Home » Овощеводство » Рост и развитие растений томата

Рост и развитие растений томата

Основная страница: Томат

Рост и развитие растений томата тесно связаны между собой, но интерпретация реакции растений на факторы окружающей среды облегчается, если проводить различие между этими двумя процессами. Развитие растений определяется как серия идентифицируемых событий, приводящих к качественным (прорастание, цветение и т.д.) или количественным (количество листьев, количество цветков и т.д.) изменениям в структуре растения. Рост определяется как необратимое увеличение размеров растения или органа с течением времени, например, длины, ширины, диаметра, площади, объема и массы (Dambreville et al., 2015).

Развитие растений начинается с оплодотворения. В результате оплодотворения — слияния ядер пыльцы и яйцеклетки — образуется диплоидная зигота, которая дифференцируется в эмбрион — жизненно важное следующее поколение растения. Развитие зародыша, или эмбриогенез, сопровождается образованием запасающих тканей, таких как эндосперм или мегагаметофит, и слоев материнского целома, которые в зрелом семени становятся семенником (оболочкой семени). Гормоны (например, ауксин) играют важную роль в развитии и созревании семян. Досрочное прорастание (вивипар) контролируется абсцизовой кислотой (ABA) на поздних стадиях развития семян. Однако Wang et al. (2016) сообщили о вивипаре, происходящем в одном из плодов мутанта rin томата, не связанном напрямую с ABA, и заключили, что гипоосмоляльность в плодах rin может быть важным фактором, позволяющим ограниченное вивипарное прорастание. Одногенные мутации, приводящие к дефектам синтеза или чувствительности к ABA у томата, приводят к образованию недремлющих семян (Bewley et al., 2013).

Процессы развития, такие как прорастание, развитие корней и листьев, формирование соцветий, развитие цветков и плодов, оказывают сильное влияние на урожайность томата. Фоторецепторы, такие как фитохромы, играют важную роль в контроле процессов развития растений. Solanum lycopersicum содержит пять фитохромов: A, B1, B2, E и F (Eckstein et al., 2016).

Содержание

Семена и прорастание семян

Томатные культуры могут быть либо высажены прямым посевом в конечное место выращивания, либо выращены из рассады, выращенной из семян в тепличных условиях. В обоих случаях способность семян прорастать быстро, равномерно и полностью является важной и, в случае прямого посева, жизненно необходимой для успешного производства. Тенденция к использованию дорогостоящих гибридных семян не только для тепличного, но и для полевого посева повышает важность обеспечения оптимальной всхожести. Ранний посев в поле, обычно при неоптимальных температурных условиях, может задержать прорастание и снизить равномерность всходов. Поскольку большинство томатов для переработки высеваются прямым посевом и собираются машинным способом, особый интерес представляют генетические манипуляции и обработка семян для улучшения всхожести.

После прорастания вегетативный рост сначала идет отдельно, а затем совпадает с репродуктивным ростом. Большая часть информации о вегетативном росте томата получена в результате исследований тепличных сортов, выращиваемых в условиях контролируемой среды. Они включают прикладные исследования всего растения, а также более фундаментальные работы на отдельных листьях, тканях и клетках.

Семя коммерческого сорта представляет собой сплюснутый овоид длиной до 5 мм, шириной 4 мм и глубиной 2 мм, состоящий в основном из зародыша, эндосперма и семенника или семенной оболочки (рис.). Зародыш — это молодое растение, состоящее из корня или радикулы, гипокотиля, двух котиледонов и верхушки побега. Эндосперм обеспечивает питание для начального роста зародыша. Твердая семенница, в которой заключены зародыш и эндосперм, образуется в результате конденсации внутренних слоев целома, покрывающего яйцеклетку в цветке. Семенник покрыт крупными мягкими волосками, которые имеют тенденцию сцепляться с другими семенами. Это остатки боковых клеточных стенок наружного слоя клеток интегумента, который распадается во время развития (Hayward, 1938). Вес 1000 семян колеблется от 2 г (томаты черри) до 4 г.

Одно семя гибридного томата может стоить более 0,40 евро, что делает его в три раза дороже золота (в пересчете на вес).

Семя томата
Семя томата

Всхожесть

Семена томатов легко хранятся и сохраняют свою жизнеспособность в течение длительного времени при температуре от 5 °C до 25 °C и довольно широком диапазоне относительной влажности, поэтому особых мер по хранению не требуется (то есть в условиях, обеспечивающих минимальную потерю жизнеспособности (Barton and Garman, 1946). Джеймс, Басс и Кларк (1964) сообщают о 90% и 59% всхожести через 15 и 30 лет, соответственно. Были разработаны математические модели для прогнозирования продолжительности жизни семян томатов в зависимости от условий хранения (например, Sinicio et al., 2009).

Безопасный уровень влажности семян для герметичного хранения семян томатов составляет 5,5%. Ниже этого уровня повреждения положительно коррелируют с уменьшением влажности семян и сроком хранения (Nutile, 1964).

Более быстрое прорастание было отмечено у семян меньшего размера (Whittington etal., 1965; Moyaben, 1980) и, как полагают, связано с уменьшением толщины эндосперма (Whittington et al., 1965). Сбор и экстракция семян томатов до наступления полной зрелости пагубно сказывается на жизнеспособности и прорастании семян из-за наличия большого количества незрелых семян, в то время как при позднем сборе урожая может возникнуть проблема прорастания семян (Demir and Samit, 2001).

Диас и др. (2006) оценили качество семян томата, полученных из плодов, собранных с соцветий на растении через 70 дней после антезиса. Вес плодов уменьшался от первого к шестому соцветию; однако семена, извлеченные из плодов с четвертого по шестое соцветия, в целом имели лучшее качество, чем семена с первого по третье соцветие. На одном и том же соцветии дистальные плоды, как правило, производили семена более высокого физиологического качества, чем проксимальные.

Керр (1963) показал, что до тех пор, пока плоды томата находились на стадии зрелой зелени, их зрелость практически не влияла на последующее прорастание, пока они не перезревали. Неудачные меры, направленные на борьбу с патогенами, могут пагубно сказаться на прорастании семян. Однако при надлежащих условиях влажности тепловая обработка в течение 7 дней при 70 °C для ослабления вируса табачной мозаики (TMV) привела к жизнеспособности выше 90% (Rees, 1970). Что касается использования фунгицидов, было доказано, что правильно применяемые фунгициды не ухудшают всхожесть, если семена томатов хранятся в благоприятных условиях (Nakamura etal., 1972).

Прорастание семян является центральным процессом в генеративном жизненном цикле высших растений. Этот сложный процесс регулируется большим количеством экологических и эндогенных факторов. Прорастание начинается с поглощения воды семенем (имбибиция или регидратация) и заканчивается выходом эмбриональной оси, обычно радикулы, через окружающие ее структуры. Удлинение клеток необходимо и, по общему мнению, достаточно для завершения прорастания радикулы; деление клеток не является необходимым. Выдвижение радикулы иногда называют «видимым прорастанием» (Bewley et al., 2013). Критерием прорастания, используемым физиологами, является появление радикулы; аналитики семян расширяют эту интерпретацию, классифицируя проростки как нормальные или аномальные. Семена томата считаются модельной системой для исследования прорастания (Nonogaki, 2006).

Качество партий семян обычно определяется стандартным тестом на всхожесть, проводимым в идеальных условиях в лаборатории. Как общий процент всхожести, так и равномерность прорастания являются важными характеристиками партии семян. Высокий процент всхожести не обязательно означает высокую всхожесть на практике, особенно в неоптимальных, колеблющихся полевых условиях.

Для томатных культур прямого посева важны партии семян с высокой жизнеспособностью, которая проявляется в более быстром прорастании или большей устойчивости к стрессовым условиям (Bewley et al., 2013). Бодрость семян отличается от всхожести тем, что бодрость подчеркивает скорость прорастания (быструю и равномерную) и ее применение для прогнозирования появления всходов в поле, а не в лабораторных условиях. Тесты на бодрость семян можно разделить на категории в соответствии со старением, холодом, электропроводностью, производительностью проростков и тестами на тетразолий (AOSA, 2009). Испытания на «ускоренное старение» или «контролируемую порчу» используют экстремальное снижение продолжительности жизни семян в сочетании высокой температуры и высокой влажности (например, 40-50 °C и 75-100% относительной влажности) для ранжирования партий семян (Bewley et al., 2013).

Для тепличного производства семена часто проращивают в камерах с контролируемой средой, которые гарантируют оптимальные условия. При посеве семян в мультитарелки или торфяные горшочки требуется процент всхожести около 100% нормальных проростков, в отличие от посева в лотки для семян и пересадки вручную, что позволяет проводить некоторый отбор.

В культивируемом томате семена считаются недремлющими, в то время как некоторые исследования с дикими видами позволяют предположить, что ABA играет роль в легком состоянии покоя. Прорастание семян нескольких мутантов с дефицитом биосинтеза гиббереллинов абсолютно зависит от добавления гиббереллинов в среду во время имбибиции. Физиологические, биохимические и генетические данные свидетельствуют о роли гиббереллинов в ослаблении структур, покрывающих зародыш во время прорастания. Биосинтез ГА в развивающихся семенах участвует в росте зародыша и предотвращении аборта семян (Kucera et al., 2005). Эти авторы представляют интегрированный взгляд на молекулярную генетику, физиологию и биохимию, используемые для разгадки того, как гормоны контролируют снятие покоя и прорастание семян. ABA является положительным регулятором индукции и, скорее всего, поддержания покоя, в то время как он является отрицательным регулятором прорастания. Гиббереллины снимают состояние покоя, способствуют прорастанию и противодействуют эффектам ABA. Этилен и брассиностероиды (BR) способствуют прорастанию семян и противодействуют действию ABA.

Похоже, что прорастание, по крайней мере частично, находится под генетическим контролем. Уиттингтон и Фиерлингер (1972) смогли продемонстрировать, что способность к более быстрому прорастанию семян может передаваться через родительскую особь женского пола.

