Home » Овощеводство » Питание растений томата

Питание растений томата

Основная страница: Томат

Содержание

Питательные вещества

Целью внесения удобрений для роста растений в почву или беспочвенную среду является максимально возможное соответствие количества вносимых удобрений потреблению питательных веществ культурой. В настоящее время одной из основных проблем при выращивании сельскохозяйственных культур при интенсивном орошении и внесении удобрений является риск загрязнения как наземных, так и подземных источников воды. Использование соответствующих программ удобрения в сочетании с правильными стратегиями орошения снижает чрезмерное выщелачивание и сток, тем самым ограничивая их воздействие на окружающую среду.

Томаты будут расти умеренно хорошо в диапазоне уровней каждого питательного вещества. Манипулирование питательными веществами, однако, имеет важное значение для достижения высоких урожаев плодов хорошего качества, необходимых для прибыльного производства. Хотя уровень питательных веществ никогда не должен быть ниже, чем полностью достаточный для роста и урожая, уровень калия, необходимый для хорошего качества плодов, значительно превышает уровень калия, необходимый для максимального урожая.

Основные питательные вещества — это элементы, необходимые для завершения цикла развития растений. Эти элементы незаменимы для жизненно важных реакций или структур. Основные питательные вещества следует отличать от «полезных элементов» — элементов, которые могут улучшить рост, специфические функции или структуру растений. Для роста и развития растений существует 17 основных элементов: водород (H), кислород (O), углерод (C), азот (N), фосфор (P), калий (K), кальций (Ca), магний (Mg), сера (S), железо (Fe), марганец (Mn), цинк (Zn), бор (B), медь (Cu), молибден (Mo), хлор (Cl) и никель (Ni). Первые три вещества свободно поступают из атмосферы и воды. Остальные питательные вещества делятся на две группы (макроэлементы и микроэлементы) в зависимости от объема их поглощения. К макроэлементам относятся N, P, K, Ca, Mg и S, тогда как Fe, Mn, Zn, B, Cu, Mo, Cl и Ni считаются микроэлементами. Некоторые другие элементы являются полезными, например, кобальт (Co), натрий (Na) и кремний (Si) (Barker and Pilbeam, 2007). Ниже рассматриваются некоторые из наиболее важных функций, а также симптомы дефицита и токсичности наиболее усваиваемых питательных веществ.

Азот

Азот входит в состав строительных блоков для аминокислот, ферментов, нуклеиновых кислот и энергетических соединений. В жарких, ярких условиях выращивания N должен быть достаточным для быстрого роста растений, но высокие уровни N способствуют вегетативному росту, что может быть вредным для репродуктивного роста при слабом освещении. Как правило, уровень азота поддерживается на относительно низком уровне до завязывания плодов, чтобы стимулировать репродуктивный рост.

Жизнеспособность растений обычно увеличивается при поступлении азота. Так, Вит (1938) обнаружил, что высота растений, площадь листьев и количество цветков увеличиваются в ответ на добавление азота. Урожайность обычно повышается при умеренном внесении азота как под стеклом (Winsor, Davies and Massey, 1967), так и в поле (Palevitch et al., 1965). На песчаных дюнах самые высокие урожаи были получены, когда почвенный раствор содержал около 140 мг азота/л (Бар-Йосеф, 1977). В некоторых случаях не было обнаружено никакой реакции на азот, внесенный перед посадкой (например, Wilcox, 1964), и полевые культуры практически не реагировали на дополнительные подкормки азотом (Reeve et al., 1962), за исключением случаев, когда перед посадкой вспахивалась тяжелая покровная культура, и конкуренция со стороны сорняков была значительной (Garrison, Taylor and Drinkwater, 1967). Как предпосадочное, так и дополнительное внесение азота уменьшало размер плодов и задерживало созревание томатов, выращенных для «однократного» сбора урожая (Nicklow and Downes, 1971). Обильное внесение азота снижало урожай, а максимальный урожай был получен в торфе при промежуточных уровнях азота (Adams et al., 1978a). Очевидно, что реакция на внесенный азот зависит не только от исходного содержания азота в почве, но и от иммобилизации или минерализации азота, или денитрификации, во время возделывания культуры.

Таблица. Связь между нормой внесения азота и урожайностью томатов, выращенных в полевых условиях. (Garrison et aI., 1967.)

Внесенный азот, кг/га
Урожайность, т/га
0
34,4
69,5
39,4
139
41,7
208,5
44,7

Доля неравномерно созревших плодов также имеет тенденцию быть самой высокой при промежуточных уровнях азота, уменьшаясь, когда рост растений ограничивается недостаточным количеством азота (Winsor et al., 1967) или когда урожайность снижается из-за высокого уровня азота (рис.). Аналогичная реакция была отмечена Уинсором (1966) в отношении распространенности полых («коробчатых» или «пухлых») плодов — нарушения, которое обычно связано с недостатком света в начале вегетационного периода.

Связь между содержанием неорганического азота в торфе и долей неравномерно созревших томатов (Adams, Davies и Winsor, 1978)
Связь между содержанием неорганического азота в торфе и долей неравномерно созревших томатов (Adams, Davies и Winsor, 1978)

В беспочвенной культуре соотношение N и других питательных веществ тщательно контролируется, чтобы стимулировать репродуктивный или вегетативный рост, в зависимости от восприятия потребностей культуры. Растения томата имеют различную скорость поглощения азота на разных стадиях роста. Поглощение азота томатными растениями во время образования первых двух-трех цветочных соцветий примерно такое же, как и поглощение K. По мере увеличения плодов увеличивается и поглощение K, в результате чего соотношение поглощений K:N составляет 1,5:1 или 2:1.

Чрезмерная обрезка, использование удобрений и воды в условиях низкой освещенности в начале производственного цикла приведет к чрезмерной вегетативности растения, склонного к заболеваниям, плохому развитию цветков, плохому набору и размеру плодов (OMAFRA, 2001). Более умеренная подкормка азотом в этой фазе помогает контролировать рост растений и делает их более генеративными. Рост растений также можно замедлить, увеличив соотношение K:N в удобрениях, повысив солесодержание путем более редкого полива и в меньших количествах, а также уменьшив относительную влажность.

Применяемая форма азота также является важным фактором для защиты от токсичности. Томат гораздо более чувствителен к азоту в аммонийной форме, чем в нитратной, особенно при слабом освещении. Ранними симптомами аммонийной токсичности являются небольшие хлоротичные пятна на листьях, которые позже становятся некротическими (коричневыми и мертвыми). Размер пятен может увеличиваться, покрывая всю межжилковую область, придавая листу опаленный вид, а края листа могут сворачиваться. Поражения могут также возникать на стеблях. По мере созревания растения сосудистая ткань у основания растений начинает разрушаться, в периоды высокой атмосферной нагрузки происходит увядание, за которым следует гибель растения (Jones, 1999).

Соотношение катионов и анионов в тканях томатов в целом сбалансировано. Однако программы (системы) удобрения с высокой концентрацией аммония (NH4+) или нитратов (NO3) приводят к изменению pH в тканях растений и питательном растворе как в почве, так и в беспочвенных условиях. Поглощение ионов в растениях томата сопровождается соответствующим обменом из корня. Поэтому поглощение нитрата вызывает выделение гидроксила или бикарбоната, а поглощение аммония уравновешивается обменом водорода с питательным или почвенным раствором (Kirkby and Mengel, 1966). Нитрат в тканях растений восстанавливается до нитрита, и в ходе этого процесса образуются гидрокарбонат (HCO3) и диоксид углерода (CO2), увеличивая содержание органических кислот в тканях растений. Часть образующихся HCO3 и CO2 диффундирует из тканей корня и повышает pH питательного раствора. Напротив, поглощение аммония приводит к образованию H+, который понижает pH растительных тканей и уменьшает накопление анионов органических кислот (Kirkby and Mengel, 1966). Регулирование нитрата и аммония при удобрении томатов важно с точки зрения практического управления pH.

Дефицит

Дефицит азота приводит к веретенообразному и чахлому росту, листья становятся мелкими и желто-зелеными по цвету, образуется мало плодов. Самые старые листья желтеют и преждевременно отмирают, так как азот из них переходит в корни и побеги. Наиболее вероятно, что дефицит возникает при использовании очень ограниченного объема субстрата, легких песчаных почв, новой почвы или торфа с недостаточным количеством азотных удобрений, а также при внесении в почву неразложившегося материала, например, соломы.

Ограничение азота снижает концентрацию хлорофилла и, следовательно, поглощение и сбор света (De Groot et al., 2003). Дефицит азота иногда трудно обнаружить без хорошо удобренного контроля для сравнения. Рост может быть снижен в целом, так что растения отстают в росте, но листья могут выглядеть здоровыми, за исключением того, что они бледно-зеленые, чем обычно. Симптомы появляются сначала на нижних листьях и остаются там более выраженными, поскольку азот является подвижным элементом, переходящим из старых тканей в молодые. Симптомы на верхушке растения включают бледные цветы, а не темно-желтые, и тонкий в верхней части главный стебель. Все растение имеет веретенообразный вид. Листва не пышная и сочная, а маленькая, прямая и жесткая. Со временем все растение желтеет, цветы опадают, а плоды остаются мелкими. Растения могут созревать рано, но урожайность и качество плодов снижаются (Guidi et al., 1997).

Токсичность

В большинстве случаев токсичности, вызванной азотом, у растений появляются темно-зеленые листья, иногда утолщенные и ломкие. В верхней части растения стебли остаются толстыми, а новые листья могут скручиваться в шар. Цветочные гроздья крупные, но плодоношение может быть плохим. Хотя рост листьев вначале стимулируется, в конечном итоге он ограничивается при избытке азота. Растения могут быть более восприимчивы к болезням и насекомым (Jones, 1999).

Токсичность аммония вызывает пожелтение листьев (Puritch and Barker, 1967). При острой токсичности на стеблях могут появиться темные язвы (Barker et al., 1967a), но их частота и тяжесть значительно снижаются на растениях, выращенных с высоким уровнем калия (Maynard, Barker and 
Lachman, 1968). Токсичность аммиака обычно возникает в результате использования органических или аммиачных удобрений на частично стерилизованных субстратах, которые еще не были заселены нитрифицирующими бактериями, или просто в результате чрезмерного внесения аммонийного азота. Обильные подкормки нитратно-азотным удобрением, которые приводят к очень темно-зеленой листве, могут ограничить рост из-за значительного повышения солености субстрата.

Фосфор

Как рост, так и развитие могут быть ограничены недостаточным уровнем фосфора. Например, свежий вес молодых растений томатов увеличивался в зависимости от уровня внесенного фосфора, особенно при более высоком pH (Massey and Winsor, 1969). Дефицит фосфора также снижал количество сформированных цветочных бутонов и задерживал антезис (Menary and van Staden, 1976).

Реакция на внесение фосфатов зависит от фосфорного статуса почвы. На почве с низким содержанием доступного фосфора в ответ на внесение 800 и 2400 кг га-1 суперфосфата было получено значительное увеличение урожая томатов (Feigin and Sagiv, 1974). Классическая кривая реакции, полученная на урожае томатов, выращенных в поле, показана на рис. (a). Очень обильное внесение фосфора может привести к снижению урожая. Поскольку доступность фосфора зависит от рН почвы или среды выращивания, на рис. (b) показана реакция урожая тепличных томатов в зависимости от фосфорного статуса растений. Высокие уровни фосфора увеличивают долю неравномерно созревших плодов (Winsor and Long, 1967) и повышают частоту появления полых плодов в начале сезона (Winsor, 1966).

Влияние фосфора на урожайность плодов. (a) Связь между нормой внесения фосфора и урожайностью (по Ingram et ai., 1943). (b) Связь между содержанием фосфора в листьях и урожайностью (Winsor and Long, 1963a).
Влияние фосфора на урожайность плодов. (a) Связь между нормой внесения фосфора и урожайностью (по Ingram et ai., 1943). (b) Связь между содержанием фосфора в листьях и урожайностью (Winsor and Long, 1963a).

Большая часть энергии, необходимой для метаболизма растений, хранится химически в форме сложных органических фосфатов (например, аденозинтрифосфат, АТФ) и высвобождается по мере необходимости для приведения в действие важных химических процессов, участвующих в росте. Фосфор также играет важную роль в качестве компонента нуклеиновых кислот.

Хотя фосфор используется в гораздо меньших количествах, чем N и K, его также необходимо постоянно обеспечивать. Вначале P важен для раннего роста плодов, особенно в условиях прохладной почвы, когда поглощение P снижается, но позже он необходим для вегетативного роста и плодоношения. Фосфор хорошо сохраняется в почве, но легко выщелачивается в торфяной среде и менее доступен при высоком pH.

Дефицит

У растений с дефицитом фосфора симптомы проявляются на нижних листьях и стеблях. Растения выглядят низкорослыми, а верхняя поверхность листьев может стать необычно темно-зеленой. Характерный красный или пурпурный цвет на нижней стороне листьев (включая жилки) и стебля появляется позже, начиная с более старых листьев. Листья мелкие и слегка изогнуты вниз. Растения становятся стройными, с тонкими стеблями, развитие гроздей слабое. Ограничение P снижает функционирование фотосистемы II (De Groot et al., 2003). Корни становятся коричневыми и развивают мало боковых ответвлений. Низкие температуры в зоне корней и воздуха также могут снизить поглощение P и вызвать пурпурную пигментацию, характерную для дефицита P (Besford, 1980; Hosier and Bradley, 1999).

Растения с дефицитом фосфора становятся карликовыми и веретенообразными, листья остаются маленькими и жесткими, а на нижней стороне листьев появляются фиолетовые пятна. На самых старых листьях могут беспорядочно появляться коричневые участки, которые желтеют и преждевременно отмирают, поскольку теряют фосфат, который переносится в другие места для поддержания нового роста. Дефицит возникает на почвах с высокой способностью к фиксации фосфата и на беспочвенных субстратах, недостаточно обеспеченных фосфатом. Он также может быть вызван низкой температурой (ниже 14 °C) в корневой зоне (Lingle and Davis, 1959). Другие важные факторы, влияющие на доступность фосфора для корней, такие как pH и уплотнение.

Токсичность

Токсичность, вызванная избытком P, встречается редко, но иногда может проявляться в виде замедленного роста растений с визуальными симптомами, связанными с дефицитом Zn. Эти симптомы могут быть серьезными, так как большие участки листьев становятся светло-коричневыми, приобретая обгоревший вид. Это особенно заметно при анаэробных условиях укоренения (Jones, 1999).

Калий

Среди макроэлементов калий необычен тем, что не вносит прямого вклада в клеточную структуру растения. Его основная функция заключается в регулировании многих метаболических процессов в клетках, включая синтез белка.

