Физиология моркови

Первая фаза развития

Распределение сухого вещества между побегом и запасающим корнем в основном определяется генотипом на ранней стадии (Stanhill, 1977; Hole et al., 1983).

Иллюстрация стадий развития моркови.

Каждая конкретная стадия роста обозначается двузначным числом. Первая цифра от 0 до 9 соответствует основным стадиям роста, которые подразделяются на подстадии с помощью второй цифры. Например, "09" соответствует появлению всходов, когда семядоли пробиваются сквозь поверхность почвы, и является последним подэтапом основного этапа роста "0" (прорастание). (Из Villeneuve, 2014.)

Была разработана десятичная шкала для кодирования фенологических стадий, названная шкалой BBCH, которая используется для авторизации средств защиты растений в Европе. Различные фазы развития растений разделены на десять основных стадий, пронумерованных от 0 до 9 и чётко различимых (рис.).

Формирование вторичной структуры запасающего корня начинается с меристематической активности между первичной ксилемой и флоэмой. К концу первого месяца после посева (весенний посев) вокруг центральной первичной ксилемы формируется полная камбиальная оболочка (Esau, 1940). Камбий производит ткани флоэмы снаружи и ткани ксилемы внутри. Вторичная зона флоэмы покрыта перидермой, защитным слоем корня-накопителя, и содержит элементы флоэмы и клетки паренхимы флоэмы.

Phan и Hsu (1973) указывают, что первыми быстро развивающимися органами являются листья, которые могут достигать длины 13-18 см за 2 недели у типа Imperator. Во время этого роста листьев, по мере увеличения количества боковых корней, диаметр запасающего корня почти не изменяется; проходит ещё месяц, прежде чем становится заметным изменение диаметра. Тем временем, листовая система достигает своего полного развития. Начиная с этого этапа, рост запасающего корня ускоряется в ущерб листве.

Увеличение диаметра накопительного корня начинается медленно, ускоряется и, наконец, достигает максимума на стадии, которую иногда называют «биохимической зрелостью». Прекращение развития корня зависит от оставленных листьев и, по-видимому, происходит, когда температура опускается ниже 3 °C (Suojala, 1999).

Было разработано несколько моделей роста, чтобы подойти к разделению сухого вещества между надземной частью и корнями, чтобы увидеть возможности адаптации, например, к изменению климата или специфическим условиям (Benjamin and Sutherland, 1992; Reid, 2019).

Плотность посева и схема посева (от одного до трёх рядов сеянцев рядом друг с другом) влияют на высоту листьев и снижают накопление биомассы на растение у моркови (Bleasdale, 1967; Benjamin and Sutherland, 1992).

Чувствительность моркови к заморозкам зависит от стадии развития растения и условий, при которых происходят заморозки. Когда корнеплоды полностью развиты на стадии сбора урожая, повреждение морозом может произойти при температуре до -2,5 °C (Tucker, 19 74). Тем не менее существует огромная разница в чувствительности между сортами, обусловленная чувствительностью к образованию кристаллов льда или положением кроны относительно поверхности почвы (Palta and Simon, 1993). Молодые растения обладают гораздо более высокой морозостойкостью, что позволяет использовать технологию производства семян из семян в семена, высевая их в конце лета или начале осени первого года и собирая семена на следующий год. Морковь в стадии розетки может выдерживать температуру до -15 °C. Однако чередование замораживания и размораживания, а также продолжительность периода замораживания могут снизить эту устойчивость.

Рост корня и гипокотиля

Вскоре после прорастания из промеристемы зародыша развивается отводящий корень, который быстро удлиняется и вместе со своими волокнистыми боковыми корнями образует корневую систему. Запасающие корни моркови и пастернака возникают в результате формирования и деятельности цилиндрического сосудистого камбия в гипокотиле и корневище. Сначала сосудистый камбий состоит из отдельных полосок клеток, образовавшихся в результате деления клеток между первичной ксилемой и первичной флоэмой. Вскоре после этого начинается развитие вторичного камбия с меристематической активности между первичной ксилемой и флоэмой. Он продолжает распространяться вокруг ксилемы, образуя полную камбиальную оболочку вокруг центральной первичной ксилемы. Клетки этого камбия делятся и производят дочерние клетки, которые формируют ткань флоэмы снаружи и ткань ксилемы внутри. Эти клетки расширяются и дифференцируются в сосуды и, в основном, в запасающую паренхиму. Корневые зачатки в первичном корне дают начало корневой шапке и меристематическому стеблю, коре и эпидермису, которые закладываются вблизи промеристемы. Периклинальные камбиальные отделы сначала становятся заметными между ксилемой и флоэмой. На ранней стадии роста запасающего корня камбий и перицикл достаточно активно формируют новые ткани. У моркови зарождение вторичного камбия обычно предшествует развитию облиственных листьев (Esau, 1940).

При дальнейшем развитии ксилема и паренхима флоэмы становятся меристематическими со значительным накоплением углеводов и последующим увеличением. Увеличенный орган хранения развивается в основном за счёт вторичного роста из сосудистого камбия. В мясистом запасающем органе моркови преобладают ткани паренхимы, пронизанные сосудистыми тканями.

Во время вторичного развития запасающего корня верхушка корня продолжает увеличивать длину корня, а боковые волокнистые корни развиваются как во вторично утолщённой, так и в первичной областях корня. Для запасающих корней характерно деление и разрастание клеток на протяжении всего развития. Боковые корни, появляющиеся из эндодермы, происходят в основном из клеток перицикла. Волокнистые корни не подвергаются вторичному росту. Масляные протоки в межклеточных пространствах перицикла содержат эфирные масла, которые отвечают за характерный аромат и различные другие вкусовые компоненты моркови (Senalik and Simon, 1987).

Продолжающееся увеличение хранящего корнеплода приводит к раннему отмиранию тканей коры. Поверхность становится покрытой и защищённой перидермой, которая возникает из перицикла. На перидерме появляются горизонтальные бороздки, отмечающие выход каждого бокового корня. Когда такие бороздки незначительны, поверхность корнеплода кажется гладкой. Дикая морковь и примитивные сорта имеют ярко выраженные боковые корни и корневые шрамы.

Увеличение хранящегося корнеплода продолжается до уборки урожая, хотя часто медленнее в конце сезона. В зрелом корнеплоде центральная часть паренхимы представляет собой ксилемную ткань, отделенную от наружной оболочки флоэмной паренхимы узким слоем камбиальных клеток, и вся она окружена перидермальной тканью.

