Генетика и селекция моркови

За последнее десятилетие был достигнут огромный прогресс в познании генетического разнообразия моркови благодаря доступности молекулярных инструментов, а также возобновлению интереса к диким родственникам моркови по причинам эволюционной генетики, селекции и таксономии.

Существует большое и недостаточно используемое разнообразие моркови, особенно среди диких сородичей культуры. Эти ресурсы критически важны для селекции моркови и адаптации к новым потребностям и условиям. Они также ценны для новых методов изучения детерминизма признаков на основе большого генетического фона (то есть ассоциативной генетики), как это было сделано в отношении содержания каротиноидов и цвета корнеплодов (Arango et al., 2014; Jourdan et al., 2015) и дифференциации хромопластов в связи с накоплением каротиноидов (Ellison et al., 2018). В последнее время знания о генетическом разнообразии моркови значительно расширились, но ещё больше предстоит узнать о генетике эволюции этого вида, и для того, чтобы ценить и охранять эти важнейшие ресурсы, необходимо лучше характеризовать и оценивать образцы.

Прогресс в селекции моркови был ускорен в середине прошлого века благодаря разработке системы на основе CMS для получения гибридных сортов. Развитие геномных инструментов начинает находить применение для продвижения селекции моркови в этом столетии. Можно ожидать новых производственных вызовов в виде биотических и абиотических стрессов, а также растущего потребительского спроса. Разнообразие генетических вариаций в зародышевой плазме моркови в сочетании с расширением геномной информации и инструментов для улучшения характеристик может обеспечить важную основу для решения этих проблем.

Доступ к генетическим ресурсам

Генетические ресурсы моркови в основном сохраняются в виде семян в коллекциях ex situ. Сохранение облегчается, поскольку семена моркови мелкие (500-700 семян/г) и традиционные. Качественные необработанные семена могут храниться около 20 лет при стабильных условиях 4 °C и относительной влажности 35% в складском помещении, но также могут быть заморожены после снижения содержания воды в семенах. Однако управление прорастанием семян диких родственников является более проблематичным, поскольку они проявляют некоторую дремлющую способность и могут быть чувствительны к механическим процессам очистки семян (удаление корешков).

В течение многих лет проводилось множество миссий по сбору семян, и в последнее время они были направлены на диких сородичей. Генетические ресурсы моркови доступны во многих коллекциях по всему миру: 7116 образцов 28 видов представлены в 77 генных банках из 49 стран (FAO, 2019). Только в Европе 4282 доступа (60% от общего количества) хранятся в 42 генных банках из 25 стран. Однако только 35-50% считаются уникальными. При поиске генетических ресурсов можно обратиться к общей информационной системе «Genesis PGR», объединяющей базы данных по всему миру, или к базе данных Eurisco для европейских коллекций. Основными коллекциями для ресурсов Daucus являются Генбанк овощей в Уорикском университете (Великобритания), Министерство сельского хозяйства США в Эймсе, Айова (США), Институт Лейбница в Гатерслебене (Германия), Институт Вавилова в Санкт-Петербурге (Российская Федерация), Генный банк в Оломоуце (Чешская Республика), национальная коллекция моркови в Agrocampus Ouest IRHS в Анжере (Франция), Институт овощеводства и бахчеводства в Хархове (Украина), Национальный генный банк в Тунисе (Тунис) и Embrapa (Бразилия). Крупные коллекции существуют также в Китае и Индии.

Основными ограничениями и проблемами доступа являются несоответствие паспортных данных, отсутствие данных по характеристикам и оценке, а также иногда неясный юридический статус образцов. Нормативная база развивается в отношении использования не только генетических ресурсов, но и связанных с ними соединений и геномной информации. Морковь (Daucus) включена в Приложение I Международного договора о генетических ресурсах растений для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства, что упрощает обмен образцами на основе стандартного соглашения о передаче материала (sMTA) в рамках многосторонней системы для стран, подписавших договор. Что касается других условий, не включённых в Договор, то необходимо соблюдать Нагойский протокол Конвенции о биологическом разнообразии, внедренный в 2014 году. Однако в зависимости от страны могут существовать конкретные правила и сроки их реализации, поскольку каждая страна остаётся суверенной в отношении нормативной базы, которая будет применяться к её собственным генетическим ресурсам и разнообразию.

Количество моркови и других видов Daucus, хранящихся в коллекциях зародышевой плазмы, относительно невелико. Приблизительно 5600 образцов хранятся по всему миру, из них более 1000 — в Институте имени Вавилова в России (ВИР) (Frison and Serwinski, 1995). Важная коллекция гермплазмы Daucus поддерживается Отделом генетических ресурсов Horticultural Research International, Wellesbourne, Warwick, Великобритания. Большинство образцов — это D. carota, но также имеются образцы D. broteri, D. glochidiatus, D. gracilis, D. hispidifolius, D. involcratus, D. littoralis, D. montividensis и D. muricatus. Коллекция Министерства сельского хозяйства США хранится на Северо-Центральной региональной станции интродукции растений в Эймсе, штат Айова, где содержится около 800 образцов. Из них 95% — это D. carota. Другие виды — D. aureus, D. broteri, D. capillifolius, D. crinitus, D. durieua, D. glochidiatus, D. guttatus, D. littoralis, D. muricatus и D. pusillus.

Наследственность

Группы сцепления A, B и C генетической карты моркови.

Маркеры — RFLPs (префикс DCG), RAPDs (S3-500), AFLPs (префикс P) и фенотипические (квадратики). Источник: Vivek (1997).

Морковь богата генетической вариацией среди одомашненных и диких зародышевых плазм. Генетическая характеристика вариаций была ограничена из-за недостатка исследовательских усилий в этой области. Был достигнут прогресс в увеличении числа хорошо охарактеризованных, просто наследуемых генетических локусов моркови. Последние маркеры включают десять изозимных локусов, два для семенных шипов, два для устойчивости к северной корневой нематоде (Meloidogyne hapla) и один для пурпурного цвета корнеплода. Таким образом, общее число маркеров достигло приблизительно 35, и ожидается значительное увеличение числа маркеров в рамках осуществляемых проектов по молекулярным маркерам (Schultz et al., 1994; Vivek, 1997; Vivek et al., 1999; рис.).

Также был изучен ряд важных для садоводства количественно наследуемых признаков моркови, включая позеленение, вкусовые терпеноиды и содержание растворимых твёрдых веществ в корнеплодах для хранения. Генетическая изменчивость известна для многих других признаков, но о наследовании не сообщалось.

