Абиотические стрессы тыквенных культур
Многочисленные абиотические стрессы влияют на урожайность, качество и адаптацию тыквенных культур в различных системах выращивания по всему миру. Ирригационные системы, высота над уровнем моря, тип почвы, солнечная радиация, ветер, патогены, плодородие и генотип — все это взаимодействует и определяет степень воздействия абиотического стресса на урожай. Значительные улучшения в технологии орошения наряду с практикой защищённого земледелия помогли уменьшить засуху, ветер, жару и холод, но часто за это приходится платить высокую цену. Кроме того, доступность сельскохозяйственных земель в регионах с лучшими почвами, рельефом, высотой и температурой ограничена конкуренцией со стороны более ценных культур или другой деятельностью человека. В результате тыквенные культуры часто выращиваются в регионах с засухой, засоленностью, температурой и дефицитом питательных веществ. В системах натурального сельского хозяйства дорогостоящие средства производства, такие как точный полив, затенение, тоннели и прививка, являются нереальным решением для снижения абиотического стресса. Лучшим подходом в этих областях и во всех системах земледелия является генетическая устойчивость к стрессу. Этого удалось достичь во многих агрономических культурах, и прогресс наблюдается во многих овощных культурах.
Толерантность или устойчивость к абиотическим стрессовым факторам была задокументирована в зародышевой плазме многих тыквенных культур. Используя дикорастущие сорта, ландрасы и известные источники устойчивости, гены устойчивости к абиотическим стрессам идентифицируются и интрогрессируются в сорта с желаемым качеством плодов. В настоящее время существуют полные геномные последовательности и генетические карты для многих основных видов тыквенных растений, что позволяет обнаружить важные гены устойчивости к стрессу. Значительное усовершенствование высокопроизводительного скрининга молекулярных маркеров ускорит внедрение этих генов в коммерчески приемлемые сорта. Другой подход заключается в использовании информации о последовательности известных генов стрессоустойчивости из арабидопсиса для изучения геномов огурцов на предмет гомологичных последовательностей. Это позволит использовать эндогенные гены устойчивости, а не прибегать к генетической трансформации для введения трансгенов. С помощью новой технологии редактирования генов в ближайшем будущем можно будет модифицировать эти эндогенные гены устойчивости к стрессу для усиления их действия. Подобно тому, как внедрение генов устойчивости к основным заболеваниям позволило садоводам сократить применение пестицидов, использование генов устойчивости к основным стрессам будет способствовать сокращению потребления воды и удобрений. Это должно повысить устойчивость систем возделывания огурцов в то время, когда ресурсы становятся ограниченными или более дорогими для производителей.
Горькие плоды
Горькие плоды образуются у большинства видов тыквенных растений в результате воздействия генетики и окружающей среды. Горькие соединения — это кукурбитацины, которые могут присутствовать в листве и плодах. Были идентифицированы гены, контролирующие горькие соединения. Например, гены bi-1 и bi-2 в огурце в гомозиготном рецессивном состоянии дают листву без горечи. Кроме того, доминантные аллели генов Bt-1 и Bt-2 дают горькие плоды.
Окружающая среда также может стать причиной горьких плодов, особенно если плоды развиваются в засушливый период. Это характерно для огурцов, и исправить ситуацию можно путём полива во время завязывания плодов или выращивания сортов с листвой без горечи. Насекомые-вредители повреждают листья огурцов без горечи гораздо сильнее, поэтому этот сорт обычно выращивают в защищённом грунте, например, в теплицах. Горечь плодов также может быть вызвана высокой температурой или резкими перепадами температуры.
Семена кабачка следует производить на достаточном расстоянии (2 км) от бахчевых культур рода Cucurbita, так как сквош скрещивается с некоторыми бахчевыми культурами. Горькие плоды могут быть результатом случайного скрещивания тыквы во время производства семян.
Холод (устойчивость к заморозкам)
Холодоустойчивые огурцы и дыни были выведены с помощью методов селекции растений. У мускмелона Хаттон и Лой (1992) выявили признак прорастания при низких температурах. Было установлено, что в этом процессе участвуют как рецессивные гены, так и цитоплазматический фактор. Впоследствии они вывели линии со способностью к прорастанию при холодной температуре для регионов производства с неоптимальной температурой почвы при посеве в поле. Холодоустойчивость зрелых растений дыни продемонстрировала положительное влияние гетерозиса на продуктивные признаки в условиях более низких, чем обычно, температур. Гибриды F1 были получены путём скрещивания семи открытоопыляемых сортов с устойчивостью к холоду выше среднего. Многие из гибридов показали трансгрессивную сегрегацию, превосходя родителей при двух режимах низких температур.
Температура ниже 10 °C приводит к повреждению огурцов от холода. Арбуз и сквош более устойчивы к холоду, чем тыква и дыня, которые более устойчивы к холоду, чем огурец. Повреждения от заморозков сильнее при следующих условиях:
- низкие температуры (ниже 10 °C);
- большая продолжительность заморозков (более 7 часов);
- более высокая интенсивность света во время заморозков;
- высокая скорость воздуха во время заморозков;
- более высокая температура роста перед заморозками.
Были идентифицированы сорта с устойчивостью к похолоданию, и гены устойчивости находятся как в цитоплазме (вызывая материнское наследование), так и в ядре (одногенное наследование). Таким образом, гибрид, устойчивый к холоду, может быть выведен с использованием женского родителя с цитоплазматическим геном и мужского родителя с доминантным ядерным геном. Такая ситуация существует у огурца, поскольку он имеет умеренную устойчивость от цитоплазматического гена и доминантный ядерный ген Ch для устойчивости к холоду.
Засуха (дефицит воды)
Засуха при выращивании тыквенных культур может привести к укорачиванию плетей, вызвать задержку цветения, сдвинуть растение в сторону малинности (с большим количеством тычиночных и меньшим количеством пестичных цветков) и снизить урожайность и качество плодов.
Дыня и арбуз — важные культуры в тёплом климате, часто в регионах, где есть проблемы с засухой и засоленностью. Скрининговые исследования зародышевой плазмы арбуза, проведённые исследователями в Турции, Японии и США, выявили генетическую вариацию устойчивости к засухе. Были выявлены образцы диких видов Citrullus, устойчивые к засухе и производящие повышенное количество цитруллина. Исследователи идентифицировали ген для высокого содержания цитруллина (Kawasaki et al., 2000). Из 1066 протестированных гермплазм и селекционных линий Citrullus lanatus (происходящих из Африки) 25 сортов имели высокую устойчивость к засухе на стадии проростков (Zhang et al., 2011). Многие из этих образцов были из Зимбабве, и около половины из них были сладким арбузом (Citrullus lanatus), а остальные — цитроном (Citrullus amarus). Они имеют потенциал для выведения сортов как на привое, так и на корневище, устойчивых к засухе.
В Техасском университете A&M были изучены жизнеспособность и морфология корней при скрещивании сладкого арбуза («Crimson Sweet» и «Dixielee») с цитроном (Citrullus amarus), а также западного шиппера (Cantalupensis) с дыней Inodorus. Наблюдался гетерозис по длине, площади, диаметру и количеству боковых корней. В полевых испытаниях некоторые из полученных селекционных линий проявили засухоустойчивость и устойчивость к увяданию лозы (корневая гниль Monosporascus). Исследователи из Турции проверили 85 сортов арбуза на устойчивость к засухе в полевых экспериментах с дефицитным орошением. Более трети из них продемонстрировали устойчивость к засухе по девяти признакам, причём один сорт получил 99 баллов по шкале 0-100 (Karipcin et al., 2008). Засухоустойчивые сорта могут быть использованы для выведения новых сортов. Мелкоплодные арбузы могут иметь улучшенную засухоустойчивость по сравнению с крупноплодными.
