Home » Овощеводство » Физиология лука

Физиология лука

Содержание

Физиология развития луковиц и урожайности лука рассмотрена Брюстером (1990a, 1997a, b) и Бош-Серра и Куррахом (2002), исследования цветения лука рассмотрены Рабиновичем (1990a) и Брюстером (1987, 1997a, b), опыления — Куррахом (1990) и развития семян — Рабиновичем (1990b), где можно найти больше ссылок на исследовательскую литературу.

Все съедобные аллиумы, выращиваемые из семян, похожи тем, что имеют медленные темпы прорастания и всходов и низкие относительные темпы роста по сравнению с другими культурами. Это, наряду с их прямыми, узкими листьями, делает их уязвимыми для подавления более быстрорастущими сорняками в течение длительного периода раннего роста. Если они высаживаются в виде луковиц (бульбочек или зубчиков), а не семян, то более крупное размножение способствует более легкому и быстрому укоренению культуры.

У тех видов, которые могут формировать луковицы и соцветия, существует поразительное сходство в экологическом контроле этих двух путей развития. Длительный фотопериод стимулирует развитие луковицы, поздние стадии цветения, когда удлиняется цветоножка, а иногда и более раннюю стадию зарождения соцветия. Спектральное качество света, характеризуемое соотношением красного и дальнего света (R : FR), изменяет фотопериодическую эффективность света в стимулировании бутонизации. Чем ниже R : FR в индуктивном фотопериоде, тем быстрее развивается луковица, а минимальный фотопериод для индукции луковицы увеличивается по мере увеличения R : FR. О прямом влиянии R : FR на цветение не сообщалось, но высокая плотность растений, которая вызывает низкое R : FR под пологом листьев, может увеличить цветение (процент растений, завязывающих бутоны) (Bosch- Serra и Domingo-Olive, 1999), что указывает на возможный стимулирующий эффект низкого R:FR на индукцию соцветий или удлинение лопаток.

У хранящихся луковиц, а иногда и у растущих растений, период прохладных температур (5-13 °C) может ускорить последующее образование луковиц. Длительные периоды при таких температурах необходимы для индукции соцветий (т.е. для вернализации). Периоды теплой температуры (25-35 °C), применяемые к луковицам лука, шалота и A. X wakegi сразу после прохладной обработки, сводят на нет ускорение роста луковиц. Длительные периоды при таких температурах обращают индукцию соцветий и оказывают девернализирующее действия. Примеры, когда цветение переходит в образование бульбочек, наблюдаются во многих точках на пути развития соцветия (Kamenetsky et al., 2004). Во-первых, это увядшие молодые соцветия, как бы сдавленные соседней луковицей, затем примеры одной или нескольких луковиц, формирующихся на частично удлиненных побегах, и, наконец, полностью сформировавшиеся соцветия, несущие многочисленные луковицы, которые развились в результате подавления развивающихся соцветий или после преднамеренного удаления соцветий. Кажется вероятным, что поколения отбора на луковицы, которые представляют собой легко собираемый и хранимый источник пищи и легко культивируемый материал, благоприятствовали образованию луковиц у чеснока и лука-шалота до такой степени, что цветение и производство семян у некоторых сортов исключено, а у других сортов цветение может быть вызвано только очень точной последовательностью условий, каждое из которых специфично для определенной фазы цветочного развития (Kamenetsky et al., 2004; Esnault et al., 2005).

По-видимому, существует тонкий баланс между развитием соцветия и луковицы, причем более теплые температуры благоприятствуют последнему, хотя это зависит от стадии развития соцветия, поскольку после стадии развития соцветия теплые условия могут способствовать быстрому продвижению к антезу и созреванию семян. Что представляет собой длительный фотопериод и низкая температура, зависит от сорта и климата, к которому он адаптирован, поэтому мы можем лишь описать тенденции в реакции бутонизации и цветения на эти переменные. Абсолютные значения фотопериода и температуры, необходимые для развития цветения или образования бутонов на определенной стадии развития, будут специфичны для конкретного сорта и аналогичны для других сортов, адаптированных к тому же или подобному региону.
Ввиду такого сходства в контроле цветения и образования бульбочек и легкого переключения между этими двумя путями развития, интересно рассмотреть, как развивалась эта связь. Представляется вероятным, что набухание может дать растению больше шансов на выживание, если климатические условия ухудшатся настолько, что цветение не приведет к образованию семян. Это также позволяет медленно растущим растениям, таким как аллиумы, достичь достаточно большого размера для цветения в условиях с коротким вегетационным периодом.

Фундаментальные факторы, определяющие урожайность

Целью производства овощных культур аллиума является получение высокого урожая высококачественной продукции. Получение такого урожая является конечным результатом многих процессов роста и развития. Хорошо известные принципы определяют урожайность всех культур, и некоторые из них были изучены для лука репчатого и порея.

Урожайность культуры определяется:

  • количеством света, поглощенного листьями во время производства сухого вещества;
  • эффективностью, с которой поглощенный свет преобразуется фотосинтезом в сахарозу;
  • коэффициентом преобразования между фотосинтетической сахарозой и биохимическими компонентами образующихся веществ;
  • долей фотосинтетической продукции, перенесенной в продуктивную часть растения;
  • потерями веса из-за дыхания и распада после вышеуказанных процессов фотосинтеза и биосинтеза.

