA) в конце экспериментов с томатами. Для последних трёх параметров учитывались только те листья, которые ещё оставались на растении. Средние значения в пределах одного эксперимента, сопровождаемые одной и той же буквой, существенно не отличались (P = 0,05) (Heuvelink и Marcelis, 1996).

Эксперимент Воздействие Число видимых листьев Общая сухая масса, г/растение Вегетативная сухая масса, г/растение Площадь листа, см2/лист Масса сухого вещества листа, г/растение SLA, см2/г
1 1,6 растений на 1 м2 59,5a 636a 256a 467a 3,17a 147a
2,1 растений на 1 м2 60,3a 512b 196b 396b 2,36b 169a
3,1 растений на 1 м2 57,8a 364c 141c 310c 1,61c 193b
2 1 плод на соцветие 68,6a 385a 294a 322a 2,67a 123a
3 плода на соцветие 71,7a 536b 262a 352a 2,53a 140a
7 плодов на соцветие 69,4a 519b 176b 329a 1,58b 209b
3 1 плод на соцветие 64,8a 414a 341a 494a 3,37a 147a
7 плодов на соцветие 59,3b 444a 210b 503a 2,21b 232b
4 50% соцветий удалено 62,7a 471a 252a 419a 2,71a 155a
Контроль 62,3a 488a 182b 320a 1,91b 166a
5 50% листьев удалено1 37,3a 221a 110a 331a 3,22a 104a
Контроль 37,0a 266b 136a 299a 2,54b 118a
Примечание. 1 Удаление каждого второго листа (при длине 5 см) над первым соцветием.

Отдельный лист обычно толще, если он выращивается при высокой дневной освещенности в фазе инициации и раннего разрастания листьев (Verkerk, 1955; Charles-Edwards and Ludwig, 1975). Удельная площадь листьев SL ниже. В то же время, если освещенность не низкая, лист меньше по площади (Verkerk, 1955; Hurd and Thornley, 1974). Как только плоды начинают конкурировать с молодыми листьями за ассимиляты, скорость роста листа снижается.

Длительные периоды избытка ассимилятов могут привести к так называемому синдрому коротколистных листьев (СКЛ), то есть хрустящим, серо-зелёным до пурпурного цвета листьям, иногда с некротическими пятнами и кончиками листьев (Nederhoff et al., 1992). Эти авторы предположили, что СКЛ возникает из-за дефицита кальция в верхушке, что является косвенным следствием низкого соотношения поглотителя и источника, приводящего к быстрорастущим органам. Коротких листьев можно избежать, увеличив плотность растений или, при ранней посадке круглогодичной культуры, оставив весной дополнительный побег на части растений, тем самым увеличив плотность стеблей. В обоих случаях соотношение поглотитель-источник увеличивается.

Гистогенез листьев аномален при слабом освещении. Клетки губчатого мезофилла расположены более рыхло и нерегулярно, уменьшается размер, количество и плотность палисадных клеток (Porter, 1937). Плотность устьиц уменьшается, и листья становятся гипостоматозными, особенно если низкая освещенность наступает до того, как листья достигнут 10% своей конечной площади (Gay and Hurd, 1975).

Гистология листа была описана Коулманом и Грейсоном (1976b). Поверхностные слои клеток, верхний и нижний эпидермисы, поддерживают внутренние ткани и не содержат хлоропластов. Они прерываются устьицами, которые обеспечивают газообмен с наружным воздухом. Устьица всегда присутствуют на нижней (абаксиальной) стороне листочка и часто в меньшем количестве на верхней (адаксиальной) (Gay and Hurd, 1975). Палисадный мезофилл обычно представляет собой один или два слоя тесно упакованных вакуолизированных столбчатых клеток, расположенных непосредственно под верхним эпидермисом. Хлоропласты находятся в цитоплазме вблизи воздушных пространств, что облегчает газообмен. Губчатый мезофилл, расположенный между палисадом и нижним эпидермисом, состоит из трёх или более слоёв более крупных вакуолизированных клеток, слабо связанных между собой сложной системой воздушных пространств. Они содержат меньше хлоропластов и имеют относительно меньшую площадь поверхности, подверженную воздействию большего объёма внутреннего воздушного пространства по сравнению с палисадом.

Крупные жилки образуют большие гребни на нижней стороне листа и имеют некоторое структурное сходство со стеблем. Сеть жилок нерегулярная и перьевидная (перистая) с одной главной жилкой. Как и в стебле, первичные и вторичные жилки имеют внутреннюю и внешнюю флоэму. Второстепенные жилки пронизывают ткань мезофилла в виде сетчатого жилкования.

Размер листьев, как площадь, так и масса, зависит от условий произрастания, при этом повышенное поступление ассимилятов приводит к образованию более крупных листьев с большей массой. Однако отдельный лист, выращенный при высоком уровне облучения, обычно меньше по площади, но больше по массе.

Влияние фотопериода и освещенности

Влияние фотопериода на размеры листьев зависит от сорта. Аунг и Остин (1971) показали, что длина и свежий вес листьев были выше в длинные дни (обеспечиваемые прерыванием 16-часового тёмного периода 1 часом красного света) у тепличного сорта ‘Michigan-Ohio Hybrid’ из северной части США, но не у сорта ‘Fireball’ из южной части США. Более того, как у северных, так и у южных сортов короткий день не оказал значительного влияния на средние листья, но вызвал удлинение базальных и укорачивание верхушечных. Короткий день также снижал содержание хлорофилла в листьях (Hurd and Thornley, 1974).

Временной ход количества заложенных и развёрнутых листьев у растений томата, выращенных при четырёх дневных плотностях фотосинтетического фотонного потока

Временной ход количества заложенных (пунктирные линии) и развёрнутых листьев (длина 10 см; сплошные линии) у растений томата, выращенных при четырёх дневных плотностях фотосинтетического фотонного потока (PPFD) (2,5, 4,9, 6,5 и 13,2 моль/м2/день).

