Арбуз

Значение в мире

Арбуз выращивается по всему миру и является наиболее часто потребляемым овощем в свежем виде. Имеет особенно большое значение в Китае, Африке, Индии, США и других регионах с длинным и тёплым вегетационным периодом.

Мировое потребление плодов арбуза и его семян больше, чем потребление любых других тыквенных культур. Потребление арбузов на душу населения в США составляло в 2010 году 7,03 кг.

Арбуз Эгуси культивируется для потребления их семян.

Классификация культуры

В зависимости от назначения подразделяют на арбуз столовый и арбуз кормовой.

Виды использования

Местные способы использования

Размер семян арбуза

(a) Размер семян арбуза (Citrullus lanatus), показан размер семян томата, короткий, средний и длинный размер семян (слева направо). (b) Семена арбуза (Citrullus lanatus), показывающие крупные зелёные семена на канареечно-жёлтой мякоти плода.

На протяжении веков арбуз и его родственники, такие как лимонная дыня, служили важным источником воды в пустыне Калахари и других засушливых районах Африки.

В Африке плоды также готовят.

Кожуру можно мариновать или засахаривать. В южных странах-республиках бывшего СССР сок из плодов арбуза превращают в ферментированный напиток или уваривают до густого сладкого сиропа.

В Индии арбузные семечки размалывают в порошок и пекут как хлеб. Жареные семена едят на Востоке и Ближнем Востоке. Некоторые китайские сорта, используемые для этой цели, были выведены для получения очень крупных семян. Однако крупные семена могут быть неприемлемы для арбузов, употребляемых в качестве десерта, поэтому японские селекционеры успешно селекционировали на мелкий размер семян (рис.).

Питательная ценность

Ломтик весом 280 г обеспечивает 80 ккал энергии и 0 кал из жиров, с различными потенциальными пищевыми ценностями.

Арбуз является хорошим источником аргинина и предшественника аргинина — цитруллина. В развивающихся плодах арбуза содержание цитруллина низкое, достигает пика непосредственно перед созреванием и снижается по мере старения плодов. Содержание цитруллина, как правило, выше в канареечно-желтых арбузах.

Влияние на здоровье и применение в медицине

Столовый арбуз может служить и лекарственным растением. Он используется для укрепления иммунной системы и лечения сердечно-сосудистых проблем у людей, а масло семян обладает антигельминтными свойствами. За счёт содержания железа полезен при малокровии и анемии, заболевании печени, гастроэнтероколитах и атеросклерозе, при нарушении обмена веществ и недостаточном кровообращении. Одно из лучших мочегонных средств. Рекомендуется при таких заболеваниях, как нефрит, цистит, запор, избыточный вес.

Из семян арбуза вырабатывают масло, используемое для лечения рахита.

Арбузный сок, содержащий ликопин и цитруллин, может улучшить восстановление и работоспособность спортсменов.

Основные регионы возделывания культуры

На долю Азии приходится 80% мирового производства арбузов.

В России арбуз выращивается в Среднем и Нижнем Поволжье, Северном Кавказе, а также на Украине и в Молдавии.

Производство в России и странах-республиках бывшего СССР

На 1990 г СССР производил 5,0 млн т арбуза на площади 466 тыс. га и занимал 2 место по производству в мире, уступая Китаю (10,7 млн т). Средняя урожайность в СССР на 1990 год была 10,7 т/га.

На 2021 год лидерами по производству томата среди стран-бывших республик СССР были Казахстан (1,4 млн т), Узбекистан (1,2 млн т), Таджикистан (0,78 млн т).

Мировая торговля

Арбузы составляли более половины экспорта бахчевых в США (в основном в Канаду), в среднем более 357 млн долларов, что составляет почти 1/10 часть мирового объёма (ERS.USDA.Gov).

Урожайность

Урожайность столового арбуза на неорошаемых землях составляет 20-30 т/га, на орошаемых — 40-50 т/га.

Урожайность кормового арбуза составляет 30-60 т/га.

Корневая система

Корневая система относительно разветвлённая, довольно обширная, но неглубокая.

Стебель

Волосистые стебли тонкие, угловатые и бороздчатые, с разветвлёнными усиками. Были выведены карликовые сорта арбузов с уменьшенной длиной междоузлий, но большинство коммерческих сортов представляют собой сильно разветвлённые лианы длиной до 10 м.

Листья

Форма листьев арбуза (Citrullus lanatus), показана нормальная (слева) и нелопастная (справа).

Соцветие

Женский цветок арбуза

Одиночные светло-жёлтые цветки менее яркие, чем у многих других тыквенных культур (рис.).

Плод

Цвет мякоти плода арбуза (Citrullus lanatus), слева направо: алый красный, канареечный жёлтый, коралловый красный, оранжевый и лососёвый жёлтый.

Крупные, круглые, продолговатые или цилиндрические плоды достигают 60 см в длину. Кожура толщиной 1-4 см твёрдая, но не прочная; экзокарп светло- или тёмно-зелёный, однотонный, полосатый или мраморный. Сладковатая на вкус мякоть обычно красная или розовая, но может быть оранжевой, лососево-жёлтой, канареечно-жёлтой, белой или зелёной у некоторых сортов или сортообразцов (рис.).

Семена

Арбузы значительно различаются по цвету семян (например, чёрные, коричневые, загорелые, белые, красные или зелёные), а также по форме и размеру, и характеристики семян могут помочь в идентификации сортов.

Арбуз столовый (Citrullus lanatus)

Арбуз кормовой (Citrullus colocynthis)

Арбуз Эгуси (Citrullus mucosospermus)

Обычно шарообразные с горьковатой мякотью и мягкой муцилагиновой оболочкой семян. Семена различаются по размеру и форме.

Требования к температуре

Арбуз — теплолюбивое и жаровыносливое растение.

Во влажной почве семена начинают прорастать при температуре 15-17 °С, всходы появляются через 8-10 дней. Всходы погибают при температуре -1 °С.

Оптимальная температура для роста стеблей и листьев 20-2 °C, оплодотворения — 18-25 °С, развития плодов — 25-30 °С. При температуре ниже 15 °С фотосинтез и ростовые процессы затормаживаются.

Сумма активных температур выше 10 °С составляет 2200-2500 °С.

Требования к влаге

Арбуз — очень засухоустойчивое растение благодаря мощной развитой корневой системе, однока отзывчив на орошение. Ксерофит.

Требования к свету

Арбуз — светолюбивое растение короткого дня, плохо переносит затенение.

Требования к почве

Оптимально подходят песчаные и супесчаные чернозёмные почвы.

