Таксономия моркови

Род Daucus (Морковь)

Вклад Констанса (1971) и Матиаса (1971) значительно расширил наше понимание систематики семейства Зонтичные (Umbelliferae). Род Daucus — один из самых крупных родов семейства Umbelliferae, насчитывающий, по последним оценкам, около 25 видов. Большинство видов Daucus имеют средиземноморское, североафриканское или европейское происхождение, но известно несколько видов из Нового Света и Австралии. Daucus рассматривался несколькими авторитетными специалистами, и наиболее часто изучались взаимоотношения внутри и между дикими видами и культивируемым Daucus carota L.

Мировые ресурсы гермплазмы Daucus в дикой природе обширны, а дикая морковь (D. carota var. carota) является широко распространённым сорным видом в районах Европы, Малой Азии, Центральной и Юго-Западной Азии, Северной Африки, Северной и Южной Америки. Поскольку многие из этих мест находятся далеко от центрально-азиатского центра происхождения моркови, генетическое разнообразие в некоторых из этих регионов может быть ограничено. Однако использование биохимических и молекулярных маркеров указывает на наличие обширной генетической вариации в дикой моркови (St Pierre and Bayer, 1991; Vivek and Simon, 1998a, 1998b).

Heywood (1978, 1983) и Saenz Lam (1981) классифицировали виды рода Daucus по секциям:

• Anisactis DC (A);
• Chrysodaucus Thell. (C);
• Daucus (D);
• Leptodaucus (L);
• Meoides Lange (M);
• Platyspermum DC (Pl);
• Pseudoplatyspermum (PS).

Классификация видов Daucus с учётом данных Heywood (1978, 1983) и Saenz Lam (1981):

• aureus Desf., секция C, число хромосом 22, распространён на севере Средиземноморья и Среднем Востоке;
• bicolor Sibeth & Sm. (син. broteri), секция PS (Heywood) или PI (Saenz), число хромосом 20/22, распространён на севере Средиземноморья и Среднем Востоке;
• capillifolius Gilli., секция D, число хромосом 18, распространён на юге Средиземноморья;
• carota L., секция D, число хромосом 18, распространён по всему миру;
• crinitus Desf., секция D (Saenz), число хромосом 22, распространён на севере и юге Средиземноморья;
• durieua Lange., секция A, число хромосом 20/22, распространён на севере Средиземноморья и Среднем Востоке;
• glaber (Forsk.) Thell., секция D (Heywood);
• glaberimus Desf., секция D (Heywood);
• glochidiatus (Labill) Fisher & C.A. Meyer, секция A, число хромосом 44, распространён в Австралии и Новой Зеландии;
• gracilis Steinh., секция D, распространён на юге Средиземноморья;
• guttatus Sibth. & Sm., секция D, число хромосом 22, распространён на севере Средиземноморья и Среднем Востоке;
• halophilus Brotero, секция D (Heywood), число хромосом 18, распространён на юге Средиземноморья;
• hochstetteri A. Braun ex Engles, секция A (Heywood), распространён на севере Средиземноморья и Среднем Востоке;
• involucratus Sibth. & Sm., секция D (Saenz), число хромосом 22, распространён на Среднем Востоке;
• jordanicus Post, секция D, число хромосом 20/22, распространён на Среднем Востоке;
• littoralis Sibth. & Sm., секция D (Heywood), распространён на Среднем Востоке;
• maximus Desf., секция PI (Saenz), распространён на севере Средиземноморья;
• montanus Humb. & Bonpl. ex Sprengel, секция A, число хромосом 66, распространён в Южной Америке;
• montevidensis Link ex Sprengel (=pusillus Michx.) (син. hisipidifolius), секция D (Saenz), распространён в Южной Америке;
• muricatus L., секция Pl, число хромосом 22, распространён на севере Средиземноморья;
• pusillus Michx. = (montevidensis Link ex Sprengel), секция L (Heywood) или D (Saenz), число хромосом 22, распространён в Северной Америке;
• sahariensis Murb., секция D, число хромосом 18, распространён на юге Средиземноморья;
• setifolius Desf., секция M (Saenz), распространён на севере и юге Средиземноморья;
• syrticus Murb., секция D, число хромосом 18, распространён на юге Средиземноморья;
• tenuisectus Coss. ex Batt., секция D, число хромосом 22, распространён на юге Средиземноморья.