Было показано, что фитохромы A и B2 играют специфическую роль, действуя антагонистически при дальнем красном свете (Eckstein et al., 2016). Способность некоторых светочувствительных сортов прорастать в темноте объясняется высоким уровнем Pfr в обезвоженных семенах. Ниже рассматривается влияние воды, солености и температуры на прорастание семян томата.

Измерение всхожести

Для описания прорастания использовался целый ряд параметров. Полезность каждого отдельного параметра ограничена. Для физиолога решающее значение имеют общий процент и скорость прорастания, обычно измеряемые как время до 50% прорастания (T50). Для генетика распространение или равномерность прорастания, выраженная как время прорастания от 10% до 90% популяции семян (T90-10), может быть более важной, поскольку она отражает степень изменчивости. Коммерческому производителю томатов понадобится вся эта информация, особенно в отношении партии семян, водоснабжения, температуры и обработки семян. Тогда можно предсказать время появления всходов, популяцию рассады и однородность.

Селекционеры часто измеряют всхожесть различных партий семян, используя метод «индекса всхожести». Для этого необходимо подсчитывать и удалять проросшие семена ежедневно в течение, как правило, до 30 дней в зависимости от условий выращивания. Индекс определяется по следующей формуле:

Индекс прорастания семян

где n — количество дней, прошедших с момента начала имбибиции до момента подсчета проросших семян. ∑ — это сумма ежедневных подсчетов проросших семян, умноженная на n.

Этот индекс объединяет скорость и процент прорастания, но не дает представления об однородности. Более полная, но сложная процедура описания прорастания была разработана Скоттом и Джонсом (1982).

Вода и солесодержание

Без воды прорастание семян невозможно.

Поглощение воды семенами характеризуется тремя фазами. Первая фаза, имбибиция, включает быстрое поглощение воды и происходит независимо от того, жизнеспособно семя или нет (Bewley and Black, 1982). Считается, что при нормальных условиях потребность в воде для имбибиции семян томата удовлетворяется примерно через двенадцать часов (Berrie and Drennen, 1971). В фазе после имбибиции содержание влаги, скорость дыхания и морфология семени остаются, по-видимому, постоянными, хотя в это время может происходить гидратация котиледонов и активация ранее существовавших ферментов (Bewley and Black, 1982). Возобновление поглощения воды знаменует фазу роста, которая связана с прорастанием радикалов и последующим ростом.  У томата деление клеток происходит через 56 часов после имбибиции, а меристематическая активность в радикулах обычно проявляется к 72 часам (Berrie and Drennan, 1971).

Хотя хорошее обеспечение влагой желательно для всех фаз прорастания семян томата, виртуальное высушивание может происходить без значительных, долгосрочных пагубных последствий (т.е. отсутствие способности к регенерации) до тех пор, пока не начнется деление клеток. Однако после этой точки высушивание становится все более вредным по мере увеличения количества активно метаболизирующих тканей (Berrie and Drennan, 1971). Это не означает, что фаза роста и раннее укоренение проростков являются наиболее чувствительными этапами. На самом деле, Тейлор, Мотес и Киркхэм (1982) четко продемонстрировали, что в условиях дефицита воды, не доходящего до высыхания, прорастание более чувствительно к водному стрессу, чем рост проросшего семени (т.е. с торчащим радикулом).

На скорость и степень поглощения воды для прорастания влияет температура, содержание воды и соленость почвы или компостной среды. В целом, семена томатов прорастают при водном потенциале почвы от чуть выше точки увядания до потенциала поля (Lorenz and Maynard, 1980), хотя оптимальная всхожесть обычно достигается при 50-75% потенциала поля (Fawusi and Agboola, 1980). Это, вероятно, отражает доступность кислорода для семян. Там, где кислород вряд ли был бы ограничен при 50-75% емкости поля, более высокие температуры (34 °C по сравнению с 25-28 °C) способствовали прорастанию, но при емкости поля более высокие температуры полностью подавляли прорастание (рис.). Прорастающее семя томата имеет относительно высокую потребность в кислороде. В отличие от некоторых других видов, которые могут функционировать как факультативные анаэробы, томат демонстрирует резкое снижение прорастания в условиях низкой доступности кислорода (Siegel and Rosen, 1962).

Влияние условий на прорастание семян томата
Влияние температуры (34 °C - сплошная линия, 25-28 °C - пунктирная линия) и содержания влаги в почве (50% влажности почвы: △, 75% влажности почвы: ○) на прорастание семян томата. (Fawusi и Agboola, 1980).

Водный стресс часто связан с повышенной засоленностью почвы. Это состояние может влиять на прорастание семян двумя способами: во-первых, создавая осмотический потенциал, который препятствует поглощению воды, и, во-вторых, предотвращая проникновение вредных ионов (Bewley and Black, 1982). Независимо от задействованных механизмов, воздействие высоких уровней соли на семена томатов приводит к снижению всхожести (Shalhevet and Yaron, 1973; Boscuk, 1981). Там, где источником воды для орошения является солоноватая вода (например, в Императорской долине Калифорнии и на юге Израиля), дождевальное орошение, как было показано, превосходит бороздковое или затопляющее орошение для прорастания овощных культур (Robinson and McCoy, 1967). Эти два последних метода, как было показано, приводят к неравномерному накоплению солей у поверхности почвы, что приводит к неудовлетворительному прорастанию и неравномерному росту растений. Струйное орошение с источником соленой воды оказалось даже более эффективным, чем дождевание, для прорастания и раннего роста томата (Schmueli and Goldberg, 1971), но в этих условиях ряды семян по краям увлажненной зоны будут подавлены из-за накопленных солей.

Похоже, что томаты более толерантны к солевым условиям во время прорастания, чем во время последующего роста (Shalhevet and Yaron, 1973). В целом, томат считается умеренно солеустойчивым (Nieman, 1962), и было замечено, что воздействие на семена хлорида натрия на уровне 75 мМ снизило прорастание семян томата всего на 13% по сравнению с контролем (Boscuk, 1981). Увеличение уровня хлорида натрия привело к снижению всхожести с 98% в контроле до 52% и 7% при 100 мМ и 150 мМ, соответственно. Это снижение можно было частично обратить вспять путем применения низких уровней (10 и 20 ppm) кинетина, причем больший эффект наблюдался при увеличении солевого стресса. Возможно, кинетин снизил потребность семян во влаге или увеличил поглощение воды.

Температура

Температура прорастания томатов обычно колеблется между 15 и 25 °C, хотя оптимальное прорастание наблюдается между 20 и 25 °C (Thompson, 1974; Mobayen, 1980).

Влияние низких температур на прорастание томатов было изучено достаточно широко (Smith and Millett, 1964; Kemp, 1968; Ng and Tigchelaar, 1973). Путем экстраполяции Вент (1957) установил минимальное требование в 5 °C, но это значение значительно ниже минимума в 8-11 °C, установленного для сортов томата рядом других авторов (Kotowski, 1926; Jaworski and Valli, 1965; Smith and Millett, 1964; Abdelhafeez and Verkerk, 1969; Wagenvoort and Bierhuizen, 1977; Mobayen, 1980). Была предложена следующая зависимость между температурой почвы и скоростью прорастания (Wagenvoort and Bierhuizen, 1977):

S = (T — Tmin) tg,

где S — сумма тепла в градусо-днях для достижения 50% прорастания; T — температура почвы (°C); Tmin — минимальная температура для прорастания (°C) и tg — период прорастания в днях, необходимый для получения 50% прорастания.

Используя измененный вариант этой формулы,

T = S / tg + Tmin,

Wagenvoort и Bierhuizen (1977) обнаружили, что для прорастания томатов минимальная температура составляет 8,7 °C, а для полного прорастания требуется сумма тепла в 88 градусо-дней. Однако они считают, что 13 °C — это «практическая» минимальная температура для прорастания.

Широкие различия наблюдались в отношении реакции сортов на низкие температуры. Кемп (1968) обнаружил, что при посеве семян ряда сортов при температуре 8,5 °C всхожесть варьировала от 0 до 96%. Аналогично, у разных сортов наблюдались значительные различия как в конечном проценте всхожести, так и во времени до прорастания (Smith and Millett, 1964; Thompson, 1974). Скотт и Джонс (1982) провели наиболее тщательное и всестороннее исследование низкотемпературных (10 °C) характеристик томата. Используя метод анализа выживания для определения различных параметров прорастания у всех известных высокогорных сортов этого рода, они смогли определить один сорт L. chilense (LA460) как явно превосходящий остальные.

Были отмечены различные физиологические различия между сортами, которые могут и не могут прорастать при низкой температуре. У холоднопрорастающего сорта PI 341 988 уровень фитохрома почти в три раза выше, чем у сорта St-24, не прорастающего при низкой температуре (Liptay, личное сообщение). Холоднопрорастающие сорта обычно обладают способностью прорастать при высоком осмотическом потенциале и демонстрируют повышенный уровень пероксидазы при 10 °C (Maluf and Tigchelaar, 1980). Эта способность также была связана со снижением насыщенности жирных кислот, причем у сортов, прорастающих на холоде, наблюдалось более высокое соотношение линолевой и олеиновой кислот, что позволяет предположить, что изменения мембранных липидов могут быть вовлечены в чувствительность к холоду.

Изменения мембранных липидов, по-видимому, связаны с различиями между сортами в способности прорастать при низких температурах. Способность различных сортов прорастать при температуре выше оптимальной также подвержена значительным колебаниям. Эта изменчивость особенно заметна при повышении температуры выше 35 °C (Mancinelli etal., 1967; Berry, 1969). Невозможность прорастания при высоких температурах может быть вызвана термодормацией — состоянием, которое, как считается, связано с взаимодействием между температурой и действием фитохрома (Mobayen, 1980). Интересно отметить, что холоднопрорастающий сорт также способен успешно прорастать при 35 °C, и для этого сорта наблюдалось 30% прорастание при 37 °C (Liptay, личное сообщение). Включение Lycopersicon pimpinellifolium в качестве родительского материала в комбинации с Lycopersicon esculentum привело к тому, что потомство прорастает раньше, чем родительский сорт L. esculentum в диапазоне более высоких температур (15, 20, 26 °C).