Реакция роста и цветения на повышение уровня калия была продемонстрирована в культуре песка (таблица). На песчаном суглинке Мерфи (1964) обнаружил, что внесение калия увеличивает высоту растений на 65%, но на почвах с большими запасами калия эта реакция соответственно меньше. Clarke (1944) обнаружил незначительное влияние внесения калия на цветоносность, хотя доля цветков, созревших в товарные плоды, и, следовательно, урожайность, увеличивались в зависимости от уровня калия. Однако заметное увеличение урожая (на 30%) было получено на почве с низким запасом обменного калия (Wilcox, 1964). Исследования в культуре песка показали, что сорта, используемые для механизированной уборки, несколько менее отзывчивы на калий и поэтому требуют более высокого уровня калия для получения максимального урожая, чем более старые сорта, которые убираются вручную (Lingle and Lorenz, 1969).

Таблица. Влияние содержания калия в питательном растворе на сухой вес и на цветение и плодоношение томатов, выращенных в песчаной культуре. (Besford и Maw, 1975.)

Содержание K в питательном растворе, мг/л
Сухой вес одного растения, г
Количество открытых цветков на первом соцветии
Цветки, созревшие до плодов, %
5
2,1
2
33
11
7,0
6
65
21
11,0
8
66
79
11,0
9
81
400
6,5
9
100

Максимальный урожай может быть достигнут при довольно умеренных уровнях калия (рис. 1 ниже). Обильное внесение калия, как правило, снижает урожай на почве (Palevitch et al., 1965; Winsor et al., 1967) и уменьшает урожай на торфе до 14% (Adams et al., 1978a). Однако томаты, выращенные при достаточном для максимального урожая количестве калия, имеют низкое качество. Было показано, что повышение уровня калия улучшает все аспекты качества плодов, например, снижая частоту появления полых плодов (Winsor, 1966) и нарушений созревания (Winsor and Long, 1967; см. также рис. 2 ниже), улучшая форму плодов (Winsor and Long, 1968) и упругость (Shafshak and Winsor, 1964), а также повышая как свободную (рис. 3 ниже), так и общую кислотность сока плодов (Davies and Winsor, 1967).

Зависимость между концентрацией калия в питательном растворе и урожайностью плодов (построено по данным Lingle и Lorenz, 1969).
Зависимость между концентрацией калия в питательном растворе и урожайностью плодов (построено по данным Lingle и Lorenz, 1969).
Связь между содержанием калия в торфе и долей неравномерно созревших плодов (Adams, Davies and Winsor, 1978).
Связь между содержанием калия в листьях и титруемой кислотностью сока плодов (Adams, Davies and Winsor, 1978).
Связь между содержанием калия в листьях и титруемой кислотностью сока плодов (Adams, Davies and Winsor, 1978).

Калий участвует в активации ферментов, синтезе белка и регулировании осмотического потенциала тканей, включая устьица. Он необходим для наилучшего качества плодов и регулирования роста; будучи основным питательным веществом с положительным зарядом, K уравновешивает отрицательные заряды органических кислот, образующихся в клетке, и анионов, таких как сульфаты, хлориды и нитраты. Уровень калия особенно важен при пересадке, чтобы предотвратить последующие проблемы роста растений и нарушения созревания в будущем. Соотношение N:K также важно для контроля роста. Растения томата извлекают 250-500 кг К/га за вегетационный период, при этом 2/3 всего К отводится плодам при полном созревании (Besford and Maw, 1974).

Дефицит

Основной дефицит проявляется в виде снижения роста и хлоротичных пятен на старых листьях, особенно по краям листьев, которые могут перерасти в некротические участки. Дефицит калия сначала проявляется в виде темно-зеленой листвы, которая позже становится пурпурно-коричневой. Маргинальный хлороз и некроз появляются сначала на самых нижних листьях, затем продвигаются вверх по растению. Как и N и P, K подвижен во флоэме, и молодые листья поражаются в последнюю очередь. Хлороз почти всегда возникает сначала по краям старых листьев, которые часто загибаются вниз. Позже хлороз переходит в межжилковые зоны по направлению к центру листа, а затем следует некроз краев листа. На поздних стадиях мелкие жилки теряют свой цвет, старые листья сильно опадают и опадают, молодые листья желтеют и остаются маленькими, рост растений ограничивается, а созревание плодов происходит неравномерно. Послеуборочное качество также ухудшается (Джонс, 1999). Межжилковый хлороз также является симптомом недостатка Mg, и эти два дефицита иногда путают.

По сравнению с дефицитом Mg, дефицит K чаще проявляется по краям листьев и чаще переходит в некротические пятна. Проблемы с качеством плодов, такие как пятнистое созревание, коробчатые плоды и даже в некоторой степени зеленая спинка, связаны с низким уровнем K, и в некоторых случаях их можно устранить с помощью подкормок с высоким содержанием K (OMAFRA, 2001). Биомасса растений может снижаться из-за дефицита Mg, вызванного внесением большого количества K. Kabu и Toop (1970) сообщили о снижении содержания Mg в тканях стебля при внесении большого количества K удобрений в тепличных томатах. Ионы одинакового размера и валентности взаимодействуют, вызывая дефицит. Клетки растений не могут различать ионы K, Ca и Mg. Таким образом, концентрация этих ионов в среде будет влиять на скорость адсорбции и конкуренцию. Поглощение K также может быть снижено при анаэробных условиях укоренения и низкой температуре в корневой зоне.

Токсичность

Токсичность K встречается редко. Очень высокое содержание K может вызывать дефицит Ca или Mg или повреждение от засоления. Снижение урожайности происходит при очень высоких уровнях K, при слишком высоком соотношении K:N в питательной среде или при слишком высоком содержании как N, так и K.

Кальций

Кальций играет жизненно важную роль в поддержании целостности клеточных мембран и действует как цементирующее вещество в клеточных стенках в форме пектата кальция. Очень мало кальция выводится из листьев после его усвоения, поэтому активно растущие ткани (кончики корней и побегов, разрастающиеся молодые листья и незрелые плоды) зависят от кальция, переносимого с водой в ксилеме. В условиях постоянной низкой влажности большая часть этой воды всасывается в зрелые листья для поддержания скорости транспирации. В результате очень мало кальция поступает в активно растущие клетки, и они испытывают дефицит. Обычно, однако, ночью влажность воздуха повышается, и скорость транспирации заметно снижается, что позволяет воде и кальцию перемещаться в ткани с низкой или отсутствующей транспирацией. Считается, что этому процессу способствует давление сока ксилемы, которое обычно развивается ночью из-за активности корней (Guttridge and Bradfield, 1983).

Отсутствие кальция в питательном растворе снижало высоту растений и количество сформированных листьев. Однако не наблюдалось никакой реакции роста на концентрацию кальция в питательном растворе более 40 мг/л (Kalra, 1956). На рис. показана зависимость между урожайностью и содержанием кальция в рециркулирующем растворе для культуры, выращенной в питательной пленке. Повышение уровня извести (0,5, 1,0 и 1,5 кг/м2), внесенной в песчаную почву (pH 5,5), несколько снизило урожай (Martens, 1963). Известкование увеличило долю плодов неправильной формы в четыре года из шести (Winsor and Long, 1967), а также привело к более твердым плодам (Shafshak and Winsor, 1964).

Связь между концентрацией кальция в питательном растворе и урожайностью плодов (Massey, неопубликованные данные).

И Ca, и Mg — катионы, поглощаемые в основном массовым потоком, и должны быть сбалансированы, чтобы не блокировать поглощение друг друга корнями. В почве желательно иметь соотношение Ca:Mg от 4:1 до 5:1 (Hao and Papadopoulos, 2004).

Молодые листья растений с дефицитом кальция желтеют, края становятся коричневыми, точка роста вскоре отмирает, а плоды чернеют вокруг шиловидного рубца (цветочная гниль). Дефицит кальция возникает на кислых почвах или торфах. Концевая гниль цветков часто вызывается сухостью, обильным применением азотно-аммонийных, калийных или магниевых солей, которые угнетают поглощение кальция, а также высокой соленостью или низкой температурой субстрата, которые снижают поглощение воды.

Переходная форма дефицита кальция вызывается длительными периодами постоянно высокой влажности, которая снижает скорость транспирации и, следовательно, перемещение кальция в листья. Кончики молодых, быстро растущих листьев (третий-пятый под верхушкой) желтеют, и если влажность сохраняется, желтизна распространяется по краям и может стать коричневой. После отмирания ткани она может быть быстро колонизирована Botrytis cinerea.

Магний

Магний является центром молекулы хлорофилла, поэтому он оказывает непосредственное влияние на зеленый цвет листьев. Он также участвует во многих ферментативных реакциях в растении вместе с катионами K, Na и NH4, играет важную неспецифическую роль в процессе переноса фосфатов.

Недостаточное снабжение магнием может угнетать как рост (Hipp и Gerard, 1969), так и урожайность плодов (Adatia и Winsor, 1971). Внесение магния в почву уменьшило долю плодов неправильной формы (Winsor and Long, 1968) и иногда снижало частоту нарушений созревания (Winsor and Long, 1967) и пустотелых плодов (Winsor, 1966).

Дефицит катионов сначала заметен на старых листьях в виде крапчатости. Межжилковое пожелтение развивается на нижних средних листьях растений с дефицитом магния и постепенно распространяется на всю листву. Зелеными остаются только основные жилки, хотя вокруг каждого листочка часто остается узкая зеленая кайма. Между жилками появляются впалые бледно-коричневые пятна, которые увеличиваются по мере усиления дефицита. Это заболевание поражает большую часть индетерминантных томатов, выращиваемых под стеклом, обычно когда растения несут наибольшее количество плодов. Это может отражать нагрузку на корневую систему, поскольку легкие симптомы дефицита железа и/или марганца часто проявляются в аналогичное время (непосредственно перед началом сбора урожая). Высокие уровни калия, необходимые для обеспечения хорошего качества плодов, также снижают поглощение магния и часто вызывают его дефицит. Дефицит магния легко возникает на кислых почвах и на песчаных почвах с низкой обменной емкостью.

Сера

Сера необходима как компонент незаменимых аминокислот цистеина и метионина, а также для образования S-связей в некоторых гормонах, витаминах, глюкозидах, сульфолипидах и коферментах. Дефицит встречается редко — хотя в полевых культурах в последнее время он увеличивается из-за сокращения атмосферных выпадений S, в основном от сжигания ископаемого топлива — и напоминает дефицит, вызванный недостатком N.

Микроэлементы

Реакция на микроэлементы обычно происходит в диапазоне очень низких концентраций.

Железо входит в состав нескольких ферментов, является компонентом белков во время дыхания (Romheld and Nikolic, 2007), входит в состав цитохромов и негемовых железных белков, участвующих в фотосинтезе, а также является важным компонентом ферментов пероксидазы. Оно необходимо для образования хлорофилла и служит активатором дыхания и фотосинтеза. Его дефицит может быть вызван обильным внесением Mn, в то время как низкий уровень pH обеспечивает более высокую растворимость и доступность Fe. Симптомы дефицита железа включают хлороз межжилковой части молодых листьев и в некоторых случаях гибель всего растения (Lohry, 2007). Пожелтение молодых листьев, характерное для дефицита железа, начинается как межжилковая крапинка у основания листочков и распространяется к кончикам. В конце концов самые молодые листья становятся полностью желтыми или почти белыми, и рост прекращается. Этот дефицит обычно связан с известковыми почвами, плохой аэрацией, повреждением корней или чрезмерным содержанием других тяжелых металлов. Широкий диапазон содержания железа был связан с нормальными и железодефицитными растениями. Следовательно, общее содержание железа в листьях имеет небольшую диагностическую ценность, поскольку не указывает на долю физиологически активного железа. Поэтому использование энзимного теста, такого как Besford (1975), представляется предпочтительным для оценки статуса железа в растениях.

Марганец является активатором ферментов и используется в синтезе некоторых аминокислот и лигнина (Humphries et al., 2007). Он участвует в образовании хлорофилла наряду с Fe. И наоборот, внесение большого количества Mn может привести к дефициту Fe.

Недостаточный уровень марганца ограничивал рост растений, оцениваемый по образованию сухого вещества, но при этом не оказывал постоянного влияния на количество плодов, уменьшая их размер (Ward, 1977). Чрезмерное содержание марганца угнетает рост растений в кислой почве (Davies, 1957).

Симптомы дефицита Mn обычно включают межжилковый хлороз с более темным цветом рядом с жилками (Lohry, 2007). Симптомы дефицита марганца начинаются с межжилкового пожелтения молодых листьев, и поначалу его трудно отличить от дефицита железа. Однако при дефиците марганца все жилки на листьях остаются зелеными. Позже на желтых межжилковых участках у основания листочков появляются небольшие коричневые пятна. Этот дефицит возникает на известковых почвах и на беспочвенных субстратах, не обеспеченных достаточным количеством марганца. В одном случае избыточный полив вызвал довольно серьезные симптомы дефицита марганца у зрелых растений, растущих в торфе, который был достаточно обеспечен микроэлементами; жидкая подкормка давала 1,5 мг Fe/л (в виде ЭДТА) при каждом поливе (Adams, неопубликованные данные). Чрезмерное количество растворимого марганца высвобождается при заболачивании или частичной паровой стерилизации некоторых почв и вызывает токсичность. Это заболевание также возникает на кислых почвах. Марганец накапливается в самых старых листьях растений, и основные жилки становятся черными или красновато-черными. Вокруг пораженных жилок развивается межжилковое пожелтение, и листья с такими симптомами преждевременно отмирают. При сильной токсичности на стеблях и черешках образуются коричневые участки.

Цинк является структурным компонентом нескольких основных ферментов, включая те, которые необходимы для синтеза гистидина, глутамина и аспарагина, а также более 80 Zn-содержащих белков. Высокая концентрация Ca и P может влиять на поглощение Zn. В тканях растений транслокация Zn в побеги может быть подавлена высокой концентрацией бикарбоната. Симптомы дефицита цинка включают уменьшение длины стебля и формирование плодовых почек, пестрые листья и межжилковый хлороз (Lohry, 2007). Дефицит цинка снижает урожайность полевых томатов более чем на 50% (Lingle et al., 1958).

Бор необходим для формирования репродуктивных структур и переноса метаболитов через мембраны, а также для удлинения корней и метаболизма белков и нуклеиновых кислот. Бор участвует в регуляции синтеза углеводов, но структурно не используется ни одной ферментной системой.

Дефицит бора приводит к широкому спектру нарушений питания. Симптомы дефицита B включают укорачивание междоузлий, обесцвечивание бутонов и самых молодых листьев и цветков, а также опадение плодов. Клетки могут продолжать делиться, но растительные структуры могут не дифференцироваться в его отсутствие (Lohry, 2007). Хрупкость листвы является характерным симптомом дефицита бора. Кончики нижних листьев становятся желтыми, а внутри жилок появляются розовато-коричневые участки. Сильный дефицит приводит к гибели точки роста, а те немногие плоды, которые развиваются, обычно имеют пробковые участки на плечах вокруг чашечки. Дефицит бора легко возникает на слабощелочных почвах (pH >7,0) и на песчаных почвах или на торфе, в который не был добавлен бор. В местах, где вода или почва имеют высокое содержание бора, могут развиться симптомы токсичности. Они представляют собой небольшие коричневые пятна, которые появляются и сливаются по краям нижних листьев, распространяясь между ними и вверх по растению, когда токсичность становится сильной.