Эти морфологические и анатомические изменения в корневище происходят относительно рано по сравнению с развитием полога побега, хотя рост и развитие побега и запасающего корня происходят вместе. Удлинение корня происходит очень быстро и при благоприятных условиях выращивания часто может достигать значительной длины уже через 3 недели после прорастания (White and Strandberg, 1978; рис.). Глубина прорастания корня зависит от сорта и может достигать 1 м. Конечная длина корня всегда больше, чем длина увеличенной части запасающего корня, а дистальная часть корня остаётся значительно тоньше, чем проксимальная или запасающая часть.

Развитие корнеплодов моркови на 10, 20, 30, 45, 60 и 75 день после посадки.

Конец накопительной части корня менее ясен у некоторых сортов, таких как ‘Imperator’, но очевиден у других, таких как ‘Nantes’. Обрубленность — это один из нескольких терминов, используемых для определения окончания длины запасающего корня. Хорошая обрубленность означает хорошо закруглённый кончик запасающего корня с тонким остатком корня (рис.).

Изменение формы кончиков запасающей части корнеплода моркови под влиянием сорта, условий окружающей среды и/или состояния развития.

Крайний правый кончик корнеплода демонстрирует хорошую форму.

Начало заметного утолщения гипокотиля и укрупнения запасающего корня обычно начинается после 6 недель роста. Гипокотиль увеличивается вместе с верхней частью запасающего корня и в зависимости от сорта составляет 15-20% конечной длины запасающего корня (Esau, 1940). Внешнее различие между гипокотилем и запасающим корнем у молодого проростка постепенно стирается с увеличением диаметра корня и развитием тонких волокнистых боковых корней. Внутренний переход структур корня и стебля также происходит постепенно и нечетко.

Волокнистые корни отсутствуют на верхней гипокотильной части запасающего органа, но из средней и нижней частей запасающей части корня обычно вырастает большое количество тонких, сильно разветвлённых боковых волокнистых корней. Эти волокнистые корни обычно сосредоточены в пределах 30 см от поверхности почвы.

Раннее линейное развитие корнеплодов моркови у растений, выращенных в органической почве в контролируемых условиях окружающей среды с длиной дня 12 ч при четырёх различных температурах.

White and Strandberg (1978).

Увеличению длины корней на ранних стадиях хранения после появления всходов в значительной степени способствуют постоянные температуры 20 или 24 °C по сравнению с 16 или 28 °C, причём 28 °C является наименее благоприятным фактором (рис.). Обычно длина корней для хранения быстро достигается и окончательно формируется примерно через 50 дней после прорастания. Это развитие происходит значительно быстрее, чем увеличение веса корней. Вначале увеличение веса корня происходит очень медленно, но после первой трети периода роста вес корня начинает стабильно увеличиваться, и увеличение продолжается до уборки урожая. Ближе к периоду сбора урожая скорость увеличения массы корнеплода снижается. Скорость увеличения диаметра корня, измеряемая по плечу, наступает несколько раньше, чем скорость увеличения веса корня. Затем скорость увеличения веса корнеплода параллельна скорости увеличения диаметра корнеплода до момента приближения к уборке, когда скорость увеличения диаметра уменьшается, а вес корнеплода продолжает увеличиваться. Корни для хранения, достигшие стадии сбора урожая или товарного размера, часто называют зрелыми. В истинном физиологическом смысле это не так, поскольку они способны к дальнейшему развитию. Это видно по типичному заполнению и увеличению диаметра корня в нижней части по сравнению с диаметром плеча.

Длина и масса листьев достигают своего полного потенциала примерно в середине периода производства, в то время как потенциал диаметра и массы корней приближается к последнему кварталу роста культуры. Эта закономерность характерна для большинства сортов, хотя для ранних сортов она проявляется в более короткий промежуток времени. Общее содержание твёрдых веществ (TDS), которое отражает накопление сахара, достаточно близко повторяет модель корнеплода и длины ботвы.

Повышение температуры побегов и корнеплодов моркови с 15 до 25 °C увеличило сухой вес побегов более чем в 2,5 раза, а сухой вес корнеплодов — в 1,5 раза по сравнению с поддержанием температуры побегов и корнеплодов на уровне 15 °C (Olymbios, 1973). Повышение температуры побегов с 15 до 25 °C при температуре корней 15 °C увеличило сухой вес побегов (36%) и привело к незначительному (7%) снижению сухого веса корней для хранения. В обратной ситуации, когда температура корней повышалась с 15 до 25 °C, а температура побегов оставалась на уровне 15 °C, сухой вес корней для хранения значительно уменьшился (47%) при незначительном (13%) увеличении сухого веса побегов.

Постоянные низкие температуры связаны с увеличением длины корней и более тонкими и цилиндрическими корнями. Температура выше 25 °C, как правило, ограничивает диаметр длины корня и увеличивает конусность корня (уменьшение цилиндричности). Высокие температуры также могут изменить форму корнеплода, увеличивая наклон плеч корнеплода, и могут слегка приподнять стебель, придавая ему вид шейки, тогда как при благоприятных умеренных температурах плечи корнеплода имеют слегка округлую, почти ровную или квадратную форму (рис.). Предпочтительными условиями выращивания для большинства сортов моркови являются теплые дневные и прохладные ночные температуры, что обычно обеспечивает наилучшее сочетание длины и диаметра корнеплода. В целом, генотип оказывает наибольшее влияние на форму корнеплода.

Изменение формы плечиков корнеплодов моркови для хранения под влиянием сорта, условий окружающей среды и/или состояния развития.

На более сухих почвах корнеплоды также имеют тенденцию быть длиннее. Частота продольного расщепления корней увеличивается при больших колебаниях влажности почвы. На гладкость корней также влияют неравномерные условия влажности почвы. При недостатке влаги поверхность корня может стать ямочной и выглядеть гофрированной, в то время как при длительном избыточном увлажнении почвы у оснований боковых корней или рубцов могут появиться пробкоподобные наросты. Избыточная влажность почвы может также привести к усиленному образованию боковых корней, так что поверхность корней становится волосатой, а при сборе урожая на корнях часто остаётся значительное количество почвы.

Корни неправильной формы и вильчатые корни могут быть результатом препятствий для развития корней, вызванных остатками предшествующих культур, или болезнями, нематодами или другими повреждениями тканей. Уплотнение почвы может ограничить длину корней и изменить их форму (рис.). Плотность растений также влияет на форму корней. Высокая плотность имеет тенденцию к уменьшению конусности корней конической формы и увеличению цилиндричности корней цилиндрической формы. Низкая плотность растений имеет повышенную тенденцию к расщеплению корней.

Неровные корни моркови

Это состояние может быть вызвано Pythium, ранней нематодной инфекцией и/или абиотическими факторами.

