Культуры семейства Сельдерейные (Зонтичные)

Корнеплоды

Несколько видов овощных культур семейства Сельдерейные выращиваются специально для получения съедобных корнеплодов и клубней, среди которых наиболее важна морковь. Помимо моркови, к другим корнеплодам относятся: пастернак, сельдерей, арракача, петрушка гамбургская (корневая), кервель реповидный, скиррета (Sium sisarum L.), ферулла вонючая, или асафетида (Ferula assa-foetida L.), буниум клубнекаштановый (Bunium bulbocastanum Koch), борщевик шерстистый, или пастернак коровий (Heracleum lanatum Michx.), бедренец большой (Pimpinella major (L.) Huds.), эпос (Perideridia gairdneri (Hook. & Arn.) Math.) и куркума. Некоторые из них также имеют вторичное применение — их съедобные листья и/или семена используются для получения приправ.

Листовые культуры

Многие овощные культуры используются в основном из-за их съедобных листьев, черешков и стеблей, которые употребляются в свежем и приготовленном виде. Черешковый и листовой сельдерей являются основными листовыми культурами семейства Сельдерейные, а другие относительно важные культуры включают: петрушку, кинзу (кориандр) и флорентийский фенхель. Производство других листовой сельдерейных менее обширно, но в некоторых регионах значительно. К таким овощным культурам относятся: салатный кервель, дудник лекарственный и красно-пурпурный, японский роголистник, синеголовник пахучий и приморский, укроп и некоторые другие. Некоторые листовые культуры семейства Сельдерейные используются для гарнира и в декоративных целях.

Семенные культуры

Некоторые виды зонтичных выращиваются в основном ради их семян, которые содержат специфические эфирные масла и другие соединения, используемые для приправ и ароматизаторов. Кроме того, некоторые культуры, выращиваемые в первую очередь для получения семян, имеют вторичное использование листвы в качестве ароматизатора для различных блюд, супов, салатов, в качестве гарнира и иногда в декоративных целях. С другой стороны, некоторые листовые культуры семейства Сельдерейные также имеют вторичное использование из-за своих ароматных семян. К ним относятся: сельдерей, флорентийский фенхель, укроп, дудник, кориандр, любисток, кервель. Наиболее известные растения, выращиваемые в основном ради их семян: кориандр, тмин, фенхель, анис, индийский укроп, тмин, чёрный тмин, ажован. Экстракты семян многих из этих культур используются в травяных сборах.

Прогноз

Учитывая огромное разнообразие культур семейства Зонтичные с точки зрения мирового производства и использования, будущие перспективы, безусловно, будут весьма изменчивы по культурам и мировым производственным регионам. Судя по статистике производства за последние 50 лет, предложение более чем соответствовало спросу, даже когда население мира продолжало расти. В будущем прогнозируется выравнивание роста населения, и, учитывая растущий спрос на сельскохозяйственные земли, особенно в Азии, успех увеличения производства сельскохозяйственных культур за последние 50 лет может быть не реализован в будущем, если не произойдёт прогнозируемое выравнивание роста населения.

Ожидается, что воздействие экологического стресса на производство сельскохозяйственных культур станет более изменчивым, часто с тенденцией к более жаркому и сухому климату. Влияние меняющегося климата на устойчивое производство культур семейства Зонтичные изучено лишь в минимальной степени, а по большинству этих культур исследований не проводилось. Генетическое разнообразие может обеспечить определенную защиту от угроз абиотических и биотических стрессоров, но систематические оценки генетического разнообразия большинства зонтичных культур также не были представлены. Фенотипическое разнообразие у многих культур семейства Зонтичные широкое, и многие из них были одомашнены в относительно тёплых и сухих условиях, поэтому, учитывая их исконную родину в тёплом и сухом климате, перспективы удовлетворения будущего спроса на продукцию для питания растущего населения в условиях меняющегося климата могут быть несколько оптимистичными. В рамках этой глобальной тенденции сельскохозяйственные культуры должны будут адаптироваться к неустойчивым изменениям климата, которые уже наблюдаются: изменения температуры с высокой амплитудой в течение коротких периодов времени; чередование периодов очень сухой и очень влажной погоды и т. д. Последствия важны с точки зрения нежелательных всходов, продолжительности цикла урожая, борьбы с болезнями и постоянства урожая.

Перед зонтичными культурами стоят важные задачи по сокращению использования производственных ресурсов. Использование химических средств защиты будет сокращаться из-за растущего спроса на них, а также потому, что все зонтичные считаются химическими компаниями второстепенными. Всё меньше и меньше химических продуктов выпускается для культур семейства Зонтичные, а некоторые из них считаются не имеющими решений для химической защиты растений. С глобальной тенденцией бережного использования ресурсов, эффективность культур в отношении использования удобрений и воды будет важным критерием, и в этой области необходимо проводить больше исследований и экспериментов.

Зонтичные культуры известны своим качеством продукции как здоровые продукты питания, приправы или эфирные масла. Тем не менее необходимо лучше учитывать качество продукции (питательное, сенсорное и санитарное) в управлении сельскохозяйственными культурами и в цепочках коммерциализации, что может способствовать увеличению добавленной стоимости культур. Тяжелые металлы и аллергия у человека — это проблемы, которые становятся все более важными во всём мире в отношении культур семейства Зонтичные.

Интегративный, системный подход к системам растениеводства и продовольственным системам, а также применение как классических, так и современных подходов к оценке и применению широкого спектра технологий улучшения культур семейства Зонтичные для решения этих будущих задач будет иметь решающее значение.

Терапевтическое применение

Помимо калорийности, клетчатки и питательных веществ, которые они вносят в рацион, растениям семейства зонтичных приписывается ряд преимуществ для здоровья и комфорта человека. Апиацеи (растения семейства зонтичных) издавна употреблялись в пищу из-за их предполагаемых лечебных свойств. Например, до 900 г. н. э. семена моркови использовались предпочтительнее, чем корнеплоды. Аналогичная ситуация была и с другими растениями семейства зонтичных.

Большинство предполагаемых целебных свойств различных сельдерейных культур схожи или повторяются. В целом, считается, что они облегчают метеоризм, лихорадку, ревматизм, менструальный дискомфорт, галитоз, обладают мочегонным, отхаркивающим и антиспазматическим свойствами, а также действуют как стимулятор аппетита, способствуют пищеварению и имеют ряд других преимуществ.

Интересно отметить, что зонтичные также обладают некоторыми токсикогенными свойствами, начиная со смерти Сократа (из-за употребления алкалоидосодержащего Conium maculatum) и заканчивая появлением в листве многих зонтичных псораленов, вызывающих дерматит.

Каротиноиды, в частности β-каротин, хорошо известны своими антимутагенными, грибковыми и бактериальными свойствами, а также химиопрофилактическими, фотопротекторными и иммуноукрепляющими свойствами. Эти эффекты в основном связаны с антиоксидантными свойствами этих соединений, которые могут объяснять биологические и лекарственные свойства моркови и некоторых других сельдерейных культур. β-каротин полезен для облегчения некоторых кожных заболеваний и снижения риска образования катаракты. Другие заявленные полезные свойства моркови и других сельдерейных культур, такие как снижение риска развития нескольких видов рака, требуют дальнейшего подтверждения.

Рассеивание плодов

Морфология обычно принимается во внимание вместе с типом рассеивания плодов. Плоды, сильно сжатые или крылатые (Laserpitium, Thapsia), предположительно будут рассеиваться ветром. То же самое относится к растениям с очень лёгкими пробковыми плодами (Prangos). Растения с колючими плодами считаются рассеянными на шерсти животных (Daucus, Torilis). В некоторых случаях все сложное соцветие является рассеивающей единицей (Falcaria, Petagnaea, Trinia).

С другой стороны, можно наблюдать несколько типов вегетативного распространения, включая естественные черенки (водные Apiaceae), столонообразные корни (Aegopodium), ползучие корневища и луковицы (например, Cicuta bulbifera, Sium ninsi).

Прорастание и появления всходов

Для большинства видов сельдерейных культур прорастание семян и рост ранних всходов, как правило, происходит медленно и заметно варьируется в пределах одной партии семян. Нередко появление всходов растягивается на несколько недель. Это в значительной степени связано с типичным для растений семейства Сельдерейные ступенчатым цветением, которое приводит к изменчивому созреванию плодов. Предположительно, это адаптивный механизм, позволяющий ускорить прорастание семян в различных климатических условиях и условиях конкуренции растений. Однако садоводы считают это нежелательным неудобством, поскольку это может снизить однородность до такой степени, что поздно прорастающие семена производят непродуктивную рассаду, которая часто становится сорняком, конкурирующим с ранее появившимися саженцами.

Начальным этапом прорастания является впитывание воды, которое запускает биохимические процессы синтеза и дыхания для того, чтобы зачаточный эмбрион удлинился и начал расти. Другими очевидными факторами, влияющими на прорастание, являются соответствующая температура, стадия физиологической зрелости семян, проницаемость семенной оболочки, отсутствие анаэробных условий, засоленность и спячка семян. Дремлющее состояние — это неспособность прорастать в присутствии обычно благоприятных условий окружающей среды. Для некоторых видов может потребоваться воздействие света или период послеуборочной обработки семян при низкой температуре, прежде чем начнётся прорастание. Семена сельдерея содержат ингибирующие соединения, которые препятствуют прорастанию до тех пор, пока они не будут рассеяны или удалены. Сообщается, что семена из первичных и вторичных зонтиков менее неактивны, чем семена из третичных и четвёртичных зонтиков (Thomas et al., 1978b). Сельдерейные сорта подвержены термодормации, которая возникает, когда высокая температура во время имбибиции препятствует завершению прорастания. Даже при благоприятных условиях семена овощных сельдерейных культур характерно прорастают средне или относительно медленно, а семена некоторых видов — особенно медленно. Вариации во всхожести высеянных семян первоначально происходят из-за различий в скорости прорастания семян.