Некоторые реакции на бор растений, выращенных в песчаной культуре, показаны в таблице. В торфе дефицит бора снижал урожайность до 50% и увеличивал долю неравномерно созревших плодов с 15% до 45% (Adams, 1978b). Высокое содержание бора снижает урожайность плодов (7%; Messing, 1957).

Таблица. Количество и вес плодов томата, произведенных растениями, выращенными в песчаной культуре при различных уровнях бора. (После Мессинга, 1957.)

Содержание бора в питательном растворе, мг/л
Количество плодов на растении
Вес плодов с одного растения, г
0,008
20
1786
0,015
28
1991
0,030
36
2674
0,060
50
2704
0,200
58
3589

Медь активирует несколько ферментов и улучшает фиксацию углерода и перенос электронов. Симптомы дефицита включают хлоротичные листья с сине-зелеными краями и опадание цветов и плодов (Lohry, 2007). Отсутствие меди в торфяном субстрате, однако, не оказало большого влияния на рост и качество плодов, но снизило урожай на 11% (Adams et al., 1978b) и 25% (Adams, 1978a).

Молибден необходим для ферментов нитрат- и нитрогеназа-редуктаз и играет роль в окислении сульфита до сульфата. Сильный дефицит молибдена снизил вес молодых растений томатов с 27 г до 18 г (van den Ende and Boertje, 1972).

Хлор необходим для деятельности как минимум четырех основных ферментов в растениях и является важным кофактором в процессе фотосинтеза.

Было показано, что никель необходим некоторым нередокс- и редокс-ферментам в нескольких видах растений.

Влияние дефицита четырех других микроэлементов на рост и урожайность растений, выращенных в песчаной культуре, показано в таблице. 

Таблица. Влияние исключения отдельных микроэлементов из полного питательного раствора на высоту и содержание сухого вещества в растениях и на урожай плодов. (Lyon et aI., 1943.)

 
Высота, см
Сухой вес, г
Количество плодов на растении
Урожай плодов на растении, г
Полный
307
339
36
1747
Медь
163
28
2
72
Железо
172
78
10
401
Марганец
179
99
8
447
Цинк
230
179
12
760

Факторы, влияющие на реакцию на питательные вещества

рН корневой среды

Общее влияние pH на рост растений томатов показано на рис.

Влияние рН на рост побегов (д) и корней (0) растений томата (построено по данным Амона и Джонсона, 1942.)
Влияние рН на рост побегов (●) и корней (○) растений томата (построено по данным Амона и Джонсона, 1942.)

Частично эта реакция объясняется влиянием pH на доступность многих питательных веществ: увеличение pH субстрата снижает доступность фосфора, бора, меди, железа, марганца и цинка, в то время как доступность молибдена снижается в кислых условиях (низкий pH). Изменения в скорости поглощения аммонийного и нитратного азота молодыми растениями томатов показаны в зависимости от pH на рис. Обсуждение факторов, влияющих на pH компостов для выращивания растений, см. в Bunt (1956, 1976).

Влияние pH на скорость поглощения аммонийного (e) и нитратного азота (0) молодыми растениями томатов из растворов, содержащих равные пропорции обеих форм азота (построено по данным Clark and Shive, 1934).
Влияние pH на скорость поглощения аммонийного (●) и нитратного азота (○) молодыми растениями томатов из растворов, содержащих равные пропорции обеих форм азота (построено по данным Clark and Shive, 1934).

Известкование почвы от pH 6,3 до 7,4 оказало неблагоприятное воздействие и снизило урожайность на 10-16% (Winsor et al., 1967) и увеличило долю неравномерно созревших плодов (Winsor and Long, 1967). Повышение pH почвы снижало урожайность томатов при промежуточных уровнях внесения фосфатов, но не оказывало значительного влияния при очень низких или очень высоких уровнях фосфатов (Massey and Winsor, 1971). Известкование торфа с pH 4,3 до 6,5 снизило урожайность на 14%, когда растения были в достаточной степени обеспечены микроэлементами. Соответствующее снижение при отсутствии микроэлементов составило 43% (рис.). Добавление бора в тепличную почву, известкованную до pH 7,2, увеличило урожайность спелых плодов на 18%, улучшило форму плодов и равномерность созревания (Adams and Winsor, 1974).

Взаимосвязь между pH и микроэлементами торфа, влияющими на урожайность плодов в течение первых трех месяцев сбора урожая (построено по данным Adams et al., 1971).
Взаимосвязь между pH и микроэлементами торфа, влияющими на урожайность плодов в течение первых трех месяцев сбора урожая (построено по данным Adams et al., 1971).

Большая доля добавленного фосфора остается водорастворимой в торфе, чем в почве, из-за отсутствия глины. Концентрация растворимого фосфора быстро снижается при увеличении pH в диапазоне 5,5-6,7 (Adams et al., 1978c), а содержание фосфора в листьях уменьшается до 30% (Adams, 1978a). Аналогичное увеличение pH также снизило содержание бора, меди, марганца и цинка в листьях на 38, 51, 76 и 31% соответственно (Graves etal., 1978).

Взаимодействие питательных веществ

Дефицит магния, вероятно, является наиболее распространенным нарушением питания томатов, и он усугубляется высоким уровнем азота и калия. Например, потеря урожая из-за дефицита магния составляла 5% при очень низком уровне азота, но увеличивалась до 20% при внесении тяжелых подкормок азотом (Adatia and Winsor, 1971). Снижение урожайности, связанное с увеличением уровня калия, иллюстрируется данными в таблице. Взаимосвязь между уровнем азота и известкованием была обнаружена у культур, выращиваемых в почве; известкование практически не влияло на урожай при низком уровне азота, но снижало его в среднем на 12% при высоком уровне азота (Winsor et al., 1967). При низком уровне калия частота нарушений созревания увеличивалась при среднем и высоком уровнях азота. Однако у одного сорта высокий уровень азота снижал частоту нарушений созревания при высоком уровне калия (Winsor and Long, 1967). В условиях недостаточного освещения частота появления полых плодов снижалась при высоком уровне калия и увеличивалась при обильном внесении фосфатов (Winsor, 1966).

Таблица. Взаимодействие между калием и магнием, влияющее на урожайность томатов (кг на растение). (По материалам Winsor and Adams, 1968.)

Внесенный сульфат калия, г/м2
Контроль (без сульфата магния), Mg0
Внесенный сульфат магния, 203 г/м2, Mg1
Разность (Mg1 - Mg0)
% Mg1
89
3,66
4,04
0,38
9,3
178
3,88
4,99
1,11
22,3
357
3,07
4,67
1,60
34,4

Многие взаимодействия между питательными веществами влияют на минеральный состав листьев. Например, повышение уровня азота снижает содержание калия в листьях, причем этот эффект особенно заметен при промежуточном уровне калия. Содержание магния в листьях снижается с увеличением уровня вносимого калия (Adatia and Winsor, 1971). При высоких уровнях азота и калия известкование почвы, не получавшей сульфат магния, с pH 6,5 до 7,8 более заметно снижало содержание магния в листьях при высоком уровне фосфатов, чем при низком (Adatia and Winsor, 1971). В культуре растворов была обнаружена отрицательная корреляция между содержанием фосфора и магния в листьях (Hipp и Gerard, 1969). Высокие концентрации аммонийного азота снижают поглощение некоторых питательных веществ, в частности кальция и магния (Kafkafi, Walerstein and Feigenbaum, 1971).

Повышение солености путем добавления хлорида натрия в питательный раствор увеличивало содержание фосфора в листьях и снижало содержание кальция и нитратного азота, но практически не влияло на содержание калия, магния и общего азота (Cerda and Bingham, 1978). Увеличение содержания нитратов в питательном растворе заметно снижало содержание хлоридов в молодых растениях томатов (Kafkafi, Valoras and Letey, 1982).

Содержание бора в листьях снижалось при увеличении нормы внесения суперфосфата, а также снижалось при известковании почвы до pH 7,3 (Adams and Winsor, 1974). Обильное внесение суперфосфата также снижает поглощение марганца (Davies, 1957) и содержание цинка в листьях (Burleson, Dacus and Gerard, 1961).

Сообщалось о нескольких взаимодействиях между медью, железом, марганцем и цинком. Например, повышение уровня марганца заметно снижало содержание железа в листьях (Gerloff, Stout and Jones, 1959), а высокие уровни марганца, кобальта и цинка снижали количество железа, высвобождаемого из корней томатов в стеблевой экссудат (Tiffin, 1967).

Источник азота

Сырой и сухой вес воздушных частей растений, получавших только нитратный азот, был более чем в два раза выше, чем у растений, выращиваемых с использованием только аммонийного азота (Clark, 1936), а соотношение побег-корень было ниже (Pill and Lambeth, 1977). При использовании аммонийного азота pH среды выращивания снижается, и это может происходить довольно быстро в слабо забуференных средах, таких как питательные растворы. pH обычно повышается при использовании только нитратного азота (Arnon and Hoagland, 1940). Реакция роста, измеренная по образованию сухого вещества, показана для ряда источников азота в таблице (см. +Mo). Данные показывают, что мочевина дала наилучший рост и что заметные количества аммонийного азота (см. аммоний-нитрат) могут быть переносимы в хорошо забуференной системе. Bunt (1976) отметил, однако, что в зимних условиях, когда скорость фотосинтеза низкая из-за плохого освещения, может быть безопаснее вносить нитрат, а не аммонийный азот, поскольку молодые саженцы с низким содержанием углеводов часто проявляют симптомы токсичности при высоком содержании аммония в компосте. В компостах на основе торфа высокое содержание аммонийного азота, полученного в результате применения органических азотных удобрений, повышало pH компоста и вызывало дефицит бора. Зимой растения, выращенные с использованием сульфата аммония, дали только 65%, а растения, выращенные с использованием мочевины, только 14% от живого веса растений, выращенных с использованием нитрата кальция. Аммонийный азот обычно не оказывает негативного влияния в летнюю погоду из-за быстрого превращения в нитрат и активного роста растений.

Таблица. Влияние молибдена и источника азота на общее образование сухого вещества и содержание нитратов в листьях растений томата, выращенных в песчаной культуре. (После Хьюитта и МакКриди, 1956.)

Источник азота
Урожайность, г
Содержание нитратов в листьях,
% сухого вещества
без Mo
с Mo
без Mo
с Mo
Нитрат
12,8
23,8
5,2
1,1
Нитрат + CaCO3
9,6
25,0
7,3
0,9
Нитрит + CaCO3
9,5
18,7
1,1
0,7
Сульфат аммония + CaCO3
15,9
19,4
1,0
0,6
Нитрат аммония + CaCO3
13,7
23,6
4,8
1,1
Нитрит аммония + CaCO3
13,9
21,9
1,6
0,9
Мочевина + CaCO3
12,3
27,6
0,9
0,9

На очень щелочной почве вес растений был намного выше при использовании калийной селитры, чем при использовании мочевины, и урожай плодов также был выше (на 18%). Когда песок был смешан с почвой, при использовании нитрата кальция было получено на 35% больше урожая, чем при использовании мочевины (Albasel, Navrot и Kafkafi, 1978). Сухой вес растений, выращенных в песчаной культуре, и свежий вес плодов были самыми высокими при использовании нитрата калия и снижались, когда часть азота поступала в виде аммоний-нитрата (Kafkafi et al., 1971). В рециркулирующем питательном растворе увеличение доли аммонийного азота до 40% не повлияло на урожайность или долю высококачественных плодов, но увеличило долю нетоварных плодов, в основном из-за увеличения случаев заболевания кончиковой гнилью цветков (Massey and Winsor, 1980a).

Влияние источников неорганического азота, подаваемого в жидкой подкормке, на урожайность и долю равномерно окрашенных плодов (по материалам Winsor and Long, 1963b.):

  • сульфат аммония — 6,85 кг на 1 растение, доля равномерно окрашенных плодов 73,4%;
  • нитраты калия и кальция — 6,53 кг на 1 растение, доля равномерно окрашенных плодов 62,8%;
  • нитраты калия и натрия — 6,44 кг на 1 растение, доля равномерно окрашенных плодов 69,9%;
  • нитрат натрия — 6,17 кг на 1 растение, доля равномерно окрашенных плодов 72,1%.

Самый высокий урожай был получен при использовании сульфата аммония, а не нитратных подкормок (Winsor and Long, 1963b).

Растения, выращенные с использованием только аммонийного азота, накапливали более высокие уровни растворимого органического азота и неорганических анионов, чем растения, получавшие только нитрат, но растения, получавшие только нитрат, содержали более высокие концентрации органических кислот (Clark, 1936). Реакция на мочевину была промежуточной между реакцией на аммонийный и нитратный азот (Kirkby and Mengel, 1967). Обсуждение влияния нитратного питания на поглощение ионов, накопление органических кислот и катион-анионный баланс см. в Kirkby and Knight (1977).

Источник азота оказывал значительное влияние на степень ограничения роста при дефиците молибдена; использование только нитратного азота было особенно неблагоприятным, когда рН субстрата повышался путем известкования (Таблица выше). Данные также показывают характерное накопление нитратов в тканях растений с дефицитом.

Использование аммонийно-азотного удобрения снижало содержание калия в молодых саженцах (Woolhouse and Hardwick, 1966), уменьшало содержание кальция и магния в листьях зрелых томатов и увеличивало заболеваемость кончиковой гнилью цветков (Wilcox, Hoff and Jones, 1973). Содержание фосфора, калия, кальция и магния в корнях заметно снижалось при аммиачном питании (Pill and Lambeth, 1977). Токсичность, вызванная аммонийно-азотным питанием, была связана с калиевым статусом растений; увеличение уровня вносимого калия сначала уменьшало, а затем устраняло симптомы токсичности (Barker et al., 1967b).

Содержание влаги в почве

Низкое содержание влаги в почве ограничивает рост и урожай (Abdelhafeez and Verkerk, 1969), и частично эта реакция может быть связана с уменьшением доступности некоторых питательных веществ. Например, поглощение фосфора снижается с увеличением влажности почвы (Thorup, 1969). Высокие уровни питательных веществ могут также ограничивать рост при низком содержании влаги в почве из-за высокой засоленности. Так, в сухой почве рост молодых растений томатов угнетался по мере увеличения нормы внесения полного удобрения (Tepe, 1962). Низкое содержание влаги снижает скорость нитрификации в почве (Emmert and Ball, 1933), снижает содержание фосфора в листьях, но увеличивает содержание азота и калия (Emmert, 1936), снижает содержание кальция в листьях, но не влияет на содержание калия и кальция в плодах (Saitoh and Sekino, 1973), увеличивает кислотность и содержание сухого вещества в плодах (Lee and Sayre, 1940), а также увеличивает частоту возникновения гнили кончиков цветков (Shaykewich et al., 1971).