Признание отдельных мужских стерильных цитоплазм и появление молекулярных методов привело к нескольким исследованиям, оценивающим генетическое разнообразие митохондрий и пластид моркови. Daucus carota существенно варьирует с некоторым сходством митохондриального рисунка полос среди различных типов CMS. Сообщалось, что наследование пластид происходит по отцовской линии, но теперь известно, что оно происходит исключительно по материнской линии (Vivek et al., 1999).

Источники генетической вариации

Морковь — генетически и фенотипически разнообразная культура с более чем 6500 гермплазменными доступами, хранящимися в коллекциях по всему миру (Allender, 2019). Культивируемая морковь классифицируется как Daucus carota L. subsp. sativus, тогда как наиболее распространённой формой дикой моркови является D. carota subsp. carota (Spooner, 2019). Вавилов (1992, перевод) отмечает, что дикая морковь «вторгается в сады, виноградники и огороды, а также на границы между полями, как бы приглашая себя к возделыванию». Выращиваемая культура моркови находится в вегетативной фазе своего жизненного цикла, поскольку с началом цветения на производственном поле качество корнеплодов моркови быстро ухудшается, поскольку сочный, хрустящий корнеплод для хранения становится лигнифицированным, деревянистым и непригодным для продажи.

Межвидовая и межродовая гибридизация

Сообщалось об одном межвидовом скрещивании у Daucus — между морковью и D. capillifolius, другим девятихромосомным видом. Это скрещивание дало полезную устойчивость к морковной мухе. Другие скрещивания между видами Daucus не были подтверждены. Слияние протоплазмы моркови с петрушкой (n = 11) также было успешным, но гибридные регенеранты не были проанализированы.

Системы селекции и процедуры гибридизации

Морковь является двухлетним видом, но в селекционных программах может использоваться как однолетний. Морковь не имеет системы самонесовместимости, но депрессия инбридинга сильно выражена во многих диких и одомашненных зародышевых плазмах. Тем не менее удалось отобрать линии, способные выдерживать сильное инбридинг, а в некоторых случаях и самоопыление на протяжении десяти поколений. Поскольку эти сорта используются в качестве родителей при скрещивании с непроверенной зародышевой плазмой и друг с другом, можно ожидать, что будущая селекция моркови будет включать больше инбредных родительских линий с приемлемой жизнеспособностью. Растущий спрос на однородность сортов, вызванный более точным посадочным оборудованием и продукцией с добавленной стоимостью, несомненно, ускорит развитие высокоинбредных линий моркови.

(a) мужские фертильные, (b) коричневые мужские стерильные пыльники и (c) петалоидные мужские стерильные цветки моркови.

Открытие двух различных генно-цитоплазматических типов мужской стерильности (CMS) позволило создать систему для коммерческого производства гибридных сортов моркови. Коричневый тип стерильности, впервые открытый Уэлчем и Гримболлом (1947), приводит к дегенерации пыльников и стерильности, тогда как пет-алоидный тип стерильности, впервые открытый Мунгером (1953, неопубликованный отчёт), приводит к замене пыльников вторым витком лепестков (рис.).

Были выявлены более новые источники обоих типов ЦМС.

Производство семян гибридной моркови в Соединенных Штатах почти полностью полагается на петалоидную ЦМС, поскольку все источники коричневой пыльниковой ЦМС имеют тенденцию к развитию некоторых мужских фертильных цветков в третичных или даже вторичных зонтиках в некоторых районах производства семян в США в большинстве лет. Однако гибриды моркови, произведённые в Европе и Азии, чаще используют ЦМС коричневых пыльников, поскольку в районах их семеноводства мужские фертильные цветки не встречаются (Bonnet, 1985). Основания для различий в стабильности экспрессии ЦМС коричневого пыльника и петалоида не объяснены.

В отличие от простого генетического контроля восстановления мужской стерильности у других культур, таких как лук и кукуруза, ЦМС моркови демонстрирует сложный генетический контроль, включающий как минимум два гена. По мере продолжения генетического картирования моркови генетическая основа восстановления и поддержания ЦМС может быть прояснена.

Генетика признаков и гены-кандидаты

Вернализация и индукция цветения

Учитывая важность нацеливания выведения сортов моркови либо на нецветущие, умеренные, двухлетние зоны производства, либо на раноцветущие, субтропические, однолетние зоны производства, большинство усилий по селекции моркови рассматривают их как отдельные селекционные пулы. Чтобы использовать весь спектр разнообразия зародышевой плазмы моркови, скрещивания между этими селекционными пулами демонстрируют сильную однолетнюю привычку. Генетический контроль начала цветения недавно был рассмотрен (Linke et al., 2019). По мере дальнейшего изучения генетики вернализации и цветочной индукции, селекция с помощью маркеров, несомненно, повысит удобство отбора.

Цитоплазматическая мужская стерильность

Широкое использование гибридных сортов для производства моркови зависит от включения цитоплазматической мужской стерильности (CMS), контролируемой митохондриальным геномом (Linke et al., 2019), в селекционный материал. Создание надёжных селекционных линий для производства гибридов включает обратное скрещивание повторяющегося родителя с цитоплазмами петалий или коричневых пыльников для создания мужских стерильных линий. Для достижения успеха ядерный геном рекуррентного родителя не должен нести никаких восстановителей фертильности, которые у моркови могут быть доминантными или рецессивными (Linke et al., 2019). Фенотипирование для ЦМС и его восстановления проводится на цветущих растениях, что делает селекцию длительным процессом. В настоящее время также разрабатываются молекулярные маркеры для митохондриального генома, и по мере развития маркерных технологий можно ожидать повышения эффективности селекции (Linke et al., 2019).

Однородность и продуктивность

Как и для большинства сельскохозяйственных культур, однородность имеет решающее значение для максимизации продуктивности; и как для большинства садовых культур, фенотипическая однородность имеет решающее значение для максимизации товарности и рыночной стоимости моркови. Разработка и применение CMS для коммерческого производства гибридной моркови позволяет садоводам получать равномерно энергичный урожай с высокой урожайностью, где урожайность — это доля моркови с поля, способная соответствовать требованиям для поставки на рынок (Rubatzky et al., 1999; Simon et al., 2008). Как и у других культур, комбинационная способность гибридных комбинаций сильно варьирует, и для выявления превосходных гибридных комбинаций требуется обширное полевое испытание многих комбинаций для выявления элитных комбинаций. Необходимость создания нескольких инбредных родительских линий с надёжными CMS и урожайностью семян требует ещё нескольких лет для начала тестирования экспериментальных гибридных комбинаций, по сравнению с классическими стратегиями селекции с открытым опылением. Но, несмотря на эти трудности, гибридные сорта моркови составляют большую часть современного крупномасштабного производства.