Малопригодны — суглинистые и глинистые почвы, так как прочно удерживают влагу и плохо прогреваются.

Оптимальная кислотность почвы pH 6,5-7,5.

Свойства почвы влияют также на качество плодов и содержание сахара в плодах.

Фотосинтез

Обработка 5-аминолевулиновой кислотой (ALA) (50-200 мг/л) увеличила чистую скорость фотосинтеза, устьичную проводимость и скорость транспирации листьев проростков арбуза (Kang et al., 2006) и значительно увеличила максимальную флуоресценцию (Fm), переменную флуоресценцию (Fv), максимальную фотохимическую эффективность PS II (Fv/Fm), потенциальную фотохимическую эффективность PS II (Fv/F0) и способность реакционного центра PS II улавливать энергию антенного пигмента (1/F0-1/Fm) в адаптированных к темноте листьях проростков арбуза. Измерения кривых светового отклика показали, что фотохимическая эффективность PS II (Fv»/Fm»), фактическая фотохимическая эффективность PS II (OPS II), фотохимическое тушение (qP) и фотохимия (P) адаптированных к свету листьев уменьшались при увеличении интенсивности актиничного света. Нефотохимическое тушение (NPQ), скорость электронного переноса (ETR), скорость фотохимии (PCR), теплоотдача антенны (D) и нефотохимия в реакционном центре PS II (E) увеличивались по мере увеличения интенсивности актиничного света. При интенсивности актиничного света около 40 гмоль/м²/с на кривых светового отклика параметров флуоресценции хлорофилла, включая Fv»/Fm», OPS II, qP, NPQ, P, D и E, был обнаружен перегиб, который, возможно, связан с точкой световой компенсации фотосинтеза. Кроме того, обработка экзогенным ALA значительно повышала Fv»/Fm», OPS II, P, PCR и ETR. Когда интенсивность актиничного света превышала около 1500 мкмоль/м²/с, NPQ была выше в листьях, обработанных ALA, чем в контроле, что говорит, что фотоингибирование, вызванное обработкой ALA, было полезно для рассеивания энергии для защиты фотосинтеза листьев. Анализ распределения энергии в реакционном центре PS II показал, что обработка ALA привела к снижению уровня D и повышению уровней E и P, что говорит, что ALA усиливает сбор энергии антенными пигментами в реакционном центре PS II, где часть энергии рассеивается нефотохимически, что важно для поддержания более высокого уровня фотохимии PS II (Kang and Wang, 2008).

Защитный механизм против фотоповреждения во время фотосинтеза у арбуза был индуцирован обработкой ALA путём снижения минимальной флуоресценции (Fo) и увеличения Fm, что привело к повышению уровня Fv/Fm в адаптированных к темноте листьях и увеличению фактической фотохимической эффективности фотосистемы (phiPS II), ETR, qP и NPQ в адаптированных к свету листьях. Таким образом, фотонная энергия, облучённая на листьях арбуза, легче собиралась PS II, преобразовывалась в биоэлектрическую энергию в реакционном центре и передавалась по электронным цепям фотосинтеза в растениях, обработанных ALA (Wang et al., 2010).

Обработка ALA повысила активность таких антиокислительных ферментов, как SOD и POD, но практически не повлияла на активность CAT и APX в листьях арбузной рассады, что свидетельствует, что обработка ALA усилила метаболизм активных форм кислорода за счёт повышения активности SOD и POD в арбузных растениях, тем самым поддерживая клеточную фотосинтетическую способность. Через 30 дней после обработки ALA сухой вес, содержание крахмала и растворимого сахара в обработанных растениях арбуза увеличились на 42-54%, 62,2-207,0% и 32,0-87,1% соответственно. Таким образом, обработка ALA может повысить активность антиокислительных ферментов в рассаде арбуза при низкой температуре и слабом освещении, а также стимулировать фотосинтез и накопление фотосинтата, а также рост растений (Kang et. al., 2006).

Вегетативный рост

Арбуз — это стелющаяся лиана с крупными, волосатыми, перисто-лопастными листьями и белыми или жёлтыми цветами. Арбуз выращивают ради его плодов — ягод, известных под ботаническим названием PEPO. Плод имеет гладкую, твёрдую кожуру, обычно зелёную с тёмно-зелёными полосами или жёлтыми пятнами, и сочную, сладкую внутреннюю мякоть, обычно тёмно-красную или розовую, но иногда оранжевую, жёлтую или белую, с большим количеством семян. Стебли тонкие, волосистые, угловатые, бороздчатые, с разветвлёнными усиками в каждом узле. Стебли сильно разветвлённые и достигают 30 футов в длину у обычных сортов и короче и менее разветвлённые у карликовых сортов. Корни обширные, но неглубокие, с корневищем и множеством боковых корней.

Инокуляция арбускулярного микоризного гриба Glomus versiforme может активизировать деятельность защитных ферментов (корневой фенилаланин-аммониалиазы [PAL], каталазы [CAT], пероксидазы [POD], 0-1,3-глюканазы и хитиназы) непривитых и привитых саженцев арбуза, позволить корням саженцев быстро реагировать на неблагоприятные условия и улучшить способность саженцев арбуза противостоять препятствиям непрерывного выращивания (Chen et al. , 2013).

Генеративная фаза

Арбуз — это культура тёплого сезона. Он требует длительного вегетационного периода. Цветению и развитию плодов способствуют высокая интенсивность света и высокая температура.

Арбуз однолетний. Цветение начинается примерно через 8 недель после посева. Цветы рождаются в порядке тычиночных (мужских)>, идеальных (гермафродитных)>, или пестичных (женских). Существуют андро-моноэциевые (тычиночные и совершенные) типы, наблюдаемые в основном у старых сортов или сортов, собранных из дикой природы. Пестичные цветки имеют неполноценную завязь, и размер и форма завязи коррелируют с конечным размером и формой плода. У многих сортов пестичные или совершенные цветки появляются на каждом седьмом узле, а тычиночные цветки — на промежуточных узлах. Соотношение цветков у типичных сортов арбуза составляет 7:1 тычиночные/пестичные, но оно варьируется от 4:1 до 15:1.

Плод арбуза имеет круглую или цилиндрическую форму, длину до 60 см и кожуру толщиной 1-4 см. Съедобной частью плода является эндокарп (плацента). Плоды обычно весят 3-16 кг, исключение составляют плоды весом до 120 кг и менее крупные, в диапазоне 0,9-3,6 кг. Кожура плодов варьируется от тонкой до толстой и от хрупкой до жесткой. Семена продолжают созревать по мере созревания плода, а кожура светлеет.