Повышение влажности почвы для полевых томатов путем внесения на 60% больше питательного раствора задержало сбор урожая на 14-18 дней и увеличило уровень азота, необходимого в почвенном растворе для получения максимального урожая (Кафкафи и Бар-Йосеф, 1980).

Солесодержание и осмотическое давление

Солесодержание почвенной влаги или питательного раствора увеличивается с содержанием растворимых солей и оценивается по электропроводности. В почве часть доступного калия содержится в обменной форме, а часть остается водорастворимой, тем самым способствуя засолению. Доля калия в каждой форме зависит от типа почвы и от содержания доступного калия. Например, в кирпично-земляной почве водорастворимый калий практически отсутствует, когда общее содержание калия составляет менее 200 мкг/г K (Adams and Winsor, 1973). В торфе, однако, более 90% доступного калия является водорастворимым, и существует линейная зависимость между содержанием калия и электропроводностью торфа. В целом, уравнения, выведенные Адамсом и др. (1978a), показывают, что калий и нитратный азот оказывают сходное влияние на общую засоленность торфа, тогда как в почве вклад калия гораздо ниже, что отражает значительную долю обменного калия, который не сразу растворяется в воде.

Рост растений обычно ограничивается путем повышения осмотического давления (т.е. снижения осмотического потенциала) почвенной влаги или питательного раствора. Реакция на повышение силы питательного раствора путем пропорционального увеличения содержания калия, кальция, магния, нитратов и сульфатов показана на рис. Данные ясно показывают, что оптимальным для роста является давление — 152 кПа (1,5 атм.). При высоком осмотическом давлении реакция на питательные вещества может быть изменена. Например, когда электропроводность торфяного экстракта находилась в диапазоне 2,2-2,6 мСм/см, максимальный урожай был получен при содержании нитратного азота около 50 мг/л, тогда как при электропроводности в диапазоне 3,2-5,1 мСм/см требовалось около 150 мг (Adams etal., 1978a). При использовании несоленой поливной воды наблюдалось заметное увеличение роста и поглощения воды и азота в диапазоне 8-120 мг NO3-N/л, но при использовании соленой воды реакция на азот была незначительной (Papadopoulos and Rendig, 1983a). Повышение солености питательного раствора с увеличением количества хлорида натрия (20-100 мЭкв/л) прогрессивно увеличивало содержание железа и цинка в растениях томатов при одновременном снижении производства сухого вещества (Maas, Ogata and Garber, 1972). Аналогично, добавление хлорида натрия (Cerda and Bingham, 1978) или хлорида кальция (Papadopoulos and Rendig, 1983b) для снижения осмотического потенциала питательного раствора угнетало свежий вес растений и урожай плодов. Урожай томатов, выращенных на засоленных участках, снижался на 10% при каждом увеличении электропроводности насыщенного экстракта почвы на 1,5 мСм/см выше 2,0 мСм/см (Shalvehet and Yaron, 1973). Снижение осмотического потенциала питательного раствора в течение ночи уменьшало содержание кальция в плодах томатов, тогда как осмотический потенциал, преобладающий в течение дня, оказывал незначительное влияние на содержание кальция (Bradfield and Guttridge, 1984).

Влияние осмотического потенциала на сухой вес (e) и содержание сухого вещества (0) растений томата (построено по данным Hayward and Long, 1941).
Влияние осмотического потенциала на сухой вес (●) и содержание сухого вещества (○) растений томата (построено по данным Hayward and Long, 1941).

Режим орошения

Реакция на питательные вещества может изменяться в зависимости от способа орошения. Поверхностное орошение обычно приводит к выщелачиванию с последующей потерей некоторых питательных веществ в воде. Эти потери можно компенсировать, регулируя концентрацию жидкого питания. 

Принятый метод поверхностного орошения определяет распределение воды и питательных веществ в почвенном профиле. При дождевальном орошении боковое распределение солей относительно равномерно. С другой стороны, соленость увеличивается с глубиной. При поливе по бороздам соленость очень низкая под бороздой и увеличивается до максимума в середине между бороздами (например, Остер, Хоффман и Робинсон, 1984). Детальные исследования струйного орошения показали, что диффундирующие ионы, такие как нитрат и хлорид, накапливаются в более сухих зонах между форсунками (например, Goldberg, Gornat and Bar, 1971), тогда как фосфат (Goldberg, Gornat and Bar, 1971) и калий (Winsor, Davies and Long, 1961) взаимодействуют с почвой и поэтому остаются ближе к месту внесения (см. Rolston et al., 1979; Goldberg, Gornat and Rimon, 1976, для дальнейшего обсуждения). Распределение воды и накопление солей зависят от расстояния между точками капельного полива и скорости слива (Goldberg, Gornat and Bar, 1971). На засоленных почвах или при использовании слабосоленой воды самая низкая концентрация солей и самая высокая плотность корней наблюдается непосредственно под точками капельного полива (West et al., 1979).

Накопление солей происходит при использовании засоленной воды, когда орошение ограничивается количеством, меньшим, чем испарение культуры (Tscheschke и др., 1974), из-за отсутствия глубокой перколяции (Hagan и Vaadia, 1960). При использовании слабосоленой воды (электропроводность 1,22 мСм/см) длительное накопление соли происходит при дождевании, но не при струйном, бороздковом или подповерхностном орошении (Sammis, Weeks and Hanson, 1979). Исследования с более засоленной водой (электропроводность 3,6 мСм/см; хлориды 820 мг/л) показали, что дождевание, по сравнению с капельным орошением, снизило урожайность сорта ‘Moneymaker’ на 50%, а сорт ‘Marmande’ вообще не дал урожая из-за солевой токсичности и ожога листьев (Gornat et al., 1973).

Однако при субирригации (фильтрационной) количество нового питания, поступающего в среду укоренения, не превышает количество, необходимое для восполнения потерь влаги, возникающих в результате поглощения растениями, транспирации и поверхностного испарения. По мере увеличения размера растения основным фактором, контролирующим поступление питания, является скорость транспирации, которая зависит от площади листьев, которая, при отсутствии других ограничений роста, пропорциональна поступлению доступного азота. Поэтому реакция на азот является преувеличенной, поскольку растения, получающие более высокую концентрацию азота в корме, также будут использовать больший объем корма. При заданной концентрации калия в жидкой подкормке количество поступающего калия заметно увеличивается с уровнем внесенного азота. В результате содержание калия в листьях увеличивалось в большей степени за счет уровня азота, чем за счет уровня калия в жидком корме (Adams, Winsor and Donald, 1973).

В культуре рециркулирующего раствора наблюдается незначительная реакция на широкий диапазон нескольких питательных веществ, при условии, что эти концентрации постоянно поддерживаются. Это происходит потому, что корни омываются неглубоким слоем проточного питательного раствора, в котором доступность питательных веществ не ограничена. Например, в диапазоне 10-320 мг NO3-N/л (Massey and Winsor, 1980a) или 5-200 мг P/л (Massey and Winsor, 1980b) не наблюдалось значительного влияния концентрации на урожайность, а поглощение калия из раствора, содержащего 20 мг K/л, было очень похоже на то, что наблюдалось при 100 мг K/л в растворе (Winsor and Massey, 1978).

Плотность и аэрация почвы

Питательные вещества, такие как фосфор, диффундируют через почву очень медленно. Следовательно, растения могут получить достаточное количество фосфора для нормального роста только путем постоянного наращивания корней в почве, где содержание фосфора не истощено. Скорость роста корней, однако, зависит от степени уплотнения почвы, и было обнаружено, что поглощение фосфора снижается по мере увеличения насыпной плотности почвы в результате уплотнения (Menary and Kruger, 1966). Эффект уплотнения почвы может варьироваться в зависимости от типа почвы. Например, на мелкозернистом суглинке уплотнение почвы обычно снижает реакцию на добавление фосфора, тогда как уплотнение крупнозернистого суглинка улучшает рост, но почти не влияет на реакцию на добавление фосфата (Flocker, Lingle and Vomocil, 1959).

Скорость роста растений томата увеличивалась с увеличением содержания кислорода в питательном растворе (Gilbert and Shive, 1942) и сопровождалась соответствующим увеличением содержания фосфора, калия и железа в растениях и уменьшением содержания бора и натрия (Hopkins, Specht and Hendricks, 1950). Было обнаружено, что плодоношение томатов линейно увеличивается в зависимости от концентрации кислорода вокруг корней (Zeroni, Gale и Ben-Asher, 1983). При очень низком уровне кислорода калий просачивался из корней в питательный раствор (Vlamis and Davis, 1944). Влияние аэрации на поглощение некоторых питательных веществ показано в таблице).

Таблица. Влияние аэрации раствора на поглощение некоторых питательных веществ (мЭкв) растениями томатов. (После Арнона и Хогланда, 1940.)

 
Без аэрации
С аэрацией
K+
506
738
NO3-
776
1074
H3PO4-
118
160
Ca2+
329
445
Mg2+
141
197

Питательные реакции на различные концентрации кислорода в ризосфере обсуждались Letey et al. (1961). Горнат и др. (1971) изучали концентрацию кислорода в почве при дождевальном орошении в зависимости от типа почвы и скорости подачи воды. Silberbush, Gornat и Goldberg (1979) показали, что плотность корней была самой высокой около периферии увлажненной зоны при струйном орошении, где наблюдалась высокая скорость диффузии кислорода через почву.

Температура и свет

Реакция на питательные вещества обычно снижается, когда температура воздуха и субстрата становится заметно ниже оптимальной, поскольку низкие температуры подавляют рост и поглощение питательных веществ. Свежий вес растений томатов, выращенных при постоянной температуре воздуха, увеличивался при внесении азота до промежуточного уровня (около 220 мг N/л) при температуре корней 22° и 27 °C. При дальнейшем повышении температуры не наблюдалось никакой реакции. На дальнейшее увеличение количества азота (примерно до 300 мг N/л) при этих температурах реакции не было, тогда как при 13 °C вес растений увеличивался только при самом высоком уровне азота (около 300 мг/л); при 7 °C реакции на уровень азота не было (Gardner et al., 1976). Высокая температура воздуха увеличивала содержание азота в растениях томатов при всех уровнях азота. Однако при высоком температурном режиме у растений, выращенных при низком уровне азота, чаще наблюдалось опадание цветков и симптомы дефицита азота развивались раньше, чем у растений, выращенных при нормальной температуре (Abdalla and Verkerk, 1970).

Молодые растения, выращенные при температуре корней 8 °C с аммонийным азотом, имели более высокий свежий и сухой вес, чем те, которые получали только нитратный азот, но при 34 °C наблюдалась обратная картина. Лучший рост в этом диапазоне температур был получен при использовании 50% аммонийного и нитратного азота (Ganmore- Neumann and Kafkafi, 1980a). Низкая температура корней (8 °C) вызвала накопление нитратного азота и калия в корнях. Снижение транслокации этих ионов в побег может быть одной из причин замедления роста растений, получающих только нитратный азот, при низких температурах (Ganmore- Neumann and Kafkafi, 1980b).

В культуре песка не наблюдалось реакции роста на уровень фосфора при температуре корней 10-13 °C, но при более высоких температурах наблюдалась заметная реакция, поскольку поглощение фосфора увеличивается с температурой (Martin and Wilcox, 1963). Аналогично в почве реакция на обильное внесение фосфора была небольшой при температуре корней 13 °C по сравнению с реакцией, полученной при 21 °C (Locascio and Warren, 1960). Общее поглощение калия, кальция и магния снижалось при температуре корней 13 °C (Chu and Toop, 1975), тогда как содержание фосфора, калия, кальция, магния, меди, железа и марганца в листьях увеличивалось при повышении температуры питательного раствора (Maher, 1978). Повышение температуры воздуха увеличивало содержание цинка в листьях, особенно при высоких уровнях содержания цинка (Fawusi and Ormrod, 1975). Высокая температура воздуха ночью (21 °C) увеличивала содержание кальция и натрия в листьях, но снижала содержание фосфора (Gosselin and Trudel, 1983).

Свет является жизненно важным фактором, влияющим на рост растений, и следует ожидать некоторого взаимодействия с питанием. Например, затенение в летний период снижает содержание кальция в сухом веществе растений томатов (Stewart and Arthur, 1937). Аналогично, растения, выращенные в затененной части теплицы, накопили на 22% меньше азота и на 19% меньше калия, чем полностью открытые растения, хотя затенение не повлияло на поглощение фосфора (Winsor, Davies and Messing, 1958). Сильное затенение (50-67%) растений, выращенных только с нитратным азотом, снижало поглощение азота, фосфора, калия, кальция и магния; растения, выращенные только с аммонийным азотом, имели тенденцию накапливать больше азота, фосфора и калия по мере увеличения затенения (Magalhaes and Wilcox, 1983). Дополнительное освещение увеличивало поглощение азота, калия, кальция, магния, содержание марганца в листьях и урожай плодов (Tremblay, Trudel and Grosselin, 1984). При низком уровне калия увеличение содержания кальция в питательном растворе, как правило, увеличивало частоту пятнистого созревания в условиях недостаточного освещения (Collin and Cline, 1966).

Сухой вес растений увеличивался в зависимости от уровня азота весной и летом, но был понижен зимой, как и количество цветков на первом соцветии (Ryan, Smillie and McAleese, 1972a); обратная картина была обнаружена для содержания азота в растениях (Ryan et al., 1972b). Производство сухого вещества увеличивалось как с интенсивностью света, так и с уровнем калия, но реакция на интенсивность света была сильнее при более высоком уровне калия (Chu and Toop, 1975). Симптомы, характерные для дефицита бора, а именно снижение скорости удлинения корней и усиление их коричневого цвета, развивались быстрее при высокой, чем при низкой интенсивности света (Maclnnes and Albert, 1969). Сухой вес растений уменьшался с увеличением концентрации кальция при низкой интенсивности света в течение короткого дня, тогда как сухой вес увеличивался с увеличением концентрации кальция при высокой интенсивности света в течение длинного дня (Hall, 1977).

Исследования поглощения питательных веществ в течение дня показали, что поглощение азота и калия увеличивается с низкой скорости ночью до максимума в светлое время суток и снова снижается вечером. Таким образом, поглощение азота и калия тесно связано с интенсивностью света и температурой воздуха и сильно коррелирует с поглощением воды (Winsor et al., 1980). Есть также некоторые основания полагать, что на скорость поглощения азота и калия влияет не только свет, полученный в течение исследуемого интервала, но и свет, полученный до этого (Adams and Grimmett, 1981).