Количеством поглощенного света

Количество поглощенного света зависит от количества света, излучаемого на поле, процента, поглощенного листьями, и от продолжительности роста урожайных компонентов. Очевидно, что высокоурожайная культура должна иметь листовой полог с высоким процентом поглощения падающего света в сезон высокой солнечной радиации. Более того, чем дольше длится период, в течение которого такой листовой полог переводит продукты фотосинтеза в продуктивную часть, тем выше урожай.

Для луковичных видов ситуация сложная, поскольку развитие луковицы в конечном итоге приводит к прекращению производства листовой массы, что препятствует обновлению и поддержанию листового полога культуры. Для нелуковичных видов, таких как лук-порей и лук-батун, такого конечного предела листового полога не существует. Тем не менее, рост культур аллиума также может быть остановлен наступлением неблагоприятных погодных условий или развитием цветочного стебля (завязи).

Доля общего падающего света, перехваченного листьями, зависит от площади листовой поверхности на единицу площади почвы — индекса площади листьев (LAI). На рисунке показана зависимость между LAI и процентной долей падающего солнечного излучения, перехваченного листовым пологом (I%), для лука летом в центральной Англии. Эта зависимость хорошо описывается уравнением:

I% = 85.4(1 — e-0.377⋅LAI).

Взаимосвязь между процентным содержанием света (фотосинтетически активное излучение, PAR), перехваченным листовым пологом лука сорта 'Robusta', и индексом площади листьев (LAI), определенным неразрушающим способом по площади листовой поверхности, рассчитанной как длина листа х максимальная ширина х 2,2 (по Mondal, 1985).
Взаимосвязь между процентным содержанием света (фотосинтетически активное излучение, PAR), перехваченным листовым пологом лука сорта 'Robusta', и индексом площади листьев (LAI), определенным неразрушающим способом по площади листовой поверхности, рассчитанной как длина листа х максимальная ширина х 2,2 (по Mondal, 1985).

Используя это уравнение, можно рассчитать LAI, необходимый для достижения высокого уровня перехвата света. Например, для 60% перехвата требуется LAI 3,2.

Съедобные аллиумы имеют узкие, вертикальные листья, называемые «эректофильными», что приводит к относительно низкой доле перехвата падающего света на единицу площади листьев по сравнению с культурами с более широкими, горизонтальными листьями, особенно когда солнце находится высоко в небе (т.е. под большим солнечным углом). Перехват фотосинтетически активного излучения (ФАР) листовым пологом сельскохозяйственных культур часто соответствует уравнению:

ln (T/I) = -k⋅LAI, или T/I = e-k⋅LAI.

T = ФАР, проходящий через листья, I = ФАР, падающий на культуру, и k — константа, называемая коэффициентом экстинкции.

Несколько авторов измерили значения k для лука, получив значения от 0,25 (Daymond et al., 1997), 0,34 для данных на рис. выше для LAI до 4 и, предполагая, что отношение коэффициентов экстинкции ФАР к коэффициенту для общей солнечной радиации составляет от 1,21 до 0,47 (Tei et al., 1996). В последнем исследовании значения k для салата и красной свеклы составили 0,66 и 0,68, соответственно. Значения для лука находятся в диапазоне, характерном для культур с листьями, расположенными под крутым углом к горизонтали (Squire, 1990).

Небольшая часть перехваченного ФАР отражается, а не поглощается. Tei et al. (1996) обнаружили, что ФАР, поглощенный луковой культурой, составляет в среднем около 93% от перехваченного ФАР после учета отраженного ФАР и ФАР, отраженного от земли и затем поглощенного. Эктофильная форма листьев приводит к тому, что большая часть поверхности листьев непосредственно освещается солнцем по сравнению с культурами, имеющими более горизонтальные листья. Это способствует эффективному использованию падающего ФАР, когда культура большая с высоким LAI, но молодые растения захватывают лишь небольшую часть падающего ФАР и легко подавляется световой конкуренцией со стороны разрастающихся сорняков с более горизонтальными листьями. По мере роста листового полога лука наблюдается тенденция к тому, что более крупные листья складываются под собственным весом, в результате чего на более поздних стадиях роста листья становятся более горизонтальными (Tei et al., 1996).

Эффективность преобразования света в продукты фотосинтеза

На эффективность, с которой поглощенный свет преобразуется в первичные продукты фотосинтеза, могут влиять температура и состояние воды в листьях. Очевидно, что если температура выше или ниже оптимальной для фотосинтеза, эффективность будет снижена. Аналогично, если листья испытывают водный стресс до такой степени, что устьица закрываются, а диффузионное сопротивление проникновению CO2 увеличивается, то это также приведет к снижению эффективности фотосинтеза. Поэтому для фотосинтеза и роста культура должна иметь достаточное количество воды и минеральных питательных веществ, а температура должна быть подходящей.

Эффективность конверсии сахарозы в сухое вещество

Коэффициент конверсии между массой сахарозы, полученной в результате фотосинтеза, и массой сухого вещества, запасенного в структурных и запасающих тканях растения, зависит в первую очередь от биохимического состава. На единицу сахарозы, использованной в биосинтезе, приходится меньший вес липидов, белков или лигнина, чем в случае структурных или запасающих углеводов (Penning de Vries et al., 1974). Съедобные части аллиумов содержат в основном простые сахара и фруктовые углеводы, а также структурные углеводы и протоплазматические компоненты, характерные для большинства растительных клеток. Поэтому они представляют собой богатые углеводами ткани и должны иметь высокое отношение конечного сухого веса к используемому фотосинтезу.

