Home » Овощеводство » Таксономия лука

Таксономия лука

Allium — богатый видами и сложный в таксономическом отношении род. 

Содержание

История

В Египте были найдены изображения луковиц лука и модели луковиц чеснока возрастом более 5000 лет. Самые важные культурные растения произошли от диких сородичей, которые росли в горных районах Центральной Азии. Многие виды дикого лука съедобны, а некоторые до сих пор собирают для еды, но только несколько видов выращиваются в коммерческих целях как пищевые культуры.

Эконосическое значение

Съедобные аллиумы являются важными сельскохозяйственными культурами во всем мире. На основе статистики ФАО по среднему производству и с использованием средних экспортных цен в качестве меры относительной стоимости различных культур, в среднем за 2002-2004 годы стоимость мирового производства съедобного аллиума составляла около 21% мирового производства томатов, 54% мирового производства брассики и 120% мирового производства ячменя (FAO, 2007). Что касается международной торговли, то в среднем за 2002-2004 годы на долю съедобных аллиумов приходится около 49% стоимости томатов, 186% стоимости капусты и цветной капусты и 66% стоимости ячменя. Около 46% стоимости международной торговли аллиумами приходится на сухой лук-батун, 31% — на чеснок, 13% — на зеленый лук и лук-шалот, 10% — на лук-порей и другие. Средняя стоимость международной торговли аллиумом за 2002-2004 годы составила 2167 млн. долларов США, а общий вес проданного аллиума — 6,7 млн. т. Вес аллиума в международной торговле составляет всего около 9% от общего объема производства. В среднем за 2002-2004 годы мировое производство в миллионах тонн составило 54,2 для сухого лука, 13,4 для чеснока и 4,4 для зеленого лука плюс лук-шалот, а в среднем за 2003-2005 годы — 1,78 для лука-порея и других (FAO, 2007).

Описание рода

Таксономическое положение Allium и родственных родов долгое время было предметом споров. В ранних классификациях ангиоспермов (Melchior, 1964) их помещали в семейство Лилейные (Liliaceae). Позже их чаще включали в Амариллисовые (Amaryllidaceae) на основании структуры соцветия. В последнее время молекулярные данные говорят в пользу разделения на большее число небольших монофилетических семейств. В одной из последней таксономической обработке однодольных, Allium и его близкие родственники были признаны отдельным семейством Alliaceae, близким к Amaryllidaceae. Была принята следующая иерархия (Takhtajan, 1997):

1. Класс Liliopsida
2. Подкласс Liliidae
3. Надпорядок Liliianae
4. Порядок Amaryllidales
5. Семейство Alliaceae
6. Подсемейство Allioideae
7. Триба Allieae
8. Род Allium

Другие классификации имеют своих сторонников и иногда используются в некоторой литературе.

Ботаническая классификация лука, пересмотренная в соответствии с последними данными, полученными с помощью молекулярных методов, была обобщена Friesen et al. (2006). Род занимает следующий таксономический контекст (APG, 2003):

  • класс Однодольные (Monocotyledones);
  • порядок Спаржевые (Asparagales);
  • семейство Луковые (Allioideae, также Alliaceae);
  • род Лук (Allium).

После злакоцветных (Poales), к которым относятся злаковые культуры, спаржевые (Asparagales) являются вторым по экономической значимости порядком однодольных растений. В него входят агава, алоэ, спаржа, чивий (шнитт-лук), чеснок, ирис, лук-порей, лук репчатый, орхидея и ваниль.

Луковые (Alliaceae) группируются в «высшие» спаржевые (Asparagales), тесно связанные с экономически важными Asparagaceae (спаржа) и Amaryllidaceae (юкка и другие декоративные растения) (Kuhl et al., 2004).

По оценкам, в роде Allium насчитывается около 780 видов (Friesen et al., 2006), до этого — около 750 видов (Stearn, 1992), и около 60 таксономических групп на уровне подродов, секций и подсекций. 650 видов имеют два или более названий (синонимов) (Mathew, 1996; Gregory et al., 1998; Fritsch and Friesen, 2002). Для практических целей важно разделить это большое количество видов на более мелкие единицы или группы. Это также теоретически оправдано поскольку род состоит из групп, различающихся по филогенетической истории, географическому родству, эволюционному состоянию и возрасту.

Ранний монограф Allium, Регель (1875, 1887), сгруппировал 285 видов, которые он принял, в шесть секций, которые восходят к неформальным группам, установленным Доном (1832). Более современная классификация была предложена Ханелтом и др. (1992), включающая шесть подродов, 57 секций и подсекций. В этой схеме авторы объединили некоторые важные идеи из более ранних классификаций и данные наших собственных исследований, что стало вехой в начале эры молекулярных исследований.

Позже региональные пересмотры по средиземноморской секции Allium (Mathew, 1996), Центральной Азии (Khassanov, 1997), Китаю (Xu and Kamelin, 2000) и Северной Америке (McNeal and Jacobsen, 2002) дополнили частично устаревшие старые классификации, имевшиеся для Европы (Stearn, 1980; Pastor and Valdes, 1983), большей части Азии (Введенский и Ковалевская, 1971; Wendelbo, 1971; Matin, 1978; Kollmann, 1984; Friesen, 1988) и Африки (Wilde-Duyfjes, 1976). Последний сборник названий Allium (Gregory et al., 1998) позволяет проследить информацию по различным концепциям видов, сложным классификациям и номенклатурным несоответствиям, представленным в более ранних классификациях.

В отношении разграничения самого рода Allium существует больше согласия, чем в его таксономической классификации. Представители рода Allium — многолетние, преимущественно луковичные растения с:

  • подземными запасающими органами: луковицами, корневищами или увеличенными корнями.
  • Луковицы: часто на корневищах; настоящие луковицы (одна или две чрезвычайно утолщенные пропилеи) или ложные луковицы (утолщенные базальные оболочки в сочетании с утолщенными пропилеями (безлопастные «настоящие чешуи»)); несколько оберток (чешуй), мембранных, волокнистых или ороговевших; однолетние или многолетние корни.
  • Корневища, которые могут быть утолщенными или удлиненными, редко побегообразные, с очень разнообразным ветвлением.
  • Листья: базально расположенные, часто охватывающие цветочный побег и, таким образом, кажущиеся пазушными, возникающие из подземного стебля; листья могут иметь длинные, концентрические влагалища, образующие ложный стебель или «псевдостебель», как у лука-порея.  .
  • Прицветники от двух до нескольких, часто сросшиеся в чашечку (инволюкрет или «лопаточка»), которая покрывает развивающееся соцветие.
  • Соцветие: пучковидное, часто зонтиковидное или головчатое, (одно) от нескольких до многих цветков, рыхлое или плотное.
  • Цветки расположены в гроздьях от нескольких штук до нескольких сотен в плотном соцветии.
  • Отдельные цветки имеют короткую ножку, радиально симметричны, цветочные части расположены группами по три, карпели развиваются выше других частей цветка.
  • Чашелистики и тычинки расположены поодиночке или в виде двух или трех витков (вайях), причем внутренний виток тычинок часто расширен у основания; цвет цветка в основном белый или от розового до фиолетового, изредка синий или желтый. Тычинки иногда базально соединенные, внутренние часто расширенные и/или зубчатые.
  • Завязь: трехлопастная (состоит из трех локул), обычно три перегородчатых нектарника различной формы, две или более изогнутых (кампилотропных) яйцеклеток на локулу, иногда разнообразные верхушечные придатки (гребни и рожки); развивается в локулицидную капсулу, дегисцирующую по срединному краю рылец.
  • Рыльце одиночное с тонким или иногда шаровидным или, реже, трехлопастным рыльцем.
  • Семена шаровидные или угловатые, черные из-за фитомелана в эпидермисе, орнаментация клеток чрезвычайно изменчива.
  • Запасными углеводами являются фруктаны, крахмал отсутствует, многие виды выделяют продукты распада цистеинсульфоксиды (CSO) с характерным запахом, хотя часто этот запах отсутствует, особенно у видов подрода Melanocrommyum, к которому принадлежит наибольшее число декоративных видов.
  • Число основных хромосом восемь является наиболее распространенным, но семь встречается у многих видов подрода Amerallium, многие из которых происходят из Северной Америки; морфология хромосом и рисунок полос различаются между таксономическими группами.

Форма, размер, цвет и текстура корневищ, луковиц, корней, листьев (например, плоские, измененные, теретистые или свищевые, соотношение влагалища и пластинки), побегов, лопаток, соцветий, чашелистиков (в основном белые или от розового до фиолетового, редко синие или желтые), тычинок, завязей и семян могут значительно отличаться друг от друга и быть очень разными. То же самое относится к анатомии, поперечным сечениям и внутреннему строению всех перечисленных частей растения.

Базальные луковицы и бульбы (верхушечные луковицы) важны для вегетативного размножения. Насколько известно, большинство видов Allium являются аллогамусными. Спонтанная межвидовая гибридизация не так редка, как считалось ранее, но в некоторых группах существуют сильные барьеры для скрещивания, даже между морфологически сходными видами

Внутривидовая классификация

Виды Alliaceae были сгруппированы в различные подроды и секции на основе их видимых признаков (Hanelt, 1990). В последние годы эти группировки были в основном подтверждены, но уточнены с помощью молекулярных методов, так что взаимоотношения и филогения (родословное дерево) различных видов становятся более четкими (Fritsch and Friesen, 2002; Klaas and Friesen, 2002; Friesen et al., 2006).

С течением времени различные процессы вызывают различия в ядерных, хлоропластных и митохондриальной ДНК между различными и дивергентными видами возникают и накапливаются. Многие из этих различий не оказывают видимого влияния на форму или функционирование растения и поэтому не подвергаются эволюционному отбору. Этот массив информации можно использовать для реконструкции хода эволюционной дивергенции без использования морфологических или анатомических признаков. В случае ДНК, которая экспрессируется в синтезе белка, эти изменения могут быть отражены путем накопления различий в белках — например, ферментах между разными растениями и группами растений. Ряд методов молекулярного разделения позволяет обнаружить эти различия. Такие различия для конкретного гена или фрагмента ДНК называются полиморфизмами, а формы одного и того же фермента с различной структурой белка, которые можно разделить с помощью методов молекулярного фракционирования, называются изоферментами. Степень различия между такими полиморфными фрагментами ДНК и изозимами между растениями может быть выражена количественно и использована для измерения различий или дивергенции между особями, видами и группами видов. Естественный отбор для конкретной экологической ситуации иногда может привести неродственные виды к сходной морфологии или анатомии; это конвергентная эволюция, которая может ввести в заблуждение тех, кто использует такие наблюдаемые (фенотипические) признаки для классификации растений и реконструкции их эволюционного пути (филогении). Эта проблема не возникает при измерении молекулярных различий, которые не имеют фенотипических последствий для сравниваемых растений.

Классификация Friesen et al. (2006) основана на различиях в последовательности оснований нуклеиновых кислот из межгенной транскрибируемой спейсерной области (ITS) рибосомной ДНК из ядра 195 видов Allium и пяти видов из близкородственных родов. Их анализ разбивает весь род Allium на 15 подродов, которые далее подразделяются на 63 секции. Подрод Cepa, в который входит лук репчатый, является наиболее дивергентным или «продвинутым» по отношению к родственным родам за пределами Allium. Подрод Cepa вместе с подродом Allium, к которому относятся чеснок и лук-порей, входят в отдельную «продвинутую» группу общего происхождения (кладу), которая расходится с другой группой, включающей подрод Melanocrommyum, некоторые из которых используются как декоративные растения (Kamenetsky and Fritsch, 2002).

Все вышеперечисленные подроды входят в более крупную группу, которая четко отделена от клады, включающей подрод Amerallium, в которую входят североамериканские виды с основным хромосомным числом семь. Молекулярные данные показывают очень высокие «генетические расстояния» внутри рода Allium. Эти расстояния типичны для расстояний между подсемействами или даже семействами других растений. Это позволяет предположить, что род Allium имеет древнее происхождение, но молекулярная эволюция не сопровождалась большим расхождением в типе растений. Молекулярные различия, а также область распространения аллиумов указывают на то, что род возник в начале третичной геологической эпохи, то есть около 60 миллионов лет назад (Friesen et al., 2006).

Корневища раньше считались примитивным или предковым признаком в классификации аллиумов, и бывший подрод Rhizirideum, выделенный по этому признаку, включал A. cepa (лук репчатый) и A. schoenoprasum (шнитт-лук). Филогенетические деревья, основанные на молекулярных маркерах, показывают, что ризоматозные виды не являются родственниками, и корневища, должно быть, развивались независимо несколько раз, что является примером «конвергентной эволюции». В новой классификации подрод Rhizirideum представляет собой гораздо более ограниченную группу, чем раньше.

Распространение, экология и одомашнивание

Род Allium широко распространен в голарктическом регионе от сухих субтропиков до бореальной зоны (рис.). Один или два вида встречаются даже в субарктическом поясе, например, A. schoenoprasum L., а несколько видов Allium рассеяны в горах или высокогорьях в субтропиках и тропиках. Только A. dregeanum Kth. был описан из южного полушария (Южная Африка) (de Sarker et al., 1997).

Мировое распространение дикорастущих видов рода Allium
Мировое распространение дикорастущих видов рода Allium. Цифры на карте указывают на количество видов, встречающихся в каждом регионе.

Регион особенно высокого видового разнообразия простирается от бассейна Средиземного моря на восток в горы Центральной Азии, через северный Иран, Афганистан и Пакистан, Таджикистан, Тянь-Шаньские горы Кыргызстана и северо-восточный Китай, в горы Монголии и южной Сибири. Второй, менее выраженный центр видового разнообразия находится в западной части Северной Америки. Эти центры разнообразия имеют различное процентное соотношение нескольких подгрупп рода и поэтому четко различимы в таксономическом отношении. Многие дикорастущие Alliums встречаются и в других регионах. Например, A. amplecteris и A. anceps в северной Калифорнии были собраны и использованы в пищу и для ароматизации коренными жителями этого региона.

Эволюция рода сопровождалась экологической диверсификацией. Большинство видов произрастает на открытых, солнечных, довольно сухих участках в засушливом и умеренно влажном климате. Однако виды Allium приспособились ко многим другим экологическим нишам. Различные типы лесов, европейские субальпийские пастбища, влажные субальпийские и альпийские луга Гималайского и Центрально-Азиатского высокогорья — все они содержат некоторые виды Allium, а также гравийные места вдоль берегов рек. Некоторые виды переносят даже соленую и щелочную среду. Многие виды встречаются в степях, на сухих горных склонах, скалистых или каменистых открытых участках или в летне-сухой, открытой, кустарниковой растительности (Hanelt, 1990). Они слабо конкурентоспособны и поэтому обычно не встречаются в густой растительности. Однако некоторые лесные виды существуют — например, A. ursinum, а также некоторые пастбищные виды и важные сорняки, включая A. vineale и A. carinatum.