Жизнеспособность и процент прорастающих семян являются важными аспектами качества семян. Компоненты, влияющие на жизнеспособность семян, включают генетическую (генотип) конституцию, условия окружающей среды во время развития семян, а также состояние питания и здоровье родительского семенного растения. Стадия зрелости семян при сборе урожая, размер и состав семян, механическая целостность и возможное ухудшение качества в результате старения семян — все это влияет на жизнеспособность. Успешное появление всходов — это процесс, в ходе которого появляется радикула и зародыш развивается в самостоятельный проросток. Скорость и равномерность появления всходов являются другими основными атрибутами качества семян. На эти качества влияют условия окружающей среды. Благоприятная температура, влажность почвы, глубина почвенного покрова и отсутствие засоленности почвы, уплотнения, корки или других препятствий благоприятствуют появлению и раннему развитию всходов. Когда эти факторы благоприятны, вероятность равномерного появления всходов выше.

Бенджамин (1982) сообщил, что на товарную урожайность моркови влияет не только расстояние между растениями, но и время укоренения каждого из них, а также размер всходов при появлении. Грей (1984) сообщил, что семена моркови с высоким процентом всхожести (>90%) были связаны с более коротким средним временем прорастания и узким разбросом времени прорастания, в то время как для семян с более низким процентом всхожести наблюдалась обратная картина. Партии семян с низким процентом всхожести в целом приводили к большей вариабельности веса растений, чем партии с более высоким процентом всхожести. Семена с низкой жизнеспособностью демонстрировали более медленное появление всходов, большее время до появления всходов и большую вариабельность размера растений, чем семена с высокой жизнеспособностью, что может привести к значительным различиям в размере корней при уборке. Грей (1984) пришёл к выводу, что пропорциональное увеличение количества высеваемых семян для компенсации различий в начальной жизнеспособности не сможет полностью устранить различия в производительности между источниками семян.

Солтер и др. (1981) показали, что когда разброс во времени появления всходов моркови сокращается, рано появляющиеся растения быстрее и полнее используют питательные ресурсы и поэтому являются более сильными конкурентами, чем поздно появляющиеся растения. Таким образом, когда разброс во времени появления всходов удлиняется, это отрицательно сказывается на урожайности. Вариации в размере или весе проростков моркови могут быть результатом вариаций в весе семян (в основном эндосперма), размере зародыша, скорости прорастания и длительности периода прорастания. Изменение веса корнеплода моркови при уборке связано с изменением веса проростков вскоре после появления всходов.

Качество семян

В дополнение к генетической конституции, многие события во время роста семенного растения влияют на качество семян. Для семян моркови и других ампельных растений положение зонтика на материнском растении и время сбора урожая оказывают сильное влияние на развитие и качество семян. Семена развиваются последовательно через формирование эндосперма и зародыша, расширение, отложение запасов и обезвоживание. Качество семян также развивается последовательно: раньше всего развивается всхожесть, затем устойчивость к десикации, жизнеспособность и срок хранения. Первые сформировавшиеся семена первичных зонтиков, как правило, физиологически более зрелые и обычно крупнее и тяжелее тех, которые развиваются позже (Gray and Steckel, 1980). Семена первичных зонтиков обычно имеют более крупный эндосперм, поэтому соотношение эндосперма и зародыша больше. При сборе в одно и то же время семена из первичных зонтиков имели более высокий процент всхожести, чем семена аналогичного размера, полученные из вторичных и третичных зонтиков (Jacobsohn and Globerson, 1980).

Вариация длины зародыша была ниже у семян из первичных, чем вторичных зонтиков, хотя вариация была меньше у семян, собранных позднее, причём это снижение было больше у семян из вторичных зонтиков. Проростки появлялись реже, а из рано собранных семян и семян вторичного зонтика появлялись позже, чем из поздно собранных и семян первичного зонтика. Поздно собранные семена и семена из первичных зонтиков также дали более крупные проростки, чем рано собранные или семена из вторичных зонтиков, даже с учётом различий в весе семян. Разница в весе проростков уменьшалась с задержкой сбора урожая и была ниже для семян из первичных, чем из вторичных зонтиков, особенно при раннем сборе (Gray and Steckel, 1983a).

Недетерминантный тип цветения усложняет производство высококачественных семян, поскольку семена на разных стадиях развития находятся одновременно, а осыпание часто приводит к потере зрелых семян. Различия в качестве семян, обусловленные положением зонтика, могут быть сведены к минимуму, если сбор семян задерживается, что, по сути, позволяет семенам на более поздних зонтиках получить больше времени для развития. Однако задержка с уборкой увеличивает подверженность более ранних семян стрессу влажности или другим неблагоприятным факторам, которые могут снизить жизнеспособность зрелых семян, а также увеличивает вероятность потери семян из-за осыпания.

Более тяжёлые и обычно крупные семена необязательно означают лучшее качество. Грей и Штекель (1983a) показали, что вариации в весе проростков моркови при появлении всходов более тесно коррелируют с распространением всходов и длиной зародыша, а не с весом семян. Размер зародыша при сборе семян и вариации размера зародыша среди семян напрямую коррелировали с вариациями размеров проростков моркови и с вариациями размера корнеплода при сборе урожая. Изменчивость веса проростков и разброс времени появления всходов были тесно связаны с вариацией длины зародыша, но не с коэффициентом вариации (CV) веса семян. Таким образом, методы управления, направленные на повышение однородности размера зародышей в пределах партии семян, могут непосредственно привести к повышению урожайности товарных корнеплодов моркови. На вариацию веса семян не повлияла дата уборки (Gray and Steckel, 1983b).

Грей и Штекель (1983c) также показали, что задержка с уборкой урожая привела к появлению более длинных эмбрионов и снижению CV длины эмбрионов, разброса времени появления всходов и веса проростков. Их результаты показали, что рост зародыша продолжается после того, как эндосперм и околоплодник достигли своего максимального веса. Поскольку вариации веса семян и длины зародыша менее тесно связаны между собой, полагаться на разделение веса семян для выявления различий в качестве при сортировке семян не имеет смысла.

Конечный вес семян зависит от генотипа, объёма завязи на момент оплодотворения, а также скорости и продолжительности периода деления клеток во время развития семян. Грей и др. (1986) показали, что длина зародыша моркови и количество клеток имеют положительную линейную зависимость, на которую не влияли плотность посева семян, дата сбора урожая и положение семенного пучка, но влиял сезон производства. Сезонный эффект, возможно, связан с температурными различиями между годами в период развития семян. Сообщалось, что различия в скорости прорастания и проценте всхожести сильно связаны с длиной зародыша.

Развитие семян

Во время развития семян моркови эндосперм становится клеточным примерно в то время, когда зародыш находится на стадии двух клеток (Borthwick et al., 1931). Грей и др. (1984) сообщили, что период быстрого деления клеток эндосперма вместе с расширением клеток следует после антезиса. Максимальный сухой вес семян моркови и максимальный объём эндосперма был достигнут примерно через 35 дней после начала цветения. В это время эндосперм был ещё мягким, околоплодник зелёным, и менее половины семян были жизнеспособными. Полностью физиологически зрелые семена были получены только через 44 дня после антезиса. Семьдесят процентов увеличения объёма эндосперма было связано с увеличением числа клеток, которое прекратилось через 35 дней после антезиса. Увеличение объёма зародыша происходило медленнее и было связано с увеличением как количества клеток, так и их объёма, которое продолжалось примерно до 49 дня после антезиса. Зародыш при созревании был эквивалентен 2-3% объёма эндосперма.

Повышение всхожести и развития ростков

В дополнение к преимуществам, связанным с изначально хорошими качественными характеристиками семян, методы и технологии обработки семян, такие как кондиционирование семян и обработка регуляторами роста, используются для повышения скорости и процента прорастания. Эти обработки также повышают равномерность всходов.

Семена растений семейства Сельдерейные обычно не требуют скарификации для облегчения прорастания. Однако старая процедура подготовки семян к посеву — это предварительное проращивание (протравливание) семян перед посевом. В этом случае семенам сначала дают напитаться водой при низкой температуре, чтобы замедлить появление корешков. Обработанные семена обычно высевают до того, как прорастание радикулы станет неизбежным или очевидным, чтобы избежать травм.

Практика предварительного проращивания семян используется и для других сельдерейных культур. Например, семена сельдерея сорта ‘Golden Spartan’ после первоначального проращивания при 18 °C в течение 32 часов выдерживались при 1 °C в аэрированной воде в течение периодов от 3 до 24 дней, а затем возвращались к 18 °C и высевались в торфяные блоки. Низкотемпературная обработка семян в течение 24 дней улучшила равномерность прорастания и привела к 79% всхожести по сравнению с 26% всхожести необработанных семян (Finch-Savage, 1984). Более раннее аналогичное исследование с пастернаком сорта ‘Harris Model’ уменьшило разброс времени прорастания, увеличило процент прорастающих семян и сократило время прорастания (FinchSavage and Cox, 1982b).

Для преодоления покоя семян используются и другие способы обработки семян. Робинсон (1954) показал, что при постоянной температуре 30 °C или выше семена сельдерея требуют света для прорастания. Подобное состояние покоя характерно для семейства Сельдерейные (Umbelliferae), и известно, что механизм освобождения от термодорма в сельдерее контролируется обратимой системой фитохромов, реагирующих на красный и дальний свет. Спячка в семенах сельдерея, проросших в темноте, может быть нарушена красным светом, в то время как эффект обращается вспять под действием дальнего красного света. Семена сельдерея, как правило, имеют более сильную спячку и требуют больше света для прорастания, чем семена сельдерея (Pressman et al., 1977). Реакция семян сельдерея на свет и химическую обработку сильно зависит от температуры. При низких температурах прорастание может происходить без света. Обработка холодом при 1 °C может привести к частичному изменению баланса гормонов в семенах, чтобы преодолеть вызванную темнотой спячку у некоторых видов (Lewak and Rudnicki, 1977). Цитокинины и гиббереллины были связаны с эффектами холодной обработки (Thomas et al., 1978a; Thomas and O’Toole, 1980).

