Отклонения в развитии томата

Основная страница: Томат

Термин «отклонения» (также расстройства) является несколько всеобъемлющим и требует определения. Большинство заболеваний, влияющих на урожай томатов, имеют патологические причины или проблемы с питанием растений. Эти заболевания рассматриваются соответственно на страницах Болезни томата и Питание растений томата.

Внешний вид любого растения, нормального или аномального, является результатом взаимодействия его генотипа и среды, в которой оно произрастает. Это даёт удобный, хотя и произвольный метод сортировки нарушений; а именно те, в которых генотип играет преобладающую роль, и те, где основным фактором является окружающая среда.

Разделительную линию между двумя категориями лучше всего провести, исследуя реакцию на устранение стимула окружающей среды. Если устранение раздражителя не влияет на симптомы, предположительно имеет место постоянное генетическое изменение, и генотип является наиболее важным фактором. Там, где устранение стимула приводит к возвращению к нормальному росту, среда считается наиболее важным фактором.

Отклонения, связанные с генетикой

Изгои

Растение-изгой сравнивается с нормальным растением — Растение-изгой (справа) сравнивается с нормальным растением и демонстрирует более раннее развитие цветка, больший рост боковых побегов и более узкие сегменты листьев.

Изгой (рис.) — это общее название растения, которое встречается с разной частотой у ряда сортов томатов. Его также называют «рождественская ёлка», «пуховая лапка» и «пушистая голова». В северной Европе он встречается в основном только у некоторых индетерминантных сортов, выращиваемых под стеклом, где он может стать серьезным заболеванием, при котором количество нестандартных растений достигает более 10%.

Изгои обычно становятся заметны, когда распускаются первые настоящие листья. Многие из них можно определить, когда начинает разрастаться второй лист, а большинство можно чётко идентифицировать на стадии пяти листьев. Льюис (1953) утверждал, что относительные размеры первых двух листьев являются диагностическими, но последующие наблюдения показали, что, хотя у жужелиц первые и вторые листья обычно одинакового размера, это далеко не всегда так.

Основные характеристики изгоя возникают потому, что он закладывает листья быстрее, чем обычно. Калверт (1974) показал, что новый лист у изгоев формируется каждые два дня по сравнению с каждыми тремя днями у нормальных растений. Другие характеристики изгоев следуют из этой более быстрой инициации листьев. Междоузлия короче, а конечные размеры листьев меньше. Первое соцветие появляется раньше, хотя перед соцветием обычно формируется ещё один лист. Более раннее развитие соцветия приводит к тому, что соцветие становится меньше и с большей вероятностью прерывается или, по крайней мере, не закладывается должным образом. Это наиболее заметно при слабом зимнем освещении, а летом нет никакого влияния на размер или закладку соцветия.

Одной из наиболее заметных особенностей изгоя является его кустистость. Отчасти это происходит из-за более быстрого роста и развития всего растения, в результате чего основные боковые побеги, особенно те, которые находятся непосредственно под соцветием, развиваются раньше. Тем не менее боковых побегов у отклоняющегося растения всегда больше, чем у нормального. Это заставило Льюиса (1953) предположить, что речь идёт о потере апикального доминирования. Подробные измерения проведённые Калвертом (1974), опровергли это предположение. Небольшое количество роста происходило во всех пазухах листьев у зимних растений-изгоев, но не было градации размера от верхушки, и 98% сухого вещества боковых побегов приходилось на обычно энергичный рост двух побегов, расположенных непосредственно под соцветием. У летних растений обоих типов рост боковых побегов был более интенсивным, а растения-изгои производили в четыре раза больше сухого вещества, чем нормальные.

Одним из результатов уменьшения разрастания листьев у изгоев является более заострённая форма отдельных листочков, что в сочетании с дополнительными листьями и боковыми побегами дало повод для альтернативных названий «рождественские ёлки» или «пуховые лапки».

В дополнение к настоящему изгою были описаны ещё два вида. «Полуизгой» во всех отношениях занимает промежуточное положение между изгоями и нормальными растениями. Лоуренс описал «полунормальное» растение с более короткими междоузлиями, чем у нормальных растений, но с другими особенностями, менее выраженными, чем у полунормального (Anon., 1963).

Появление изгоев

Частота появления семян изгоев значительно варьирует между сортами, внутри сортов и в партиях семян одного и того же сорта, посеянных в разное время или в разных условиях. Льюис (1953) показал, что уменьшение числа заблудших семян не может быть объяснено тем, что заблудшие семена не прорастают. Поэтому он пришёл к выводу, что условия, преобладающие во время и сразу после прорастания, особенно температурный и световой режимы, в какой-то мере превращают нормальные растения в изгоев.

И Льюис (1953), и Пет (1971a) обнаружили, что соцветие, из которого было получено семя, оказывает заметное влияние на количество изгоев. Первое и второе соцветия дают низкий процент, а затем частота резко возрастает. Это может объясняться тем, что первые соцветия часто дают более крупные семена, что объясняется отрицательной корреляцией между частотой появления изгоев и размером семян.

Влияние температуры

В серии экспериментов Льюис (1953) смог показать, что высокая температура (30 °C) вплоть до развития семядолей увеличивает частоту появления изгоев. Подвергая проростки 32-часовому импульсу высокой температуры на различных стадиях, было установлено, что наиболее критическим временем является 20 дней после посева при температуре 14 °C. Эти короткие периоды высоких температур оказались недостаточными для превращения всех растений в изгоев, и в результате появилось большое количество полуизгоев.