Форма и внешний вид корнеплода

Развитие мясистого корнеплода является одним из отличительных признаков моркови при одомашнивании (Ellison, 2019), и вариации формы корнеплода моркови были впервые окончательно зафиксированы в 1600-х годах в европейских произведениях искусства, изображающих то, что стало известно как типы Horn (Рог) и Long Orange (Длинный апельсин). В 1700-х и 1800-х годах было описано ещё около десяти форм корнеплодов, а для типа «Полудлинный рог» были отмечены как ранние, так и поздние варианты (Banga, 1963).

Поскольку морковь является корнеплодом, генетическая основа развития и формы корнеплода была предметом нескольких исследований. При анализе дикой моркови, имеющей относительно тонкие корнеплоды, и домашней моркови, имеющей более крупные корнеплоды, полиморфный отступ на длинном плече хромосомы 2, названный cult, был связан с этими двумя контрастными генофондами D. carota. Анализ локуса количественных признаков (QTL) в популяции диких и культурных растений выявил ген-кандидат DcAHLc1, который принадлежит к семейству генов с мотивом AT-крючка, локализованным в ядерном пространстве (AHL). О нём ранее сообщалось, что он участвует в регуляции развития корней (Macko-Podgorni et al., 2017). Дальнейшая оценка функции гена будет представлять интерес для различных сред и генетического фона. В недавнем исследовании геномной ассоциации с использованием более 300 растений из 103 культур с открытым опылением и почти 82 000 однонуклеотидных полиморфизмов (SNPs) был идентифицирован регион длиной 600 кб на хромосоме 1, связанный с диаметром корня (Macko-Podgorni et al., 2019). Turner et al. (2018) представили доказательства того, что форма корня, вероятно, находится под относительно простым генетическим контролем, который только начинает изучаться. С помощью генетического картирования и анализа QTL они выявили шесть QTLs для длины корня, два QTLs для формы корня и два QTLs для веса корня, локализованных на хромосомах 1, 2 и 7. То, что ген DcAHLc1 не перекрывается с QTL на хромосоме 2, вероятно, связано с тем, что «культивируемый» вариант этого гена был идентифицирован в сегрегационной популяции диких и культурных растений (Macko-Podgorni et al., 2017), в то время как он практически фиксирован в генофонде культивируемой моркови. Интересно, что ещё один ген, принадлежащий к семейству AHL, был обнаружен Turner et al. (2018) в интервале QTL на хромосоме 2. Возможно, набор тесно связанных генов на хромосомах 1 (диаметр и длина корня) и 2 (диаметр корня, длина корня и биомасса корня) участвует в определении развития корня и наследуется вместе (Turner et al., 2018).

Оранжевые сорта моркови составляют большую часть мирового производства моркови, и вариации формы корнеплода по-прежнему являются основной основой для дифференциации сортов. Среди примерно 10-15 форм корнеплодов, признанных сегодня у оранжевой моркови, более крупные корнеплоды предназначены в основном для переработки, а более мелкие — для свежего рынка. Жёлтые и белые сорта, исторически выведенные для корма сельскохозяйственных животных, также различаются по форме корнеплода, и по мере роста популярности новых цветов моркови можно ожидать появления красных, фиолетовых, жёлтых и белых сортов этих форм, а возможно, и новых форм (Rubatzky et al., 1999).

Цвет и вкус моркови

Историческое развитие моркови привело к появлению разнообразных цветов, представляющих интерес для селекционеров сегодня

Цвет корнеплодов моркови привлекает пристальное внимание селекционеров и исследователей. Это отражает важную роль цвета в одомашнивании сельскохозяйственных культур (Ellison, 2019), важное пищевое воздействие, которое оказывают пигменты моркови (Arscott and Tanumihardjo, 2010), и поразительную фенотипическую вариацию цвета моркови (рис.).

Для нескольких основных признаков цвета корнеплодов моркови были определены гены-кандидаты. В результате исследований классической генетики было предложено несколько генов, контролирующих содержание каротиноидов в корнеплодах моркови, и два из этих генов, Y и Y2, были тщательно изучены (обзор в Simon et al., 2019). В результате секвенирования эталонного генома моркови и последующих генетических анализов был определен кандидат на ген Y. Кандидат гена Y (DCAR_023551) является гомологом гена PSEUDOETIOLATION IN LIGHT у Arabidopsis thaliana, отвечающего за регуляцию фотоморфогенеза. Мутации привели к сдвигу рамки, выключая репрессию нижележащих генов, связанных со светоиндуцированным биогенезом фотосистемы и пластид в корнях, что, в свою очередь, способствовало накоплению каротиноидов (Iorizzo et al., 2016). Ген Or, связанный с биогенезом пластид, недавно был описан как ключевой компонент накопления каротиноидов (Ellison et al., 2018). Помимо описанных выше ключевых регуляторных генов, также были охарактеризованы структурные гены, составляющие путь биосинтеза каротиноидов, и исследована их регуляция (обзор см. в статье Simon et al., 2019).

Было предложено три основных гена, регулирующих накопление антоцианов в корнях «чёрной» моркови, обозначенных как P1, P2 и P3, которые контролируют пигментацию корня, пигментацию узлов и пигментацию корня/черешка соответственно (обзор см. в Cavagnaro and Iorizzo, 2019). Гены R2-R3-MYB в этих локусах были предложены в качестве кандидатов, регулирующих накопление антоцианов в моркови (Xu et al., 2017; Iorizzo et al., 2019c). Недавно Iorizzo et al. (2019c) и Bannoud et al. (2019) предложили DcMYB7 в качестве ключевого гена и кандидата на P3, в то время как два других MYB-гена (DcMYB6 и DcMYB11), вероятно, участвуют в накоплении антоцианов, в зависимости от генетического контекста или обеспечивая тканеспецифичность.

Помимо визуального и пищевого воздействия пигментов, которые морковь доставляет потребителям, вкус является другим основным признаком моркови, влияющим на потребительские качества. Сладость, резкий вкус и текстура — это три основных органолептических переменных в разнообразной моркови для вкусового потребления (Simon et al., 1982). Неудивительно, что большая часть различий в сладости моркови приходится на сахара, в то время как характерный аромат моркови обусловлен летучими моно- и сесквитерпеноидами (Buttery et al., 1968). Генетический контроль биосинтеза и накопления летучих терпеноидов и сахаров в моркови недавно был рассмотрен (Ibdah et al., 2019; Simon et al., 2019). Недавно было сообщено о 30 QTLs, контролирующих содержание летучих терпеноидов, и определены гены-кандидаты (Keilwagen et al., 2017). Общее содержание сахара варьирует более чем в десять раз в различных зародышевых плазмах моркови (Baranski et al., 2011), и селекционеры моркови обычно воспринимают повышенную сладость как желаемую потребителями. Высокое содержание летучих терпеноидов может маскировать сладкий вкус, поэтому селекция на вкус моркови в программе разведения на свежем рынке обычно включает оценку вкуса отдельных морковок на резкость и сладость.