Потребность в свете может быть преодолена путём замачивания семян при 5 °C со смесью гиббереллинов GA4 и GA7 (GA_4/7) плюс эфифон, или путём осмотической заливки на свету полиэтиленгликолем (ПЭГ) при 15 °C (Brocklehurst et al., 1982). Свет, по-видимому, стимулирует выработку гиббереллинов, необходимых для прорастания семян, и чем выше температура, тем больше потребность в свете. Однако световая стимуляция прорастания может быть сведена на нет ингибиторами биосинтеза гиббереллина (GA) (Thomas, 1989).

Дальнейшее ослабление покоя улучшается, когда GA сочетается с цитокининами или другими соединениями, такими как даминозид и бензимидазольные фунгициды (Thomas et al., 1975). Обработка GA4 и GA7 увеличила максимальный температурный предел для прорастания, но цитокинины повысили его ещё больше. Величина этого эффекта зависит от сорта и может быть связана с уровнем естественных ингибиторов в семенах. Кроме того, семена сортов, реагирующих на низкие концентрации GA_4/7, содержали меньше естественных ингибиторов, чем те, которые требовали либо высоких концентраций GA_4/7, либо цитокинина, либо их комбинации. Эксперименты по выщелачиванию сельдерея показывают, что другие ингибиторы, особенно те, которые препятствуют прорастанию свежесобранных семян, вероятно, находятся во внешних областях семян, поскольку они могут быть выщелочены очень быстро (Thomas et al., 1975).

Грунтование семян — это ещё один способ кондиционирования, при котором допускается впитывание воды, достаточное для начала, но не для полного прорастания. Грунтование — это процедура, при которой семена помещают в аэрируемый водный раствор, содержащий определенные концентрации ПЭГ или минеральных солей, таких как K3PO₄ или KNO₃, и других нетоксичных материалов, которые повышают осмотическую концентрацию раствора (Bradford, 1986). Таким образом, можно контролировать количество воды, поглощаемой семенами. Условия обработки обычно обеспечивают растворы с осмотическим потенциалом от -10 до -12 атм при 10-15 °C в течение 1-3 недель при непрерывной аэрации. Частичная имбибиция водой инициирует процесс прорастания, но дальнейшая имбибиция, необходимая для полного прорастания, ограничивается осмотиком.

Грунтование семян сельдерея в растворе ПЭГ сокращает среднее время прорастания, увеличивает процент появления всходов и повышает верхний температурный предел для прорастания (Brocklehurst and Dearman, 1983). Грунтование также может использоваться в сочетании с регуляторами роста для дальнейшего повышения эффективности семян. Кроме того, утверждается, что во время грунтования происходит некоторое восстановление семян. После грунтования семена можно высушить до первоначальной влажности и высеять или хранить для последующего использования. В других методах грунтования используется твёрдая матрица, а не жидкость, что позволяет избежать необходимости аэрации. Многие переменные влияют на удовлетворительное хранение после обработки, которое может составлять от нескольких недель до нескольких месяцев.

При условии, что температура соответствует условиям роста, другие меры по облегчению и ускорению появления всходов включают использование мульчи или пластиковой плёнки для повышения температуры и влажности почвы. Методы обработки почвы и такие материалы, как фосфорная кислота, используются для предотвращения или облегчения образования почвенной корки. Важен посев на соответствующую и равномерную глубину, хотя в некоторых случаях укрытие почвы не требуется. В некоторых ситуациях неприкрытые семена сельдерея могут сократить время появления всходов, и в результате могут появиться сеянцы с более крупными котиледонами (Finch-Savage, 1986). Легкое прикатывание грядки после посадки — это практика, которая улучшает контакт семян с почвенной влагой. Используя эту процедуру, Финч-Сэвидж и Пилл (1990) сообщили о более высоком проценте всходов моркови, хотя это также привело к снижению веса всходов. После обработки почвы и формирования грядки тяжёлые барабанные катки используются для уплотнения разрыхлённой торфяной почвы, чтобы облегчить посадку. В результате уплотнения почвы Уайт (1978) обнаружил линейную зависимость между глубиной уплотнения и товарным урожаем; менее компактные грядки имели более высокий товарный урожай. Он показал, что прикатывание грядок после различных методов обработки торфяных почв Флориды привело к значительному увеличению корневых вил по сравнению с аналогичной обработкой без прикатывания грядок. Таким образом, использование методов прикатывания грядок требует осторожности.

Вегетативная стадия

Растения семейства Apiaceae бывают однолетними, двухлетними или многолетними. Однолетние и двухлетние растения всегда монокарпические (цветут и плодоносят только один раз, затем отмирают). Многолетние растения обычно поликарпические (плодоносят много раз, не отмирая после первого плодоношения). Общий габитус растения может быть более или менее сильно приспособлен к среде обитания. Некоторые виды полностью стелются и укореняются в узлах (Helosciadium repens, живущий на земле на влажных лугах). Существуют и настоящие гидрофиты (Lilaeopsis). Другие виды практически лишены листьев (Deverra), что позволяет им выдерживать очень засушливый климат. Существуют также растения, образующие каудекс на поверхности земли или непосредственно под ней. Чтобы противостоять солёности воздуха на морском побережье, некоторые виды Apiaceae имеют блестящие кожистые или мясистые листья (D. carota subsp. gummifer, Crithmum maritimum). Кожистые листья также встречаются у растений, живущих в сухих климатических условиях (Bupleurum rigidum, Cervaria rivini, Eryngium). В ряде родов встречаются растения с морфологией «рахисовидных листьев», у которых листочки исчезли, а оставшийся рахис септирован, сжат или раздут (Lilaeopsis, Oenanthe, Tiedemannia). Большинство этих растений обитает в водной среде.

Многие виды имеют колючки, что является защитой от травоядных (Eryngium, Echinophora, Aciphylla). Листья редко могут быть редуцированы до филлодий (Anginon).

Воздушные части Apiaceae очень часто имеют умеренный или сильный аромат (Apium graveolens, Foeniculum vulgare, Anethum graveolens, Levisticum officinale, Coriandrum sativum, Angelica archangelica, Myrrhis odorata), и эта особенность послужила основой для разнообразного использования. Ароматические соединения вырабатываются шизогенными секреторными каналами, расположенными в эндодерме, рядом с сосудами флоэмы и ксилемы. Большинство этих соединений играют биологическую роль, являясь репеллентными, привлекательными, токсичными, действуя как биоцид.

Стадия цветения

Сложное соцветие Apiaceae обеспечивает растению два типа привлекательности: визуальную и обонятельную. Визуальная привлекательность обусловлена объединением цветков в зонтики и зонтики. Привлекательность образующихся заметных цветочных дисков усиливается плотностью цветков и яркими цветами (белый, розовый, жёлтый). Например, цветки D. carota subsp. maximus имеют зонтики до 40 см в диаметре, а зонтики гигантской полыни (Heracleum mantegazzianum) — до 60 см в диаметре.

Обонятельная привлекательность обусловлена летучими соединениями, распространяемыми цветками. Запахи очень разнообразны, от очень приятных (похожих на мёд) до неприятных (запах пота, разлагающейся рыбы). Этот диапазон запахов привлекает различных насекомых (например, пчёл, мух).

Цветочная привлекательность, конечно же, связана с флористической биологией растения. Виды, у которых преобладает аллогамия, демонстрируют в целом привлекательный габитус с чётко выходящими из вегетативных частей зонтиками, с яркой окраской цветочных органов, с плотными зонтиками и сильным запахом. Этот аллогамовый синдром (Owens, 1974; Jury, 1978) состоит из цветочной зигоморфии (наружные цветки с увеличенными лепестками), большого количества зонтиков на растении, выраженной дихогамии (разделение между временем созревания тычинок и стилетов), длинночерешковых тычинок, открывающихся наружу, обильной пыльцы большого размера и очень длинных стилетов.

Напротив, есть виды, которые являются глобально «незаметными» из-за преобладающей автогамии, где зонтики состоят из нескольких неравных и расходящихся лучей, не образующих диск, тусклой или тёмной окраски цветочных органов (зелёноватой, пурпурной), отсутствия или очень слабого запаха. Этот автогамный синдром состоит также из актиноморфных мелких одинаковых цветков, немногочисленных и не очень плотных зонтиков с отсутствием или слабой дихогамией, коротких тычинок, открывающихся к внутренней стороне цветка, низкой пыльцепродуктивности с мелкими пыльцевыми зёрнами и короткими стилетами. Довольно часто встречается синдром гейтоногамии, при котором цветки одного растения оплодотворяются пыльцой другого цветка того же растения.

Многие виды зонтичных андромоноэциевые, то есть с мужскими и бисексуальными цветками на одном растении, но без женских цветков. Эти виды также довольно часто могут быть полностью гермафродитами, редко гинодиоэцичными, то есть с одними растениями, несущими только бисексуальные цветки, и другими, женскими (Gingidia, Lignocarpa, Scandia) или диэцичными (Aciphylla, Arctopus, Anisotome, Trinia).