В аналогичном эксперименте Лоуренс (Anon., 1963) обнаружил, что скорость трансформации увеличивается по мере роста проростков. Так, 48-часовой импульс температуры 30 °C, поданный сразу после посева, дал 19 изгоев и 12 полуизгоев, тогда как тот же импульс, поданный через две недели, дал 31 изгоя и 2 полуизгоя. 96-часовой импульс через 9 дней после посева был все ещё недостаточен для превращения всех полуизгоев в изгоев, Однако и Льюис (1953), и Лоуренс (Anon., 1963) обнаружили, что все растения превращаются в изгоев при постоянной высокой (30 °C) и низкой (14 °C) температуре. Это можно объяснить тем, что разные проростки имеют разный температурный порог, при котором начинается трансформация. Если температура впоследствии опускается ниже этого порога, процесс замедляется или останавливается, лишь частично завершившись на стадии полуизгоя.

Влияние света

Льюис (1953) показал, что низкая освещенность во время появления всходов либо в виде пониженной интенсивности, либо в виде более коротких дней увеличивает частоту появления изгоев. Лоуренс (Anon., 1963) также показал, что влияние света и температуры нельзя рассматривать изолированно.

В эксперименте по изучению этого взаимодействия он обнаружил, что хотя высокая температура прорастания (30 °C) давала больше изгоев, при низкой температуре прорастания (17 °C) наблюдалась обратная картина. Другие эксперименты по изучению влияния длины дня, интенсивности света и светового интеграла дали противоречивые результаты.

Можно порекомендовать две процедуры для минимизации производства изгоев у восприимчивых линий:

При низкой интенсивности света (< 2700 люкс) проращивать семена при температуре 17 °C и избегать высокой освещенности (> 10000 люкс) или высоких температур (>20 °C) в течение первых четырёх недель после посева.
Если интенсивность света высокая (> 10000 люкс) или используется дополнительное освещение, проращивайте при температуре 30 °C и поддерживайте условия высокой освещенности в течение как минимум двух недель после появления всходов.

В настоящее время нельзя дать рекомендации относительно наиболее подходящей температуры после проращивания.

Наследование признака изгоя

При целенаправленном поиске изгоев среди небольшого числа американских полевых сортов не было обнаружено ни одного (Lewis, 1953). Менее конкретные наблюдения за большим числом сортов из разных частей света, которые выращивались время от времени в Научно-исследовательском институте тепличных культур в Англии, были столь же негативными. Похоже, что этот признак присущ только ограниченному кругу английских и голландских сортов. Среди старых сортов выделяются cv. Ailsa Craig, cv. Leaf Mould Resister и cv. ES5 и более поздние сорта. Extase и Marathon оказались восприимчивыми. Такое узкое распространение, предположительно, является следствием какой-то наследственной предрасположенности, однако попытки Льюиса (1953) и Пета (1971b) разобраться в наследовании этого признака оказались безрезультатными.

Примечательной особенностью, которая сразу отличает изгоев от других генетических аномалий, является тот факт, что их потомство обычно нормально. В тестах потомства, проведённых Льюисом (1953), когда он сравнивал семьи, полученные от нормальных и жуликоватых растений, частота жуликов была более изменчивой (1,7 — 18,4%) в потомстве жуликоватых растений, чем в потомстве нормальных растений (3,7 — 10,9%), но средние частоты были очень похожи (жуликов 8,2%, нормальных 7,8%). Льюис скрещивал и обратно скрещивал производителя с высоким уровнем изгоев cv. Ailsa Craig с линией Lycopersicon pimpinellifolium. В семьях F2 и беккроссе 1 полуроги встречались с низкой частотой. Полные изгои были получены только при самоопылении полуизгоя или при двойном беккроссе с линией, производящей изгоев. Эти скрещивания позволили предположить, что хотя рогуль может передаваться через любого из родителей, предпочтение отдаётся материнской передаче, и, кроме того, существует некий эффект дозировки.

Льюис также попытался отобрать растения с высокой и низкой продуктивностью изгоев путём отбора нормальных и изгоев при высоких и низких температурах. Ответ на отбор для нормального габитуса был низким, а при высоких температурах — отрицательным. Отбор при низких температурах позволил снизить количество изгоев. Потомство растений-изгоев, как уже упоминалось выше, было очень изменчивым; последовательные поколения давали очень высокие (> 30%) и очень низкие (< 5%) частоты.

Эти наблюдения исключают возможность простого объяснения наследования. Ядерные гены могут быть вовлечены, но их влияние, по-видимому, незначительно. Всё, что можно сказать с уверенностью, так это то, что изгои, вероятно, вызваны присутствием некоторых цитоплазматических частиц, которые, когда присутствуют в достаточном количестве, могут быть определенным образом изменены внешней средой.

Серебрение

Серебрение, белая голова или химера — это, пожалуй, самое серьезное заболевание томата, особенно в тепличном томатоводстве северо-западной Европы, где оно встречается чаще всего. Это более серьезное заболевание, чем изгои, потому что в отличие от него симптомы не проявляются до тех пор, пока культура не укоренится в теплице. С другой стороны, изгои проявляются в основном во время размножения и могут быть отбракованы. Локальное возникновение серебрения является результатом комбинации культурных практик, характерных для северо-западной Европы. Это легче понять, если объяснить природу и причину заболевания.

Фото: ephytia.inra.fr

Фото: www.flickr.com

Симптомы

Существует два типичных симптома этого заболевания: один поражает листья и стебли, а второй — цветы. На стеблях они имеют вид полос разного количества и ширины, а на листьях — в виде отдельных пятен разного размера. Более крупные пятна на листьях всегда простираются до края листочков и часто покрывают ровно половину листочка или даже половину всего листа.

Такой характер распределения можно было бы ожидать, учитывая химерическую природу заболевания. В отличие от большинства белых поверх зелёных химер у других видов (Tilney-Basset, 1963), когда симптомы распространяются на край листа, не появляется ровный белый край, что позволяет предположить, что существует фундаментальное различие между химерой серебрения и многими химерами, распространёнными у декоративных садовых видов.