Другие виды Daucus менее распространены географически, чем дикая морковь. Большинство из них являются средиземноморскими и встречаются в сухих открытых местообитаниях, вблизи моря или на других нарушенных территориях, таких как возделываемые поля. Их генетическая изменчивость не оценивалась, и не было опубликовано ни одного отчёта, указывающего на то, что какой-либо вид находится под угрозой исчезновения.

Виды идентифицируются по различиям в форме плода, размере, гребнях, придатках и протоках. Форма пыльцы, характеристики прицветников и листьев, расположение и диаметр зонтика, размер лепестка и стика, а также число хромосом также помогают в идентификации. Различия в фенольных веществах, особенно флавонах и флавонолах, и изозимах были продемонстрированы как полезные для различения некоторых видов Daucus, тогда как полиацетилены, кумарины и сахара не дали полезных отличий (Crowden, 1969; Heywood, 1971). Дальнейшее сравнение изозимов и молекулярных маркеров может дать информацию для дальнейшей идентификации видов Daucus и прояснения их взаимоотношений.

Разнообразие культурной моркови

Понимание структуры разнообразия имеет решающее значение для соответствующего управления генетическими ресурсами, проведения исследований, таких как картирование ассоциаций, и для прогнозирования гетерозиса при селекции гибридов. В настоящее время установлено, что общее культурное разнообразие структурировано в три основные группы — западную, восточную и центрально-азиатскую (Clotault et al., 2010; Baranski et al., 2012; Iorizzo et al., 2013; Soufflet-Freslon et al., 2013; Grzebelus et al., 2014). Иногда рассматривают лишь две группы: восточно-азиатскую и западную. Восточно-азиатская морковь имеет красновато-фиолетовые (содержащие антоцианы) или жёлтые корнеплоды, опушённые листья, которые придают серо-зелёный вид, и склонность к раннему цветению. Западная морковь имеет оранжевые, жёлтые, красные или белые корнеплоды, менее опушённые зелёные листья и меньшую склонность к завязи без длительного воздействия низких температур.

Уровень дифференциации (FST) между западной и восточной группами был оценен как от 0,072 до 0,160 в зависимости от материала и используемых маркеров. Разнообразие в восточной группе кажется более высоким и с меньшими признаками отбора (Baranski et al., 2012; Soufflet-Freslon et al., 2013). Западная группа состоит из образцов из Европы и Америки, а также из некоторых образцов из Японии. Восточная группа представлена образцами с Ближнего Востока, южной и восточной Азии, а также некоторыми из Японии. Образцы из таких стран, как Афганистан, Киргизстан, Узбекистан и Казахстан, соответствуют группе Центральной Азии, положение которой варьируется между Западной и Восточной группами в зависимости от исследования. Большинство сортов с оранжевыми корнями, даже культивируемых в Азии, относятся к западной группе.

Большое разнообразие наблюдается в культивируемой моркови, как показывают многие исследования, на глобальном уровне, но также и на местном уровне, со значительной структуризацией в три-пять кластеров в зависимости от исследования: сорта в Индии (Jhang et al., 2010; Amin et al., 2012; Singh et al., 2017), местная фиолетовая морковь в Турции (Ipek et al., 2016), местная жёлтая морковь в Иране (Kasiri et al., 2013). Большое разнообразие существует в глобализированных сортах, таких как Нантская, Шантенэ и Курода. Внутри сортов разнообразие может быть важным для моркови и даже выше, чем межсортовое разнообразие, составляя 62 и 38% от общего разнообразия, соответственно (Shim and J0rgensen, 2000; Maksylewicz and Baranski, 2013), но в исследовании, посвящённом популяциям жёлтой моркови, значение внутрипопуляционного расстояния было почему-то ниже, чем межпопуляционного, с 10-31 и 12-55%, соответственно (Le Clerc et al., 2005). При изучении разнообразия моркови необходимо учитывать оба уровня разнообразия.