Огурец
Связь стресса от засухи и урожайности
Урожайность известна как один из наиболее важных факторов, на который влияют условия засухи. В исследовании, проведённом в полевых условиях, оценивались различные режимы капельного орошения для определения порогового значения индекса водного стресса культуры (CWSI) на основе программирования орошения. Были изучены четыре различных режима орошения: 50% (T-50), 75% (T-75), 100% (T-100) и 125% (T-125) соотношения внесенной поливной воды и суммарного испарения на поддоне (IW/CPE) с 3-дневным периодом. Максимальный урожай товарных плодов был получен при обработке Т-100 — 76,65 т/га в 2002 году и 68,13 т/га в 2003 году. Урожай плодов значительно снижался по мере уменьшения нормы орошения (Simsek et al., 2005).
Биохимическая реакция огурца на стресс от засухи
Свойства фотосинтеза
В совсем недавнем исследовании Zhang et al. (2013) проростки огурца с шестью-семью листьями были лишены воды. Результаты показали, что снижение проводимости устьиц происходит рано в ответ на дефицит воды и может предотвратить чрезмерное обезвоживание и повысить эффективность использования воды растениями огурца. Скорость ассимиляции CO2 постепенно снижалась во время обезвоживания и была значительно снижена после 7-8 дней водного дефицита по сравнению с хорошо политыми растениями. Между тем, относительная экспрессия rbcL и rbcS сначала увеличивалась, а затем быстро снижалась и достигла минимума на восьмой день обезвоживания при дефиците воды. Через 2 дня после повторного полива указанные параметры быстро увеличились и почти достигли уровня контроля. Эти результаты показали, что в дополнение к меньшему количеству CO2, доступного для карбоксилирования (в результате снижения сто-матальной проводимости), уменьшение количества и активности Rubisco ограничивало фотосинтез в обезвоженных растениях огурца. Наблюдаемое снижение проводимости устьиц (gs) после 1 дня повторного полива существенно ограничивало фотосинтез, и это согласуется с результатами других исследований (Galle et al., 2007; Galmes et al., 2007).
Антиоксидантная активность
При оценке влияния кратковременного водного стресса, вызванного полиэтиленгликолем (ПЭГ), на антиоксидантную активность проростков огурца, результаты показали, что он вызвал чрезмерное образование реактивных форм кислорода (ROS), включая супероксид и перекись водорода. Между тем, содержание малондиальдегида (MDA) увеличилось. Активность антиоксидантных ферментов, включая супероксиддисмутазу (SOD), пероксидазу (POD), каталазу (CAT) и аскорбатпероксидазу (APX), увеличивалась в разное время и в разной степени при водном стрессе, в то время как содержание аскорбата (AsA) и глутатиона (GSH), активность глутатионредуктазы (GR), дегидроаскорбатредуктазы (DHAR) и монодегидроаскорбатредуктазы (MDHAR) снижались по сравнению с контролем. Из этого можно сделать вывод, что водный стресс сильно нарушил нормальный метаболизм корней и ограничил поглощение воды, и, по-видимому, ферментативная система играет более важную роль в защите корней проростков огурца от окислительного повреждения, чем неферментативная система при кратковременном стрессе водного дефицита (Fan et al., 2014).
Комбинация штаммов ризобактерий, способствующих росту растений, и индукции засушливого стресса значительно усилила активность SOD и смягчила вызванное засухой снижение регуляции экспрессии генов cAPX, rbcL и rbcS, кодирующих цитозольную аскорбатпероксидазу и большую и малую субъединицы рибулозо-1,5-бисфосфаткарбокси/оксигеназы (Rubisco) соответственно (Wang et al., 2012).
Роль регуляторов роста растений в регуляции стресса от засухи
Абсцизовая кислота
Хорошо известно, что абсцизовая кислота (ABA) участвует в реакции на засуху у многих видов высших растений (Reddy et al., 2004; Shinozaki and Yamaguchi-Shinozaki, 2007). Предполагается, что ABA участвует в передаче стресс-индуцированного сигнала и экспрессии генов засухоустойчивости. Начало накопления этого фитогормона совпадает с потерей тургора растения (Shinozaki and Yamaguchi-Shinozaki, 1997). Однако взаимосвязь между изменениями в содержании ABA и развитием адаптации к водному дефициту до сих пор недостаточно изучена. При изучении изменений содержания ABA в листьях огурца (Cucumis sativus L.) во время адаптации к засухе было отмечено, что в листьях огурца дважды происходило увеличение содержания ABA во время адаптации; одно увеличение наблюдалось на начальной стадии адаптации, а другое — перед началом постоянного увядания листьев, и они доказали, что ABA участвует в развитии защитных реакций огурца во время адаптации к засухе (Pustovoitova et al., 2004).
Индолуксусная кислота
Данные о роли индолуксусной кислоты (IAA) в индукции засухоустойчивости кажутся противоречивыми. Долгое время считалось, что засуха приводит к снижению содержания IAA. Однако стало более очевидным, что адаптация к засухе сопровождается увеличением содержания IAA (Жолкевич и Пустовойтова, 1993). Содержание IAA увеличивалось в различных органах растений, подвергшихся водному дефициту. Однако полной картины изменения содержания IAA в процессе адаптации к засухе пока нет. Пустовойтова и др. (2004) сообщили об изменениях в содержании IAA в листьях огурца, подвергшихся стрессу засухи, и, согласно их результатам, повышенное содержание IAA сохранялось в течение более длительного периода, примерно две трети периода адаптации. Второе увеличение содержания ABA наблюдалось перед началом окончательного увядания листьев, когда содержание IAA уже снизилось. Эти данные позволяют предположить, что не только ABA, но и IAA участвуют в развитии защитных реакций во время адаптации к засухе.
Ослабление стресса от засухи с помощью экзогенных препаратов
Экзогенная кофейная кислота (CA, 3,4-дигидроксикоричная кислота) нарушает взаимоотношения растений с водой, но при определенных концентрациях и длительности воздействия CA является эффективным антиоксидантом (Gulcin, 2006) и повышает устойчивость к окислению во многих различных системах (Fukumoto and Mazza, 2000). В одном из исследований предварительная обработка CA облегчает ингибирование роста, увеличивает RWC в листьях и снижает осмотический потенциал огурца при стрессе обезвоживания, вызванном ПЭГ. Эта предварительная обработка также снижает уровни O2-, H2O2 и MDA, увеличивает содержание эндогенного CA и повышает активность SOD, CAT, GPX, GSH-Px, APX, DHAR, MDHAR и GR в листьях, подвергшихся дегидратационному стрессу (Wan et al., 2014).
5-Аминолевулиновая кислота (ALA) в низких концентрациях усиливает биосинтез хлорофилла и фотосинтез сельскохозяйственных культур, тем самым регулируя рост и развитие растений и повышая урожайность культур. Между тем, экзогенное применение ALA регулирует активность антиоксидантных ферментов (Memon et al., 2009) и тем самым повышает устойчивость растений к широкому спектру стрессов (Liu et al., 2011; Naeem et al., 2011). При исследовании влияния стресса засухи и предварительной обработки ALA на огурец, результаты показали, что засуха ингибировала рост растений, увеличила процент увядания листьев и повысила уровень ROS, в то время как комбинация предварительной обработки ALA и PEG улучшила ингибирование роста и снизила процент увядания листьев и уровень ROS. Это также повысило активность SOD, CAT, APX, GSH-Px, GPX, DHAR, MDHAR и GR и увеличило содержание AsA и GSH, но комбинированное воздействие ALA и ПЭГ увеличило антиоксидантную активность больше, чем обработка только ПЭГ. Таким образом, предварительная обработка ALA может вызывать устойчивость огурцов к стрессу засухи за счёт повышения активности антиоксидантов (Li et al., 2011).