Сбор урожая начинается с июля по август. Индексы сбора урожая представляют собой комбинацию следующих показателей, которые могут варьироваться в зависимости от местоположения, сорта и роста растений (Crop profile, VA2003):

• Ветви или косички на лозах, ближайших к плодам, вянут и меняют цвет с зелёного на коричневый.
• Пятно земли на брюшке плода меняется с белого на светло-желтый цвет. Типичная реакция арбуза на биотические и абиотические стрессы.
• Звук стука меняется от металлического звона в незрелом состоянии до мягкого пологого звука в зрелом.
• Зелёные полосы (полосатые сорта) постепенно распадаются, когда они пересекаются на цветоносе арбуза.

Семена будет легче извлечь из плода, если плод подержать на складе (в тени или в помещении для обработки семян) в течение нескольких дней после сбора урожая. Оптимальная температура для хранения — 16 °C.

Посев

Оптимальный срок посева семян арбуза — при установлении температуры почвы на глубине 10 см 12-14 °С. Всходы при этом появляются через 9-10 дней.

Рекомендуемые схемы посева:

• 2,5 х 1,5-1,7 м;
• 2,1 х 2,1-1,4 м;
• 1,8 х 1,8-1,4 м.
• 1,8-2,4 х 0,9-1,2 м (заруб. рекомендации).

Норма высева 1,5-3 кг/га (2,3-4,6 тыс./га семян). Глубина посева семян 6-8 см. В одно гнездо высаживают 1-2 растения.

Стресс от недостатка питательных веществ

Продуктивность оптимальна на хорошо дренированных, орошаемых почвах со сбалансированным питанием (кг/га 135-200 N, 170 P₂O₅, 135-170 K₂O). Дефицит азота у арбуза обычно наблюдается на почвах Аризоны. Если дефицит азота обнаруживается после завязывания плодов, его невозможно устранить. Анализ почвы перед посадкой более ценен, поскольку дефицит азота влияет на рост, энергичность и урожайность арбуза. Уровень нитратов в черешках обычно высок на ранней стадии роста и постепенно снижается к началу плодоношения. Концентрация нитратов в черешке должна поддерживаться на уровне выше 4000 ppm NO₃-N в течение всего сезона. Если происходит снижение уровня до 2000 ppm NO₃-N, появляются визуальные симптомы, такие как бледно-зелёная листва или снижение роста лозы (Anonymous, 2015).

Ранняя урожайность положительно коррелировала с внесением фосфорных (P) удобрений, а максимальная урожайность достигалась при небольшом количестве P удобрений (Hoschmuth et al., 1993). K⁺ необходим для цветения, развития плодов и улучшения их качества. Дефицит K и связанная с ним гниль конца цветка из-за недостатка кальция часто наблюдались у арбузов, выращенных на почвах, где ранее выращивались сорта с длительным плодоношением и/или с меньшим количеством орошения, как, например, во Флориде. Более высокие уровни N и K усиливали потребность в поглощении ленточного P, а на урожайность поглощение P не влияло (Hochmuth and Hanlon, 2015).

Генотип арбуза «YS» был более устойчив к дефициту K⁺ и демонстрировал менее подавленный рост корней, чем генотип «8424», а результаты анализа транскриптома показали, что подавление защитных и стрессовых реакций может сэкономить энергию для лучшего роста корней у YS, что может облегчить поглощение K⁺ и повысить эффективность использования K и устойчивость к дефициту K⁺ (Fan et al., 2013).

Медь жизненно важна для метаболизма высших растений и физиологических и биохимических процессов, особенно транспорта электронов во время фотосинтеза (компонент пластоцианина) и накопления углеводов и белков. На очень кислой мелкопесчаной почве Leon в Гейнсвилле, штат Флорида, дефицит меди (Cu) привёл к снижению и оглушению роста, при этом листья правильной формы были загнуты вверх, а краевой ожог молодых, распускающихся листьев и гибель происходили в точках роста. Плодоношение отсутствовало на растениях с сильным дефицитом Cu. Увеличение урожая за счёт удобрения Cu повысило уровень Cu в тканях листьев (Locascio et al., 1964). Органическое азотное удобрение сделало Cu и цинк (Zn) доступными для растущего арбуза (Fiskell et al., 1964).

Дефицит марганца (Mn) начинается до начала цветения арбуза, характеризуется пожелтением листьев с межжилковым хлорозом с белыми пятнами после завязывания плодов и со временем распространяется от нижних листьев к верхним. Почвы с высоким pH и уровнем легко восстанавливаемого марганца менее 100 мг Mn/кг (экстрагируется 2% гидрохиноном + 1 М ацетатом аммония) обычно имеют дефицит Mn. Низкомолекулярные органические соединения, зелёный навоз и биоотходы, добавленные в почву с высоким содержанием Mn, увеличивают фитотоксичность Mn.

Арбуз чувствителен к дефициту молибдена (Mo). Дефицит Mo характеризуется низкорослыми растениями с беловато-багровым межветочным хлорозом и краевым ожогом листьев в тяжёлых случаях. В первую очередь поражаются более старые листья.

Стресс от засоления

Арбузы лучше всего растут на супесчаных почвах, устойчивых к небольшой кислотности (pH 6-7). Ингибирование развития побегов и корней является основной реакцией на стресс засоления. Рост корней в длину сильно подавляется высокими концентрациями NaCl в среде роста по сравнению с образованием боковых корней (Bernstein and Kafkafi, 2002).

Скорость укоренения пересаженных саженцев значительно снижалась при увеличении солёности питательного раствора, а значительно более высокие значения относительной скорости роста (RGR), чистой скорости ассимиляции (NAR) и соотношения площади листьев (LAR) были зарегистрированы у саженцев с корневой обрезкой и привитых на черенки (Balliu et al., 2014).

Стресс от засухи

Сельское хозяйство в основном зависит от ирригации. Засуха является наиболее разрушительным абиотическим стрессом, приводящим к экономическим потерям урожая. При нормальных условиях роста корни поглощают воду и питательные вещества из почвы для поддержания жизнедеятельности растения и сбалансированной системы. В условиях водного стресса вся система растения изменяется, что приводит к различным структурным, молекулярным, клеточным, метаболическим, функциональным и фенотипическим изменениям, таким как упрочнение клеточной стенки и уменьшение или удлинение корней для адаптации к изменяющимся условиям окружающей среды (Atkinson and Urwin, 2012; Ghosh and Xu, 2014).

