Абиотические стрессы моркови

Остановка роста и разветвление корнеплодов (также известная как fanging или sprangling)

(a) Очень короткие корнеплоды моркови, называемые «корешками»; (b) пример вилкования моркови.

Верхушка корня отмирает, как только длина корня достигает нескольких сантиметров, таким образом подавляется апикальное доминирование. Либо главный корень больше не может удлиняться, в результате чего образуются очень короткие корни, называемые «корешками» (рис. a), либо наблюдается разрастание переменного количества корней, дающих вильчатую морковь (рис. b).

Морковь с «корешками» возникает из-за многих факторов, таких как уплотнение почвы, нематоды, Pythium или избыток воды. Развитие вильчатой моркови также имеет много причин, таких как холод, нападение вредителей и болезней (нематоды, грибки), избыток воды, избыток навоза или плохая посадка:

• абиотические факторы: мороз, остановка роста, действие гербицидов, растительные остатки, камешки;
• биотические факторы:
** болезни: Pythium spp. (в основном P. irregulare и P. ultimum), Rhizoctonia solani (в основном AG4); ** вредители: морковная муха (Psila rosae), цистная нематода (Heterodera carotae), Pratylenchus spp., проволочники (Agriotes spp.), Садовый симфилан (Scutigerella immaculata).

Патогенами являются в основном виды Pythium, такие, как P. irregulare, P. ultimum и P. sylvaticum, а также родственные им Rhizoctonia solani анастомоз группы 4. Все эти патогены являются обычными организмами в почве; корневые экссудаты, выделяемые при прорастании, вызывают прорастание спор, которые атакуют молодые корни и вызывают гибель верхушки. Это явление часто происходит очень быстро, в течение 2 недель после прорастания.

Расщепление/трещины/ломание корнеплодов

Примеры растрескивания/раскалывания моркови:

(a) происходящее во время развития в поле; (b) происходящее во время сбора урожая.

Необходимо различать морковь, расколотую в поле, и морковь, полученную в результате ударов во время уборки, мойки и упаковки (рис.). Продольное растрескивание и поперечный разрыв корнеплодов моркови приводят к значительным потерям для производителей во всём мире. Факторы, лежащие в основе этой проблемы, очень разнообразны: генотип (Cantwell et al., 1991; McGarry, 1993; Hartz et al., 2005), количество воды, содержащейся в корнеплоде, низкая плотность, нерегулярный полив, песчаные почвы, высокое отношение листьев к корню, высокий рост, паразитарная атака, удобрение и температура корнеплода (Cantwell et al., 1991; Kokkoras, 1995). McGarry (1993, 1995) сообщил, что сила разрушения ткани паренхимы отрицательно коррелировала как с водным потенциалом, так и с тугорным потенциалом, но чёткой связи между сортом моркови и водным статусом не было (McGarry, 1993). Перидерма обладает меньшей гибкостью, чем паренхима флоэмы (Hartz et al., 2005). Когда перидерма разрывается, трещина легко распространяется на ткани паренхимы. Чрезмерное внесение азотных удобрений сверх необходимого уровня приводит к увеличению трещин (Hartz et al., 2005).

Водяное пятно

Симптомы водяной пятнистости, которые обычно наблюдаются в конце культуры, когда морковь более чувствительна.

Водяное пятно (похожее на бурый ожог) возникает из-за разрушения клеток и образования продольных трещин с неровными контурами. В эти трещины очень быстро проникают вторичные патогены. Водяное пятно» связано с временной аноксией, вызванной избытком воды, например, в результате плохо проведённого полива или бури (рис.).

Повреждение главного корня

Повреждение главного корня по различным причинам может привести разветвлению или остановки роста, что делает корнеплод непригодным для продажи.

Физиологические нарушения, связанные с внешним видом корнеплодов

Поверхностное побурение

Фенольное подрумянивание моркови, связанное с окислением полифенолов, содержащихся в верхних слоях клеток, не следует путать с дефицитом бора. Изменение цвета корнеплодов может происходить в поле или после уборки урожая. Таким образом, заболеваемость различна, а количество возможных причинных факторов неясно и не решено. Окислительное подрумянивание обычно вызывается ферментом полифенолоксидазой, который в присутствии кислорода превращает фенольные соединения в тёмно-окрашенные пигменты (Dorrell and Chubey, 1972). Содержание фенольных соединений в корнеплодах моркови колеблется от 150 до 750 мг на кг и зависит от сорта, условий выращивания и хранения, а также от расположения тканей в корнеплоде. Большинство фенольных веществ моркови сосредоточено в коре и сосудистых тканях (Chubey and Nylund, 1969, 1970). Ткани моркови, по-видимому, имеют различный фенольный биосинтез при раневом стрессе (Alegria et al., 2016).