Виды Allium из этих разнообразных мест обитания демонстрируют параллельное разнообразие в ритмах роста (фенологии). Существуют весенне-, летне- и осенне-цветущие виды. Есть коротко- и долгоживущие многолетники, виды с одним или несколькими годовыми циклами формирования листьев и даже непрерывно листящие. Виды из летних засушливых регионов могут проявлять летнюю спячку, в то время как существуют и зимне-спящие виды, приспособленные к холодным регионам. У многих видов (названных «эфемероидами») годовой рост ограничивается очень коротким периодом весной и в начале лета, когда цикл от прорастания листьев до созревания семян завершается за 2-3 месяца.

Культурные виды отличаются высоким содержанием ядерной ДНК и фруктанов — веществ, играющих роль резервных углеводов. Обе эти характеристики присущи растениям, которые растут путем быстрого разрастания клеток при прохладных температурах конца зимы и начала весны (Hendry, 1993).

Условия, подходящие для прорастания семян, различаются у разных видов. Дремлющие семена варьируют между дикими видами. Для большинства видов всхожесть семян ограничена несколькими годами, если только семена не хранятся в холодных и очень сухих условиях, когда их жизнь может быть значительно продлена.

Род имеет большое экономическое значение, поскольку включает несколько важных овощных культур и декоративных видов. Однако, в отличие от них, некоторые виды Allium являются вредными сорняками возделываемой земли. В целом, все части растений Allium могут употребляться в пищу человеком (за исключением, возможно, семян), а многие дикие виды эксплуатируются местными жителями. В настоящее время эти природные ресурсы часто неправильно используются, а чрезмерный сбор привел к сильному сокращению диких источников в прошлом.

Очень вероятно, что на начальных этапах одомашнивания важную роль сыграли охрана и рациональное использование дикорастущих растений, произрастающих вблизи поселений, а также перенос растений на существующие садовые участки (Hanelt, 1990). Дальнейший человеческий и естественный отбор привел к развитию различных типов растений, присутствующих в нескольких культивируемых видах.

Одомашнивание не изменило плоидность репчатого лука, лука-шалота, чеснока и многих других диплоидных видов, а интрогрессия других видов лишь в редких случаях играла роль в процессе отбора. То же самое, по-видимому, справедливо и для культивируемых таксонов A. ampeloprasum, которые, очевидно, произошли от предков с разным уровнем плоидности.

Однако культивируемые штаммы A. ramosum и A. chinense включают диплоиды, триплоиды и тетраплоиды. Поскольку диплоидные и тетраплоидные дикие штаммы существуют полиплоидно, т.е. в разных местах (и в разное время), одомашнивание A. ramosum представляется вероятным. История одомашнивания A. chinense до сих пор оспаривается. Либо признается существование диких штаммов в Центральном и Восточном Китае, либо культивары восходят к близкородственному дикому виду A. komarovianum Vved. Участие других диких видов, таких как A. thunbergii G. Don, кажется возможным (Hanelt, 2001).

Одомашнивание диких растений все еще продолжается. По сообщениям, A. komarovianum был вновь культивирован в качестве овоща в Северной Корее совсем недавно (Hanelt, 2001), а случай с A. pskemense описан ниже. Некоторые виды также были недавно взяты в культивирование, но обычно точные данные отсутствуют.

Как и в случае со многими древними культурными растениями, об эволюционной истории культурных аллиумов имеется лишь ограниченное количество косвенных доказательств и никаких достоверных фактов. Скульптурные и живописные изображения из Древнего Египта подтверждают предположение о том, что репчатый лук, чеснок и лук-порей культивировались уже в то время. Однако проследить эти следы в древности невозможно, поскольку многие названия растений той эпохи нельзя с уверенностью отнести к конкретным видам растений. К сожалению, большая часть современного и исторического разнообразия лука, чеснока и некоторых других культур Allium, таких как шнитт-лук, была выведена в то время и поэтому останется неизвестной.

Виды

  1. A. altaicum Pall. (син. A. microbulbum Prokh.) — лук алтайский (Южная Сибирь);
  2. A. ampeloprasum L.:
    • группа лук-порей (син. A. porrum L., A. ampeloprasum var. porrum (L.) J. Gay) — лук-порей (Центральная Европа, Северная Америка);
    • группа куррат (син. A. kurrat Schweinf. ex Krause) — лук виноградный (Египет и прилежащие регионы);
    • группа чеснок крупноголовчатый (син. A. ampeloprasum var. holmense (Mill.) Aschers. et Graebn.) — (Восточное Средиземноморье, Калифорния);
    • группа лук жемчужный (син. A. ampeloprasum var. sectivum Atlantic Lued.) — лук жемчужный (Атлантика и Европейская часть умеренного климата);
    • группа тари — (Иран);
  3. A. canadense L. — лук канадский (Куба);
  4. A. cepa L.:
    • группа лук репчатый (син. A. cepa ssp. cepa/var. cepa, A. cepa ssp. australe Kazakova) — лук репчатый (повсеместно);
    • группа лук вечнозеленый (син. A. cepa var. perutile Stearn) — (Великобритания);
    • группа шалот (син. A. ascalonicum auct. hort., A. cepa var. aggregatum G. Don, var. ascalonicum Backer ssp. orientalis Kazakova) — лук-шалот (почти повсеместно);
    • по другим данным, также включает:
      • A. cepa var. aggregatum — лук египетский (Multiplier onion; иногда включается в группу шалота или считается идентичным луку картофельному);
      • A. cepa var. solaninum — лук картофельный (Potato onion);
      • A. cepa var. viviparum — гибрид A. cepa (onion) x A. fistulosum (Topset onion);
      • A. cepa N3x. bulbiferum — гибрид A. cepa (onion) x A. fistulosum (Tree onion);
      • A. cepa var. proliferum — гибрид A. cepa (onion) x A. fistulosum (Egyptian topset onion);
      • A. cepa x A. fistulosum — шалотоподобный гибрид A. cepa N&r. caespitosum x A. fistulosum (Wakegi onion);
  5. A. consanguineum Kunth — (северо-восток Индии); 
  6. A. x comutum Clem. ex Vis.* (син. A. cepa var. viviparum auct.*) — (локально на юге Азии, Европе, Канаде, Антильские острова);
  7. A. chinense G. Don (син. A. bakeri Regel) — лук китайский/раккио (Китай, Корея, Япония, Юго-Восточная Азия);
  8. A. fistulosum L. — лук-батун (Восточная Азия, регионы Европы и Америкы с умеренным климатом);
  9. A. hookeri Thw. — (Бутан, Юньнань, Северо-Запад Таиланда);
  10. A. kunthii G. Don (син. A. longifolium (Kunth) Humb.) — (Мексика);
  11. A. macrostemon Bunge (син. A. uratense Franch., A. grayi Regel) — лук крупнотычинковый (Китай, Корея, Япония);
  12. A. neapolitanum Cyr. (син. A. cowanii Lindl.) — лук неаполитанский (Центральная Мексика);
  13. A. nutans L. — лук-слизун (Россия, Украина); 
  14. A. obliquum L. — лук косой (Западная Сибирь, Восточная Европа);
  15. A. oschaninii O. Fedtsch. — лук Ошанина (Франция, Италия);
  16. A. x proliferum (Moench) Schrader- лук многоярусный:
    • восточно-азиатская группа (син. A. aobanum Araki, A. wakegi Araki) —  (Китай, Япония, Юго-Восточная Азия);
    • евразийская группа (син. A. cepa var. viviparum (Metzg.) Alef., A. cepa var. proliferum (Moench) Alef.) — Северная Америка, Европа, Северо-Восточная Азия);
  17. A. pskemense B. Fedtsch. — лук пскемский (Узбекистан, Киргизия, Казахстан);
  18. A. ramosum L. (син. A. odorum L., A. tuberosum Rottl. ex Sprengel) — лук ветвистый (первоначально Китай и Япония, сейчас — повсеместно);
  19. A. rotundum L. (син. A. scorodoprasum ssp. rotundum (L.) Stearn) — лук округлый (Турция);
  20. A. sativum L.:
    • группа чеснок обыкновенный (син. A. sativum var. sativum, A. sativum var. typicum Regel) — (повсеместно);
    • группа Longicuspis (син. A. longicuspis Regel) — (от центра до юга и востока Азии);
    • группа Ophioscorodon (син. A. sativum var. ophioscorodon (Link) Döll) — (повсеместно);
  21. A. schoenoprasum L. (син. A. sibiricum L.) — шнитт-лук (в умеренном климате повсеместно);
  22. A. ursinum L. — черемша (Центральная и Северная Европа);
  23. A. victorialis L. (син. A. microdictyon Prokh., A. ochotense Prokh.) — лук победный (Кавказ, Япония, Корея, раньше в Европе);
  24. A. wallichii Kunth (син. A. platyphyllum Diels, A. lancifolium Stearn) — (Восточный Тибет).

Классификация внутри рода H.D. Rabinowitch, L. Currah, 2002

  1. Подрод Allium:
    1. секция Allium:
      • вид ampeloprasum L. (2n = 48; TAX 1025; EMBL AJ299086), обнаружен в Зугдиди, Кавказ, Грузия, Zugdidi, Caucasus;
      • sativum L. (2n = 16; TAX 1319; EMBL AJ299128), обнаружен в Северном Таджикистане;
    2. секция Avulsea:
      • griffithianum Boiss. (2n = 16; TAX 3660; EMBL AJ299128), обнаружен в Зеравшане, Таджикистан и Такхта-Карачи, Узбекистан;
    3. секция Caerulea:
      • caeruleum Pall. (2n = 16; TAX 1525; EMBL AJ299141) обнаружен в Московском регионе, Россия;
    4. секция Codonoprasum:
      • flavum L. (2n = 16; TAX 3230; EMBL AJ299120) обнаружен в округе Лиенца, Австрия;
      • flavum L. (2n = 16; TAX 0169; EMBL AJ299091) обнаружен в Dizderica, Хорватия;
      • obtusi florum DC (2n = 16; TAX 3101; EMBL AJ299119) обнаружен в Piserra dello Zingaro-Scopollo, Италия;
  2. подрод Amerallium:
    1. секция Amerallium:
      • drummondii Regel (2n = 14; TAX 0200; EMBL AJ299144) обнаружен в округе Упсалы, Швеция;
    2. секция Briseis:
      •  triquetrum L. (2n = 16; TAX 0933; EMBL AJ299137) обнаружен в округе Льежа, Белгия;
    3. секция Bromatorrhiza:
      • hookeri Thwaites (2n = 22; TAX 2013; EMBL AJ299095) обнаружен в Куньмине, Китай;
      • hookeri Thwaites (2n = 22; TAX 2506; EMBL AJ299105) обнаружен на юго-западе Лицзян, Китай;
      • wallichii Ku nth (2n = 14; TAX 2441; EMBL AJ299104) в округе Гатерслебен, Германия;
    4. секция Caulorhizideum:
      • goodingii Own bey (2n = 14; TAX 3471; EMBL AJ299124) обнаружен в Аризоне, США;
    5. секция Lophioprason:
      • cernuum Roth (2n = 14; TAX 0497; EMBL AJ299133) обнаружен в окресностях Страсбурга, Франция;
    6. секция Microscordum:
      • monanthum Maxim. (2n = 32; TAX 5457; EMBL AJ299135) обнаружен во Владивостоке, Россия;
    7. секция Molium:
      • subhirsutum L. (2n = 14; TAX 0023; EMBL AJ299103) обнаружен в Adiacenze di Petralia, Италия;
    8. секция Narcissoprason:
      • insubricum Boiss. et Reut. (2n = 14; TAX 0230; EMBL AJ299101) обнаружен в округе Магбурге, Германия;
    9. секция Rhopetoprason:
      • fimbriatum Wats. v. purdyi Eastw. (2n = 14; TAX 3487; EMBL AJ299146) обнаружен в Лейке, Калифорния, США;
  3. подрод Caloscordum:
    1. секция Caloscordum:
      • neriniflorum Herbert (2n = 16; TAX 2379; EMBL AJ299102) обнаружен в Somon Chalchgol, Монголия;
      • neriniflorum Herbert (2n = 16; TAX 2797; EMBL AJ299115) обнаружен в Даурии, Россия;
  4. подрод Nectaroscordum:
    1. секция Nectaroscordum:
      • siculum Ucria (2n = 18; TAX 0093; EMBL AJ299138) обнаружен в садах Гатерслебена, Германия;
  5. подрод Melanocrommyum:
    1. секция Acmopetala:
      • suworowii Nabelek (2n = 16; TAX 3652; EMBL AJ299127) обнаружен вдоль дороги Алмата-Джамбул, Казахстан;
    2. секция Aroidea:
      • aroides M. Pop. et Vved. (2n = 16; TAX 2517; EMBL AJ299106) обнаружен в Ташкенте, Узбекистан;
    3. секция Megaloprason:
      • sarawschanicum Regel (2n = 16; TAX 3673; EMBL AJ299129) обнаружен в Зеравшане, Таджикистан;
      • stipitatum Regel (2n = 16; TAX 2257; EMBL AJ299100) обнаружен в Kholmon Valley, Таджикистан;
    4. секция Miniprason:
      • karataviense Regel (2n = 18; TAX 2989; EMBL AJ299118) обнаружен в Chilchenboa, Узбекистан;
    5. секция Porphyroprason:
      • oreophilum C.A. Mey. (2n = 16; TAX 0348; EMBL AJ299125) обнаружен в окресностях Граца, Австрия;
    6. секция Verticillata:
      • verticillatum Regel (2n = 16; TAX 2182; EMBL AJ299107) обнаружен в Gazimajlik Mts, Таджикистан;
      • verticillatum Regel (2n = 16; TAX 2526; EMBL AJ299099) обнаружен в Душанбе, Таджикистан;
    7. секция Vvedenskya:
      • kujukense Vved. (2n = 20; TAX 3625; EMBL AJ299147) обнаружен в Каратау, Kuyuk Pass, Казахстан;
  6. подрод Rhizirideum:
    1. секция Anguinum:
      • tricoccum Sol. (2n = 16; TAX 2582; EMBL AJ299109) обнаружен в Glencoe, Миннесота, США;
      • victorialis L. (2n = 16; TAX 2673; EMBL AJ299112) обнаружен на Кавказе, Грузия;
    2. секция Annuloprason:
      • atrosanguineum Kar. et Kir. (2n = 16; TAX 2560; EMBL AJ299108) обнаружен в Kusawlisai Valley, Таджикистан;
    3. секция Butomissa:
      • ramosum L. (2n = 32; TAX 2735; EMBL AJ299114) обнаружен в Алма-Ате, Казахстан;
      • gilgiticum Wang et Tang (EMBL AJ299140) обнаружен в Каракорому, Пакистан (Herbarium, Gatersleben);
    4. секция Campanulata:
      • jodanthum Vved. (2n = 16; TAX 1330; EMBL AJ299089) обнаружен в Kondara Valley, Таджикистан;
    5. секция Cepa:
      • altaicum Pall. (2n = 16; TAX 0339; EMBL AJ299121) обнаружен в Каунасе, Литва;
      • cepa L. сорт Stuttgarter Riesen (2n = 16; TAX A878; EMBL AJ299139);
      • cepa Aggregatum group (2n = 16; TAX 1810 1986, No.4-1; EMBL AJ299093);
      • fistulosum L. (2n = 16; TAX 0266; EMBL AJ299111) обнаружен в садах Wisley, Великобритания;
      • galanthum Kar. et Kir. (2n = 16; TAX 1729; EMBL AJ299092) обнаружен в Алма-Ате, Казахстан;
      • oschaninii B. Fedtsch. (2n = 16; TAX 2177; EMBL AJ299098) обнаружен в Varsob Valley, Таджикистан;
      • pskemense B. Fedtsch. (2n = 16; TAX 1994; EMBL AJ299094) обнаружен в Копенгагене, Дания;
      • roylei Stearn (2n = 16; TAX 5152; EMBL AJ299142) обнаружен в Olomouc, Чехия;
      • asarense R.M. Fritsch et Matin (2n = 16; TAX 3900; EMBL AJ299131) обнаружен в Центральном Копетдаге, Туркменистан;
      • x cornutum G.C. Clementi ex Vis. ‘Pran’ (2n = 24; TAX 5193; EMBL AJ299134) обнаружен в Кашмире, Индия;
    6. секция Reticulato-Bulbosa:
      • oreoprasum Schrenk (2n = 16; TAX 3643; EMBL AJ299126) обнаружен в Transili Mts, Turgen Valley, Казахстан;
      • splendens Schult, et Schult, f. (2n = 48; TAX 1288; EMBL AJ299087) обнаружен в Киото, Япония;
    7. секция Rhizirideum:
      • nutans L. (2n = 32; TAX 2080; EMBL AJ299096) обнаружен в Горно-Алтайске, Россия;
      • rubens Schrad. (2n = 16; TAX 1609; EMBL AJ299145) обнаружен в Тимертау, Казахстан;
    8. секция Sacculiferum:
      • chinense G. Don (2n = 32; TAX 3407; EMBL AJ299122) обнаружен в Фукуи, Япония;
      • thunbergii G. Don (2n = 16; TAX 3408; EMBL AJ299123) обнаружен в Кимамото, Япония;
    9. секция Schoenoprasum:
      • schoenoprasum L. (2n = 16; TAX 4214; EMBL AJ299132) обнаружен в саду Гатерслебена, Германия;
    10. секция Coleoblastus:
      • mairei Levi. (2n = 16; TAX 2104; EMBL AJ299097) обнаружен в  Цюрихе, Швейцария;
    11. секция Cyathophora:
      • cyathophorum Bur. et Franch. (2n = 16; TAX 2824; EMBL AJ299116) обнаружен в Ослор, Норвегия;
      • cyathophorum Bur. et Franch (2n = 16; TAX 2825; EMBL AJ299117) обнаружен в Jena, Германия;
      • weschniakowii (EMBL AJ299143) обнаружен в Московском университет; Тянь-Шань, озеро Иссык-Куль, Киргизия;
    12. секция Bloomeria:
      • crocea (Torrey) Coville (TAX 2697; EMBL AJ299113) обнаружен в Санта-Барбара, Калифорния, США;
    13. секция Nothoscordum:
      • bivalve (L.) Britton (2n = 18; TAX 594; EMBL AJ299136) обнаружен в Палермо, Италия;
    14. секция Tulbaghia:
      • violaceae Han/. (TAX 1467; EMBL AJ299090) обнаружен в саду Chelsea Physic, Лондон, Великобритания.