На ранних стадиях засухи развитие корней дикого арбуза (Citrullus lanatus sp.) усиливалось, что указывает на активацию механизма предотвращения засухи для поглощения воды из глубоких слоёв почвы, в то время как на более поздних стадиях засухи усиливалась устойчивость к физическому иссушению путём регулирования протеома корней (Yoshimura et al., 2008). Дикий арбуз демонстрировал активный рост корней, а одомашненный сорт — замедленный рост корней при стрессе засухи (Kajikawa et al., 2010). В условиях водного дефицита у дикого арбуза отмечалось снижение транспирации листьев и одновременное повышение температуры листьев (Akashi et al., 2011).

В условиях засухи в присутствии сильного света дикий арбуз накапливает в своих листьях высокие концентрации цитруллина (Kawasaki et al., 2000), глутамата, аргинина и DRIP-1, пептида, индуцируемого засухой (DRIP) (Yokota et al., 2002). Сравнение протеома стрессированных растений с протеомом нестрессированных растений выявило 23 белка, индуцированных стрессом, и 6 белков, репрессированных стрессом, и подтвердило, что 15 из 23 белков с повышенным уровнем регуляции были белками теплового шока (HSP), а 10 из 15 HSP были малыми HSP (sHSP). Защитная реакция дикого арбуза включает несколько функциональных белков, связанных с клеточной защитой и метаболизмом для обеспечения защиты от стресса водного дефицита (Akahsi et al., 2011), и эти признаки могут быть использованы для выведения новых сортов культурного арбуза с устойчивостью к засухе.

Температурный стресс

Оптимальная температура для роста арбуза колеблется от 20 до 32 °C (Бейтс и Робинсон, 1995). Низкотемпературные стрессы (<5 °C) наиболее распространены в регионах с умеренным климатом, таких как Северная Америка и Европа, а высокотемпературные стрессы (>45 °C) являются экстремальными в тропических и субтропических регионах мира, таких как Китай, Индия, Африка, а также в южных и центральных регионах стран с умеренным климатом, таких как Европа и Америка, что приводит к голоду из-за полного отсутствия урожая.

Высота растений, относительное содержание хлорофилла, сухой вес листьев и стеблей арбуза линейно уменьшались с понижением дневной температуры с 25 до 15 °C (Inthichack et al., 2014). Высокая температура обычно влияет на репродуктивный рост растений, а не на вегетативный, из-за бесплодия пыльцы, что в конечном итоге снижает урожай (Bita and Gerats, 2013).

Высокотемпературный стресс

Высокотемпературный стресс обычно замедляет или полностью подавляет прорастание семян, в зависимости от сорта и интенсивности стресса (Singh et al., 2001). На более поздних стадиях роста, фотосинтеза, дыхания, водных отношений и стабильности мембран, уровни гормонов первичных и вторичных метаболитов были затронуты (Bita и Gerats, 2013).

Различные физиологические повреждения включают ожог листьев и стеблей, абсцесс и сенесценцию листьев, ингибирование роста побегов и корней или повреждение плодов (Vollenweider and Gunthardt-Goerg, 2005).

Тепловой стресс индуцировал накопление фенольных соединений путём активации их биосинтеза и ингибирования их окисления (Rivero et al., 2001).

Тепловой стресс привёл к усилению экспрессии различных HSPs, протеинкиназ и других белков, связанных со стрессом, а также к выработке антиоксидантов и ROS, которые представляют собой основные реакции растений на тепловой стресс (Wahid et al., 2007). Пероксисомальная SOD из котиледонов арбуза имеет сходство с хлоропластной и цитозольной SOD и обладает высокой термической стабильностью и устойчивостью к инактивации перекисью водорода, которая защищает токсическое действие супероксидных радикалов, образующихся внутри клетки во время стресса (Bueno et al., 1995). Светло-зелёные и серо-зелёные арбузы менее подвержены повреждению солнечными ожогами, чем тёмно-зелёные и полосатые сорта (Roberts et al., 1914).

Информация о важных признаках для устойчивости к высокой температуре, таких как насыщение мембранных липидов и накопление осмопротекторов (пролин, глицин-бетаин, растворимые сахара), для арбузов отсутствовала.

Низкотемпературный/морозный стресс

Неудачи урожая в тропических регионах с экстремальным температурным стрессом сделали возможным расширение выращивания новых культур в нетрадиционных районах с низкими температурами, таких как северная Америка и Канада. Хотя степень устойчивости к стрессу варьировалась от растения к растению каждого сорта или генотипа, ученые добились значительного прогресса в определении реакций на низкотемпературный стресс для выведения сортов арбуза с устойчивостью к охлаждению.

Из-за колебаний весенних температур ранние посадки арбузов страдали от прорастания и всходов (Singh et al., 2001). Изменчивость сортов по признакам всхожести и холодостойкости у сортов «Blackstone» и «Starbrite» благодаря их самому высокому проценту всхожести (90-95%) при 14 °C может быть использована для селекции сортов с лучшей всхожестью и ранней всхожестью (Singh et al., 2001).

Сорт Карнавал может быть толерантным к холодному стрессу (2 °C) во время пересадки и урожайности без каких-либо долгосрочных вредных последствий в Южной Каролине, США (Korkmaz and Dufault, 2002). Наиболее устойчивый PI 244018 и наиболее восприимчивые NH Midget и Golden были определены в результате исследований, проведённых при контролируемой интенсивности света 500 ммоль/м²/с и плотности потока фотосинтетических фотонов (PPFD) и оптимальных условиях для обработки холодом 36 ч при 4 °C или 24 ч при 2 °C (Kozik and Wehner, 2014).

Холодильный стресс вызывал накопление растворимых фенольных веществ и самую высокую активность фенилаланин-аммониалиазы и самую низкую активность POD и PPO, а также снижал массу побега (Rivero et al., 2001).

Замачивание семян с 0,5 мМ салициловой кислоты (SA) было эффективным для защиты проростков арбуза от повреждающего действия холодового стресса на ранних стадиях роста. Благодаря ингибированию накопления пролина и утечки электролитов из листьев (Mohammad et al., 2013), а концентрация SA 1,0 ммоль/л показала наиболее эффективную обработку для устойчивости к охлаждению (до 5°) на стадии 3 листьев (Lu and Yu, 2004).

Активность трёх защитных ферментов, таких как POD, CAT и аденозинтрифосфатаза, увеличилась, а содержание MDA уменьшилось в листьях растений, обработанных SA. Снижение содержания хлорофилла в листьях, предварительно обработанных SA, при температуре охлаждения уменьшилось (Lu and Yu, 2004).