Распределение продуктов фотосинтеза

Что касается, степени разделения на урожайный материал, то в луковицах лука в оптимальное для уборки время, когда 80% растений имеют «мягкую шейку», около 80% веса побега находится в луковице. Вес луковицы будет продолжать увеличиваться после этой стадии, и процент общего веса луковиц будет расти. Например, через 2 недели после стадии 80% «мягкой шейки» в среднем 89% сухого веса побега приходилось на луковицу в одной серии экспериментов (Brewster et al., 1986). Поэтому луковицы лука имеют высокий «индекс урожая» (доля общего урожая в собранном материале). У луков, не образующих луковицу, индекс урожая зависит от того, сколько зеленых листьев было собрано в дополнение к псевдостеблям.

У салатного лука и шнитт-лука может быть собрано почти 100% побегов. Доля урожая лука-порея, которую собирают, зависит от традиций и требований рынка. Например, на юге Англии рынок требует только псевдостебель, в то время как на севере Великобритании лук-порей продается с дополнительным «флагом» из зеленых листьев над псевдостеблем. Обрезанные псевдостебли лука-порея составляют 33-50% от общего веса побегов, в среднем около 40%. Лук-порей, обрезанный с зеленым «флагом», обычно составляет 55-60% от общей массы побега. Очевидно, что индекс урожая лука-порея ниже, чем у лука репчатого.

Потери на дыхание и распада накопленных веществ

Что касается дыхания и распада урожая, то даже при отсутствии бутонизации и благоприятных погодных условиях лук-порей может достичь максимального или «потолочного» урожая (например, рис. 4.50). Теоретически, такой потолок будет достигнут, когда прирост сухого вещества в результате фотосинтеза сравняется с потерями сухого вещества в результате дыхания и старения тканей. Такая ситуация не наблюдалась в луковых культурах, поскольку созревание луковицы и сенисценция листьев завершают развитие культуры до достижения потолка (см. рис.).

Изменение общего сухого веса побегов (сплошные линии) и луковиц (прерывистые линии) с течением времени
Изменение общего сухого веса побегов (сплошные линии) и луковиц (прерывистые линии) с течением времени у орошаемых, хорошо удобренных луковых культур при выращивании при 400 (верхний график) и 50 растений/м2 (нижний график). A - осенний посев, S - весенний посев (Brewster et al., 1986).

Дыхание состоит из двух компонентов: во-первых, «дыхание роста» — выделение CO2, связанное с синтезом новых тканей, и, во-вторых, «дыхание поддержания» — выделение CO2, необходимое для поддержания жизни существующих тканей (McCree, 1970). Отношение дыхания роста к приросту сухого вещества определяет эффективность преобразования продуктов фотосинтеза и варьирует в зависимости от биохимического состава нового роста. Поддерживающее дыхание зависит от ткани и температуры. Листовые побеги имеют гораздо более высокое поддерживающее дыхание, чем органы хранения, такие как луковицы (de Visser, 1994a; Tei et al., 1996). Хранящиеся луковицы лука и чеснока имеют очень низкие показатели дыхания.

Луковицы лука, взятые непосредственно с растений, еще активно растущих в поле, имели поддерживающую скорость дыхания 0,0010 и 0,0011 г CO2/г/день при 9 и 19 °C, соответственно — около 58% скорости дыхания корнеплодов красной свеклы при тех же условиях и менее 5% поддерживающей скорости дыхания, характерной для листьев и стеблей (Tei et al., 1996). Показатели дыхания на единицу сухого веса культуры будут низкими по мере приближения к уборке лука, поскольку большая часть общего веса приходится на луковицу. Общий уровень дыхания лука-батуна, близкий к нормальному времени сбора урожая (т.е. когда 81% побегов высыхает в луковицах), был оценен как 0,0035 г CO2/г сухого вещества в день, что составляет лишь 60% от значения для свеклы на аналогичной стадии (Tei et al., 1996).

Чистый результат этих процессов, общее производство сухой биомассы, был исследован на луке. Хорошо орошаемые луковые культуры производят во время бутонизации в среднем около 1,6 г сухого вещества побегов на МДж солнечной радиации, перехваченной листовым пологом. Аналогичные данные по эффективности преобразования были получены для картофеля, сахарной свеклы и зерновых культур перед началом кущения. Однако значения средней эффективности преобразования варьируют и являются низкими в условиях высокой освещенности (высокие уровни света) и высокой температуры и высокими в условиях более низкой освещенности и низкой температуры (Brewster et al., 1986).

Как и следовало ожидать, отсутствие орошения в сухую погоду снижает эффективность преобразования. В хорошо орошаемых культурах наблюдался диапазон коэффициентов преобразования между 1,2 и 2,0 г/МДж. Tei et al. (1996) сообщили об эффективности преобразования поглощенного PAR в сухое вещество 5,08 г/МДж в хорошо орошаемой и удобренной культуре лука во время фазы луковицы. Эффективность красной свеклы и салата в том же эксперименте составляла 71 и 48% от значения лука, соответственно.

Около 50% всей энергии солнечного излучения составляет PAR (Squire, 1990), поэтому для сравнения с результатами, основанными на общем солнечном излучении, эти показатели эффективности в терминах PAR должны быть уменьшены вдвое.