Влажность воздуха

Ранний рост стимулировался высокой относительной влажностью (95%), и эта реакция была объяснена улучшением ассимиляции углекислого газа через стоматы, которые остаются более открытыми при высокой влажности (Armstrong and Kirkby, 1979). Однако содержание кальция в самых молодых листьях было намного ниже при 95% относительной влажности, чем при 50%, поскольку кальций, который они получают, перемещается в потоке транспирации (Bradfield and Guttridge, 1979). Заболеваемость кончиковой гнилью цветков, которая вызывается недостатком кальция в плодах, увеличивалась при низкой влажности ночью и использовании сильных питательных растворов (Bradfield and Guttridge, 1983). Считается, что ткани с низкой скоростью транспирации получают большую часть кальция ночью за счет корневого давления (Guttridge and Bradfield, 1983). Однако этот механизм не может работать, если скорость транспирации растения ночью остается высокой (низкая влажность), поэтому в плодах и молодых листьях может возникнуть дефицит кальция. Высокая влажность ночью способствует перемещению кальция в молодые листья и плоды, в то время как низкая влажность днем приводит к накоплению кальция в зрелых листьях.

Генотип

Признание генетического контроля над эффективностью использования растениями питательных веществ стимулировало селекцию «эффективных» сортов. Это особенно важно для культур, выращиваемых в поле, где уровень питательных веществ обычно намного ниже, чем в теплицах. В условиях сильного азотного стресса растения, эффективно использующие азот, производили до 45% больше сухого вещества на единицу поглощенного азота, чем «неэффективные» растения (O’Sullivan, Gabelman and Gerloff, 1974). Увеличение сухого веса на 77% было отмечено у эффективных растений по сравнению с неэффективными при выращивании на низком уровне фосфора (Coltman, Gerloff and Gabelman, 1982). При K-стрессе эффективные растения производили на 79% больше сухого вещества, чем неэффективные (Makmur, Gerloff and Gabelman, 1978). У новых сортов, выведенных для механизированной уборки, при выращивании в поле развивались симптомы дефицита калия, независимо от нормы внесения калия в почву (Lingle and Lorenz, 1969). После плодоношения у детерминантных сортов содержание калия в побегах снизилось на 50%, что говорит о том, что относительно небольшая корневая система не могла поглощать калий со скоростью, необходимой для удовлетворения потребностей набухающих плодов. Чтобы компенсировать стресс, детерминантные растения выводили калий из листьев и стеблей и развили симптомы дефицита калия. Они делили большую часть поглощенного калия на плоды, чем полудетерминантные сорта, которые продолжали вегетативный рост (Widders and Lorenz, 1979).

Было обнаружено, что растения, очень устойчивые к цветущей гнили, поглощают больше кальция, в то время как умеренно устойчивые растения имели меньшую потребность в кальции для получения здоровых плодов. Сильно восприимчивые растения имели высокую потребность в кальции и были неэффективны в поглощении и переносе кальция (Greenleaf and Adams, 1969). Различия в эффективности поглощения кальция различными штаммами томатов в условиях кальциевого стресса сохранялись, когда растения получали достаточное количество кальция (English and Maynard, 1981). У неэффективных штаммов концентрация растворимого и общего кальция в листьях была выше, чем у эффективных (English and Barker, 1982). Однако эффективность использования кальция зависит от доли аммонийного азота (English and Barker, 1983). Восприимчивость к дефициту бора контролируется одним рецессивным геном, который влияет на легкость транслокации бора из корней в побеги (Wall and Andrus, 1962). Железоэффективные растения, по-видимому, увеличивают поглощение железа путем высвобождения ионов водорода из корней, которые облегчают восстановление Fe3+ до Fe2+, последнее является формой железа, поглощаемой растениями (Brown, Chaney and Ambler, 1971). Солеустойчивые генотипы накапливали больше натрия и меньше калия, чем чувствительные генотипы, в диапазоне солености, который могли переносить чувствительные растения (Rush and Epstein, 1976).

Поглощение и распределение питательных веществ

Поглощение питательных веществ

Для растений индетерминантных томатов, выращенных под стеклом, средняя скорость поглощения многих питательных веществ зависит от условий окружающей среды, но не сильно зависит от стадии развития после завязи первого соцветия. Однако скорость поглощения калия изменяется в зависимости от нагрузки плодов на растение. Соотношение K : N увеличилось с 1,2 : 1 во время вегетативного роста до примерно 2,5:1, когда растения несли большую нагрузку плодов. Это увеличение соотношения K : N было подтверждено количеством калия и азота, удаляемого каждую неделю томатами, растущими в культуре на питательной пленке (Winsor et al., 1980).

Скорость поглощения питательных веществ полевыми томатами, по-видимому, была практически постоянной между 70 и 112 днями после всходов и составляла 170 мг N, 23 мг P, 256 мг K, 126 мг Ca и 20 мг Mg на растение в день (Halbrooks and Wilcox, 1980), хотя довольно низкие показатели были обнаружены у растений, выращенных в песчаных дюнах. Общее поглощение растений на 121 день после посева составило 200 кг N, 23 кг P и 305 кг K на гектар (Feigin and Sagiv, 1974), а темпы поглощения, рассчитанные для растений между 115 и 167 днями после посева, составили 3,53 кг N, 0,48 кг P и 5,28 кг K на гектар в день (Kafkafi and Bar-Yosef, 1980). Эти данные свидетельствуют о том, что среднее соотношение K : N для общего поглощения составляет 1,5 : 1 для полевых культур.

Общее поглощение азота увеличивалось с уровнем вносимого азота, но не сильно зависело от частоты орошения (Stark et al., 1983). Была обнаружена линейная зависимость между площадью поверхности корней и поглощением фосфора (Fontes and Wilcox, 1984a). Поглощение тремя сортами было прямо пропорционально накоплению сухого вещества (r = 0,97-0,99) в течение первых 56 дней после появления всходов и составило 577-792 мг P на растение через 105 дней (Fontes and Wilcox, 1984b).

Скорость поглощения калия детерминантными сортами, выращенными в поле, достигала максимума (180-290 мг K на растение в день) на 90 день после посадки, хотя самая высокая скорость вегетативного роста наблюдалась на 70 день, что отражает высокую потребность плодов в калии. Скорость накопления калия по отношению к сухому весу побега высоко коррелировала с относительной скоростью роста (r > 0,9; Widders and Lorenz, 1982). Через 83 дня после пересадки общее поглощение магния растением варьировало от 0,1-0,27 г у растений с дефицитом магния до 0,7-2,0 г у здоровых растений (Schwartz and Bar-Yosef, 1983).

Общее поглощение 45Ca молодыми растениями было снижено на 85-88% при очень высокой солености (17 мСм/см), даже если это достигалось добавлением высокого уровня нитратов кальция и калия в основной питательный раствор. Повышение влажности с 60% до 90% (при 20 °C) снижало поглощение 45Ca из основного раствора (2 мСм/см) на 19%, но не оказывало никакого эффекта при высокой солености (Ehret and Ho, неопубликованные данные, цитируемые Adams and Ho, 1985). Общее поглощение кальция плодами снижалось при повышении солености в NFT, ограничении полива в торфяном субстрате (Adams and El-Gizawy, 1986) и при сохранении большего количества нижних листьев на растениях (Adams and Ho, 1985).

Очень низкие уровни фосфора в субстрате вызывают увеличение скорости поглощения фосфора. Кларксон (1981) обнаружил, что при последующем повышении содержания фосфора в питательном растворе молодые растения томатов поглощали фосфор в четыре раза быстрее, чем растения, получавшие постоянное снабжение этим питательным веществом. Более того, эта повышенная скорость поглощения восстанавливала фосфорный статус листьев лишенных фосфора растений до нормального уровня в течение одного дня. Однако повышенная скорость поглощения сохранялась в течение 3-7 дней после возобновления подачи фосфора. В результате листья растений, временно лишенных фосфора, проявляли симптомы токсичности и содержали в два раза больше фосфора, чем листья растений, постоянно получавших фосфор.

Скорость поглощения питательных веществ меняется в течение дня. Например, скорость поглощения азота и калия сильно коррелировала с интенсивностью света и температурой воздуха, а следовательно, и с поглощением воды. Скорость поглощения фосфора, однако, была более тесно связана с температурой раствора и достигала максимума в более позднее время суток, чем скорость поглощения азота и калия (Winsor etal., 1980). Скорость поглощения воды, азота и калия увеличивалась с интенсивностью света между 6.30 и 14.00 часами, а затем снижалась. Однако скорость поглощения фосфора увеличивалась до 17.00-18.30 часов, а затем медленно снижалась с ростом температуры раствора. Довольно высокие максимальные скорости поглощения были зарегистрированы в самую теплую часть летнего дня, но соотношение между поглощенными питательными веществами и водой было намного ниже. Концентрация питательных веществ в рециркулирующем растворе была постоянной для этих наблюдений, так как Уинсор и Мэсси (1978) показали, что отношение поглощенных питательных веществ к использованной воде увеличивается с увеличением концентрации азота и калия в растворе.

Скорость поглощения кальция в течение светового и темного периодов была различной для разных частей растения (van de Geijn and Smeulders, 1981). Они обнаружили, что апикальные меристемы накапливали больше кальция (145%) в темные периоды, чем при освещении, в то время как листья накапливали на 32-39% меньше кальция в темноте.

Общее поглощение питательных веществ зависит от многих факторов, таких как интенсивность света, температура, влажность, аэрация и здоровье растения, особенно корневой системы. Количество питательных веществ, поглощенных зрелыми томатными культурами, также зависит от продолжительности сезона выращивания. Примеры общего поглощения основных питательных веществ тепличными томатами приведены в таблице.

Таблица. Оценка общего количества питательных веществ, поглощенных тепличными культурами томатов (кг/га).

Источник
Owen, 1949
Kidson et al., 1953
Winsor et al., 1958
Lucas et al., 1960
White, 1964
Ward, 1964
Maher, 1976
Среда
Почва
Почва
Почва
Почва
Почва
Почва
Торф
N
381
273
530
350
362
386
612
P
37-49
63
49
105
35
83
90
K
627
650
893
580
607
802
961
Ca
-
-
-
280
340
330
281
Mg
-
-
-
70
88
48
104

Поглощение азота и калия заметно возрастало с увеличением концентрации, подаваемой в растворе, когда концентрация питательных веществ не поддерживалась постоянно, что отражает значительное истощение рециркулирующих растворов при более низких концентрациях (Winsor and Massey, 1978). Когда содержание азота в подаваемом растворе поддерживалось постоянно, концентрация азота меньше влияла на поглощение, и растения, получавшие 320 мг N/л, поглощали только на 50% больше азота, чем растения, получавшие 10 мг N/л (Massey and Winsor, 1980a). Общее поглощение фосфора и калия также увеличивалось с увеличением концентрации подаваемого азота. Бесфорд (1979) заметил, что высокий уровень азота увеличивал общее поглощение фосфора при достаточном уровне этого питательного вещества, но не влиял на поглощение растениями с дефицитом фосфора. Заметное увеличение поглощения фосфора было связано с повышением температуры корней. Например, при повышении температуры почвы с 13° до 21 °C наблюдалось 15-кратное увеличение общего поглощения фосфора, причем эта реакция в значительной степени объяснялась стимуляцией роста корней под воздействием более высокой температуры (Locascio and Warren, 1960).

Распределение питательных веществ

Большая часть питательных веществ, поглощенных зрелыми растениями томата, содержится в плодах, например, 50-53% поглощенного азота в поле (Bar- Yosef et al., 1980) и 56% азота, 63% фосфора и 63% калия под стеклом (Winsor etal., 1958). Аналогичные значения (57-61%) для этих питательных веществ можно рассчитать на основе данных Уорда (1964), который также показал, что в плодах содержится только 5% кальция и 35% магния, поглощенных растениями, выращенными в теплицах (Таблица). Довольно высокие доли поглощенного калия были обнаружены в плодах, выращенных как в поле (74-82%; Widders and Lorenz, 1982), так и под стеклом (78%; Kidson et al., 1953). Доля общего поглощения азота, обнаруженная в плодах полевых томатов, уменьшалась (от 54% до 38%) по мере увеличения нормы вносимого азота (Stark etal., 1983).

Таблица. Оценка общего количества питательных веществ, поглощенных тепличными культурами томатов (кг/га).

Часть растения
N
P
K
Ca
Mg
Листья
3.77
0,75
5,85
8,56
0,57
Черешки
0,68
0,17
4,07
1,89
0,34
Цветоножки и плодоножки
0,22
0,04
0,37
0,14
0,03
Стебель
0,87
0,25
2,34
0,90
0,19
Корни
0,06
0,01
0,08
0,05
0,01
Плоды
8,55
1,82
16,70
0,58
0,62

У молодых растений распределение питательных веществ зависит от стадии развития. Например, у растений, которым было 7 недель, приблизительно 50% поглощенного калия находилось в листьях, 25-30% в стеблях и менее 10% в корнях, остальное — в развивающихся цветках и плодах (Besford and Maw, 1974). Распределение калия между соцветиями и между плодами одного соцветия изучали Бесфорд и Моу (1975), которые обнаружили тесную корреляцию между содержанием калия и сухого вещества в плодах. Тем не менее, перераспределение калия из вегетативных тканей может способствовать лишь небольшой части (до 12%) общего содержания калия в плодах (Widders and Lorenz, 1982); во время плодоношения они обнаружили, что содержание калия в листовых пластинках и черешках уменьшается на 20-40% и 20-30% соответственно.

Повышение концентрации кальция в питательном растворе увеличивало содержание кальция во всех частях молодых растений томата (Hall, 1977). Эта реакция была наиболее выражена в черешках и привела к снижению доли поглощенного кальция, который находился в пластинках листьев. На распределение магния также было оказано влияние. Высокий уровень внесенного кальция снижал как количество, так и долю магния в листовых пластинках, черешках и стебле; поскольку количество магния в корнях было лишь незначительно снижено высоким уровнем кальция, доля магния, обнаруженного там, увеличилась с 10% до 27%.

Использование аммонийного, а не нитратного азота снижало концентрацию калия, кальция и магния во всех частях молодых растений томатов (Kirkby and Mengel, 1967). Расчеты по полученным данным показали, что аммонийный азот уменьшил долю кальция в листьях и увеличил в корнях, тогда как доля магния в листьях была увеличена, в основном за счет корней.