Когда рассада находится на стадии четырёх листьев, активность POD и APX (аскорбатпероксидазы) увеличивалась при стрессе 15 °C и снижалась при стрессе 10 °C, при этом APX изменялась меньше, чем POD (Guang et al., 2006). Сорта арбуза Zao-Jia 8424, сорта № 4 и № 6 являются холодочувствительными, Wan-Fu-Lai — умеренно холодоустойчивыми, а дикий арбуз, сорта № 2 и № 5 — холодоустойчивыми. Утечка электролитов, содержание пролина и активность POD увеличивались по мере продления низкотемпературной обработки. Активность SOD арбуза Ван-Фу-Лай и дикого арбуза увеличилась, а растворимый сахар дикого арбуза имел тенденцию к снижению-возрастанию. У сортов арбуза Zao-Jia 8424 и WanFu-Lai наблюдалась тенденция к повышению при продлении низкотемпературной обработки (Peng et al., 2006).

Автотетраплоид и триплоид имели более низкую холодоустойчивость, чем диплоидные сорта при температуре (12 ± 1) °C и освещении 1000лк. С увеличением времени стресса активность SOD и POD у триплоидных сортов постепенно увеличивалась. Активность SOD и POD диплоидов сначала увеличивалась, а затем постепенно снижалась, в то время как содержание MDA сначала уменьшалось, а затем увеличивалось с увеличением стресса. Начальное увеличение активности SOD и POD было больше у диплоидов, чем у триплоидных и тетраплоидных сортов. Содержание растворимого белка (PRO) у диплоидов и триплоидов сначала увеличивалось, а затем уменьшалось (Liu et al, 2003).

Обработка ALA улучшила устойчивость арбуза к холоду путём регулирования ассимиляционного накопления, что привело к повышению чистой скорости фотосинтеза (34-44%) и содержания растворимого сахара (32-87%) и крахмала (70-227%) в листьях в условиях низкого светового и холодового стрессов (Kang et al., 2006; Wang et al., 2010).

Излучение ультрафиолета В

Поток фотохимически активных ультрафиолетовых фотонов B (UV-B) (длина волны, λ < 315 нм) в тропосферу ограничен количеством стратосферного O3 (Cicerone, 1987). Уменьшение количества стратосферного озона (O3) и, как следствие, возможное увеличение УФ-B является критической проблемой. Влияние УФ-В, CO₂ и O3 на растения изучалось в ростовой камере, теплице и полевых условиях. Реакция биомассы растений на усиление УФ-В может быть отрицательной (неблагоприятный эффект), положительной (стимулирующий эффект) или нейтральной (толерантность). Существуют несоответствия между результатами, полученными в контролируемых условиях, и результатами полевых наблюдений. На основании измерений накопления биомассы арбуз оказался очень чувствительным к повышенному УФ-В излучению (Krupa and Kickert, 1989).

Стресс от тяжёлых металлов

Токсичность тяжёлых металлов (ТМ) является одним из основных абиотических стрессов, приводящих к опасным последствиям для растений. Общим следствием токсичности тяжёлых металлов является чрезмерное накопление ROS и метилглиоксаля (MG), которые могут вызывать перекисное окисление липидов, окисление белка, инактивацию ферментов, повреждение ДНК и/или взаимодействие с другими жизненно важными компонентами растительных клеток. Высшие растения выработали сложную систему антиоксидантной защиты и систему глиоксалазы для удаления ROS и MG. Кроме того, MG, попадающие в клетку, могут быть поглощены аминокислотами, органическими кислотами и GSH или специфическими металл-связывающими лигандами.

Являясь центральной молекулой как антиоксидантной защитной системы, так и глиоксалазной системы, GSH участвует как в прямом, так и в косвенном контроле ROS и MG и продуктов их реакции в растительных клетках, тем самым защищая растение от индуцированного ТМ окислительного повреждения. Последние молекулярные исследования растений показали, что GSH сам по себе и его метаболизирующие ферменты — в частности, глутатион S-трансфераза, глутатион пероксидаза, дегидроаскорбат редуктаза, глутатион редуктаза и глиоксалазы I и II — действуют аддитивно и координационно для эффективной защиты от ROS- и MG-индуцированного повреждения, в дополнение к детоксикации, комплексообразованию, хелатированию и компартментации ТМ.

Уровень меди в почве 50 мг/кг был благоприятен для роста арбузных растений, в то время как уровень выше 100 мг/кг оказался токсичным. Фиторемедиаторная роль арбуза на загрязнённой медью почве низка (Vijayarengan and Jose, 2014). Было показано, что гены Mt2 и PCS действуют как мощные поглотители гидроксильных радикалов в арбузе (Citrullus lanatus) при воздействии ЧМ (Akashi et al., 2004). Несколько исследований показали, что некоторые корневища способны ограничивать поглощение и/или перенос тяжёлых металлов (например, Cd, Ni, Cr) и микроэлементов (например, Cu, B и Mn) в побег, тем самым смягчая стресс, вызванный их чрезмерной внешней концентрацией (Savvas et al., 2010).

Стресс от загрязнения

Озон образуется в воздухе в светлое время суток из химических веществ, выделяемых автомобильными выхлопами и при сжигании ископаемого топлива (нефти и угля). Озон или озоновый слой в стратосфере (в основном 90% O3) служит защитой от биологически вредного солнечного ультрафиолетового излучения, инициирует ключевые химические реакции в стратосфере и преобразует солнечное излучение в тепло и механическую энергию атмосферных ветров. Остальные 10% O3, находящиеся в тропосфере, вредны для человека, животных и растительности (Krupa and Kickert, 1989; Cicerone, 1987).

Вред от загрязнения наблюдался в первую очередь на растениях-опылителях. Озон является наиболее фитотоксичным загрязнителем воздуха, который повреждает листья дынь и арбузов, выращиваемых в полевых условиях в нескольких среднезападных и восточных штатах США и Европы. Повреждение листьев арбузов заключается в преждевременном хлорозе (пожелтении) старых листьев. Впоследствии на листьях появляются коричневые или чёрные пятна с белым налётом. Арбузы в целом более восприимчивы к повреждению озоном, чем другие тыквенные культуры. Повреждения более распространены во время созревания плодов или когда растения находятся в состоянии стресса. Повреждения сначала проявляются на листьях кроны, а затем распространяются наружу.

Осенний урожай арбуза (сорт Sugar Baby) в открытых камерах в Индиане, обработанный фильтрованным древесным углём или нефильтрованным воздухом, показал значительное снижение товарного урожая по весу и количеству (21%) по сравнению с урожаем, выращенным в чистом воздухе (Synder et al., 1991). В двух исследованиях с использованием камер с открытым верхом на коммерческих полях в Испании содержание растворимых твёрдых веществ в арбузах снизилось на 4-8% из-за сезонного уровня озона в окружающей среде (Gimeno et al., 1999).