Локус Rs контролирует баланс свободных сахаров в хранящемся корнеплоде, а ген, кодирующий изозим II кислоторастворимой инвертазы, является геном-кандидатом, идентифицированным для этого признака. Вставка размером 2,5 кб около 5′ конца первого и самого большого интрона rs/rs растений нарушает процессинг РНК и снижает активность инвертазы. После идентификации гена-кандидата для локуса Rs селекция с помощью маркеров была проведена для определения типа сахаристости моркови с высокой точностью (обзор Cavagnaro, 2019).

Устойчивость к болезням и вредителям

Селекции на генетическую устойчивость к нескольким листовым болезням моркови уделяется большое внимание. В первую очередь, Alternaria leaf blight (Alternaria dauci) часто считается самым серьезным заболеванием моркови во всём мире, особенно в более влажных регионах выращивания. Корневые нематоды также являются значительным вредителем в большинстве регионов производства. Для этих биотических угроз производству моркови, а также для некоторых других были выявлены гены устойчивости (Глава 10, данный том; Du Toit et al., 2019). Методы селекции включают полевой скрининг в сочетании с тепличной или лабораторной оценкой на болезни и вредителей первостепенной важности. При наличии хорошо зарекомендовавших себя локусов устойчивости к нематоде для повышения устойчивости моркови к корневой нематоде был успешно начат отбор с помощью маркеров (Boiteux et al., 2004).

Устойчивость к абиотическим стрессам и конкурентоспособность сорняков

Относительно мало усилий по селекции моркови было направлено на улучшение устойчивости к абиотическим стрессам, но поскольку производство моркови резко возросло в Азии и более теплые условия выращивания наблюдаются в нескольких глобальных регионах производства, возрос интерес к выявлению генетических источников устойчивости к засолению, жаре и засухе в разнообразной зародышевой плазме (Grzebelus, 2019; Bolton et al., 2020). Как дикая морковь, так и культурные сорта из более стрессовых регионов произрастания продемонстрировали устойчивость к стрессу, что позволяет надеяться на перспективы улучшения.

Мировое производство моркови в условиях органического земледелия увеличилось на хорошо развитых рынках Европы и Северной Америки, что привело к повышенному интересу к устойчивости к болезням и вредителям, а также к более быстрому укоренению и росту верхушки для повышения конкурентоспособности сорняков. Это привело к усилиям по определению генетической основы роста верхушки.

Молекулярная селекция и генетика

Геном моркови

Морковь имеет девять пар хромосом и относительно небольшой геном, который был секвенирован в 2016 году. Размер гаплоидного генома составляет примерно 473 Мб (Iorizzo et al., 2016) или около 1,0 пг ДНК в 2C ядрах большинства культивируемых морковей, в то время как у дикого подвида D. carota он колеблется от 0,9 до 1,1 пг (Nowicka et al., 2016b). Метафазные хромосомы моркови небольшие и слабо дифференцированы по длине и морфологии (Iovene et al., 2008; Nowicka et al., 2012) и включают четыре субтелоцентрические, одну субметацентрическую и четыре метацентрические пары с областью нуклеолярного организатора, локализованной на конце короткого плеча хромосомы 4 (Nowicka et al., 2016a).

Геном моркови включает 32 113 нередуцированных моделей генов, большинство из которых (почти 99%) были продемонстрированы как экспрессируемые, со средним размером кодирующей последовательности 1183 нт и в среднем около 5 экзонов на ген. Большинство генов (89%) были функционально классифицированы. Почти половина генома моркови была отнесена к повторяющимся ДНК, в основном к транспозируемым элементам (TEs), из которых 67% были отнесены к классу I (ретротранспозоны) и 30% к классу II (транспозоны ДНК). Тандемные повторы (TRs) занимали 3,6% собранного генома, в то время как в несобранной фракции они были более многочисленны и, вероятно, составляли более 7% генома моркови (Iorizzo et al., 2019b).

Последние достижения в наборе инструментов, облегчающих молекулярную селекцию моркови, включают разработку платформ генотипирования простых повторов последовательности (SSR) (Cavagnaro et al., 2009, 2011; Iorizzo et al., 2011), Diversity Arrays Technology (DArT) (Grzebelus et al., 2014) и SNP (Iorizzo et al., 2013, 2019a,b), обеспечивающих богатые источники надёжных молекулярных маркеров. Недавно была разработана ещё одна перспективная и технически простая система генотипирования, основанная на интронных инсерциях миниатюрных транспозитивных элементов с инвертированным повтором (MITEs) для группы моркови DcSto (Daucus carota Stowaway-like) (Stelmach et al., 2017). Названный DcS-ILP (DcSto intron length polymorphism), он позволяет генотипировать сотни связанных с геном DcSto инсерционных полиморфизмов. Эти технические разработки обеспечивают средства для идентификации и хромосомной локализации многих важных в агрономическом и пищевом отношении генов моркови.

Культура тканей и генная инженерия

Морковь общепризнанно считается видом, хорошо поддающимся культуре тканей. Она стала моделью для культур протопластов растений после первых успешных культур, полученных из корней моркови (Kameya and Uchimiya, 1972) и суспензии клеток (Grambow et al., 1972), и последующей регенерации растений через соматический эмбриогенез. Совсем недавно была разработана система прямого соматического эмбриогенеза из протопластов, полученных из листьев и гипокотилей (Grzebelus et al., 2012). Культуры протопластов использовались для проведения внутривидовых, межвидовых и межродовых соматических слияний (Dudits et al., 1977, 1987; Han et al., 2009; Mackowska et al., 2014) и для отбора in vitro против биотических стрессоров путём добавления в среду бактериальных и грибных элиситоров (Baranski et al., 199 7; Grzebelus et al., 2013). Также была исследована реакция протопластов на абиотический стресс, то есть повышение концентрации соли в среде (Kielkowska et al., 2019).