Свет

Семена томатов, как правило, лучше всего прорастают в темноте, а у некоторых сортов свет подавляет прорастание (Toole, 1961; Mancinelli, Borthwick and Hendricks, 1966). Эти реакции зависят от действия фитохрома. Способность некоторых светочувствительных сортов прорастать в темноте объясняется высоким уровнем Pfr в обезвоженных семенах (Yaniv and Mancinelli, 1968; Taylorson, 1982). Манчинелли и др. (1966) предположили, что содержание Pfr должно составлять не менее 20% от общего количества фитохрома для достижения 50% всхожести.

Типичные эффекты фитохрома наблюдались в отношении ингибирования прорастания при воздействии дальнего красного (FR) света, независимо от того, был ли свет непрерывным (Mancinelli, Borthwick и Hendricks, 1966; Egles и Rollin, 1968), прерывистым (Yaniv, Mancinelli и Smith, 1967) или в виде одной вспышки (Mancinelli, Yaniv и Smith, 1967; Georghiou и др., 1982). Эти эффекты зависят от используемого сорта и других условий окружающей среды. Янив и Манчинелли (1968) обнаружили, что в то время как холодный белый флуоресцентный свет только задерживает прорастание, свет накаливания с его более высоким отношением FR: R подавляет прорастание. Однако прорастание проходило нормально, когда семена возвращали в темную среду. Они предположили, что такая реакция могла быть вызвана низкими фотостационарными соотношениями Pfr : Ptot. Отношение от 0,22 до 0,4 было признано ингибирующим (Egles and Rollin, 1968).

Было установлено, что ряд факторов взаимодействует с дальним красным облучением. Georghiou et al. (1982) наблюдали, что уровень ингибирования дальним красным светом снижался с увеличением степени набухания семян (рис.). Это снижение ингибирования, скорее всего, связано с увеличением содержания Pfr в семенах при регидратации. Манчинелли, Янив и Смит (1967) обнаружили, что контроль фитохрома наиболее очевиден при температуре менее 20 °C; при повышении температуры чувствительность к свету снижается. Снижение чувствительности при более высоких температурах было связано как с обходом системы контроля фитохрома (Mancinelli, Yaniv и Smith, 1967), так и с ускорением времени реакции Pfr (Yaniv, Mancinelli и Smith, 1967).

Влияние кратковременного (30 мин) дальнего красного света на прорастание семян томата в зависимости от времени имбибиции при 25 °C. Темновой контроль 94 ± 1 %. (Georghiou et al., 1982.)
Влияние кратковременного (30 мин) дальнего красного света на прорастание семян томата в зависимости от времени имбибиции при 25 °C. Темновой контроль 94 ± 1 %. (Georghiou et al., 1982.)

Также наблюдалось взаимодействие между температурой и реакцией сортов на красный свет (Liptay, личное сообщение). Было обнаружено, что низкая температура (10 °C) и красный свет задерживают прорастание; при 20-30 °C разницы в реакции не было отмечено, а при 37 °C красный свет способствовал прорастанию. Было высказано предположение, что различная реакция на красный свет может быть обусловлена разной скоростью синтеза и/или распада фитохрома. Georghiou et al. (1982) обнаружили, что семена, предварительно обработанные в осмотическом растворе, содержащем маннит, прорастают под дальним красным светом быстрее, чем семена без предварительной обработки. Ингибирующий эффект непрерывного дальнего красного света был полностью устранен применением 50 ppm гибберелловой кислоты (GA3).

Обработка регуляторами роста

Всхожесть можно улучшить путем предпосевной обработки семян регуляторами роста. Стимулирующее действие было продемонстрировано для гиббереллинов (ГА) и различных синтетических ауксинов. Venkatasubramanian и Umarani (2007) оценили несколько методов грунтования семян для улучшения характеристик семян томата. Грунтование позволяет отрегулировать содержание воды в семенах до уровня, который позволяет семенам — при условии, что они свободно аэрируются — пройти через все необходимые подготовительные процессы прорастания, но предотвращает удлинение клеток и, как следствие, появление радикулов. Во время этого периода ожидания менее развитые или медленные семена догоняют более быстрые, поэтому последующее прорастание происходит быстрее и равномернее.

Многие предпосевные обработки семян могут улучшить всхожесть, однородность стеблестоя и урожайность (Heydecker and Coolbear, 1977). Стимулирующие эффекты были продемонстрированы для ряда химических веществ, регулирующих рост. Покрытие семян 5%-ным ГА в метилцеллюлозном носителе увеличивает появление всходов (Gray, 1957). Стривастава (1960) сообщил об увеличении до 23% всхожести после 12-часового замачивания в ГА, в различных синтетических ауксинах (нафталиновая уксусная кислота (NAA); индолпропионовая кислота (IPA); нафтоксиуксусная кислота (NOA)). Улучшение всхожести, роста и урожайности также было получено при использовании 24-часовой предпосевной обработки NOA, 2,4-D хлорфеноксиуксусной кислоты (CPA) и ГА (Choudhoury and Singh, 1960).

Ботаническое описание роста

Рост различается между так называемыми «индетерминантными» и «детерминантными» сортами, хотя строго оба типа являются детерминантными. Детерминантные сорта, которые могут вырастать до 2 м в высоту, являются прямостоячими и кустистыми, с ограниченным периодом цветения и плодоношения, и подходят для полевых условий. У «индетерминантных» сортов главный стебель растет неограниченно, достигая более 10 м за год роста в теплице. Такие сорта идеально подходят для многолетнего непрерывного выращивания в теплицах, поскольку они регулярно и равномерно цветут и плодоносят. Боковые побеги, которые развиваются из пазух листьев, удаляются, а главный стебель закручивается вокруг несущей веревки.

Подробное описание роста, анатомии и гистогенеза томата дано Hayward (1938).

Внешний вид листьев и их рост

Скорость появления или разворачивания листьев (LUR) не обязательно равна скорости инициации листовых примордий на верхушке, но в долгосрочной перспективе ожидается равенство. На LUR преимущественно влияет температура (De Koning, 1994). Поскольку между двумя последовательными соцветиями у «неопределенных» сортов закладывается три листа, скорость LUR просто в три раза больше скорости появления соцветий. LUR показывает оптимальную реакцию на повышение температуры. Эта зависимость близка к линейной при 17-23 °C, а при 20 °C, как правило, каждую неделю разворачивается три листа. Температура меристемы определяет скорость инициации листьев, и Savvides et al. (2013) определили, что температура меристемы может значительно отклоняться (от -2,6 °C до 3,8 °C для томата) от температуры воздуха в умеренных условиях.

Де Конинг (1994) не наблюдал влияния плодовой нагрузки, удаления листьев или плотности посадки на LUR. Heuvelink и Marcelis (1996) также сообщили о незначительном влиянии поступления ассимилятов на LUR. Более высокий уровень перехвата света на растение из-за более низкой плотности посадки почти не повлиял на LUR, в то время как обеспечение ассимилятами сильно улучшилось. Однако Саввидис и др. (2014) сообщили о снижении скорости инициации листьев у молодых растений томата при снижении уровня освещенности ниже 6,5 моль/м2/день. Более высокий уровень освещенности мог привести к повышению температуры меристемы и, следовательно, отразить косвенный эффект света на скорость инициации листьев, но Саввидис и др. (2014) сообщили о постоянной температуре меристемы среди световых обработок, и, следовательно, снижение скорости инициации листьев при низком уровне освещенности, вероятно, определяется снижением доступности фотосинтеза. Этот контраст с данными Heuvelink и Marcelis (1996) можно объяснить тем, что поступление ассимилятов ограничивает LUR у рассады из-за низкой площади листьев и, следовательно, низкого перехвата света.

Таблица. Влияние способа воздействия на количество видимых листьев, общий сухой вес, вегетативный сухой вес, среднюю площадь и сухой вес отдельных листьев и удельную площадь листьев (SLA) в конце экспериментов с томатами. Для последних трех параметров учитывались только те листья, которые еще оставались на растении. Средние значения в пределах одного эксперимента, сопровождаемые одной и той же буквой, существенно не отличались (P = 0,05) (Heuvelink и Marcelis, 1996).

Эксперимент
Воздействие
Число видимых листьев
Общая сухая масса, г/растение
Вегетативная сухая масса, г/растение
Площадь листа, см2/лист
Масса сухого вещества листа, г/растение
SLA, см2
11,6 растений на 1 м2
59,5a
636a
256a
467a
3,17a
147a
2,1 растений на 1 м2
60,3a
512b
196b
396b
2,36b
169a
3,1 растений на 1 м2
57,8a
364c
141c
310c
1,61c
193b
21 плод на соцветие
68,6a
385a
294a
322a
2,67a
123a
3 плода на соцветие
71,7a
536b
262a
352a
2,53a
140a
7 плодов на соцветие
69,4a
519b
176b
329a
1,58b
209b
31 плод на соцветие
64,8a
414a
341a
494a
3,37a
147a
7 плодов на соцветие
59,3b
444a
210b
503a
2,21b
232b
450% соцветий удалено
62,7a
471a
252a
419a
2,71a
155a
Контроль
62,3a
488a
182b
320a
1,91b
166a
550% листьев удалено1
37,3a
221a
110a
331a
3,22a
104a
Контроль
37,0a
266b
136a
299a
2,54b
118a

Примечание. 1 Удаление каждого второго листа (при длине 5 см) над первым соцветием.