Симптомы, вызванные загрязнением воздуха, очень похожи на симптомы, вызванные биотическим или питательным стрессом. Поэтому при проверке повреждений, вызванных загрязнением воздуха озоном, следует проверить ткани листьев на токсичность Mn; дефицит N, P, Mg, B и Fe; стресс от влаги; повреждение насекомыми клещами и трипсами; токсичность пестицидов и вирусную инфекцию. Если загрязнение вызвано диоксидом серы, ткани листьев следует проверить на дефицит N, K, Mn, Mg и Ca, стресс от влаги, высокую температуру, токсичность пестицидов и другие организмы, вызывающие болезни листьев (Lacasse и Treshow, 1976; Simon и др., 1988).

Ключом к предотвращению повреждения от загрязнения воздуха является посадка толерантных сортов для ограничения стресса растений. Бессемянные сорта арбузов, как правило, более устойчивы к загрязнению воздуха, чем семенные сорта, а сорта типа «ледяная коробка» наиболее восприимчивы. Фунгициды, тиофанат-метил (Топсин), обеспечивают некоторую защиту от повреждения озоном. Сорта арбузов классифицированы как устойчивые (Чарльстон Грей, Юбилейный, Пикник и Суперсладкий), промежуточные (Чилийский чёрный, Мираж, Нежный сладкий и Оранжевая мякоть) и восприимчивые (Кримсон Свит, Мадера, Сахарный малыш, Моран, Петит Свит и Блю Белль) к загрязнению окружающей среды на основе оценок, проведённых в юго-западном сельскохозяйственном исследовательском центре Пердью, Винсенс, штат Индонезия, в 1984-1985 годах.

Фузариозное увядание

Почвенная болезнь, вызываемая Fusarium oxysporum f. sp. niveum (FON), является основной проблемой производства во всём мире и в США. Существует три расы (0, 1 и 2); раса 1 является наиболее распространённой по всей территории США и во всём мире, а раса 2 является агрессивной и присутствовала в Делавэре, Флориде, Индиане, Оклахоме, Мэриленде и Техасе в США. Болезнь протекает тяжело при температуре 25-27 °C.

Увядание может произойти у молодых саженцев и загнивание в почве, где гипокотиль окружён водянистой и мягкой гнилью, вызывающей отставание растений в росте. Позже увядание происходит у более зрелых растений, что приводит к их гибели. Зараженные растения были заметно увядшими с одной стороны, остальные побеги были здоровыми, наблюдались вялыми, засохшими и имели коричневые листья с обесцвеченными коричневыми сосудистыми тканями.

Сорта арбузов Afternoon Delight, Crimson Sweet, Indiana, Calhoun Gray, Smokylee и Summit были высокоустойчивыми, а Sweet Princess, Jubilee, Charleston 76, Klondike R7 и Summerfield — слабоустойчивыми к FON (Elmstrom and Hopkins, 1981). Длинные севообороты с посевами трав, отсрочкой окончательного прореживания и устойчивыми сортами являются лучшими для борьбы с FON. Совместное использование зелёного удобрения, органической мульчи из вики мохнатой (Vicia villosa Roth) и частичной устойчивости сортов может обеспечить адекватное подавление FON (Zhou and Everts, 2006). Эта комбинация также снизила тяжесть мучнистой росы (вызванной Podosphaera xanthii) и плектоспориоза (вызванного Plectosporium tabacinum) на тыкве, овоще из семейства кутровых (Everts, 2002).

Способность к саморегуляции и возвращению к нормальному состоянию у устойчивого сорта арбуза «Kelunsheng» была выше, чем у восприимчивого «Zaohua», по содержанию малонового диальдегида (МДА), относительной электропроводности, активности супероксиддисмутазы (СОД) и КАТ при заражении FON на стадии рассады. Способность устойчивого сорта ингибировать разрушение хлорофилла и поддерживать более высокое содержание каротиноидов была значительно сильнее, чем у восприимчивого сорта. Устойчивый сорт сохранял более высокую активность дегидрогеназы, относительно более высокое содержание витамина С и относительно более низкое содержание растворимого сахара при высоком содержании растворимого белка, чем восприимчивый сорт (Wang et al., 2002).

Процедура, сочетающая инокуляцию с погружением корней в воду и метод культивирования спор на стадии рассады и дальнейшее тестирование устойчивого материала в открытом грунте, была рекомендована для получения точных и последовательных результатов за сравнительно короткий период и ускорила процесс селекции арбузов, устойчивых к FON (Zhang et al., 1991). Уровень заболеваемости FON высокоустойчивых сортов Tianniu и Zaochunhongyu составил 19,67% и 18,45%, соответственно, а уровень заболеваемости высоковосприимчивых сортов Tianshi и Heimeiren — 88,22% и 93,33%, соответственно, и чётко показал физиологическую расу, заразившую арбуз, обеспечил основу для селекции устойчивых к FON сортов арбуза и отбора производственных сортов в Хэйлунцзяне (An et al., 2009).

В настоящее время ведется разработка генетических популяций, сегрегирующих по расе 2 FON. Были выявлены три однонуклеотидных полиморфизма (SNPs) и основной локус количественных признаков (QTL), связанные с устойчивостью к расе 1 (Amnon, 2014), а также маркеры локусов количественных признаков (QTL) для признаков плодов, семян и цветов, а также толщины кожуры (Cecilia, 2012).

Антракноз

Две расы грибка антракноза (Colletotrichum orbiculare) распространены на посевах огурцов. Тёплая, влажная погода благоприятствует заражению и распространению болезни. Большинство сортов арбуза устойчивы к расе 1, и ни один из них не обладает устойчивостью к расе 2. Грибок расы 2 поражает надземные части арбуза. Тяжесть инфекции приводит к многочисленным поражениям на листьях, а дефолиация лозы приводит к потере урожая и снижению качества плодов.

Лучшее время для исследования устойчивости к антракнозу — 7-10 дней после инокуляции с затравкой 1 x 106 КОЕ/мл на стадии 2-го листа (Zhao-Ming et al., 2009). Противогрибковый белок, выделенный из бактериального штамма MET0908, действовал на клеточную стенку Colletotrichum lagenarium, выделенного из заражённых антракнозом плодов, листьев и стеблей арбуза, и проявлял β-1,3-глюканазную активность (Kim and Chung, 2004).