Эффективные протоколы культуры протопластов необходимы для применения редактирования генома с помощью кластеризованных регулярно перемежающихся коротких палиндромных повторов (CRISPR)-ассоциированного белка 9 (Cas9). О первом случае успешного редактирования генома моркови с использованием системы CRISPR/ Cas9 сообщили Klimek-Chodacka et al. (2018). Две однонаправленные РНК, нацеленные на ген флаванон-3-гидроксилазы (F3H) в пути биосинтеза антоцианов, вырубили этот ген, блокируя накопление антоциановых пигментов в изначально фиолетовых каллусных линиях. Xu et al. (2019) использовали аналогичный подход для редактирования DcMYB113-подобного гена, который также обуславливает биосинтез антоцианов, для блокирования пурпурного цвета, и для редактирования гена PDS в пути биосинтеза каротиноидов для блокирования биосинтеза каротиноидов в пурпурных и оранжевых каллусных линиях, соответственно. Оба эксперимента доказали, что редактирование генома моркови может быть выполнено эффективно, обеспечивая средства для проверки функции других генов-кандидатов. Однако до сих пор не было опубликовано никаких отчётов о регенерации и производительности растений моркови, несущих эти отредактированные гены.

Недавно Dunemann et al. (2019), следуя предыдущим сообщениям о Arabidopsis thaliana (Ravi and Chan, 2010), отредактировали центромерный ген гистона H3 (CENH₃) с целью создания «гаплоидных индукторов», то есть растений с мутировавшим CENH₃, которые при использовании в качестве родителя способствуют получению гаплоидного потомства. В своём предварительном отчёте они продемонстрировали накопление мутировавшего белка CENH₃ в регенерированных растениях, но гаплоидов пока не получено (Dunemann et al., 2019). Эта тема жизненно важна для селекционеров моркови, поскольку, несмотря на многочисленные усилия, не было разработано эффективных протоколов для получения гаплоидов/удвоенных гаплоидов с использованием традиционных систем культуры тканей (культуры пыльников, культуры микроспор, культуры яйцеклеток) (Kielkowska et al., 2014).

Функциональная система редактирования генома CRISPR/Cas9 расширяет спектр методов, доступных селекционерам моркови в области генной инженерии. Ранее опосредованные Agrobacterium tumefaciens генетические модификации оказались полезными для получения моркови с повышенной устойчивостью к патогенам, повышенной толерантностью к абиотическим стрессам, измененным составом каротиноидов и производством рекомбинантных белков (обзор Baranski, 2008). Однако ни одна генетически модифицированная (ГМ) морковь не была оценена в передовых полевых испытаниях, и нет коммерческих ГМ сортов моркови.

Выведение культурных сортов

Улучшение однородности и жизнеспособности, которое обеспечивают многие гибриды моркови, в первую очередь способствует постепенному вытеснению сортов, полученных путём открытого опыления. Эта тенденция очень ярко выражена в коммерческом производстве в Европе и Северной Америке, причём в большей степени для свежей продукции, чем для моркови, выращиваемой для переработки. Многие открытоопыляемые сорта используются производителями, которым не нужны преимущества гибридов или они не могут оправдать более высокую стоимость гибридных семян. Ожидается, что увеличение доли рынка семян гибридных сортов моркови продолжится и в будущем.

Производство гибридных семян моркови обходится дороже, чем производство семян открытого опыления, поскольку часть (20-40%) семян, производимых на поле, происходит от пыльцы родительских растений и не подлежит продаже. Кроме того, мужские стерильные растения, используемые в производстве гибридных семян, часто дают меньше семян на одно растение, чем мужские фертильные. Это особенно верно для петалоидной формы ЦМС. Снижение привлекательности для медоносных пчёл из-за меньшего количества нектара или меньшей выработки УФ-видимых пигментов, как полагают, объясняет некоторые причины низкой семенной продуктивности петалоидных мужских стерильных растений. Низкое производство пыльцы от инбредных мужских фертильных опылителей и неспособность производства пыльцы от инбредного родителя синхронизироваться с периодом восприимчивости семенного родителя, «бедный ник», также может быть фактором низкой урожайности гибридных семян. Тем не менее производство семян некоторых гибридных сортов может быть таким же, как и производство семян некоторых открыто опыляемых сортов, или даже превышать его.

Типичные формы разнообразной коллекции сортов моркови.

Гибриды моркови обычно представляют собой трёхсторонние скрещивания, (A x B) x C, поскольку гибридная жизнеспособность однокроссового женского семенного родителя F₁ обычно приводит к гораздо большему производству семян, чем у инбредного мужского стерильного родителя (рис.).

Однокроссные гибриды, A x B, в среднем более однородны, чем трёхсторонние скрещивания, и они не требуют дополнительного года для получения семенного материала F₁. Поэтому, если семенная продуктивность однокроссовых гибридов достаточна, их используют. Чтобы обойти пониженную однородность трёхсторонних скрещиваний и сохранить при этом жизнеспособность, К. Э. Петерсон использовал беккроссы в качестве семенных родителей в нескольких выпущенных им гибридах, так что конечный продукт был в форме [(A x B) x B ] x C. Это занимает дополнительный год производства семян по сравнению с трёхсторонним скрещиванием, но позволяет использовать менее похожие инбредные сорта семян A и B, чем обычно требуется.

В глобальном масштабе сорта моркови делятся на две основные категории: умеренные и субтропические. Большинство мировых усилий по селекции сосредоточено на сортах умеренного пояса из-за их большей доли рынка и ценности урожая. Сорта умеренного пояса отличаются меньшей энергичностью проростков и более медленным темпом роста растений. Их можно выращивать в субтропических регионах, но урожайность зачастую ниже. Влияние болезней в середине или конце сезона более разрушительно, поскольку повреждение растений обычно происходит до того, как они хорошо развиты. Следовательно, любые недостатки сортов умеренного климата усиливаются при выращивании в субтропических регионах.

При выращивании субтропических сортов в регионах с умеренным климатом у большинства растений происходит завязывание (преждевременное цветение), поэтому товарный урожай часто бывает низким. Это, по-видимому, является реакцией на прохладную температуру и/или фотопериод. Таким образом, субтропические сорта моркови выращиваются летом в регионах с умеренным климатом и зимой в более тёплом климате. В связи с этим некоторые из этих сортов используются для зимнего производства во Флориде, Мексике и южной Калифорнии, а также для летнего производства в Канаде и северной части США. Во многих центральных районах Калифорнии эти сорта выращиваются круглый год, хотя некоторые сезонные предпочтения хорошо известны. Аналогичный уровень адаптации отмечается для сортов, выращиваемых в Северной Европе и Скандинавии летом, или в Южной Европе, Средиземноморье и на Ближнем Востоке зимой.

Среди сортов моркови умеренного и субтропического пояса можно выделить несколько классов, определяемых в основном формой корнеплода и в меньшей степени скоростью роста. К сортам умеренного пояса относятся: ‘Nantes’, ‘Imperator’, ‘Danvers’ и ‘Chantenay’, а субтропические типы включают ‘Kuroda’, ‘Brasilia’ и ‘Tropical Nantes’.