Непрерывный свет может подавлять рост листьев у томата, но это не всегда наблюдается. Удовлетворительного объяснения этому не было дано. На листьях появляются хлоротичные пятна и они начинают отмирать, даже если непрерывное освещение прекращается до того, как становится заметен хлороз (Withrow and Withrow, 1949; Highkin and Hanson, 1954; Kristoffersen, 1963). Листья, длина которых к началу непрерывного освещения превышает 100 мм, не развивают хлороз (Hillman, 1956). Некоторые неестественные циклы света и темноты также могут вызывать хлороз (Highkin and Hanson, 1954). Это явление не является фотопериодическим в природе, поскольку оно не происходит при слабом освещении (1000 люкс, около 4 Втм-2 PAR) (Ketellapper, 1969). Его также можно избежать временным снижением температуры (Withrow and Withrow, 1949; Hillman, 1956; Kristoffersen, 1963; Ketellapper, 1969). Kristoffersen (1963) предположил, что повреждение вызвано обезвоживанием листьев, но в этом также участвует эндогенный ритм. Тёмный период был необходим для восстановления тургорного давления и сброса эндогенного ритма. Однако культуры можно выращивать в водной культуре при непрерывном свете при высокой освещенности без какого-либо хлороза (Hurd and Thornley, 1974).

Качество света может влиять на старение. Кратковременное облучение красным светом задерживало старение и останавливало потери хлорофилла и белка. Дальний красный свет обратил этот процесс вспять, предполагая, что фитохром участвует в этом механизме (Tucker, 1981).

Скорость появления или разворачивания листьев (LUR)

В тепличной культуре новые листья появляются каждые 2 дня летом и каждые 2,5 дня зимой (Coleman and Greyson, 1976a). Скорость не зависит от дневной освещенности в летний период, но ограничивается ею в зимний период, при этом кривые имеют ту же форму, что и кривая живого веса растения (Klapwijk, 1981). В целом, скорость образования листьев или листовых примордиев увеличивается при ежедневном облучении и температуре, но остаётся постоянной в неизменной среде, что примечательно, учитывая изменения, происходящие в других зонах роста (Abd el Rahman and Bierhuizen, 1959; Calvert 1959; Hussey, 1963a; Binchy and Morgan, 1970; Kinet, 1977a). Существует небольшое взаимодействие между температурой и светом. Hussey (1963a) обнаружил, что при 15 °C скорость образования листьев увеличивалась по мере увеличения освещенности от 400 свечей (очень приблизительно 17 Вт/м2 PAR) до 800 свечей (приблизительно 34 Вт/м2), но не от 800 до 1600 свечей (приблизительно 68 Вт/м2), что говорит о температурном ограничении. При 25 °C этот показатель продолжал расти. Скорость образования листьев у молодых растений относительно независима от длины дня (Binchy and Morgan, 1970; Kinet, 1977a) и обогащения CO2 (Hurd, 1968).

Скорость появления или разворачивания листьев (LUR) необязательно равна скорости инициации листовых примордий на верхушке, но в долгосрочной перспективе ожидается равенство. На LUR преимущественно влияет температура (De Koning, 1994). Поскольку между двумя последовательными соцветиями у «неопределенных» сортов закладывается три листа, скорость LUR просто в три раза больше скорости появления соцветий. LUR показывает оптимальную реакцию на повышение температуры. Эта зависимость близка к линейной при 17-23 °C, а при 20 °C, как правило, каждую неделю разворачивается три листа. Температура меристемы определяет скорость инициации листьев, и Savvides et al. (2013) определили, что температура меристемы может значительно отклоняться (от -2,6 °C до 3,8 °C для томата) от температуры воздуха в умеренных условиях.

Де Конинг (1994) не наблюдал влияния плодовой нагрузки, удаления листьев или плотности посадки на LUR. Heuvelink и Marcelis (1996) также сообщили о незначительном влиянии поступления ассимилятов на LUR. Более высокий уровень перехвата света на растение из-за более низкой плотности посадки почти не повлиял на LUR, в то время как обеспечение ассимилятами сильно улучшилось. Однако Саввидис и др. (2014) сообщили о снижении скорости инициации листьев у молодых растений томата при снижении уровня освещенности ниже 6,5 моль/м2/день. Более высокий уровень освещенности мог привести к повышению температуры меристемы и, следовательно, отразить косвенный эффект света на скорость инициации листьев, но Саввидис и др. (2014) сообщили о постоянной температуре меристемы среди световых обработок, и, следовательно, снижение скорости инициации листьев при низком уровне освещенности, вероятно, определяется снижением доступности фотосинтеза. Этот контраст с данными Heuvelink и Marcelis (1996) можно объяснить тем, что поступление ассимилятов ограничивает LUR у рассады из-за низкой площади листьев и, следовательно, низкого перехвата света.

Моделирование

Моделирование роста органа с ограниченным детерминированным ростом, такого как лист, является сложной задачей, поскольку требуется механизм для объяснения прекращения роста. В то время как легко найти эмпирические функции, связанные со временем, такие как Гомпертц, для точного описания роста площади, длины или сухого веса листьев, нет простого механистического обоснования. Торнли и др. (1981) использовали функцию Гомпертца для описания максимального потенциального роста, но ввели параметры для описания того, как окружающая среда влияет на фактическую скорость роста и размер листьев. Они считали, что в листьях есть два резервуара углерода.

«Основной» углерод используется для роста и метаболизма, включая строительство и хранение первичной клеточной стенки. «Неосновной» пул использовался для производства вторичных продуктов, например, утолщения стенок, которые не способствовали продуктивности листьев. Они предположили, что прирост сухой массы листа в течение дня может быть обусловлен балансом между фотосинтезом, описываемым уравнением:

$${P_G = \frac{\alpha I (\gamma C_i - \beta)} {\alpha I + \gamma C_i} e^{-S_Pt},}$$

и использованием углерода в процессе дыхания и роста в «основном» углеродном пуле WM. Если прирост был отрицательным, считалось, что транслокация из других органов восполняет большую часть, но не весь дефицит. Аналогично, если прирост был положительным, считалось, что большая часть, но не весь избыток углерода экспортируется. Оставшийся избыток углерода способствовал росту неосновного пула углерода WC. Функция Гомпертца описывала максимальный рост WM в условиях высокой доступности углерода, но фактически достигнутый рост WM считался долей потенциального в зависимости от уровня доступного углерода. Эта полумеханистическая модель реалистично описывает, как рост листьев может быть ограничен факторами окружающей среды, но демонстрирует сложность количественного анализа сложного процесса роста листьев. Интересное моделирование роста томата было разработано Hoogenboom (1980), математически описывающее большинство факторов окружающей среды, влияющих на рост культуры в коммерческой теплице.