Классификации внутри рода

Существуют разные варианты группировки видов в роде Лук.

Названия и таксономическая группировка съедобных аллиумов, имеющие коммерческое значение (Friesen et al., 2006):

  1. Подрод Butomissa, раздел Butomissa:
    • вид A. tuberosum (китайский шнитт-лук, Chinese chives);
  2. Подрод Allium, раздел Allium:
    • вид A. sativum (чеснок, garlic);
    • вид A. ampeloprasum (лук-порей, leek, kurrat, great-headed garlic, pearl onion);
  3. Подрод Cepa:
    • раздел Schoenoprasum:
      • вид A. schoenoprasum (шнитт-лук, chives);
    • раздел Cepa:
      • вид A. cepa (лук репчатый, onion, shallot, multiplier or potato onion);
      • вид A. fistulosum (лук-батун, Japanese bunching onion);
      • вид A. oschaninii (лук Ошанина, French grey shallot);
    • раздел Sacculiferum:
      • вид A. chinense (лук китайский, rakkyo).

Секция Cepa принадлежит к морфологически, кариологически и биохимически хорошо очерченным группам Allium, согласованность которых была дополнительно продемонстрирована молекулярными данными (Pich et al., 1996; Klaas, 1998). Основные морфологические видоспецифические признаки были представлены ван Раамсдонком и де Врисом (1992a, b).

Таксоны секции делятся на три группы на основе морфологических и географических различий (Hanelt, 1985). Однако результаты экспериментов по скрещиванию (van Raamsdonk and de Vries, 1992a) и последние молекулярные исследования показывают изолированное положение A. oschaninii как сестринской группы по отношению к эволюционной линии A. cepa/A. vavilovii (Friesen and Klaas, 1998). Поэтому альянс Cepa предлагается в качестве четвертой неформальной группы:

  1. Альянс Galanthum включает:
    • Allium galanthum Kar. et Kir.;
    • Allium farctum Wendelbo;
    • Allium pskemense B. Fedtsch.;
  2. Альянс Oschaninii:
    • Allium oschaninii O. Fedtsch.;
    • Allium praemixtum Vved.;
  3. Альянс Cepa:
    • Allium vavilovii M. Pop. et Vved.;
    • Allium asarense R.M. Fritsch et Matin.;
    • Allium cepa L.;
  4. Альянс Altaicum:
    • Allium altaicum Pall.;
    • Allium fistulosum L.

Для альянса Galanthum характерны белые цветки с раскидистыми чашелистиками и нитями над аднацией к чашелистикам, сросшимися в узкое кольцо. Нектароносные трубки заканчиваются тангенциально расширенным кармашком. У цветущих растений на побег приходится всего от двух до четырех ассимилирующих листьев. Побеги равномерно раздуты. Виды имеют дизъюнктивное распространение в Ирано-Туранском регионе.

Для альянса Oschaninii характерны белые цветки с раскидистыми чашелистиками и нитями без вышеупомянутого кольца. Нектароносные поры также карманообразные. Имеется большее количество цилиндрических листьев, обычно от четырех до девяти, и пузыревидное вздутие в нижней половине лопасти. Распространение сосредоточено в Туркестанской области.

Таксоны альянса Cepa имеют большинство общих признаков с родом Oschaninii, но цветки могут быть зеленоватыми, а листья изначально плоские или полуцилиндрические. Распространение в основном туркмено-иранское.

У видов альянса Altaicum камбиальные или широкотрубчатые цветки беловато-прозрачного цвета. Нити заметно длиннее, чем в других союзах, и не объединяются в кольцо. Нектароносные трубки заканчиваются простым боковым отверстием. Листьев мало, побеги равномерно раздуты. Основное распространение — в Южной Сибири и Монголии и, возможно, в Гималаях.

Краткое описание основных видов

Семь основных видов пищевых культур легко различимы, а в таблице ниже показаны признаки, которые можно использовать при идентификации этих культур (Jones and Mann, 1963):

Вид Число диплоидных хромосом Запасающие органы Время цветения Окраска цветка Порядок раскрытия соцветий в зонтике Луковицы в соцветии
Лук репчатый, Allium cepa (включая шалот) 16 Основания листьев и вздутые, безлопастные внутренние влагалища Весна — начало лета Белый, с зеленой полосой Нерегулярный Отсутствуют у большинства сортов
Чеснок, A. sativum 16 Набухшие, безлопастные влагалища (зубчики); в основаниях листьев запасы отсутствуют Весна (или нецветение) От лавандового до бело-зеленого (цветки почти всегда опадают) Нерегулярный  Всегда присутствуют
Лук-порей, A. ampeloprasum 32 Луковицы обычно отсутствуют Весна — начало лета От белого до фиолетового Нерегулярный  Иногда присутствуют
Крупно-головчатый чеснок, A. ampeloprasum 48 Зубчики как у чеснока, но двух размеров Весна От белого до фиолетового Нерегулярный  Обычно отсутствуют
Лук-батун, A. fistulosum 16 Основания листьев, луковицы отсутствуют Весна — начало лета От бледно-желтого до белого От верхушки до основания зонтика Отсутствуют у большинства сортов
Лук-шалотт, A. schoenoprasum 16, 24 или 32 Основания листьев, луковицы отсутствуют Весна и лето Фиолетовый, розовый или редко белый От верхушки до основания зонтика Редко присутствуют
Лук китайский, A. chinense 16, 24 или 32 Набухшие основания листьев, луковицы заметны Осень (после летнего периода покоя) Розово-фиолетовый Нерегулярный  Отсутствуют
Лук китайский, A. tuberosum 32 Корневища; луковицы отсутствуют Середина-конец лета Белые Нерегулярный Отсутствуют

Съедобные аллиумы меньшего или местного значения

Многие дикие виды аллиумов используются местными жителями, особенно в республиках Центральной Азии, Западного Китая и Южной Сибири, и список таких видов, хорошо задокументированных для внешнего мира, продолжает расширяться (Fritsch and Friesen, 2002). Одомашнивание диких растений все еще продолжается; например, в горах Тянь-Шаня в Кыргызстане, Узбекистане и Казахстане местные жители иногда пересаживают в свои сады крупнолуковичный и резкий исчезающий вид A. pskemense. Спрос на новые и «изысканные» продукты может стимулировать селекцию и развитие новых культур из диких или культивируемых на заднем дворе видов, например, выращивание A. ursinum изучается в Швейцарии. Кроме того, ранее культивируемые виды могут перестать культивироваться или уменьшить свое значение, например, вид жемчужного лука A. ampeloprasum в Европе. Ниже перечислены виды аллиума, о которых сообщается, что они культивируются или собираются в локализованных частях мира (второстепенные культуры):

  • A. altaicum — лук алтайский (Южная Сибирь);
  • A. canadense — лук канадский (Куба);
  • A. consanguinum (северо-восток Индии);
  • A. glaucum (Западная Сибирь);
  • A. hookeri (Бутан, Юньнань, северо-запад Тайланда);
  • A. kunthii (Мексика);
  • A. macrostemon — китайский или японский чеснок (Китай, Корея, Япония);
  • A. neapoltanum — неаполитанский чеснок (Центральная Мексика);
  • A. nutans (Западная и Южная Сибирь, Украина, Синьцзян);
  • A. obliquum (Западная Сибирь, Восточная Европа);
  • A. platyspathum (Синьцзян);
  • A. psekemense (Узбекистан, Киргизия, Казахстан);
  • A. ramosum дикий вид A. tuberosum — китайский шнитт-лук или лук-порей (Китай, Западная Сибирь);
  • A. rotundum (Турция);
  • A. senescens (Западная Сибирь, Синьцзян);
  • A. ursinum — черемша (Центральная и Северная Европа);
  • A. victorialis — лук победный (Кавказ, Япония, Корея, ранее в Европе);
  • A. wallichii (Восточный Тибет).

Еще около двух десятков видов аллиумов, не упомянутых выше, собраны как дикорастущие овощи, лекарственные и пряные растения. Некоторые из них также спорадически культивировались, но попытки обычно были неудачными (например, A. triquetrum (Hanelt, 2001)) или были оставлены (например, A. stipitatum). Бывшее культивирование предполагается для верхушечных форм A. ampeloprasum L. и A. scorodoprasum L. (Stearn, 1980), но неполные старые записи не позволяют точно определить природу исследованных растений (Helm, 1956). Безусловно, больше число видов являются потенциальными культурами местного значения (van der Meer, 1997).

Эволюция съедобных культур

Эволюционные линии

Род Allium в целом приспособлен к засушливым условиям. Это затрудняет выделение естественных эволюционных линий по легко различимым признакам. Филогенетически различные структуры, например, листовые пластинки с одним или двумя рядами сосудистых пучков, часто скрываются за морфологическим сходством, вынужденным по функциональным причинам. Поэтому традиционные классификации включают гомоплазии, т.е. избыточные изменения в результате параллельной или конвергентной эволюции, и не обязательно представляют эволюционные линии.

  1. В прошлом детальные исследования с использованием современных методов предоставили больше вспомогательных данных для оценки и установления эволюционных линий и привели к более сложным классификациям с большим количеством и обязательно меньшими группами. Однако многие факты остаются открытыми для интерпретации, и ни филогенетически самая основная группа Allium, ни эволюционные линии не могут быть точно определены (Hanelt et al., 1992). Таким образом, неизвестные филогенетические связи между таксономическими группами остаются самой заметной проблемой всех классификационных исследований Allium.
  2. Совсем недавно молекулярные исследования позволили получить независимые данные об эволюционной истории рода (рис., Клаас и Фризен). Были выявлены три основные эволюционные линии:
    • подрод Amerallium sensu Hanelt et al. (1992), подрод Nectaroscordum, подрод Microscordum;
    • подрод Melanocrommyum sensu Hanelt et al. (1992), подрод Caloscordum, подрод Anguinum;
    • подрод Rhizirideum sensu stricto, подрод Butomissa, подрод Cepa, подрод Allium s. str, подрод Reticulatobulbosa s. str.
Дерево строгого консенсуса по результатам анализа максимальной парсимонии межгенной области rcbL-atpB, на основе 388 деревьев.
Дерево строгого консенсуса по результатам анализа максимальной парсимонии межгенной области rcbL-atpB, на основе 388 деревьев. Индекс согласованности (CI) 0,760; индекс сохранения (RI) 0,790. Некодирующая область между хлоропластными генами rcbL и atpB был амплифицирован из консервативных последовательностей внутри генов, как описано Savolainen et al. (1994), и вручную секвенировали в обоих направлениях. Промежуточные праймеры были синтезированы на основе последовательностей, специфичных для Allium. Из файлов последовательностей, около 880 п.н. на вид, с помощью программы CLUSTALW (Thompson et al., 1994) было построено выравнивание около 1100 п.н., которое использовалось для кладистики. Это было использовано для кладистического анализа данных с помощью программы PAUP 3.1 (Swofford, 1993). Цифры над над ветвями указывают значения бутстрепа; приведены только цифры > 50. bp - пары оснований.