Более длительные периоды роста также имеют тенденцию к увеличению степени цилиндричности. Сорта, имеющие коническую форму, в начале роста демонстрируют большую скорость увеличения вблизи плеча, но по мере продолжения периода роста диаметр корня постепенно расширяется к кончику, а округление на кончике (обычно известное как «притупление» или «обрубание») увеличивается. Закупорка или заполнение кончика запасающей части корня происходит быстрее у ранних сортов, таких как сорт ‘Nantes’, чем у поздних сортов, таких как ‘Chantenay’, ‘Danvers’ и других сортов конической формы и поздних сортов.

Рост листьев

Хотя первоначально рост листьев был относительно медленным и коротким, они обычно растут вертикально и непрерывно, а новые листья становятся все длиннее до того момента, когда начинается быстрое увеличение запасающего корня. Одновременно с увеличением запасающего корня скорость и длина образования новых листьев снижается. Бутонизация и цветение резко замедляют рост листьев.

Снижение скорости роста листьев и уменьшение образования новых листьев также может быть вызвано неоптимальными условиями выращивания и/или болезнями. Таким образом, размер и объём листовой биомассы не всегда свидетельствует о степени развития запасающих корней. Нередко встречаются ситуации, когда маленькие верхушки сопровождают крупные корни или крупные верхушки сочетаются с мелкими корнями. Это наблюдение может быть обманчивым, поскольку часто не учитывается вклад ранних листьев, которых уже нет, в увеличение размеров корней. Даже при одинаковых условиях выращивания соотношение листовой и корневой биомассы может значительно отличаться у разных сортов.

Раннее линейное развитие длины листьев моркови у растений, выращенных в органической почве в контролируемых условиях окружающей среды с длиной дня 12 ч при четырёх различных температурах.

White and Strandberg (1978).

Температура сильно влияет на длину ранних листьев. Страндберг и Уайт (1978) показали, что рост длины листьев вскоре после появления всходов при постоянной температуре 20 или 24 °C был почти в два раза больше, чем у растений, выращенных при 28 °C, и примерно в три раза больше, когда растения росли при 16 °C (рис.).

Сезонная структура роста листьев и корнеплодов моркови, выращиваемых в качестве летней культуры на среднем западе США (штат Висконсин).

A, общее количество сухих веществ; B, длина листьев; C, длина корнеплода; D, содержание каротина; E, диаметр корнеплода; F, свежий вес листьев; G, свежий вес корнеплода.

Типичная кривая роста для летней культуры моркови показана на рис. ниже. Длина листьев начинается быстро и идёт устойчивыми темпами примерно до 60-70 дня, когда достигается максимальная длина листьев. После этого длина новых листьев постепенно уменьшается. Однако самые ранние сформированные листья меньше и весят меньше примерно до 50 дня после появления, когда их размер и вес быстро увеличиваются. Последующие развитые листья тяжелее, но ближе к обычному периоду сбора урожая дальнейший рост листьев становится меньше, и они весят меньше. В целом, длина и вес листьев достигают своей полной скорости роста в середине периода роста растения или немного позже.

Длина листьев, но не обязательно сухой вес, имеет тенденцию к увеличению во время длительного фотопериода и тёплых температур, а также в условиях высокого содержания азота и высокой плотности растений. Обогащение углекислым газом увеличило площадь листьев на растение, особенно в период раннего роста корней, в основном в результате увеличения скорости расширения площади листьев, а не увеличения их количества. При сборе урожая, через 137 дней после посева, общая биомасса была на 16% больше при 551 ppm CO₂ по сравнению с 348 ppm CO₂ (Wheeler et al., 1994). Обогащение CO₂ также увеличило урожайность корней. Как правило, больший рост листьев способствует большему увеличению корней, хотя высокие температуры могут увеличить дыхание, что может снизить развитие накопительных корней. Когда питание, влажность почвы и температура достаточны, цвет листьев будет темнее, чем в ситуациях, когда азота и влажности почвы мало, а температура высокая.

Накопление углеводов

Вегетативный побег моркови является источником продуктов фотосинтеза, а также конкурирует с запасающим корнеплодом в качестве поглотителя фотоассимилятов. Перенос накопленных ассимилятов во время бутонизации и цветения на образование новых тканей приводит к снижению сухого веса и концентрации сахаров в корнеплодах. Таким образом, в ботаническом смысле основная функция запасающего корнеплода моркови — это временный резерв фотосинтатов до их использования для развития цветочного стебля и соцветия.

Распределение фотоассимилятов в моркови недавно было подробно рассмотрено Холе (1996). Бенджамин и Рен (1980) сообщили, что волокнистые корни регулируют общий рост и распределение метаболитов в первую очередь в проростках. Удаление волокнистых корней у молодой моркови вызвало значительное снижение скорости роста всего и относительного побега. После начала развития вторичных корней, примерно через 10-21 день после прорастания, движение ассимиляции углерода было пропорционально размеру и активности поглотителя (Warren-Wilson, 1972; Wareing and Partick, 1975). Запасающий корень, волокнистые корни и листья более или менее одинаково конкурируют за один пул ассимилятов с относительно небольшим влиянием таких факторов, как конкуренция за свет, обусловленная изменчивостью плотности растений. Соотношение сухого веса, напротив, значительно зависит от плотности растений (Hole et al., 1983), хотя распределение фотоассимилятов между запасающим корнем и листьями, по-видимому, не требует значительного обмена сигналами между этими поглотителями.

Сорта моркови значительно различаются по размеру и форме корнеплодов, а также по размеру и архитектуре побегов. Интересно, что соотношение веса побега и корня на ранней стадии развития, примерно через 27-48 дней после прорастания, предсказывает распределение ассимилятов при созревании растения (Hole et al., 1987). При более высокой интенсивности света вес побега был меньше по отношению к весу запасающего корня, чем при более низкой интенсивности, но не из-за прямого изменения в разделении ассимилятов (Hole and Sutherland, 1990). Интенсивность света не оказывала существенного влияния на относительную активность поглотителей у моркови (Hole and Dearman, 1993). Различная длина фотопериода (8 и 15 ч) не изменила соотношение массы побега и запасающего корня, хотя общее сухое вещество растений увеличилось у растений с большей длиной дня (Olymbios, 1973).