Развитие стебля

Описание

Стебель обычно составляет около 4 см в диаметре у основания и покрыт железистыми и не железистыми волосками. Внутри и снаружи цилиндрической трубки из волокон ксилемы находятся нити флоэмы, которые окружают сердцевину из клеток сердцевины. Вся сосудистая структура и окружающая её трубка из паренхиматозных клеток, перицикл, называется сифоностелой. По мере развития вторичной флоэмы внешняя флоэма формирует более непрерывный цилиндр. Степень развития вторичной ксилемы зависит от условий произрастания. Она относительно более развита в тонких, медленно растущих стеблях, чем в толстых, быстро растущих стеблях, где относительно больше крупных клеток сердцевины. Сифоностель окружён корой, которая содержит эндодерму, один слой клеток, прилегающих к сифоностелю, колленхиматозные клетки, помогающие поддерживать стебель, и фотосинтезирующие клетки, расположенные непосредственно под поверхностным слоем или эпидермисом.

На верхушке главного стебля находится апикальная меристема побега (SAM) — область активного деления клеток, где зарождаются новые листья и части цветка. Она имеет куполообразную форму и защищена только что сформированными листьями. Она состоит из двухслойной туники, окружающей четырёх-шестислойное тело. Деление клеток происходит преимущественно антиклинально в слое туники и периклинально под корпусом. Типичная апикальная клетка составляет 120 мкм в диаметре и 50 мкм в высоту (Deshpande, Bronckers and Stainier, 1974).

Листья расположены поочередно с филлотаксисом 2/5. Даже в условиях колебаний среды, по крайней мере до цветения, они образуются регулярно и растут вначале с параллельными кривыми роста, поэтому для описания стадии развития полезно использовать понятие индекса листового пластохрона (Coleman and Greyson, 1976a). Инициация листового примордия описана Hussey (1971).

Стадии развития

Схематическое изображение развития побега у томата.

Схематическое изображение развития побега у томата.

Первичный побег показан чёрным цветом, боковые оси последовательного порядка — серым. Меристема первичного побега формирует первый сегмент симподиального стебля, заканчивающегося первым соцветием. Во всех пазухах листьев формируются вегетативные боковые побеги. Боковой побег в пазухе самого молодого листового примордия растёт энергично, отодвигает соцветие в боковое положение и переводит свой подсемядольный лист в приподнятое над соцветием положение. После образования трёх узлов симподиальный побег также заканчивается соцветием. Симподиальные побеги все более высокого порядка продолжают развитие главной оси до бесконечности. Соцветия состоят из серии конечных цветков, происходящих из симподиальных осей соцветий все более высокого порядка.

Развитие побега у томата можно разделить на две фазы. Во время начальной вегетативной фазы SAM формирует метамеры (листья), состоящие из удлинённого междоузлия, листа и почки. После образования от 7 до 11 (больше в неблагоприятных условиях) метамеров SAM первичного побега преобразуется в меристему соцветия (IM). В то время как IM развивается в соцветие, вторая фаза развития побега инициируется ростом почки в пазухе самого молодого листового примордия. Этот симподиальный побег энергично растёт (часто после периода покоя), смещает развивающееся соцветие в боковое положение и переводит свой подсемядольный лист в приподнятое положение над соцветием.

После образования трёх листьев САМ симподиального побега также преобразуется в IM и развивается в соцветие. Главная ось снова продолжается симподиальным побегом в пазухе самого молодого листового примордия. У «индетерминантных» сортов этот процесс повторяется бесконечно, соцветия появляются через каждые три листа. Эти сорта предпочитают выращивать в теплицах, поскольку они дают высокие урожаи в течение длительного периода. У «детерминантных» сортов на каждой оси образуется ограниченное количество соцветий, а у основания стебля развиваются сильные пазушные почки, создавая кустистую форму, которая идеально подходит для выращивания без опоры в открытом грунте.

Микроскопические исследования показывают, что пазушные почки у томата формируются на ранних стадиях развития во всех пазухах примордиев листьев. Благодаря слабому корреляционному ингибированию верхушкой побега, эти почки развиваются в боковые побеги без фазы покоя, повторяя, по крайней мере, часть развития первичного побега. Поскольку все узлы бокового побега могут снова образовывать боковые побеги, эта схема может повторяться бесконечно, что приводит к очень кустистому характеру роста (Schmitz and Theres, 1999). Эти боковые побеги удаляются при выращивании «индетерминантных» сортов. Боковой побег из пазухи листа, расположенный непосредственно под соцветием, является самым сильным и может составить серьезную конкуренцию главному верхушечному побегу.

Пазушная почка в листе, расположенном под соцветием, развивается по-другому. По мере роста почки лист переходит в положение над соцветием, которое смещается. Внешне это выглядит как непрерывный рост главного стебля с боковыми междоузлиями соцветий (Luckwill, 1943; Cordner and Hedger, 1959; Sawhney and Greyson, 1972; Deshpande, Bronckers and Stainier, 1974; Ecole, 1974). Когда почка не развивается, предпоследняя пазушная почка, которая обычно растёт медленнее, может стать главной осью, давая начало ветви с одним листом и конечным соцветием. Новая главная ось заканчивается вторым соцветием обычно через 3 или 4 листа, но в неблагоприятных условиях и больше. У «индетерминантных» сортов этот процесс повторяется бесконечно, соцветия появляются через каждые 3 листа, тогда как у «детерминантных» сортов каждая ось даёт ограниченное количество соцветий, а у основания стебля развиваются сильные пазушные почки, создающие кустистость. Ветви могут появляться и другими способами. Новые побеги могут развиваться из последней почки соцветия, образуя «бегущие соцветия», что является наследственным признаком (Vriesenga and Honma, 1974). Листочки могут расти на соцветии, часто рядом с первым цветком. Придаточные побеги могут возникать из различных вегетативных частей, особенно из рахиса зрелого листа.