Распределение кальция в растении зависит от движения воды. Высокая относительная влажность (95%) снижает долю кальция, содержащегося в новых листьях, но увеличивает его содержание в стеблях молодых растений (Armstrong and Kirkby, 1979). При высокой солености (17 мСм/см) около 40% поглощенного 45Ca удерживалось корнями по сравнению с 20% при низкой солености (2 мСм/см), и меньшая часть кальция перемещалась в молодые листья и плоды. Снижение влажности с 90% до 60% (при 20 °C) привело к заметному увеличению доли 45Ca в молодых листьях, причем эта реакция была наибольшей при низкой засоленности. Дальнейшие исследования, в которых цветоножки отделенных плодов погружали в раствор, содержащий 45Ca, на 24 часа, показали, что плоды, выращенные при высокой электропроводности (17 мСм/см), не только поглотили меньше 45Ca, чем плоды, выращенные при более низкой электропроводности, но и что большая его часть (около 80%) сохранилась в цветоножке и чашечке и очень мало перешло в цветущий конец плода (Ehret и Ho, неопубликованные данные, цитируемые Adams и Ho, 1985). Предыдущая работа показала, что концентрация кальция была выше (до 180%) на конце чашечки плода, чем в середине или на конце цветка (Bradfield and Guttridge, 1984). Повышение солености питательного раствора в диапазоне 2-10 мСм/см снижало содержание общего и связанного кальция в плодах, но практически не влияло на концентрацию растворимого кальция в выраженном соке (Adams and El-Gizawy, 1986).

Связь между содержанием питательных веществ и возрастом листьев изучалась несколькими исследователями. Например, Арнон и Хогланд (1943) обнаружили, что содержание калия, кальция и магния (в процентах от сухого вещества) в шести самых верхних листьях обычно увеличивается с возрастом, исключение составляют содержание калия в черешках и магния в пластинках, которые остаются относительно постоянными. Мессинг и Уинсор (1957) отметили снижение содержания азота и увеличение содержания калия и бора в листьях с увеличением возраста. Тенденции в содержании азота и калия были подтверждены Уордом (1964). Он также обнаружил заметный градиент в содержании кальция в листьях, которое увеличивалось от примерно 1% в самых молодых листьях до более 7% в самых старых.

Содержание калия в сухом веществе выше в черешках, чем в пластинках (например, 6,4% и 3,1% K соответственно в верхних листьях; 10,0% и 5,0% в нижних листьях), в то время как для азота наблюдается обратная картина (1,7% и 4,1% соответственно, с меньшей разницей в старых листьях). Содержание кальция в листовых пластинках, которое заметно увеличивается с возрастом, обычно превышает содержание кальция в черешках (Ward, 1964). Концентрация калия в сухом веществе листочков на молодых, полностью распустившихся листьях была самой высокой в базальных листочках и снижалась к терминальному листочку (Besford and Maw, 1974).

Brennan и Shive (1948) отметили накопление бора в нижних листьях, особенно при высоких уровнях бора в субстрате. Аналогичное распределение было обнаружено для марганца (Ward, 1977).
Концентрация азота (%) в сухом веществе была в целом выше в листьях (пластинки плюс черешки), чем в плодах, и примерно в два раза выше в стеблях. С другой стороны, самое высокое содержание калия (%) было обнаружено в плодах; хотя содержание калия в стеблях было немного ниже, оно все равно было в два раза выше, чем в листьях. Концентрация (%) кальция и магния была самой высокой в листьях и самой низкой в плодах (Kidson et al., 1953). Корни обычно содержат более низкие концентрации макроэлементов, чем воздушные части растения (Ward, 1964).

Требования к питательным веществам и их достаточность

Для томатов, выращиваемых в полевых условиях, необходимо четко знать потребности в питательных веществах, чтобы разработать эффективную программу удобрения. Эти потребности будут зависеть от типа культуры и ее потенциала урожайности (Phillips et al., 2009), и они могут быть обеспечены из трех основных источников питательных веществ:

  1. атмосферные осадки и поступления;
  2. естественный состав почвы;
  3. внесенные удобрения.

Первый источник важен в случае основных элементов C, H и O, которые в большинстве случаев находятся в нелимитируемых условиях, а также для осаждения S в виде кислотных дождей (Ceccotti и др., 1998). Тем не менее, почва и добавленные удобрения обеспечивают большую часть потребности культур в питательных веществах.

При выращивании как на открытом грунте, так и под пластиковой мульчей рекомендуется, чтобы pH среды выращивания изначально составлял 6,0-6,5 и чтобы почва была протестирована перед внесением удобрений перед посадкой. Если pH необходимо повысить, можно использовать предпосадочное внесение извести или доломита. Напротив, если pH необходимо понизить, необходимо внести элементарную серу. Для того чтобы произошла реакция почвы, может потребоваться период в 2-3 месяца с момента внесения поправок до посадки растений. 

Поглощение питательных веществ растениями может повлиять на pH питательного раствора. Необходимо вести учет изменений рН питательного раствора как в почве, так и в беспочвенных условиях. Это позволит корректировать программу внесения удобрений с учетом внезапных изменений уровня pH. Многие тепличники ведут ежедневный учет pH в беспочвенных условиях. При выращивании в открытом грунте, учитывая буферные свойства почвы, между измерениями может проходить больше времени. Однако это зависит от физических и химических свойств почвы.

Исходя из результатов тестирования почвы, N, P, K, Mg и Ca обычно добавляют при предпосадочном внесении, даже если культура будет фертигирована (внесение жидких комплексных удобрений с орошением) позже. Предпосадочное внесение может быть широкорядным и дисковым или боковым в виде полос глубиной 10 см и на расстоянии 10 см от ряда при посадке. Внесение также может быть разделено между двумя методами внесения.

Для тепличных культур существуют различные методы высадки рассады томатов, а именно: блоки из каменной ваты или контейнеры, заполненные средой для выращивания (например, мешки, горшки и корыта). В большинстве случаев питательный раствор должен иметь pH 5,5-6,5 и EC 1,5-2,0 дСм/м, чтобы максимизировать доступность питательных веществ и избежать солевой токсичности. После укоренения растений ЕС питательного раствора может достигать 3,0-3,5 дСм/м в зависимости от доступного света, скорости роста, жизнеспособности растений, доступной влаги и температурного режима (OMAFRA, 2001).

Важно уточнить, что уровни солесодержания обычно измеряются в трех различных точках производственной системы:

  1. в точке входа (эмиттер);
  2. в среде или при отборе почвенного раствора;
  3. в дренажной воде (при беспочвенном выращивании).

Уровни солесодержания, как правило, изменяются в зависимости от точки измерения. Входящее солесодержание обычно является результатом программы внесения удобрений. Внутри среды выращивания изменения уровня солесодержания зависят от программы внесения удобрений, состояния воды в среде, поглощения растениями и содержания ионов в среде. Значения солесодержания в дренажной воде будут связаны с оставшимися ионами в растворе после учета поглощения растениями и средой и потерь воды.

В зависимости от сорта, выращенные в почве томаты умеренно чувствительны к засолению почвы, по сравнению с другими овощами, с максимальным порогом потери урожая 2,5 дСм/м и снижением урожая на 10% на каждый дСм/м выше этого порога (Maas, 1984). Там, где засоленность высокая, но не настолько экстремальная, качество плодов и содержание растворимых твердых веществ могут увеличиваться с ростом засоленности почвы, как и в беспочвенных системах.

В то время как сезонное поглощение питательных веществ томатами будет варьироваться в зависимости от конкретных условий выращивания, удаление питательных веществ будет сильно зависеть от особенностей выращивания сортов. Например, детерминантные сорта томатов в основном высаживаются на открытых полях и выращиваются от 3 до 4 месяцев с момента пересадки до окончания коммерчески целесообразного сбора урожая. С другой стороны, индетерминантные сорта выращиваются в течение 10-16 месяцев под защитными сооружениями, такими как теплицы и высокие тоннели.

Вынос питательных веществ при возделывании томата в полевых условиях (при урожайности 40-50 т/га; Halliday and Trenkel, 1992; Jones, 1999; OMAFRA, 2001; Sonneveld and Voogt, 2009):

  • N — 100-150 кг/га;
  • P2O5 — 20-40 т/га;
  • K2O — 150-300 кг/га.

Вынос питательных веществ при возделывании томата в теплицах (при урожайности до 500 т/га):

  • N — 1000 кг/га;
  • P2O5 — 500 т/га;
  • K2O — 1500 кг/га.

В обоих случаях вынос N, P и K является наибольшим в пересчете на вес. Другие питательные вещества, такие как Ca и Mg, необходимо тщательно контролировать для поддержания соответствующего соотношения, как описано ранее.

Мониторинг питательного статуса растений томата является важной задачей, независимо от системы производства. Для оценки питательного статуса существует несколько методик. Эти методы варьируются от очень простых до сложных подходов. Независимо от выбранной методики, ни одна из них не дает 100% точного прогноза или корректировки программы удобрения, и во многих случаях для различных основных элементов предпочтительна комбинация. Кроме того, природа и функции каждого из основных элементов для производства сельскохозяйственных культур, а также конкретные условия фермы и культуры будут диктовать необходимые корректировки применяемых норм питательных веществ и, следовательно, программы внесения удобрений.

Двумя наиболее распространенными методами определения питательной ситуации томата являются:

  1. концентрация сока черешка;
  2. диагностический анализ частей растения.

Эти методы могут использоваться отдельно или в сочетании с другими для управления программами для культур, которые имеют несколько моментов внесения удобрений (т.е. капельное внесение питательных веществ и раздельное внесение с боковой подкормкой).

Концентрация сока черешка — это измерение в реальном времени ионов, проходящих через сосудистую систему растения, и служит в качестве быстрого диагностического инструмента для определения недостатков и корректировки программ удобрения, особенно для NO3 и K+ (Hochmuth, 1994). Эти тесты являются точными и недорогими, но перед анализом необходимо определить и подтвердить значения достаточности для каждой культуры.

Использование диагностических частей растений является наиболее типичным методом диагностики «в сезон» на протяжении десятилетий. Самый последний зрелый лист собирается, высушивается и измельчается для анализа питательных веществ. Преимуществами этого метода являются его точность и широкий спектр питательных веществ, которые можно определить в одном образце. Однако его необходимо проводить до или когда дефицит едва подозревается, поскольку образцы необходимо высушить и отправить в коммерческие лаборатории для анализа. Потенциальным ограничением этого метода является то, что весь процесс может длиться от 5 до 15 дней, что может быть слишком поздно для устранения недостатков. Содержание питательных веществ в зрелых листьях томата и приемлемые концентрации NO3-N и K в черешках листьев представлены в таблице и ниже. Эти диапазоны служат в качестве справочных значений для производства томатов и должны быть откорректированы в зависимости от условий выращивания.

Таблица. Концентрация относительной достаточности питательных веществ для растений на основе сухого веса в недавно раскрывшихся зрелых листьях листовой ткани томата. (Maynard и Hochmuth, 2007; Olson et al., 2012.)

Стадия роста
N
P
K
Ca
Mg
S
Fe
Mn
Zn
Cu
B
Mo
(%)
мг/кг
5 листьев
3.0-5.0
0.3-0.6
3.0-5.0
1.0-2.0
0.3-0.5
0.3-0.8
40-100
30-100
25-40
5-15
20-40
0.2-0.6
Первый цветок
2.8-4.0
0.2-0.4
2.5-4.0
1.0-2.0
0.3-0.5
0.3-0.8
40-100
30-100
25-40
5-15
20-40
0.2-0.6
Урожай
2.0-3.0
0.2-0.4
1.5-2.5
1.0-2.0
0.25-0.5
0.3-0.6
40-100
30-100
20-40
5-10
20-40
0.2-0.6

Рекомендации по тестированию свежего сока черешка листа томата на содержание NO3 (в пересчете на N) и K. (Sanders, 2004; Olson et al., 2012):

  1. Концентрация NO3 (в пересчете на N) в свежем соке черешка, в мг/кг или ppm, для стадий развития:
    • первые бутоны — 1000 — 1200;
    • первые открытые цветки — 600-800;
    • плоды диаметром 50 мм — 400-600;
    • первый урожай — 300-400;
  2. Концентрация К в свежем соке черешка, в мг/кг или ppm, для стадий развития:
    • первые бутоны — 3500-4000;
    • первые открытые цветки — 3500-4000;
    • плоды диаметром 50 мм — 3000-3500;
    • первый урожай — 2500-3000.

Оценка потребности в питательных веществах

Для оценки потребностей культуры в питательных веществах использовалось несколько методов. Они включают испытания удобрений, в ходе которых регистрировалась реакция на различные уровни вносимых питательных веществ, поддержание уровней питательных веществ на основе регулярных анализов либо субстрата, либо растений, а также оценку общего количества поглощенных питательных веществ либо путем анализа растений и плодов, либо путем измерения количества питательных веществ, удаленных из питательного раствора. Совсем недавно были разработаны математические модели для прогнозирования потребности культур, когда были определены такие переменные, как уровень доступных питательных веществ в почве, эффективный объем корней и потери, ожидаемые в результате выщелачивания.

Уровни содержания питательных веществ в почве

Рост и урожайность томата были связаны с концентрацией доступных питательных веществ в почве, и результаты были использованы для оценки концентрации питательных веществ, наиболее благоприятных для выращивания томата. Например, Уинсор и др. (1967) пришли к выводу, что 100-120 мг NO3-N/кг вполне достаточно для индетерминантных растений томата. Оптимальное значение около 140 мг N/л в почвенном растворе было выведено для полевых томатов, выращенных на песчаной почве (Бар-Йосеф, 1977). Мониторинг уровня питательных веществ в почве в течение сезона использовался для изменения программы питания (например, Lucas et al., 1960). Данные многих таких экспериментов внесли свой вклад в базовые рекомендации по удобрениям для тепличных томатов, сформулированные Службой сельскохозяйственного развития и консультирования (ADAS). Они основаны на ряде индексов, каждый из которых представляет собой диапазон значений почвы для поставляемых питательных веществ; аналогичная система используется для солености почвы. Для каждого индекса были рассчитаны соответствующие дозы удобрений, а также модификации в зависимости от даты посадки. Пример приведен в таблице. Максимальные нормы внесения калийных и магниевых солей, рекомендуемые для каждого индекса засоленности, зависят от типа почвы. Краткое описание основ анализа почвы и рекомендаций по удобрениям было дано в Needham (1973). Базовые удобрения для торфа и дополнительные жидкие подкормки для почвы и торфа были обобщены Джонсоном (1981), а аналитические методы, используемые ADAS, были опубликованы (Министерство сельского хозяйства, рыболовства и продовольствия, 1981).

Таблица. Диапазоны концентрации доступного калия в почве и соответствующие подкормки удобрениями, рекомендуемые для тепличных томатов (по Needham, 1973 и Johnson, 1981)

Индекс почвы
Доступный калий, мг/л*
Сульфат калия, г/м2
Ранняя культура
Поздняя культура
0
0-60
720
500
1
61-120
670
450
2
121-240
610
390
3
245-400
500
280
4
405-600
370
150
5
605-900
185
не требуется
6
905-1500
не требуется
не требуется
Свыше 6
> 1500
не требуется
не требуется

* Пробы почвы отбираются по объему, чтобы учесть различия в насыпной плотности.