Таксономически неясный подрод Bromatorrhiza (Hanelt et al., 1992) был искусственным собранием (Samoylov et al., 1999).

Основываясь на молекулярных данных, имеющаяся сейчас филогенетическая информация позволяет сделать вывод, что подроды лука Amerallium и Melanocrommyum представляют более древние линии. Развитие удлиненных корневищ и ложных луковиц являются продвинутыми характерными состояниями (синапоморфиями), как и фистулезные листья в секциях Cepa и Schoenoprasum. В новой классификации в основном используются хорошо известные таксономические группы и названия, но нескольким секциям был присвоен другой ранг или другое формальное обведение. Принятые подроды характеризуются числом базальных хромосом.

Подроды с базальным числом хромосом х = 7

Подрод Amerallium. Подрод Amerallium не является исключительно группой Нового Света, хотя его название может показаться на это указывающим. Несколько секций являются евразийскими (европейскими, средиземноморскими, гималайскими). Тем не менее, молекулярные данные подтвердили монофилию этого подрода, а также различие обеих географических подгрупп (Samoylov et al., 1999). Большинство видов подрода Amerallium образуют настоящие луковицы, но у других видов луковицы расположены на корневищах. Вегетативная анатомия и другие признаки, включая молекулярные данные, убедительно подтверждают его отдельный статус. Основное хромосомное число x = 7 доминирует, но x = 8, 9 и 11 также встречаются в нескольких морфологически производных группах.

Подрод Microscordum. Монотипическая восточноазиатская секция Microscordum имеет общие анатомические и морфологические признаки с видами подрода Amerallium, хотя растения являются тетраплоидами (2 n = 32) по основному числу x = 8. Молекулярные данные подтвердили систематическое положение рядом с подродами Amerallium и Nectaroscordum.

Подрод Nectaroscordum. Основное число хромосом x = 9 и особые и уникальные признаки большинства частей цветка и других морфологических признаков были основными аргументами для выделения этой олиготипической группы на родовом уровне. Однако анатомические признаки листьев и молекулярные данные указывают на близкое родство с подродом Amerallium.

Подроды с базальным числом хромосом x = 8

Корневищные (ризоматозные растения)

Все ризоматозные виды с x = 8 хромосом имеют много общих признаков и были включены в классический подрод Rhizirideum s. lato (Hanelt et al., 1992). Корневища всегда считались признаком примитивного или предкового происхождения, независимо от существующего морфологического разнообразия (Черемушкина, 1992). Однако дендрограммы, основанные на молекулярных данных (Mes et al., 1997; Friesen et al., 1999a; рис.), показали несколько кладов с ризоматозными видами, «смещенными» между кладами луковичных подродов Melanocrommyum и Allium. Этот факт служит доказательством того, что корневища не обязательно являются предковыми, а могли эволюционировать и развиваться независимо несколько раз.
Независимо от различного филогенетического статуса, корневищные аллиумы приспособлены к сходным экологическим условиям и имеют много общего в своих садоводческих признаках. По практическим причинам «группа Rhizirideum» еще долго будет оставаться удобной и работоспособной единицей.

Дендрограмма рода Allium на основе молекулярных маркеров (строгое консенсусное дерево, последовательности внутренних транскрибируемых спейсеров (ITS); названия некоторых групп предварительные). Менее продвинутые группы расположены близко к родственным родам (вверху), наиболее продвинутые - на противоположной стороне (внизу).
Дендрограмма рода Allium на основе молекулярных маркеров (строгое консенсусное дерево, последовательности внутренних транскрибируемых спейсеров (ITS); названия некоторых групп предварительные). Менее продвинутые группы расположены близко к родственным родам (вверху), наиболее продвинутые - на противоположной стороне (внизу).

Подрод Rhizirideum s. str. Этот небольшой подрод включает несколько олиготипических секций, к которым принадлежат степные виды Евразии, а также другие, демонстрирующие наибольшее разнообразие в Южной Сибири и Монголии. Несколько видов, которые, возможно, лучше выделить в подрод Cyathophora, ранее ошибочно включенные в подрод Bromatorrhiza, распространены в Тибете и Гималаях.

Подрод Anguinum. Морфологически хорошо охарактеризованная секция Anguinum дизъюнктивно распространена в высоких горах от юго-западной Европы до Восточной Азии, а также на северо-востоке Северной Америки. Растения обладают хорошо развитыми корневищами и демонстрируют отчетливый и уникальный тип простой скульптуры семенной чашечки (Kruse, 1988). Согласно молекулярным исследованиям, этот подрод более тесно связан с подродом луковичных Melanocrommyum, чем с любым другим родом Allium.

Подрод Butomissa. Этот небольшой и уникальный подрод включает всего несколько видов, которые частично населяют сибирско-монгольско-северокитайские степи, а другие виды распространены в горах от Восточной Азии до Центральной Азии и вплоть до восточного Средиземноморья.
Подрод Cepa. Доминируют виды с фистулезными листьями, часто хорошо развитыми луковицами и короткими вертикальными корневищами. Несколько видов известных секций Cepa и Schoenoprasum занимают большую часть Евразийского континента, но большинство видов распространены в горном поясе от Альп и Кавказа до Восточной Азии.

Подрод Reticulatobulbosa. Это самый крупный сегрегат из подрода Rhizirideum sensu lato (s. lato), характеризующийся узкими линейными листьями и сетчатой туникой луковицы. Центр разнообразия различных богатых видами секций расположен в Южной Сибири и Центральной Азии, с широким распространением в соседние регионы Азии, Европы, Тибета и Гималаев. Виды из секции Scorodon s. str. (A. moschatum) луковичные, но с хорошо развитым небольшим корневищем. Молекулярные данные подтверждают их включение в этот подрод.

Луковичные растения

Подрод Allium. Подрод Allium является самым крупным в роде и происходит исключительно из Старого Света. Секция Allium демонстрирует самое сильное видовое разнообразие: в основном она простирается от Средиземноморья до Центральной Азии. Секция Codonoprasum имеет центр разнообразия в районе Средиземноморья. Секция Scorodon в широком смысле была искусственной совокупностью, и ее реклассификация на несколько секций, в основном распространенных в Ирано-Туранской флористической области (Хасанов, 1997), подтверждается молекулярными данными.

Подрод Melanocrommyum. Фенотипически чрезвычайно изменчивый подрод Melanocrommyum хорошо разграничен и, таким образом, занимает особую эволюционную ветвь рода. Например, все до сих пор исследованные виды содержат лишь несколько цистеиновых сульфоксидов и неактивную аллииназу, поэтому многие растения этого таксона не имеют запаха (Keusgen, 1999). По-видимому, сравнительно недавно число и разнообразие таксонов быстро увеличилось в очень засушливом климате от Ближнего и Среднего Востока до Центральной Азии. Недавний географический центр видообразования в Центральной Азии (ок. 36-40° с.ш., 66-70° в.д.) был идентифицирован и подтвержден молекулярными маркерами (Mes et al., 1999). Сетчатые филогении нескольких групп объясняют существование небольших, но полифилетических групп, которые противоречат общепринятому использованию таксономических категорий. Прагматичная таксономическая классификация подрода все еще ожидается.

Подрод Caloscordum. Только три вида, распространенные в Восточной Азии, принадлежат к этой небольшой, но хорошо охарактеризованной группе. Морфологические основания для выделения ее на уровне подрода, довольно близкого к подроду Melanocrommyum, подтверждаются молекулярными данными. Далеко родственные секции Vvedenskya и Porphyroprason также лучше возвести в ранг подрода.

Allium ampeloprasum L.

Этот вид включает несколько отдельных видов культур, но там, где они скрещивались, они оказались интерфертильными и поэтому являются вариантами одного вида.

Дикий A. ampeloprasum встречается от Португалии на западе через страны Средиземноморья до западного Ирана на востоке (van der Meer and Hanelt, 1990; Kik, 2002). В диком виде он растет в открытых, часто искусственных местах обитания, на скалах и в кустарниковой растительности. Дикие виды дают небольшие луковицы, расположенные либо близко к материнской луковице, либо, в некоторых вариантах, на коротких столонах. Дикие родственники были успешно скрещены с культурным луком-пореем (Kik, 2002).

Существует пять садоводческих групп:

  • группа лука-порея;
  • группа куррата;
  • группа тари;
  • группа крупноголового чеснока;
  • группа жемчужного лука.

В древние времена тетраплоидные популяции из восточной части ареала его распространения были одомашнены как овощи и пряные растения. Растения размножаются семенами, за исключением жемчужного лука и крупноголового чеснока, которые в основном размножаются луковицами/бульбочками.

Группа лука-порея Allium ampeloprasum, Porrum Group (A. porrum)

Основная страница: Лук-порей

Группа куррата Allium ampeloprasum, Kurrat Group

Куррат, Allium ampeloprasum L. var. aegyptiacum (A. kurrat) — это растение похоже на лук-порей, но гораздо меньше его по размеру. В странах восточного Средиземноморья, Египте и некоторых соседних арабских государствах эта культура очень важна и используется в основном в свежем виде и в качестве приправы в специальных блюдах (Mathew, 1996; van der Meer, 1997; Hanelt, 2001); в других местах ее производство незначительно. В Египте листья многократно срезают и собирают каждые 3-4 недели в течение периода до 18 месяцев.

У куррата акцент в селекции был сделан на съедобные листья, а псевдостебель довольно короткий и демонстрирует незначительный рост.

Он выращивается из семян, обычно высеваемых осенью или зимой.

Является тетраплоидом, как и лук-порей, с которым он легко скрещивается, давая морфологически промежуточное и плодовитое потомство. Свободное скрещивание с луком-пореем позволило получить фертильные гибриды, использованные в программе селекции лука-порея на устойчивость к вирусу желтой полосы в Голландии К.П. ван дер Меером (H.D. Rabinowitch).

Группа тари

Растение представляет собой узколистную форму, культивируемую в качестве листовой приправы. Выращивается преимущественно на севере Ирана (van der Meer, 1997).

Иногда включают в группу куррат (Hanelt, 2001).

Группа крупноголового чеснока Allium ampeloprasum, Ampeloprasum Group

Большеголовый чеснок, также чеснок эльфийский (Allium ampeloprasum L. var. holmense) имеет вид очень мощного растения, похожего на чеснок.

Он образует большое, похожее на лук-порей соцветие, но все производимые семена стерильны, либо нежизнеспособны. Он редко образует верхушечные бульбочки в соцветии (Джонс и Манн, 1963). Поэтому растение размножают из зубчиков, которые похожи на крупные зубчики чеснока. Бульбочки не используются для размножения из-за их медленного развития. Для размножения следует использовать только самые качественные зубчики. Некоторые садоводы, чтобы свести к минимуму использование съедобного продукта для размножения, используют мелкие зубчики и те, которые не подходят для продажи. Это неразумная практика, которая обычно приводит к низкому качеству и производству мелких луковиц.

Растения, которые цветут, обычно образуют скопление нескольких, 2-10, безлопастных складчатых листьев, похожих на зубчики чеснока, хотя отдельные зубчики намного больше. Шесть крупных зубчиков обычно окружают основание цветочного стебля, иногда более мелкие зубчики заключены в оберточные листья луковицы. Если растение не цветет, луковица состоит из одного большого зубчика, называемого «кругляшом», который имеют самую высокую рыночную стоимость.

При первом появлении цветка садоводы часто обрывают цветоножку, чтобы стимулировать развитие более крупных зубчиков. 

Листья чеснока большеголового очень плоские и похожи на листья лука-порея. Зонтики, как и у лука-порея, образуются на круглых твердых побегах.

Урожай собирают до полного увядания листьев, иначе наружная оболочка луковицы лопается, что снижает рыночную стоимость. Урожайность достигает 24 т/га. Мировое производство не является обширным; эта культура часто рассматривается как специализированный овощ.

Большеголовый чеснок является гексаплоидом с числом хромосом 48. Вкус похож на вкус чеснока и репчатого лука (промежуточное положение) (см. Классификация внутри рода H.D. Rabinowitch, L. Currah, 2002), и садоводы часто путают его с чесноком. Запах и вкус большеголового чеснока несколько менее интенсивный, чем у чеснока. По имеющимся данным, его выращивают в Греции и Египте, в Малой Азии до Ирана и Кавказа, спорадически в Калифорнии, в других регионах Америки и Европы, а также на юго-западе Азии и в Индии, часто в небольших масштабах.

Всходы цветут в первый год (в субтропическом Израиле и Калифорнии) выращивания с осени до весны (H.D. Rabinowitch, Израиль, 2000) или на второй год (в умеренной зоне) в качестве летней культуры (van der Meer, 1997; Hanelt, 2001).

Группа жемчужного лука Allium ampeloprasum, Ampelosprasum Group

Жемчужный лук (Allium ampeloprasum L. var. sectivum) — незначительная огородная культура в Германии, которая в прошлом выращивалась в коммерческих целях в Нидерландах. В настоящее время выращивается только в небольших масштабах в домашних садах в Центральной и Южной Европе (van der Meer, 1997; Hanelt, 2001).

Каждое растение, похожее на маленький лук-порей без ярко выраженного псевдостебля, образует скопление почти шаровидных, белокожих луковиц, которые летом находятся в состоянии покоя.

Растения зимостойки и, хотя их обычно размножают из маленьких луковиц, они могут цвести и давать плодородные семена, и их можно скрещивать с луком-пореем (van der Meer and Hanelt, 1990).

Лук жемчужный используется в основном для соления и маринования. Луковица представляет собой один лист-накопитель, похожий на зубчик чеснока и совершенно отличный от луковицы репчатого лука.

Allium altaicum Pall. (лук алтайский)

Allium altaicum Pall. наиболее широко распространенный вид альянса Altaicum. Он встречается в горах Южной Сибири, Северной и Центральной Монголии до Забайкалья и в верхнем Приамурье. Луковицы чрезвычайно морозостойки. Популяции часто подвергаются угрозе из-за массового сбора на еду. Иногда растения пересаживают в сады на заднем дворе (Н. Фризен, личные наблюдения). Allium microbulbum Prokh., который был описан десятилетия назад как культивируемое растение в Забайкалье, может относиться к таким случайным одомашненным растениям.