Белый или серый оттенок перидермы (обесцвечивание, побеление)

Эволюция цветовых параметров (яркость, L^*; насыщенность, (a² + b²)·0,5) и индекс белизны в процессе развития сорта Болеро (Vilmorin), посеянного 19 июня 1998 года

Восприятие цвета моркови, в частности яркости и отбеливания, меняется во время развития моркови. Мониторинг с помощью хромаметра показывает, что яркость (L*) колеблется в наибольшей степени во время развития моркови, с тенденцией к снижению, что отражает «потемнение» восприятия цвета моркови (рис.). Насыщенность ((a*2 + b*2) x 0,5, где a* = от зелёного (-) до красного (+) и b* = от синего (-) до жёлтого (+)) также имеет тенденцию к снижению. Оцениваемое по индексу белизны, предложенному Bolin и Huxsoll (1991), отбеливание относительно стабильно, что показывает, что это явление не особенно зависит от стадии роста моркови.

Помимо этой «нормальной» эволюции, обесцвечивание может происходить в разное время, например, после хранения в холодильной камере, после слишком долгого периода на полке или после обработки, например, готовой к употреблению моркови, нарезки и чистки или переработки на палочки.

Механизмы, лежащие в основе этого явления, были изучены для моркови, когда время между мытьём и употреблением слишком велико или после холодного хранения. В этих двух ситуациях при условиях более сухих, чем в полевых условиях, поверхностные клетки погибают (Den Outer, 1990; Tatsumi et al., 1991) и наблюдается десквамация перидермы (рис. a). Это связано с общим стрессом после выкапывания. Этот стресс кажется тем более выраженным, чем длиннее цикл выращивания. Отбеливание очень часто ассоциируется со свежестью моркови.

В случае очищенной, нарезанной, палочковой или детской моркови происхождение феномена белого румянца, скорее, связано с изменением фенольного обмена и может привести к отложению лигнина на поверхности (Bolin and Huxsoll, 1991; Simoes et al., 2010).

Примеры побеления:

(а) побеление, как правило, наблюдается после нескольких месяцев хранения в холоде; (b) влияние полирующих средств на побеление (слева, морковь с полирующим средством; справа, морковь без него).

Для того чтобы уменьшить эти явления отбеливания, были разработаны различные решения, некоторые из которых широко применяются. Во-первых, для удаления поверхностных слоёв клеток используются методы абразивной обработки поверхности (полировщики). Эта техника хорошо работает при отбеливании, наблюдаемом во время холодного хранения (рис. b). Однако после этой операции необходимо хранить морковь в условиях насыщенной влажности и низкой температуры. Используются и другие различные методы, такие как добавление растворов лактата кальция (Mei et al., 2002; Rico et al., 2007) и использование микроперфорированных плёнок (Cliffe-Byrnes and O’Beirne, 2007) или съедобных покрытий (Villafane, 2017). Эти методы также могут продлить период потребления после переработки.

Дефекты равномерной окраски корней

Наиболее распространённым дефектом является продольная полоса шириной несколько миллиметров, возникающая из-за нарушения функционирования вторичной флоэмы с разницей в росте между вторичной флоэмой корнеплода и ксилемой (Kano, 1998). Она чаще возникает в условиях низких температур и, следовательно, чаще у ранней моркови, и существует сортовая предрасположенность. Дефекты окраски можно также наблюдать у основания корнеплодов с белыми пятнами. Это явление обычно наблюдается у молодой моркови из-за дефицита накопления каротиноидов, а также у более старой моркови, хранившейся в поле, которая возобновила рост.

По мере созревания корнеплода каротин накапливается, в результате чего корень меняет цвет с желто-белого на жёлтый, а затем на оранжевый. Хотя сорта различаются по своей способности к образованию оранжевого цвет, плодородие почвы, температура и содержание воды оказывают основное влияние на цвет корней. Здоровье листьев играет незначительную роль в цвете корней, если только надземная часть не подвергается сильному стрессу.