Хорошо известно, что сахара запускают многие гены, реагирующие на стресс, в Arabidopsis и играют определенную роль в реакции на окружающую среду (Price et al., 2004). Исходя из гипотезы, было исследовано смягчающее действие экзогенной глюкозы на стресс обезвоживания проростков огурца, и было замечено, что она изменяет уровни антиоксидантов, таких как SOD, CAT GSH-Px и GR, ферментов, связанных с углеводным обменом, и растворимых сахаров, одновременно снижая стресс обезвоживания огурца. Эти результаты показывают, что экзогенная глюкоза может иметь возможность применения для будущих практических испытаний по снижению стресса (Huang et al., 2013).
Растёт интерес к возможному участию полиаминов (PA) в защитной реакции растений на различные экологические стрессы (Bouchereau et al., 1999). Когда проростки огурца обрабатывали спермидином (Spd) перед обезвоживанием, это влияло на ферменты антиокислительной системы в условиях стресса; было зафиксировано увеличение активности гваякол-пероксидазы и, в меньшей степени, снижение активности СОД и каталазы в обработанных Spd растениях по сравнению с необработанными растениями. Содержание перекиси водорода и супероксидных радикалов также снизилось в растениях, подвергшихся стрессу после предварительной обработки Spd (Kubis, 2008).
Способствующие росту растений ризобактерии (PGPR) вызывают физические и химические изменения в растениях, что приводит к повышению устойчивости к абиотическим стрессам, называемой индуцированной системной устойчивостью. В эксперименте растения огурца, подвергшиеся засухе и обработанные тремя штаммами PGPR (Bacillus cereus AR156, Bacillus subtilis SM21 и Serratia sp. XY21), показали увеличение содержания монодегидроаскорбата (МДА) в листьях и относительной электропроводности на 40% и 15%, соответственно; увеличение содержания пролина в листьях и интенсивности восстановления корней в 3,45 раза и 50%, соответственно; а также поддержание содержания хлорофилла в листьях растений огурца в условиях засухи (Wang et al., 2012). Похоже, что это может быть эффективным подходом для индукции устойчивости к засухе.
Дыня
Рост и урожайность в условиях засухи
Имеющаяся в литературе информация о роли дефицита воды на рост и продуктивность дыни часто противоречива. Но в целом можно отметить, что у дыни есть критические периоды роста, когда вода является необходимым условием для оптимального урожая и качества. Если рассматривать реакцию на урожайность, то культура показала отрицательную реакцию на дефицит орошения (40% ETc), что было чётко выражено в товарной урожайности (Cabello et al., 2009). Эти результаты показывают, что культура не очень чувствительна к умеренному дефициту воды до 25% от ETc, но дефицит воды в 40% от ETc может снизить урожайность дыни на 22%. Также было показано, что умеренный водный стресс снижает урожай товарных плодов примерно на 14-17%. Сильный водный стресс имел гораздо более выраженный эффект, снижая урожай товарных плодов на 55-59% (Kirnak et al., 2005).
Исходя из оценки различных исследований, очевидно, что вес плодов дыни более чувствителен к водному стрессу, чем количество плодов. Фактически, снижение урожайности дыни, которое является общим следствием водного стресса, в значительной степени связано с уменьшением веса плодов, а не с их количеством (Long et al., 2006; Dogan et al., 2008).
Биохимический ответ дыни на стресс от засухи
Как и у большинства других представителей семейства Cucurbitaceae, биохимический ответ дыни на стресс от засухи не был всесторонне рассмотрен. Что касается антиокислительных свойств, то при воздействии на проростки дыни осмотического стресса, вызванного ПЭГ, не только уменьшилась свежая и сухая масса тканей побегов и корней, но и антиокислительная система положительно отреагировала на стрессовое состояние. Эти результаты позволяют предположить, что устойчивость к засухе у сортов дыни может быть тесно связана с увеличением способности к активности антиоксидантных ферментов и осмопротекторной функцией пролина со значительным накоплением (Kavas et al., 2013).
Параметры флуоресценции хлорофилла обеспечивают быстрый и точный метод количественной оценки способности отдельных видов переносить водный стресс. Способность растения переносить экологические стрессы и степень повреждения фотосинтетического аппарата при этих стрессах можно изучить путём измерения флуоресценции хлорофилла (Maxwell and Johnson, 2000). Согласно предыдущим исследованиям, существует сильная корреляция между флуоресценцией хлорофилла и устойчивостью к экологическим стрессам, и они могут служить надёжными индикаторами того, насколько хорошо растение справляется со стрессом (Mishra et al., 2012). Однако сообщалось о значительной устойчивости фотосинтетического аппарата к дефициту воды; 30%-ный дефицит воды в листьях был оценен как предел, выше которого биохимия фотосинтеза значительно ухудшается (Cornic and Fresneau, 2002). Сообщалось, что у дыни не наблюдалось значительного изменения соотношения Fv/Fm ни у одного из сортов при обеих концентрациях ПЭГ (Kavas et al., 2013). Стабильные соотношения Fv/Fm также подтверждают предыдущие наблюдения, что фотосинтетический механизм устойчив к определенному уровню водного дефицита (Kocheva et al., 2005).
Стресс от засухи и качество плодов
Рассматривая общие растворимые твёрдые вещества (TSS) как важный качественный параметр, исследователи наблюдали различные результаты. Например, Лонг и др. (2006) получили снижение TSS, когда водный дефицит применялся в период сбора урожая, перед сбором урожая или в оба периода. Они сообщили, что водный стресс в критический период накопления сахара в плодах, вероятно, снизил поступление ассимилятов в плоды за счёт замедления скорости фотосинтеза в исходных листьях, что уменьшило накопление сахара. Такие результаты наблюдали и некоторые другие исследователи (Lester et al., 1994; Fabeiro et al., 2002), показавшие, что на содержание сахара в плодах положительно влияет водный стресс. Необходимо также отметить, что в некоторых отчётах говорится об отсутствии влияния дефицита воды на TSS (Hartz, 1997).
Арбуз
Урожайность и рост арбуза и связь со стрессом от засухи
Когда Эрдем и Юксель (2003) исследовали реакцию урожая арбуза на недостаток орошения, они обнаружили, что если 50% дефицит воды произойдёт в течение всего вегетационного периода, относительное снижение урожая составит 64%, а если такой же дефицит воды произойдёт отдельно в ранний вегетационный, поздний вегетационный, общий вегетационный, цветочный и плодовый периоды роста, относительное снижение урожая составит 15%, 30%, 24%, 34%, 32%, соответственно. Фактически, результаты исследований в этой области имеют схожий вывод, что при выращивании арбуза в условиях ограниченного водоснабжения необходимо запрограммировать дополнительный полив, чтобы обеспечить достаточное количество воды в почве в наиболее чувствительные периоды, цветения и роста плодов. Например, было показано, что дополнительный полив значительно повысил урожайность арбузов и эффективность использования воды у Citrullus lanatus, и этот эффект был более выраженным, когда применялась поверхностная мульча из смеси гравия и песка глубиной 100 мм (Wang et al., 2004).
Роль регуляторов роста растений в регуляции стресса от засухи
Абсцизовая кислота
Роль ABA в реакции арбуза на засуху также была исследована. Когда проростки арбуза подвергались засухе, экспрессия ClBG1 и ClCYP707A1 была значительно снижена, а экспрессия ClBG2 и ClNCED4 была повышена в корнях, стеблях и листьях. Экспрессия ClBG3 была снижена в тканях корня, но повышена в стеблях и листьях. В заключение следует отметить, что содержание эндогенного ABA регулируется динамическим балансом между биосинтезом и катаболизмом (Li et al., 2012).