Агрономические факторы, влияющие на урожайность лука

В исследовании, в котором сравнивались хорошо орошаемые осенние и весенние посевы лука, урожайность различалась более чем в пять раз в зависимости от сорта, даты посева и плотности растений (Mondal, 1985). Такие большие различия в урожайности нельзя объяснить только различиями в эффективности, с которой перехваченный свет преобразуется в сухое вещество. В таблице можно видеть, что урожайность луковиц увеличивается с ростом плотности растений и что это коррелирует с процентом перехвата света листовым пологом культуры.

Таблица. Влияние плотности посадки на урожайность луковиц и перехват света для лука сорта ‘Augusta’, посеянного 21 апреля 1982 года в Уэлсборне, Великобритания.

Эффект Плотность, растений/м2
25 100 400
Урожайность луковиц, кг/м2 сухого веса 0,46 0,71 1,02
Индекс площади листьев (LAI) во время роста луковицы 0,82 1,5 2,3
Процентное поглощение света пологом листьев во время роста луковиц 30,0 46,0 59,4
Дата созревания 14 августа 2 августа 24 июля

Урожайность снижается при задержке посева. Поздно посаженные растения переключились с производства листовых пластинок на производство луковиц, в то время как индекс площади листьев (LAI) и, следовательно, перехват света листовым пологом был ниже, чем у рано посаженных растений. Аналогичный эффект наблюдается при разнице в сроках созревания между сортами, посаженными в одно и то же время. Более позднеспелые сорта имеют больше времени для развития высокой LAI до перехода к росту луковиц. Из данных исследований следует, что высокий урожай луковиц зависит от высокого процента перехвата света листовым пологом. Это требует достаточного времени в условиях, благоприятствующих росту листовых пластинок, до начала образования луковиц.

Несмотря на свою важность, процент перехвата света не является единственным фактором, поскольку в этих экспериментах лук, посеянный осенью, дал более высокий урожай, чем посеянный весной, при данном проценте перехвата. Для культур с 60% перехватом света продолжительность роста луковицы составляла 55 дней при осеннем посеве и 43 дня при весеннем, и, следовательно, первые перехватывали больше света в целом во время роста луковицы.

Более длительная продолжительность бутонизации может быть вызвана более низкими температурами, что замедляет созревание луковиц и увядание листьев. Средняя температура во время налива луковиц составляла 13 °C для культур осеннего посева и 17,5 °C для весеннего. Прямым доказательством этого являются эксперименты, в которых лук сорта ‘Hysam’, выращивался вдоль градиента температур. Урожайность луковиц снизилась примерно вдвое при повышении средней температуры с 12 до 19 °C (Daymond et al., 1997). Это снижение урожайности соответствовало уменьшению интервала между началом образования луковиц и созреванием с примерно 117 до 55 дней. LAI в начале бутонизации и, следовательно, перехват света не различались в температурном диапазоне. Поэтому снижение урожайности луковиц при более теплой температуре можно объяснить более короткой продолжительностью роста луковиц, в результате чего меньше PAR преобразуется в сухое вещество луковиц.

При увеличении концентрации CO2 в атмосфере с 374 до 532 мкмоль/моль наблюдалось значительное увеличение урожая при всех температурах, но незначительное влияние на скорость развития культуры. Эти результаты показали, что увеличение урожайности, вызванное таким повышением атмосферного CO2, более чем компенсирует снижение урожайности луковиц в результате повышения температуры, предсказанного для эффекта «глобального потепления» при таком повышении CO2. Похоже, что в условиях Великобритании повышенное содержание CO2 в атмосфере и последующее глобальное потепление благоприятно скажется на производстве лука.

Перехват света листовым пологом может быть увеличен за счет более высокой плотности растений, но, хотя урожайность увеличивается, размер отдельных луковиц резко уменьшается, а это обычно неприемлемо. Большинство рынков требуют луковицы диаметром 5-7 см, и в плодородных условиях это диктует плотность растений в диапазоне 50-100 растений/м2. Поэтому для получения высокого урожая средних и крупных луковиц необходимо высевать в соответствующее время сорта с достаточной площадью листьев, чтобы перехватить большую долю (> 60%) падающего света.

Стадии роста

При выращивании из семян аллиум проходит через вегетативные и цветочные стадии, имеющие схожий общий вид, хотя у некоторых из них луковицы не образуются.

Различные стадии развития лука, выращенного из семян, показаны на рис.

Основные этапы выращивания луковиц лука из семян
Основные этапы выращивания луковиц лука из семян (из Rey et al., 1974. Воспроизведено по материалам Revue Suisse de Viticulture, Arboriculture et Horticulture). (A) Семена в почве после посева. (B) Стадия "петли". После прорастания под землей котиледон появляется над поверхностью в виде петли или крючка. (C) Стадия первого листа "крючка" или "плети". Первый настоящий лист появляется, когда котиледон еще резко изогнут и имеет форму пастушьей клюшки или кнута. (D) Стадия старения котиледона. После появления второго и третьего настоящих листьев котиледон высыхает, вянет и опадает. (E) Стадия четвертого листа "лука-порея". Появляется четвертый лист, шейка растения начинает утолщаться, а первый лист усыхает. (F) Опадение первого листа. Первый лист опадает, второй лист отделяется в ножнах и начинает усыхать с кончика, в то время как появляются пятый, шестой и седьмой листья. (G) Начало образования луковицы. Начинает формироваться луковица; второй и третий листья усыхают, появляются листья с восьмого по тринадцатый; растение достигает максимальной высоты. (H) Набухание луковицы. Луковица быстро набухает вместе с постепенным усыханием листьев с четвертого по шестой плюс кончики молодых листьев. Листья могут резко сгибаться или складываться под собственным весом. Могут появиться еще одна или две короткие листовые пластинки. Начинает формироваться сухая внешняя кожица луковицы. (I) "Падение" или "мягкая шейка". Шейка или псевдостебель становится полым, поскольку в нем перестают расти новые листовые пластинки, а ткани шейки теряют тургор и размягчаются, так что листва опадает под собственным весом. Луковица достигает своего окончательного размера. (J) Созревание луковицы. Внешняя кожица высыхает, отвердевает и завязывается, в то время как листва полностью стареет и усыхает.