Окраска кроны моркови (зелёная и красновато-фиолетовая)

Надземная часть корнеплода под воздействием солнца или низких температур приобретает окраску от зелёной до бронзово-фиолетовой. Как зелёное, так и красно-фиолетовое обесцвечивание считается товарным дефектом, хотя оно легко удаляется с минимальным шелушением. Однако озеленение может происходить во внутренних тканях корнеплода моркови или вблизи тканей камбия между ксилемой и флоэмой. Этот тип обесцвечивания сильно зависит от сорта, и его отсутствие является селекционным признаком для новых сортов.

Физиологические нарушения, связанные с развитием растений

Пожелтение и покраснение листьев

Пожелтение и покраснение листвы являются распространёнными проявлениями нарушения функционирования метаболизма растений. Они могут быть вызваны вредителями и болезнями (морковная муха, вирусы, фитоплазмы и т. д.) или происходить из-за дефицита или блокирования поступления питательных веществ.

Признаки дефицита питательных веществ на моркови:

• азот: светло-зелёные листья, затем быстрое пожелтение старых листьев, снижение роста;
• фосфор: листья приобретают красновато-фиолетовый оттенок на ранних стадиях на периферии листьев. Замедление роста. Не следует путать с симптомами вирусных атак (молодые жёлтые листья) или нападения морковной мухи;
• калий: листья приобретают красновато-коричневый цвет, сворачиваются и вянут, а затем высыхают (начиная с листочков);
• кальций: некроз на кончиках самых молодых листьев и вегетативной почки. Структурная деградация черешков и появление коричневатых участков. Коричневое обесцвечивание можно наблюдаться в
• сердцевине моркови. Не следует путать с симптомами вирусом жёлтого листа моркови (CYLV);
• магний: хлороз сначала отмечается на старых листьях, развиваясь по мере высыхания;
• сера: общий хлороз. Прожилки также светлого цвета. Хрупкий внешний вид;
• железо: межжилковое обесцвечивание молодых листьев, в то время как жилки остаются зелёными (за исключением редких случаев);
• медь: обесцвечивание молодых листьев, отмирание, недостаток меди вызывает увядание корней;
• цинк: появляется сначала на самых молодых листьях в виде мраморных пятен, межжилковый хлороз или полосы;
• марганец: межжилковое пожелтение молодых листьев. Ограниченный рост;
• молибден: схож с симптомами дефицита азота. Растениям с дефицитом не хватает силы роста. Иногда коричневеет периметр листьев;
• бор: листья становятся оранжевыми, их рост снижается. В наиболее тяжёлых случаях может быть повреждена вегетативная почка. На уровне корней появляется тусклый коричневатый цвет, что затрудняет их реализацию.

Влияние дефицита бора на цвет моркови (два верхних) по сравнению с контрольной морковью (нижний).

Наиболее частые симптомы дефицита зависят от бора (рис.) и магния. Низкие температуры также могут играть роль в развитии этих симптомов. Для поздних культур часто наблюдается быстрое пожелтение листвы. Это может быть вызвано дефицитом магния.

Цветушность

Цветушность — это естественное явление, которое происходит после индукции цветения под воздействием холодных условий. Для производителей моркови раннее образование болтов в первой фазе развития корнеплода не проходит без последствий. Все корнеплоды с болтами отличаются чрезмерной твёрдостью. Уборочная машина через систему довсходовой обработки листьев мобилизует два ремня, которые захватывают листья. Диаметр листьев и черешков не убранной моркови меньше, чем диаметр цветочного стебля, из-за чего не убранная морковь соскальзывает, падает на землю и не собирается.

В случае ранней моркови, выращиваемой осенью или зимой (с октября по февраль в северном полушарии), требования к холоду могут быть соблюдены и вызвать раннюю болтовню, несмотря на использование сортов, не очень чувствительных к болтовне (высокие требования к холоду). Скорость удлинения тем более важна весной, когда соблюдаются два параметра: развитие растений до приобретения холодильных установок и значительное количество холода. Другая возможная причина — загрязнение семян дикой морковью, особи, полученные в результате такого скрещивания, обычно очень чувствительны к болтингу. Работа Villeneuve и Latour (2017) показала, что в системе производства семян от семени к семени возможны быстрые дрейфы в чувствительности партий семян к ранней завязи. Наконец, некоторые фитоплазмы, такие, как Candidatus Phytoplasma pruni, вызывают образование завязей.