Механизмы смягчения стрессовых состояний при засухе
Существует несколько исследований, показывающих, что АМ-грибы (арбускулярные микоризные грибы) оказывают положительное влияние на рост и продуктивность растений (Ruiz-Lozano et al., 1995; Subramanian and Charest, 1999; Kaya et al., 2003; Ruiz- Lozano, 2003; Al-Karaki et al., 2004). Улучшение адаптации растений, инокулированных грибами AM, к условиям водного стресса связано с несколькими взаимосвязанными наблюдениями и механизмами, включая усиленное поглощение питательных веществ, транспирацию, увеличение длины корней, развитие внешних гиф, улучшение водного потенциала листьев и изменение эластичности листьев (Ellis et al., 1985; Auge et al., 1987; Davies et al., 1992). Микоризная инокуляция также улучшает поглощение фосфора корнями, особенно в условиях сухой почвы. Поэтому микоризы, вероятно, играют важную роль в увеличении поглощения фосфора в периоды засухи (Bryla and Duniway, 1997). Что касается арбуза, было замечено, что когда растения подвергались воздействию ограниченных водных условий, а также инокулировались AM, микоризные растения имели значительно более высокую биомассу и урожай плодов по сравнению с немикоризными растениями, независимо от того, испытывали ли растения водный стресс или нет. Колонизация АМ повысила эффективность использования воды (WUE) как у хорошо поливаемых, так и у испытывающих водный стресс растений. Концентрация макро- (N, P, K, Ca и Mg) и микро- (Zn, Fe и Mn) питательных веществ в листьях значительно снижалась под воздействием водного стресса. В этом отчете необходимо отметить, что микоризная колонизация растений, подвергшихся стрессу, в большинстве случаев восстанавливала концентрацию питательных веществ в листьях до уровня не подвергшихся стрессу растений (Kaya et al., 2003).
Когда в одном из исследований основное внимание было уделено влиянию уровня полива и инокуляции аллохтонными АМ-грибами на разнообразие и присутствие АМ-грибов в корнях арбуза с помощью молекулярных методов, было показано, что на разнообразие колонизаторов АМ-грибов сильно влияет инокуляция, а также водный стресс у инокулированных растений. Инокуляция влияла на присутствие грибов только в условиях водного ограничения. Последнее согласуется со значительным положительным влиянием инокуляции на WUE и урожайность только в условиях водного дефицита (Omirou et al., 2013).
Качественные свойства арбуза и стресс от засухи
Когда некоторые диплоидные и триплоидные сорта арбуза подвергались воздействию засухи, которая применялась по скорости испарения, содержание ликопина было значительно выше при 0,75 и 1,0 ET. Кроме того, содержание ликопина и витамина С не уменьшалось при дефицитном орошении при 0,75 ET. Учитывая тот факт, что это результат одного эксперимента, суждение о том, как ликопин реагирует на засуху в арбузе, нуждается в дополнительных исследованиях (Leskovar et al., 2004).
Кабачок
Кабачок известен как чувствительное растение к недостатку и избытку воды и может быть поврежден. Поскольку глубина укоренения сквоша относительно небольшая, во избежание пагубного дефицита воды необходимо поддерживать уровень почвенной воды выше 50% от доступного (Hess et al., 1997). Корни кабачка, большая часть которых находится в верхних 40-50 см почвы, развиваются быстро. Орошение следует планировать таким образом, чтобы избежать чрезмерного увлажнения или водного стресса. Недостаток влаги в почве при сборе урожая может привести к неправильной форме плодов, а избыток влаги в почве может усугубить болезни корневой и стеблевой гнили (Richard et al., 2002).
Имеющиеся данные о влиянии дефицита воды и засухи на сквош ограничены. Например, Ричард и др. (2002) сообщили, что урожайность кабачков значительно снижалась, когда растения подвергались засухе при дефицитном поливе. Другое исследование Ahmet et al. (2004) показало, что уменьшение количества вносимой воды при дефицитном орошении привело к значительному снижению урожая. Амер (2011) указал, что когда условия засухи применялись путём орошения в размере доли эвапотранспирации культуры, наблюдалось значительное снижение урожайности и качества плодов сквоша. На самом деле, урожайность плодов и семян значительно зависела от засухи по линейной зависимости (r2 > 0,91). Необходимо отметить, что не только урожайность, но и качество семян снижалось под воздействием стресса засухи у обработанных растений.
Кроме количественных свойств кабачка, на которые влияют условия засухи, доказано, что на качественные свойства также влияет засуха. Было показано, что содержание минералов в плодах и антиоксидантная активность изменяются под воздействием засухи. Более того, при применении различных объёмов орошения было показано, что общее содержание фенолов и антиоксидантная активность влияют на общее содержание фенолов и антиоксидантную активность при снижении уровня воды, хотя разница между обработками не была значительной (Kuslu et al., 2011).
Лагенария обыкновенная (Lagenaria siceraria)
Очень интересным оказалось исследование Sithole и Modi (2015), посвященное изучению засухоустойчивости Lagenaria siceraria в сравнении с тыквой (Cucurbita maxima) и огурцом (Cucurbita pepo), ближайшими родственниками. В качестве общего вывода, все гибриды показали более низкий индекс содержания хлорофилла, устьичную проводимость и рост растений в ответ на снижение доступности воды. Тем не менее наземные сорта продемонстрировали лучшую регуляцию устьиц, что указывает на лучшую акклиматизацию к водному стрессу. Сопоставимые с экзотическими сортами тыквы и огурца показатели сортов, а также их устойчивость к водному стрессу позволяют предположить, что бутылочная тыква может быть использована в качестве альтернативной культуры продовольственной безопасности в сельских общинах.
Неопубликованное исследование также было посвящено влиянию водного стресса на физиологические показатели Lagenaria siceraria и выявило значительное негативное влияние на длину лозы, количество ветвей, устьичную проводимость, стебель и общую свежую массу. Водный стресс также вызвал значительное сокращение длины лозы растения на 8,2% и количества боковых ветвей на 25%. Это объясняется тем, что водный стресс оказывает большее влияние на производство боковых ветвей, чем на длину лозы (Chimonyo and Modi, 2013).
Затопление (избыток воды)
Тыквенные культуры чувствительны к затоплению, поэтому их выращивают в основном на хорошо дренированных почвах или в засушливых регионах. Приподнятые грядки полезны в районах, где в течение производственного сезона идут дожди, если только почвы не песчаные. Устойчивость к наводнениям важна во влажных регионах, таких как Юго-Восточная Азия и Бразилия, но длительные периоды сильных дождей приводят к снижению урожая и качества плодов.
Избыток воды приводит к снижению содержания кислорода в почве (гипоксия). Некоторые тыквенные, такие как бутылочная тыква, обладают устойчивостью к гипоксии корней во время затопления. Бутылочная тыква полезна в качестве подвоя для горькой тыквы, арбуза и других чувствительных к затоплению огурцов. Исследование устойчивости к затоплению среди сортов огурца выявило важность придаточных корней для сопротивления гипоксии во время затопления (Xu et al., 2016). Наиболее устойчивые к затоплению сорта имели многочисленные придаточные корни в области гипокотиля, а восприимчивые сорта — нет. Основные гены, контролирующие развитие придаточных корней, были идентифицированы у нескольких сельскохозяйственных культур, поэтому разработка молекулярных маркеров для таких генов у огурца должна быть возможной.
Избыток воды также может снизить содержание питательных веществ в почве, в результате чего снижается рост растений. Огурцы, растущие в затопленной почве, могут быть хлоротичными и низкорослыми. В ответ на это у огурца и дыни, но не у арбуза и сквоша, у основания растения часто развиваются воздушные (придаточные) корни.