Основные типы моркови

Дикие родственники моркови могут принадлежать D. carota L. и легко скрещиваться с культурной морковью, или соответствовать другим видам Daucus, которые скрещиваются в зависимости от числа хромосом, варьирующего от 2n = 18, как у культурной моркови, до 2n = 20, 22 или 44 (Pimenov et al., 2003; Iovene et al., 2008; Grzebelus et al., 2011).

Фактически, таксономия рода Daucus была пересмотрена (Spooner et al., 2013; Arbizu et al., 2014b; Lee and Park, 2014), а его периметр значительно эволюционировал: от 20 видов род теперь включает 40 видов с включением Agrocharis, Athamantha, Cryptotaenia, Melanoselinum, Monizia, Pachytecnium, Rouya и Tornabenea (Banasiak et al., 2016). Предыдущий вид Daucus capillifolius, который легко гибридизирует с культурной морковью, теперь считается подвидом в составе D. carota (Arbizu et al., 2014a). Комплекс D. carota был тщательно изучен с помощью морфологических и молекулярных маркеров. Основываясь на дескрипторах плодов, Saenz Lain (1981) разделил комплекс на пять подвидов (carota, maximus, hispanicus, gummifer и maritimus), но большинство исследований сходятся на разделении на два объекта (рассматриваемых как подвиды или подгруппы в зависимости от ботаников): carota (ранее eucarota) и gummifer (ранее gummiferi или gingidium). Подразделение carota включает таксоны или подвиды sativus, carota, maximus и maritimus, тогда как подразделение gummifer включает gummifer, drepanen- sis, commutatus, hispanicus и gadecaei (Thellung, 1926; Nehou, 1961; Small, 1978; Reduron and Muckensturm, 2007; Spooner et al., 2014).

Таксоны gummifer распространены в основном в прибрежных районах, в то время как таксоны carota встречаются во внутренних районах. Дикие родственники моркови распространены в основном вокруг Средиземного моря, несмотря на то, что таксон carota, очевидно, распространён по всему миру. Некоторые таксоны или виды имеют специфические области распространения, такие как gummifer и capillifolius в северных и южных странах Средиземноморья, соответственно. Commutatus и drepanensis родом из южных стран, но присутствуют на Корсике. Охраняемый gadecaei встречается только на северо-западе Франции. D. syrticus и D. sahariensis, например, родом из северных африканских стран.

Структура разнообразия, основанная на морфологических дескрипторах, отражает не географические закономерности, а логику таксонов (Mezghani et al., 2014; Geoffriau et al., 2017), тогда как молекулярные маркеры отражают географическую структуру внутри интерфертильных таксонов D. carota. На глобальном уровне структуры разнообразия дикие родственники хорошо отделены от культурных форм, но структурированы довольно сходно, с группами Европа-США, Северная Африка, Ближний Восток и Центральная Азия (lorizzo et al., 2013).

Разнообразие культурной моркови, вероятно, не полностью оценено, но дикие родственники вновь стали интересны для селекции на устойчивость к болезням и вредителям или адаптацию к стрессам. У диких сородичей моркови были выявлены источники нескольких устойчивостей: устойчивость к морковной мухе (Psyla rosae) от D. capillifolius (Ellis et al., 1993), к мучнистой росе от D. carota subsp. dentatus Bertol. (Bonnet, 1983), к Alternaria dauci с нескольких видов Daucus и подвидов D. carota (Arbizu et al., 2017; Nothnagel et al., 2017), к нематодам с Daucus azoricus (Kraus, 1992) и D. carota subsp. hispanicus (Frese, 1983) и к ксантомонасам с subsp. commutatus (Christianson et al., 2015).

Важно отметить, что система петалоидной мужской стерильности, открытая Х. М. Мунгером в 1953 году у дикой моркови (Peterson and Simon, 1986), была перенесена на адаптированный материал и в настоящее время широко используется. Несколько других систем мужской стерильности были обнаружены у диких родственников моркови (подр. gummifer, maritimus, gadecaei) и могут быть альтернативой существующим системам (Nothnagel et al., 2000).