Фитотоксичность

Некоторые гербициды могут вызывать симптомы фитотоксичности в виде побеления или покраснения. В большинстве случаев это не влияет на производительность. С другой стороны, некоторые фунгициды, такие как стробилурины, вызывают позеленение листвы.

Повреждения, связанные с погодными условиями (заморозки, град, жара, молния, вода и ветер)

Небольшие поперечные трещины моркови, типичные симптомы заморозков в полевых условиях

Повреждения от заморозков могут наблюдаться на листьях и корнеплодах моркови. Лёгкие заморозки вызывают гибель нескольких листочков, аналогично повреждению воздушными грибами. Эти листочки очень быстро колонизируются вторичными грибами, такими как Alternaria alter-nata или Botrytis. На уровне воротничка через несколько дней появляются небольшие продольные трещины, которые быстро превращаются в гниль при повышении температуры или во время реализации (рис.). При более серьезных повреждениях внутренняя часть корнеплода выглядит пропитанной водой, которая темнеет при оттаивании.

Град приводит к физическому повреждению листьев. Раны, нанесенные градом, могут открыть путь для заражения различными патогенами листовой растительности.

Механизмы адаптации к стрессу

Пластичность к стрессу важна для роста биомассы и стабильности урожая. Абиотические стрессы вовлекают во многих растениях пути абсцизовой кислоты (ABA), этилена и альтер-нативной оксидазы и активируют изменения в основном и специализированном метаболизме. Большинство из этих механизмов можно обнаружить и в реакции моркови на стресс, хотя до сих пор было проведено слишком ограниченное количество исследований на моркови, чтобы сделать четкие выводы.

Одним из базовых механизмов, по-видимому, является перепрограммирование клеток с помощью генов AOX, активированных высокой температурой или охлаждением. Эти гены, в основном DcAOX1 и DcAOX2a, активируются при наложении стресса, что измеряется методом калореспирометрии на меристеме корнеплода моркови, но до индукции специфических генов ответа (Campos et al., 2016).

Связанные с антиоксидантами соединения участвуют в адаптации к стрессу. Реактивные формы кислорода (ROS) играют роль сигнальных молекул для первичного и вторичного метаболизма, индуцированного стрессом. В случае раневого стресса ROS и этилен увеличиваются после приложения стресса (Jacobo-Velazquez et al., 2015). Однако этилен, а также жасмоновая кислота участвуют косвенно, модулируя уровень ROS. Аскорбиновая кислота (витамин С) играет в моркови, как и во многих других растениях, роль детоксикатора свободных радикалов. Содержание этого антиоксиданта увеличивается в съедобной части моркови в ответ на солевой стресс (Bano et al., 2014). Другие соединения, такие как глицин бетаин, осмопротектор, также быстро накапливаются в моркови в условиях стресса. И наоборот, солевой стресс приводит к перекисному окислению липидов (Bano et al., 2014). Пероксидазы экспрессируются по-разному в зависимости от тканей корнеплода, с наибольшей активностью в эпидермальных тканях, по сравнению с вторичной ксилемой и флоэмой и тем более первичной ксилемой (Lepedus et al., 2004). Логично предположить, что эпидермальная область может быть вовлечена в защитный механизм против стрессовых условий. Однако в работе Perrin et al. (2017a) не было отмечено чётких различий между тканями флоэмы и ксилемы в ответ на водный стресс.

Факторы теплового шока (HSFs) имеют решающее значение для термотолерантности растений. Первый белок теплового шока (Hsp17.7) был охарактеризован в моркови Маликом и др. (1999). Этот белок увеличивается в культурах клеток моркови при высокой температуре (42 °C) и может выполнять функцию шаперона. Манипулирование экспрессией соответствующего гена приводит к увеличению или уменьшению термотолерантности моркови. Совсем недавно опубликованный геном моркови позволил идентифицировать многочисленные HSFs в моркови. Интересно, что количество транскрипционных факторов HSF связано с эволюцией растений, что может быть результатом адаптации моркови с течением времени (Huang et al., 2015). Некоторые HSF повышают или понижают уровень транскрипции в ответ на тепловой или холодовой стресс. Солевой и засушливый стрессы вызывают повышение регуляции нескольких генов HSF. Таким образом, HSFs представляют собой сложную регуляторную сеть для устойчивости растений к стрессу.