Жара
Хотя многие виды семейства Тыквенные происходят из тропических регионов, не все они способны давать надёжный урожай в этих регионах, особенно в теплые вёгетационные периоды. Качество плодов даже более жароустойчивых сортов часто уступает качеству плодов тех же культур, выращенных в сезоны, когда температура ближе к оптимальной. Аборт цветков и стерильность пыльцы являются распространёнными симптомами теплового стресса у дыни и огурца. Уменьшение размера плодов — ещё одна распространённая реакция на высокую температуру. Кроме того, может произойти солнечный ожог плодов и высыхание листьев.
Тыквенные хорошо растут в тропическом климате, поскольку они являются овощными культурами тёплого сезона. Однако они плохо растут при высоких температурах (38-45 °C), при которых рост замедляется, а края листьев становятся хлоротичными. При 42-45 °C молодые листья становятся желто-зелёными, цветки завязываются, половая экспрессия меняется на более тычиночную, а урожайность снижается.
Группы Dudaim и Agrestis сорта Cucumis melo продемонстрировали устойчивость к жаре в тестовых местах вокруг Техаса, в то время как сорта Cantalupensis и Momordica не были способны переносить высокие температуры (например, 40 °C). Виды Inodorus различались по реакции, при этом некоторые сорта медовой росы демонстрировали уменьшение плодоношения и солнечных ожогов, по сравнению с другими. Сорта «TAM Perlita» и «TAM Dew Improved» были выведены в Веслако, штат Техас, и продемонстрировали улучшенную устойчивость к жаре, а также способность к завязыванию плодов при высокой температуре и влажности по сравнению с другими сортами.
Недостаток или избыток питательных веществ
Дефицит кальция вызывает гниль конца цветка. Чаще всего она возникает у арбуза, тыквы и сквоша. Недостаток кальция может быть вызван низким содержанием кальция в почве, засухой перед закладкой плодов или высокой плодородностью азота, которая вызывает быстрый рост лозы и истощение кальция в почве. Некоторые сорта арбузов более восприимчивы к цветковой гнили, особенно те, которые имеют удлинённые плоды.
Токсичность марганца связана с кислыми почвами. У арбуза и дыни он проявляется более серьезно, чем у огурца, кабачка и тыквы. Симптомы проявляются до сбора урожая, при этом листья возле кроны становятся бледно-зелёными. С этой проблемой можно справиться путём повышения pH почвы с помощью извести (внесенной в предыдущем году).
Симптомы дефицита азота включают пожелтение старых листьев на растении, медленный рост, тонкие стебли и деформированные плоды. Избыток азота приводит к быстрому росту лозы, особенно ветвей, усиков и листьев, и может сделать растение более восприимчивым к стрессовым условиям, а также к питанию насекомыми.
Симптомы дефицита фосфора включают чахлые растения, тёмно-зелёные листья и коричневые пятна между жилками листа. Пятна распространяются, и лист преждевременно отмирает. Плодоношение снижается.
Дефицит калия является особенно серьезной проблемой для огурца по сравнению с другими огурцами. Симптомы включают низкорослые растения с короткими междоузлиями и мелкими листьями. Старые листья становятся жёлтыми, начиная с края листа, а плоды развиваются ненормально.
Проблемы опыления
Тыквенные, выращиваемые в поле, нуждаются в опылении для нормального плодоношения. Многие из них имеют тычиночные (мужские) и пестичные (женские) цветки на одном растении и являются самоплодными. Однако в случае бессемянного (триплоидного) арбуза все растения гибрида являются мужскими и женскими стерильными. Для того чтобы на триплоиде завязались плоды, на поле необходимо посадить диплоидный опылитель и обеспечить опыляющих насекомых. Обычно на три-пять рядов триплоидных бессемянных растений приходится один ряд диплоидного опылителя (дающего семенные плоды). В качестве альтернативы диплоид может быть посажен в одном ряду с триплоидом, часто один диплоид на три или четыре триплоидных растения. В этом случае диплоид часто является мелкоплодным сортом (< 1 кг на плод), который не собирают.
В случае гиноэцистного (полностью женского) огурца в пакет с семенами (в виде смеси) включается моноэцильный полленизатор для обеспечения пыльцой, часто в количестве 12-15% растений в поле. Таким образом, гиноэциевые сорта на самом деле являются не одним сортом, а смесью гиноэциевого и моноэциевого гибридов.
Недостаточное опыление может привести к дефектам плодов. Слишком мало пыльцы на рыльцах пестичных цветков может привести к образованию узловатых (коротких и заострённых) или узких (суженных к концу плодоножки, особенно у арбуза) плодов. Слишком мало пыльцы на одной из трёх рылец пестичного цветка может привести к появлению кривых (изогнутых) плодов. Проблемы с опылением можно уменьшить, разместив на каждом гектаре выращиваемой культуры огурцов по два-три улья медоносных пчёл вместе с опылителем (моноэкийный огурец или диплоидный арбуз). Слишком малое количество растений диплоидного (опылителя) арбуза на поле триплоидного (бессемянного) арбуза может привести к появлению плодов с внутренними дефектами, включая узкое место, плоды треугольного сечения и полое сердце. Проблемы с опылением чаще возникают у сортов арбуза, плоды которых имеют вытянутую (а не круглую или овальную) форму.
Тыквенные менее предпочтительны для медоносных пчёл, чем другие культуры, поэтому может помочь выращивание огурцов вместе, а не с другими культурами, такими как клевер. Инсектициды следует применять во второй половине дня, когда медоносные пчёлы менее активны на поле. Это позволит избежать вреда для насекомых-опылителей.
Засоленность
Влияние засоленности на тыквенные культуры
Культивирование дыни в условиях засоления показало генетические различия в устойчивости. Толерантность к засолению передается по наследству, поскольку был достигнут прогресс в селекционных программах в Израиле и Египте (Shannon and Grieve, 1999). Однако было установлено, что устойчивость к засолению не связана с исключением ионов или их накоплением в определенных тканях. Кроме того, на разных стадиях роста выражение толерантности к засолению было разным. Было установлено, что у огурца ген sa из PI 192940 обеспечивает толерантность к засолению.
Тыквенные культуры значительно отличаются по своей способности переносить стресс засоления. Большинство огурцов умеренно чувствительны к солевому стрессу. Огурец (Cucumis sativus L.) и мускусная дыня (Cucumis melo L.) умеренно чувствительны к солёности. Засоление улучшает качество плодов мускусной дыни за счёт увеличения сухого вещества, общего количества сахаров, общего количества растворимых сухих веществ и упругости мякоти. Сквош (Cucurbita pepo) умеренно солеустойчив. Виллора и др. (1999) сообщили, что засоление улучшает качество плодов кабачка за счёт улучшения физических (упругость плодов) и химических свойств (общее количество растворимых твёрдых веществ). Аналогичным образом, горькая тыква или бальзамическая груша (Momordica charantia L.), широко известная своими гипогликемическими свойствами, является одним из широко выращиваемых огуречных овощей, устойчивых к засолению. Трайкова и др. (2006) сообщили, что огурец более восприимчив к NaCl, чем к CaCI2, что указывает на Na-специфические эффекты засоления. Это может быть связано с неэффективной компартментацией Na внутри клетки, что заставляет растение исключать Na из листа. Чтобы исключить Na, растение должно затратить энергию на осмотическую регулировку. Когда Na-исключение нарушается, растение страдает непосредственно от Na-токсичности на биохимическом уровне.