Временной ход количества заложенных (пунктирные линии) и развернутых листьев (длина 10 см; сплошные линии) у растений томата, выращенных при четырех дневных плотностях фотосинтетического фотонного потока (PPFD) (2,5, 4,9, 6,5 и 13,2 моль/м2/день).
Временной ход количества заложенных (пунктирные линии) и развернутых листьев (длина 10 см; сплошные линии) у растений томата, выращенных при четырех дневных плотностях фотосинтетического фотонного потока (PPFD) (2,5, 4,9, 6,5 и 13,2 моль/м2/день).

Размер сложного листа томата сильно варьирует. Листья тепличных сортов обычно 0,5 м в длину, немного меньше в ширину, с большим конечным листочком и до восьми крупных боковых листочков, которые сами могут быть составными. Многочисленные мелкие листочки (листовые пластинки) могут перемежаться с крупными листочками. Стомы присутствуют на нижней (абаксиальной) стороне листочка и часто в меньшем количестве на верхней (адаксиальной) (Gay and Hurd, 1975).

Размер листьев, как площадь, так и масса, зависит от условий произрастания, при этом повышенное поступление ассимилятов приводит к образованию более крупных листьев с большей массой. Однако отдельный лист, выращенный при высоком уровне облучения, обычно меньше по площади, но больше по массе. То же самое наблюдается в условиях обогащенного углекислого газа (CO2). За исключением условий низкой освещенности, более высокая температура обычно увеличивает скорость расширения отдельных листьев, но период расширения сокращается относительно сильнее, что приводит к уменьшению площади одного листа. С другой стороны, площадь листьев растений обычно увеличивается с повышением температуры, поскольку увеличивается LUR. Разрастание листьев улучшается при высоком тургорном давлении, чему способствует подавленная транспирация. Действительно, площадь листьев томатов увеличивается при повышении влажности, но эффект небольшой. В долгосрочной перспективе высокая влажность может вызвать дефицит кальция, что может привести к сокращению площади листьев до 50% (Holder and Cockshull, 1990).

Толщина листьев увеличивается по мере поступления ассимилятов, что приводит к снижению удельной площади листьев (УПЛ) (площадь листьев на единицу сухой массы листьев). Это показано в таблице выше для более широкого расстояния между растениями и уменьшения плодовой нагрузки, но то же самое было отмечено и для повышенной освещенности (Fan et al., 2013) или повышенной концентрации CO2 (Qian et al., 2012). Более высокая температура обычно уменьшает толщину листьев и увеличивает УПЛ.

Длительные периоды избытка ассимилятов могут привести к так называемому синдрому коротколистных листьев (СКЛ), т.е. хрустящим, серо-зеленым до пурпурного цвета листьям, иногда с некротическими пятнами и кончиками листьев (Nederhoff et al., 1992). Эти авторы предположили, что СКЛ возникает из-за дефицита кальция в верхушке, что является косвенным следствием низкого соотношения поглотителя и источника, приводящего к быстрорастущим органам. Коротких листьев можно избежать, увеличив плотность растений или, при ранней посадке круглогодичной культуры, оставив весной дополнительный побег на части растений, тем самым увеличив плотность стеблей. В обоих случаях соотношение поглотитель-источник увеличивается.

Развитие стебля

Стебель обычно составляет около 4 см в диаметре у основания и покрыт железистыми и не железистыми волосками (рис.). Внутри и снаружи цилиндрической трубки из волокон ксилемы находятся нити флоэмы, которые окружают сердцевину из клеток сердцевины. Вся сосудистая структура и окружающая ее трубка из паренхиматозных клеток, перицикл, называется сифоностелой. По мере развития вторичной флоэмы внешняя флоэма формирует более непрерывный цилиндр. Степень развития вторичной ксилемы зависит от условий произрастания. Она относительно более развита в тонких, медленно растущих стеблях, чем в толстых, быстро растущих стеблях, где относительно больше крупных клеток сердцевины. Сифоностель окружен корой, которая содержит эндодерму, один слой клеток, прилегающих к сифоностелю, колленхиматозные клетки, которые помогают поддерживать стебель, и фотосинтезирующие клетки, расположенные непосредственно под поверхностным слоем или эпидермисом.

На верхушке главного стебля находится апикальная меристема побега (SAM) — область активного деления клеток, где зарождаются новые листья и части цветка. Она имеет куполообразную форму и защищена только что сформированными листьями (рис.). Она состоит из двухслойной туники, окружающей четырех-шестислойное тело. Деление клеток происходит преимущественно антиклинально в слое туники и периклинально под корпусом. Типичная апикальная клетка составляет 120 мкм в диаметре и 50 мкм в высоту (Deshpande, Bronckers and Stainier, 1974).

Листья расположены поочередно с филлотаксисом 2/5 (рис. 3.6). Даже в условиях колебаний среды, по крайней мере до цветения, они образуются регулярно и растут вначале с параллельными кривыми роста, поэтому для описания стадии развития полезно использовать понятие индекса листового пластохрона (Coleman and Greyson, 1976a). Инициация листового примордия описана Hussey (1971).

Развитие побега у томата можно разделить на две фазы. Во время начальной вегетативной фазы SAM формирует метамеры (листья), состоящие из удлиненного междоузлия, листа и почки (рис.). После образования от 7 до 11 (больше в неблагоприятных условиях) метамеров SAM первичного побега преобразуется в меристему соцветия (IM). В то время как IM развивается в соцветие, вторая фаза развития побега инициируется ростом почки в пазухе самого молодого листового примордия. Этот симподиальный побег энергично растет (часто после периода покоя), смещает развивающееся соцветие в боковое положение и переводит свой подсемядольный лист в приподнятое положение над соцветием.

Схематическое изображение развития побега у томата. Первичный побег показан черным цветом, боковые оси последовательного порядка - серым. Меристема первичного побега формирует первый сегмент симподиального стебля, заканчивающегося первым соцветием. Во всех пазухах листьев формируются вегетативные боковые побеги. Боковой побег в пазухе самого молодого листового примордия растет энергично, отодвигает соцветие в боковое положение и переводит свой подсемядольный лист в приподнятое над соцветием положение. После образования трех узлов симподиальный побег также заканчивается соцветием. Симподиальные побеги все более высокого порядка продолжают развитие главной оси до бесконечности. Соцветия состоят из серии конечных цветков, происходящих из симподиальных осей соцветий все более высокого порядка.

После образования трех листьев САМ симподиального побега также преобразуется в IM и развивается в соцветие. Главная ось снова продолжается симподиальным побегом в пазухе самого молодого листового примордия. У «индетерминантных» сортов этот процесс повторяется бесконечно, соцветия появляются через каждые три листа. Эти сорта предпочитают выращивать в теплицах, поскольку они дают высокие урожаи в течение длительного периода. У «детерминантных» сортов на каждой оси образуется ограниченное количество соцветий, а у основания стебля развиваются сильные пазушные почки, создавая кустистую форму, которая идеально подходит для выращивания без опоры в открытом грунте.

Микроскопические исследования показывают, что пазушные почки у томата формируются на ранних стадиях развития во всех пазухах примордиев листьев. Благодаря слабому корреляционному ингибированию верхушкой побега, эти почки развиваются в боковые побеги без фазы покоя, повторяя, по крайней мере, часть развития первичного побега. Поскольку все узлы бокового побега могут снова образовывать боковые побеги, эта схема может повторяться бесконечно, что приводит к очень кустистому характеру роста (Schmitz and Theres, 1999). Эти боковые побеги удаляются при выращивании «индетерминантных» сортов. Боковой побег из пазухи листа, расположенный непосредственно под соцветием, является самым сильным и может составить серьезную конкуренцию главному верхушечному побегу.

Пазушная почка в листе, расположенном под соцветием, развивается по-другому. По мере роста почки лист переходит в положение над соцветием, которое смещается. Внешне это выглядит как непрерывный рост главного стебля с боковыми междоузлиями соцветий (Luckwill, 1943; Cordner and Hedger, 1959; Sawhney and Greyson, 1972; Deshpande, Bronckers and Stainier, 1974; Ecole, 1974). Когда почка не развивается, предпоследняя пазушная почка, которая обычно растет медленнее, может стать главной осью, давая начало ветви с одним листом и конечным соцветием. Новая главная ось заканчивается вторым соцветием обычно через 3 или 4 листа, но в неблагоприятных условиях и больше. У «индетерминантных» сортов этот процесс повторяется бесконечно, соцветия появляются через каждые 3 листа, тогда как у «детерминантных» сортов каждая ось дает ограниченное количество соцветий, а у основания стебля развиваются сильные пазушные почки, создающие кустистость. Ветви могут появляться и другими способами. Новые побеги могут развиваться из последней почки соцветия, образуя «бегущие соцветия», что является наследственным признаком (Vriesenga and Honma, 1974). Листочки могут расти на соцветии, часто рядом с первым цветком. Придаточные побеги могут возникать из различных вегетативных частей, особенно из рахиса зрелого листа.

Cao et al. (2016) подвергали растения томатов обработке ночным перерывом (NB) с различной частотой — каждые 1, 2, 3 и 4 часа — с использованием красного света (RL) интенсивностью 20 мкмоль/м2/с. Эти авторы показали, что с увеличением частоты ночных перерывов на красный свет высота растений уменьшалась, диаметр стебля увеличивался, а начало цветения задерживалось (как по дням, так и по количеству листьев ниже первого соцветия).

Скорость удлинения стебля обычно увеличивается с ростом температуры, при этом длина стебля в основном определяется дневной температурой (оптимум > 28 °C) (Langton and Cockshull, 1997). О снижении роста длины в результате так называемого отрицательного DIF (разница между дневной и ночной температурой) сообщалось многими авторами и для большого количества культур, включая томат (рис.).

Воздействие температур на томат
Растения томата (8 недель после посева, 40 дней после начала температурного воздействия) выращивали в климатических камерах при интенсивности света 30 Вт/м2 при трех температурных режимах (D = дневная температура; N = ночная температура; длина дня составляла 12 ч).