Allium altaicum — изменчивый вид, имеющий как минимум два филогенетически различных морфотипа. Он является диким прародителем A. fistulosum, который, скорее всего, был отобран из популяций у самой южной границы его природного ареала (Friesen et al., 1999b), что подтверждает более ранние предположения о его одомашнивании в Северном Китае. В литературных источниках говорится об одомашнивании более 2000 лет назад (цитируется в MaaB, 1997a).

Allium asarense R.M. Fritsch et Matin.

Только совсем недавно этот вид был идентифицирован в одном месте в хребте Эльбурс к западу от Тегерана, где он растет на очень крутых осыпях и скалистых склонах. Растения имеют полуцилиндрические, согнутые, не раздутые листья, стебель с пузырчатым надуванием и маленькие полушаровидные зонтики с мелкими зеленоватыми, коричнево-красными цветками. Первоначально считалось, что он представляет собой еще один подвид A. vavilovii, но молекулярные исследования отнесли его к базальной группе эволюционной линии A. cepa/A. vavilovii, которая заслуживает видового статуса (Friesen and Klaas, 1998; Fritsch et al., 2001).

Allium canadense L. (лук канадский)

Этот изменчивый вид естественно распространен в Северной Америке к востоку от 103-го меридиана. Раньше его много собирали коренные американские племена, а затем европейские поселенцы, он был завезен на Кубу, где его выращивают в домашних огородах как овощ (Hanelt, 2001).

Allium cepa L. (лук обыкновенный)

Лук культивируется уже 4700 лет или более и не существует как дикий вид. Вероятно, впервые лук был одомашнен в горных районах Туркменистана и северного Ирана, граничащих с древними развитыми цивилизациями Ближнего Востока (шумерской). Поэтому юго-западная Азия считается основным центром одомашнивания и изменчивости. Другие регионы с большим разнообразием, такие как Средиземноморье, считаются вторичными центрами (Hanelt, 1990; Fritsch and Friesen, 2002). Ближайшим диким родственником в подроде Cepa секции Cepa является A. vavilovii (Klaas and Friesen, 2002), который встречается в горах Коппет-Даг в Туркменистане. У него полый стебель с пузыревидным вздутием, но листья совершенно плоские. Недавние молекулярные исследования показали, что A. asarense является основным видом группы, в которую входят A. cepa и A. vavilovii (Fritsch and Friesen, 2002). Этот вид был обнаружен совсем недавно в одном месте на хребте Эльбурс недалеко от Тегерана. Он растет на крутых, скалистых склонах, растения имеют полуцилиндрические листья и цветочный стебель с пузыревидным надуванием. У него шаровидные зонтики зеленовато-коричневых цветков.

Ханельт (1990) описывает, как могло произойти одомашнивание лука на примере A. pskemense, еще одного дикого крупнолуковичного вида из секции Cepa. Он растет в горах западного Тянь-Шаня в Узбекистане и Казахстане, и жители некоторых долин пересаживают его в свои сады, где он культивируется и размножается, также встречается в Памиро-Алтае в Центральной Азии (Ирано-Туранская флористическая область). Произрастания в соседних флористических провинциях являются маргинальным расширением основного ареала.  Исключение составляют A. altaicum и A. rhabdotum, произрастающие в горах Южной Сибири и Монголии и в восточных Гималаях, соответственно (Hanelt, 1985; Friesen et al., 1999b). Подробнее см. рис.

Естественное распространение диких видов секции Cepa.
Естественное распространение диких видов секции Cepa.

Дикорастущие таксоны секции Cepa являются петрофитами, которые всегда растут в открытых растительных формациях, таких как скалы, расщелины скал, каменистые склоны, берега рек, гравийные отложения и подобные места с неглубоким слоем почвы. Их встречаемость не сильно коррелирует ни с содержанием минералов или pH почвы, ни с конкретными растительно-социологическими ассоциациями или типами растительности. Такой характер распределения часто приводит к появлению небольших популяций (Левичев и Крассовская, 1981; Hanelt, 1985). Однако сообщалось и о появлении крупных популяций (Hanelt, 1990).

В отличие от некоторых других видов Allium из той же области, таксоны секции Cepa имеют довольно длительный годовой период роста и не являются эфемероидами. Рост листьев начинается после прекращения заморозков весной, а затем может быть ограничен низкими температурами следующей осени и зимы. Виды, произрастающие в засушливых районах, имеют слабую, вызванную засухой летнюю спячку, но она легко нарушается летними дождями. Поэтому во время цветения летом у них обычно отсутствуют листовые пластинки. У всех дикорастущих таксонов этой секции ювенильная фаза длится 3-10 лет, прежде чем появятся первые цветки (Hanelt, 1985).

Эти виды издавна собираются местным населением, которое использует луковицы и листья в пищу или сохраняет их для зимнего использования. Часто крупномасштабный сбор в коммерческих или полукоммерческих целях все еще продолжается. Это привело к исчезновению видов из многих местностей и сокращению численности их популяций (Hanelt, 1990). Таксоны, имеющие более локальное распространение, находятся под серьезной угрозой исчезновения или под угрозой исчезновения из-за быстрого сокращения числа мест, где они встречаются. Поэтому они были занесены в «Красные книги» бывшего Советского Союза и всех республик Центральной Азии. Эта ситуация является серьезной, поскольку все дикие виды секции Cepa являются вторичным генофондом A. cepa и A. fistulosum. Оценка и использование этих генетических ресурсов может внести значительный вклад в улучшение этих двух культивируемых видов.

Во время одомашнивания лука, вероятно, происходил отбор по более быстрому росту, ведущий к двухлетнему, а не более длительному жизненному циклу, и по более крупным луковицам. Кроме того, должны были возникнуть барьеры для скрещивания с родственными видами.

Согласно Hanelt (1990) культивируемые виды A. cepa делятся на две обширные садоводческие группы: группа лука обыкновенного и группа Aggregatum.

Группа лука обыкновенного составляет большую часть экономически важных сортов. Они образуют крупные одиночные луковицы и в основном выращиваются из семян. Сорта, выращиваемые для салатного лука и в виде мелких луковиц для соления, в основном относятся к этой группе. Существует большое разнообразие в адаптации к фотопериоду и температуре, в сроке хранения луковиц, содержании сухого вещества, вкусе и цвете кожицы.

Луковицы группы Aggregatum мельче, чем у обычного лука, потому что они быстро делятся и формируют боковые луковицы, образуя, таким образом, скопления луковиц. Джонс и Манн (1963) выделили две подгруппы, образующие луковицы: лук-множитель, или картофельный лук, и лук-шалот. Лук-множитель разделяется на 3-20 луковиц, которые шире, чем длиннее, и заключены в сухую внешнюю кожуру луковицы. Лук-шалот образует скопления узких, отдельных луковиц, а листья и цветы обычно меньше, чем у обычного лука. Группа Aggregatum обычно размножается вегетативно, но в последнее время были выведены улучшенные сорта лука-шалота, размножаемые семенами, которые широко выращиваются в Европе, Израиле и Северной Америке. В Израиле и Голландии были выведены гибридные сорта с использованием цитоплазматической мужской стерильности (Рабинович и Каменецкий, 2002). Однако существует определенный спор относительно того, действительно ли такие культивары, выведенные из семян, являются шалотом от производителей традиционных, вегетативно размножаемых сортов во Франции.

Когда образуются цветки, они интерфертильны с луком обыкновенным, и поэтому являются одним и тем же видом. В связи с этим специфическое название A. ascalonicum, использовавшееся для лука-шалота в прошлом, не оправдано. Представители группы Aggregatum не так важны в коммерческом отношении, как представители группы лука обыкновенного, и многие из них выращиваются в качестве огородных культур, однако в Европе, Северной Америке, Аргентине и некоторых тропических регионах шалот культивируется в больших масштабах. Во Франции их предпочитают за особый вкус и кулинарные качества по сравнению с обычным луком. Вегетативно размножаемый лук, такой как мультипликатор или картофельный лук, традиционно выращивается в Финляндии и на севере России (Aura, 1963). Лук-шалот также подходит для таких высокоширотных регионов с коротким вегетационным периодом.

Интересно, что на другом краю широтного диапазона, во влажных тропиках — особенно в низменных прибрежных регионах — лук-шалот и лук-многолетник снова оказываются наиболее удовлетворительным способом производства луковиц A. cepa (Currah, 2002). В этих условиях давление со стороны вредителей и болезней, вызывающих повреждение листьев, очень сильно, и лук-шалот и многоярусный лук могут завершить цикл роста листьев и образования луковиц за 60-75 дней, в то время как луку, выращенному из семян, требуется более длительный сезон роста листьев, в течение которого они уязвимы для нападения вредителей и болезней (Currah and Proctor, 1990).

Описание и изменчивость

Allium cepa культивируется в основном как двулетник, но некоторые виды рассматриваются как многолетники. Он размножается семенами, луковицами или севоком (маленькими луковицами).

Побеги достигают 1,8 м в высоту и постепенно сужаются от расширенной нижней части. Стебель полый и заканчивается многоцветковым головчатым соцветием. Листья имеют довольно короткие влагалища, различаются по размеру и в поперечном сечении почти круглые, но несколько уплощенные с адаксиальной стороны. Листовые влагалища образуют псевдостебель, который скрывает большую часть надземного побега. Листья тонкие, полые, противоположные, цилиндрические.

Луковицы цилиндрические или шаровидные, имеют редуцированное дисковидное корневище у основания. Луковицы формируются из нескольких оснований листьев, покрытых тонкой сухой кожицей. Корневища короткие, вертикальные, крайним примером которых является дисковидное основание лука.

Зонтик субглобовидный, плотный, многоцветковый (от 50 до нескольких сотен), с коротким перисто-рассеченным венчиком. Цветоножки равные и намного длиннее белых и звездообразных цветков с раскидистыми чашелистиками, в основании имеются прицветники. Чашечка короткая. Тычинки несколько оттянуты, а внутренние несут короткие зубцы по обе стороны от расширенного основания. Рыльце шаровидное.

Трехгнездная завязь имеет перегородчатые нектарники с отчетливыми нектароносными порами и по две яйцеклетки на локулу, которые развиваются в угловатые семена. Обычно пазушные дочерние луковицы развиваются на коротких корневищах, образуя довольно крупные пучки. Плод — коробочка длиной около 5 мм.

В пределах вида можно наблюдать постепенное уменьшение корневища, которое в конце концов приводит к плоскому, дискообразному корневищу или базальной пластинке лука репчатого, A. cepa.

Широкий разброс характеристик луковиц свидетельствует об интенсивном отборе. Вес луковицы у некоторых южноевропейских сортов может достигать 1 кг, а форма варьирует от шаровидной до бутылкообразной и уплощенно-дисковидной. Цвет мембранной кожицы может быть белым, серебристым, буроватым, желтоватым, бронзовым, розово-красным, пурпурным или фиолетовым. Цвет мясистых чешуек может варьироваться от белого до синевато-красного. Также сильно различаются вкусовые качества, способность луковиц к хранению и способность давать дочерние луковицы в первый сезон. В экофизиологической модели роста наблюдается большая изменчивость. Существуют сорта, приспособленные к формированию луковиц в широком диапазоне фотопериодических и температурных условий (см. Бош Серра и Курра, глава 9, и Курра). Аналогично, существует адаптация к завязи и цветению в широком диапазоне климатических условий, но во многих видах лука-шалота встречаются штаммы, не способные к завязи (Hanelt, 1986a; Каменецкий и Рабинович, глава 2, и Рабинович и Каменецкий). Органы, не выбранные человеком, например, цветок и капсула, очень мало пострадали от одомашнивания и не демонстрируют поразительных вариаций.

Инфравидовая классификация (Hanelt, 1990)

Большая изменчивость внутри вида привела к различным предложениям по внутривидовым группировкам, историческое развитие которых было подробно рассмотрено Ханелтом (1990). Казакова (1978) представила версию классической системы, которая разделяла лук-шалот на уровне вида и признавала три формальных подвида, восемь формальных сортов и 17 групп культурных сортов (названных conculta), основанных исключительно на количественных признаках. Эта довольно громоздкая классификация A. cepa включает статистические методы. Используемые характеристики сильно зависят от окружающей среды и должны быть проверены в различных климатических условиях. Кроме того, в современной селекции многие «классические» группы сортов были пересечены, и границы между различными таксонами становятся размытыми, что затрудняет размещение материала в схеме.

Широко принятое понятие вида A. cepa, используемое здесь, включает расы с большим количеством боковых луковиц и/или побегов, которые редко закручиваются, и которые частично стерильны к семенам, а именно лук-шалот и картофельный лук. Другие морфологические и кариологические признаки, изозимные и молекулярно-маркерные модели почти идентичны таковым у A. cepa (Hanelt, 1990; MaaB, 1997a, b; Klaas, 1998). Здесь будет применена простая неформальная классификация, подобная классификации Джонса и Манна (1963), принимающая две большие и одну маленькую садовые группы. Преимущества гибкости и отсутствия номенклатурных ограничений подробно обсуждались в других работах (Hanelt, 1986b). Этот подход удобен как для селекционеров, так и для садоводов.

Группа лука обыкновенного

Основная страница: Лук репчатый

Изменчивость видов проявляется в основном в этой группе, экономически наиболее важной культуре Allium. Она включает сотни открыто опыляемых традиционных и современных сортов, гибридов F1 и местных рас, культивируемых в большинстве регионов мира. Луковицы крупные и обычно пазушные, а растения размножаются семенами или из севка. Большинство сортов, выращиваемых для получения сухих луковиц, относятся к этой группе, так же как и лук для салата или маринования. Во многих странах эрозия генов в последнее время ускорилась в связи с широким распространением высококачественных, высокоурожайных гибридов F1. Однако большое разнообразие все еще существует в Северной Индии и Пакистане, в бывшем Советском Союзе, в европейских и среднеазиатских республиках, на Ближнем Востоке и в восточной и юго-восточной частях Средиземноморья (Astley et al., 1982; Bosch Serra and Currah, глава 9, и Currah).

Группа Aggregatum

Основная страница: Шалот

Группа Aggregatum отличается более мелкими луковицами, чем у обычного лука, и от нескольких до многих образуют агрегированное скопление. Традиционное размножение почти исключительно вегетативное через дочерние луковицы, хотя недавно были выведены линии лука-шалота, размножаемого семенами.