На рис. ниже показано развитие листьев и луковиц типичной весенней культуры. Самые ранние стадии развития лука из семян различают с помощью терминов «петля», «крючок», а также стадии первого и второго листа (см. рис. выше B-D). Толерантность лука к гербицидам быстро меняется на этих ранних стадиях, и применение гербицидов должно быть приурочено соответствующим образом.

Рост длины очередных листьев и диаметра луковицы после посева лука в середине апреля в Швейцарии. На рис. указаны сроки каждой стадии роста (Rey et al., 1974).
Рост длины очередных листьев и диаметра луковицы после посева лука в середине апреля в Швейцарии. На рис. указаны сроки каждой стадии роста (Rey et al., 1974).

Чеснок, шалот и раккио размножаются из луковиц. Первый лист, прорастающий из луковицы и проникающий на поверхность почвы, является безлопастным (см. рис. B). Из него появляются нормальные лопастные листья.

(a) Поперечный срез одного зубчика чеснока с соответствующими частями, показанными ниже в продольном разрезе следующим образом: 1, защитный лист; 2, запасающий лист; 3, лист ростка (без лопасти); 4, первый листочек; 5, второй листочек, окружающий еще более мелкие листочки, все они прикреплены к стеблю. Пунктирная линия указывает на нижнюю границу лопасти листа. (b) Прорастающий зубчик чеснока, еще окруженный защитным листом, P. Из верхушки зубчика выступают лист ростка, SP, и удлиняющиеся лопасти облиственных листьев, F (Mann, 1952).
(a) Поперечный срез одного зубчика чеснока с соответствующими частями, показанными ниже в продольном разрезе следующим образом: 1, защитный лист; 2, запасающий лист; 3, лист ростка (без лопасти); 4, первый листочек; 5, второй листочек, окружающий еще более мелкие листочки, все они прикреплены к стеблю. Пунктирная линия указывает на нижнюю границу лопасти листа. (b) Прорастающий зубчик чеснока, еще окруженный защитным листом, P. Из верхушки зубчика выступают лист ростка, SP, и удлиняющиеся лопасти облиственных листьев, F (Mann, 1952).

Жизнеспособность семян, всхожесть и появление всходов

Первым этапом в производстве хорошего урожая лука является посев жизнеспособных семян с соответствующей плотностью и достижение высокого уровня и равномерности прорастания семян и появления всходов. Многие процессы, имеющие фундаментальное значение для достижения этой цели, были изучены на луке, и многие из установленных принципов применимы к другим культурам, особенно к мелкосемянным овощным культурам.

Хранение и жизнеспособность семян

Жизнеспособность семян лука может быстро снижаться, если они хранятся в теплых, влажных условиях, что характерно для большинства типичных семян (Ellis, 1991), и что представляет трудности для поддержания качества семян в тропических районах. Типичные семена, как семена аллиумов, так и большинства видов сельскохозяйственных культур, могут переносить высушивание, что увеличивает продолжительность хранения. При достаточно низком содержании влаги такие семена могут переносить отрицательные температуры, что еще больше увеличивает продолжительность хранения. Учитывая важность длительного хранения жизнеспособных семян для генетического сохранения (Astley, 1990), были разработаны уравнения для прогнозирования влияния условий хранения на потерю жизнеспособности семян и применены к луку среди других культур (Ellis and Roberts, 1980a, 1981; Ellis, 1991).

Если процент семян, которые прорастают, отсчитывается от времени хранения в постоянных, контролируемых условиях, то получается сигмоидальная кривая, соответствующая отрицательному кумулятивному нормальному распределению (Ellis, 1991; рис. a).

Влияние температуры, влажности семян и начальной жизнеспособности на выживаемость семян лука. (Taylor, 1997)
Влияние температуры, влажности семян и начальной жизнеспособности на выживаемость семян лука. (Taylor, 1997)

Это означает, что разные семена погибают в разное время и что распределение частоты гибели семян является нормальным. Если шкалу процентной всхожести преобразовать в шкалу вероятностей, известную как пробиты, где процентная всхожесть находится в единицах стандартного отклонения распределения долговечности семян, то зависимость между процентной всхожестью и временем становится линейной.

Стандартное отклонение распределения частоты гибели семян во времени также является временем и, следовательно, периодом долголетия и, исходя из свойств нормального распределения, представляет собой время, необходимое для снижения долголетия с 97,7 до 84,1% или с 84,1 до 50%. Прямолинейная зависимость между процентной жизнеспособностью и временем может быть представлена как:

V = Ki — p/ν,

где V — процентная жизнеспособность, p — дни хранения, ν — стандартное отклонение распределения времени до гибели семян в условия хранения, Ki — константа для партии семян, представляющая начальную жизнеспособность партии семян в начале хранения.