Другой существенной особенностью симптомов является частое отсутствие непрерывности между одним участком и другим, что позволяет предположить, что химера возникает независимо более чем в одном случае на одном и том же растении. Это, вероятно, ложное предположение, которое возникает потому, что ранние стадии заболевания протекают бессимптомно.

У некоторых растений симптомы распространяются на первичную меристему, а затем весь побег становится серо-зелёного цвета, что известно как «серебрение головки». Это придаёт растению несколько серебристый вид, отсюда и название «серебрение».

Полосы на стебле часто простираются вниз по цветоносу до отдельных цветков. Если полоса распространяется на цветок, он становится частично стерильным. Лепестки выглядят нормально, но если поражён большой участок цветка, пыльники в этом участке не вызревают. Плоды, развивающиеся из таких цветков, деформируются, стерильный сектор проявляется в виде полоски или гребня ткани, которая не успевает созреть в обычное время. Если симптомы поразили весь побег и, следовательно, все цветочное соцветие, наступает полная стерильность цветков. Это, безусловно, самое серьезное последствие заболевания, которое может наблюдаться у 20% растений в посеве.

В типичной культуре, выращенной в виде одного стебля с удалёнными боковыми побегами, симптомы впервые проявляются между третьим и пятым соцветиями. Сильные симптомы серебрения головни обычно не появляются до шестого соцветия, а затем проявляются с возрастающей частотой до десятого или двенадцатого соцветия. После этого все меньшее количество растений становится серебристыми, а некоторые растения, ставшие серебристыми, могут вернуться к нормальному состоянию. Последняя ситуация, однако, встречается редко, и большинство растений, которые становятся серебристыми, остаются таковыми, как бы долго их ни выращивали.

Структура химеры

Томат производит два типа адвентивных побегов (Grimbly, 1977). Первый возникает на поверхности среза стебля и развивается из кортикальной ткани, полученной из L3 слоя апикальной меристемы. Второй возникает спонтанно у энергичных растений в месте соединения перистых листьев с черешком. Они развиваются в основном из тканей LI и L2. На посеребренных растениях придаточные побеги из срезанного стебля всегда нормальные, а из листьев — часто. Это позволяет предположить, что аномальным является только L2, что было подтверждено анатомическими исследованиями (Grimbly, 1977). L2 посеребренных растений производит немного меньше клеток на ранних стадиях развития. На последних стадиях деления клеток, когда формируется структура палисадного слоя листа, все деление практически прекращается. Как следствие, возникает дефицит палисадных клеток, которые раздвигают нормально развивающиеся ткани сверху и снизу, оставляя между ними воздушные пространства.

Хотя структура хлоропластов в палисадных клетках, возможно, менее развита, нет никаких доказательств того, что их количество уменьшилось. Поэтому бледно-зелёный цвет симптомов обусловлен сочетанием меньшего количества хлорофиллоносных палисадных клеток и наличия светопреломляющих воздушных пространств. Это также объясняет отсутствие белого края листа. В большинстве бело-над-зелёных химер белизна обусловлена белыми пластидами. Края листьев в основном образованы из тканей L2 и поэтому не имеют зелёного пигмента. Однако при серебрении хлоропласты все зелёные, и нет макроскопической разницы между редуцированным палисадом, полученным из L2, и губчатым мезофиллом, находящимся под ним, полученным из L3, отсюда и равномерный цвет.

Развитие симптомов

Одним из загадочных фактов о серебрении является то, почему оно так часто вторгается в апикальную меристему. Стюарт и Дерман (1970) в своей работе с привоем описывают, насколько стабильной может быть секторная химера на больших участках стебля. Стебель томата, однако, представляет собой симподий, возникающий из нового бокового побега на каждом соцветии. Эти боковые меристемы могут быть полностью или частично включены в небольшой поражённый сектор, что значительно усиливает тяжесть симптомов. Тенденция последовательных соцветий возникать на одной и той же стороне стебля ещё больше усугубляет ситуацию (Grimbly, 1977).

Экологические причины

Садоводы давно знали, что озимые культуры более восприимчивы к серебрению, чем культуры, посеянные весной и летом. В серии двухнедельных посевов Grimbly и Thomas (1977) показали, что наиболее сильно пострадали октябрьские посевы, после чего частота встречаемости снизилась.

Последующие эксперименты показали, что температура была основным экологическим фактором, объясняющим эти сезонные различия. Растения, выращенные при температуре 21 °C, практически не проявляли симптомов даже при осеннем посеве, в то время как при более низкой температуре частота симптомов увеличивалась (Grimbly, 1978). Очень высокая частота симптомов наблюдалась, когда растения выращивались в течение трёх-четырёх месяцев при температуре 15 °C или ниже.

Наследование серебрения

Отсутствие какой-либо патогенной причины серебрения было показано Grimbly и Thomas (1977). Точная природа изменений, которые происходят в определенных клетках и вызывают симптомы, не была найдена. Однако теперь можно предположить возможную причину наследования. Grimbly (1978) показал при взаимном скрещивании восприимчивых к серебрению сортов и Eurocross BB, невосприимчивого сорта, что наследование заболевания происходит по одностороннему материнскому типу и, следовательно, цитоплазматически. Точное местоположение гена неизвестно, но есть доказательства на примере близкородственного рода Solanum, что пластиды не наследуются через пыльцу (Clauhs and Grun, 1977), поэтому возможно, что ген восприимчивости находится в хлоропластной ДНК.

История и распространение расстройства

Обычно эти темы обсуждаются в первую очередь, но в случае с серебрением они становятся более понятными после того, как становятся известны причины расстройства. Отсутствие этого заболевания почти во всех странах мира, за исключением северо-западной Европы, как уже упоминалось, в значительной степени является следствием местных культурных традиций. Тяжелые симптомы развиваются только у культур, выращиваемых в течение некоторого времени при средней температуре ниже 21 °C и там, где принято приучать растения к одному стеблю. Даже в этом случае заболевание не приобретает экономического значения, если только растения не выращиваются для получения десяти или более соцветий плодов.