Сложные соцветия Apiaceae обычно считаются однородными, но виды различаются по пространственному и временному расположению цветков и зонтиков, а также демонстрируют разнообразные схемы распределения полов и последовательности цветения. В некоторых случаях все зонтики синхронны. Обычно наблюдаемая система цветения является явно асинхронной, когда растения цветут в последовательных фазах. Первая фаза, как правило, состоит только из одного зонтика, который завершает главную ось. Этот зонтик обычно большой и состоит преимущественно, если не полностью, из совершенных цветков. В последующих фазах цветения наблюдается постепенно увеличивающаяся доля мужских цветков. Вторая фаза включает в себя производство совершенных цветков, где многие цветки все ещё фертильны, поэтому высокий процент семян жизнеспособен. Затем за этими фазами следуют зонтики с функционально мужскими цветками, которые кажутся совершенными, но не имеют хорошо развитых женских органов, поэтому они не способны давать плоды. В последней фазе зонтики полностью мужские, без семян. Следовательно, для отбора семян агроном должен брать только плодоносящие зонтики фаз 1 и 2.

Процесс цветения внутри зонтика снова асинхронный, и в целом он центростремительный, развивается от края зонтика к центру, где могут находиться полностью мужские цветки или даже зонтики.

Цветки большинства Apiaceae протандричны, они осыпаются пыльцой до того, как рыльца становятся восприимчивыми. При этом цветок сначала является функционально мужским, а затем функционально женским. У некоторых видов это явление распространяется и на весь зонтик, который сначала полностью мужской, а затем полностью женский. У синхронно цветущих Apiaceae растение может быть сначала полностью мужским, а затем полностью женским (D. carota). Протогиния — довольно редкое явление, наблюдаемое в основном у североамериканских видов (Thapsium, Zizia).

Соответствующие работы о биологии размножения Apiaceae подсемейства Apioideae включают Bell and Lindsey (1978), Doust (1980), Erbar and Leins (1985), Leins and Erbar (2004), Reuther and ClaBen-Bockhoff (2010) и Schlessmann (2010).

Apiaceae в основном опыляются насекомыми. Наблюдалось большое разнообразие насекомых, посещающих цветущие зонтики в поисках нектара и пыльцы, а также хищников-фуражиров (Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera, Lepidoptera). Поэтому Apiaceae долгое время считались «беспорядочными» растениями. Но более глубокие исследования показали, что лишь немногие из посетителей являются эффективными опылителями (Bell, 1971; Lindsey, 1984; Lindsey and Bell, 1985).

Цветушность

Цветушность — это нормальный процесс в жизненном цикле растений, и поэтому не является физиологическим расстройством. Однако оно рассматривается как расстройство, когда его появление происходит преждевременно у корнеплодов, листовых и стеблевых культур. Продолжительные периоды низких температур в течение первого года роста двухлетних сельдерейных культур могут вызвать образование ботвы на второй год. Периоды высокой температуры и/или стрессовые условия могут ускорить развитие цветочных стеблей у однолетних растений. Преждевременное развитие и удлинение стебля семян затрудняет уборку и обычно снижает или исключает товарность вегетативной части урожая.

Семеноводство

Овощные сельдерейные культуры обычно опыляются перекрестно, как правило, насекомыми, хотя для некоторых видов опыление ветром может быть фактором. Цветки обычно обоеполые, но осыпание пыльцы и восприимчивость рыльца не синхронизированы и поэтому не способствуют самоопылению. Хотя самоопыление в различных количествах может происходить, оно обычно нежелательно, за исключением целей селекции растений. Насекомых-опылителей привлекают цветки и цветочные нектарники, которые есть у большинства видов. Важной характеристикой сельдерейных является продолжительный период цветения, когда зонтики образуются в течение длительного периода. У некоторых видов образование зонтиков может продолжаться более 6 или 7 недель. Кроме того, цветение в каждом зонтике растягивается на 1-2 недели. Соответственно, преобладает изменчивость в развитии и созревании семян.

Большинство зонтичных овощей и приправ размножаются семенами. Изменчивость созревания семян, очевидно, создаёт проблемы для производителей семян, а также для садоводов, использующих семена и пытающихся добиться равномерного производства растений, независимо от того, выращиваются ли они в качестве листовых, корнеплодов для хранения или семенных культур. Несмотря на способность к семенному размножению, такие культуры, как арракача, обычно размножаются вегетативно.

В большинстве случаев для крупномасштабного производства семян двухлетние и многолетние виды семейства Сельдерейные выращиваются как культура «от семени до семени», когда культура высевается и остаётся на месте для перезимовки с последующим развитием семян и сбором урожая. Метод «от корня до семени» даёт селекционерам возможность оценить корни до вернализации, что желательно и полезно для получения высокого урожая и качества. Однако многие производители семян отказываются от некоторых преимуществ качества, обеспечиваемых методом «от корня до семени», из-за дополнительных затрат времени, усилий и средств. Тем не менее коммерческое производство семян методом «от корня к семени» иногда продолжает применяться для моркови, сельдерея, сельдерея, пастернака, репы, петрушки и некоторых других культур. Чаще всего метод «от корня до семени» используется для производства и поддержания запасов семян, увеличения селекционных семян, а также там, где вероятны зимние потери, или для увеличения небольшого объёма продукции.

Семенная продуктивность

Большинство овощных и приправочных культур из семейства Apiaceae, включая основные культуры сельдерей, морковь, кориандр, фенхель, петрушку и пастернак, размножаются семенами. Многолетние культуры, такие как арракача, японский рогоз способны производить семена, но чаще всего размножаются вегетативным способом. Морковь является наиболее важной семенной культурой семейства Apiaceae, выращиваемой для размножения, с точки зрения площади посевов и общей стоимости.

Репродуктивная биология

Семеноводство моркови и других двухлетних Apiaceae следует почти ежегодному циклу. Посадка происходит летом или осенью, а семена собирают в конце лета или осенью следующего года. После того как растение развилось после периода ювенильности, цветение индуцируется периодом низких температур (вернализация) в течение зимы. После индукции удлинение цветоносного стебля, называемое завязыванием, стимулируется длинным днём (Atherton et al., 1984). Развитие до цветения ускоряется при увеличении количества единиц охлаждения во время вернализации и при более высоких температурах после начала бутонизации (Craigon et al., 1990). У моркови продолжительность ювенильного периода, потребность в охлаждении для вернализации и диапазон температур, при которых может происходить вернализация, сильно варьируют для различных генотипов. Ювенильный период у большинства сортов в умеренном климате завершается, когда закладывается от восьми до 12 листьев (Atherton et al., 1990), что приблизительно соответствует накопленному тепловому времени от посева от 800 до 1200 дневных градусов выше 0 °C (Spurr and Geard, 2010). Вернализация требует 2-10 недель воздействия низких температур 0-14 °C (Dickson and Peterson, 1958; Spurr and Geard, 2010). Растения, которые были индуцированы к цветению, но ещё не начали удлинять стебли, могут быть де-вернализированы несколькими днями высоких температур от 28 до 35 °C (Hiller et al., 1979).

Соцветие Apiaceae представляет собой серию сложных зонтиков, расположенных терминально на ветвях семяножки. Центральный главный стебель заканчивается первичным или «королевским» зонтиком первого порядка. Вторичные боковые ветви образуются последовательно от верхушки, каждая из которых заканчивается вторичным зонтиком. Система ветвления обычно продолжается по меньшей мере до четырёх порядков, с более мелкими зонтиками в каждом последующем порядке (Hawthorn et al., 1961).

Цветение начинается в первичном зонтике, а затем проходит через вторичные и более высокие порядки зонтиков. Отдельные зонтики цветут в течение 7-10 дней, и обычно наблюдается некоторое совпадение в цветении последовательных порядков зонтиков (Hawthorn et al., 1961; Hiller and Kelly, 1985). Отдельные цветки обычно бисексуальны. Они также протандричны (Koul et al., 1993), что облегчает ауткроссинг. Самоопыление происходит в разной степени из-за перекрытия цветения разных зонтиков, но в целом нежелательно, за исключением селекционных целей.

Общий период цветения культуры обычно составляет от 4 до 6 недель (Hiller and Kelly, 1985), причём цветение, закладка семян и развитие семян происходят одновременно на отдельных растениях. Это приводит к сильно варьирующей зрелости семян, что имеет важные последствия для урожайности, качества семян и времени сбора урожая.

Открытое опыление и гибридное производство семян

В 2000 году около 60% мирового производства семян моркови составляли гибридные сорта, а остальная часть — семена открытого опыления (Schreiber and Ritchie, 1995; Simon, 2000). Вполне вероятно, что доля рынка, занимаемая гибридами, ещё больше увеличилась, учитывая, что почти все новые сорта, поступающие на рынок, являются гибридами. Гибридные семена обычно предпочтительнее из-за энергичности и однородности получаемого урожая, но они также дороже в производстве.

В семенных культурах с открытым опылением, получаемые семена являются потомством перекрестного и самоопыления внутри и между растениями популяции. Производство семян гибридной моркови включает скрещивание линии, продуцирующей пыльцу (мужской фертильной или опылитель), с мужской стерильной линией. После цветения линия-опылитель уничтожается, чтобы предотвратить заражение семенами братьев и сестер, а гибридная семенная мужская стерильная родительская линия сохраняется для сбора урожая. Перед выращиванием гибридных семян каждая родительская линия инбридируется в течение нескольких поколений для улучшения генетической однородности. Потомство от гибридного скрещивания наследует характеристики обоих родителей и получает преимущества гибридной жизнеспособности. Коммерческие гибридные сорта моркови часто являются потомством трёхстороннего скрещивания, при котором от двух инбредных родителей сначала получают однокроссные (F₁) гибридные мужские стерильные семена, а затем их скрещивают с инбредной линией опылителя, поскольку мужские стерильные родительские линии F₁ обычно дают более надёжный урожай семян, чем инбредные мужские стерильные родительские линии (Erickson and Peterson, 1979). Однокроссные гибриды более однородны, чем трёхкроссные, и не требуют дополнительного года для производства семян родительских линий F₁. Таким образом, если семенная продуктивность однокроссового гибрида достаточна, его используют предпочтительнее трёхстороннего скрещивания.