Bours (2014) пришел к выводу, что отрицательная DIF влияет на рост путем прямого воздействия на фазу и амплитуду генов циркадных часов, которые, в свою очередь, контролируют последующие процессы, такие как метаболизм крахмала и сигнальные пути гормонов. Пути передачи сигналов ауксина и этилена, на которые влияет отрицательный DIF, демонстрируют значительное перекрестное взаимодействие и связаны с циркадными часами в нескольких позициях. Bours (2014) подчеркнул уникальное положение фоторецептора фитохрома B в этой регуляции. Гиббереллиновый метаболизм почти наверняка вовлечен в регуляцию удлинения стебля под действием температуры (Langton and Cockshull, 1997). Влияние повышенной температуры корней на удлинение стебля относительно невелико.

При ежедневном общем облучении свыше 2 МДж/м2/день высота растений с одинаковой сухой массой постоянна. Снижение суточного облучения ниже этого уровня обычно увеличивает скорость удлинения стебля. В результате стебель становится слабее, тоньше, но выше. Обогащение CO2 обычно приводит к появлению более высоких растений, но это происходит из-за более быстрого роста. Растения с одинаковой сухой или свежей массой немного короче, если их выращивать с дополнительным CO2. Высокая влажность улучшает удлинение стебля, хотя эффект от этого незначительный. Holder и Cockshull (1990) не наблюдали никакого влияния обработки влажностью (0,1, 0,2, 0,4 и 0,8 кПа дефицита давления пара, поддерживаемого непрерывно в течение 28 дней) на высоту растений. Солевой стресс (высокая электропроводность (EC) в корневой среде) уменьшает удлинение стебля. Встряхивание одновременно вызывает стресс и закаляет растения, что приводит к уменьшению длины стебля — явление, известное как тигмоморфогенез (Picken et al., 1986).

Развитию аксиллярных побегов способствуют низкая температура, отрицательный DIF или короткий день. Было показано, что 5 минут дальнего красного света в конце светового периода подавляют рост боковых побегов (Tucker, 1976), что может представлять интерес для тепличного растениеводства, где ручное удаление боковых побегов требует много труда.

Существуют большие различия в характере роста. Например, компактные сорта, такие как ‘Kingley Cross’, популярны в тепличном производстве. Они имеют более короткие междоузлия, чем обычные высокорослые сорта, благодаря одному рецессивному гену. Томат черри, L. esculentum var. cerasiforme, значительно отличается по генотипу, но мало отличается по вегетативной привычке от обычного томата, за исключением того, что у него более мелкие листья (Muller, 1940; Luckwill, 1943).

У томата несколько мутантов дефектны в инициации пазушной меристемы. Мутант lateral suppressor (ls) характеризуется отсутствием боковых побегов, за исключением симподиального побега и бокового побега, расположенного непосредственно под ним (субфлоральные боковые побеги) (Schmitz and Theres, 1999).

Развитие корней

У рассады томатов развивается стержневой корень, который может вырасти длиной более 0,5 м, но он часто повреждается в культуре. Около 60% корневой системы находится в верхних 0,3 м почвы (Rendon-Poblete, 1980). Придаточные корни, сходные по структуре с боковыми, развиваются при благоприятных условиях из стебля, особенно у основания. Они также образуются на нижней стороне горизонтальных частей стебля, что позволяет растению укореняться в природе.

В настоящее время многие тепличные томаты выращивают на искусственных субстратах, например, на каменной вате, перлите или иногда только в питательном растворе (метод питательной пленки (NFT)). NFT позволяет изучать рост и развитие корней, и как NFT, так и субстратные культуры позволяют создать гораздо более контролируемую среду для корней. В исследованиях, посвященных корням, иногда растения выращивают в аэрируемых контейнерах с питательным раствором; однако такие корни имеют иную морфологию, чем корни, выращенные в почве.

Поступление воды и питание оказывают глубокое влияние на рост растений. Корни, выращенные при температуре около 14 °C, были толще, белее и менее разветвленными, чем при более высокой температуре почвы, но питание влияет на эту реакцию (Gosselin and Trudel, 1982). Высокая влажность может способствовать росту воздушных придаточных корней.

Цветение

Samach и Lotan (2007) обобщили прогресс в понимании факторов окружающей среды, влияющих на начальный переход к цветению у томата, и генов, которые участвуют в этом переходе и дополнительных переходах, происходящих на симподиальном побеге. Обсуждались такие факторы окружающей среды, как длина дня, интенсивность света и температура роста. Большинство генов, выделенных к настоящему времени, по-видимому, играют аналогичную роль в цветении арабидопсиса. Этот раздел в значительной степени основан на работе Dieleman и Heuvelink (1992), а более ранний обзор по цветению томата (Picken et al., 1985) использовался эпизодически.

Как правило, растение томата закладывает не менее шести-восьми листьев, предшествующих первому соцветию (число листьев, предшествующих соцветию (NLPI)). Наследование этого признака оказалось простым; одна единственная пара генов определяет NLPI. Предполагается полное доминирование меньшего числа узлов над большим числом узлов до первого соцветия. Первое соцветие завершает главную ось роста, и последующий рост удлинения осуществляется за счет бокового побега в пазухе последнего начавшегося листа.

Существует два типа цветения, которые неправильно называют «детерминантным» и «индетерминантным». С ботанической точки зрения, оба типа являются детерминантными, поскольку каждое соцветие завершает главную ось. Томат не реагирует на вернализацию семян, т.е. NLPI не снижается под воздействием низких температур, применяемых к проклюнувшимся семенам. Чувствительный период, определяющий положение на стебле, в котором будет развиваться первое соцветие, длится около 10 дней, начиная с момента распускания котиледона, хотя этот период может быть более продолжительным в зависимости от сорта. Ни один фактор окружающей среды не может считаться критическим для контроля цветения томата. Такие факторы окружающей среды, как свет, температура, CO2, питание, влажность и регуляторы роста прямо или косвенно влияют на инициацию цветения.

NLPI можно рассматривать как результат двух процессов: скорости инициации листьев и времени до инициации первого соцветия, которое определяет окончание вегетативной фазы. Наклоны линий на рисунке выше показывают скорость инициации листьев. Одинаковая скорость инициации листьев может привести к разным показателям NLPI, если количество дней до инициации первого соцветия различно. Кроме того, более высокая скорость инициации листьев в сочетании с меньшим числом дней до инициации первого соцветия может привести к одинаковому NLPI.

Факторы, влияющие на количество листьев, предшествующих первому соцветию

Более низкая температура, как дневная, так и ночная, в течение чувствительного периода рассады томатов вызывает меньший NLPI. Это влияние среднесуточной температуры на NLPI в основном определяется влиянием температуры на скорость образования листьев. Температура не влияет на время до начала цветения, если интенсивность света высокая. При низкой интенсивности света более высокая температура увеличивает время до начала цветения по сравнению с более низкой температурой. Корневая температура практически не влияет на NLPI.

Скорость образования листьев у рассады томата увеличивается с ростом интенсивности света. С другой стороны, количество дней до начала цветения уменьшается с увеличением интенсивности света, причем это влияние сильнее, чем влияние на скорость образования листьев. Это приводит к снижению NLPI при более высокой интенсивности света. Влияние света и температуры как на скорость образования листьев, так и на время до начала цветения, а следовательно, и на NLPI, взаимодействуют. Цветение томата обычно не зависит от фотопериода, но некоторые сорта считаются количественно короткодневными растениями. Несколько авторов сообщили о меньшем NLPI при более коротком фотопериоде.

Обогащение CO2 немного увеличивает скорость инициации листьев и немного уменьшает время до инициации цветка, что не оказывает явного влияния на NLPI. Удаление части котиледонов сразу после их разворачивания увеличивает NLPI, причем это увеличение тем больше, чем больше площадь удаления. Удаление первых двух листочков с 6-дневных проростков снижает NLPI, в то время как удаление последующих листочков не оказывает существенного влияния на NLPI. В целом, чем выше уровень удобрений (азот, фосфор, калий (NPK)), тем ниже NLPI. Однако цветение задерживается, когда солевой или водный стресс применяется на ранних стадиях развития.

Влияние регуляторов роста на NLPI зависит от метода применения, концентрации, сроков, условий окружающей среды и сорта. Применение ауксинов, а также гиббереллина в виде внекорневого опрыскивания вызывает увеличение NLPI. Однако внесение гиббереллина в проклюнувшиеся семена не влияет на NLPI. Применение ингибиторов транспорта ауксина или гиббереллина снижает NLPI; например, NLPI до 2,4 наблюдался после внекорневого опрыскивания 10-3 М TIBA (2,3,5-трийодобензойной кислоты), которая ингибирует транспорт ауксина.

Большинство вышеупомянутых наблюдений можно объяснить гипотезой отвлечения питательных веществ для цветения (Sachs and Hackett, 1969). Согласно этой гипотезе, количество ассимилятов, доступных для апекса во время чувствительной фазы, должно достичь определенного минимума, прежде чем произойдет инициация цветка. На этот уровень ассимилятов влияет скорость производства ассимилятов и их распределение. Факторы, увеличивающие общее количество ассимилятов в растении, а также факторы, повышающие конкурентный потенциал верхушки, снижают NLPI.

Скорость появления новых соцветий

У большинства сортов томата формируются «узлы», состоящие из трех листьев и междоузлий, заканчивающихся соцветием, которые образуют симподиальный стебель. Следовательно, скорость появления новых соцветий (соцветий), следующих за первым соцветием на симподиальном стебле, часто называемая скоростью цветения, составляет одну треть скорости появления листьев. Это означает, что описание влияния окружающей среды на скорость появления листьев справедливо и для скорости появления соцветий. Таким образом, скорость появления соцветий после первого соцветия в основном определяется температурой. Де Конинг (1994) наблюдал почти линейную зависимость между температурой (диапазон 17-23°C) и скоростью появления соцветий (0,11-0,15 соцветий в день). Скорость появления соцветий одинаково связана с дневной и ночной температурой и, следовательно, реагирует на среднюю температуру за 24 часа. Влияния нагрузки на плоды, удаления листьев или плотности растений на скорость появления соцветий не наблюдалось (De Koning, 1994). Следовательно, соотношение поглотителя и источника не оказывает существенного влияния на скорость появления соцветий у томата. Также температура корней, ЕС в корневой среде, концентрация CO2 в воздухе и влажность воздуха почти не влияют на скорость появления соцветий.