Таким образом, хотя симптомы могут редко наблюдаться в полевых культурах, они не могут развиться у детерминантных сортов и не будут иметь никакого экономического значения у индетерминантных сортов. Во многих странах, где растения выращиваются в один стебель, температура в течение обычного вегетационного периода слишком высока, или же принято останавливать растения до появления десятого соцветия.

Только в осенних и зимних посевах на северо-западе Европы правильные температурные условия и практика выращивания в сочетании делают это заболевание серьезным. Даже здесь оно стало серьезным только примерно с 1960 года (Williams, 1961), когда осенний посев стал обычным явлением. Вскоре после этого, в 1965 году, начали выращивать cv. Eurocross BB начали выращивать в очень широком масштабе.

Впоследствии оказалось, что этот сорт был одним из немногих, которые не страдали от более тяжёлых форм заболевания. Поэтому только после того, как Еврокросс ВВ начали заменять в качестве основного сорта для осеннего посева, было обнаружено истинное значение этого заболевания.

Устойчивость к серебрению

Уже упоминалось, что сорт Еврокросс ВВ устойчив к серебрению. Еврокросс ВВ устойчив к серебрению. К сожалению, он страдает от другого заболевания, хотя и менее неприятного, которое называется деформация листьев. Устойчивость к серебрению была случайно обнаружена у родственных сортов. Sano и Lito (Grimbly, 1981). Многие дикие виды также проявляют устойчивость (Grimbly, 1982). Однако все образцы L. esculentum с севера Панамы были восприимчивы к серебрению. Поскольку предполагается, что культурная форма томата произошла от мексиканских форм L. esculentum cerasiforme, вероятно, что большинство культурных сортов также восприимчивы. Использование источников устойчивости в селекционных программах позволило вывести сорта для северо-западной Европы, не восприимчивые к серебрению, и, вероятно, в течение нескольких лет это заболевание перестанет вызывать проблемы.

Искривление листьев

Это заболевание имеет много общего с серебрением и может рассматриваться как просто вариантная форма. Внешний вид симптомов отличается, но характер распределения и повышенная частота при низкой температуре такие же, как и при серебрении. Пятна на листьях тёмно-зелёные и уменьшенные по площади. Уменьшение роста поражённых участков и секторов приводит к деформации листьев, что и даёт название заболеванию (Grimbly, 1979).

Химерическая природа этого заболевания не вызывает сомнений, но точную структуру химеры оказалось труднее выяснить, чем в случае серебрения. Уменьшение роста поражённых участков означает, что придаточные побеги никогда не образуются. Особенностью сортов с этим заболеванием является то, что небольшая часть растений в любой культуре имеет симптомы серебрения, а в некоторых случаях серебрение и деформация смешиваются на одном и том же листе или листочке. Этот факт в сочетании с анатомическим сходством этих двух заболеваний позволяет предположить, что дисторсия также является аномалией L2. При дисторсии аномальный рост L2 приводит к аномальному росту L3, а возможно, и LI (Grimbly, 1979).

Среди культурных томатов это заболевание было обнаружено только у нескольких родственных сортов и селекционных линий, полученных из канадских селекционных фондов, хранящихся на исследовательской станции Vineland, Онтарио. Подобное нарушение также наблюдалось у двух сортов Lycopersicon esculestum var. cerasiforme и довольно широко распространено у Lycopersicon hirsutum f. glabratum (Grimbly, 1982).

Серебрение и деформация листьев на рассаде

Хотя оба заболевания обычно проявляются только после образования третьего соцветия, иногда наблюдаются симптомы, характерные для рассады. Они обычно довольно серьезные и начинаются от основания растения, затрагивая как семядоли, так и первый настоящий лист. Симптомы проявляются в виде смеси деформации и серебрения листьев, которые по мере роста растения перерастают в одно или другое заболевание. Такие растения часто возвращаются к нормальному росту после первого или второго цветочного соцветия. Иногда деформированный сеянец появляется с голым сектором или даже становится полностью голым. Является ли это просто крайней формой деформации листьев или результатом мутантного L1, неизвестно.

Поскольку оба заболевания делают мужские и женские органы стерильными, эти растения должны возникнуть в результате изменений в эмбриональных клетках. Поскольку очень мало клеток образуют плюмулу, аномалия в одной клетке приводит к образованию очень большого сектора на проростке, отсюда и обычная тяжесть этих ранних симптомов.

Другие химерные нарушения

Вариегатные растения время от времени встречаются в посевах томатов, как и у многих других видов. Иногда от таких растений получают семена, из которых потом вырастают совершенно бледно-зелёные растения (Verkerk, 1967). Лесли и Лесли (1942) сообщили о химерическом симптоме, который во многом напоминает серебрение и может быть другой формой этого заболевания. Наблюдения за рядом образцов диких видов и культурных сортов выявили другие химерические симптомы, но ни один из них не имеет коммерческого значения (Grimbly, 1982).

Цитоплазматическое наследование томата

Нарушения, описанные на этой странице, представляют собой самый большой массив доказательств, помогающих понять цитоплазматическое наследование у данного вида. Все немногочисленные примеры цитоплазматического наследования, кроме приведенных здесь, наследуются по материнской линии. Самое большое хранилище генетической информации в растительных клетках вне ядра находится в ДНК хлоропластов. Поскольку в генеративных клетках нет хлоропластов, предполагается, что эта ДНК передается от одного поколения к другому в пропластидах, которые присутствуют как в меристематических, так и в генеративных клетках и дают начало самим хлоропластам. Последние данные свидетельствуют, что у Solanum пропластиды не передаются через пыльцевую клетку (Clauhs and Grun, 1977). В созревающем пыльцевом зерне пропластиды распадаются. Хотя это не обязательно означает, что ДНК пропластид пыльцы также теряется, есть четкие доказательства того, что компоненты хлоропластов растения томата всегда идентичны компонентам женского родителя и наследуются цитоплазматически, что предполагает отсутствие участия пыльцы растения. Поэтому вполне возможно, что большинство этих цитоплазматически наследуемых признаков контролируется генами на хлоропластной ДНК.