На основании оценки скорости дыхания и фотосинтеза, а также распределения углерода, поглотительная активность волокнистых корней на ранней стадии развития (20 дней после посадки) крупнокорневых сортов моркови превышала активность мелкокорневых сортов (Hole and Dearman, 1991), в то время как скорость дыхания и фотосинтеза была одинаковой. Фотосинтетический прирост и дыхательные потери во время инициации хранящего корня (14-28 дней) были изучены относительно развития сортов ‘Kingston’ и ‘Super Sprite’, которые имеют высокое и низкое соотношение побегов к хранящему корню при созревании, соответственно (Steingrover, 1981; Hole and Dearman, 1991). Потери корневого дыхания в каждом исследовании были одинаковыми для каждого сорта, около 17% от дневного фотосинтеза. Доля ассимилятов, выделяемых на побег (64%) и весь корень (36%), также была сходной для двух сортов. Интересно, что доля ассимилятов, выделяемых очень рано на молодой запасающий корень, была в 1,6 раза больше у сорта ‘Super Sprite’. Хоул (1996) предполагает, что различия между сортами могут быть обусловлены первоначальным распределением в корневой системе, а не между побегом и общим корнем. Обрезка стержневого и волокнистого корней показала, что любое из этих изменений размера раковины оказывает некоторое влияние на распределение ассимилятов, но связь была не очень сильной (Benjamin and Wren, 1980).

Транспорт фотоассимилята из листьев в корни, анализ компартментов в поглотителях моркови и общий поток ассимилятов не были подробно изучены у моркови, и выяснение этих процессов затруднено сложностью тканей, переплетением источников-поглотителей и первичных-вторичных тканей, а также сложностью инициации цветения в конце роста.

Экзогенное применение регулятора роста, такого как гибберелловая кислота (GA), увеличивает соотношение распределения сухого вещества между листвой моркови и корнеплодом, что позволяет предположить, что эндогенные гормоны регулируют распределение сухого вещества. Применение хлормеквата хлорида, анти-GA соединения, уменьшает это соотношение (McKee и Morris, 1986).

Накопление глюкозы и фруктозы преобладает на ранних стадиях развития хранящего корнеплода, когда активность инвертазы наиболее высока, в то время как накопление сахарозы преобладает на более поздних стадиях развития. Однако способность паренхимы корнеплода моркови накапливать сахарозу развивается в течение нескольких дней после его образования, и концентрация сахарозы увеличивается со временем. Около двух третей общего количества сахаров зрелого корнеплода составляет сахароза, но в зависимости от стадии развития растения, сорта и разницы в окружающей среде её уровень может варьироваться (Phan and Hsu, 1973). Сорта моркови значительно отличаются по своей способности накапливать сахара в корнеплодах. Те из них, которые обладают способностью к высокому выходу сахара, имеют более высокие показатели чистой ассимиляции (Lester et al., 1982). В целом, паренхима флоэмы имеет более высокую концентрацию общего сахара на единицу свежего веса, чем паренхима ксилемы, а соотношение сахарозы и гексозы также выше в ткани флоэмы, чем в ткани ксилемы (Phan and Hsu, 1973).

Будущие исследования, изучающие взаимодействие между активацией генов, активностью ферментов, окружающей средой, питательными веществами и регуляторами роста, должны расширить наше понимание разделения фотоассимилятов и хранения углеводов в моркови для использования в целях улучшения качества и урожайности.

Накопление каротиноидов

Каротиноиды содержатся в хромопластах, а также в хлоропластах и незелёных пластидах. В корнеплодах моркови хромопласты развиваются непосредственно из пропластид. Основные каротиноиды, обнаруженные в корнеплодах и листьях моркови, включают: β-, α-, γ- и ζ-каротин; некоторые другие присутствуют в незначительном количестве (Simon and Wolff, 1987).

Каротиноиды неравномерно развиты или распределены в корнеплоде. Синтез каротина более развит в зрелых тканях, поэтому эти ткани обычно содержат больше каротина, чем недавно сформированные ткани, и поэтому концентрация пигмента уменьшается в продольном направлении от верхней части корнеплода к его кончику. Также типично, что ткани флоэмы имеют более высокую концентрацию, чем ткани ксилемы.

С увеличением возраста и размера растения происходит накопление каротина и изменение цвета корня. По мере роста и синтеза каротина цвет корня усиливается, а градиент цвета между тканями и по длине корня также становится менее выраженным.

Синтез каротина вначале идёт очень медленно примерно до середины периода роста и становится более быстрым в течение среднего и последнего периода роста растения. Скорость развития и накопления каротина более быстрая у рано развивающихся сортов, чем у тех, которым требуется более длительный период роста для развития. Развитие и накопление каротина продолжается во время роста, и в большинстве производственных ситуаций достигает максимума или близка к нему к моменту сбора урожая. Примерно в это время синтез каротина обычно выравнивается или может начать незначительно снижаться (Pepkowitz et al., 1944). Однако, если благоприятная температура и влажность позволяют продолжить рост, синтез каротина также может продолжаться, хотя и с меньшей скоростью. Производители моркови иногда задерживают уборку урожая, чтобы добиться усиления цвета корнеплодов.

Содержание и скорость изменения каротина зависят от сортов моркови и факторов окружающей среды (Buishhand and Gabelman, 1979; Simon et al., 1982). Simon и Wolff (1987) также показали, что сорта различаются по индивидуальному и общему содержанию каротиноидов в зависимости от генотипа, местоположения и сезона. Хотя различия в уровнях каротина имели место, когда одни и те же сорта выращивались в разных местах и на разных типах почв, генотип в целом был основным фактором, определяющим максимальное достижимое содержание каротина в запасающей части корней. Для улучшения содержания каротина в корнеплодах моркови были проведены обширные исследования по наследованию цвета корнеплодов (Buishhand and Gabelman, 1979). Программа селекции моркови Министерства сельского хозяйства США (USDA) в 1970 году инициировала отбор на тёмно-оранжевые корнеплоды, что привело к значительному увеличению содержания каротина во многих сортах и селекционном материале (Simon, 1987). Селекционная селекция увеличила общее содержание каротина в выращиваемых в США сортах с 50-70 ppm до 1970 года, до 70-120 ppm в конце 1970-х и начале 1980-х годов, а в настоящее время многие сорта содержат около 150 ppm. Селекционные популяции с 200-300 ppm каротиноидов являются относительно распространёнными, и было создано несколько популяций с 400-600 ppm (Simon et al., 1990). Как уже упоминалось ранее, условия выращивания влияют на содержание каротина, поэтому для обеспечения максимального генетического потенциала необходимы относительно зрелые корни.