Основой мужской стерильности для производства семян гибридной моркови является гено-цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС). В коммерческих целях используются два типа ЦМС: коричневый пыльник и петалоид. Пыльца линий с коричневыми пыльниками прерывается во время микроспорогенеза (Zenkteler, 1962). Пыльники сморщиваются до раскрытия цветка (Welch and Grimball, 1947). У петалоидных линий пыльники заменяются лепесткоподобными или нитевидными структурами (Eisa and Wallace, 1969). В то время как цветки линий с коричневыми пыльниками сохраняют белую окраску, характерную для культур с открытым опылением, цветки петалоидных линий обычно белые или различных оттенков зелёного (Erickson and Peterson, 1979). Отдельные петалоидные мужские стерильные родительские линии могут содержать как белые, так и зелёные фенотипы. Петалоид обычно предпочтительнее из-за менее частого возврата к мужской фертильности (Hansche and Gabelman, 1963), но урожайность семян у линий с коричневыми пыльниками часто выше.

Из-за большого генетического разброса в производимом материале и влияния переменных факторов окружающей среды и культуры на урожайность семян, урожайность семян моркови варьирует в широких пределах. Как правило, урожайность при открытом опылении колеблется от 600 до 1200 кг/га. Урожайность гибридных семян обычно составляет от 200 до 700 кг/га, но при трёхстороннем скрещивании иногда достигается урожайность свыше 1 т/га. Урожайность гибридных семян обычно ниже, чем урожайность при открытом опылении, потому что в поле меньше семеноносных растений, цветение двух родительских линий не всегда полностью синхронно, и для завязывания семян пыльца должна быть перенесена от опылителя на мужские стерильные линии, тогда как при открытом опылении перенос пыльцы между цветками на одном растении или между растениями одной линии также может повлиять на завязывание семян. Слишком малое количество и/или неэффективность насекомых-опылителей и снижение жизнеспособности родительских линий являются дополнительными факторами, которые могут способствовать снижению урожайности гибридных семян.

Помимо моркови, производятся гибридные семена фенхеля, пастернака, сельдерея и петрушки. Мужская стерильность сельдерея основана на дефектном тапетуме, который преждевременно дегенерирует, в результате чего в пыльниках отсутствует пыльца (Quiros et al., 1986).

Система цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) была зарегистрирована для пастернака (Kalloo, 1993a) и кориандра (Diederichsen, 1996), но они не получили широкого распространения. Недостаточность управляемых генетических механизмов ограничивает попытки производства гибридов F₁ для большинства других овощных и приправочных сельдерейных культур. Интерес к межвидовым скрещиваниям с другими сельдерейными культурами не проявился из-за широкого разнообразия, существующего среди множества различных видов. Кроме того, объём производства и стоимость этих менее известных овощей относительно невелики в мировом масштабе. Тем не менее продолжаются попытки межвидового скрещивания, сопровождаемые отбором для улучшения важных признаков. Достижения в области молекулярных технологий могут изменить ситуацию.

Фенотипическая повторяющаяся селекция открыто опыляемых сортов является обычным методом выведения сортов для большинства ауткроссинговых мелких овощных сельдерейных культур. Селекционные усилия по улучшению сортов петрушки и пастернака обобщены Каллоо (1993a, b). В Италии был выведен ряд улучшенных сортов укропа Флоренция (Bianco, 1990). Для нескольких других мелких культур зонтичных сорта не известны, поскольку организованная селекция не достигла такого уровня, чтобы используемая зародышевая плазма обладала стабильностью, позволяющей считать её фиксированным сортом. Таким образом, для этих культур традиционно используются местные селекции как для коммерческого, так и для домашнего производства.

Селекция на определенные характеристики

Полевая селекция на внешний вид, однородность, скороспелость, неполегаемость и устойчивость к болезням используется для улучшения других овощных сельдерейных. Селекция на устойчивость к болезням была успешной в отношении устойчивости к чёрной парше у пастернака и к мучнистой росе, фомозу (Phoma spp.) и септориозу у петрушки. Селекция на повышенное содержание масла в плодах кориандра и других овощных и приправочных зонтичных культур была успешной.

По сравнению с основными мировыми культурами, незначительный статус овощных зонтичных культур является ограничением для согласованных исследований и селекционных усилий, за некоторыми исключениями в нескольких семенных зонтичных культурах с высоким объёмом производства семян приправ. Информация о некоторых семенных культурах приправы часто является закрытой и поэтому не является широкодоступной или легкодоступной. Другие достижения в области улучшения в основном являются результатом совместных усилий, наблюдений и опыта тех, кто выращивает эти культуры. В целом, большинство мелких овощных сельдерейных культур, хотя и являются одомашненными, получают очень мало селекционных усилий для улучшения культур.

Места производства

Производство семян Apiaceae расположено в районах, где можно получить надёжные урожаи высококачественных семян. Урожайности и качеству семян обычно благоприятствуют теплые и сухие летние и осенние условия, которые способствуют опылению и созреванию семян и сводят к минимуму заболеваемость. Низкие зимние температуры необходимы для вернализации in situ многих видов, но температура не должна быть настолько низкой, чтобы вызвать повреждения от заморозков. В некоторых местах для снижения риска повреждения от заморозков используется мульчирование почвы или тканевые укрытия. Доступ к ирригации, а также низкая распространённость диких видов Apiaceae, которые могут снизить генетическую и физическую чистоту получаемой партии семян, также являются важными факторами при выборе участка.

В северном полушарии основные районы производства семян моркови расположены на тихоокеанском северо-западе США (Орегон, Вашингтон, Айдахо и северная Калифорния) и на юге Франции. Значительное производство также ведется в Италии, Израиле и Японии. Многие селекционеры овощей используют межсезонное производство в южном полушарии для управления производственными рисками и обеспечения непрерывности поставок семян. Основные места производства в южном полушарии включают юго-восточную Австралию, Новую Зеландию и Чили. Многие другие страны также производят семена, в основном для внутреннего использования.

Методы производства

Семенные культуры Apiaceae выращиваются методами «семя в семя», «корень в семя» или пересадки рассады. При посеве семян на рассаду семена родительских линий высеваются непосредственно в поле в конце лета или осенью, а полученные растения зимуют на месте. При методе «от корня до семени» родительские линии создаются из семян в питомниках. Полученные растения, известные как стебли, поднимают, а затем весной пересаживают на поле для производства семян. Подъём позволяет отбирать родительские линии по характеристикам корней и выбраковывать больные и поврежденные растения. Корнеплоды, высеваемые из семян, могут быть подвергнуты вернализации на месте или во время прохладного хранения между подъёмом и пересадкой.

Производство семян на рассаду менее дорогостоящее и обеспечивает большую плотность посадки, чем производство корнеплодов на рассаду. Как правило, он предпочтителен для крупномасштабного производства двухлетних видов, особенно моркови. Необходим фондовый посевной материал с высокой генетической чистотой, поскольку существует мало возможностей для размножения родительских линий по характеристикам корнеплодов.

Хотя для крупномасштабного семеноводства семена из корнеплодов в семена используются редко, они все ещё широко применяются в селекционных целях и для производства семян для подвоев, где очень важна проверка корнеплодов. Основные культуры, которые можно выращивать методом «от корня к семени», включают морковь, сельдерей, сельдерей, пастернак и гамбургскую петрушку.

Сельдерей, укроп и петрушку можно высевать из семян, но чаще всего их выращивают из рассады, выращенной в питомнике. Основными преимуществами пересадки являются быстрое укоренение на семенном поле и улучшенная однородность посевов, что может упростить выбор времени и повысить эффективность последующих агротехнических приёмов.

Выбор участка, подготовка и посадка

Коммерческое семеноводство требует географической изоляции между участками для снижения риска нежелательного перекрестного опыления между родительскими линиями на разных полях. В зависимости от требуемого производственного стандарта, расстояние изоляции при производстве семян моркови обычно составляет 1-2 км для культур с похожим типом корнеплода и 3 км и более для культур, отличающихся по цвету или форме корнеплода, а также для производства семян маточников. Менее строгие стандарты изоляции требуются для других семенных культур семейства Apiaceae, за исключением тех случаев, когда различные сорта заметно отличаются по ключевым признакам, например, гладколистная и кудрявая петрушка.

Производственные поля также должны быть изолированы от сорных видов Apiaceae, таких, как дикая морковь, которая легко переопыляется с домашней морковью. Сорняки и добровольцы Apiaceae на производственном поле также представляют значительный риск заражения семенной линии чужеродными семенами.

Семенные культуры Apiaceae обычно лучше всего удаются на свободно дренируемых почвах с высоким содержанием органического вещества, таких как торф, или почвах с иловато-суглинистой или супесчаной текстурой. Оптимальный уровень pH почвы составляет 6,5, а чрезмерно кислые и засоленные почвы обычно не переносятся. В зависимости от характеристик участка и типа используемого орошения, некоторые культуры выращиваются на приподнятых грядках. Посадка семян на рассаду и пересадка культур обычно осуществляется с помощью навесных пневматических сеялок точного высева или пересадочных машин. Корнеплоды на семена обычно высаживаются вручную, а стебли распределяются по бороздам из бункера.