Факторы, влияющие на развитие

Свет

Cao et al. (2016) подвергали растения томатов обработке ночным перерывом (NB) с различной частотой — каждые 1, 2, 3 и 4 часа — с использованием красного света (RL) интенсивностью 20 мкмоль/м2/с. Эти авторы показали, что с увеличением частоты ночных перерывов на красный свет высота растений уменьшалась, диаметр стебля увеличивался, а начало цветения задерживалось (как по дням, так и по количеству листьев ниже первого соцветия).

При суточном облучении свыше 2 МДж/м2/день высота растений с одинаковым сухим весом постоянна (Hurd and Thornley, 1974). Снижение суточного облучения ниже этого уровня обычно увеличивает скорость удлинения стебля за счёт других частей растения. В результате получается более слабый, тонкий, но высокий стебель с увеличенной долей паренхимы. Когда дневное облучение очень низкое, дальнейшее уменьшение снижает высоту растения. Дополнительное освещение молодых растений зимой часто даёт более высокие растения (Verkerk, 1955; Morgan and Binchy, 1968; Kinet, 1977a). Действительно, Coleman и Greyson (1976a) наблюдали, что высота 4-недельных побегов уменьшалась зимой и увеличивалась летом. Существуют также эффекты, связанные с возрастом растений (Cooper, 1969): затенение до времени плодоношения либо уменьшало, либо не оказывало никакого влияния на скорость удлинения стебля, в то время как затенение после плодоношения увеличивало ее. Следовательно, в зависимости от времени года и возраста растения, затенение может увеличивать или уменьшать высоту стебля.

Влияние длины дня на удлинение стебля не совсем ясно. Hurd и Thornley (1974) не обнаружили явного влияния длины дня для сортов ‘Minibelle’ и ‘Minibellella’, но Kinet (1977a) обнаружил, что длинные дни способствовали увеличению высоты растений и свежего веса стеблей сорта ‘King Plus’. Аунг и Остин (1971) показали, что высота растений уменьшилась, а вес стеблей увеличился в результате прерывания на 1 час ночного освещения красным светом в середине 16-часового тёмного периода, что фотоморфогенетически эквивалентно установлению длинного дня, у сорта, произрастающего в южной части США, но не повлияло на эти показатели у сорта из северной части США. Оптимальная длина дня для удлинения стеблей уменьшается при повышении температуры или по мере роста растений (Kristoffersen, 1963). Хайкин и Хансон (1954) обнаружили, что у растений, получающих одинаковое дневное облучение, 2 ч белого света при 1000 свечей (примерно 42 Вт/м2 PAR) в середине ночи частично подавлял удлинение стебля по сравнению с теми же 2 часами в конце дня. Более того, необычные циклы освещения (6 ч с 6 ч перерыва или 24 ч с 24 ч перерыва) уменьшали высоту стеблей. Эти эффекты могли быть вызваны тем же механизмом, что и хлороз листьев, а не истинным фотопериодизмом. Качество света также может влиять на удлинение стебля. При флуоресцентном освещении в контролируемой среде обеспечение вольфрамового освещения, насыщенного дальним красным светом, увеличивало удлинение стебля (Cooke, 1969; Hurd, 1974).

Концентрация CO2

Обогащение CO2 обычно приводит к появлению более высоких растений, но это связано с более быстрым ростом (Morgan and Binchy, 1968). Растения с одинаковой сухой или свежей массой были немного короче, если выращивались в обогащённом CO2 (Hurd, 1968).

Температура

Растения томата выращивали в климатических камерах

Растения томата (8 недель после посева, 40 дней после начала температурного воздействия) выращивали в климатических камерах при интенсивности света 30 Вт/м2 при трёх температурных режимах

(D = дневная температура; N = ночная температура; длина дня составляла 12 ч)

Скорость удлинения стебля обычно увеличивается с ростом температуры, при этом длина стебля в основном определяется дневной температурой (оптимум > 28 °C) (Langton and Cockshull, 1997). О снижении роста длины в результате так называемого отрицательного DIF (разница между дневной и ночной температурой) сообщалось многими авторами и для большого количества культур, включая томат (рис.).

Bours (2014) пришёл к выводу, что отрицательная DIF влияет на рост путём прямого воздействия на фазу и амплитуду генов циркадных часов, которые, в свою очередь, контролируют последующие процессы, такие как метаболизм крахмала и сигнальные пути гормонов. Пути передачи сигналов ауксина и этилена, на которые влияет отрицательный DIF, демонстрируют значительное перекрестное взаимодействие и связаны с циркадными часами в нескольких позициях. Bours (2014) подчеркнул уникальное положение фоторецептора фитохрома B в этой регуляции. Гиббереллиновый метаболизм почти наверняка вовлечен в регуляцию удлинения стебля под действием температуры (Langton and Cockshull, 1997). Влияние повышенной температуры корней на удлинение стебля относительно невелико.

Скорость удлинения стеблей обычно увеличивается с повышением температуры (Abd el Rahman and Bierhuizen, 1959; Calvert, 1964). Стебли становятся тоньше с большей долей паренхимы и повышенным содержанием воды (Verkerk, 1955). Длина стебля в основном определяется дневной температурой у молодых растений (Calvert, 1964). Длина стеблей более взрослых растений томата проявляет термопериодичность (Verkerk, 1955; Kristoffersen, 1963). Оптимальная ночная температура для удлинения стебля составляет 30 °C у молодых растений и 13-18 °C у старых репродуктивных растений (высотой более 40 см) (Went, 1945). Скорость удлинения снижается по мере увеличения продолжительности ночи, что свидетельствует о значимости ранней ночной температуры (Kristoffersen, 1963).