Условия окружающей среды, влияющие на развитие и накопление каротина, включают высокую влажность почвы, которая, как правило, снижает содержание каротина в корнях. Плодородие, если оно не является дефицитным, обычно оказывает незначительное влияние, хотя Эверс (1989b), работая с морковью в Финляндии, сообщил, что различные методы внесения удобрений могут обеспечить более высокое содержание каротина, хотя полученная прибавка была относительно небольшой. Морковь, выращенная на навозных почвах, которые были немного более кислыми, имела высокий уровень каротина (Simon et al., 1982). Морковь, выращенная на песчаных почвах, часто имеет несколько более высокий уровень каротина. Как высокие, так и низкие температуры, более 30 °C и менее 5 °C, соответственно, значительно снижают синтез каротина, оптимум которого находится между 15 и 21 °C. Режим прохладных ночных и тёплых дневных температур благоприятствует хорошему развитию цвета.

В некоторых ситуациях первоначальное содержание каротина в корнеплодах для хранения может снижаться в начале хранения. В некоторых хороших условиях хранения содержание каротина сохраняется и/или немного увеличивается до момента появления всходов. Биосинтез каротина, очевидно, происходит даже во время хранения, так как наблюдалось увеличение содержания каротина в течение 20 недель хранения при температуре от 0 до 4 °C (Lee, 1986). Потеря влаги корнями может объяснить часть наблюдаемого увеличения.

Морфология корнеплода во время сбора урожая

Продольный и поперечный разрезы запасающего корнеплода моркови

Морковь, которую мы едим, на самом деле является накопительной частью корневой системы растения. В нём можно выделить несколько участков:

• очень тонкая зона снаружи, настоящий эпидермис корнеплода, называемый «перикарп»;
• промежуточная зона, состоящая из флоэмы, которую обычно называют «морковной мякотью»;
• тонкое кольцо, состоящее из генеративных оснований, которые составляют камбий;
• центральная зона, которая соответствует ксилеме корня.

Диаметр корнеплода может составлять от 1 см до 10 см в самой широкой части. Длина корня варьирует от 5 до 50 см, хотя большинство корней имеют длину от 10 до 25 см (Rubatzky et al., 1999).

Уборочная зрелость моркови в большей степени зависит от морфологии корнеплода или условий рынка, чем от критериев биохимического состава. Были предприняты различные попытки определить их, например, рефрактометрический индекс или соотношение простых сахаров и сахарозы, но ни один из этих параметров не является полностью удовлетворительным (Villeneuve et al., 2002). Пока позволяют климатические условия, главный корень моркови продолжает расти.

В зависимости от сорта, кончик корнеплода может иметь различную форму во время уборки: круглую или тупую, слегка заострённую и заострённую. Тупой кончик является выражением зрелости корнеплода для типа Нантская.

Структура перидермы и внешнего слоя флоэмной зоны может быть тесно связана с устойчивостью корнеплода к расщеплению (McGarry, 1995).

Эволюция биохимического состава корнеплодов

Состав растворимых сахаров

Анализ состава растворимых углеводов в корнеплодах моркови в основном показал присутствие сахарозы, глюкозы, фруктозы и, в меньшем количестве, галактозы и раффинозы. Сахароза, безусловно, является самым важным углеводным резервом, образующимся в корнеплоде для хранения. Долгое время считалось, что морковь содержит незначительное количество крахмала и мальто-олигосахаридов, а сахароза была предложена в качестве основного транспортного и запасающего углевода. Однако микроскопический анализ показал, что амилопласты присутствуют в клетках паренхимы вокруг флоэмы свежесобранной моркови и исчезают после холодного хранения. Таким образом, крахмал может играть роль резерва сахара в моркови, представляя собой мобилизуемый источник энергии для борьбы с предуборочными и послеуборочными стрессами (Bufler, 2013).

В период роста корнеплода общее количество растворимых сахаров постепенно увеличивается. Однако детальный анализ различных сахаров показывает, что содержание редуцирующих сахаров (глюкозы и фруктозы) в этот же период снижается, в то время как сахароза быстро накапливается, пока не достигнет примерно 5,5% от свежего веса в начале декабря для моркови сорта Нантская июньского посева (Le Dily et al., 1994). Этот последний аспект в значительной степени зависит от площади выращивания. Как показали многие авторы (Goris, 1969), в этот период происходит постоянное увеличение соотношения сахарозы и редуцирующих сахаров.

Эволюция сахаров в корнеплодах моркови в полевых условиях, сорт Нандор — тип Нантская — посев 25 июня.

Период зимнего покоя, когда хранящийся корнеплод остаётся в поле, отражается в декабре и январе в северном полушарии снижением метаболической активности (связанной с метеорологическими явлениями: понижением температуры, уменьшением длины дня). Таким образом, содержание сахара больше не изменяется существенно после более или менее значительной потери листьев и отсутствия новых побегов (рис.). Холодное хранение полностью меняет картину эволюции сахаров. Ремобилизация свободных сахаров для восстановления растительности наблюдается с середины февраля и начинается с гидролиза сахарозы, накопленной осенью. К марту все запасы углеводов значительно истощаются, быстрое потребление сахарозы приводит к снижению соотношения сахарозы и редуцирующих сахаров (Le Dily et al., 1994).

Особенности цветения моркови

В начале цветочного развития моркови точка роста семенного стебля изменяется от слегка выпуклой и становится более конусообразной по мере удлинения главной оси семенного стебля (Borthwick, 1931). По мере роста и удлинения, верхушка цветоноса начинает уплощаться. По её периферии появляются примордии прицветников инволюцеля в виде небольших выступов. По мере их увеличения в размерах за ними центростремительно следуют примордии зонтика, и вся верхушка стебля покрывается этими примордиями, но на разных стадиях развития. Примордии чашелистика, лепестка и тычинки появляются почти одновременно. Примордии тычинок находятся выше примордий чашелистиков. Лепестковые примордии вскоре превышают по размеру чашелистики и тычиночные примордии. Примордии карпеля развиваются последними. В каждом карпеле полость завязи делится на две локулы. В начале роста растения, ещё до появления значительного роста верхних листьев, примордии зонтика и зонтиков хорошо дифференцированы.

Цветки раскрываются неравномерно. В нераскрытом цветке нити закручены внутрь, а во время антезиса лепестки слегка расходятся, пыльники освобождаются, а нити распрямляются. Пыльца осыпается, и большинство тычинок опадает до того, как рыльца становятся восприимчивыми. Удлинение стилета и раскрытие цветка происходят примерно в одно и то же время, но оплодотворение происходит после разделения стилетов и непосредственно перед опадением лепестков.