Активность POD и полифенолоксидазы (PPO) и содержание хлорофилла были выше у устойчивых к антракнозу сортов (cv. Xinongbahao и Hongxiaoyu) по сравнению с восприимчивыми сортами (Linglongwang), а пиковое значение содержания растворимого белка наблюдалось раньше у устойчивых сортов по сравнению с восприимчивыми при инокуляции проростков раствором спор Colletotrichum orbiculare 1 x 10⁶ КОЕ/мл (Ting et al., 2009).

Ложная мучнистая роса

Pseudoperonospora cubensis — гриб, который вызывает появление мелких, круглых, неправильных, хлоротичных пятен на верхней поверхности листьев, которые позже становятся коричневыми, некротическими и поражёнными с пурпурным или серым опушением на нижней стороне поражений. Поражения не ограничиваются жилками (Lebeda and Cohen, 2011). Заражение происходит зимой, и инфицированные листья скручиваются вверх с краёв. Более высокие температуры и относительная влажность воздуха, преобладающие зимой под закрытыми укрытиями, обычно благоприятствуют развитию пуховой росы на арбузах. Болезнь распространена в тёплом влажном климате умеренных районов, таких как Америка, Европа, Япония, Австралия и Южная Африка, тропических и полузасушливых регионов, таких как Ближний Восток.

Снижение фотосинтетической активности на ранних стадиях развития растений, чахлые растения, солнечный ожог, снижение качества плодов и урожайности из-за преждевременной дефолиации — вот некоторые из симптомов, связанных с ростом и развитием из-за этой болезни (Colucci and Holmes, 2010; Savory et al., 2011).

Гуммированное поражение стеблей (чёрная гниль)

Didymella bryoniae (Phoma cucurbitacearum) вызывает поражение кроны, обширную дефолиацию и плодовую гниль арбуза на юго-востоке США. Грибок передается воздушно-капельным, семенным и почвенным путём. Инфекция усиливается из-за влажной поверхности растений и высокой относительной влажности. Севооборот, различные методы орошения и соляризация оказались эффективными в борьбе с распространением болезни. Стояние растений, длина лозы и количество плодов увеличились на участках с добавлением капусты и соляризацией, при этом площадь поражения болезнью уменьшилась по сравнению с однолетними посевами только арбуза (Keinath, 1996).

Среди коллекций USDA наиболее устойчивые PI были идентифицированы на 279461, 254744, 482379, 244019, 526233, 482276, 164248, 482284, 296332, 490383, 271771 и 379243, а наиболее восприимчивые — на 226445, 534597, 525084, 223764, 169286 и 183398 (Song et al., 2004).

Мучнистая роса

Симптомы заражения арбуза мучнистой росой Podosphaera xanthii включают круглые, от загорелых до тёмно-коричневых пятен, которые начинаются по краям листа и распространяются на весь лист, образование пятен, стеблевых раковин, обширную дефолиацию и поражение семядолей, гипокотилей и плодов (Antonia, 2008; Maynard and Hopkins, 1999). Открытые лозы и плоды могут осыпаться и сморщиваться. Наиболее устойчивыми были признаны следующие сорта: PI 632755, PI 386015, PI 346082, PI 525082, PI 432337, PI 386024, PI 269365 и PI 189225 (Antonia, 2008).

Фитофторная гниль

Фитофтороз и гниль вызываются Phytophthora capsici Leon и Phytophthora drechsleri Tuck и впервые были зарегистрированы в Колорадо и Калифорнии, затем в северных и юго-восточных штатах США и Китае. P. capsici вызывает засыхание саженцев, пятнистость листьев, увядание листьев, корневую и корончатую гнили, поражение стебля и плодовую гниль.

Корончатая гниль — начальный симптом на корне в полевых условиях — вызывает полное разрушение и гибель всего растения за короткий промежуток времени. Поражённая ткань лозы приобретает коричневый цвет, кажется пропитанной водой и часто разрушается. На инфицированных плодах образуются тёмные, пропитанные водой повреждения, которые обычно покрываются белой плесенью. Два устойчивых к P. capsici сорта (IT185446 и IT187904), выявленные в ходе характеристики зародышевой плазмы, могут быть использованы в качестве корневища и источника устойчивости при выведении устойчивых к Phytophthora сортов арбузов (Kim et al., 2013).

Бактериальная плодовая пятнистость

Это заболевание вызывается Acidovorax avenae subsp. citrulli и может уничтожить 100 % товарных арбузов, если инфекция развивается рано (Lewis et al., 2015). Симптомы включают тёмные угловатые пятна на рассаде, зрелых листьях и плодах. При сильном заражении на верхней поверхности плодов появляются небольшие тёмно-зелёные пятна, которые приводят к разрыву плода и плодовой гнили; хотя болезнь ограничивается кожурой, она наносит серьезный экономический ущерб. Устойчивость к болезни пока не выявлена.

Вирусные заболевания

Среди различных вирусов огурцов на юге США наиболее распространены вирусы WMV-1 и WMV-2, увядания арбузной лозы (WVD), вирус кольцевой пятнистости картофеля (PRSV-W), вирус жёлтой мозаики кабачков (ZYMV), вирус кольцевой пятнистости табака (TRSV), вирус скручивания листьев сквоша (SLCV) и вирус мозаики сквоша (SqMV) (Ali, 2011).

PRSV-W вызывает мозаику, волдыри, морщинистость и хлороз инфицированных листьев арбуза. PRSV-W и WMV вызывают пестролистность, деформацию листьев и ботву на арбузах. Пожелтение и мозаику вызывает ZYMV. WMV-2 поражает различные бахчевые (мускмелон, тыква), приводя к физиологическим и метаболическим изменениям в синтезе хлорофилла и каротиноидов, доступности клеточных питательных веществ (фосфор, азот) в листьях и снижению фотосинтетической активности (Muqit et al., 2007).

WMV-1 вызывал изменения в хлорофилле листьев (14,37-54,93%) и каротиноидах (30,66-70,41%), снижая урожайность и плоды низкого качества (Sandhu et al., 2007). Вирус также вызывал дезинтеграцию инфицированных тканей листьев, гипертрофию, уплотнение тканей и уменьшение количества хлоропластов в тканях в зависимости от вирулентности. Вирус также вызывал снижение жизнеспособности лозы и её длины, а также уменьшал количество ветвей на лозу. Вирус WVD передается белокрылками, что привело к серьезным экономическим потерям во Флориде из-за пожелтения и побурения лозы и гибели всей лозы (Baker et al., 2008).