Эта группа имеет незначительное экономическое значение. Местные адаптированные клоны и сорта выращиваются в основном в домашних садах в Европе, Америке и Азии для получения сухих луковиц и, реже, зеленых листьев. Культивирование в больших масштабах происходит во Франции, Голландии, Англии и Скандинавии, в Аргентине и в некоторых тропических регионах, например, в Западной Африке, Таиланде, Шри-Ланке и других странах Юго-Восточной Азии, а также в Карибском бассейне. Во Франции и других европейских странах, а также в США шалот предпочитают за его особый вкус. В тропических районах шалот используют в качестве заменителя лука из-за его способности к вегетативному размножению и короткого цикла роста, а также, возможно, из-за его устойчивости к местным болезням. Изменчивость этой группы слабо представлена в коллекциях генных банков, где способность переносить латентные вирусы ранее делала их сомнительным активом. Эта проблема может быть решена с помощью культуры меристем с последующим размножением in vitro (Keller et al., 2000) или путем создания сортов, размножаемых семенами (Рабинович и Каменецкий).

Шалот. Шалот является наиболее важной подгруппой группы Aggregatum и единственным видом, который выращивается в коммерческом масштабе. Они производят скопления множества мелких, узкояйцевидных или грушевидных луковиц, которые часто имеют красно-коричневую (медноватую) кожуру. У растений узкие листья и короткие побеги.

Лук картофельный или лук-мультипликатор. От шалота нелегко отличить картофельный лук или лук-мультипликатор. Он отличается от шалота (хотя существует много промежуточных форм) большим размером луковицы, меньшим количеством дочерних луковиц, которые дольше, чем у шалота, часто несколько приплюснутой формой. Их выращивают в домашних садах в Европе, Северной Америке, на Кавказе, в Казахстане и на юго-востоке европейской части России (Казакова, 1978), а также в коммерческих целях в Бразилии и южной Индии (Currah).

Растения лука-многолетника характеризуются широкими полыми листьями и образованием скопления продолговатых луковиц среднего размера, насчитывающих от двух до пяти, но иногда и больше, каждая около 2-4 см в диаметре, немного больше, чем у лука-шалота. Луковицы заключены в оболочку листьев материнской луковицы, пока они не разовьются достаточно хорошо. Когда оболочка разрывается, дочерние луковицы отделяются друг от друга.

Размножение обычно осуществляется луковицами, так как спорадические цветения дают очень мало жизнеспособных семян. Как и лук-шалот, многоярусный или картофельный лук используется как зеленый лук в начале сезона и как луковицы после созревания.

Зрелые луковицы используются для тех же целей, что и лук-шалот, а верхушки — как зеленый лук.

Группа вечнозеленых луков (Allium cepa L. var. perutile)

Эта третья группа A. cepa может быть отличима от двух других благодаря своему плодовитому вегетативному росту и отсутствию периода покоя. Луковицы или листья можно собирать в любое время года. Он используется в основном как салатный лук и широко культивировался в британских садах в середине 20-го века. Подробные описания были даны Стеарном (1943) и Джонсом и Манном (1963). Изозимные (MaaB, 1997a) и молекулярно-маркерные образцы (Friesen and Klaas, 1998) попадают в пределы изменчивости группы обыкновенного лука.

Многолетнее растение, вечнозеленый лук демонстрирует активный вегетативный рост и производит множество, 10 или более, небольших стройных луковиц с красноватой кожицей. Растения редко цветут, и те, что образуются, стерильны, но когда цветение все же происходит, цветонос достигает 40-50 см с маленьким зонтиком. Размножается делением луковиц, которые обычно слишком малы для использования в пищу. Узкие длинные (1 x 30-50 см) полые листья используются в качестве зеленого лука.

Гибриды Allium cepa

Целый ряд растений вида является гибридами A. cepa и A. fistulosum, самыми известными культивируемыми представителями которых являются лук многоярусный (группа Proliferum) и лук Вакеги. Анализ кариотипов (Schubert et al., 1983), биохимических и молекулярных данных (Havey, 1991; Friesen and Klaas, 1998) и изозимный анализ (MaaB, 1997a) однозначно подтвердили гибридную природу многоярусного лука.

Следует отметить, что существуют формы A. cepa (Jones and Mann, 1963) и A. fistulosum (Havey, 1992), которые возникли в результате незначительных генетических изменений, а не гибридизации видов.

Лук многоярусный и лук Вакеги — это два диплоидных гибридных типа, имеющих одно и то же происхождение. Поэтому, согласно правилам ботанической номенклатуры, их следует объединить в один (гибридогенный) нотовид.

Лук многоярусный (группа Proliferum или A. cepa var. viviparum)

Группа разновидностей, иногда рассматриваемая как отдельная группа вида A. cepa.  Молекулярные методы подтвердили гибридное происхождение от A. cepa и A. fistulosum и были названы Allium х proliferum (Fritsch and Friesen, 2002).

Хотя растения этой группы A. cepa морфологически схожи, им иногда присваивают ботанические названия разновидностей:

  • Allium cepa L. var. viviparum — лук верхушечный (topset onion);
  • Allium cepa L. var. bulbiferum — лук древесный (tree onion);
  • Allium cepa L. var. proliferum — лук египетский (Egyptian topset onion). 

У основания растения образуются почки, как и у лука-мультипликатора.

Эти виды A. cepa в основном выращиваются в домашних садах и имеют ограниченное коммерческое значение. Раньше эти разновидности были популярны для выращивания ранней весной зеленого лука в США (Jones and Mann, 1963). Их часто выращивают на Востоке, в основном ради листьев, хотя луковицы также употребляют в пищу, а также выращивают в качестве огородной культуры в Европе и северо-восточной Азии (Fritsch and Friesen, 2002). Луковицы иногда прорастают на соцветии, и как спящие, так и прорастающие побеги соцветия можно употреблять в пищу или использовать для размножения растения.

В России эту группу называют Лук многоярусный.

В начале сезона растения используются как зеленый лук, а после созревания — как лук-шалот (мелколуковичный лук) и для размножения. Образующиеся цветки обычно стерильны. На верхушке побега (цветочного стебля) растения образуются бульбочки или луковицы, которые часто прорастают, образуя на верхушке миниатюрные луковичные растения, образуя миниатюрные луковичные растения. Отсюда название «древесный лук» и «верхушечный лук». Из-за этой особенности в Японии его называют кицунэ нэги, что означает «лисий» или «таинственный лук».

Многоярусный лук устойчив к холодным температурам.

Некоторые исследователи считают, что египетский репчатый лук был получен в результате гибридизации между A. cepa и A. fistulosum.

Для размножения используются луковицы, образующиеся в соцветии.

Происхождение и место одомашнивания остаются нерешенными. Китайская письменность и перекрывающиеся ареалы A. cepa и A. fistulosum в северо-западном Китае позволяют предположить китайское происхождение (Hanelt, 1990), но сравнение изозимных моделей поддерживает возможное политопное происхождение (MaaB, 1997a).

Лук Вакеги

Лук Вакеги — Allium cepa L. var. caespitosum Mak. x Allium fistulosum Araki (Syn., A. wakegi), или Allium x wakegi, также известный как дернистый каменный лук-порей, выращивается ради листьев и легко ветвящихся зеленых побегов, которые собирают весной (Inden and Asahira, 1990), в дальневосточной Азии, главным образом в Китае, западной Японии, Южной Корее, на островах Рюкю и Тайване, вплоть до Индонезии. Веками культивировался в Китае, Японии и Юго-Восточной Азии (Inden and Asahira, 1990).

По размеру растения занимают промежуточное положение между луком-батуном (A. fistulosum) и шалотом (A. cepa var. ascalonicum).

Вакеги — аллодиплоид (хромосомное число 16), который, как полагают, появился в результате случайной гибридизации между луком-батуном (A. fistulosum) и шалотом (A. cepa вид Aggregatum) (Tashiro et al., 1995) в старинных садах много лет назад. Arifin et al. (2000), используя материал из Индонезии, на основании анализа полиморфизма длины рестрикционных фрагментов (RFLP) амплифицированного гена matK из хлоропластной ДНК (cpDNA) пришли к выводу, что A. x wakegi произошел от шалота в качестве материнского родителя и лука-батуна в качестве отцовского парента, а также от возвратного скрещивания. ДНК хлоропластов из японского материала гибридизировалась с комплементарной ДНК A. fistulosum, что указывает на то, что цитоплазма происходила из лука-батуна, и, следовательно, этот вид был материнским родителем. Однако у разных линий из Индонезии анализ хлоропластной ДНК показал, что материнскими родителями были и лук-шалот, и лук-батун, что указывает на множественное происхождение этого типа гибридов.

Эта культура размножается луковицами, поскольку жизнеспособные семена не образуются. Растения полностью стерильны (хотя соцветия нормально развиваются) и поэтому размножаются только вегетативно. 

В конце весны и начале лета он образует луковицы, которые остаются в спящем состоянии до конца лета или осенней посадки у некоторых сортов. Растения растут кучками, подобно луку-шалоту, а дочерние луковицы образуют новые луковицы.

Fujieda и др. (1980) сравнили 202 клона из Кореи, Японии и Тайваня и сгруппировали их в два широких «экотипа» — «южные» и «японские», каждый из которых, вероятно, был одомашнен отдельно. Клоны японского типа, выращиваемые в Японии и Южной Корее, медленно растут зимой, быстро развиваются весной, пышно цветут, формируют луковицы и впадают в спячку летом. Клоны южного типа выращиваются на островах Рюкю и Тайване. Хотя на их рост влияет холод, они продолжают расти в течение зимы, но луковицы не переходят в состояние полного покоя. Формирование дочерних луковиц происходит при длинных днях и теплых температурах и происходит раньше, чем у японского типа. В рамках этих двух обширных экотипов было описано 22 подгруппы, характеризующиеся типами листьев.

Лук Вакеги образует листья длиной 60-70 см и легко делится, образуя множество боковых побегов (тиллеров). В отличие от настоящего A. fistulosum, он формирует луковицы при длинном световом дне, а летом становится спящим. Он не очень холодостойкий и выращивается в более теплых регионах Японии.

Гибридизация между обычным видом лука и A. fistulosum привела к появлению сорта «Beltsville Bunching», который выращивается как зеленый пучковый лук и обладает устойчивостью к розовой корневой болезни, характерной для A. fistulosum. Гибриды с участием лука-шалота и A. fistulosum позволили получить нелуковичный сорт ‘Louisiana Evergreen’ и луковичный, похожий на шалот сорт ‘Delta Giant’, оба из которых устойчивы к розовой болезни корней.

Физиологические исследования формирования луковиц у A. X wakegi показывают поразительные параллели в экологическом контроле формирования луковиц с луком репчатым. Формированию луковиц способствует длинный фотопериод, причем «южные» сорта формируют луковицы сильнее, чем «японские», при определенном фотопериоде, а также формирование луковиц усиливается в условиях сухой почвы (Okubo et al., 1981). Температура выращивания 20 °C является оптимальной для образования луковиц как японских, так и индонезийских сортов (Okubo et al., 1999). Ямазаки и др. (2003) исследовали влияние температуры, при которой хранились материнские луковицы до посадки, на рост и луковицы после посадки на примере сорта ‘Kiharabansei no.1’. Луковицы хранились при температуре 5 или 15 °C в течение 35 дней до посадки, а затем выращивались при 20°C при фотопериодах от 11 до 14 ч. Луковицы не образовывались при фотопериодах 11 или 12 ч. Но растения, хранившиеся в холоде, сильно разрастались при фотопериодах 13 ч, при этом все побеги формировали безлопастные чешуи луковицы через 46 дней, тогда как растения, хранившиеся в более теплых условиях, не разрастались. При 14-часовом фотопериоде луковицы появились у растений с обеих температур хранения, но у растений, хранившихся в прохладном месте, коэффициент образования луковиц был выше. Таким образом, низкотемпературное хранение луковиц не стимулировало образование луковиц в самые короткие фотопериоды, но сократило критический фотопериод с 14 до 13 часов.

Хранение луковиц в течение 50 дней при температуре от 1 до 25 °C с интервалом в 5 °C показало, что наиболее быстрое образование луковиц после посадки в 13-часовой фотопериод при 20 °C показали луковицы, хранившиеся при 10°C. Когда луковицы хранились при температуре 5 °C от 0 до 84 дней до посадки в 13-часовой фотопериод при 20 °C, чем дольше было хранение в прохладе, тем сильнее было последующее развитие луковиц. Если луковицы, хранившиеся в холоде при температуре 5 °C в течение 50 дней, затем подвергались воздействию теплых температур (25, 30 или 35 °C) перед посадкой, стимулирующий эффект холодного хранения уменьшался, а после 42 дней теплого хранения практически исчезал.

Как и в случае с луком, на скорость образования луковиц A. X wakegi влияет соотношение красного и дальнего света (R:FR). Когда луковицы сорта ‘Kiharabansei no.1’ были высажены летом под полупрозрачную пленку, которая отфильтровывала FR-волны от света, обеспечивая соотношение R:FR 2,73 по сравнению с 1,22 под прозрачной пленкой или 1,28 в открытом грунте, растения под FR-пленкой не дали луковиц (рис.).

Предотвращение образования бульбочек у Allium wakegi путем увеличения соотношения красного и дальнего света (RFR).
Предотвращение образования бульбочек у Allium wakegi путем увеличения соотношения красного и дальнего света (RFR). Растения, выращенные под пластиковой пленкой со значительно сниженным пропусканием дальних красных волн (слева), растения, растущие под прозрачной пластиковой пленкой (в центре) и растения, растущие без пленочного покрытия (справа) (Yamazaki et al., 2000).

Луковицы, посаженные осенью, лишь немного задержались в развитии луковиц под FR-фильтрами, в то время как летние посадки были сильно подавлены (Yamazaki и др., 1998). Последующие эксперименты (Yamazaki и др., 2002) показали, что хранение луковиц, посаженных летом, при прохладной температуре (5 °C, а не 25 °C в течение 70 дней) ослабило ингибирующий эффект высокого R:FR. Это позволяет предположить, что прохладная температура после осенней посадки уменьшает ингибирование луковиц высоким R:FR, а также уменьшает фотопериод, необходимый для индукции луковиц. Туннели из пластиковой пленки, увеличивающие R:FR, могут с пользой продлить период образования зеленых листьев у A. X wakegi, посаженного летом, предотвращая образование луковиц (Yamazaki et al., 2000).

Развитие луковицы у A. X wakegi связано с увеличением концентрации абсцизовой кислоты (ABA) в тканях луковицы и снижением водного потенциала и потенциала растворения в чешуях луковицы. Во время хранения луковиц концентрация ABA и глубина покоя, измеряемая днями до прорастания луковиц после посадки на влажный вермикулит, снижаются параллельно с момента сбора луковиц в конце мая до посадки в начале октября (рис.).

Сезонные изменения в развитии луковиц, состоянии покоя, водном статусе и содержании абсцизовой кислоты (ABA) в луковицах Allium x wakegi.
Сезонные изменения в развитии луковиц, состоянии покоя, водном статусе и содержании абсцизовой кислоты (ABA) в луковицах Allium x wakegi. Степень покоя луковицы определяли по количеству дней до прорастания, а степень развития луковицы - по коэффициенту (индексу) развития луковицы. Столбики представляют стандартные ошибки, основанные на 16, 10, 4 и 3 повторностях, соответственно, для четырех перечисленных переменных (Yamazaki et al., 1995).