Развитие цветка, опыление и плодоношение

Как только растение томата завершает вегетативную фазу, несколько процессов, следующих за инициацией соцветия, определяют, начнут ли расти плоды. Цветочные почки должны развиться в цветки, опыление и оплодотворение должны быть успешными, и должно произойти завязывание плодов.

Размер соцветия и прерывание развития цветочных почек

Количество цветков, завязывающихся в соцветии, зависит от сорта и условий окружающей среды. Соцветие представляет собой монохазиальный цимес, в котором вегетативная ось заканчивается королевским цветком (Picken et al., 1985). Увеличение облученности или снижение плотности растений и понижение температуры положительно влияют на количество цветков, образующихся в соцветии, причем эффект температуры больше при высокой облученности по сравнению с низкой облученностью. Низкая температура воздуха (< 10°C) во время завязывания соцветий способствует ветвлению соцветий, что обычно приводит к увеличению количества цветков на соцветие. Именно средняя суточная температура, а не только дневная или ночная температура, контролирует ветвление и количество цветков (Hurd and Cooper, 1967). Как и в случае с температурой воздуха, снижение температуры корней способствует увеличению числа цветков в первом соцветии. Размер соцветий уменьшается, если растения выращиваются в условиях ограниченного водоснабжения или в маленьких горшках с небольшим объемом среды для выращивания. Фотопериод или уровень CO2 не оказывают влияния на количество цветков, образующихся в соцветии.

На развитие цветка после завязывания в первую очередь влияет температура: более высокие температуры приводят к более быстрому развитию цветка. Сообщается, что повышение дневной температуры более эффективно стимулирует развитие цветка, чем соответствующее повышение ночной температуры.

Особенно в условиях низкого уровня фотосинтеза (низкая интенсивность света, низкий уровень CO2 и/или короткий день) повышенные температуры стимулируют выкидыш цветочных почек. Влияние высокой температуры на абортирование цветков может быть следствием неудачного плодоношения, а не прямым эффектом температуры (см. ниже). В целом, похоже, что низкая доступность ассимилятов во время развития цветка стимулирует выкидыш цветочных почек. Более того, когда растения выращиваются при одинаковой общей дневной освещенности, аборт цветочных почек более очевиден в длинные дни, чем в короткие.

Опыление

Плодоношение, определяемое здесь как доля раскрывшихся цветков, которые впоследствии дают плоды товарного размера, может не состояться по многим причинам. Абортивность цветка/плода определяется как доля цветков, которые не дают плодов товарного размера, следовательно, набор плодов равен единице минус абортивность. У томата аборты цветков происходят часто, тогда как аборты плодов — редкость, хотя иногда дистальные плоды перестают расти при небольшом размере и никогда не созревают. Неудачное производство пыльцы (количество и жизнеспособность пыльцы) или опыление, прорастание пыльцы, рост пыльцевой трубки, производство яйцеклеток, оплодотворение или набухание плодов — все это может привести к плохому плодоношению. Однако плохое плодоношение в условиях низкой освещенности чаще всего вызвано нарушением производства пыльцы или опыления.

Потенциальное количество пыльцевых зерен определяется генетически. Например, некоторые современные сорта, устойчивые к TMV, содержащие ген Tm-2, производят меньше пыльцы с несколько меньшей жизнеспособностью. На развитие пыльцы отрицательно влияет низкая освещенность. При сильном углеводном дефиците в некоторых материнских клетках пыльцы происходит аномальный мейоз. При менее сильном углеводном стрессе развитие пыльцы изменяется. Если развитие микроспоры прекращается на ранней стадии, пыльцевые зерна уменьшаются в размерах и имеют неправильную форму, тогда как если развитие микроспоры протекает нормально до митотического деления, пыльцевые зерна морфологически совершенны. Аномальные цветки с рудиментарными лепестками, тычинками и пестиками, образующиеся при слабом освещении, производят стерильную пыльцу. Высокая температура (40°C) повреждает пыльцу, наиболее критической стадией развития пыльцы является мейоз, который происходит примерно за 9 дней до антезиса у растений, выращенных при 20°C.

В отличие от этого, на мейоз низкая температура не влияет. Дневная/ночная температура 32 °C/26 °C по сравнению с 28 °C/22 °C не вызвала значительного изменения в количестве произведенных пыльцевых зерен; однако она значительно снизила количество завязавшихся плодов, жизнеспособность пыльцы и количество высвобожденных пыльцевых зерен (Sato et al., 2006). Неудача с закладкой плодов томата при умеренно повышенной температуре выше оптимальной была связана с нарушением метаболизма сахара и транслокации пролина во время узкого окна мужского репродуктивного развития. Также упоминаются сбои в дегисценции пыльников при высоких температурах (Arrizumi et al., 2013). В литературе имеются противоречивые сведения о возможном снижении качества пыльцы при низких температурах, возможно, из-за взаимодействия со светом и температурой корней.

Опыление — успешный перенос пыльцевых зерен на поверхность рыльца — зависит от высвобождения пыльцы, характеристик цветка и прикрепления пыльцевого зерна к рыльцу. Хотя пыльца созревает и готова к переносу в момент антезиса, рыльце становится восприимчивым примерно за 2 дня до этого и остается таким до 4 дней и более. Все современные сорта являются самоопыляемыми. Цветы не часто посещаются насекомыми, так как они не производят нектар. Движение воздуха в поле достаточно для стимулирования самоопыления, но в теплицах скорость ветра слишком мала. В теплицах опылению способствует механическая вибрация каждого соцветия электрической «пчелкой» два-три раза в неделю или, в последнее время, введение шмелей. Зимой наиболее эффективно вибрировать цветки около полудня, возможно, из-за более высокой температуры и освещенности в это время. Однако цветки томатов закрываются ночью и открываются днем, что также может способствовать повышению эффективности вибрации в полдень.

При высокой влажности пыльца, как правило, остается внутри пыльников, в то время как при низкой влажности она может не прилипать к рыльцу. Однако влияние относительной влажности от 50% до 90% незначительно. На опыление могут негативно влиять аномалии в структуре цветка. Для самоопыления рыльце должно находиться в пределах верхушки пыльника. Выдвижение рыльца за пределы конуса позволяет пыльце вылететь, не достигнув рыльца, а также может привести к пересыханию поверхности рыльца. Длина рыльца определяется генетически и зависит от условий выращивания. Было показано, что низкая освещенность, высокий уровень азота и высокая температура увеличивают вытягивание рыльца. Другие структурные дефекты, снижающие плодообразование, включают, например, слабое развитие эндотекума при высокой температуре, что необходимо для дегисценции, и расщепление тычиночного конуса и/или фасцинацию рыльца при низкой освещенности. Прилипание пыльцы к поверхности рыльца зависит не только от относительной влажности (см. выше), но и от температуры, оптимальной является 17-24°C.

Прорастание пыльцевых зерен и оплодотворение

Прорастание пыльцы зависит от жизнеспособности пыльцы и факторов окружающей среды. Время, необходимое для прорастания пыльцы, уменьшается с повышением температуры. 

Процент прорастания значительно снижается при температуре вне диапазона 5-37°C. Скорость роста пыльцевой трубки увеличивается при температуре от 10°C до 35°C, но снижается за пределами этого диапазона. Сато и др. (2000) на основании своей работы пришли к выводу, что различия между сортами в высвобождении и прорастании пыльцы при тепловом стрессе являются наиболее важными факторами, определяющими их способность к плодоношению. Влажность и свет лишь незначительно влияют на рост пыльцевых трубок.

Низкая освещенность может уменьшить размер цветков и завязей, а развитие завязи может прекратиться в таких условиях до или вскоре после формирования зародышевого мешка. На жизнеспособность завязи может отрицательно повлиять высокая температура (40°C) за 5-9 дней до наступления антезиса, примерно во время мейоза в материнских клетках завязи.

Оплодотворение происходит, когда ядра из пыльцевых трубок проникают в жизнеспособные яйцеклетки. Из-за увеличения скорости роста трубок более высокие температуры сокращают время до оплодотворения. На оплодотворение не сильно влияют условия роста, хотя воздействие высокой температуры (40°C) может оказать негативное влияние на оплодотворение и на процессы, которые непосредственно предшествуют или следуют за ним. Например, эндосперм может разрушаться при высокой температуре через 1-4 дня после опыления.

Завязывание плодов

Плодоношение положительно коррелирует с доступностью ассимилятов, которая может быть выражена как соотношение источников и стоков в растении (рис.). Плодоношение томата зависит от успешного опыления и оплодотворения, которые запускают программу развития плодов через активацию сигнальных путей ауксина и гиббереллина. Однако роль каждого из этих двух гормонов еще плохо изучена. De Jong et al. (2009) рассмотрели роль ауксина и гиббереллина в закладке плодов томата и представили модель, объединяющую роль обоих гормонов. Уровень цитокининов повышается через 5 дней после антезиса, что указывает на положительную корреляцию между цитокининами и делением клеток. Применение синтетических цитокининов к завязям перед антезисом привело к формированию партенокарпических плодов за счет активации деления клеток (Matsuo et al., 2012). Точная роль семян в инициации роста плодов у томата не определена, хотя предполагается, что они могут быть источниками ауксина, который стимулирует набухание плодов. Гиббереллины также участвуют в инициации роста плодов, поскольку высокие уровни эндогенных гиббереллинов в завязях наблюдались у сортов, демонстрирующих партенокарпию.