Исключением является признак «изгой». Льюис (1953) в своей программе скрещивания получил изгоев, когда Lycopersicon pimpinellifolium был трижды скрещен с восприимчивой к изгоям линией, причём последняя каждый раз выступала в качестве мужского родителя. Следовательно, этот признак должен передаваться по пыльце. Местонахождение символа rogue в цитоплазме неизвестно. Он может находиться на других органеллах, таких как митохондрии или рибосомы, которые, как известно, содержат ДНК, или это может быть инвазивная частица, такая как каппа-частица у Paramoecium. Для выяснения этого вопроса потребуется больше информации.

Триплоиды

В любой большой посадке томатов отдельные растения выделяются тем, что они более энергичны, чем остальные. При ближайшем рассмотрении обычно выясняется, что такие растения не плодоносят. В ходе детального исследования Рик (1945) обнаружил, что хромосомные аномалии составляют большинство таких энергичных растений, причём триплоидия является наиболее распространённым состоянием. Энергичность триплоидов, по-видимому, полностью объясняется отсутствием у них плодов. Молодые триплоидные растения неотличимы от диплоидов, а экстремальный вегетативный рост проявляется только тогда, когда рост остальной части культуры замедляется развивающимися плодами. В полевых культурах триплоиды могут быть вдвое выше окружающих растений. Под стеклом выделяются очень крупные тёмно-зелёные листья. а не значительное увеличение высоты. Частота триплоидов может быть весьма различной, но в своём исследовании Рик (1945) обнаружил, что наиболее обычным является соотношение 1 : 1000.

В дополнение к триплоидам встречается очень низкая частота тетрапиоидов, гаплоидов и трисомиков. Хотя тетрапиоиды более плодовиты, чем другие хромосомные аномалии, появление всех типов в культуре очень похоже, и подсчёт хромосом обычно необходим для выяснения причины бесплодия и чрезмерного вегетативного роста.

Негенетические отклонения

При генетическом расстройстве граница между нормой и аномалией обычно чёткая. Это не так с негенетическими нарушениями, и, как следствие, их определение может стать расплывчатым.

Для опытного глаза нет двух одинаковых культур томатов, и каждый из них рассказывает свою собственную историю как о прошлом развитии культуры, так и о её нынешнем состоянии здоровья. Тонкие различия, используемые в такой диагностике, включают очевидные признаки, такие как цвет листьев, а также менее очевидные, такие как толщина стебля, угол наклона листьев, длина междоузлий и т. д., и незначительные различия, такие как скручивание или изгиб листьев. Эти отклонения от нормы многое говорят садоводу о здоровье его растений, но вряд ли могут быть названы расстройствами. В какой момент такие незначительные отклонения становятся нарушениями, неясно. Поэтому последующие комментарии ограничиваются теми отклонениями, которые в прошлом по тем или иным причинам стали достаточно серьезными, чтобы заслуживать научного исследования. Для удобства они сгруппированы в соответствии с их причиной.

Ущерб от загрязнения воздуха

Сильное воздушное загрязнение нечасто встречается на полевых культурах, если только они не выращиваются в непосредственной близости от какого-либо промышленного объекта. В таких ситуациях природа загрязнения может быть различной и часто её трудно определить. Эти вопросы остаются за рамками данной главы. Однако несколько воздушных загрязнителей настолько распространены, что являются практически постоянной частью нашей окружающей среды. Это оксиды серы и азота, образующиеся при сгорании углеводородного топлива. В замкнутой среде теплицы эти же оксиды могут накапливаться гораздо быстрее, когда сжигание топлива происходит внутри теплицы. Кроме того, в этой замкнутой атмосфере могут накапливаться ненасыщенные углеводороды этилен и пропилен.

Диоксид серы

Повреждение листьев томата диоксидом серы.

Эти симптомы являются типичными повреждения, вызванные кратковременным воздействием высокого уровня SO₂.

Симптомы поражения диоксидом серы различаются в зависимости от того, было ли воздействие в течение короткого периода при высокой концентрации или длительного периода при низкой концентрации (van Haut и Stratmann, 1970). Для культур открытого грунта последняя ситуация более вероятна, особенно вблизи крупных промышленных предприятий и особенно вблизи электростанций, работающих на угле или нефти. У растений, подвергающихся длительному воздействию низких уровней SO₂, развиваются хлоротичные пятна на листьях. Zahn (1961) измерил максимальную дозу SO₂, которую можно переносить без симптомов, в районе 0,2-0,3 vpm.

Кратковременное воздействие гораздо более высоких уровней SO₂ вызывает развитие некротических пятен на листьях, особенно в межжилковых областях листовой пластинки (рис.). Сначала погибают клетки мезофилла, но по мере развития симптомов весь лист отмирает и разрушается. Уменьшение площади листа приводит к замедлению роста и в конечном итоге может привести к смерти. Однако растения редко подвергаются воздействию высоких уровней достаточно долго, чтобы это произошло, и нормальный рост возобновляется после прекращения загрязнения.

Оксиды азота

Повреждение растений томата оксидами азота, образовавшиеся от нагревателя воздуха, работающего на природном газе.

Оксиды азота образуются в результате химического соединения атмосферного кислорода и азота при высоких температурах, возникающих при сгорании углеводородов. На открытом воздухе основным источником этих загрязняющих веществ являются выхлопные газы автотранспорта. Вблизи крупных дорог уровень загрязнения вряд ли может привести к повреждению урожая, хотя в Калифорнии были зарегистрированы уровни 1-2 vpm (Taylor, 1968).