Плотность растений оказывает значительное влияние на архитектуру полога посевов, что может повлиять на урожайность семян, качество семян и давление болезней на посевы. При низкой плотности растений увеличивается ветвление. Урожайность отдельных растений выше, а вклад зонтиков более высокого порядка в урожай семян больше. Общий период цветения увеличивается, что может привести к неравномерному созреванию урожая или потере зрелых семян из-за осыпания нижних зонтиков до созревания семян в зонтиках более высокого порядка. При большей плотности ветвление уменьшается, период цветения короче, а вклад зонтиков более высокого порядка в урожай семян меньше (Gray et al., 1983). Уменьшение разброса в сроках созревания может упростить сроки уборки и привести к улучшению качества семян, но урожайность отдельных растений также снижается. В целом, при коммерческом производстве моркови из семян в семена используется целевая плотность древостоя от 12 до 18 репродуктивных растений/м² с междурядьями от 45 до 90 см. При таких расстояниях между растениями более 70% общего урожая семян обычно образуется в первых двух пучках, а на вторичные пучки приходится около 50% общего урожая. Типичная плотность посева семян моркови с корнеплодами и пересаженных семенных культур фенхеля и сельдерея составляет от 3 до 12 растений/м².

Коммерческий посев семян гибридной моркови вблизи Наракоорте, Южная Австралия.

Посевы организованы по повторяющейся схеме: три ряда растений-опылителей и шесть рядов мужских стерильных растений. (Фото Г. Фицджеральда, South Pacific Seeds.)

В гибридных семенных культурах опыляющие и мужские стерильные линии выращиваются попеременно полосами через поле, чтобы облегчить уничтожение опыляющей линии после цветения (рис.). Соотношение опылителей и мужских стерильных растений и расстояние между соседними полосами опылителей являются важными факторами, определяющими урожайность.

Соотношение опылителей и мужских стерильных растений внутри культур в значительной степени зависит от относительной плодовитости двух родительских линий. Как правило, соотношение мужских стерильных и опыляемых растений варьирует от 2:1 до 4:1. Скорость переноса пыльцы к мужским стерильным цветкам резко снижается с расстоянием от источника пыльцы (Spurr, 2003), поэтому ширина мужских стерильных полос в гибридных культурах обычно составляет от 3 до 8 м. В большинстве производственных систем опылительные полосы должны быть достаточной ширины, чтобы их можно было механически уничтожить навесным мульчером после цветения.

Питание культуры и орошение

Внесение удобрений в основном определяется на основе тестирования почвы и растений. В зависимости от питательности почвы и требований сорта, под семенные посевы моркови обычно вносят от 70 до 150, от 40 до 70 и от 80 до 120 единиц азота, фосфора и калия соответственно. Это распределяется между основной подкормкой при посадке (обычно с соотношением N:P:K около 1:2:2) и комбинациями боковых подкормок и внекорневых обработок после зимы, когда культура быстро растёт. Кальций и различные микроэлементы также можно вносить во время репродуктивного роста. Для сельдерея внесение азота должно проводиться с осторожностью, когда высок риск заморозков.

В большинстве мест производства необходим доступ к надёжному источнику орошения. Тщательное управление влажностью почвы во время укоренения и цветения очень важно, поскольку эти этапы представляют собой стадии, когда культура особенно чувствительна к стрессу от влаги, и для культур, высеваемых из семян, обычно соответствуют периодам высокой эвапотранспирации.

В США большинство культур выращивается с использованием капельного или заливного/бороздкового орошения, в то время как в Австралии и Новой Зеландии обычно используется верхнее централизованное орошение. Преимущество капельного и заливного орошения заключается в том, что вода подаётся без смачивания полога растений. Это полезно для борьбы с некоторыми внекорневыми и переносимыми семенами болезнями, такими как бактериальные и грибковые заболевания листьев (Strandberg, 1977, 1988; Crowe et al., 2006). В условиях низкого количества осадков укоренение посевов и внесение послепосевных гербицидов, как правило, более надёжны при верхнем орошении. Дневной верхний полив нежелателен во время цветения, так как он может нарушить жизнеспособность пыльцы и отпугнуть опыляющих насекомых (Spurr, 2003).

Управление орошением при посеве семян таких культур, как морковь, направлено на поддержание достаточной влажности почвы для прорастания в зоне посева от 0 до 20 мм под поверхностью почвы. На лёгких почвах удержание влаги улучшается путём прикатывания посевного ложа перед посевом. Важно управлять поливом так, чтобы структура поверхности не разрушалась до корки, которая может препятствовать проникновению воды и появлению всходов. При верхнем орошении эти цели лучше всего достигаются при частом и малообъемном поливе.

Во время цветения моркови снижение производства нектара часто является первым очевидным признаком дефицита влаги в растении. Постоянное производство нектара важно для поддержания привлекательности культуры для насекомых-опылителей, чтобы максимизировать опыление (Spurr and Geard, 2011). Стресс от влаги также может нарушить развитие семян, что приводит к уменьшению их размера и жизнеспособности (Steiner et al., 1990). Чрезмерный полив также нежелателен, так как он способствует развитию семян в пучках высокого порядка и продлевает период созревания семян в культуре. Исходя из этих соображений, для семенных культур моркови обычно рекомендуются стратегии орошения, которые обеспечивают низкий уровень влажности во время цветения и развития семян в первичном и вторичном пучках, а затем накапливают влагу в течение нескольких недель до уборки, чтобы предотвратить развитие семян в пучках высокого порядка (Steiner et al., 1990). В целом, те же принципы применимы и к другим семенным культурам Apiaceae, но следует отметить, что сельдерей имеет неглубокую корневую систему и обычно требует более частого полива, чем другие культуры.

Борьба с сорняками и изгоями

Заражение семенного материала семенами сорняков требует больших затрат, поскольку это может привести к дополнительным процессам очистки и сортировки семян для удаления семян сорняков и соответствующей потере урожая. Кроме того, карантинные требования некоторых рынков могут препятствовать продаже заражённых партий семян.

Ранняя борьба с сорняками на семенных посевах в целом аналогична той, что используется на соответствующих овощных культурах, однако существуют дополнительные трудности. Семенные культуры выращиваются в течение более длительного периода времени, в течение которого необходимо поддерживать контроль над сорняками. Инбредные гибридные родительские линии семян часто демонстрируют повышенную чувствительность к гербицидам, что приводит к сокращению спектра химических средств для борьбы с сорняками и снижению норм, которые можно безопасно использовать.

Инбридинг на поле является важным аспектом производства семян для обеспечения генетического качества. В основном отбраковка проводится на репродуктивных стадиях роста. Растения, отличающиеся по морфологии или фенологии от стандарта родительской линии, удаляются, включая растения с нетипичной листвой, корнями или соцветиями, рано созревающие и, в мужских стерильных линиях, растения, продуцирующие пыльцу. Рыхление также используется для удаления растений-добровольцев из предыдущих посевов Apiaceae и сорняков, которые избежали предыдущих мер борьбы.

Управление цветением и опылением

Синхронизация цветения между родительскими линиями, называемая «зарубка», является важным элементом для получения удовлетворительных урожаев гибридных семенных культур. В моркови существует большая вариабельность признаков, определяющих наступление цветения, включая продолжительность ювенильного периода, кардинальные и оптимальные температуры для вернализации, потребность в единицах охлаждения для вернализации и реакцию на длину дня (Spurr and Geard, 2010). Влияние каждого из них на определение времени цветения варьирует в разных условиях, так что родительские линии, которые хорошо завязываются в одном месте производства, могут плохо завязываться в другом. Недавний рост производства гибридных семян моркови от скрещивания раннецветущих тропических линий (Курода или Бразилия) и более позднецветущих европейских линий Нантес также увеличил необходимость корректировки времени цветения, в некоторых случаях на целых 3 недели. Кроме того, в некоторых гибридных скрещиваниях продолжительность периода цветения линии-опылителя меньше, чем у соответствующей мужско-стерильной линии, и в этой ситуации необходимо управлять линией-опылителем, чтобы продлить её период цветения.

Производители семян моркови обычно применяют две стратегии для решения проблемы заклещеванности. Первая заключается в задержке посева или пересадки ранней линии по отношению к поздней линии. Раздельный посев или пересадка линии-опылителя также может быть использована для удлинения общего периода производства пыльцы. При посеве семян на рассаду корректировка времени посева, как правило, наиболее эффективна для легкоопыляемых линий, поскольку более устойчивые к осыпанию генотипы могут не зацвести после позднего посева. Вторая и более широко применяемая стратегия заключается в обрезке ранних зонтиков и стимулировании ветвления и развития более поздних цветущих зонтиков более высокого порядка.

В дополнение к регулированию времени цветения, высокорослые культуры могут быть обрезаны для уменьшения высоты репродуктивного полога и риска полегания. Регуляторы роста растений, укорачивающие стебли, включая комбинации эфифона и мепикватхлорида, используются некоторыми производителями для предотвращения полегания.

Хотя у некоторых видов происходит ветровое опыление, в большинстве случаев семенные культуры семейства Apiaceae опыляются насекомыми. Цветки этих культур имеют неспециализированную структуру и могут опыляться широким спектром насекомых. Триста тридцать четыре вида насекомых были отмечены при исследовании насекомых, посещающих цветки моркови в Северной Америке (Bohart and Nye, 1960), и более 100 морфологических групп насекомых были зарегистрированы на цветущих посевах моркови в Тасмании (Gaffney et al., 2011). Несмотря на такое разнообразие, сравнительно немного видов являются частыми и надёжными посетителями, а также переносят достаточно пыльцы, чтобы внести значительный вклад в опыление коммерческих семенных культур моркови (Gaffney et al., 2018). В целом, наиболее важными опылителями являются пчёлы, сирфиды, каллифориды и мускусные мухи, а также нектарные жуки (Spurr, 2003; Gaffney et al., 2011). Полагаться только на популяции диких опылителей рискованно, поэтому большинство производителей заселяют посевы колониями европейских медоносных пчёл в начале цветения. Обычно используется от пяти (открыто опыляемые культуры) до десяти ульев (гибридные культуры) на гектар. В селекционной работе для опыления растений в клетках обычно используются мухи.