Некоторая интерпретация анализов почвы обычно необходима, поскольку процедуры экстракции пытаются отразить только ту часть общего содержания питательных веществ, которая доступна для культуры, и некоторые методы достигают этого более успешно, чем другие. Тип используемого экстрагента зависит от типа почвы, как отмечалось выше для минеральных почв и торфа, а также от соответствующих питательных веществ. Катионы, такие как калий и магний, вытесняются из обменного комплекса почвы с помощью относительно крепкого солевого раствора, например, нитрата аммония IM, тогда как такие металлы, как медь, которые могут быть хелатированы органическими веществами, лучше всего извлекать с помощью раствора сильного хелатирующего агента, такого как (NH4)2 EDTA (0,05 М). Доступный фосфор оценить сложнее, поскольку растворимость неорганических фосфатов (кальция, алюминия и железа), которая обычно очень низкая, зависит от рН почвы и, следовательно, от рН используемого экстрагента. Например, разбавленный кислотный экстрагент растворяет больше фосфатов из слабощелочной, чем из слабокислой почвы, получившей одинаковые удобрения. Однако рост растений обычно лучше, а содержание фосфора в листьях выше, когда pH почвы меньше 7,0 (Winsor and Long, 1963a). Их результаты показывают отрицательную корреляцию между фосфором, экстрагированным 0,5 М уксусной кислотой, и содержанием фосфора в листьях, в то время как урожайность увеличивалась с повышением фосфорного статуса листьев. Довольно лучшая связь между почвенным тестом и продуктивностью растений была установлена для многих почв с использованием слегка щелочного (pH 8,5) экстрагента, предложенного Olsen и др. (1954). Лабильный неорганический фосфор (H2PO4 и HPO42-), удаленный из почвы с помощью анионообменной смолы (Amer et al., 1955), хорошо коррелировал (r = 0,90) с фосфором, поглощенным растениями из 70 почв (диапазон pH 5,4-8,3; van Diest et al., 1960). Однако лучшая связь между наблюдаемым и рассчитанным количеством фосфора, поглощенного растениями, была получена при использовании уравнения, основанного на кинетике поглощения фосфора растениями. На почвах с высоким содержанием органического вещества оценка доступного фосфора может быть осложнена минерализацией значительного количества органического фосфора.

На практике часто необходим определенный компромисс между методом экстракции, дающим наилучшую оценку доступности питательных веществ, и необходимостью простой процедуры, позволяющей одновременно экстрагировать разумное количество образцов. Отсутствие согласия в отношении процедур экстракции, особенно для таких питательных веществ, как фосфор, к сожалению, снизило ценность многих опубликованных работ из-за сложности сравнения данных и вызвало значительное дублирование исследовательских усилий.

При использовании анализов почвы для прогнозирования потребности в удобрениях важно учитывать полезный объем корней, поскольку он определяет общее количество питательных веществ, доступных для растений. Например, корни могут быть ограничены физически из-за использования контейнеров или неглубоких грядок, или осмотически из-за режима и частоты полива, которые определяют объем или глубину почвы, достаточно влажной для исследования корней.

Оценка солености почвы теплиц может быть осложнена присутствием заметного количества сульфата кальция, который накапливается там, где в течение нескольких лет регулярно вносится один суперфосфат (приблизительно 50% CaSO4). Помехи, связанные с сульфатом кальция, возникают из-за разбавления растворимых солей в процессе экстракции. Вклад сульфата кальция в общую электропроводность почвенной влаги относительно невелик и не влияет на рост растений. Однако растворимые соли в почве разбавляются в процессе экстракции, при этом большее количество кальция растворяется, что увеличивает его вклад в измеряемую соленость. Результат теста, очевидно, вводит в заблуждение. Этой трудности можно избежать, насытив раствор сульфатом кальция во время экстракции. Тогда разница между электропроводностью экстракта и электропроводностью насыщенного раствора сульфата кальция будет обусловлена другими растворимыми солями в почве и хорошо коррелирует с ростом растений (Winsor et al., 1963). Корреляция улучшается, когда к тесту применяется поправка на насыпную плотность почвы (Massey and Winsor, 1968).

Содержание питательных веществ в листьях

Оценку питательного статуса растений обычно проводят по зрелым молодым листьям, которые еще не полностью распустились. Молодые листья выбираются, за исключением некоторых диагностических тестов, потому что питательные вещества обычно накапливаются в здоровых листьях по мере их старения. Следовательно, анализ старых листьев может просто отражать общую историю питания растения, в то время как содержание питательных веществ в молодых листьях более тесно связано с доступным в настоящее время запасом питательных веществ. Однако интерпретация результатов анализа листьев не так проста, как может показаться на первый взгляд. Например, содержание питательных веществ, поддерживаемое под стеклом, обычно выше, чем может быть достигнуто в полевых условиях. Более того, как правило, содержание питательных веществ в листьях снижается во время выращивания культуры (MacLean, McLaughlin and Brown, 1968), и это особенно заметно в отношении калия. Подобные тенденции наблюдаются и в полевых культурах (Bradley and Fleming, 1960).

Помимо влияния интенсивности света на темпы роста и поглощения питательных веществ, некоторые изменения в содержании питательных веществ в листьях могут быть связаны с практикой садоводства, а не с потребностями растений. Например, под стеклом скорость вегетативного роста обычно сдерживается путем ограничения корней (малый объем корней, более сухой субстрат и т.д.) до тех пор, пока плоды не завяжутся на первом или втором соцветии. В это время растения также испытывают самую высокую концентрацию питательных веществ в субстрате во время выращивания, благодаря удобрениям, внесенным перед посадкой. Когда растениям дают возможность свободно расти, скорость разрастания листьев увеличивается, концентрация доступных питательных веществ в субстрате разбавляется более обильным поливом, и снижение уровня некоторых питательных веществ в листьях неизбежно; особенно заметная реакция ожидается в отношении калия, в связи с возрастающей потребностью плодов. Удивительно, но когда концентрация калия в рециркулирующем питательном растворе поддерживалась постоянной на уровне 400 мг/л, содержание калия в листьях (пятый снизу сверху) увеличилось с 3,5% до 5,0% K в течение мая и оставалось в пределах 4,3-5,0% K до конца октября, несмотря на небольшие колебания в июле и августе (Adams и Grimmett, неопубликованные данные). Однако между 95 и 119 днями после посева было обнаружено заметное снижение содержания общего азота в листьях, даже при самой высокой концентрации азота, поддерживаемой постоянно (320 мг/л; Massey and Winsor, 1980a), а содержание фосфора также снижалось независимо от уровня фосфора в питательном растворе (Massey and Winsor, 1980b).

Общее поглощение питательных веществ

Оценки общего поглощения питательных веществ томатными культурами также использовались для расчета потребности в удобрениях. Однако необходимо проводить некоторое различие между культурами, выращиваемыми под стеклом и в поле. Рост полевых культур и полученная урожайность значительно меньше, чем у культур, выращенных под стеклом, и, следовательно, общее поглощение питательных веществ значительно ниже. Данные демонстрируют изменчивость оценок поглощения питательных веществ тепличными томатами, которая возникает из-за таких факторов, как продолжительность культуры, окружающая среда и программа удобрений. Плотность растений — еще одна переменная, влияющая на оценки поглощения питательных веществ, и она редко приводится, несмотря на то, что большинство значений основаны на площади.

Для культур, выращиваемых в почве, данные о поглощении дают лишь часть информации, необходимой для составления рекомендаций по удобрениям, поскольку такие факторы, как размещение удобрений, выщелачивание и тип почвы, могут оказывать значительное влияние на содержание питательных веществ, доступных для культуры. Льюис и Мармой (1939) предположили, что 40-50% внесенного азота и калия, но только 20% фосфора были поглощены растениями, тогда как Оуэн (1949) показал, что потери калия в результате выщелачивания могут составлять 40% от поглощенного урожаем. Значительные потери от выщелачивания можно было бы ожидать и в торфе, где относительно высокая доля питательных веществ, таких как фосфор (Bunt, 1973) и калий (Adams et al., 1978a), остается водорастворимой.

Фейгин и Шакиб (1977) подсчитали, что урожай томатов, выращенных для переработки, поглотил 75% азота, доступного из почвы и удобрений. Такое эффективное использование азота объяснялось тем, что очень мало азота терялось через денитрификацию, так как почва имела низкое содержание органического вещества (Feigin, Rudich and Geisenberg, 1976). Полевые культуры, выращенные на песчаной почве при струйном орошении, использовали 78% доступного азота в течение первых трех месяцев после посева, когда азот был лимитирующим фактором. Однако при самом высоком уровне вносимого азота, который увеличивал урожай, реакция на азот заметно снизилась через три месяца, так что конечное поглощение составило только 30% от доступного азота (Bar-Yosef and Sagiv, 1982).

В культуре рециркулирующего раствора доступность питательных веществ не ограничивается этими факторами и даже может не сильно зависеть от концентрации питательных веществ, при условии, что она не слишком низкая и поддерживается постоянно (Winsor and Massey, 1978). Поэтому полученные данные о поглощении более точно отражают потребности растений, поскольку питательные вещества в текучем растворе, которые свободно доступны и постоянно пополняются, не подвержены изменениям, возникающим в результате управления культурой (например, полив и кормление) или структуры почвы (например, выщелачивание, фиксация и т.д.).

Все оценки поглощения питательных веществ зависят от различий в местной среде, и поскольку поглощение азота и калия сильно коррелирует с интенсивностью света и температурой воздуха, в то время как поглощение фосфора тесно связано с температурой корней (см. раздел 7.4.1), вариации в оценках поглощения питательных веществ неизбежны даже для культур одинаковой продолжительности.

Модели прогнозирования

Решение о внесении удобрений перед посадкой обычно принимается на основе анализа почвы и знания взаимосвязи между урожайностью и нормой внесения удобрений. Этот подход часто можно использовать для калия и фосфора, но он неудовлетворителен для азота, когда потери из-за выщелачивания и денитрификации или прирост от минерализованного азота составляют значительную часть доступного азота. Успешные модели должны учитывать эти процессы. Определенное внимание уделяется глубине залегания корней (см. Burns, 1980a), поскольку она фактически определяет объем почвы, используемой культурой. Однако пространственное распределение питательных веществ, таких как азот и фосфор, представляется менее важным, поскольку потребности растений могут быть удовлетворены довольно малой частью общей корневой системы (менее 15%; Burns, 1980a).

Простое уравнение, использованное Фейгиным и др. (1976) для прогнозирования потребностей в азоте, иллюстрирует базовое построение прогностической модели:

где Nf = количество азота, которое необходимо внести в качестве удобрения; Np = поглощение культурой, основанное на имеющихся данных; E = коэффициент эффективности использования культурой доступного азота (принимается равным 0,70-0,75); и Na = содержание доступного азота в почве, основанное на пробах почвы, отобранных на глубину 90 или 120 см до посадки, плюс потенциально минерализуемый азот, оцененный по результатам инкубационных тестов, минус потери, ожидаемые в результате денитрификации.

Модель, разработанная Бернсом (Burns, 1980b), позволяет вносить достойные коррективы в подкормку азотными удобрениями с учетом разницы в количестве осадков, при условии, что выщелачивание происходит на ранних стадиях роста культуры, когда поглощение незначительно. Было высказано предположение, что вымывание нитратов можно практически предотвратить при струйном орошении путем внесения точного количества удобрений, необходимого культуре (Kafkafi et al., 1978), что также минимизирует потери из-за денитрификации (Stark et al., 1983). Очевидно, что используемая модель будет варьироваться в зависимости от того, какие факторы наиболее вероятно влияют на количество азота, доступного для культуры.

Выщелачивание вряд ли повлияет на уровень фосфатов, но необходимо учитывать тип почвы и pH, поскольку они оказывают заметное влияние на доступность вносимых фосфатов. На некоторых почвах выщелачивание калия также можно игнорировать, а обменный калий использовать в качестве оценки доступного резерва (Kafkafi и др., 1978).

Нарушения питания

Наиболее распространенными дефицитами являются дефицит азота, фосфора, калия и магния. Дефицит других микроэлементов, кроме бора, в почве встречается не часто, хотя дефицит железа и марганца может быть вызван плохой аэрацией или болезнями корней. В беспочвенных субстратах, однако, все микроэлементы должны быть обеспечены, и если они не находятся в правильных пропорциях, вероятность развития дефицита или токсичности значительно возрастает. В торфе, например, нет глинистой фракции, и водорастворимая концентрация некоторых питательных веществ выше, чем в почве; поэтому потери в результате выщелачивания значительны. Хотя чрезмерный полив растений в торфяных горшках может привести к дефициту бора, этот питательный элемент следует вносить с осторожностью, так как токсичность также может проявиться быстрее, чем в почве.

Раннее распознавание симптомов нарушения питания очень важно для его успешной коррекции. Если допустить развитие тяжелых симптомов, то лечение может улучшить последующий рост, но серьезно пораженные листья вряд ли восстановятся. Общее влияние расстройства на урожайность и качество плодов, очевидно, зависит от его продолжительности и тяжести.

Сходство между симптомами некоторых заболеваний может сбить с толку, и процесс идентификации обычно сводится к исключению. При расследовании любого заболевания необходимо критически проанализировать обстоятельства и соответствующие факторы, такие как тип субстрата и его pH, программы питания и полива, а также все культурные операции. После этого многие заболевания будут исключены автоматически, а описание симптомов, вместе со знанием факторов, способствующих их развитию, может быть использовано для дифференциации любых оставшихся альтернатив. Поскольку растения не всегда проявляют «классические» симптомы конкретного заболевания или могут страдать от двух или более заболеваний одновременно, для подтверждения диагноза часто используется анализ листьев.

Примеры диапазонов содержания питательных веществ в листьях здоровых растений томатов (по материалам Roorda van Eysinga and Smilde, 1981):

  • азот — 2,8-4,9% сухого вещества;
  • фосфор — 0,40-0,65% сухого вещества;
  • калий — 2,7-5,9% сухого вещества;
  • кальций — 2,4-7,2% сухого вещества;
  • магний — 0,36-0,85% сухого вещества;
  • сера — 1,0-3,2% сухого вещества;
  • бор — 32-97 мкг/г сухого вещества;
  • медь — 10-16 мкг/г сухого вещества;
  • железо — 101-391 мкг/г сухого вещества;
  • марганец — 55-220 мкг/г сухого вещества;
  • молибден — 0,9-10 мкг/г сухого вещества;
  • цинк — 20-85 мкг/г сухого вещества.

Примеры содержания питательных веществ в высушенных листьях томатов, связанных с дефицитом и токсичностью. (На основе данных, полученных в ходе экспериментов в теплице Института изучения сельскохозяйственных культур, Литлхэмптон):

  • азот — дефицит при < 2,0%;
  • фосфор — дефицит при < 0,2%, токсичность при > 1,0%;
  • калий — дефицит при < 1,5% (вегетация) и при < 2.5% (плодоношение);
  • кальций — дефицит при < 1,0%;
  • магний — дефицит при < 0,30%;
  • бор — дефицит при < 30 мкг/г, токсичность при > 100 мкг/г;
  • медь — дефицит при < 4 мкг/г;
  • железо — дефицит при < 60 мкг/г (тест ненадежен);
  • марганец — дефицит при < 25 мкг/г, токсичность при > 1000 мкг/г;
  • молибден — дефицит при < 0,3 мкг/г;
  • цинк — дефицит при < 25 мкг/г, токсичность при > 250 мкг/г.