Влияние низкой температуры, вызывающее инициацию цветочного стебля, известно как вернализация. Стадия роста, когда проростки моркови не реагируют на низкотемпературную вернализацию, известна как ювенильность. Это состояние обычно заканчивается, когда растения моркови пускают 8-12 листьев, а корнеплоды становятся больше 4-8 мм в диаметре. Уровень реакции зависит от сорта. Атертон и др. (1990) сообщили, что тепловое время, необходимое от посева до завершения ювенильности для cv. ‘Chantenay Red Cored’ составило 756 °C-дней. Последующее минимальное требование для вернализации составило 126 °C-дней. Сорта моркови в умеренном регионе обычно подвергаются вернализации путём воздействия в течение 2-8 недель при постоянной температуре от 0 до 10 °C (Диксон и Петерсон, 1958).

Охлаждение в течение 11-12 недель при 5 °C, применяемое к растениям моркови (cv. ‘Chantenay Red Cored’), содержащимся в темноте или при фотопериоде менее 12 часов, привело к более быстрому и обильному цветению, чем охлаждение при более длительном фотопериоде (Craigon et al., 1990). Скорость появления цветочных почек и скорость удлинения междоузлий стебля были линейно связаны с температурой. Они также сообщили, что время, прошедшее с момента окончания вернализации до начала видимого бутонизации и цветения, уменьшалось с увеличением температурного периода вернализации. При повышении температуры от -1 °C до оптимальной около 6 °C скорость удлинения увеличивалась, но при повышении температуры до максимальной около 16 °C скорость уменьшалась.

Площадь листьев, свежий и сухой вес были больше после охлаждения у растений, которые получили длинный фотопериод. Охлажденные растения, возвращенные к длинному фотопериоду (16 ч) в тёплой оранжерее (не ниже 16 °C), зацвели, тогда как растения, возвращенные к короткому фотопериоду (8 ч) в аналогичных условиях, оставались вегетирующими (Atherton et al., 1984). Также было показано, что фотопериод до или во время охлаждения оказывает значительное влияние на реакцию цветения на охлаждение. Короткий фотопериод (12 ч) или темнота во время охлаждения оказывали более раннее и более стимулирующее влияние на цветение, чем длинный фотопериод (16 ч). Длинные дни после вернализации стимулировали цветение (Atherton et al., 1984). После вернализации цветение может быть подавлено непрерывным низким освещением.

Эти результаты с молодыми растениями моркови противоречат более ранним данным Диксона и Петерсона (1958), что морковь нейтральна к дню после охлаждения. Атертон и др. (1990) пришли к выводу, что морковь является «растением короткого-длинного дня» с требованием охлаждения для цветения, аналогичным сельдерею.

В дополнение к стимулированию цветения, короткий фотопериод или темнота снижали рост листьев во время охлаждения, что может быть связано с индукцией цветения как причина или следствие. Скорость образования бутонов и цветения для cv. ‘Chantenay Red Cored’ линейно увеличивалась при температуре от -1 до 5 °C, и линейно уменьшалась при температуре от 7 до 16 °C. Эта зависимость позволила определить базовую, оптимальную и максимальную температуры для вернализации этого сорта как -1, 6,5 и 16 °C, соответственно (Atherton et al., 1990).

Результаты экспериментов Atherton et al. (1984) и Craigon et al. (1990) позволили им разработать модель, которая точно предсказывала реакцию моркови (cv. ‘Chantenay Red Cored’) на бутонизацию и цветение после накопления различных температурных режимов вернализации в контролируемой среде и различных полевых условиях.

Физиологические изменения происходят во время вернализации до того, как становятся очевидными какие-либо морфологические изменения. Уровень эндогенной гибберелловой кислоты (GA) повышается в ответ на обработку холодом, что стимулирует процесс цветения. Экзогенное применение гиббереллинов успешно индуцировало цветение моркови, хотя этот метод не получил широкого распространения.

Растения, которые были индуцированы к цветению, но ещё не начали удлинять стебли, могут быть девернализованы несколькими днями высокой температуры (28-35 °C). Это иногда происходит, когда вернализованные корни высаживают в тёплую оранжерею. Девернализация может быть обращена вспять при дальнейшей обработке холодом. Как только растения становятся репродуктивными, скорость их роста увеличивается при температурах от 14 до 26 °C. Такие растения созревают быстрее при более высокой температуре, в результате чего конечный размер растений при более высокой температуре ниже. Одновременно с изменениями надземной части растений во время бутонизации, физиология корнеплодов моркови также значительно изменяется. Хотя это не очень хорошо охарактеризовано, явные изменения в углеводном обмене происходят во время завязывания, поскольку ксилема быстро становится очень лигнифицированной до того, как цветочный стебель удлиняется. Это текстурное изменение делает ткани корнеплода несъедобными.

Индукция цветения и вернализация

Что касается индукции цветения, цикл развития моркови делится на три отдельных периода:

• так называемый «молодой период», фаза, во время которой растение не восприимчиво к фото- и термоиндукционным стимулам: следовательно, цветочная индукция невозможна;
• период, известный как «юность» и «чувствительность к вернализации»: морковь постепенно приобретает чувствительность к цветочной индукции (или вернализационной зрелости). Максимальная чувствительность достигается, когда морковь достигает стадии восьми или девяти листьев, с диаметром корня от 4 до 8 мм (Atherton et al., 1990; Samuoliene et al., 2009). До этой стадии вернализация является более или менее обратимой. В этот период растение всегда дифференцирует листья в форме розетки. Корень увеличивается в размерах, так как камбий становится функциональным;
• период, известный как период «созревания» или «полового размножения», во время которого стебель, до этого момента короткочерешковый (вегетативная розетка), удлиняется, затем цветет и плодоносит.

У моркови цветочная инициация является результатом фото- и термоиндукции, которые необязательно взаимодействуют и могут происходить в разное время (Samuoliene et al., 2008). Работа Duchovskis (2000) показывает, что фотоиндукция происходит раньше (на стадии пяти листьев), чем термоиндукция (на стадии девяти листьев).

Эффект холода, воспринимаемый клетками меристемы, является основным фактором для стимулирования цветочной индукции у моркови, особенно для биосинтеза необходимых фитогормонов (Samuoliene et al., 2009). Реакция растений на температуру определяется сочетанием температуры во время вернализации и продолжительностью периода вернализации, измеряемой количеством дней эффективной вернализации. День эффективной вернализации достигается, когда растение в течение 24 ч находится в условиях оптимальной температуры.

Основываясь на результатах, полученных Atherton и др. (1990) на сорте Chantenay Red Cored, Yan и Hunt (1999) рассчитали температуры в отношении реакции растений на температуру: минимальная температура 0 °C, оптимальная температура 6,6 °C и максимальная температура 14,6 °C.