Влажность

Высокая влажность улучшает удлинение стебля, хотя эффект от этого незначительный. Holder и Cockshull (1990) не наблюдали никакого влияния действия влажности (0,1, 0,2, 0,4 и 0,8 кПа дефицита давления пара, поддерживаемого непрерывно в течение 28 дней) на высоту растений.

Солевой стресс (высокая электропроводность (EC) в корневой среде) уменьшает удлинение стебля. Встряхивание одновременно вызывает стресс и закаляет растения, что приводит к уменьшению длины стебля — явление, известное как тигмоморфогенез (Picken et al., 1986).

Солесодержание

Солевой стресс (высокая электропроводность (EC) в корневой среде) уменьшает удлинение стебля.

Механическое воздействие

Встряхивание одновременно вызывает стресс и закаливает растения, это явление известно как тигмоморфогенез (Picken et al., 1986). Более жесткое растение часто желательно для коммерческой культуры, поскольку оно менее подвержено выкидышу цветка при слабом освещении. Однако встряхивание уменьшает длину стебля, площадь листьев, содержание воды и сухой вес стебля и листьев, а его влияние на урожайность неясно (Heuchert and Mitchell, 1983). В коммерческих целях растения легко встряхиваются путём опрыскивания водой (Klapwijk, 1977; Wheeler and Salisbury, 1979).

Развитие аксиллярных побегов (пасынков)

Молодые пазушные побеги конкурируют с главным стеблем, корнями и плодами за ассимиляты (Hartmann, 1977), поэтому полная дефолиация молодого растения стимулирует пазушные побеги за счёт стебля (De Zeeuw, 1954).

Развитию аксиллярных побегов способствуют низкая температура, отрицательный DIF или короткий день, но реакция зависит от сорта (Aung and Austin, 1971; Aung, 1976). Было показано, что 5 минут дальнего красного света в конце светового периода подавляют рост боковых побегов (Tucker, 1976), что может представлять интерес для тепличного растениеводства, где ручное удаление боковых побегов требует много труда.

Генетические особенности

Существуют большие различия в характере роста. Например, компактные сорта, такие как ‘Kingley Cross’, популярны в тепличном производстве. Они имеют более короткие междоузлия, чем обычные высокорослые сорта, благодаря одному рецессивному гену. Томат черри, L. esculentum var. cerasiforme, значительно отличается по генотипу, но мало отличается по вегетативной привычке от обычного томата, за исключением того, что у него более мелкие листья (Muller, 1940; Luckwill, 1943).

У томата несколько мутантов дефектны в инициации пазушной меристемы. Мутант lateral suppressor (ls) характеризуется отсутствием боковых побегов, за исключением симподиального побега и бокового побега, расположенного непосредственно под ним (субфлоральные боковые побеги) (Schmitz and Theres, 1999).

Развитие корня

Описание

У рассады томатов развивается стержневой корень, который может вырасти длиной более 0,5 м, но он часто повреждается в культуре. Около 60% корневой системы находится в верхних 0,3 м почвы (Rendon-Poblete, 1980). Придаточные корни, сходные по структуре с боковыми, развиваются при благоприятных условиях из стебля, особенно у основания. Они также образуются на нижней стороне горизонтальных частей стебля, что позволяет растению укореняться в природе.

Корневая зона простирается в диаметре более чем на 1,5 м (Hayward, 1938). В поперечном сечении ксилема образует цилиндр в центре корня с двумя боковыми крыльями (диарх). Флоэма завершает сосудистую ткань, заполняя пространство между крыльями и образуя цилиндр. Он окружён одним слоем перициклических клеток, образуя структуру, называемую протостелой диарха, которая в свою очередь окружена эндодермой, трёх- или четырёхслойной корой и эпидермисом.

Боковые корни возникают из перициклических клеток позади растущего кончика корня и прорастают сквозь кору. Ксилема обычно тетрархическая с четырьмя крыльями, напоминающими четырёхугольную звезду. Придаточные корни, сходные по структуре с боковыми, развиваются в благоприятных условиях из стебля, особенно у основания. Существует генетическая изменчивость в их количестве и длине, а также в максимальной высоте их роста на стебле (Phatak, Jaworski and Liptay, 1981). Они также в изобилии образуются на нижней стороне горизонтальных частей стебля, что позволяет растению укореняться в природе, хотя, если они подвешены в воздухе, они обычно не удлиняются. Они зарождаются в паренхиме флоэмы и перицикле стебля, деформируя кору и образуя раневую ткань, где они разрывают эпидермис.

В настоящее время многие тепличные томаты выращивают на искусственных субстратах, например, на каменной вате, перлите или иногда только в питательном растворе (метод питательной плёнки (NFT)). NFT позволяет изучать рост и развитие корней, и как NFT, так и субстратные культуры позволяют создать гораздо более контролируемую среду для корней. В исследованиях, посвящённых корням, иногда растения выращивают в аэрируемых контейнерах с питательным раствором; однако такие корни имеют иную морфологию, чем корни, выращенные в почве.

Факторы, влияющие на развитие

Свет

Соотношение сухой массы побега и корня увеличивается по мере роста растений. Оно увеличивается медленнее и достигает более низких значений при более высоком уровне облученности (Verkerk, 1955; Kristoffersen, 1963). В интересном исследовании влияния затенения на рост и функции корней Crapo и Ketellapper (1981) обнаружили, что скорость увеличения сухого вещества корней и скорость деления клеток в кончиках корней были чувствительны к снижению содержания сахара и крахмала в корнях, вызванному затенением побега, но поглощение ионов было менее чувствительным, а дыхание корней — наименее чувствительным. Это показывает, что в условиях низкой освещенности приоритет отдаётся процессам, необходимым для поддержания жизнедеятельности растения. Аналогично, Hurd, Gay и Mountifield (1979) показали, что на ранней стадии плодоношения рост корней прекращается. Позже он возобновился, и после этого соотношение вегетативного побега и свежего веса корня оставалось практически постоянным. Рост корней был более интенсивным, если удаляли две трети цветков, хотя рост был таким же.