Выше 3,5% влажности семян стандартное отклонение v, т.е. продолжительность жизни, уменьшается по мере увеличения влажности семян, так что log v линейно уменьшается с увеличением log влажности (рис.). Ниже 3,5% влажности дальнейшее увеличение продолжительности жизни при сушке не происходит. Хранение при влажности или ниже этого уровня, известное как «ультрасухое» хранение семян, приводит к максимальной продолжительности жизни (Эллис и др., 1996). При влажности 3,5% семена лука находятся в равновесном состоянии, при относительной влажности 10% в окружающей атмосфере, эквивалентной водному потенциалу -311 Па, значению, при котором семена многих культур достигают максимальной продолжительности жизни и которое соответствует тому, что оставшаяся вода в семенах находится в сильно связанном состоянии (Ellis et al., 1990).

Связь между влажностью семян лука
Связь между влажностью семян лука, показанной в процентах от свежего веса на логарифмической шкале, и стандартным отклонением гибели семян во времени (мера продолжительности жизни семян, выраженная в днях на логарифмической шкале) после герметичного хранения при 65°C. Критическое содержание влаги находится там, где линии пересекаются (Ellis et al., 1990).

Продолжительность жизни семян уменьшается с ускорением по мере повышения температуры. В диапазоне от -20 до 90°C широкий спектр видов демонстрирует такую же зависимость: log10 ν (т.е. продолжительность жизни) уменьшается как квадратичная функция температуры. Влияние содержания влаги и температуры на продолжительность жизни семян лука было определено с помощью уравнения 4.4 (Эллис и Робертс, 1980a):

log10 ν = 6.975 — 3.470log10 m — 0.04T — 0.000428T2

где ν = стандартное отклонение распределения продолжительности жизни семян (дни), m = влажность семян в процентах от сырого веса, T = температура, °C.

Эта зависимость была объединена с предыдущим уравнением, которое предсказывает процент прорастающих (т.е. жизнеспособных) семян в семенной партии после хранения при известной влажности m и температуре T (Эллис и Робертс, 1980a):

V = Ki — p/10(6.975 — 3.470log10 m — 0.04T — 0.000428T2).

где V = процент прорастающих семян, Ki = константа партии семян, p = период хранения, дни.

Константы 6,975 (KE) и 3,470 (CW) характерны для вида, т.е. лука. Константы 0,04 (CH) и 0,000428 (CQ) были найдены одинаковыми для всех исследованных видов (Ellis, 1991). Ki, константа семян, варьируется в зависимости от условий, в которых находились семена до поступления на контролируемое хранение. Ki — это условная процентная жизнеспособность в начале хранения; ее лучше всего оценить с помощью первоначального теста на быстрое старение семян, который включает в себя поддержание их во влажном состоянии при теплой температуре и измерение снижения их жизнеспособности. Простые оценки начальной процентной жизнеспособности по результатам испытаний на прорастание подвержены большим ошибкам выборки, и небольшие различия оказывают большое влияние на Ki (Ellis and Roberts, 1980b).

Прорастание и появление всходов

Тот факт, что семена быстрее всходят из влажной, теплой почвы, чем из холодной, сухой, был известен еще самым ранним земледельцам. Однако лишь относительно недавно ученые разработали количественное понимание взаимосвязи между температурой и влажностью почвы и прорастанием и появлением всходов. Влияние прочности почвы (механического сопротивления) на всходы и прорастание также начинают понимать количественно. Лук и порей часто использовались в исследованиях, и их реакции типичны для большинства видов сельскохозяйственных культур, в то время как количественные реакции характерны только для них. Их можно сравнивать и сопоставлять с другими культурами, и они указывают на особенности реакции, которые могут дать полезную информацию для выращивания этих культур в поле.
Важны два аспекта прорастания — во-первых, процент прорастающих семян и, во-вторых, скорость прорастания. Скорость прорастания может быть определена как обратная величина времени прорастания определенного процента, обычно 50%, от общего числа семян (Hegarty, 1972). На рисунке показана реакция скорости и процента прорастания семян лука на температуру в отсутствие стресса от влаги. При температуре выше 25 °C как скорость, так и процент прорастания снижаются, но в диапазоне от 5 до 25°C скорость прорастания увеличивается почти линейно.

Взаимосвязь между температурой и скоростью и процентом прорастания семян лука на влажной бумаге. Показатели рассчитывались как обратные величины числа дней для прорастания 50% жизнеспособных семян (по Harrington, 1962).
Взаимосвязь между температурой и скоростью и процентом прорастания семян лука на влажной бумаге. Скорость рассчитывалась как обратный показатель количества дней для прорастания 50% жизнеспособных семян (по Harrington, 1962).

На рис. выше скорость прорастания (1/сутки) в диапазоне 5-25 °C аппроксимируется уравнением прямой линии:

скорость прорастания = 1/t = B(T — Tb),

где
t = время прорастания до 50%, дни;
T = температура (5 < T < 25 °C);
Tb = базовая температура, при которой подогнанная линия проецируется на нулевой показатель — для 2,5 °C.

«Тепловое время» или «тепловая сумма», необходимая для 50% прорастания, θ, определяется следующим образом:

θ = (T — Tb)t.