Продолжительность «молодого» периода очень сильно зависит от сорта, а также от продолжительности периода вернализации. Позднецветущим сортам требуется 10-12 недель для необратимой вернализации, а раннецветущим — всего 1-4 недели (Alessandro and Galmarini, 2007; Alessandro et al., 2013).

Требование к вернализации находится под генетическим контролем двух основных генов (Vrn-A и Vrn-B) с тремя аллелями (Wohlfeiler et al., 2019). Однолетнее поведение является доминантным, а характер «позднего цветения» — рецессивным.

Работы Bonnet и Aubert (1987, 1989) показали, что существует большая изменчивость нантского типа, причём некоторые сорта или линии демонстрируют «меньшую чувствительность к холоду», но до сих пор неясно, связано ли это с более длительным ювенильным периодом или с более высокими требованиями к охлаждению. Эти результаты, а также результаты Alessandro и Galmarini (2007) и Alessandro et al. (2013) свидетельствуют, что, безусловно, существуют генетические механизмы, дополняющие два основных гена. Работа на модельном растении Arabidopsis показала, что его вернализация находится под эпигенетическим контролем.

Однако фотопериод также играет определенную роль, особенно после вернализации; в частности, цветение может быть подавлено непрерывным светом низкой интенсивности (Atherton et al., 1983).

Форма тканей терминальной меристемы изменяется после вернализации и в начале удлинения стебля:

(a) невернализованная морковь; (b) вернализованная морковь.

Следует отметить, что вернализация создаёт некоторые проблемы для наблюдения из-за своей невидимой природы. Можно наблюдать начало удлинения стебля (рис.).

Бутонизация, цветение и биология цветка

Началом бутонизации можно считать момент, когда стебель (верхушка) становится видимым невооруженным глазом, то есть более 8 мм. Болтинг характеризуется очень высокой степенью неоднородности между растениями в отношении внешнего вида стебля, без какой-либо систематической связи с размером и внутренней волокнистостью корней (Bonnet и Aubert, 1989). Удлинение стебля блокирует рост толщины корня, поэтому эти два явления полностью антагонистичны.

Соцветие моркови состоит из цветков, сгруппированных в зонтики с прицветниками, которые в свою очередь сгруппированы в зонтики с 20-40 маленькими, дугообразными и сходящимися лучами при созревании. Цвет цветков белый у оранжевой, белой и жёлтой моркови и фиолетовый у некоторых фиолетовых сортов. Первичный зонтик, расположенный на вершине главной оси, может состоять примерно из 1000 цветков, в то время как вторичные (на конце ветвей, вставленных на главную ось, называемых первичными), третичные (на конце ветвей, вставленных на первичные, называемых вторичными) и четвёртичные зонтики имеют соответственно меньшее и меньшее количество цветков. Обычно на одно растение приходится несколько цветочных стеблей. Развитие цветка происходит центростремительно, по спирали.

Таким образом, первыми созревают цветки, расположенные по внешнему краю внешних зонтиков. Доля стерильных цветков увеличивается от первичных к четвёртичным зонтикам.

Цветение зонтиков следует друг за другом во времени с задержкой в несколько дней между каждым порядком.

Количество дней между закладкой пыльника и созреванием рыльца может составлять от 1 до 11 дней. Нектар выделяется из набухшего диска на верхней поверхности завязи и легко доступен для всех видов насекомых.

Морковь является протандромной, а цветки включают пять маленьких чашелистиков, пять лепестков, пять тычинок и два карпеля.

Физиологическая зрелость характеризуется как момент, когда семена достигают максимального накопления сухого вещества, приблизительно через 35 дней после антезиса (Hawthorn et al., 1962; Steckel et al., 1989).

Цветушность

В течение сезона, в котором росла морковь, растение производит корнеплод с запасом питательных веществ. После периода низких температур, корнеплод начинает снова расти и производит семенной стебель. За исключением целей семеноводства, образование цветочного стебля нежелательно из-за развития волокнистой структуры центральной сердцевины (ксилемы).

Цветушность моркови — образование цветоносного стебля в год посадки семян, которое является реакцией на низкие температуры и размер растения. При цветушности растения не формируют товарный корень.

Восприимчивость к цветушности зависит от температуры, сорта и размера корней. Некоторые сорта имеют сильные двухлетние характеристики и более устойчивы к низким температурам, которые вызывают цветение.

Индукции цветения способствует 6-10-недельный период (максимально 12 недель) воздействия температуры 10 °C или ниже. Для наиболее восприимчивых сортов достаточно менее 2 дней холодной температуры, но для большинства сортов — от 10 до 15 дней. Более низкие температуры, как правило, способствуют ускорению процесса.

Восприимчивость растений к вернализации зависит от размера корней. Всходы с диаметром корней около 6 мм или больше реагируют на индукцию холодной температуры; маленькие всходы — нет. У крупнокорневых сортов молодая стадия длится дольше. Молодые всходы также лучше переносят низкие температуры и заморозки, чем более взрослые растения.

Генетическая устойчивость является лучшей защитой от цветушности.

Однолетние сорта легко переходят в цветение при низких температурах. После яровизации требуется 4-5 месяцев для получения зрелых семян.

Возникновения цветения можно избежать или ограничить с помощью графика посадки, который минимизирует воздействие на растения длительных периодов низкой температуры. Сорта с медленным развитием цветения значительно облегчили эту проблему.

Цветушность является только реакцией на прохладную температуру, поскольку о влиянии фотопериода не сообщалось, и поэтому температура, а не фотопериод, обычно считается основным влиянием.

Некоторые тропические сорта можно побудить к цветушности при температуре менее 15 °C. Как правило, сорта, выращиваемые в умеренной зоне, являются двухлетними; тропические сорта имеют однолетний габитус и выращиваются в условиях короткого дня. Будучи выращенными в низких широтах, тропические сорта, таким образом, имеют предпочтение короткого дня.

Характеристики семян и прорастания

Семена начинают дышать почти сразу после впитывания воды, и последующие дыхательные процессы тесно связаны с жизнеспособностью семян и реакцией прорастания на экологические и гормональные сигналы.

87% различий в размерах корней можно объяснить разными датами появления всходов при посеве в июле (Бенджамин, 1990).

Каждая партия семян имеет свои характеристики; эти неоднородности приводят к тому, что производитель распределяет появление всходов во времени, варьирует конечный процент всхожести и имеет различия в жизнеспособности и росте молодых сеянцев. Таким образом, партия семян может стать основой плохого укоренения культуры.

Поведение семян зависит от многих факторов: генетических характеристик, условий развития (уборка, подготовка и хранение), состояния здоровья семян до и после уборки, условий прорастания и возможной дремлющей способности.