Однако исследования по улучшению урожая тыквенных в стрессовой ситуации очень скудны. Арбуз (Citrullus lanatus L.) умеренно чувствителен к засолению, и снижение урожая под воздействием засоления варьирует от 0% при 2,5 дСм/м до 10% при 3,3 дСм/м, 25% при 4,4 дСм/м, 50% при 6,3 дСм/м и 100% при 10 дСм/м (Yetisir and Uygur 2010). Dhillon et al. (2012) сообщили, что в индийской гермплазме огурцов имеется несколько солеустойчивых линий, а также было отмечено, что тыква выдерживает солевой стресс лучше, чем арбуз и зимний сквош.
Стратегии управления засоления почвы при выращивании тыквенных культур
Источники толерантности и развитие генотипов, устойчивых к засолению
Традиционные селекционные подходы
Для обеспечения устойчивой продуктивности сельскохозяйственных культур в будущем необходимо отбирать и характеризовать солеустойчивые растения. Для улучшения солеустойчивости путём селекции необходима генетическая изменчивость признака. Генетический фонд тыквенных обладает лишь частичной степенью устойчивости к засолению наряду с их нестабильной природой в отношении солеустойчивости (Hasegawa et al. 1980), что ещё больше усложняет задачу. Результаты большинства исследований показали, что устойчивость к солевому стрессу обычно коррелирует с более эффективной антиоксидантной системой. Количественная природа солеустойчивости уходит корнями в физиологические процессы, в которых задействовано множество генов, каждый из которых имеет небольшой и неизвестный эффект (Quesada et al. 2000). Основные усилия направлены на генетическую трансформацию растений с целью повышения их устойчивости (Borsani et al. 2003), и, несмотря на сложность этого признака, перенос одного гена или нескольких генов привёл к улучшению солеустойчивости. Оценка солеустойчивых линий путём отбора и последующей гибридизации с высокоурожайными линиями для включения солеустойчивых генов путём обратного скрещивания была предложена многими исследователями (Munns et al. 2006). Солеустойчивые линии не так доступны в изобилии, а их идентификация очень сложна. Улучшить солеустойчивость огурцов с помощью простых процедур отбора или племенного разведения сложно из-за наличия доминантного действия генов (Kere et al. 2013). Yeo и др. (1988) и Cuartero и Fernandez-Munoz (1999) предложили пирамидирование желаемых генов в одном генотипе.
Огурец чувствителен к солёности (Dorota 1997), хотя некоторые отчёты классифицируют его как умеренно чувствительный к солевому стрессу (Maas 1993), что указывает на генотипическую вариативность солеустойчивости. Солевой стресс у огурца включает в себя как осмотический стресс, ограничивающий поглощение воды из почвы, так и ионный стресс, возникающий из-за высокой концентрации потенциально токсичных ионов соли внутри клеток растения (Savvas et al. 2005). Поэтому для выращивания огурцов на засоленных почвах требуются солеустойчивые сорта. Тивари и др. (2011) считают, что наиболее реальной альтернативой для выращивания сельскохозяйственных культур в условиях засоления является генетическое улучшение. Для селекции солеустойчивых сортов огурца необходимо понимание механизма наследования толерантности к засолению. Несмотря на широкую генетическую изменчивость огурца, являющегося уроженцем Индии, информация о солеустойчивости огурца отсутствует (Malik et al. 2010). Известно, что линии огурца «CRC 8», «CHC 2», «G 338», «CH 20» и «11411Sare» устойчивы к засолению почвы (Kere et al. 2013). Линия мускусной дыни Calif-525 является солеустойчивой (Shannon et al. 1984; Whitaker 1979).
В последнее время Munns и др. (2012) вывели толерантную пшеницу с помощью традиционной селекции. Это даёт надежду на генетическое улучшение солеустойчивого огурца, если будут определены точные методы отбора и скрининга. Однако генетика солеустойчивости у огурца плохо изучена (Tiwari et al. 2011) из-за сложности солеустойчивости (Munns and Tester 2008). Поэтому необходимо изучить жизнеспособные селекционные признаки, которые могут предсказать солеустойчивость огурца на стадии рассады. Потенциал генетического улучшения солеустойчивости у огурца возможен, если полностью изучить действие генов превосходящих родителей и использовать подходящую программу селекции (Dashti et al. 2012). Munns et al. (2006) предположили, что использование естественно возникающей межвидовой и внутривидовой генетической изменчивости путём гибридизации отобранных солеустойчивых генотипов с высокоурожайными генотипами, адаптированными к конкретной среде, является перспективным подходом для создания солеустойчивых сортов.
Методы скрининга против солевого стресса
Чтобы выявить солеустойчивые растения, их необходимо подвергнуть скринингу в засоленной среде/условиях. Растения не развивают солеустойчивость, если они не выращиваются в солевых условиях, что означает, что они должны быть закалены к солевому стрессу (Levitt 1980). Для скрининга сегрегационного материала на солеустойчивость используются различные методы. Обычно используются лизиметрические микроучастки, культура песка и ёмкости для культуры растворов. Повторные эксперименты проводятся в течение нескольких сезонов для получения более надёжных результатов. Генотипы, которые выживают в условиях засоления, считаются толерантными и проходят дальнейший отбор. У огурца сорта «Keyan» и «Danito» были определены как устойчивые к засолению (Baghbani et al. 2013). Исключение Na+ широко признано в качестве эффективного критерия отбора солей для зерновых (Munns and Tester 2008; Munns et al. 2012).
Malik et al. (2010) частично объяснили механизм, определив эти параметры как индекс для скрининга in vitro солеустойчивости у генотипов огурца, и обнаружили, что солеустойчивый генотип (Hazerd) успешно переносит самый высокий уровень солёности (120 мМ), накапливая значительно больше свободного пролина и демонстрируя более высокую активность антиоксидантных ферментов (супероксиддисмутазы [SOD] и пероксидазы [POD]), а также низкий уровень перекисного окисления липидов и утечки электролитов при незначительном снижении фотосинтетического пигмента. Кроме того, более высокая устойчивость к засолению коррелировала с ограниченной транслокацией ионов Na+ в листья, что привело к поддержанию высокого соотношения K+/Na+.
Нетрадиционные методы селекции на устойчивость к солевому стрессу
В арбузе были получены трансгенные растения, экспрессирующие ген HAL1 под контролем промотора 35S с двойной энхансерной последовательностью из вируса мозаики цветной капусты и лидерной последовательностью РНК4 вируса мозаики люцерны (Ellul et al. 2003). Конститутивная экспрессия гена HAL1 оказала благотворное влияние на укоренение растений, выращенных в условиях засоления in vitro.
Поскольку концентрация соли в почве сильно варьирует, необходимо часто тестировать генотипы/растения на устойчивость к засолению при нескольких концентрациях соли, применяемых к корневой системе. Взаимодействие генотипа и обработки солью было обнаружено в нескольких случаях и видах (Lee et al. 2004). Когда соответствующие сегрегантные популяции (RIL или DH) выращиваются по крайней мере в двух условиях засоления (контроль и засоление), больше локусов количественных признаков (QTL) было идентифицировано в условиях засоления, чем в условиях контроля, и значительное взаимодействие QTL x E было обнаружено во всех экспериментах, направленных на выявление взаимодействия. Необходимо оценить, что QTL, выявленные в условиях засоления, выражены при различных концентрациях соли, иначе QTL должны быть найдены для каждой конкретной концентрации соли, на которой будут выращиваться толерантные генотипы.
Кроме того, в солеустойчивых линиях выявление молекулярных маркеров, тесно связанных с интересующим нас геном, может дать нам зацепку для снижения значительного влияния факторов окружающей среды, как предполагают Ashraf et al. (2008). Галотолерантность, обусловленная геном HAL1 из Saccharomyces cerevisiae, была идентифицирована и подтверждена как молекулярный инструмент генной инженерии для защиты от солевого стресса арбуза и других видов сельскохозяйственных культур (Ellul et al. 2003). В другом исследовании Kere et al. (2013) была выявлена сильная положительная корреляция между RLN14 (относительное число листьев) и TOL (толерантность), в то время как VL (длина лозы) и TOL показали слабую отрицательную корреляцию, но RLN14 и VL показали сильную отрицательную корреляцию.