«Тепловое время» или «сумма тепла», необходимая для 50% прорастания, объединяет влияние времени и температуры на прорастание и количественно определяет тот факт, что теплый день более эффективен, чем прохладный, для продвижения прорастания. В случае рис. выше, для 50% прорастания требуется 80 °C дней над базовой температурой 2,5 °C. Единицы измерения °C дней выше 2,5 °C по-разному называются «дневные градусы», «градусо-дни», «единицы теплового времени» или «тепловые единицы». Например, 80 °C дней могут быть достигнуты за 4 дня при 22,5 °C или 16 дней при 7,5 °C. При колебаниях температур время появления всходов можно оценить путем суммирования единиц тепла, накопленных за время пребывания при каждой температуре (Wagenvoort and Bierhuizen, 1977), при условии, что температура остается < 25 °C. Для завершения многих процессов развития растений требуется определенное тепловое время или количество тепловых единиц выше соответствующей базовой температуры, и эта концепция широко используется в технологии выращивания сельскохозяйственных культур.

Удлинение радикала и побега после прорастания во влажных условиях аналогичным образом зависит от температуры, и соотношение предсказывает появление всходов лука, посеянного во влажную почву (Bierhuizen и Wagenvoort, 1974). Они обнаружили, что в диапазоне 3-17 °C для появления 50% всходов лука требуется 219 °C-дней выше базовой температуры (Tb) 1,4 °C. Эта базовая температура была такой же, как у многих овощей умеренной зоны, но сумма тепла занимала четвертое место из 31 распространенного вида овощей — только сельдерей, петрушка и лук-порей (требующие 222 °C дней над Tb 1,7 °C) имели более высокие суммы тепла, а первые два вида, как известно, медленно всходят из-за ингибиторов в семенной оболочке.

Эти результаты показывают, что всходы лука и лука-порея сравнительно медленные: луку потребуется в 2,25 раза больше времени, чем репе, чтобы достичь эквивалентной стадии всходов после посева во влажную почву. В результате суммирования тепловых единиц, накопленных за определенное время при каждой температуре, было показано, что такое же количество тепловых единиц предсказывает 50% всходов лука из почвы при колебаниях температуры в диапазоне 3-21 °C (Wagenvoort and Bierhuizen, 1977).

Приведенный выше анализ игнорирует тот факт, что разные семена прорастают и всходят с разной скоростью и что существует значительный разброс во времени для этих событий. Были предложены различные предложения по количественной оценке этих темпов для различных процентилей популяции семян. Если, как это часто бывает (см. рис. 4.8a), процент прорастания семян следует S-образной кривой, то это часто соответствует кумулятивному нормальному или логнормальному распределению (Covell et al., 1986). Более того, часто бывает так, что, хотя различные процентили (G) популяции прорастают с разной скоростью, они не имеют значительно отличающихся базовых температур, Tb. Поэтому они отличаются только термическим временем, 0(G) выше Tb для прорастания, и значения 0(G) соответствуют нормальному или логнормальному распределению. Такие распределения могут характеризоваться двумя константами, K и v, где v — стандартное отклонение частотного распределения теплового времени до прорастания в популяции семян, а K — константа перехвата при нулевом тепловом времени; эти константы могут быть оценены с помощью пробит-анализа (Covell et al., 1986). На рисунке ниже показана реакция кумулятивной всхожести лука сорта ‘White Lisbon’ на тепловое время при субоптимальных температурах (10-25 °C).

Реакция суммарной всхожести (G, %) на тепловое время при субоптимальных температурах для прорастания семян лука
Реакция суммарной всхожести (G, %) на тепловое время при субоптимальных температурах для прорастания семян лука сорта "Белый Лиссабон" по результатам наблюдений при 10,0 (○●), 15,0 (□■), 20,0 (△▲) и 25,5°C (▽▼). Сигмоидная кривая была получена путем подгонки уравнения к данным, представленным сплошными символами. Другая (более быстро прорастающая) прерывистая линия показывает реакцию для загрунтованных семян, которые не были высушены после грунтовки.

По мере старения семян и снижения процента всех жизнеспособных семян, среднее время до прорастания выживших семян при температуре, близкой к оптимальной, увеличивается (см. рис. ниже). Тепловое время до 50% прорастания при субоптимальных температурах также увеличивается.

Скорость прорастания часто повышается до довольно резкого оптимума, а затем снижается с температурой, но в других случаях наблюдается более широкий оптимальный диапазон. В одном исследовании прорастания лука оптимальная температура для прорастания была выше для быстро прорастающих семян, т.е. нижних процентилей, чем для более поздних. Не было резкого температурного оптимума для всей партии семян; он зависел от качества семян и мог снижаться по мере их старения (Эллис и Батчер, 1988).
Выше оптимальной температуры скорость прорастания снижается, часто линейно с повышением температуры, до нулевой скорости при предельной температуре для прорастания, Tc (Ellis et al., 1986). Анализ скорости прорастания лука, исключая самые быстрые 20% проростков, с использованием модели, ранее найденной для описания прорастания некоторых видов бобовых (Ellis et al., 1987), показал, что Tc, предельная температура для прорастания, нормально распределена и ниже для поздно прорастающих семян.