Добавление дальнего красного вольфрамового света к флуоресцентному свету увеличивает соотношение сухой массы побега и корня и в целом уменьшает долю сухого веса (сухой вес/свежий вес) в корнях (Cooke, 1969; Hurd, 1974).

Концентрация CO2

В тепличных условиях обогащение CO2 изменяет распределение ассимилятов между корнями, стеблями и листьями. Как правило, листья получают наибольшую пользу, стебли — наименьшую, а корни демонстрируют промежуточную реакцию (Newton, 1966).

Температура

Интерес к влиянию температуры корней на развитие растений возрос, поскольку питательный раствор в NFT можно легко нагреть. Считалось, что можно сократить счёта за отопление коммерческих теплиц, если повышенная температура корней сможет компенсировать пониженную температуру побегов.

Взаимосвязь между приростом сухой массы и температурой у растений

Взаимосвязь между приростом сухой массы и температурой у растений, выращенных в течение девяти дней с момента появления всходов (когда зародыши были горизонтальными) при двух световых режимах для cv. «Potentate».

W: все растение; T: верхушки; C: семядоли; S: побеги (за исключением семядолей); R: корни. (Данные из Hussey, 1965.)

Более высокая температура в теплице снижает скорость роста корней и увеличивает соотношение сухой или свежей массы побега и корня (Went, 1945; Verkerk, 1955; Kristoffersen, 1963). У молодых растений скорость роста сухого веса корней увеличивалась с повышением температуры побега по крайней мере до 30 °C при освещенности 800 свечей (около 34 Вт/м2 PAR), хотя при 400 свечах (около 17 Вт/м2 PAR) реакции не наблюдалось. Это контрастирует с оптимальной для побега температурой около 25 °C (рис.). Из всех рассмотренных органов на корни меньше всего влияет температура побега (Hussey, 1965).

Корни, выращенные при температуре около 14 °C, были толще, белее и менее разветвлёнными, чем при более высокой температуре почвы, но питание влияет на эту реакцию (Gosselin and Trudel, 1982).

Влияние на вегетативный рост побегов также различно и меньше, чем влияние температуры побегов. Существует некоторая путаница относительно влияния на фотосинтез и EA. Harssema (1977) обнаружил, что EA не зависит от температуры корней, в то время как Hurewitz и Janes (1983) обнаружили небольшое увеличение PN листьев при температуре до 30 °C. Gosselin и Trudel (1984) обнаружили, что в теплице, за исключением 45% затенения, когда и PN листьев, и PN всего растения были подавлены, PN всего растения была выше при 24 °C, чем при 12 или 36 °C, в то время как PN листьев не изменялась. Однако измеренная в более длительном временном интервале, EA, которая обычно была оптимальной при 24 °C, была самой высокой при 36 °C в условиях 45% затенения.

Производство сухого вещества обычно увеличивается с ростом температуры корней до оптимума для молодых растений при температуре около 30 °C, но температурный оптимум может снижаться с возрастом растений (Lingle and Davis, 1959; Hussey, 1965; Cornillon, 1974; Harssema, 1977; Hurewitz and Janes, 1983; Bugbee and White, 1984; Gosselin and Trudel, 1984). Однако Abdelhafeez и др. (1971) считают, что сочетание 30 °C корень, 25 °C ^корень губительно. Содержание сухого вещества уменьшается при повышении температуры корней (Lingle and Davis, 1959). Ниже 15 °C рост побегов может быть сильно ограничен (Lingle and Davis, 1959; Cornillon, 1974; Bugbee and White, 1984). Нагревание корней всегда сначала увеличивает рост корней и побегов, но в одном эксперименте при слабом освещении доступные ассимиляты были исчерпаны быстрее, и рост стал медленнее (Gosselin and Trudel, 1984). Напротив, когда Мосс (1983) нагрел корни до 25 °C, чтобы компенсировать снижение минимальной ночной температуры воздуха (10 °C или 8 °C по сравнению с 15 °C) он обнаружил эффекты на цветение и плодоношение, но не на RW, несмотря на небольшое снижение EA, и не было никакого взаимодействия с затенением.

Утепление корневой зоны может принести пользу культурам, выращиваемым в открытом грунте. Восковые и полиэтиленовые мульчи повышали скорость вегетативного роста томатов в Канаде. Преимущества были обусловлены сохранением влаги и уменьшением уплотнения почвы, а также повышением температуры почвы (Vandenburg and Tiessen, 1972).

Площадь листьев увеличивается за счёт выращивания растений при более высокой температуре корней, если освещенность невелика (Gosselin and Trudel, 1984). В одном эксперименте растения, выращенные с корнями при температуре 15 °C, имели более мелкие, толстые и тёмно-зелёные листья, чем при 25 °C. SL был на 21% ниже при 15 °C (Bugbee and White, 1984). Стомы, очевидно, закрываются быстрее при температуре корней 12 °C, чем при 22 °C (Abdelhafeez et al., 1971). Ограничение корней приводит к тому, что листья становятся темнее и имеют более высокий процент сухого вещества (Calvert, 1969).

Данные относительно температуры корней и удлинения стеблей противоречат друг другу. Некоторые авторы обнаружили увеличение удлинения при повышении температуры корней (Abd el Rahman et al., 1959; Cooper, 1973; Menhenett and Wareing, 1975), тогда как Cornillon (1974) обнаружил снижение, а другие — незначительное влияние (Abdelhafeez et al., 1971; Went, 1944). Вероятно, влияние света и питания, которые часто различаются в разных экспериментах, более важно, чем влияние корневой температуры.

Рост побегов усиливается температурой корней в большей степени, чем рост корней. Корни, выращенные при температуре около 14 °C, были толще, белее и менее разветвлёнными, чем при более высокой температуре почвы, но питание влияет на эту реакцию (Abdelhafeez et al., 1971; Gosselin and Trundel, 1982). Повышение температуры корней с 12 °C до 36 °C уменьшило свежий и сухой вес, но увеличило процентный сухой вес корней (Gosselin and Trudel, 1983).