Вирусы передаются тлями и белокрылками. Меры борьбы с насекомыми-переносчиками, использование серебристой пластиковой мульчи и устойчивых к насекомым/вирусам сортов будут полезны. Высокая устойчивость к вирусу мозаики наблюдалась в коллекциях арбузов PI 595203 (ZYMV-CH и WMV) и PI 482261 (ZYMV-FL) и контролировалась одним рецессивным геном (Xu et al., 2004).

Устойчивость к PRSV-W была зарегистрирована у сортов PI 244017, PI 244019, PI 485583 (Guner et. al., 2008) и PI 595203 (Strange et al., 2002). Он контролировался одним рецессивным геном prv (Guner et al., 2008). Устойчивость к ZYMV контролировалась одним рецессивным геном zym-FL- у Citrullus lanatus и zym-FL-2 (Wehner, 2012) и zym-CH (Xu et al. 2004).

Материалы и методы

Эксперимент проводился в штаб-квартире Национального института садоводческих исследований (NIHORT), Ибадан, Нигерия (3°54»E, 7°30»N, 213 м над уровнем моря) с октября 2009 года по июнь 2010 года с использованием дополнительного орошения в периоды низких осадков. Процедуры включали три плотности посева арбуза: 1,5 x 0,45 м; 1,5 x 0,90 м; 1,5 x 1,50 м. Зерновой амарант в качестве промежуточной культуры был пересажен с интервалом 0,75 x 0,75 м. Контрольный участок оставался пустым без посевов, а контрольный участок — только с зерновым амарантом, образуя пять обработок в каждой из пяти реплик в рандомизированной схеме с полным блоком (RCB). Прополка проводилась вручную с интервалом в 3 недели, начиная с 3 недели после посадки (WAP) арбуза. Использовалась естественная популяция сорняков, то есть не применялась дополнительная прополка. Размер чистого участка составлял шесть рядов данных, длиной 15 м, на расстоянии 0,75 м друг от друга (то есть 15 м х 4,5 м), плюс пограничный ряд с каждой стороны, чтобы минимизировать вмешательство средств борьбы с сорняками. Обработки, дизайн и используемые агрономические методы были основаны на экспериментальных результатах Национального научно-исследовательского института садоводства (NIHORT) с 1985 по 1999 год (NIHORT 1985-1999) и на результатах, полученных Дэвидом (1997). Данные о максимальной и минимальной температуре почвы собирались путём установки двух максимально-минимальных циферблатных термометров на каждую делянку на глубине 0,10 м в течение 12 недель, начиная с 3 недели после пересадки (WAT) амаранта. Показания снимались при 3 неделях после посадки амаранта, 50%-ной антаззе амаранта и уборке урожая амаранта. Показания приборов на каждом участке усреднялись для использования в анализе данных. Содержание влаги в почве на поверхности 0,15 м было определено гравиметрически при 50%-ной завязи амаранта. Четыре образца почвы были взяты случайным образом с каждой делянки и объединены в герметичный пластиковый пакет для высушивания в кратчайшие сроки. Почву сушили при 120 °C в течение 3 дней, а содержание влаги в почве выражали как процентное содержание влаги, потерянной при сушке, по отношению к сухому весу почвы. Плотность потока фотосинтетических фотонов (PPFD) измерялась с помощью модели AccuPAR PAR 80 в течение 1 ч после солнечного полудня в ясную погоду при 50%-ном амарантовом антезисе между центром рядов амаранта и арбуза. Процентное пропускание определялось на основе показаний под и над растительностью после корректировки различий между датчиками в показаниях беспрепятственного солнечного света. Пробы сорняков в четырёх квадратах площадью 0,50 м² на участок отбирались при 3 ватах амаранта, 50%-ном амарантовом антезисе и уборке амаранта. Сорняки в квадратах срезались на уровне земли и высушивались в печи при 80 °C до постоянного веса для определения общей биомассы сорняков. Все данные были подвергнуты дисперсионному анализу с использованием процедур программного обеспечения SAS. Эффекты взаимодействия указаны только в том случае, если они значимы при P = 0,05.

Результаты

В среднем за два последовательных посева урожайность зерна амаранта и плодов арбуза была самой высокой при расстоянии между растениями арбуза 1,5 x 0,90 м. Эти значения находятся в пределах диапазона, указанного Давидом (1997).

Применение арбуза в качестве покровной культуры последовательно снижала плотность и биомассу сорняков по сравнению с контролем в посевах.

Наименьшая средняя светопроницаемость живой мульчи составила 0,29% и 0,22% в первом и втором посевах, соответственно. Все плотности мульчи пропускали меньше PPFD по сравнению с контролем. Для активации прорастания, опосредованного фитохромом, требуется уровень пропускания света менее 0,1%, а для реакции на очень низкую интенсивность флуенса требуется ещё более низкий уровень (Kronenberg et al., 1986). Этот вывод подтверждается предыдущими исследованиями, согласно которым живая мульча снижает проникновение света в четвёрть или полтора раза по сравнению с голой естественной почвой, заражённой сорняками (Teasdale et al., 1993).

Максимальная температура почвы была снижена амарантом и дыней в каждом посеве, и наблюдалась тенденция к значительному повышению минимальной температуры почвы под живой мульчей. Britow (1988) впервые заметил это под мульчей для изменения температуры почвенной среды, но последствия для адаптации к изменению климата нуждались в уточнении (Challinor et al., 2007). Практическое значение заключается в том, что живая мульча может регулировать температуру окружающей среды и почвы путём снижения температуры в более жаркой среде и её повышения в более холодной среде и в прохладные периоды дня. Дыня может оказывать большее влияние на прорастание сорняков, воздействуя на суточную амплитуду между максимальной и минимальной температурами. Для прорастания семян некоторых сорняков требуется суточное изменение температуры примерно на 10 °C (Taylorson, 1987), но неизвестно, есть ли у видов (преимущественно слоновой травы) в этом эксперименте требование к амплитуде температуры.

Содержание влаги в почве было значительно выше при использовании покровной культуры по сравнению с голой почвой.

Типы сортов

Арбузы достигают размеров 159 кг, но большинство сортов дают плоды весом 1-15 кг. Плоды могут быть микро (< 1,4 кг), мини (1,4-3,7 кг), айсбокс (3,8-6,1 кг), маленькие, иногда называемые пи-пи (6,2-8,3 кг), средние (8,4-11,1 кг), большие (11,2-14,5 кг) и гигантские (> 14,5 кг). Сорт «Sugar Baby», выведенный М. Хардином в 1956 году, даёт небольшие тёмно-зелёные шаровидные плоды. Он популярен среди домашних садоводов и широко выращивается в Азии. Кроме того, существуют сорта, которые созревают в производственных зонах с коротким сезоном.