К счастью, видимое повреждение культур оксидами азота в теплицах — редкое явление. Более очевидным симптомом длительного воздействия является скручивание краёв листьев вниз, сопровождающееся потемнением листьев из-за повышенного содержания хлорофилла (Hand, 1982). В крайних случаях (2-10 vpm в течение одного-двух часов) также появляются некротические пятна, похожие на пятна при повреждении SO₂ (Hand, 1979).

Этилен и пропилен

Опадение цветков под действием этилена (0,5 vpm в течение 4 дней).

Этилен является как побочным продуктом горения, так и регулятором роста растений. В обычной атмосфере он присутствует в концентрациях до 0,1 vpm (Fitter and Hay, 1981), хотя в промышленных районах он может достигать 0,5 vpm, а в оранжереях — 1 vpm. Как регулятор роста этилен оказывает далеко идущее воздействие, и заметные эффекты проявляются при концентрациях 0,01-0,1 vpm. Более очевидные симптомы повреждения этиленом, такие как эпинастия, наблюдаются редко, хотя у некоторых тепличных культур может наблюдаться снижение роста и развития. Самым серьезным симптомом, как правило, является нарушение завязывания плодов в результате аборта или отпадения цветков (рис. 9.6) (Hand and Hannah, 1981).

Пропилен является основным компонентом коммерческого пропанового топлива, и высокие концентрации могут возникнуть под стеклом только в случае утечки топлива. Симптомы очень похожи на повреждение этиленом, но развиваются только при гораздо более высоких концентрациях (Hand, 1982).

Токсичность пластиков

Постоянно растущее использование пластмасс в садоводстве привело к возникновению проблем токсичности в герметичной среде теплицы в результате испарения некоторых компонентов. Основной выявленной проблемой являются пластификаторы (бутилфталаты), используемые в гибком ПВХ. Различные формы этих пластификаторов имеют разный молекулярный вес, и более низкомолекулярные формы легко улетучиваются. Впервые проблема была выявлена при использовании некоторых типов лент для остекления теплиц, но впоследствии она была обнаружена при использовании широкого спектра обычного оборудования, такого как горшки, шланги для полива, электрические кабели и пластиковые трубы (Hannay, 1980).

Бутилфталаты проникают в лист через устьица и нарушают синтез хлорофилла. Пораженные растения приобретают желто-зелёный цвет. Снижение фотосинтеза приводит к истончению листьев, которые становятся очень восприимчивыми к разрушению и некрозу тканей при водном стрессе. Разрушенные участки листовой пластинки высыхают, оставляя белую или бледно-коричневую бумажную ткань.

Другие химические отклонения

Помидоры чувствительны к относительно низким концентрациям химических регуляторов роста, особенно к тем, которые используются в качестве селективных гербицидов или замедлителей роста. Поэтому часто возникают проблемы из-за распыления, дрейфуют от соседних или даже довольно удалённых культур (Doolittle, Taylor and Danielson, 1961).

Симптомы лёгкого поражения аналогичны более тяжёлым формам заражения вирусом томатной мозаики. Листочки становятся более узкими и заострёнными с параллельным жилкованием. В случае поражения гормональными гербицидами это также связано с некоторым скручиванием черешка. С современными сортами, устойчивыми к ВТМ, конечно, меньше поводов для путаницы. В крайних случаях листья могут быть редуцированы до средней жилки. Эти симптомы сопровождаются пороками развития цветков, приводящими к бесплодию. Поскольку источником гормона обычно является однократное опрыскивание близлежащего поля, симптомы развиваются до максимума, а затем растения восстанавливаются, а новый рост быстро возвращает растению нормальный вид.

Второй источник гормональных нарушений – почвенные добавки. Включение соломы, обработанной замедлителями роста, в некоторых случаях приводило к повреждениям. В Австралии расстройство, называемое «курчавой вершиной», привело к серьезным экономическим потерям в 1960-х годах. Симптомы напоминали гормональное повреждение, и подозревался снос брызг. В конечном итоге причина была обнаружена в гормоноподобном химическом веществе, образующемся при переваривании антибиотика в кишечнике домашней птицы, навоз которой затем использовался в качестве удобрения (Anon., 1973).

Ингибитор роста хлормекват хлорид использовался на посевах томатов для контроля роста и, как правило, лишь укорачивал междоузлия и вызывал лёгкий краевой ожог листьев. С этим химическим веществом связаны отдельные случаи аномалий цветков. По-видимому, он останавливает развитие цветка, хотя воздействие на пыльники более серьезное, чем на завязь и столбик. Последние, по-видимому, развиваются нормально и даже закладывают несколько семян, если на рыльце наносится здоровая пыльца.

Отклонения, связанные с переувлажнением или водным стрессом

В долгосрочной перспективе высокая влажность может вызвать дефицит кальция, что может привести к сокращению площади листьев томата до 50% (Holder and Cockshull, 1990).

Крепкий стебель

Это расстройство приписывают как недостаточному, так и чрезмерному поливу. В предварительных исследованиях Рыльский и соавт. (1977) обнаружили, что симптомы были более серьезными у растений, подвергшихся сильному стрессу из-за чрезмерного полива или затопления. В дальнейших экспериментах Aloni и Pressman (1981) индуцировали симптомы, лишая растения воды или повышая осмотическое давление раствора, в котором росли растения. Примерно через четыре дня вызванный таким образом водным стрессом клетки паренхимы сердцевины начинают отмирать, а их клеточные стенки дегенерировать. По мере прогрессирования симптомов в сердцевине образуются большие воздушные пространства. Расстройство сопровождается повышением уровня абсцизовой кислоты в листьях, и было обнаружено, что обработка здоровых растений абсцизовой кислотой вызывает симптомы. Кажется очевидным, что симптомы возникают из-за нехватки воды. Предполагается, что более ранние противоречивые результаты Rylski et al. (1977) возникла из-за того, что чрезмерный полив убил корни и препятствовал поглощению воды.