Белки, связанные с патогенезом, — ещё одно семейство, вовлеченное в реакцию на биотические и абиотические стрессы. Тауматин-подобные белки (TLPs) особенно вовлечены в ответ моркови на стресс засухи. Активация гена DcTLP была показана на различных стадиях развития растения (Jung et al., 2005). Механизм, лежащий в основе этого явления, представляется большим и перспективным, поскольку этот TLP моркови не является специфичным ни для органа, ни для стадии развития.

ABA обычно считается гормоном стресса, поскольку он играет важную роль в сигнализации стресса. Однако его роль в реакции моркови на стресс до сих пор остаётся неизвестной. Белки стресс-реакции, такие, как TLP, не зависят от ABA при стрессе засухи (Jung et al., 2005), в то время как Perrin et al. (2017b) заметили значительное увеличение ABA в корнеплодах моркови после обработки ограничением воды.

Неудивительно, что во многих исследованиях подчеркивается влияние сортов, которые различаются по активации генов или метаболизму в ответ на стресс.

Различные последствия основных стрессов

Водный стресс вызывает все большую озабоченность в некоторых областях. Условие значительного ограничения воды снижает массу листьев и массу корней на 47-49% и 25-40%, соответственно, при сборе урожая (Perrin et al., 2017b). Одновременно сухое вещество корнеплода увеличивается на 12-48%.

Морковь считается солечувствительной культурой. Диаметр корнеплода моркови увеличивается в условиях засоления, но урожайность снижается (Eraslan et al., 2007). Солевой стресс влияет на несколько ферментативных метаболизмов, а салициловая кислота, по-видимому, эффективна для регулирования накопления токсичных ионов, но не в долгосрочной перспективе. Внекорневое применение пролина улучшает рост растений, газообмен и активность флуоресценции хлорофилла, участвует в ионном балансе (K⁺ и Ca²⁺) в корнеплодах и побегах и снижает концентрацию Na⁺ в корнеплодах (Qirat et al., 2018). Известно, что морковь накапливает тяжёлые металлы в корнеплоде, что может перерасти в стресс на определенном уровне. Ответ моркови на кадмиевый стресс был изучен in vitro (di Toppi et al., 2012) с двухфазным ответом. В первой фазе клетки стремятся уменьшить перемещение кадмия в корнеплоде. Затем наблюдается гипертрофия клеток и разделение между клетками, что приводит к постепенному разрушению корня. Однако на листьях никаких симптомов не наблюдалось.

Послеуборочная обработка при транспортировке и упаковке соответствует серии ударов по продукту. Такой механический стресс увеличивает выработку этилена и дыхание моркови, содержание этанола и 6-метоксимеллеина, но снижает общее содержание терпенов и сахаров (Seljasen et al., 2001). Механический стресс имеет основным последствием снижение сенсорного качества, с более высоким горьким и землистым вкусом и более низкой сладкой оценкой. В настоящее время адаптированная практика снижает этот эффект, но цифровое устройство для мониторинга всех механических стрессов, вызванных на морковь, может помочь снизить воздействие. Некоторые сорта более устойчивы, чем другие.

Озон и кислотный туман — это загрязнители воздуха, которые повреждают растения. Воздействие происходит в основном на уровне листьев, снижая процесс фотосинтеза. Даже если эти загрязнители воздуха не очень хорошо задокументированы на моркови, они могут оказывать значительное влияние на рост растений.

Большинство стрессов изучаются по отдельности, тогда как в полевых условиях морковь может подвергаться нескольким стрессам одновременно. Очень немногие исследования сочетают стрессы на моркови: механическое сопротивление и водный стресс на проростки (Whalley et al., 1999); солевые условия и борная токсичность на рост моркови (Eraslan et al., 2007); водный стресс и инфекция Alternaria dauci на биомассу и качество (Perrin et al., 2017b). Если наблюдаются какие-то дополнительные эффекты, то взаимодействие между стрессами исследовать сложнее. При подходе к системе земледелия и в условиях непостоянных климатических изменений влияние комбинаций стрессов заслуживает дополнительных исследований для адаптации методов земледелия и обеспечения безопасности производства.