В Северной Америке сорт ‘Imperator’ выращивается для продажи на свежем рынке в виде: пучковых корнеплодов с прикрепленными верхушками (листвой), цельной моркови без верхушек навалом или предварительно упакованной в полиэтиленовую плёнку цельной моркови без верхушек. Последние известны в США как «виолончели». Относительно новой формой являются минимально обработанные кусочки свежей моркови, известные как «детская» или «нарезанная и очищенная» морковь. Сорта ‘Chantenay’, ‘Danvers’ и, в меньшей степени, ‘Nantes’ часто используются для переработки в виде кубиков, хотя последние два сорта, а также ‘Imperator’ часто перерабатываются в виде морковных ломтиков.

В Европе для продажи на свежем рынке преобладают сорта «Нантская», а сорта «Император» практически не производятся. В настоящее время на европейских рынках преобладает продажа свежей цельной моркови, хотя потребление свежих минимально обработанных продуктов, вероятно, будет расти. Два дополнительных сорта, ‘Берликум’ и ‘Амстердам’, также выращиваются для свежего рынка. Морковь для переработки аналогична североамериканской, а также включает сорт, известный как «Флакки». ‘Paris Market’ и ‘Oxheart’ — другие сорта, которые в основном являются новинками и производятся в ограниченном объёме для использования в свежем и переработанном виде.

Субтропические классы моркови также различаются по форме корнеплода. Сорт ‘Курода’ похож на сорта ‘Данверс’ или ‘Шантенэ’, а ‘Бразилиа’ и ‘Южный Нантский’ — на ‘Нантский’. Каждый из этих сортов используется как для продажи на свежем рынке, так и для переработки.

Выведение сортов моркови очень часто включает первоначальное скрещивание между классами типов корнеплодов, особенно в умеренном или субтропическом поясе. Скрещивания между морковью как сходных, так и различных форм корнеплодов из этих двух климатических регионов также проводятся, но реже. Генетическая изменчивость между этими классами достаточна, чтобы легко позволить типам ‘Danvers’ быть выведенными из ‘Chantenay’ x ‘Imperator’, или ‘Nantes’, и даже позволить типам ‘Imperator’ быть выведенными из ‘Chantenay’ x ‘Danvers’. Таким образом, эффективный фонд зародышевой плазмы для изменения формы корнеплода моркови путём селекции очень велик. Более того, скрещивание одомашненной моркови с дикой может быть использовано для получения удовлетворительных одомашненных типов, хотя для этого требуются большие популяции, больше времени и значительное обратное скрещивание с одомашненными сортами.

Методы отбора и влияние окружающей среды

Как и в случае с другими культурами, селекция моркови наиболее эффективна, если она проводится в условиях целевого производства. Устойчивость к полеганию часто является первым признаком, на который ведется отбор в регионах с умеренным климатом, особенно если в первоначальном скрещивании участвовала субтропическая зародышевая плазма. Даже среди производных моркови строго умеренного климата, определенные регионы с умеренным климатом часто имеют переменные условия выращивания в пределах региона, так что местный отбор будет желателен или необходим. Другие характеристики, на которые влияет окружающая среда, включают: размер верхушки (ботвы), имеющая тенденцию быть меньше при более высоком уровне освещенности; цвет корнеплода, который может быть бледнее при выращивании при супер- или субоптимальных температурах или при очень быстром росте корнеплода. Другим фактором является вкус, который, как правило, ухудшается, если растения находятся в стрессовом состоянии или если ночные температуры теплые.

Первоначальный отбор основывается на индивидуальных характеристиках корнеплодов в полевых условиях, которые наблюдаются для садоводческих характеристик, признанных селекционером важными. Полевые показатели и качественные характеристики, такие как вкус и содержание каротина, могут быть оценены до начала производства семян. Отобранные корни помещаются в холодное хранилище для вернализации, во время которой можно оценить качественные характеристики, а затем только те растения, которые имеют удовлетворительные полевые характеристики и качество, отбираются для производства семян.

Отбор линий с использованием только самоопыления является наиболее эффективным для закрепления признаков в процессе селекции моркови. Однако из-за депрессии инбридинга требуется более широкая генетическая база для инбредного развития моркови, чтобы достичь единообразия и одновременно попытаться сохранить жизнеспособность. У моркови обычно ярко выражена инбридинговая депрессия, как и гетерозис, проявляющийся при гибридизации. Начиная с поколения F3 или даже F2, несколько отдельных корнеплодов из данной семьи самоопыляются, в то время как другие из той же семьи спариваются с двумя-пятью растениями. Семена, полученные в результате самоопыления и спаривания братьев и сестер, выращивают в соседних рядах на следующий год, и если жизнеспособность достаточна, то для продолжения линии отбирают самоопыляющиеся растения с наилучшими показателями. Если сильная инбридинговая депрессия проявляется в виде мелких растений, то отбираются растения из субпопуляции, спаренной с сибсами. Этот процесс повторяется от двух до пяти поколений после поколения F2, пока характеристики растений не будут признаны удовлетворительными и единообразными. Это составляет «инбредную» морковь, которая затем используется в качестве опылителя в клетке для скрещивания для создания гибридных комбинаций для оценки способности к комбинированию. По мере развития программы селекции моркови следует ожидать большего количества инбридингов и испытаний при выведении инбредных сортов.

Начиная с поколения F2 или F3, цитоплазматическое мужское стерильное растение спаривается с мужской фертильной линией. Потомство от этого стерильного растения затем подвергается обратному скрещиванию в каждом поколении во время инбридинга для получения мужского стерильного аналога мужского фертильного растения. Если фертильный самец восстанавливает фертильность, то стерильная линия либо отбрасывается (и стерильная линия не развивается), либо проводится тестирование потомства отдельных подлиний на поддержание мужской стерильности (Peterson and Simon, 1986).

Селекция на определенные характеристики

Как часть общего процесса селекции, один или несколько специфических признаков, требующих более специализированной оценки, обычно включаются в разрабатываемые популяции. Уже упоминалось об отборе на стабильное поддержание мужской стерильности и на устойчивость к полеганию. Оценка обоих этих признаков в климатических условиях, сопоставимых с производственными зонами, необходима для каждого признака, а для обеспечения стабильного поддержания стерильности необходимо тестирование потомства. Для усиления давления отбора на устойчивость к болтанию часто используют оценку инбредных и гибридных сортов в районах производства с более прохладной зимой.