Прививка
Основная страница: Прививка тыквенных культур
Солеустойчивость является сложной характеристикой как с генетической, так и с физиологической точки зрения (Flowers 2004), что в конечном итоге обеспечивает ограниченный успех при использовании традиционных методов селекции. Поэтому прививка может представлять собой интересную альтернативу для предотвращения или снижения потерь урожая, вызванных стрессом засоления у высокоурожайных генотипов, принадлежащих к семейству Cucurbitaceae. Прививка как инструмент для улучшения характеристик растений хорошо известна, и исследования показали, что прививка может ограничить токсичность питательных веществ и тяжёлых металлов (Edelstein et al. 2005; Arao et al. 2008; Rouphael et al. 2008a; Savvas et al. 2009). Прививка — это интегративный взаимный процесс, поэтому и привой, и корневище могут влиять на солеустойчивость привитых растений. Биохимические механизмы поглощения в корнях регулируются потребностью в поглотителе, то есть побеге (Marschner 1995). Однако эффективность поглощения зависит от корневища. Таким образом, прививка может служить важным инструментом для предотвращения солевого стресса путём ингибирования поглощения Na и Cl. Привитые растения, выращенные в засоленных условиях, часто демонстрируют лучший рост и урожайность, более высокий фотосинтез и содержание воды в листьях, большее соотношение корней и побегов, большее накопление совместимых осмолитов, абсцизовой кислоты и полиаминов в листьях, большую антиоксидантную способность листьев и меньшее накопление Na+ и/или Cl- в побегах, чем непривитые или самопривитые растения.
Прививка корневища бутылочной тыквы влияет на азотный обмен в листьях арбуза, подвергшихся NaCl-нагрузке, и повышает кратковременную солеустойчивость. Рост растений, поглощение и усвоение азота в арбузе исследовали на самопривитых и привитых саженцах с использованием солеустойчивого корневища бутылочной тыквы «Chaofeng Kangshengwang», подвергнутого воздействию 100 мМ NaCl в течение 3 дней. Биомасса и скорость поглощения NO3- были значительно увеличены корневищем, в то время как эти показатели значительно снизились под воздействием солевого стресса. Однако по сравнению с самопривитыми растениями, растения, привитые на корневище, показали более высокую солеустойчивость с более высокой биомассой и скоростью поглощения NO3- при солевом стрессе. Эти результаты показали, что солеустойчивость привитых на корневище саженцев может быть повышена за счёт более высокого поглощения азота и более высокой активности ферментов для усвоения азота, индуцированных корневищем (Yang et al. 2013). Как сообщают Goreta и др. (2008), когда арбуз («Фантазия») был привит на корневище «Strongtosa» (Cucurbita maxima Duch. x Cucurbita moschata Duch.), уменьшение массы побега и площади листьев под воздействием засоления было меньше, чем у непривитых растений. Аналогично, Yetisir и Uygur (2010) показали, что привитый арбуз «Crimson Tide» на корневища Cucurbita maxima и Lagenaria siceraria дал более высокий рост, чем непривитые растения в условиях засоления (8,0 дСм/м).
Romero et al. (1997) сравнили влияние засоления (4,6 дСм/м) на два сорта дыни (Cucumis melo L.), привитых на три гибрида кабачка (Cucurbita maxima Duch. x Cucurbita moschata Duch.), с его влиянием на непривитые дыни и обнаружили, что привитые дыни были более устойчивы к засолению и давали более высокие урожаи, чем непривитые. Huang и др. (2009b) определили реакцию урожайности плодов сорта огурцов «Jinchun No. 2», привитых самостоятельно или привитых на коммерческие солеустойчивые корневища «Black Seeded» тыквы инжирной (Cucurbita ficifolia Bouche) и Chaofeng Kangshengwang (Lagenaria siceraria Standl.), и изучили реакцию в различных условиях засоления (0, 30 или 60 мМ NaCl). Растения, привитые на «Figleaf Gourd» и «Chaofeng Kangshengwang», имели большее количество плодов и урожай товарных плодов по сравнению с самопривитыми растениями при всех уровнях засоления. Общая урожайность плодов растений, привитых на «Figleaf Gourd», увеличилась на 15%, 28% и 73% при стрессе 0, 30 и 60 мМ NaCl, соответственно, в то время как соответствующие значения составили 14%, 33% и 83% у растений, привитых на «Chaofeng Kangshengwang», по сравнению с самопривитыми растениями. Они пришли к выводу, что прививка огурца на фиговую тыкву «Black Seeded» повышает устойчивость растений к засолению, вызванному основными питательными веществами.
Руфаэль и др. (2008b) объяснили улучшение урожайности привитых растений огурца на тыквенный подвой способностью тыквенного подвоя контролировать накопление Cu. Тыквенные растения имеют глубокую и прочную корневую систему, что даёт им преимущество при адаптации к засоленным условиям. Растения дыни, привитые на коммерческие корневища «TZ-148» (Cucurbita maxima Duchesne x Cucurbita moschata Duchesne), предотвращали борную токсичность (Edelstein et al. 2005, 2007). Руфаэль и др. (2012) предположили, что использование солеустойчивых гибридных корневищ Cucurbita (Cucurbita maxima Duch. x Cucurbita moschata Duch.) «P360» и «PS1313», соответственно, может улучшить способность дыни и огурца к фотосинтезу в условиях солевого стресса и, следовательно, повысить урожайность.
El-Shraiy и др. (2011) подчеркнули значение прививки огурца на солеустойчивый подвой (тыква Shintosa Supreme), которая увеличила урожай плодов, количество плодов, вес плодов, свежий и сухой вес, высоту растений, площадь листьев, содержание воды в листьях и относительное содержание воды (LRWC) по сравнению с непривитыми растениями в условиях засоления. Эти положительные эффекты прививки огурца значительно увеличили концентрацию хлорофилла, каротиноидов, пролина и общего растворимого белка, хотя наблюдалось снижение титруемой кислотности, общего количества растворимых твёрдых веществ и EC в соке плодов по сравнению с непривитыми растениями.
Использование подвоев для борьбы с засолением также привело к улучшению жизнеспособности растений за счёт эффективного использования питательных веществ и воды, устойчивости к болезням, холодостойкости, жаростойкости и устойчивости к влажным почвенным условиям (Lee et al. 2010). Колла и др. (2005) приписывают, что различные корневища показывают разные результаты. Корневые подвои Cucurbita spp. и Lagenaria spp. являются лучшими, поскольку они обладают потенциалом улучшения солеустойчивости привоя за счёт снижения поглощения Na лучше, чем Citrullus spp. и Cucurbita spp. В отличие от них Taffouo et al. (2008) пришли к выводу, что Lagenaria spp. лучше всего переносит засоленные условия. Однако в аргументированном отчете, в котором говорится о схожей чувствительности привитых и непривитых растений арбуза, увеличение урожая было обусловлено прививкой как таковой (Colla et al. 2006). Многие отчёты свидетельствуют, что прививка является эффективным выходом для засоленных почв (Lauchli and Epstein 1970; Xiang et al. 2009; Lee et al. 2010). Различные исследования показали, что потери от засоления в семействе огурцовых можно избежать или свести на нет путём прививки огурцов на корневища, способные смягчить вызванное солью повреждение побегов (Estan и др. 2005; Wei и др. 2007; Zhu и др. 2008a,b; He и др. 2009; Huang и др. 2010; Yetisir и Uygur 2010; Zhen и др. 2010). Таким образом, выявление совместимых корневищ с толерантностью к другим типам засоления является основным требованием для дальнейшего успеха прививки (Colla и др. 2010).