Отёк или водянка

Это расстройство противоположно содержащемуся стеблю, поскольку оно вызвано тем, что растение поглощает больше воды, чем может потерять через транспирацию. Характерными симптомами являются мохнатые волдыри или пустулы на нижней стороне листьев, черешках и цветоносах. Там, где они связаны с жилкой или черешком, они имеют удлинённую форму, но на листовой пластинке они обычно имеют сферическую форму. Пушистость вызвана расщеплением эпидермиса, предположительно под давлением изнутри, которое обнажает пухлые набухшие клетки паренхимы под ним. Последние настолько опухшие, что прорываются через открытую рану. По мере распространения симптомы вызывают скручивание и деформацию листьев и в конечном итоге приводят к некрозу.

Bewley (1934) связывал эти симптомы с пасмурной влажностью. Sagi и Rylski (1978) показали, что в контролируемых условиях высокой влажности и полного орошения симптомы усиливались по мере уменьшения интенсивности света. В тех же испытаниях они показали большую разницу в восприимчивости между сортами. Сорт Hosen Eilon, выведенный для выращивания в открытом грунте при высокой интенсивности света, оказался гораздо более восприимчивым, чем сорт. Viresto — сорт, выбранный для выращивания в теплицах в условиях низкой освещенности европейской зимы. Аткинсон (1893) ранее отмечал связь между способностью формировать одревесневший стебель и устойчивостью к отёку.

Складчатый стебель

Складка стебля томата с типичной продольной депрессией. Аналогичная складка возникает на противоположной стороне стебля, и в этом примере раскол уже образовался прямо через стебель.

Складчатый стебель – это заболевание, развивающееся у растений томата в условиях высокого содержания азота и высокой доступности воды (рис.). У большинства сортов такие условия приводят к более толстым стеблям и более коротким междоузлиям, однако в некоторых случаях на противоположных сторонах стебля образуется выраженная бороздка или складка. По мере того, как симптомы становятся более серьезными, складки становятся глубже, и в конце концов становится видна щель прямо через стебель. Янг (1954) утверждает, что заболевание ограничивается сортом. Rutgers, однако, симптомы время от времени возникают у ряда европейских сортов. Хотя симптомы изначально представляют собой отличное место для атаки болезни и остаются слабым местом на стебле, пораженные растения обычно полностью восстанавливаются. Young (1954) связал заболевание с плохим завязыванием плодов, но, поскольку растения с сильным вегетативным ростом демонстрируют плохое завязывание, кажется более вероятным, что оба явления являются симптомами общей экологической проблемы.

Физиологические нарушения плодов

Дефекты, возникающие до сбора урожая, включают пухлость или коробчатость, гниль кончиков цветков или «кошачью морду» и другие дефекты, радиальные и концентрические трещины роста, повреждения насекомыми и птицами, солнечный ожог, чрезмерное размягчение и неравномерное созревание. Поскольку объективных методов оценки дефектов не существует, используются субъективные шкалы оценки. Для оценки общего визуального качества, кроме цвета, удобным и полезным инструментом является гедонистическая шкала от 1 до 9. Баллы обычно присваиваются отдельным плодам, чтобы иметь возможность оценить изменчивость в пределах образца.

Гниль кончика цветка

Это заболевание (BER) связано с локальным дефицитом кальция в дистальных тканях плода, возникающим в результате дисбаланса между доставкой/транспортом кальция и потребностью в нём для роста, особенно в период быстрого разрастания плода, который является наиболее чувствительным периодом (Ho and White, 2005).

Симптомы появляются сначала во внутренней части плода, а затем распространяются на внешние ткани. На цветоносе зелёного плода появляется пропитанная водой область возле цветочного рубца. Эта область высыхает, становится коричневой в результате гибели клеток, и происходит последующая утечка содержимого клеток во внеклеточное пространство.

Высокая температура, свет, дефицит давления пара (то есть низкая влажность) и солёность, нерегулярный полив, энергичность растений, высокое содержание азотных удобрений и подрезка корней являются благоприятными факторами. Чувствительность зависит от генотипа. Например, крупноплодные или сливовые томаты гораздо более чувствительны, чем черри или дикие томаты. Случаи заболевания концевой гнилью цветков значительно возрастают, когда концентрация кальция в плодах падает ниже 0,08% (сухой вес), в то время как при уровне выше 0,12% заболевание возникает редко, и для профилактики BER рекомендуется опрыскивание Ca непосредственно на молодые плоды (Ho and White, 2005).

Растрескивание и крапчатость

Растрескивание происходит, когда внутреннее расширение происходит быстрее, чем расширение эпидермиса, и поэтому эпидермис растрескивается. Концентрические трещины могут развиваться вокруг конца плодоножки плода, и/или могут развиваться радиальные трещины, которые простираются от плодоножки до конца цветка. Растрескивание может происходить на всех стадиях роста плодов, но по мере созревания плоды становятся более восприимчивыми, особенно по мере развития цвета. Быстрый приток воды и растворителей, снижение прочности и эластичности кожицы томата и стенок околоплодника способствуют появлению и серьезности растрескивания. Это заболевание не только некрасиво, но и разрывы в эпидермисе увеличивают потерю воды и проникновение патогенов. Растрескивание можно свести к минимуму путём равномерного распределения воды во избежание периодов водного стресса, адекватного кальциевого питания и выбора сортов, устойчивых к растрескиванию. Растрескивание и расслоение — это наследственные тенденции, и сорта сильно различаются по восприимчивости. Развитие многочисленных очень мелких трещин — это ещё одно заболевание, известное как крапчатость или микротрещины. В отличие от растрескивания, когда трещины простираются на несколько миллиметров вглубь околоплодника, крапчатость — это развитие многочисленных мелких трещин на кожице томата. Микробная инфекция не представляет значительной проблемы, но потеря воды увеличивается, а внешний вид ухудшается (рассмотрено в Dorais et al., 2004).