Визуальный отбор нескольких характеристик корнеплодов и верхушек моркови является наиболее важным для прогресса в программе селекции моркови. Важные признаки полевого отбора для генетического улучшения производительности корнеплодов моркови при хранении. Этим признакам уделяется разное внимание в разных регионах производства и на разных рынках:

1. цветение: низкая склонность к цветушности;

2. надземная часть:

раннее образование настоящих листьев и хорошая, но не чрезмерная надземная часть;
прямостоячий рост листьев;
развитие одного доминирующего стебля, на одном уровне с плечами корня;
небольшое, но сильное прикрепление основания черешка;

3. корни, внешний вид:

отсутствие многочисленных или крупных боковых корней (глазков);
отсутствие продольных и других трещин на корнях;
равномерная длина, форма;
гладкая поверхность, небольшие шрамы от боковых корней;
минимальное наличие мелких придаточных корней;
отсутствие зелёных плеч;
плавно закругленные плечи и на одном уровне с основанием стебля;
исключение впалого или выступающего стебля;
ярко-оранжевый цвет;

4. корни, внутренний вид:

маленькая сердцевина (ксилема);
отсутствие внутреннего озеленения (зелёная сердцевина);
отсутствие пожелтения камбия (зональность);
равномерность оранжевого цвета ксилемы и флоэмы;

5. устойчивость к болезням:

пятнистость листьев Alternaria;
церкоспорозное поражение листьев;
бактериальное поражение листьев;

6. устойчивость к вредителям:

морковная муха;
листовые клещи;
тля;
чешуекрылые насекомые (гусеницы);
нематоды.

Исторически цели селекции моркови были направлены на улучшение продуктивности и внешнего вида корнеплодов, а также семенной продуктивности. В последнее время селекционеров моркови больше волнуют потребительские качества, устойчивость к болезням и специальное использование моркови.

Продуктивность и внешний вид корнеплодов

Как и для любой другой культуры, урожайность имеет первостепенное значение для повышения производительности моркови. Общий урожай моркови относительно просто измерить, но оценка товарного урожая очень сложна из-за негенетических факторов, таких как однородность и состояние почвы, высота стояния растений и микроклиматические вариации. Генетически обусловленные переменные, такие как скорость роста, форма и гладкость корнеплода, внешний и внутренний цвет, озеленение кроны (плеча), размер и прямостоячесть ботвы, склонность к образованию болтов и общая однородность, также влияют на урожайность и другие характеристики. Однородность гибридов моркови по этим параметрам является основным преимуществом перед открыто опыляемыми сортами.

Тенденция США в производстве моркови на свежем рынке заключается в более широком признании цилиндрических корнеплодов типа ‘Imperator’ или ‘Long Nantes’ в предпочтение более заострённым, коническим стандартам типа Imperator, которые были популярны 20 лет назад. Среди специфических признаков, к которым стремятся, — более раннее развитие товарного размера корнеплода и большая однородность гладких и тёмно-окрашенных корнеплодов.

Продуктивность семян

Однородность и энергичность корнеплодов гибридной моркови была движущей силой перехода от открытоопыляемых сортов, несмотря на то, что семенная продуктивность гибридов изначально значительно уступала открытоопыляемым сортам. Низкая урожайность семян первых гибридов одного скрещивания ставила под угрозу дальнейшее развитие гибридов. Для повышения урожайности семян, как правило, использовалось трёхстороннее скрещивание. Даже в этом случае урожайность семян может быть низкой из-за инбридинговой депрессии, низкого поступления пыльцы и/или короткого периода цветения некоторых мужских инбредных родителей. Кроме того, некоторые родители семян F₁ являются плохими производителями семян, предположительно из-за частичной женской стерильности или слабой привлекательности для опыляющих насекомых.

Таким образом, селекция на улучшение семенной продуктивности также является основной целью программ селекции моркови. Петалоидная стерильность является предпочтительным ЦМС для производства семян гибридной моркови в США, поскольку коричневый пыльник ЦМС часто разрушается в семеноводческих районах с третичными и иногда вторичными зонтиками, проявляющими некоторую фертильность.

С другой стороны, петалоидная ЦМС чаще всего ассоциируется с низкой урожайностью семян, возможно, из-за недостаточной привлекательности для пчёл (Erickson et al., 1979). В Европе, где нарушение стерильности не является проблемой (Bonnet, 1985), и поскольку урожайность гибридных семян обычно выше, чем при использовании петалоидной ЦМС, предпочтение часто отдаётся ЦМС с коричневыми пыльниками. Тем не менее, используемые в настоящее время петалоидные семена-родители производят достаточное количество семян, так что производство гибридных семян моркови, очевидно, возможно, и на самом деле в Германии было отмечено некоторое предпочтение петалоидных ЦМС (Dame et al., 1989).

Потребительское качество

Морковь не является основным продуктом питания ни в одной части мира, но во многих странах она считается одним из основных овощей. Выбор потребителями моркови часто основывается на восприятии качества, которое включает органолептические, сенсорные и пищевые факторы. Важные признаки, влияющие на органолептические качества, включают сладость, резкость и горечь, в то время как текстура, а также органолептические факторы влияют на сенсорные качества. Провитамин А каротиноиды являются наиболее важными питательными веществами, содержащимися в моркови (Simon, 1987, 1990). Были отмечены различия между сортами по нескольким признакам вкуса моркови. Знание этих различий даёт возможность улучшить селекционный материал путём генетического отбора для изменения вкусовых качеств.

Сенсорные оценки указывают на большой генетический компонент вариаций сладости сырой моркови. Генетические различия в содержании летучих терпеноидов могут быть использованы для влияния на восприятие сахаров в сладости сырой моркови, а также резкости (Simon et al., 1980b). Хотя лабораторные методы для определения летучих терпеноидов, которые способствуют резкому вкусу, и сахаров, влияющих на сладость, хорошо разработаны, дегустация корнеплодов обученным специалистом наиболее эффективна для отбора больших популяций, полученных в рамках селекционной программы. Генетическое улучшение вкуса моркови было успешным, поскольку отбор на более высокий уровень сахара и более низкий уровень жёстких терпеноидов был возможен без ущерба для других аспектов, необходимых для производства (Simon et al., 1980b).

Различия между сортами по горечи различимы, что также предполагает возможность контроля с помощью генетических манипуляций. Улучшение текстуры также может поддаваться генетическим манипуляциям (Aubert et al., 1979). Текстура также может быть легко оценена обученным экспертом, но наследственность этого признака не измерялась. Генетическое манипулирование текстурой сырой моркови также осложняется тем фактом, что сочная текстура, желаемая потребителями, похоже, влияет на высокий риск «расщепления корнеплода» или «растрескивания». Взаимосвязь между текстурой и растрескиванием не очень хорошо изучена. Поскольку «очищенные» или «детские» кусочки сырой моркови становятся ещё более популярными, долгосрочное послеуборочное хранение вполне может быть расширено. Следовательно, могут появиться возможности для генетического улучшения качества хранения.