Количество завязавшихся плодов на первых девяти соцветиях бифштексного томата 'Capello', выращенного в CO2-обогащенных (○) и необогащенных (●) поликарбонатных теплицах, в зависимости от соотношения между реальным и потенциальным ростом плодов, рассчитанным при закладке каждого соцветия, обрезанного до семи цветков.

Развитие плода

Как и большинство процессов развития, скорость продвижения инициированного плода к спелости в первую очередь зависит от температуры. Здесь также представлена связь между стадией развития плода и скоростью его роста и обсуждается генетический контроль развития плода. Сначала рассматриваются морфология и анатомия плода. Основные ссылки для этого раздела — глава 5 книги Atherton and Rudich (1986) и диссертации De Koning (1994) и Okello (2015).

Морфология, анатомия и скорость развития плода

С ботанической точки зрения плод томата — это ягода, состоящая из семян внутри мясистого околоплодника, развивающегося из завязи. Плоды культурного вида (Solanum lycopersicum) имеют от двух до нескольких карпелл и конечную массу от нескольких до нескольких сотен граммов. В зависимости от количества плодов сорта подразделяются на круглые (от двух до трех плодов), бифштексные (более пяти плодов) и популярные в настоящее время промежуточные (от трех до пяти плодов). Плоды томата состоят из мякоти (стенки околоплодника и кожица) и мякоти (плацента и локулярная ткань, включая семена) (рис.). В целом, мякоть составляет менее одной трети свежей массы плода. Эпидермис покрыт тонкой кутикулой.

Анатомия плодов томата с (а) билокулярной или (б) мультилокулярной структурой показаны в виде поперечных срезов (авторское право Научно-исследовательский институт тепличных культур).

Период между антезисом и зрелостью плодов уменьшается с увеличением средней температуры от 14°C до 26°C, с небольшим влиянием DIF (De Koning, 1994). Период роста плодов может быть хорошо описан линейной зависимостью его обратной величины (т.е. скорости развития плодов) от температуры (рис.). Это означает, что для созревания плодов должна быть достигнута определенная сумма температур. Для cv. ‘Counter’ точный прогноз периода роста плодов может быть сделан при условии, что сумма температур составляет 940 градусо-дней и базовая температура равна 4°C. Однако чувствительность скорости развития плодов к температуре меняется в течение развития плодов, будучи высокой в течение первых недель после антезиса, когда происходит деление и удлинение клеток, а затем снижаясь, когда происходит только удлинение клеток. Когда плоды близки к зрелости, повышение температуры усиливает созревание плодов (De Koning, 1994). Другие факторы, такие как плотность растений, интенсивность света, CO2, влажность воздуха, нагрузка на плод, возраст растения или соленость в корневой среде, не оказывают никакого или лишь незначительное влияние на период роста плодов. Сильный водный стресс сокращает продолжительность периода роста плодов, а плоды, пораженные цветковой гнилью, созревают на 1-2 недели раньше.

Взаимосвязь между температурой и скоростью развития плодов томата для пяти экспериментов: (1) сорт 'Counter' весной; (2) сорт 'Calypso' весной; (3) сорт 'Counter' летом; (4) сорт 'Calypso' летом; (5) сорт 'Liberto' весной (De Koning, 1994).

Плоды, выращенные в условиях ограничения источника, достигают потенциальной скорости роста, т.е. скорости роста при неограниченном поступлении ассимилятов, примерно через 2 недели после снятия ограничения источника путем сильной обрезки плодов (рис.). Это интересное наблюдение, поскольку, по-видимому, именно стадия развития плода определяет его потенциальную скорость роста, а не размер плода, который отражает историю доступности ассимилятов для плода.

Скорость роста плодов томата
Скорость роста плодов томата
Скорость роста плодов томата (сорт 'Counter') в зависимости от дней после антезиса. Плоды выращивали с одним (○), двумя (∆) или восемью (□) плодами на соцветие, или семь плодов удаляли с каждого соцветия у растений с восемью плодами на соцветие через 18 дней после антезиса (◊). Рост рассчитывался по измерениям диаметра второго и третьего плода на четвертом соцветии

Генетический контроль развития плодов

Развитие плода томата представляет собой четырехфазный процесс (рис.), который начинается с инициации цветочной меристемы, формирования карпеля и роста завязи. Вторая фаза включает опыление, оплодотворение, закладку плода и возобновление деления клеток. Во время третьей фазы клетки разрастаются и подвергаются эндоредупликации. Начало созревания — это четвертая фаза, которая знаменует собой начало старения плода. При написании данного раздела были использованы обзоры по развитию плодов, подготовленные Arrizumi et al. (2013), Karlova et al. (2014) и Azzi et al. (2015).

Схематическое изображение транскрипционной регуляции четырех фаз развития плодов томата
Схематическое изображение транскрипционной регуляции четырех фаз развития плодов томата: (1) инициация цветка, формирование карпеля и рост; (2) опыление, закладка плода и возобновление деления клеток; (3) расширение клеток; (4) созревание плода. Линии, заканчивающиеся стрелкой, обозначают положительную обратную связь; заблокированные линии обозначают отрицательную обратную связь. Сокращения объяснены в тексте.

Фаза 1: Инициация цветка, формирование карпеля и рост завязи

Индукция цветка томата происходит, когда апикальная меристема побега (SAM) преобразуется в меристему соцветия, которая производит цветочные меристемы (FM). В отличие от SAM, FM демонстрирует детерминированный рост за счет репрессии WUSCHEL (WUS) транскрипционными факторами, кодируемыми геном AGAMOUS (AG). 

WUS способствует делению клеток и предотвращает преждевременную дифференциацию. FM производит четыре цветочных примордия, чашелистики, лепестки, тычинки и карпели. Четвертый внутренний виток, примордий карпеля, сливается и образует завязь с локулами, содержащими яйцеклетки. Размер примордия карпеля регулируется INHIBITOR OF MERISTEM ACTIVITY (IMA). Сверхэкспрессия IMA приводит к образованию мелких примордиев карпеля и, в конечном итоге, мелких цветков и плодов. Идентичность карпеля контролируется TOMATO AGAMOUS 1 (TAG1) и TOMATO AGAMOUS-LIKE 1 (TAGL1). Нокаут TAG1 вызывает дефекты тычинок, потерю детер- минации и производство цветков в цветке или плодов в плоде-фенотипе, а нокаут TAGL1 вызывает потерю трихомов и производство тонкого околоплодника. Другая группа регуляторов числа карпелей состоит из факторов транскрипции SQUAMOSA promoter binding protein-like (SPL/SPB). Мутанты с нокдауном этих транскрипционных факторов производят дополнительные карпели и плодоподобные структуры на конце плодоножки. Плод томата — это многокарпельная ягода, размер которой зависит от числа локулов. Наибольшая вариация числа локулов до сих пор приписывалась двум генам, кодирующим транскрипционные факторы, FASCIATED (FAS) и LOCULE NUMBER (LC). Мутантные формы (fas и lc), присутствующие у большинства крупноплодных домашних томатов, ответственны за высокое число локулей.

Фаза 2: Опыление цветка, оплодотворение завязи, закладка плода и повторное начало деления клеток

Перед антезисом деление клеток в завязи временно прекращается. После успешного опыления и оплодотворения деление клеток возобновляется (закладка плода) благодаря биосинтезу ауксина и гибберелловой кислоты (ГА). Транспортеры ауксина (PIN- FORMED (PIN)) и рецепторы (TRANSPORT INHIBITOR RESPONSE 1 (TIR1)) важны во время завязывания плодов, развития и роста. Mounet et al. (2012) показали, что мутантные растения томата с заглушенным геном SlPIN4 дают мелкие партенокарпические плоды. TIR1 контролирует деградацию транскрипционных репрессоров AUXIN/INDOLE-3-ACETIC ACID (Aux/IAA) в присутствии ауксина, что приводит к высвобождению факторов ответа на ауксин (ARFs). При неправильной экспрессии генов TIR1, Aux/IAA и ARF формируются партенокарпические плоды. Более крупные плоды образуются, когда транскрипционные репрессоры транспортеров или рецепторов ауксина замолкают. Su et al. (2014) показали, что при глушении репрессора (SlIAA17) Aux/IAA у томата формировались более крупные плоды с толстым околоплодником. Развитие неопыленных завязей обычно ингибируется за счет снижения экспрессии генов, кодирующих ферменты биосинтеза ГА. Уровень транскриптов этих генов (например, кодирующих GA 20-оксидазы) повышается после успешного опыления, что приводит к синтезу активных GA1 и GA4. GA взаимодействует со своим рецептором (GA INSENSITIVE DWARF1 (GID1)), нацеливая белки DELLA на протеолитическую деградацию, что приводит к репрессии генов, реагирующих на GA. Выключение SlDELLA1 и репрессия SlGA20ox1 приводит к образованию пыльцы с пониженной жизнеспособностью и мелких удлиненных факультативных партенокарпических плодов. 