Пятнистое созревание

Пятнистое созревание приводит к неравномерному созреванию с твёрдыми серыми или жёлтыми пятнами, обычно около чашечки плода, сохраняющими хлорофилл и не накапливающими достаточное количество ликопина для получения нормального красного плода. Пятнистые участки содержат меньше азотистых соединений, органических кислот, крахмала, сахаров и сухого вещества (Yahia and Brecht, 2012). Особенно восприимчивы ранние и среднеспелые тепличные культуры. Причина этого физиологического расстройства и его связь с «серой стеной» не вполне понятна. Неправильное питание растений (например, дефицит калия и/или бора и высокий уровень азота, способствующий чрезмерному росту), поедание насекомыми и экологические стрессы (например, охлаждение, температура выше 30 °C, низкая интенсивность освещения или высокая влажность почвы) могут способствовать возникновению этого заболевания (Yahia and Brecht, 2012).

Существует взаимосвязь между концентрацией калия и неорганического азота в почве и равномерным созреванием плодов.

"Кошачья морда"

«Кошачья морда» — это общий термин, используемый для описания плодов томата, имеющих грубую деформацию. В этом случае из-за дифференциального роста различных локусов плоды приобретают извилистую форму в отличие от гладкой формы большинства плодов. Симптомы кошачьей пятнистости также включают пробковые коричневые рубцы, трещины и неравномерное созревание. Крупноплодные томаты с большим количеством локул (более пяти) более подвержены этой проблеме, чем мелкоплодные сорта. Критическое развитие цветка или опыление могут быть причиной этой проблемы. Более того, низкая температура и интенсивность света во время цветения и плодоношения могут усугубить появление катфейсинга (CTIFL, 2011; Yahia and Brecht, 2012).

Пустотность

Плоды с пустотами — это плоские или угловатые плоды, в которых одна или несколько семенных полостей (то есть локулы) частично или полностью лишены тканей. Пухлость также известна как коробчатость или пустотелость. Лёгкую пухлость невозможно обнаружить, пока плод не разрежут и не увидят открытые полости между семенным гелем и внешней стенкой. Пухлые плоды менее плотные, чем хорошие, и поэтому их можно разделить путём флотации в воде. Условия выращивания (слишком низкие или слишком высокие температуры, высокий уровень азота, низкий уровень света), которые вызывают неправильное опыление, оплодотворение или развитие семян, а также генотип способствуют возникновению этого заболевания. Чаще поражаются дистальные плоды соцветия (CTIFL, 2011; Yahia and Brecht, 2012).

Золотистая пятнистость

Золотистая пятнистость, или золотистая крапчатость томата, описывается как жёлтые или белые пятна, распределенные по всей поверхности плода, и особенно вблизи чашечки и плеча плода. Их количество может варьироваться от нескольких до многих. Пятна появляются как небольшие зелёные пятна неправильной формы на поверхности незрелых плодов и становятся золотистыми по мере созревания плодов. Золотистая пятнистость возникает из-за кристаллов оксалата кальция, образующихся в результате избытка кальция. Заболевание зависит от генетических и экологических факторов. Слива, Рома и салатные томаты более восприимчивы, чем круглые томаты. Обилие золотистой пятнистости увеличивается при высокой влажности и высоком содержании Ca в удобрениях (CTIFL, 2011; Yahia and Brecht, 2012).

Зелёное плечико

В этом случае плечики созревающего плода возле чашечки остаются зелёными из-за высокого содержания хлорофилла, в то время как остальная часть плода становится красной. Хотя в целом это состояние нежелательно, в некоторых странах потребители предпочитают именно его. Внедрение гена «равномерного созревания» может устранить это нарушение у восприимчивых сортов. Предрасполагающими факторами являются чрезмерная жара, высокая солёность и недостаточное количество калийных и фосфорных удобрений (CTIFL, 2011; Yahia and Brecht, 2012).

Солнечный ожог

Солнечный ожог может быть описан как жёлтая, твёрдая область, обычно на плече плода, которая возникает, когда температура тканей поднимается выше 30 °C и препятствует синтезу красных пигментов и размягчению мякоти. Температура плодов выше 40 °C является смертельной, и пораженные ткани отмирают, белеют, высыхают и образуют плоский пергаментоподобный покров на поражённом участке. Зелёные плоды более чувствительны к солнечным повреждениям, чем спелые. Повреждения обычно возникают, когда плоды внезапно подвергаются воздействию солнечного света, например, после чрезмерной обрезки листьев. Действительно, прямой солнечный свет может повысить температуру открытых тканей плода на 10 °C или более выше температуры окружающего воздуха. Строение растений, затеняющая плоды во время роста, и крышки бункеров, затеняющие собранные плоды во время транспортировки на упаковочные предприятия, являются наиболее эффективными способами снижения солнечного ожога (CTIFL, 2011; Yahia and Brecht, 2012).

Серебристость

Серебристость томата представлена серебристо-зелёными полосами, которые становятся жёлтыми по мере созревания плодов. Они возникают из-за аномального развития тканей, но истинные причины неизвестны. Симптомы чаще проявляются на ранних посевах с коротким дневным периодом или в случае теплового шока (низкой температуры) (CTIFL, 2011).

Литература

Roberts, E. H. The tomato crop. A scientific basis for improvement. USA. 1986
Heuvelink, Ep. Tomatoes. / 2nd Ed. Wageningen University & Research. The Netherlands.. 2018