Вопреки ожиданиям, дикие родственники необязательно являются источником толерантности к засолению, как показали Bolton и Simon (2019) на стадии прорастания. Тем не менее дикая морковь также представляет интерес с точки зрения состава эфирного масла и экстрактов (Tavares et al., 2008; Jabrane et al., 2009), хотя большое разнообразие диких таксонов до сих пор не было достаточно изучено.

Дикие родственники

Западные оранжевые типы моркови произошли от четырёх исходных оранжевых типов (Banga, 1957): Long Orange и три типа Horn (Поздний, Полудлинный и Короткий). Long Orange привёл к появлению поздних типов и длинных корнеплодов, таких как Flakkee, в то время как Horn привели к появлению всех остальных типов с более качественными корнеплодами. В Японии считается, что тип Kokubu Oonaga выведен из Long Orange (или Long Rouge), а тип Kuroda — из Half Long Horn (Takagi et al., 2017), как, например, Nantes. В настоящее время сорт Нантский является наиболее культивируемым во всём мире. Отличающийся удобной цилиндрической формой корня, он фактически соответствует большому генетическому смешению в результате обширной селекции: сорт Нантский был классифицирован на семь подтипов Международным союзом по охране новых сортов растений (UPOV) для регистрации сорта.

Логично, что несколько стран Европы можно рассматривать как центры вторичной диверсификации, о чем свидетельствуют полученные типы (рис.), но специфические типы происходят из Северной и Южной Америки и Японии. Некоторые типы были выведены для конкретных условий, например, Курода и Бразилиа для субтропических районов. Другие типы предназначены для переработки: Imperator (резка и очистка, нарезка), Danvers и Berlicum (нарезка кубиками), Amsterdam (консервирование), Flakkee и Colmar (измельчение). Chantenay был выведен как ранний сорт для свежего рынка, а также для хранения и переработки (нарезка кубиками). Сорта Нант и Курода предназначены в основном для свежего рынка.

Примеры типов моркови:

(a) Paris Market 2; (b) de Saint Fiacre; (c) Royal Chantenay; (d) Kuroda; (e) Amsterdam 2; (f) Nantes improved 4; (g) Autumn King; (h) Danvers.

Цитогенетика

Морковь является диплоидом с девятью парами хромосом. Хромосомы короткие и довольно равномерные по длине, всего 1 пг ДНК на 1С ядра, из которых примерно 40% сильно повторяются. Вторичные перетяжки были отмечены на трёх хромосомах и сателлит на одной, причём у некоторых сортов сателлит и остальная часть хромосомы разделены большим промежутком (Sharma and Bhattacharyya, 1954). rДНК моркови имеет высокое содержание G + C, но некоторые сорта имеют высокие сателлиты A + T.

Полиморфизм ДНК моркови составляет около 25% для cДНК и геномных клонов в пределах небольшого числа протестированных популяций. Во всём роде Daucus 70% клонов являются полиморфными.

Литература

• Аутко А.А. и др. Современные технологии в овощеводстве. / под редакцией д.с.х.н. А. А. Аутко. — Нац. акад, наук Беларуси, Ин-т овощеводства. Минск: Беларус. навука. 2012
• Rubatzky, Vincent E., Yamaguchi, Mas. World vegetables: principles, production, and nutritive values. / 2nd ed. 1997
• Geoffriau, Emmanuel, Simon, Philipp W. Carrots and Related Apiaceae Crops. / 2nd Ed. USA.. 2021
• Commercial Vegetable Recommendations. CARROTS. Extension Bulletin E-1437 (Minor Revision). February 1986. Coopererative Extension Service. Michigan State University.
• Carrot Production in California. JOE NUÑEZ, University of California Cooperative Extension Farm Advisor, Kern County; TIM HARTZ, University of California Cooperative Extension Vegetable Crops Specialist, University of California, Davis; TREVOR SUSLOW, University of California Cooperative Extension Postharvest Specialist, University of California, Davis; MILT MCGIFFEN, University of California Cooperative Extension Plant Physiologist, University of California, Davis; and ERIC T. NATWICK, University of California Cooperative Extension, Imperial County.