После завязывания плодов деление клеток продолжается около 2 недель, но у некоторых сортов может быть более продолжительным (до 25 дней после антезиса). Деление клеток — это четырехфазный процесс, состоящий из синтеза ДНК (S), митоза (M) и двух фаз разрыва. Во время фазы М клетка делится на две. Новообразованные клетки расширяются во время первой фазы разрыва (G1), готовясь к фазе S, когда содержание клеточной ДНК удваивается. За S-фазой следует вторая фаза разрыва (G2), во время которой размер клетки удваивается для подготовки к М-фазе. Фазовый переход регулируется каталитическими циклин-зависимыми киназами (CDK), активация которых зависит от циклинов (CYC). Циклины определяют стабильность, локализацию и специфичность субстрата комплекса CYC-CDK. В томате обнаружено семь CDK и восемь CYC (Czerednik, 2012). Активность комплекса CYC-CDK может быть изменена (i) протеолитическим разрушением субъединицы CYC (например, комплексом, способствующим анафазе/циклосоме (APC/C)) и (ii) инактивацией ингибиторами CDK (например, SIM/SMR, WEE1 и Kip-related protein 1 (KRP1)). Регуляция клеточного цикла может осуществляться выше CYCs и CDKs посредством транскрипционных факторов. Факторы транскрипции E2F являются регуляторами клеточного цикла, которые направлены на гены (DEL), участвующие в репарации ДНК и динамике хроматина при переходе между G1 и S. Белок RETINOBLASTOMA-RELATED (RBR) связывает фактор транскрипции E2Fb для предотвращения прогрессии клеточного цикла. Переход фазы G1 в S происходит, когда димеры CYC-CDK фосфорилируют RBR и высвобождают факторы транскрипции E2F. Некоторые белки (например, FW2.2) ингибируют деление клеток, но принцип их действия до сих пор не выяснен. На долю FW2.2 приходится до 30% различий в свежем весе плодов домашних и диких томатов. Экспрессия гена FW2.2 снижается в плодах томата, когда они выращиваются при высокой температуре (Okello et al., 2015).

Фаза 3: Расширение клеток и эндоредупликация

Перед антезисом деление клеток в завязи временно прекращается. После успешного опыления и оплодотворения деление клеток возобновляется (закладка плода) благодаря биосинтезу ауксина и гибберелловой кислоты (ГА). Транспортеры ауксина (PIN- FORMED (PIN)) и рецепторы (TRANSPORT INHIBITOR RESPONSE 1 (TIR1)) важны во время завязывания плодов, развития и роста. Mounet et al. (2012) показали, что мутантные растения томата с заглушенным геном SlPIN4 дают мелкие партенокарпические плоды. TIR1 контролирует деградацию транскрипционных репрессоров AUXIN/INDOLE-3-ACETIC ACID (Aux/IAA) в присутствии ауксина, что приводит к высвобождению факторов ответа на ауксин (ARFs). При неправильной экспрессии генов TIR1, Aux/IAA и ARF формируются партенокарпические плоды. Более крупные плоды образуются, когда транскрипционные репрессоры транспортеров или рецепторов ауксина замолкают. Su et al. (2014) показали, что при глушении репрессора (SlIAA17) Aux/IAA у томата формировались более крупные плоды с толстым околоплодником. Развитие неопыленных завязей обычно ингибируется за счет снижения экспрессии генов, кодирующих ферменты биосинтеза ГА. Уровень транскриптов этих генов (например, кодирующих GA 20-оксидазы) повышается после успешного опыления, что приводит к синтезу активных GA1 и GA4. GA взаимодействует со своим рецептором (GA INSENSITIVE DWARF1 (GID1)), нацеливая белки DELLA на протеолитическую деградацию, что приводит к репрессии генов, реагирующих на GA. Выключение SlDELLA1 и репрессия SlGA20ox1 приводит к образованию пыльцы с пониженной жизнеспособностью и мелких удлиненных факультативных партенокарпических плодов. 

После завязывания плодов деление клеток продолжается около 2 недель, но у некоторых сортов может быть более продолжительным (до 25 дней после антезиса). Деление клеток — это четырехфазный процесс, состоящий из синтеза ДНК (S), митоза (M) и двух фаз разрыва. Во время фазы М клетка делится на две. Новообразованные клетки расширяются во время первой фазы разрыва (G1), готовясь к фазе S, когда содержание клеточной ДНК удваивается. За S-фазой следует вторая фаза разрыва (G2), во время которой размер клетки удваивается для подготовки к М-фазе. Фазовый переход регулируется каталитическими циклин-зависимыми киназами (CDK), активация которых зависит от циклинов (CYC). Циклины определяют стабильность, локализацию и специфичность субстрата комплекса CYC-CDK. В томате обнаружено семь CDK и восемь CYC (Czerednik, 2012). Активность комплекса CYC-CDK может быть изменена (i) протеолитическим разрушением субъединицы CYC (например, комплексом, способствующим анафазе/циклосоме (APC/C)) и (ii) инактивацией ингибиторами CDK (например, SIM/SMR, WEE1 и Kip-related protein 1 (KRP1)). Регуляция клеточного цикла может осуществляться выше CYCs и CDKs посредством транскрипционных факторов. Факторы транскрипции E2F являются регуляторами клеточного цикла, которые направлены на гены (DEL), участвующие в репарации ДНК и динамике хроматина при переходе между G1 и S. Белок RETINOBLASTOMA-RELATED (RBR) связывает фактор транскрипции E2Fb для предотвращения прогрессии клеточного цикла. Переход фазы G1 в S происходит, когда димеры CYC-CDK фосфорилируют RBR и высвобождают факторы транскрипции E2F. Некоторые белки (например, FW2.2) ингибируют деление клеток, но принцип их действия до сих пор не выяснен. На долю FW2.2 приходится до 30% различий в свежем весе плодов домашних и диких томатов. Экспрессия гена FW2.2 снижается в плодах томата, когда они выращиваются при высокой температуре (Okello et al., 2015).

Фаза 4: Созревание

Созревание знаменует собой начало старения. Оно сопровождается изменением цвета с зеленого на красный или желтый. Изменение цвета связано с накоплением каротиноидов, которое происходит в результате разрушения тилакоидной мембраны в хлоропластах. Плоды, выращенные в темноте, белые из-за отсутствия хлоропластов, но они содержат органеллы (этиопласты и амилопласты), которые способны накапливать каротиноиды и формировать красный цвет во время созревания. Экспрессия генов биосинтеза каротиноидов (например, PHYTOENE SYNTHASE (PSY1)) увеличивается во время созревания. PSY1 катализирует первый шаг в пути биосинтеза каротиноидов и является предшественником красного пигмента — ликопина. Флавоноиды и антоцианин также накапливаются в кожуре плодов во время созревания и существенно влияют на цвет плодов.

Плоды томата являются климактерическими, поэтому в начале созревания у них наблюдается заметное увеличение дыхания и выработки этилена. Производство этилена начинается с преобразования S-аденозиметионина (SAMe) в 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту (ACC) под действием АСС-синтазы (ACS). Затем АЦК превращается в этилен в реакции, катализируемой АЦК-оксидазой (ACO). Регулирование созревания посредством этиленовой сигнализации происходит через биосинтез этилена и его восприятие рецепторами. Важными регуляторами на пути биосинтеза этилена являются MADS-доменные белки RIPENING INHIBITOR (RIN), COLORLESS NON-RIPENING (CNR) и транскрипционный фактор с доменом NAC, кодируемый геном, лежащим в основе мутации non-ripening (nor). Мутанты (rin и cnr), у которых экспрессия RIN и CNR подавлена, производят плоды, не способные к созреванию. Плоды этих мутантов не вырабатывают повышенный уровень этилена и не реагируют на экзогенное применение этилена.

RIN регулирует автокаталитические гены производства этилена и играет роль в формировании аромата, регулируя гены LIPOXYGENASE (LOX). Мутанты rin демонстрируют подавленную экспрессию двух генов, SlACS2 и SlACS4, участвующих в автокаталитической выработке этилена. RIN также взаимодействует с другими транскрипционными факторами, способствующими созреванию, например, TOMATO AGAMOUS- LIKE 1 (TAGL1) и FRUITFUL 1 и 2 (FUL1/TDR4 и FUL2/MBP7). TAGL1 индуцирует автокаталитическую выработку этилена, в то время как эффекты FUL1 и FUL2 не зависят от этилена (Bemer et al., 2012). Удивительно, но RIN, по-видимому, играет роль в негативной регуляции биосинтеза этилена через стимулирование экспрессии двух генов (SlAP2a и SlMADS1), которые негативно влияют на созревание плодов. Растения, в которых SlAP2a репрессирован, производят спелые плоды оранжевого цвета, быстрее стареют и вырабатывают высокий уровень этилена. Экспрессия SlMADS1 высока в зрелых зеленых плодах, но снижается по мере созревания плодов. Растения с заглушенным SlMADS1 производят плоды, которые созревают раньше и вырабатывают больше этилена по сравнению с диким типом. CNR, с другой стороны, повышает экспрессию генов, связанных с созреванием, таких как PSY1, LOX и ACO1. Мутанты (cnr) неспособны к биосинтезу каротиноидов, поскольку у них отсутствует фитоен и другие предшественники каротиноидов. Однако CNR также способствует экспрессии негативного регулятора биосинтеза этилена, SlAP2. Последний этап биосинтеза этилена требует активности ACO. Глушение его транскрипционного фактора, LeHB-1, снижает экспрессию LeACO1, что приводит к ингибированию созревания. Другой недавно открытый ген (SlNAC4), по-видимому, является положительным регулятором созревания (Zhu et al., 2014). Подавление его экспрессии приводит к задержке созревания плодов, снижению биосинтеза этилена, подавлению деградации хлорофилла и снижению фенотипа каротиноидов. 

Рецепторы этилена кодируются генами ETHYLENE RESPONSE (ETR). Гены ETR играют роль в сигнализации этилена путем снятия блока на ETHYLENE INSENSITIVE 2 (EIN2), осуществляемого CONSTITUTIVE TRIPLE RESPONSE 1 (CTR1). Освобожденный EIN2 способствует активности гена транскрипционного фактора EIN3/EIN3-подобного (EIL), который активирует транскрипцию ETHYLENE RESPONSE FACTORS (ERFs). В целом, ERFs положительно влияют на сигнализацию этилена. Например, LeERF1 положительно опосредует сигнализацию этилена, а Sl-ERF.B3 активен в механизмах обратной связи, которые регулируют производство этилена и ответные реакции. Другие гены, регулирующие созревание через передачу сигнала этилена, включают гены рецепторов этилена, NEVER-RIPE, ETR6 и GREEN-RIPE.

Литература

Tomatoes, 2nd Ed. by Ep Heuvelink. Wageningen University & Research. The Netherlands. 2018.