Если с привлечением медоносных пчёл на такие культуры, как фенхель, проблем не возникает, то цветы моркови не особенно привлекательны для медоносных пчёл. Отчасти это может быть связано с плохим производством нектара, что чаще всего является проблемой для некоторых родительских линий семян гибридов CMS (Erickson and Peterson, 1979; Spurr and Geard, 2011), а также с составом нектара моркови, который, как сообщается, содержит мало сахарозы (Broussard et al., 2017). Производство нектара положительно коррелирует с температурой и чувствительно к стрессу влажности растений (Spurr and Geard, 2011).

В гибридных культурах удаление линии опылителей даёт возможность управлять равномерностью созревания семян. Как правило, линия опылителя удаляется во время цветения третичных зонтиков, но это может быть отложено, если условия для опыления во время раннего цветения были плохими.

Вредители и болезни

Семенные культуры Apiaceae подвержены тем же насекомым-вредителям и болезням, что и соответствующие овощные культуры и культуры для приправ, поэтому применяются аналогичные методы управления. Для получения высококачественных семян необходимо эффективно бороться с насекомыми, питающимися семенами, и болезнями, переносимыми семенами.

(a) Лигус (на фото взрослая особь Lygus rugulipennis) и (b) Рутергленовый клоп (Nysius vinitor; на фото взрослая самка слева и взрослый самец справа) питаются развивающимися семенами моркови и других Apiaceae, вызывая повреждение зародыша и потерю жизнеспособности. Извлеченные зародыши из (с) повреждённых и (d) жизнеспособных семян. Масштабные линейки в (a), (b) и (d) обозначают 1 мм.

Некоторые насекомые семейства Lygaeidae, относящиеся к настоящим растительным жукам (Hemiptera), включая различные виды лигусов и жука Рутерглена, Nysius vinitor (рис.), питаются развивающимися семенами моркови и других Apiaceae, вызывая повреждение зародыша и потерю жизнеспособности семян (Robinson, 1954; Spurr, 2003). Поврежденные семена невозможно определить по внешнему виду или удалить путём сортировки. В целом, контроль достигается путём мониторинга посевов и применения пестицидов в ответ на случаи заражения.

Семена моркови, кориандра, укропа, фенхеля и пастернака также повреждаются паразитической семенной осой Systole albipennis, широко известной как пастернаковая или фенхелевая оса. S. albipennis широко распространён и периодически в той или иной степени поражает большинство районов производства семян. В большинстве случаев борьба с ним в полевых условиях является побочным продуктом применения пестицидов против других насекомых, питающихся семенами. Личинки и куколки уничтожаются с некоторых высокоценных и малообъемных линий семян после сбора урожая путём кратковременного хранения при низких температурах.

Помимо болезней, которые также поражают овощные культуры и культуры для приправ, некоторые патогены требуют управления для обеспечения минимизации влияния на урожайность и качество семян или заболеваемости, переносимой семенами. К ним относятся грибковые патогены Alternaria (например, Alternaria radicina black rot моркови и Alternaria petroselini leaf blight петрушки), Cercospora и Septoria; и бактериальные патогены Xanthomonas hortorum pv. carotae (который вызывает бактериальную листовую гниль моркови) и Candidatus Liberibacter solanacearum. Грибки из рода Phomopsis (Diaporthe) также недавно стали значимыми патогенами (Zalewska et al., 2013) таких культур, как тмин, укроп, фенхель и пастернак, которые могут повлиять на производство семян. Стратегии управления, используемые сельхозпроизводителями для минимизации заболеваемости, включают длительные севообороты (до 8 лет (для A. radicina)) между культурами-хозяевами на одном и том же поле, использование семян, черенков или трансплантатов, свободных от болезни, избегание верхнего полива в районах, поражённых бактериальной листовой гнилью, уничтожение растительных остатков для предотвращения распространения на соседние поля и применение бактерицидов и фунгицидов (Du Toit, 2004; Farrar et al., 2004; Crowe et al., 2006).

Развитие семян и сроки сбора урожая

Решение о том, когда убирать семенные культуры Apiaceae, осложняется их длительным периодом цветения и характером развития семян, при котором рост зародыша происходит на поздних стадиях развития семян, в сочетании с тенденцией к осыпанию зрелых зонтиков. Всхожесть и жизнеспособность положительно коррелируют с размером зародыша, и осыпание может произойти на самых зрелых зонтиках до того, как партия семян в целом достигнет приемлемого стандарта всхожести.

Используются различные показатели зрелости урожая. Наиболее распространённый из них основан на внешнем виде зонтиков, при этом уборка обычно происходит, когда вторичные зонтики становятся коричневыми, а семена третичных зонтиков начинают приобретать коричневый цвет. Помимо управления продолжительностью периода цветения для улучшения равномерности созревания семян, иногда используются клеевые спреи на полимерной основе для задержки начала осыпания.

Уборка валковой семенной культуры моркови зерноуборочным комбайном

При крупномасштабном производстве семян проводится однократная механизированная уборка. Перед уборкой урожай либо опрыскивается десикантом, либо срезается и обмолачивается ветром. После того как растения высохнут, комбайн (рис.) используется для обмолота семян, освобождая их от растений и обеспечивая основное отделение семян от крупного растительного мусора и пыли. Собранные семена транспортируются на сушильные и очистительные сооружения, где партии семян с неприемлемо высокой температурой поля или уровнем влажности выше 12% вентилируются сухим воздухом перед хранением для последующей очистки и сортировки.

Очистка семян производится с помощью комбинации оборудования для очистки с помощью воздушного сита, цилиндра с отступами и гравитационного сортировочного оборудования, что позволяет достичь высокого уровня чистоты партии семян и точной сортировки семян по размеру или плотности. Семена моркови, укропа и тмина имеют шипы, которые необходимо удалить, чтобы обеспечить свободный поток семян и точный размер. Это достигается с помощью размольного оборудования, которое растирает семена. Семена сельдерея, петрушки и фенхеля ребристые, но без шипов, и не требуют измельчения. Семена пастернака имеют небольшие крылоподобные рёбра, но они не мешают разделению семян. Сортировка по флуоресценции хлорофилла используется в некоторых малообъемных или высокоценных семенных линиях для отбора незрелых семян.

Отраслевые стандарты чистоты и всхожести партий семян варьируются в зависимости от сорта и целевых рынков, но со временем совершенствование производственной практики и спрос на высококачественные семена привели к повышению стандартов. Для производства семян моркови типичны минимальные стандарты чистоты и всхожести 99,9% и 80-90%, соответственно.

После очистки семена высушиваются до оптимального содержания влаги при хранении, которое обычно находится в диапазоне от 7 до 9%. Семена Apiaceae обычно сохраняют жизнеспособность в течение 3 лет и более в прохладных, сухих условиях хранения, но семена петрушки и пастернака довольно быстро теряют жизнеспособность и обычно хранятся только 1 год.

Обработка семян

Многие методы обработки семян Apiaceae предназначены для снижения воздействия Alternaria и других грибковых патогенов на прорастание семян и предотвращения передачи возбудителей в развивающуюся культуру. Фунгициды, такие как ипродион и тирам, обычно использовались для протравливания семян (Farrar et al., 2004), но в настоящее время они сняты с регистрации в Европейском Союзе. Обработка семян горячей водой (50 °C в течение 30 минут) или горячим гипохлоритом натрия (0,1 или 1,0% при 50 °C в течение 30 минут), как было показано, уничтожает A. radicina при минимальном снижении всхожести семян (Pryor et al., 1994). Обработка горячей водой также используется для уничтожения бактерии C. Liberibacter solanacearum из семян хозяев Apiaceae, поскольку на некоторых рынках она считается карантинным вредителем.

Предпосевное замачивание, грунтовка и обработка семян регуляторами роста используются для повышения процента всхожести, скорости и равномерности прорастания семян моркови и других Apiaceae, особенно когда условия окружающей среды неоптимальны для прорастания. Замачивание семян в аэрированной воде при низкой температуре улучшает всхожесть у сельдерея (Finch-Savage, 1984) и пастернака (Gray and Steckel, 1977), а замачивание в аэрированной воде с 30%-ным содержанием полиэтиленгликоля в течение 72 ч улучшает всхожесть семян моркови при высокотемпературном стрессе при 35 °C (Nascimento et al., 2007). В условиях высокой температуры на прорастание семян сельдерея влияет фитохром-опосредованная термодормация (Thomas, 1989), а для прорастания необходим свет. Осмотическое грунтование и включение регуляторов роста (GA4, GA7, этефон и цитокинины) в среду для грунтования было эффективным для преодоления этой потребности в свете и улучшения скорости прорастания (Thomas et al., 1975; Brocklehurst et al., 1982).

После грунтования семена можно высушить, чтобы обеспечить возможность хранения. Используемые условия сушки могут повлиять как на срок хранения семян, так и на то, насколько преимущества грунтования сохраняются в сухих семенах. В целом, срок хранения грунтованных семян короче, чем необработанных.

Ароматические соединения

Apiaceae — одно из основных семейств эфиромасличных растений. На сложную смесь компонентов, получаемую при гидродистилляции, могут сильно влиять экзогенные факторы, такие как освещённость, температура, широта, влажность, тип почвы и удобрения (Capasso, 2011). Момент дня или время года могут влиять на выход эфирных масел (ЭМ), что приводит к внутренним трудностям стандартизации экстракта.