Генетическое улучшение питательной ценности имеет важное значение, поскольку морковь, по оценкам, обеспечивает примерно 30% пищевого витамина А в США. Улучшение питательной ценности может повысить потенциал моркови как основного источника витамина А в развивающихся регионах (Simon, 1992). Были определены основные гены, обуславливающие накопление каротина в корнеплодах моркови (Buishand and Gabelman, 1979), и селекция на очень высокое содержание каротина была успешной (Simon et al., 1989). В настоящее время усилия сосредоточены на сочетании высокого содержания каротина с превосходным вкусом и выведении высококаротиновых подвоев с большей урожайностью корнеплодов.

Важным компонентом качества моркови для европейского производства является пониженное содержание нитратов. Прогресс в генетической селекции моркови с низким содержанием нитратов был успешным в Польше (Zukowska et al., 1997).

Устойчивость к болезням и вредителям

Акцент на развитие устойчивых систем растениеводства с меньшим использованием пестицидов стимулировал усилия по селекции на устойчивость к болезням и вредителям. Североамериканские селекционеры моркови обычно уделяют особое внимание селекции на устойчивость к болезням листьев, которые включают в себя Alternaria blight, Cercospora blight, aster yellows и motley dwarf, в то время как европейские селекционеры также уделяют особое внимание селекции на устойчивость к пятнистостям, мягкой гнили, морковной мухе, нематоде, мучнистой росе и Pythium.

Сообщается о моногенной устойчивости к пятнистости церкоспориоза и мучнистой росе, и полевая оценка была расширена для обоих заболеваний (Lebeda и Coufal, 1987; Lebeda и др., 1988). Недавние исследования предоставили информацию о структуре наследования и эффективности отбора для Alternaria blight (Boiteux et al., 1993; Simon and Strandberg, 1998) и для мягкой гнили (Michalik et al., 1992). Исследователи из Horticulture Research International (HRI) в Великобритании добились значительного прогресса во включении устойчивости к морковной мухе из D. capillifolius. Полный спектр исследований был объединен для определения лучшего источника устойчивости, оценки устойчивости в полевых условиях в течение многих лет, выявления взаимосвязи между уровнем хлорогеновой кислоты и устойчивостью и разработки интегрированной системы борьбы с вредителями (Ellis и др., 1991; Ellis и Hardman, 1992).

Усилия по селекции устойчивости к нематодам также расширились для моркови. Селекция на устойчивость к северной нематоде (Meloidogyne hapla) ведется с 1970-х годов (Vrain и Baker, 1980), и были выявлены новые источники устойчивости (Frese, 1983; Frese и Weber, 1984). Селекция на устойчивость к южной нематоде (M. incognita, M. javanica, M. arenaria) также ведется, причём хороший источник устойчивости находится в сорте ‘Brasilia’; (Huang et al., 1986).

Специальные задачи моркови

В дополнение к увеличению потребления свежей моркови на душу населения, для расширения потребления моркови оцениваются различные способы её переработки, включая сок, обезвоживание, чипсы во фритюре и экстракцию каротина. Поскольку производство калорий на единицу площади в день для моркови является одним из самых высоких среди растений (Munger, 1987), её потенциал как источника биомассы также привлекает внимание (O’Hare et al., 1983). По этой же причине морковь исследовалась как источник сахара, но относительно высокая доля несахарных сахаров и низкие цены на сахар делают это развитие маловероятным.

Биотехнологические применения

Существуют возможности применения биотехнологических инструментов для улучшения моркови. По мере расширения систем молекулярных маркеров их использование для отбора по сложным или дорогим для оценки признакам станет полезным. Морковь легко поддаётся манипуляциям в культуре тканей и генетической трансформации, поэтому возможности для биотехнологической инженерии моркови также превосходны. До настоящего времени селекция с помощью маркеров не применялась в моркови, а трансформанты ещё не прошли полевые испытания.

В нескольких популяциях моркови было картировано около 1000 RFLPs, 15 RAPDs, 250 полиморфизмов длины амплифицированных фрагментов (AFLPs) и 30 других молекулярных или биохимических (например, изоферменты) локусов, в результате чего были составлены генетические карты от 800 до 1300 сМ. Установлены связи с устойчивостью к корневой нематоде, цветом корнеплодов и сахарами в корнеплодах (Schultz et al., 1994; Vivek and Simon, 1999).

Системы культуры тканей моркови очень хорошо развиты, поскольку морковь была ранней модельной системой для регенерации и демонстрации тотипотентности Ф. К. Стюардом в 1960-х годах. Эта характеристика важна для быстрого создания трансгенной моркови. Микроразмножение также просто осуществить для моркови и имеет определенное применение для увеличения семенного материала, поскольку соматоклональная изменчивость минимальна. Однако микроразмножение моркови нецелесообразно, так как затраты очень высоки, а частота появления порочных корней при этом процессе составляет 100%.

Трансгенная морковь, как и другие культуры, открывает ряд возможностей для трансформации устойчивости к гербицидам и насекомым. Другие области применения трансгенных технологий и культуры тканей включают получение новых типов мужской стерильности, цвета корнеплода и вкусовых качеств.

Литература

Аутко А.А. и др. Современные технологии в овощеводстве. / под редакцией д.с.х.н. А. А. Аутко. — Нац. акад, наук Беларуси, Ин-т овощеводства. Минск: Беларус. навука. 2012
Rubatzky, Vincent E., Yamaguchi, Mas. World vegetables: principles, production, and nutritive values. / 2nd ed. 1997
Geoffriau, Emmanuel, Simon, Philipp W. Carrots and Related Apiaceae Crops. / 2nd Ed. USA.. 2021
Commercial Vegetable Recommendations. CARROTS. Extension Bulletin E-1437 (Minor Revision). February 1986. Coopererative Extension Service. Michigan State University.
Carrot Production in California. JOE NUÑEZ, University of California Cooperative Extension Farm Advisor, Kern County; TIM HARTZ, University of California Cooperative Extension Vegetable Crops Specialist, University of California, Davis; TREVOR SUSLOW, University of California Cooperative Extension Postharvest Specialist, University of California, Davis; MILT MCGIFFEN, University of California Cooperative Extension Plant Physiologist, University of California, Davis; and ERIC T. NATWICK, University of California Cooperative Extension, Imperial County.