Влажность

Высокая влажность может стимулировать рост воздушных придаточных корней и способствовать удлинению корней. Томаты могут даже поглощать воду через листья в условиях высокой влажности (Breazeale and McGeorge, 1953a, b; Janes, 1954).

Вещества, регулирующие рост

Широкий спектр химических веществ был протестирован на способность способствовать развитию цветка и завязыванию плодов в различных условиях, и имеется случайная информация о влиянии этих химических веществ на вегетативный рост. Установлено немного желательных коммерческих целей изменения вегетативного роста, для которых регуляторы роста могут быть полезны. Исключением является ингибирование удлинения стеблей в некоторых условиях. Существует несколько экспериментов, которые позволили понять механизмы действия эндогенных регуляторов роста.

Ауксины

Главный природный ауксин, обнаруженный в томатах, похож, но не идентичен индолуксусной кислоте (IAA) и вырабатывается в активно делящихся клетках, особенно в апикальной меристеме на верхушке стебля. Производство увеличивается с возрастом растения и может снижаться с температурой, хотя доказательства этого слабые (Kramer and Went, 1949).

Ауксины участвуют в апикальном доминировании. Удаление верхушки стебля стимулирует рост пазушных почек у сорта ‘Potentate’. Нанесение IAA в ланолиновой пасте на срезанный стебель подавляет этот рост (Catalano and Hill, 1969). Нанесение N-m-толилфталаминовой кислоты, которую иногда называют ауксином, на соцветие индетерминантного сорта задерживает или предотвращает возобновление роста в стебле пазушной почкой ниже соцветия (Cordner and Hedger, 1959). Помидоры-изгои, которые образуются у некоторых сортов в определенных условиях, могут иметь измененный метаболизм ауксина. Они имеют более короткие междоузлия, веретенообразные стебли, усиленный рост боковых побегов и плохое плодоношение зимой (Calvert, 1974).

Искусственные ауксины используются для усиления цветения и плодоношения, но их влияние на вегетативный рост сравнительно невелико (Brown, Jackson and Burlingham, 1968; Younis and El-Tigani, 1977). Применение на корни нафталиновой уксусной кислоты (NAA) угнетало рост EA, RW, стебля и листьев, но на FA и соотношение побег/корень не влияло. Комбинации ауксинов с гиббереллинами могут вызывать образование проростков на листовых пластинках, что может иметь потенциал для размножения культурой тканей (Kurtz and Lineberger, 1983).

Гиббереллины

Эндогенные гиббереллины, по-видимому, играют важную роль в росте томата. Они вырабатываются в корнях в количестве, зависящем от температуры, и играют важную роль в удлинении стебля (Reid and Crozier, 1971; Menhenett and Wareing, 1975).

Применение экзогенных гиббереллинов способствует удлинению междоузлий, в результате чего получаются более высокие растения с большим сухим весом стебля и меньшей окружностью стебля (Wittwer and Tolbert, 1960; Brown, Jackson and Burlingham, 1968; Aung and Austin, 1970; Saleh and Abdul, 1980), и стимулирует абсцедирование котиледона (Aung and Austin, 1970). GA3, внесенный в корни, слегка угнетает FA, увеличивает соотношение побег/корень, но не влияет на RW. Он увеличивает EA, но только при высокой (0,1%) концентрации CO2 (Tognoni, Halevy and Wittwer, 1967), и частично противодействует ингибированию роста побегов низкой температурой корней (Bugbee and White, 1984). При нанесении на пазушные почки он усиливает рост пазушных побегов (Catalano и Hill, 1969). Скорость разрастания листьев увеличивалась при внесении 5 мкг гибберелловой кислоты (GA3) на семена или при внесении более низких концентраций на корни кукурузы ‘Money-Maker’ (Brown, Jackson and Burlingham, 1968). У карликовых сортов применение GA3 ингибировало разрастание старых листьев и способствовало росту молодых незрелых листьев, при этом площадь листьев на растение почти не изменилась (Aung and Austin, 1970).

Ретарданты роста

Замедлители роста часто использовались для улучшения аспектов растениеводства. В коммерческом плане наиболее важным является ССС (иначе известный как цикоцел или хлормекват). Основное коммерческое применение ССС заключается в снижении скорости удлинения стеблей, которая может быть нежелательно высокой в зимний период или при выращивании промежуточных культур под зрелой надземной частью.

Результатом применения ССС, независимо от того, вносится ли он в раствор для опрыскивания растений или в почву, является более мелкое растение с более короткими междоузлиями, более низкой скоростью производства сухого вещества и меньшим количеством листьев, которые тёмно-зелёные, толще и меньше (Mishra and Pradham, 1972; Wittwer and Tolbert, 1960; Saleh and Abdul, 1980; Abdul, Canham and Harris, 1978; Morgan and Binchy, 1968; Bragt, 1969). На EA не влияет, но RW и FA немного снижаются. Цветение и завязывание плодов часто улучшаются. Корни задерживаются меньше, чем побеги, или даже стимулируются, так что соотношение побег/корень уменьшается (Wittwer and Tolbert, 1960; Mishra and Pradham, 1972; Nourai and Harris, 1983). При высокой концентрации листья могут пожелтеть, так как хлорофилл разрушается, особенно по краям листьев (Bryan, 1970). Зачастую нормальный рост впоследствии возобновляется, и обработанные растения в конечном итоге могут достичь тех же размеров, что и необработанные (Bragt, 1969; Younis and El-Tigani, 1977).

Концентрация химиката имеет существенное значение. При применении в культуре раствора в концентрации 10-4 М длина междоузлий, соотношение сухого веса побегов и корней, а также сухой вес листьев, стеблей, боковых побегов и корней уменьшились по сравнению с контролем. Однако при более низкой концентрации (10-7 М) эти показатели сухого веса увеличились, а длина междоузлий не уменьшилась. Соотношение побег/корень все ещё было снижено (Wittwer and Tolbert, 1960).