Почвенные добавки для смягчения стресса от засоления почвы
Кальций
Cerda и Martinez (1988) сообщили о дефиците кальция в дополнение к токсичности натрия в условиях засоления тыквенных. Применение Ca смягчает неблагоприятное воздействие засоления на растения, способствуя большей избирательности калия (K) в Na (Hasegawa et al. 2000). Dabuxilatu и Ikeda (2005) сообщили, что увеличение концентрации Ca оказывает мелиорирующее действие на тыквенные растения, рост которых был подавлен из-за засоления. Дисбаланс катионов, вызванный повышением концентрации Na+ и снижением концентрации K+ и Mg2+, может быть причиной ингибирования роста огуречных растений. По их мнению, благоприятный эффект высокой концентрации Ca в засоленной среде обусловлен поддержанием селективности K/Na и адекватного статуса Ca в корнях.
Lei et al. (2014) обнаружили, что добавление Ca(NO3)2 в концентрации 10 мМ ослабляло негативное воздействие NaCl на сухую массу растений, относительную скорость роста, а также содержание Ca2+, K+ и Na+, особенно у растений огурца, привитых на корневище тыквы. Добавление Ca2+ в сочетании с прививкой на корневище тыквы является мощным способом повышения солеустойчивости огурца, поскольку добавление Ca(NO3)2 заметно стимулировало экспрессию гена H+-АТФазы плазматической мембраны (PMA), а также более высокую экспрессию кодирующего гена Na+/H+ антипортера плазматической мембраны (SOS1) по сравнению с самопривитыми растениями при обработке NaCl + Ca. Добавки Ca и N в почву в виде Ca(NO3)2 могут значительно улучшить рост растений, урожайность плодов и проницаемость мембран, на которые влияет высокая засоленность, а также исправить дефицит Ca и N. Нитрат кальция, внесенный в почву в количестве 1 г/кг, предлагает экономичное и простое решение проблем растениеводства, вызванных высокой засоленностью почв в засушливых и полузасушливых регионах мира (Kaya и Higgs 2002).
Кремний
Кремний повышает устойчивость тыквенных к засолению (Amirossadat et al. 2012). Кремний может быть вовлечен в метаболические или физиологические изменения в растениях, и его добавление может защитить ткани растений от окислительного повреждения мембран в условиях солевого стресса, тем самым смягчая солевую токсичность и улучшая рост тыквенных растений (Zhu et al. 2004). Таким образом, можно предположить, что дополнительное внесение кремния должно быть включено в методы борьбы с солевым стрессом.
Другие питательные вещества
Эффективность внесения N в условиях засоленного стресса была отмечена у огурца (Cerda and Martinez 1988) и дыни (Feigin et al. 1987). Форма, в которой N поступает к растениям, испытывающим солевой стресс, может влиять на соотношение солёности и N, а также на соотношение солёности с другими питательными веществами (Martinez и Cerda 1989). Растения дыни, получавшие аммиак, были более чувствительны к засолению, чем растения, питавшиеся нитратами, при выращивании в культурах на растворе (Feigin 1990). Кроме того, Мартинес и Серда (1989) обнаружили, что поглощение Cl- снижается у огурцов, когда в раствор добавляется только нитрат, но когда половина нитрата в растворе заменяется аммиаком, накопление Cl увеличивается. Далее они наблюдали, что накопление K в растении увеличивалось при использовании нитрата в качестве единственного источника азота, в то время как при использовании нитрата и аммиака происходило снижение K. Аналогичные эффекты были обнаружены у дыни, испытывающей солевой стресс (Feigin 1990; Adler and Wilcox 1995). Взаимосвязь между солёностью и азотом сложная. Большинство исследований указывают на снижение накопления азота в побеге. Напротив, также сообщалось об увеличении накопления или отсутствии влияния N. Нет никаких подтверждающих доказательств в пользу сообщений об ограничивающих рост эффектах снижения накопления N в засоленных условиях (Grattan and Grieve 1999).
Высокий уровень NaCl вызывает дефицит K в дыне. Добавка KNO3 и пролина значительно смягчила неблагоприятное воздействие засоления на рост растений, урожайность плодов и другие физиологические параметры путём поддержания проницаемости мембран и увеличения концентрации Ca2+, N и K+ в листьях растений, подвергшихся солевому стрессу (Kaya et al. 2007). Внекорневое применение KNO3 в концентрации 250 ppm вызвало увеличение плодообразования и веса плодов у бутылочной тыквы, выращенной в засоленных условиях (Ahmad and Jabeen 2005). Аналогично, Аль-Хамзави (2010) наблюдал эффективность внекорневого внесения KNO3 в концентрации 15 мМ в повышении общей урожайности наряду с различными параметрами роста и урожайности и одновременным увеличением срока хранения.
Ibekwe et al. (2010) сообщили, что влияние засоления, бора и pH было более сильным на популяцию бактерий ризосферы в течение первой недели выращивания огурца, и в дальнейшем влияние засоления уменьшалось по мере роста растения. Таким образом, раннее обнаружение стресса может обеспечить некоторые корректирующие действия для улучшения качества почвы и урожая.
Пролин в борьбе с солевым стрессом
Хуанг и др. (2009a) сообщили, что внекорневое применение пролина на чувствительном к засолению сорте огурца «Jinchun No. 2» значительно ослабило ингибирование роста растений, вызванное NaCl, что может быть частично объяснено увеличением относительного содержания воды в листьях и активности POD, увеличением содержания пролина и Cl-, а также снижением содержания малондиальдегида. Аналогичное влияние пролина на ослабление повреждений, вызванных засолением, было отмечено Яном и др. (2012) на сортах дыни, а именно «Yuhuang» и «Xuemei».
Грунтование семян
Грунтование семян улучшает прорастание, всходы и рост в засоленных условиях у огурца, но преимущества грунтования NaCl не сохраняются после стадии проростков (Passam и Kakourioitis, 1994). С другой стороны, дыня устойчива к засолению на стадии развития плодов и сбора урожая, но чувствительна на стадии прорастания и роста проростков (Франко и др., 1993). Грунтование семян дыни NaCl привело к повышению солеустойчивости проростков дыни сортов «Киркагак» и «Хасанбей» (Sivritepe et al. 1999).
В других исследованиях грунтование NaCl повышало солеустойчивость рассады, способствуя накоплению K и Ca, а также вызывая осморегуляцию путём накопления органических растворителей, повышая урожайность и качество семян дыни (Sivritepe et al. 2003) и огурца (Esmaielpour et al. 2006). Joshi et al. (2013) сообщили о благотворном влиянии предварительного замачивания (грунтовки) с 2 мМ раствором CaCl2 в течение 24 часов в условиях засоления на прорастание и рост рассады огурца, что можно объяснить его ролью в активации антиоксидантной системы и накоплении пролина. Balouchi (2014) заметил, что осмопримирование с помощью ПЭГ (-5 бар) и гидроприминг на Cucurbita maxima хорошо влияли на прорастание и рост рассады в засоленных условиях. Грунтованные семена следует высевать сразу после грунтования, так как они мгновенно теряют свою жизнеспособность (Basra et al. 2003).
Литература
- Wehner, Todd C., Naegele, Rachel P., Myers, James R., Dhillon, Narinder P.S., Crosby, Kevin. Cucurbits. / 2nd Edition. USA. 2020
- Pessarakli, Mohammad. Handbook of Cucurbits. Growth, Cultural Practices, and Physiology. / The University of Arizona. School of Plant Sciences. Tucson, Arizona, USA. 2016