Однако большая часть этой информации недоступна производителю. Тем не менее производители могут внедрить спецификации с конкретными требованиями к необходимому качеству семян.

Морковь не чувствительна к наличию или отсутствию света для прорастания. Основными факторами, влияющими на прорастание, являются:

• возможное присутствие вредителей и болезней, вызывающих засыхание рассады, таких как Pythium spp., Rhizoctonia solani, Alternaria spp. и Delia platura;
• температура;
• содержание кислорода в почве. Семена моркови прорастают с ещё большим трудом при пониженном содержании кислорода в атмосфере. Небольшой гипоксии (15% кислорода) достаточно, чтобы замедлить прорастание или даже снизить конечный процент прорастания. Даже кратковременная аноксия (1-2 дня) влияет на прорастание и рост гипокотиля (Corbineau et al., 1995);
• осмотическое давление.

Явление прорастания начинается с так называемой «имбибиции воды», процесса, который на самом деле соответствует трёхфазной последовательности, включающей как семя, так и воду (Bradford, 1990):

• фаза I — быстрое начальное поглощение воды;
• фаза II — фаза плато, во время которой количество воды, содержащейся в семенах, практически не меняется;
• фаза III — дальнейшее увеличение количества воды в семенах, совпадающее с ростом радикулы (корешка).

Чтобы эти три этапа были достигнуты, окружающая среда должна иметь количество воды, не только достаточное, но и доступное для семян, что зависит от соответствующего притяжения воды между почвой и семенами.

Этот обмен водой между почвой и семенами может изменяться в зависимости от соответствующего содержания в них солевых элементов. Чем выше концентрация растворимых солей в почве, тем ниже поглощение воды семенами. Подготовка почвы влияет на впитываемость семян, способствуя испарению и подъёму воды, насыщенной солевыми элементами. Это вызывает накопление растворимых солей на поверхности почвы, что приводит к повышению осмотического давления, препятствующего прорастанию семян.

Как прорастание, так и рост проростков снижались при потенциале влажности почвы 0,01 МПа, хотя осмотические потенциалы до 0,5 МПа не оказывали влияния на эти стадии роста (Maas и Hoffman, 1977). Шмидхальтер и Оертли (1991) пришли к выводу, что на прорастание и рост проростков по-разному влияют сопоставимые матричный и осмотический стрессы, и что водный стресс оказывает более негативное влияние на морковь, чем солевой. Выявлен широкий диапазон фенотипических вариаций по солеустойчивости; некоторые аксессоны были идентифицированы как солеустойчивые (Bolton and Simon, 2019).

Влияние температуры на прорастание было предметом различных исследований (Hegarty, 1973; Corbineau et al., 1993). Семена моркови могут прорастать в широком диапазоне температур от 3 до 40 °C. Оптимальной температурой является 25 °C. При экстремальных температурах (низких и высоких) процент прорастания снижается, а в случае низких температур время прорастания значительно увеличивается. Прорастание останавливается при температуре семенного ложа от 32 до 35 °C, но возобновляется, как только температура снижается, вызывая распространение всходов и разницу в размерах корней при уборке урожая. Nascimento и др. (2008) показали, что термотолерантные сорта могут иметь хорошую всхожесть при 35 °C, а также связь между термотолерантностью и выработкой этилена во время прорастания семян моркови при высокой температуре.

Можно рассчитать сумму температур почвы от даты посева, взяв за основу 3,5 °C. Необходимо достичь суммы температур в 60 градусо-дней для получения 50% всхожести и 130 градусо-дней для 50% всходов, если водный потенциал не является ограничивающим фактором. Более детальное моделирование должно учитывать как температуру, так и водный потенциал (Rowse and Finch-Savage, 2003). Прогноз даты появления всходов важен для производителя, чтобы запланировать применение неселективных гербицидов до появления всходов. Было бы относительно просто предсказать эту дату по температуре почвы, но это не учитывает водный потенциал посевного ложа. Несколько исследований интегрировали эти данные в модели (Finch-Savage et al., 2001), однако на уровне производителя все ещё сложно определить водный потенциал посевного ложа на рутинной основе.

Для партии семян часто существуют значительные различия в размере и весе между семенами в одной партии, а также между партиями семян из разных источников. Семена обычно калибруются и градуируются перед продажей. В случае моркови калибровка заключается в сортировке семян по ширине и градуировке по длине. Однако эти операции, необходимые для гомогенизации семян из одной партии семян, не полностью уменьшают изменчивость между семенами.

Семена разных размеров из одной и той же партии семян не обладают одинаковыми способностями в отношении ограничивающих факторов, которые могут возникнуть при посадке культуры. Эти различия в размерах моркови имеют различное происхождение; например, можно указать положение на клубнелуковице, порядковый номер клубнелуковицы, скорость завязывания, подачу воды и дату сбора семян.

Семена обычно калибруются перед продажей. Крупнокалиберные семена имеют несколько более низкую скорость прорастания, чем мелкокалиберные, но они лучше работают при низких температурах, в то время как при высоких температурах наблюдается обратная картина (Villeneuve et al., 1993). Поскольку крупные семена имеют больший запас, можно сеять глубже, компенсируя значительное снижение силы всходов в течение подземного жизненного цикла. Аналогично, крупные семена обладают большей способностью при столкновении с такими препятствиями, как комья или корка. С другой стороны, использование резервов на этапе появления всходов приводит к меньшему росту после появления всходов (Tamet et al., 1994).

Литература

• Аутко А.А. и др. Современные технологии в овощеводстве. / под редакцией д.с.х.н. А. А. Аутко. — Нац. акад, наук Беларуси, Ин-т овощеводства. Минск: Беларус. навука. 2012
• Rubatzky, Vincent E., Yamaguchi, Mas. World vegetables: principles, production, and nutritive values. / 2nd ed. 1997
• Geoffriau, Emmanuel, Simon, Philipp W. Carrots and Related Apiaceae Crops. / 2nd Ed. USA.. 2021
• Commercial Vegetable Recommendations. CARROTS. Extension Bulletin E-1437 (Minor Revision). February 1986. Coopererative Extension Service. Michigan State University.
• Carrot Production in California. JOE NUÑEZ, University of California Cooperative Extension Farm Advisor, Kern County; TIM HARTZ, University of California Cooperative Extension Vegetable Crops Specialist, University of California, Davis; TREVOR SUSLOW, University of California Cooperative Extension Postharvest Specialist, University of California, Davis; MILT MCGIFFEN, University of California Cooperative Extension Plant Physiologist, University of California, Davis; and ERIC T. NATWICK, University of California Cooperative Extension, Imperial County.