У растений, опрысканных ССС, снизилась скорость транспирации. По-видимому, обработка закрывает устьица. Такие растения менее восприимчивы к водному стрессу в засушливых условиях (Mishra and Pradham, 1972). Это используется в коммерческих целях в США, где саженцы выращиваются на юге, чтобы избежать ранних заморозков, и пересаживаются на север. Саженцы, обработанные ССС, особенно в сочетании с даминозидом (см. ниже), лучше переносят пересадку (Bryan, 1970; Pisarczyk and Splittstoesser, 1979).

Способ действия ССС неясен, но многие эффекты противоположны эффектам гиббереллинов. Действительно, применение GA3 к растениям, обработанным CCC или родственным соединением, противодействовало его действию (Wittwer and Tolbert, 1960; Abdul, Canham and Harris, 1978). В одном исследовании выход диффундирующих гиббереллинов из верхушек побегов был снижен при применении ССС (Abdul, Canham and Harris, 1978), но Bragt (1969) не смог обнаружить такого снижения. Возможно, ССС действует путём изменения метаболизма гиббереллинов.

Даминозид (также известный как B-9 или Алар) является ретардантом роста, имеющим меньшее коммерческое значение для томата. Его действие аналогично действию ССС, но без полезного действия на цветение и плодоношение (Abdul, Canham and Harris, 1978). В одном исследовании он оказал меньшее влияние, чем ССС, на соотношение побегов и корней и не повлиял на сухой вес растений и количество листьев (Mishra and Pradham, 1972). Он увеличивает диаметр стебля, изменяет внутреннюю анатомию листьев и затемняет листву (Bryan, 1970; Read and Fieldhouse, 1970). Он эффективен в снижении транспирации и более эффективен, чем ССС, в повышении устойчивости сеянцев к пересадке, но наиболее эффективен в сочетании с ССС (Pisarczyk and Splittstoesser, 1979). Он уменьшает апикальное доминирование и увеличивает диаметр стебля, задерживая при этом цветение (Bryan, 1970).

Действие даминозида отличается от действия ССС. Он не влияет на выработку эндогенных гиббереллинов (Abdul, Canham and Harris, 1978), не закрывает устьицы, но снижает транспирацию и повышает устойчивость к водному стрессу (Mishra and Pradham, 1972).

Этефон также используется в коммерческих целях. Это не совсем ретардант роста, но источник этилена, который оказывает разнообразное воздействие на рост растений. Он уменьшает удлинение стебля (Bryan, 1970; Phatak, Jaworski and Liptay, 1981) и может вызывать эпинастию на листьях (Pisarczyk and Splittstoesser, 1979), но его основная польза заключается в стимулировании образования придаточных корней (Bryan, 1970) и концентрации урожая с одного сбора (см. главу 13). При пересадке саженцев дальше на север в США саженцы, предварительно опрысканные этефоном, быстрее восстанавливали корни, что позволило им укорениться лучше, чем необработанным саженцам (Phatak, Jaworski and Liptay, 1981).

Малеиновый гидразид увеличивает концентрацию сахара в корнях и свежий и сухой вес побегов, но снижает свежий и сухой вес корней (Learner и Wittwer, 1952). На рост не влиял. Конечная урожайность плодов была снижена, что свидетельствует о «селективном и отсроченном ингибирующем эффекте».

Другие замедлители роста имеют некоторые свойства, схожие с CCC и даминозидом, и прошли коммерческие испытания. Фенилртутьацетат и 8-гидроксихинолин снижают транспирацию и повышают устойчивость к водному стрессу (Mishra and Pradham, 1972). Анцимидол уменьшает высоту растений (Abdul, Canham and Harris, 1978).

Сокращения в тексте

  • BA — бензиламинопурин или бензиладенин (benzylaminopurine, benzyladenine)
  • CCC — цицоцел или хлормекват (cycocel or chlormequat)
  • IAA — индолуксусная кислота (indole acetic acid)
  • FR — дальний красный свет
  • GA3 — гиббериллиновая кислота (gibberellic acid)
  • NAA — нафталинуксусная кислота (napthalene acetic acid)
  • NFT — техника питательной плёнки (Nutrient Film Technique)
  • PAR — фотосинтетически активная радиация (photosynthetically active radiation)
  • Pfr — фитохром в дальней поглощающей форме( Phytochrome in the far-end absorbing form)
  • Pr — фитохром в красной поглощающей форме (Phytochrome in the red absorbing form)
  • R — красный свет
  • A — общая площадь листьев в момент времени t
  • AW — абсолютная скорость прироста сухого вещества
  • a — константа в уравнениях
  • b — константа в уравнениях
  • C — концентрация двуокиси углерода
  • Ci — концентрация двуокиси углерода внутри листа
  • EA — чистая скорость ассимиляции = 1/A ⋅ dW/dt
  • FA — отношение площади листьев = A / W
  • FG — константа, максимальное значение EA (когда WS = 0)
  • FW — отношение массы листьев = WL / W
  • I — облученность
  • ID — суточное облучение
  • PG — валовая скорость фотосинтеза = PN + RD
  • PN — чистая скорость фотосинтеза, скорость поглощения CO2 на единицу общей площади листьев
  • R — максимальное значение RG, когда WS высок
  • RD — скорость темнового дыхания
  • RG — скорость роста структурного вещества
  • RW — относительная скорость роста = 1/W ⋅ dW/dt
  • S — сумма тепла для достижения 50% всхожести
  • SL — удельная площадь листьев = A / WL
  • SP — константа в уравнении с коэффициентом затухания
  • tg — период прорастания для достижения 50% всхожести
  • T — температура почвы
  • Tmin — минимальная температура для прорастания
  • W — сухой вес растения
  • WC — сухой вес «неосновного» пула углерода
  • WG — сухой вес структурного пула
  • WL — общий сухой вес листьев
  • WM — сухой вес «основного» пула углерода
  • WS — сухой вес накопительного пула

Литература

  • Heuvelink, Ep. Tomatoes. / 2nd Ed. Wageningen University & Research. The Netherlands.. 2018
  • Roberts, E. H. The tomato crop. A scientific basis for improvement. USA. 1986