Когда флуоридин, ингибитор синтеза ABA, был применен к растениям во время формирования луковиц, снижение содержания ABA коррелировало с более быстрым прорастанием (Yamazaki и др., 1999a). Поэтому глубина покоя коррелирует с концентрацией ABA в луковице. Однако снижение концентрации ABA, вызванное флуоридином, не предотвращало образование луковиц, что говорит о том, что ABA не сам по себе вызывает образование луковиц.

Сорта различаются по степени покоя луковиц. Cv. ‘Ginoza’ накапливает ABA во время формирования луковицы, но не переходит в состояние покоя. При посадке во влажных условиях новые луковицы быстро укореняются, а внутренняя концентрация ABA быстро снижается. Проростки также менее чувствительны к подавлению внешним применением ABA, чем у сорта ‘Kiharabansei no.1’ (Yamazaki et al., 1999b). Различия между сортами по степени покоя, по-видимому, параллельны степени, в которой ABA подавляет прорастание их луковиц.

Гибрид Allium X cornutum

Триплоидный «живородящий» лук Allium x cornutum Clem. ex Vis. Другой вид стерильного «живородящего» лука с более стройным ростом и розоватыми цветками культивируется в Тибете, Джамму, Хорватии, Центральной и Западной Европе, Канаде и на Антильских островах (Fritsch and Friesen, 2002). В Кашмире известен как ‘Pran’ и идентичен хорватскому сорту ‘Ljutica’.

Растения являются триплоидами. Единогласно A. cepa признана донором двух хромосомных наборов. Источник третьего хромосомного набора до сих пор остается спорным. Однако A. fistulosum отвергается как второй родитель (Havey, 1991; Friesen and Klaas, 1998). Puizina и др. (1999) предложили A. roylei, что не было принято MaaB (1997b) и Friesen и Klaas (1998).

Эволюционные линии

Имеется лишь несколько неопровержимых фактов плюс некоторые косвенные доказательства, которые помогают проследить эволюционную историю A. cepa. Предковая группа, от которой A. cepa, должно быть, произошла, включает только дикие таксоны родов Oschaninii и Cepa. Они разделяют с A. cepa многие морфологические признаки и имеют общую особую скульптуру семенной оболочки (Kruse, 1988). Современное естественное распределение этого альянса указывает на то, что одомашнивание A. cepa, вероятно, началось на Ближнем Востоке (Hanelt, 1990).

Последние молекулярные данные подтверждают вывод Ханельта (1990), который считает только A. vavilovii ближайшим диким родственником A. cepa (Friesen and Klaas, 1998; Fritsch et al., 2001). Однако непосредственный предок остается пока неизвестным. Недавняя находка A. asarense в северном Иране вновь укрепляет надежду ученых на обнаружение прямого дикого предка лука, возможно, в очень ограниченном рефугиальном районе.

Отказ от A. oschaninii в качестве возможного предка сместит вероятную область одомашнивания лука обыкновенного в юго-западном направлении, приближаясь к древним развитым цивилизациям Ближнего Востока, откуда происходят самые ранние свидетельства о луке и чесноке. Поэтому мы согласны с мнением Hanelt (1990), который предложил признать Юго-Западный азиатский геноцентр A. cepa в качестве основного центра одомашнивания и изменчивости. Другие регионы, такие как Средиземноморский бассейн, где лук демонстрирует большую изменчивость, являются вторичными центрами.

Цитологические ограничения

Виды секции Cepa являются диплоидными (2n = 16), хотя иногда встречаются отдельные тетраплоидные луковицы. В отличие от некоторых других групп Allium, хромосомы являются метацентрическими или субметацентрическими и лишь немного отличаются по длине. Только пара сателлитных хромосом субтелоцентрична (субакроцентрична), причем сателлиты прикреплены к коротким плечам. Большинство видов секции Cepa имеют очень маленькие точечные сателлиты, как и в других подгруппах рода, кроме A. fistulosum и A. altaicum, у которых сателлиты значительно крупнее. Сходные флуорохромные и окрашенные Giemsa хромосомные полосы наблюдаются во всей секции. Однако были обнаружены маркерные хромосомы со специфическими интеркалярными полосами на некоторых хромосомах, а также различия в общей длине хромосомной комплементации (Ohle, 1992; van Raamsdonk and de Vries, 1992b). Несмотря на морфологическое и цитологическое сходство между видами секции Cepa, между ними существуют сильные барьеры скрещивания, которые препятствуют межвидовому потоку генов даже при симпатрическом распространении двух видов.

Allium chinense G.Don (лук китайский, раккио)

Allium chinense G. Don, который также был назван A. bakeri Regel, известный как раккио (япон.) или чиа-тоу (китай.), выращивается в основном в Японии и Китае для получения небольших съедобных луковиц, которые в основном используются в соленьях в Японии, реже луковицы варят или используют в качестве лекарства. Использование и методы выращивания раккио были описаны Тоямой и Вакамией (1990).

В Китае раккио выращивается в основном в центральных и южных регионах, а его дикий вид, как сообщается, произрастает в горных районах провинций Чиангсу и Чечианг. Также выращивается в Корее, Вьетнаме, Индонезии и других странах Юго-Восточной Азии как второстепенная или умеренно важная культура.

Ежегодное производство раккио в Японии составляет около 30-35 тыс. т, большая часть которого используется для производства высокоценных солений. Эта культура продаются по цене за единицу веса, примерно в три раза превышающей цену репчатого лука в Японии, поэтому относительную экономическую значимость необходимо корректировать с учетом разницы в ценах.

Считается древней культурой в Китае, где она, как предполагается возникла (центр и восток Китая) и откуда распространилась в Японию, вероятно, в конце первого тысячелетия нашей эры (Hanelt, 2001). История одомашнивания раккио до сих пор оспаривается. Иммигранты из Восточной Азии завезли его в Америку.

Число хромосом — 32, и считается, что растения являются автотетраплоидами (Toyama and Wakamiya, 1990) и когда растения цветут, жизнеспособные семена не образуются. Поэтому для размножения используются луковицы. Луковицы, полученные от предшествующих культур, хранятся до посадки в течение 1-2 месяцев, чтобы преодолеть период физиологического покоя, сопровождающий созревание. Каждая луковица способна дать 5-15 новых луковиц, но их количество и размер зависят от сорта.

В росте растения похожи на шнитт-лук, но листья и цветоножки имеют отличительные особенности. Растет пучками.

Раккио — многолетнее растение, культивируемое как двулетник. Однако цикл продуктивного роста обычно завершается в течение календарного года. Культура умеренного пояса, раккио лучше всего растет в широтах между 30° и 40°. Формированию луковиц и цветению способствуют длинные дни. Оптимальная температура для роста и формирования луковиц составляет от 15 до 25 °C. Растения хорошо переносят засуху, требуют хорошо дренированных почв, но не обязательно плодородных. На самом деле, высокое питание растений имеет тенденцию производить крупные и мягкие луковицы, которые менее предпочтительны, чем мелкие и твердые.

Листья полые, остроугольные, имеют «D» или пятиугольную форму в поперечном сечении, тонкие, длиной 30-50 (60) см. Стелющаяся форма роста и узкие листья напоминают шнитт-лук. Листья имеют ножницеобразные основания, а луковицы образуются путем базального утолщения четырех-пяти концентрических листовых влагалищ.

Обычно эллиптическая по форме и в поперечном сечении, луковица раккио действительно напоминает луковицу обычного лука. Однако, в отличие от лука, все листья имеют лопасти, даже очень короткие. Полностью развитые луковицы имеют длину 3-5 см и ширину 0,7-1,5 см, хотя у некоторых сортов диаметр луковиц достигает 2,5 см. Луковицы серо-белые или пурпурные, с тонкой прозрачной кожицей и довольно овальной формы, хорошо развиты.

Соцветия, состоящие из 6-30 красновато-пурпурных цветков на прочном овальном в поперечном сечении стебле длиной 40-60 см, могут развиваться осенью, после летнего покоя. При образовании соцветия опушенные основания листьев оси побега, на которой оно заканчивается, увядают, и дальнейшее развитие побегов и луковиц происходит в сторону от стебля соцветия. Как следствие, в отличие от других аллиевых культур, соцветие находится сбоку от основного растущего побега, а не выходит из его центра. Этот вид Allium необычен тем, что листья полые, а побег цельный; обычно и листья, и побег одинаковые.

Посадка обычно производится поздней осенью. В большинстве случаев луковицы высаживают на расстоянии 8-10 см друг от друга в рядах и 40-60 см между рядами. Высокоплотные посадки производятся с расстоянием между рядами 15 см.

Вскоре после посадки точка роста быстро делится. Из многочисленных боковых почек формируются пучки прорастающих листьев. Они продолжают расти и делиться в течение зимы и весны, и к лету основания листьев утолщаются, образуя новые луковицы, которые находятся в состоянии покоя. К этому времени листья засыхают и отмирают, а из каждой первоначальной луковицы образуется скопление новых луковиц, скрепленных у основания общим стеблем. Из множества сортов раккио одни предпочитают выращивать для получения мелких луковиц, другие — для получения крупных луковиц.

Развитие луковиц у раккио происходит в ответ на длинный фотопериод, и этому благоприятствует температура в диапазоне 15-25 °C (Toyama and Wakamiya, 1990). В середине и конце лета в регионах с умеренным климатом, если растение не убрано, оно выпускает твердый побег и цветет. Дальнейший рост побегов и луковиц следует за развитием побега, но происходит сбоку от него, так что новые листья не захватывают побег. При выращивании в тропиках растения маленькие, короткие и редко цветут. 

В Японии соцветия у раккио формируются в конце мая — июне, удлиняются и завязываются осенью, а цветки раскрываются в сентябре. Таким образом, раккио необычен среди овощных аллиумов тем, что его соцветия появляются в теплое время года. Размер растения важен для цветения: растения, выращенные из материнской луковицы весом 3 г или меньше, не цветут, а при весе материнской луковицы около 11 г цветение достигает 50%. Цветение подавляется, если подвергать растения короткому фотопериоду с середины апреля до середины июня, и ускоряется, если в этот период фотопериод длиннее естественного (Toyama and Wakamiya, 1990).

Урожай собирают один раз в год, обычно в конце лета, после того как верхушки листьев становятся старыми и отмирают. Сбор урожая может происходить уже через 6-8 недель после посадки. Обычно используется ручной сбор урожая, во время которого луковицы очищают от приставшей почвы и связывают в пучки для продажи в свежем виде или после удаления верхушек поставляют навалом для переработки. Часть урожая сохраняется для размножения. Урожайность 15-20 т/га была зарегистрирована в Японии.

Хотя луковицы едят сырыми и вареными, в основном их употребляют в виде кисло-сладких солений, приготовленных в уксусе с сахаром. Для маринадов высшего качества используются небольшие плотные луковицы. Для достижения такого качества урожай иногда выращивают в течение 1 года без сбора, чтобы на второй год получить большее количество мелких луковиц. Раккио используется для предотвращения тромбоза путем ингибирования агрегации тромбоцитов в крови, что также приписывается другим видам Allium.

В Китае и Японии существует множество местных сортов раккио, большинство из них не полностью охарактеризованы, но в Японии выделяют три сорта: «Tama Rakkyo» (что означает шаровидный раккио), «Rakuda» и «Yatsufusa» (Toyama and Wakamiya, 1990). Сорт ‘Tama Rakkyo’ имеет короткие, тонкие листья, и каждое растение производит от 10 до 25 маленьких (1,5-3,0 г), белых луковиц, которые подходят для высококачественных солений. Сорт ‘Rakuda’ формирует более высокие, крепкие растения, которые обычно дают от шести до девяти довольно удлиненных луковиц весом 4-10 г. Сорт ‘Yatsufusa’ дает более мелкие луковицы с узкой, крепкой шейкой, которые предпочитают использовать для соления. Он созревает раньше и менее урожайный, чем сорт ‘Rakuda’.

Allium consanguineum Kunth.

В зоне естественного распространения в Западных и Центральных Гималаях этот вид собирают в дикой природе как овощное и пряное растение. О незначительном культивировании ради съедобных листьев сообщалось из северо-восточной Индии (Hanelt, 2001).

Allium farctum Wendelbo.

Это недавно описанный вид из гор Западного Пакистана, Восточного Афганистана и маргинальной зоны Западных Гималаев. Распространение еще не полностью известно. Хотя морфологически он похож на A. galanthum, структура семенной оболочки такая же, как и в роде Oschaninii (Kruse, 1988). Морфологические причины исключают этот вид как возможного прародителя обыкновенного лука (Hanelt, 1990).

Allium fistulosum L. (лук-батун или японский пучковый лук)

Основная страница: Лук-батун

Allium galanthum Kar. et Kir. (лук молочноцветный)

Этот Allium широко распространен в северо-восточном Казахстане до северных цепей Тянь-Шаня, с изо-лированными встречами к востоку и югу от этой области. Он имеет наиболее континентальное распространение из всех видов секции и встречается в основном в пустынной зоне.

Allium hookeri Thwait.

Естественно распространенный в Тибете и Северо-Западном Китае, этот вид также культивируется несколькими некитайскими племенами в горных районах от Бутана до Юньнаня и Северо-Западного Таиланда. В основном мясистые корни, а также листья используются как овощи и для приготовления супов, в жареном или маринованном виде (Hanelt, 2001).

Allium kunthii G. Don

Дикорастущий в Мексике и Техасе, этот вид (полу)культивируется для получения луковиц племенами тараумара и тзельталь в Мексике (Hanelt, 2001).

Allium macrostemon Bunge (лук крупнотычинковый)

Родом из северных центральных районов Китая и Монголии, этот вид выращивают ради чесночного вкуса его листьев и луковиц. Некоторые сорта нормально цветут и дают плодородные семена (A. uratense; в Корее и Японии до сих пор иногда используется синоним A. grayi), другие же развивают только луковицы (верхушки) (A. macrostemon s. str.). По-видимому, это местный одомашненный вид из Китая, который попал в Корею и Японию раньше, чем настоящий чеснок. В последнее время он стал игнорируемой культурой из-за низкой урожайности (Hanelt, 2001).

Allium neapolitanum Cyr. (лук неаполитанский)

Распространенный вид в Средиземноморском регионе, который в прошлом избежал культивирования в качестве декоративного растения в других более теплых странах. В настоящее время культивируется в Центральной Мексике, где луковицы и листья солят или жарят в качестве приправы к некоторым блюдам (Hanelt, 2001).