• Анис (семена, листья): лакричный, сладкий вкус и запах обусловлен анетолом, метилхавиколом, лимоненом, другими монотерпенами;
• Дудник (листья, семена): мускусный, сильно ароматный, похожий на можжевельник аромат — ангелицином, метилкамфеном, монотерпенами;
• Асафетида (смола олео-гамма): сильный чеснокоподобный вкус и запах, едкий — органическими соединениями серы, меркаптанами;
• Тмин (семена): ароматный, острый, сладкий запах, напоминающий запах пастернака — +/- карвоном, лимоненом, другими монотерпенами;
• Морковь (корнеплоды, листья): сладкий, горький, иногда скипидарный вкус — монотерпенами, секвитерпенами (резкий аромат), сахарами (сладкий аромат), 2-ноненалом (аромат варки), 3-сек-бутил-2-метокси-пиразином, эвгенином, 3-метил-6-метокси-8-гидрокси-3,4-дигироизокумарином (горечь);
• Сельдерей (листья, семена): слегка горьковатый аромат — апиолом, лимоненом, 3-бутилфталидом, седанолидом (сельдерейный аромат), нефлавоноидным глюкозидом (горечь) сесквитерпенами и другими монотерпенами;
• Кориандр (семена, листья): ароматный, тёплый, слегка резкий, апельсиновый, лимонный шалфей, кисловатый вкус листьев — D-линалоолом, лимоненом, борнеолом, другими монотерпенами, децилальдегидом;
• Кумин (семена): ароматный, сладкий, тёплый, жгучий, пряный лимонный вкус, более горький, чем у тмина — куминальдегидом, лимоненом, пиненом, дипентеном, другими монотерпенами;
• Укроп (семена, листья): тёплый, ароматный, слабый сладкий вкус тмина — +/- карвоном, лимоненом, альфа-фелландреном, другими монотерпенами;
• Индийский укроп (семена): сильно ароматический, тминный вкус — лимоненом, +/- карвоном, клиллапиолом, дигирокарвеолом, другими монотерпенами;
• Флорентийский фенхель (листья, семена): анисоподобный, ароматный, сладкий жидкий/анисовый вкус — анетолом, фенхоном, лимоненом, карвоном, другими монотерпенами;
• Горький фенхель (семена): анисовый, ароматный, сладкий вкус — анетолом, фенхоном, другими монотерпенами;
• Петрушки (листья): ароматический, острый, горький вкус — апиолом, апиином, апигенином, бергаптеном, миристицином, другими монотерпенами;
• Пастернак (корни): морковноподобный, сладкий аромат — апиолом, сесквитерпенами, 3-сек-бутил-2-метоксипрязином, другими монотерпенами;
• Японский роголистник (листья): сельдерееподобный аромат — оксидами мезитила, метилизобутилом, кетонами.

Полифенольные соединения

Флавоноиды, танины, катехины и кумарины являются основными классами этих вторичных метаболитов, которые могут находиться в семенах, цветах, стеблях, листьях и корнях в различных концентрациях в зависимости от вида и сорта (Bettaieb et al., 2010; Gupta, 2013). Основные флавоноиды, идентифицированные как агликоны и гликозиды в различных частях растений Apiaceae, — это рутин, изокверцитрин и кверцетин, астрагалин, апигенин, рамнетин, каемпферол, лютеолин, изоориентин и изови-тексин (Shahat et al., 2011; Sayed-Ahmad et al., 2017). Они связаны с функцией защиты от ультрафиолета и ингибированием производства и действия провоспалительных медиаторов посредством антиоксидантной и свободнорадикальной способности, предотвращающей генерацию реактивных форм кислорода по ещё не полностью раскрытому механизму (Ambriz-Perez et al., 2016).

При изучении состава Apiaceae нельзя обойти вниманием кумарины: простые, пренилированные, фураноидные и гидроксиизопропилфураноидные, линейные и угловые (Bruneton, 1999a). В отличие от простых кумаринов, линейные фуранокумарины наделены значительной фототоксичностью. Ответственными за такую реакцию являются псорален, бергаптен, пеуцеданин, ксантотоксин и родственные фитохимические вещества (Nigg et al., 1993). Диетическое потребление овощей, содержащих эти производные, таких как пастернак, петрушка, сельдерей, дягиль, хелла и любисток, редко вызывает фоточувствительность. Вместо этого контактное или местное применение фуранокумаринов с последующим воздействием солнца может вызвать дерматит различной интенсивности (Bruneton, 1999b; Lombaert et al., 2001). Однако псоралены находят применение в качестве PUVA-терапии: фототерапии, сочетающей фуранокумарины, такие, как хеллин из A. visnaga, с ультрафиолетовым излучением с длиной волны 320-400 нм (UV-A), используемой при различных заболеваниях кожи, таких как псориаз, микоз, витилиго и экзема (Parrish et al., 1974; Morison, 2005). Другими важными компонентами являются пренилированные кумарины, особенно феруленол и ферпренин, различные концентрации которых в корнях Ferula communis L. уже давно известны в связи с антикоагуляционной токсичностью, связанной с этим видом (Appendino et al., 1988). Обзор летучих компонентов рода Ferula приводится в работе Sahebkar and Iranshahi (2011).

Сесквитерпеноиды

Молекулы тапсигаргина (1), фалькаринола (2), цикутоксина (3) и энантотоксина (4).

Сесквитерпеноиды имеют широкое ботаническое распространение, находясь в листьях, стеблях, соцветиях, плодах и семенах. Изучение химического разнообразия Apiaceae привело к идентификации одного из самых своеобразных сесквитерпенов: гексаоксигенированного гуанолидного лактона тапсигаргина (1, рис.), содержащегося в плодах и корне Thapsia garganica L., используемого в народной и традиционной медицине против ревматических болей (Christensen et al., 1982). Тапсигаргин является сильным раздражителем кожи, способным вызывать высвобождение гистамина из тучных клеток (Patkar et al., 1979). В настоящее время его можно считать наиболее широко используемым молекулярным зондом в изучении гомеостаза кальция, позволяющим выяснить механизмы внутриклеточной сигнализации Ca²⁺ (Treiman et al., 1998; Navarrete et al., 2006). Кроме того, важность тапсигаргина повышается в связи с разработкой его пролекарства, специфичного для рака простаты, способного вызывать клеточный апоптоз через стресс эндоплазматического ретикулума (Denmeade and Isaacs, 2005).

Фитостеролы

Масличные семена Apiaceae можно считать достойным источником фитостеролов. Из этих органических соединений основными компонентами являются P-ситостерол и стиг-мастерол, а другие, такие как A5-авенастерол, ланостерол, брассикастерол и кампестерол, присутствуют в незначительном количестве (Sayed-Ahmad et al., 2017). Значение фитостеролов разнообразно и значительно. С точки зрения питания, они являются активными добавками в функциональные продукты питания как антихолестериновые агенты; с точки зрения фармацевтики они наделены противораковыми свойствами. Так, P-ситостерол может задерживать и улучшать симптомы гиперплазии предстательной железы, действуя как ингибитор 5 a-редуктазы (Bruneton, 1999a; Cabeza et al., 2003; Sayed-Ahmad et al., 2017).

Полиацетилены

Ярким примером вторичных метаболитов, которые могут считаться желательными в съедобных растениях, но только в низкой концентрации из-за их токсических свойств, являются полиацетилены, обнаруженные в 72 видах 41 рода семейства Apiaceae (Chen et al., 2015). В частности, фалькаринол (2, рис. выше) и фалькариндиол — два наиболее часто встречающихся пищевых полиацетилена, обнаруженных в семействе и особенно в моркови. В растениях они действуют как конститутивный и индуцибельный фунгицид, ингибируя прорастание спор различных грибов (Christensen and Brandt, 2006), но у животных они отвечают за различные биологические активности. Они могут проявлять замечательный цитотоксический эффект против различных линий раковых клеток in vitro, демонстрируя самую сильную активность в отношении клеток аденокарциномы желудка, но механизм их действия ещё не полностью идентифицирован. Они оказывают значительное антибактериальное, антиагрегационное и противовоспалительное действие, оказывая ингибирующее действие на 5-липооксигеназу (Zidorn et al., 2005; Christensen and Brandt, 2006; Chen et al., 2015). К сожалению, полиацетилены также ответственны за аллергический контактный дерматит и раздражающие кожные реакции, главным образом из-за способности фалькаринола образовывать комплекс гаптен-белок, признаваемый антигеном. Любопытно, что этот нежелательный биологический ответ может объяснить общую биоактивность фалькаринола (Christensen and Brandt, 2006).

Если полиацетилены моркови могут объяснить их полезные диетические свойства, то нейротоксичным полиацетиленам вёха ядовитого (Cicuta virosa) и Oenanthe crocata, соответственно цикутоксину (3, рис. выше) и энантотоксину (4, рис. выше), характеризующимся ядовитыми смертельными эффектами, такими как судороги и паралич дыхания, следует приписать иное соображение. Нейротоксичность этих природных соединений основана на их способности проникать через гематоэнцефалический барьер и мощно блокировать ГАМК-ергические реакции в культурах клеток нейронов (Appendino et al., 2009; Chen et al., 2015). Фалькаринол не полностью лишён нейротоксичности, симптомы которой сопоставимы с симптомами энантотоксина, хотя из-за более высокой необходимой дозы не сообщалось о пищевом отравлении (Christensen and Brandt, 2006).

Говоря о токсичности, следует особо упомянуть болиголов водяной (Conium maculatum L.): один из самых ядовитых видов семейства Apiaceae. Каждая часть растения содержит пиперидиновые алкалоиды; основными из них являются кониин, N-метил-кониин, конгидрин, псевдоконгидрин и Y-кониин. Эти природные соединения чрезвычайно опасны при приеме внутрь и вызывают токсикоз у людей и животных, поражая нервную систему, с параличом двигательных нервных окончаний, приводящим к смерти при тяжёлых интоксикациях (Vetter, 2004).