Растения и состав листьев были замечены многими работниками. Подробное обсуждение этого вопроса выходит за рамки данной главы, поэтому здесь будут приведены лишь краткие описания наиболее распространенных нарушений. Более полное описание этой темы дано в работах Roorda van Eysinga and Smilde (1981) и Winsor and Adams (1986), которые собрали фотографии и описания симптомов, а также анализы листьев, соответствующие нарушениям. Более подробное обсуждение функции питательных веществ в метаболизме растений см. в Hewitt (1983).

Программа (система) удобрения

Нормы внесения удобрений

Точное управление программой внесения удобрений направлено на то, чтобы свести потери питательных веществ к минимуму и повысить их усвоение растениями. При разработке эффективной программы внесения удобрений необходимо учитывать нормы, источники, сроки и размещение удобрений (Roberts, 2007; Bruulsema et al., 2009).

Широко известно, что единая программа внесения питательных веществ непрактична из-за различий между местами, почвами, сезонами, сортами, практикой внесения удобрений и технологиями производства. Вместо этого, программа удобрения зависит от условий внутри хозяйства (например, орошение и доступное оборудование), а также от внешних условий (например, цены на удобрения и экологические нормы).

Для производства в открытом грунте программы внесения удобрений должны оценивать потенциал обеспечения почвы питательными веществами, чтобы избежать избыточного внесения удобрений. В некоторых случаях норма удобрений может быть выше, чем необходимо для компенсации отсутствия питательных веществ в почве и восстановления плодородия почвы (Phillips et al., 2009). В тепличном и высокотоннельном производстве, где используются инертные среды, все питательные вещества должны вноситься через ирригационные линии.

Обычным способом управления уровнем питательных веществ в этой производственной системе является измерение солесодержания. Исключением может быть использование некоторых органических добавок для выращивания (например, компостированный субстрат, торфяной мох) из-за их потенциального вклада в питательные вещества.

Определение адекватной нормы питательных веществ также зависит от оценки возможных потерь питательных веществ. Эти потери могут быть вызваны биологической и минеральной иммобилизацией, улетучиванием, выщелачиванием и стоком. Биологическая и минеральная иммобилизация происходит, когда почвенные микробы, такие как бактерии, используют атомы углерода в качестве источника энергии или строят минеральные блоки в рамках процесса минерализации. Типичным примером этого процесса является фиксация азота микробами в присутствии высокого соотношения C:N (Bengtsson et al., 2002). Улетучивание аммиака (NH3) и закиси азота (N2O) — два случая потери азота в почве в результате деятельности микроорганизмов (Reddy et al., 1979; Snyder et al., 2007).

Выщелачивание питательных веществ и сток — это два физически обусловленных процесса, которые могут привести к сильному истощению питательных веществ в почвах. Вымывание тяжелых NO3 в грунтовые воды является одной из основных причин эвтрофикации рек и озер. Сток P и S может происходить с удобренных полей и, по имеющимся данным, является еще одним источником загрязнения грунтовых вод и озер (Moore et al., 2000; Bates et al., 2002).

Практика управления удобрениями, которая улучшает поглощение культурами доступных и применяемых питательных веществ, является основой устойчивости производственных систем и эффективности программ внесения удобрений. Это напрямую связано с количеством питательных веществ, вносимых для производства сельскохозяйственных культур. В различных производственных системах для достижения устойчивости используются разные методы. В открытом грунте почва допускает определенный уровень погрешности в программе внесения удобрений, в то время как в беспочвенном производстве питательный раствор является основным источником химических изменений в среде. Закрытые беспочвенные системы с рециркуляцией воды будут на 100% зависеть от питательного раствора и потенциальной корректировки, которую применяют производители.

Ниже приведены диапазоны норм макроэлементов для максимального роста и урожайности сортов томатов на почвах с дефицитом питательных веществ из отдельных отчетов об исследованиях (IMCC, 1984; Kaniszewski et al., 1987; Baselga-Yrisarry et al., 1993; Seliga and Shattuck, 1995; Andersen et al., 1999; Sainju et al., 2001; Maynard and Hochmuth, 2007; Sanchez, 2007; Olson et al., 2012):

  1. Азот, кг/га:
    • 134-202 — детерминантный томат, удобрение перед посадкой, открытое поле, капельное орошение;
    • 90-180 — детерминантный томат, широкорядный посев, разделение на три дозы;
    • 90-135 — детерминантный томат, предпосадочная заделка в почву;
    • 150-225 — детерминантный томат, без орошения и с орошением;
    • 50-150 — томат для переработки;
    • 198 — детерминантный томат;
    • 220 — томат, капельное или фильтрационное орошение;
    • 88-99 — свежий томат в средней Атлантике (США);
    • 220 — свежий томат во Флориде (США);
    • 154-176 — свежий томат в Новой Англии (США);
  2. Фосфор (P):
    • 53 — детерминантный томат;
    • 220 — томат, капельное или фильтрационное орошение;
    • 55-83 — томат, песчаная почва, очень низкий или средний уровень P;
    • 88-176 — свежий томат в средней Атлантике (США);
    • 110-165 — свежий томат во Флориде (США);
    • 55-220 — свежий томат в Новой Англии (США);
  3. Калий (K):
    • 370 — детерминантный томат;
    • 220-242 — томат, капельное или фильтрационное орошение;
    • 88-176 — свежий томат в средней Атлантике (США);
    • 110-248 — свежий томат во Флориде (США);
    • 110-275 — свежий томат в Новой Англии (США).

Системы фертигации и составление графиков

Фертигация является наиболее распространенным методом одновременного внесения удобрений и воды и требует точного планирования для достижения максимальной эффективности поглощения питательных веществ и воды. В этом разделе обсуждаются планирование фертигации, оборудование для внесения удобрений и источники удобрений. Примеры составления графиков для тепличного и открытого производства томатов представлены в таблицы.

Таблица. График внесения удобрений (кг/га) для индетерминантных томатов, выращенных в плитах из каменной ваты. (OMAFRA, 2001.)

Стадия роста
N
P
K
Ca
Mg
Fe
Mn
Zn
B
Cu
Mo
Насыщение плиты
200
50
353
247
75
0,8
0,55
0,33
0,5
0,05
0,05
4-6 недель после посадки
180
50
400
190
75
0,8
0,55
0,33
0,5
0,05
0,05
Нормальная подкормка
190
50
400
190
65
0,8
0,55
0,33
0,5
0,05
0,05
Тяжелая плодовая нагрузка
210
50
420
190
75
0,8
0,55
0,33
0,5
0,05
0,05

Таблица. Предлагаемый график фертигации (кг/га) для выращивания томатов в полевых условиях на юго-востоке США на почвах с низким содержанием К. ( Sanders, 2004.)

Дней после посадки
Дневная норма N
Дневная норма K2O
Совокупно N
Совокупно K2O
Перед посадкой
56
140
0-14
0,56
0,56
64
148
15-28
0,78
1,58
75
170
29-42
1,13
2,25
90
202
43-56
1,69
3,35
114
249
57-77
2,81
5,6
173
367
78-98
3,38
6,75
237
495

В условиях защищенной культуры все системы фертигации имеют свои особенности, которые будут влиять на функциональность системы. Существует два основных метода микроорошения овощных культур: капельное орошение и микроспринклеры. Капельное орошение является наиболее используемым и недорогим из этих двух методов. Для систем капельного орошения тип, количество и расстояние между капельницами, система впрыска, количество клапанов и коэффициент равномерности — вот некоторые параметры, которые необходимо учитывать при расчете расхода воды. Знание этого общего расхода позволит применить правильные объемы воды и рассчитать норму удобрений. Другие важные факторы, которые необходимо учитывать, следующие:

  • тип сплошных труб и капельных эмиттеров. К ним относятся боковые трубы и одностенные капельные ленты, подающие воду к эмиттерам. Капельные ленты обычно работают при давлении от 1 до 3 бар и подают 1-2 л/ч на эмиттер. Они очень чувствительны к засорению эмиттеров мусором или водорослями и не обладают большой равномерностью при расположении на склонах. Разновидностью этого типа ленты является двустенная капельная лента, которая может использоваться более одного сезона. Все эти капельные ленты могут быть автокомпенсированными и/или антидренажными. Первый тип обеспечивает равномерное распределение объема воды при минимальном рабочем давлении, тогда как второй прекращает полив, когда давление падает ниже определенного порога.
  • Средняя подача на эмиттер. Средняя подача на один эмиттер может меняться в зависимости от условий окружающей среды, давления и расстояния от насосной станции. Существует очень практичный метод определения средней подачи эмиттеров, используя эмиттеры в начале и конце каждой линии и выбирая несколько линий вдоль питающих боковых линий. Затем определяется коэффициент равномерности путем деления наименьшей подачи на средний объем. Коэффициенты около 90% являются превосходными.
  • Количество капельных линий. Количество лент на грядку важно для создания влажного фронта как можно быстрее, чтобы избежать перерасхода водяных насосов. Кроме того, количество линий на посадочную площадь поможет определить общий объем воды, необходимый для данного полива.
  • Расстояние между эмиттерами. Большинство капельных лент, представленных на рынке, имеют эмиттеры на расстоянии от 10 до 30 см друг от друга. Расстояние между растениями может диктовать соответствующее расстояние между эмиттерами, при этом короткие расстояния в ряду требуют более близких эмиттеров, чем широко расставленные растения.

Помимо оросительной установки, наиболее распространенными типами устройств для внесения удобрений при фертигации являются:

  1. всасывающие инжекторы (широко известные как «Вентури»);
  2. инжекторы постоянной концентрации;
  3. компьютеризированные инжекторные форсунки.

Всасывающие инжекторы используют физический принцип для создания перепада давления в главном водопроводе, что создает всасывание во вторичный трубопровод, который вытягивает удобрения из резервуаров для инъекций. Преимущества этой системы в том, что эти устройства недороги и просты в установке и управлении, пока давление воды остается относительно постоянным. Недостатком является то, что при колебаниях давления и температуры воды впрыск удобрений может быть непостоянным, что может привести к нерегулярному питанию.

Инжекторы постоянной концентрации оснащены поршневым насосом или мембраной, которая забирает жидкое удобрение из безнапорной емкости и смешивает его с водой под давлением в магистрали. Эти инжекторы могут быть с электрическим или гидравлическим приводом и требуют минимального рабочего давления. Они дороже и требуют большего обслуживания, чем «Вентури», но являются более эффективными и точными.

Более дорогим, но точным методом являются компьютеризированные инжекторные форсунки. В них используются компьютеризированные консоли, которые могут быть запрограммированы на подачу выбранного объема удобрений в нужное время в поток воды. Независимо от того, простой или сложный метод используется для внесения удобрений, рекомендуется периодически проверять нормы внесения, чтобы убедиться, что они соответствуют норме.

Что касается источников удобрений, особенно в защищенной культуре, существует два основных состава:

  1. твердые комплексные соли;
  2. жидкие удобрения.

Во многих частях мира принято смешивать твердые соли удобрений (водорастворимые) с водой в больших цистернах. Этот метод облегчает транспортировку удобрений в отдаленные районы. Однако он требует постоянного использования рабочей силы для производства смеси и нескольких резервуаров для удобрений, чтобы избежать выпадения осадка и улетучивания некоторых материалов. Кроме того, вода для инъекций должна иметь относительно высокую температуру (чтобы питательные вещества оставались в растворе) и низкое содержание солей. Все эти факторы увеличивают вероятность человеческой ошибки во время процесса. При внесении водорастворимых удобрений принято иметь несколько резервуаров, чтобы избежать сочетания реагирующих источников. Например, концентрированный бак с Ca2+ будет реагировать с концентрированными фосфатными и сульфатными источниками, образуя фосфат кальция или сульфат кальция, образующие твердые отложения, которые в конечном итоге засорят эмиттеры оросителей. По этой причине у садоводов один бак будет содержать источник Ca (например, нитрат кальция и нитрат калия), а другой — сульфаты (например, сульфат калия и сульфат магния) и фосфаты (например, моноаммонийфосфат и монопотассиумфосфат). Как правило, третий бак используется для фосфатов для практичности при ежедневных изменениях в программе удобрения. Четвертый бак может содержать кислоты, например, фосфорную кислоту для выравнивания рН и очистки линий.

Жидкие удобрения содержат заранее рассчитанную концентрацию питательных веществ в виде одной или нескольких солей, которые подаются непосредственно через поток орошения без дополнительного смешивания. Этот метод является более дорогостоящим по сравнению с растворимыми солями, поскольку требует транспортировки удобрений уже растворенными в воде. Однако он сводит к минимуму риск человеческой ошибки при внесении удобрений, а также затраты на обслуживание и приобретение больших резервуаров и оборудования для внесения. Аналогичным образом, эти источники уменьшают выпадение питательных веществ в виде осадков при условии, что температура не опускается ниже 10°C.

Внекорневые опрыскивания

Внекорневых опрыскиваний следует избегать из-за возможного повреждения листвы при опрыскивании в жаркую или яркую погоду, а также потому, что листья плохо поглощают питательные вещества, но иногда их используют в экстренных случаях, пока исправляется ситуация в корневой зоне.

Для устранения сильного дефицита азота можно провести внекорневое опрыскивание растворенной в воде мочевиной в концентрации 2,5 г/л. При дефиците P возможно внекорневое опрыскивание фосфатом калия или аммония, но оно не рекомендуется, так как может вызвать серьезное повреждение листьев. При дефиците K можно опрыскивать растения раствором сульфата калия 20 г/л. Чтобы быстро устранить дефицит Ca, растения можно опрыскать раствором 2-7 г/л или 0,3%-ным раствором хлорида кальция. Такие опрыскивания редко помогают исправить гниль кончиков цветков, поскольку, как уже говорилось выше, Ca, поглощенный через листья, не может легко перейти в плоды. Следовательно, утилизируется только тот Ca, который попадает на поверхность плода (Adams, 1999). Недостаток магния также можно устранить с помощью опрыскивания сульфатом магния (солью Эпсома). Roosta (2011) сообщил, что внекорневое опрыскивание всеми элементами значительно увеличило количество плодов и урожайность растений в аквапонике в порядке K > Fe > Mn > Zn > Mg > B. В гидропонике внекорневое применение K, Mg и Zn увеличило количество плодов и урожайность растений по сравнению с контролем.

Литература

Tomatoes, 2nd Ed. by Ep Heuvelink. Wageningen University & Research. The Netherlands. 2018.

The tomato crop. A scientific basis for improvement. E.H. Roberts Professor of Crop Production, Department of Agriculture and Horticulture, University of Reading. USA. 1986.