Allium nutans L. (лук-слизун)

В естественной зоне распространения от Западной Сибири до Енисея его собирают как дикий овощ с древних времен. В связи с этим его пересаживают и выращивают в домашних огородах Западной Сибири и Горного Алтая. В последние десятилетия его культивирование распространилось на другие части России и Украины (van der Meer, 1997; Hanelt, 2001).

Allium obliquum L. (лук косой)

Этот высокий вид произрастает в диком виде от Восточной Европы до Центральной Сибири и северо-западного Китая, где его часто собирают в качестве заменителя чеснока. В течение долгого времени его традиционно выращивали ради луковиц в домашних садах Западной Сибири. В последнее время он также стал привлекательным как лекарственное растение в Европе (Hanelt, 2001).

Allium oschaninii O. Fedtsch.

Лук Ошанина или французский серый шалот, Allium oschaninii O. Fedtsch. Этот вид распространен в переходной зоне от Центральной до Юго-Западной Азии, с единичными встречами в северо-восточном Иране (Hanelt, 1985). Он часто встречается только в труднодоступных местах, поскольку листья поедаются скотом, а крупные луковицы собираются местными жителями.

Морфологически растения очень разнообразны и иногда напоминают A. cepa. Ранее считалось, что он является конспецифичным с ним (A. cepa var. sylvestre Regel). Большинство хромосом принадлежат A. oschaninii, а 1,5 хромосомы происходят от A. cepa или A. vavilovii (Friesen and Klaas, 1998). Эти исследования показали, что A. oschaninii, который находится в подроде Allium подрода Cepa секции Cepa, является сестринской группой по отношению к эволюционной линии A. cepa/A. vavilovii.

Неожиданно в последнем отчете были приведены убедительные молекулярные доказательства того, что «французский серый шалот» является одомашненным видом A. oschaninii. Эта дивергентная форма высоко ценится за свои превосходные вкусовые качества и уже давно культивируется в южной Франции и Италии (Messiaen et al., 1993; D’Antuono, 1998; Rabinowitch and Kamenetsky), а также в Аргентине.

Однородный штамм ‘Grise de la Drome’ с уникальным вкусом (Messiaen et al., 1993) был отобран, подвергнут культуре кончиков меристем для удаления вирусов, размножен в защищенных от насекомых домах и выпущен в качестве улучшенной селекции ‘Giselle’ Национальным институтом агрономических исследований (INRA), Франция (Rabinowitch and Kamenetsky, 2002).

Луковицы покрыты несколькими кожицами, которые слипаются вместе и образуют «оболочку» серого цвета. Листья светло-зеленые, а корни толстые и не отмирают во время роста луковицы.

Allium praemixtum Vved.

Этот недавно описанный вид является эндемиком юго-западных окраинных цепей хребта Тянь-Шань, по обе стороны границы между Таджикистаном и Узбекистаном. Его классификация все еще под вопросом, поскольку он отличается от A. oschaninii только некоторыми незначительными морфологическими признаками.

Allium pskemense B. Fedtsch. (лук пскемский)

Это исчезающий местный вид из западной части Тянь-Шаня, где пересекаются границы Кыргызстана, Узбекистана и Казахстана. Жители этой местности собирают луковицы, иногда пересаживают вид и выращивают его в своих садах (Levichev and Krassovskaja, 1981). У него довольно крупные луковицы с очень острым вкусом.

Allium ramosum L. (включая A. tuberosum Rottl. ex Sprengel) (лук ветвистый)

В Восточной Азии (A. tuberosum; местное название: Nira) и Центральной Азии (A. ramosum; местное название: Djusai) широко культивируется из-за листьев и цветущих зонтиков, которые сочетают чесночный и сладкий вкус и используются для приготовления супов, салатов и других традиционных китайских и японских блюд. Растения были вывезены иммигрантами во многие другие страны. В последнее время этот вид стал приобретать все большую популярность в Центральной и Западной Европе, где считается, что листья растения оказывают терапевтическое воздействие на опухоли (van der Meer, 1997). Культура и использование этого растения на Востоке были описаны Саито (1990).

Allium rhabdotum Stearn.

Недавно описанный вид, известный пока только по гербарным сборам, сделанным в Бутане в восточных Гималаях (Stearn, 1960). Возможно, он принадлежит к роду Altaicum (Hanelt, 1985), но нуждается в более тщательном изучении на живых растениях.

Allium roylei Baker.

Ранее был известен только как очень редкий вид из северо-западной Индии. Один штамм A. roylei был введен в европейские исследования в 1960-х годах. Все живые растения, исследованные в Европе, восходят к этому единственному плодородному штамму. Он легко скрещивается с A. cepa и A. fistulosum и имеет высокую степень генетического сходства с другими таксонами секции Cepa. Однако большинство морфологических признаков заметно отличаются от других представителей этой секции и гораздо больше похожи на признаки секции Oreiprason. Изучение других диких популяций является крайне важным (Klaas, 1998). Последние данные указывают на то, что A. roylei может иметь гибридное происхождение, так как его ядерный профиль ДНК связан с видами секции Cepa, а профиль хлоропластной ДНК — с секцией Schoenoprasum (van Raamsdonk et al., 1997, 2000).

Allium sativum L.

Основная страница: Чеснок

Allium schoenoprasum L. (шнитт-лук)

Основная страница: Шнитт-лук

Allium tuberosum Rottl. (китайский шнитт-лук)

Allium tuberosum Rottier ex Sprengel (Chinese chives) произрастает в диком виде на большей части восточной Азии, от Монголии на севере до Филиппин на юге и от Японии до Таиланда с востока на запад. Kau tsoi и nira — китайское и японское названия этого растения, соответственно.

Это растение легко натурализуется после культивирования, поэтому первоначальный центр его происхождения неясен. Культура становится все более известной в качестве деликатесного овоща в других странах. Ее выращивание описано Ларккомом (1991). Его выращивают как многолетнюю культуру ради листовых побегов, которые собирают как зелеными, так и осветленные, а также ради съедобных цветов. Новые культуры можно выращивать из семян, а рассаду часто пересаживают в виде групп из десяти или около того растений, расположенных на расстоянии 20 см друг от друга в рядах, которые сами находятся на расстоянии 30-40 см друг от друга.

Китайский шнитт-лук культивируется в Китае уже более 3000 лет (Debin et al., 2005). Растение культивируется ради его съедобных листьев со вкусом чеснока, молодых соцветий и, у некоторых сортов, мясистых корней. В Китае побеги часто собирают после осветления при исключении света. Во время покоя растение хранит свои запасы в корневищах, которые покрыты коричневой волокнистой оболочкой, образованной из остатков оснований старых листьев. Листья, образующие плотные пучки от корневища, плоские, травянистые и килеватые, а побег цельный и остроугольный, несущий плоско-верхушечный зонтик белых, открытых, звездообразных, ароматных цветков. Растение часто выращивают как декоративное из-за его привлекательного соцветия. Его можно размножать как вегетативно, так и из семян, которые образуются в изобилии.

A. tuberosum обычно принимается в качестве культурного вида. Однако A. ramosum (раннецветущий, крупные чашелистики) и A. tuberosum (позднецветущий, мелкие чашелистики) связаны между собой всевозможными переходными формами. Большинство культивируемых штаммов являются тетраплоидами или триплоидами; они часто развивают семена апомиктично (факультативные апомиктики). Последние молекулярные данные (N. Friesen, неопубликованные) четко выделяют все культивируемые штаммы как сестринскую группу по отношению к диким видам.

Китайский шнитт-лук — культура, имеющая коммерческое значение в Восточной Азии, в частности, в Японии, Корее и Китае. Общее мировое годовое производство оценивается более чем в 75 000 тонн. В Китае производство составило 7 574 600 т с 232 800 га посевов в 2001 году, что больше, чем 3 474 600 т с 90 000 га в 1990 году (Debin et al., 2005). Экспорт из Китая охлажденной свежей зелени аллиума и маринованного аллиума в последние годы увеличивается и в 2001 году составил 36 и 115 миллионов долларов США соответственно (Debin et al., 2005).

Растения являются многолетниками, растут кучками и распространяются путем кущения из боковых почек, заложенных на хорошо развитых и устойчивых корневищах, которые соединяют кучки. Растения являются аутбридерами, с высокой частотой апомиктического потомства. Размножение обычно осуществляется семенами, хотя корневища можно делить и пересаживать, обычно они появляются в виде скопления прикрепленных растений. Различные используемые расстояния между растениями обычно дают около 12-20 скоплений растений на м2.

В луковице четыре-пять листьев, плохо сформированы и не имеют большого значения. Корневище в основном заменяет луковицу в качестве запасающего органа.

Зеленые листья имеют 5-10-миллиметровые цельные, слегка килеватые. Длина листьев, темно-зеленый цвет, вкус и нежность являются показателями качества.

Белые цветы немногочисленные, растут на прочном, прямостоячем, несколько угловатом побеге длиной около 35-40 см; их собирают на стадии бутона и продают. В конце лета и начале осени листья часто осветляют, накрывая глиняными черепичными трубами или в туннелях, покрытых непрозрачными материалами и поддерживаемых полукруглыми бамбуковыми кольями; этиолированные листья срезают, связывают в пучки и продают.

Короткая длина дня и низкие температуры вызывают состояние покоя и останавливают рост листьев. Состояние покоя исчезает при увеличении длины дня или при длительном воздействии низких температур. Для цветения необходимы длинные дни; критический период варьируется у разных сортов, а у некоторых сортов воздействие низкой температуры ускоряет цветение. Выращиваются также сорта с нейтральным режимом дня. После образования достаточного количества листьев из корневища закладывается соцветие; ежегодно на каждом корневище образуется несколько соцветий.

В первый сезон роста, чтобы стимулировать глубокое укоренение, полив проводится только в том случае, если листья начинают отмирать от засухи. Любые цветочные стебли срезают и не дают им развиваться в первый сезон, чтобы стимулировать наращивание корневищ. Срезку начинают во второй сезон, когда длина листьев достигает 20 см. Количество срезок в год варьируется от примерно четырех на севере Китая до восьми на юге страны. После каждой срезки рекомендуется жидкая подкормка азотным удобрением. Для получения осветленных побегов растения затемняют после срезки листьев, используя туннели из черного полиэтилена или более традиционные материалы, такие как глиняные горшки или рисовая солома на бамбуковых кольях. Зеленые или осветленные листья срезают и связывают в небольшие пучки для продажи. С побегами поступают аналогичным образом; цветочные почки могут отделяться от побегов, а могут и не отделяться. Обычной последовательностью выращивания является 2-3 сбора зеленых листьев, 2-3 — с осветленными листьями, и завершает ежегодное производство сбор побегов с цветочными почками или без них. Сбор проводят с интервалом 15-20 дней. Во избежание ослабления растений не следует делать более одного среза осветленных побегов подряд.

Весной, до начала роста, грядки следует пробороновать, чтобы удалить остатки листьев, и замульчировать почву вокруг растений или внести ее слоем 4-5 см, чтобы противодействовать тенденции корневищ со временем приближаться к поверхности. В холодных регионах зимний и ранневесенний рост можно обеспечить с помощью теплиц и полиэтиленовых туннелей.

Оптимальный рост листьев происходит при температуре 20 °C, и в зависимости от температуры можно собирать от трех до девяти урожаев в год; растения можно собирать в течение нескольких лет. Листья собирают при длине около 20 см. В пищу также употребляют молодые побеги и цветочные бутоны. 

Съедобные цветочные стебли срезают при длине 30-40 см, пока цветочные почки еще зеленые и закрытые. В Японии специально для производства съедобных цветов были выведены раннецветущие сорта с нежными цветочными стеблями. Некоторые сорта выращиваются специально для получения побегов, другие — для декоративного использования. Как листья, особенно осветленные, так и цветы являются скоропортящимися продуктами, поэтому их следует быстро реализовывать, а во время транспортировки и продажи держать в прохладном месте.

Китайский шнитт-лук имеет высокую скорость дыхания; для сохранения качества необходима хорошая послеуборочная обработка.

Спящий режим у японских сортов китайского шнитт-лука наступает при воздействии фотопериода 14 часов или менее в течение 30 дней. Последующее воздействие длительного периода при низкой температуре нарушает состояние покоя и позволяет прорастать при повышении температуры (Saito, 1990). Китайский шнитт-лук требует длительного фотопериода для того, чтобы начали формироваться побеги. Критические фотопериоды для японских сортов длиннее, чем для сортов из южной Азии (Saito, 1990). Многие сорта не цветут в первый год после посева, что указывает на необходимость периода прохладной индукции после достижения растениями критического размера.

Allium ursinum L. (черемша)

Вид, естественно широко распространенный в умеренной Европе до Кавказа, листья и луковицы которого иногда собирают из-за их чеснокоподобного аромата. В прежние века этот вид культивировался как овощное, лекарственное и пряное растение в Центральной и Северной Европе. В последнее время также начались опыты по культивированию. В Германии и горных районах Кавказа его иногда пересаживают в домашние сады (Hanelt, 2001).

Allium vavilovii M. Pop. et Vved. (лук Вавилова)

Это исчезающий местный вид центрального хребта Копетдаг в Туркмении и Северо-Восточном Иране. Его пузыревидный полый стебель похож на стебель A. oschaninii, но листья совершенно плоские и соколовидные. Молекулярный анализ показал, что это ближайший известный родственник обыкновенного лука (Friesen and Klaas, 1998; Fritsch et al., 2001).

Allium victorialis L. (лук победный)

В Европе и на Кавказе этот полиморфный вид растет в диком виде на больших высотах, но в Восточной Азии он обычно произрастает в лесном поясе. В прежние века в некоторых европейских горных районах его культивировали как лекарственное и фетишистское растение. На Кавказе его иногда сеют или пересаживают в домашних огородах как овощ (Hanelt, 2001). В Сибири и на Дальнем Востоке листья часто собирают для употребления в свежем виде, а базальные части консервируют с солью на зимний период. Недавно этот вид был предложен как овощ в каталогах японских семенных фирм, а также был введен в Корее (Hanelt, 2001).

Allium wallichii Kunth.

Этот вид растет в диком виде в Восточных Гималаях и Тибете на юго-западе, юге и в центре Китая. В Восточном Тибете его выращивают как овощ в традиционных домашних огородах (Hanelt, 2001).

Литература

World vegetables: principles, production, and nutritive values / Vincent E. Rubatzky and Mas Yamaguchi. — 2nd ed. 1997.

Allium crop science: recent advances/edited by H.D. Rabinowitch and L. Currah. США. 2002.

Onions and other vegetable alliums / J.L. Brewster. — 2nd ed. США. 2008.