Иллюстрации отрицательной связи между жизнеспособностью семян и временем прорастания
Иллюстрации отрицательной связи между жизнеспособностью семян и временем прорастания. Связь между процентной всхожестью (шкала вероятности) и средним временем прорастания при 20 °C (логарифмическая шкала) для трех партий семян лука сорта 'White Lisbon' (закрашенные символы) и трех партий семян сорта 'Rijnsburger' (открытые символы) до и после различных периодов хранения при 45 °C при влажности 18% (Ellis and Roberts, 1981).
Связь между процентной всхожестью при температуре 19,1 °C и термическим временем
Связь между процентной всхожестью при температуре 19,1 °C и термическим временем, необходимым для 50% прорастания при субоптимальных температурах для семян лука сорта 'Senshyu Semiglobe Yellow', выращенных в три разных года (Ellis and Butcher, 1988).

Уравнения, выведенные Эллисом и Батчером (1988) для описания реакции и вариации реакции скорости прорастания лука сорта «Белый Лиссабон» на суб- и супраоптимальные температуры, выглядят следующим образом:

1/t(G) = (T-3.5)/10[(probit(G) + 9.134) 0.1844],

где
t(G) = время прорастания G-го процентиля, дни;
T = температура, °C.

Базовая температура составляет 3,5 °C, -9,134 — значение K и 0,1844 — значение ν.

Пробиты берутся из табличных значений, при этом пробит 50% принимается равным 0, а не 5, как это иногда делается.

При супраоптимальных температурах уравнение имеет вид:

1/t(G) = ([{4.55 — probit(G)} 7.58] — T) / 19.75.

T и t(G) имеют то же значение, что и в уравнении 4.8, 4,55 — подогнанная константа, 19,75 °C день — тепловое время, необходимое для прорастания при супраоптимальных температурах, а 7,58 — стандартное отклонение потолочной температуры для семян. Член «{4,55 — probit(G)} 7,58» — это потолочная температура для прорастания семян G-го процентиля популяции семян.

Реакция скорости прорастания лука на температуру в среднем процентиле (в диапазоне, для которого были подобраны данные и где пробит-анализ наиболее точен), предсказанная уравнениями этими уравнениями, показана на рис. ниже. Графики показывают, что оптимальная температура для прорастания выше для нижнего процентиля, т.е. для самых быстрых проростков, и что эти семена также имеют более высокую предельную температуру для прорастания, Tc, чем нижний процентиль. Графики также показывают уменьшение процента прорастающих семян при повышении температуры выше примерно 25 °C по мере превышения предельной температуры Tc для все более низких процентилей (т.е. медленно прорастающих семян).

Реакция скорости прорастания на температуру в трех группах (процентилях) семян лука cv. 'White Lisbon', как предсказано уравнениями 4.8 и 4.9.
Реакция скорости прорастания на температуру в трех группах (процентилях) семян лука cv. 'White Lisbon', как предсказано уравнениями 4.8 и 4.9.

Влияние водного стресса на прорастание

Описанные выше реакции прорастания и появления всходов на температуру были получены в результате исследований семян на влажной фильтровальной бумаге или во влажной почве. В условиях водного стресса скорость и процент прорастания снижаются по мере увеличения стресса (см. рис.; Rowse and Finch-Savage, 2003).

Влияние водного стресса на прорастание семян лука. (a) Кумулятивная всхожесть со временем при 15 °C для семян лука, подвергнутых воздействию водного потенциала 0 (○), -0,175 (●), -0,28 (□), -0,39 (■), -0,51 (△) и -0,67 МПа (▲). Символы - экспериментальные данные, линии - расчеты по модели "виртуального осмотического потенциала" (VOP). (b) Скорость прорастания при 15 °C (обратная величина времени прорастания) для 20-го (○), 50-го (●) и 80-го (□) процентилей прорастания семян лука в зависимости от окружающего водного потенциала. Линии рассчитаны по модели VOP (Rowse et al., 1999).

Реакция скорости прорастания на температуру и водный потенциал была смоделирована путем расширения понятия термического времени прорастания до гидротермического времени прорастания. Здесь эффективность температуры для продвижения прорастания в субоптимальном диапазоне зависит от водного потенциала вокруг семени, определяемого его уровнем выше базового водного потенциала, ниже которого прорастание невозможно (Rowse and Finch-Savage, 2003), таким образом:

ΘHT = (ψ — ψb(G)) (T — Tb) t(G), (1)

где

ΘHT = гидротермическое время для прорастания, МПа⋅°C⋅день;
ψ = водный потенциал вокруг семени, МПа;
ψb(G) = базовый водный потенциал, ниже которого прорастание не может произойти для G-го процентиля популяции, МПа;
T = температура, °C;
Tb = базовая температура для прорастания, °C;
t(G) = время прорастания G-го процентиля (дни).

ΘHT и Tb предполагаются постоянными, в то время как ψb(G) изменяется с процентилем (G), и это определяет время прорастания для данного процентиля. Если известно распределение частот ψb(G), то можно предсказать распределение t(G). Если распределение ψb(G) нормальное, определяемое стандартным отклонением ψbψb), то можно использовать пробит-анализ для подбора значений констант в уравнении 1, используя данные о скорости прорастания при различных температурах, T и потенциалах воды, ψ. Если ψb(G) увеличивается с ростом температуры, как было установлено для некоторых видов (Rowse and Finch-Savage, 2003), то увеличение скорости прорастания в результате повышения температуры компенсируется увеличением ψb(G), и скорость прорастания возрастает до максимума при оптимальной температуре, а затем снижается при дальнейшем повышении температуры (Rowse and Finch-Savage, 2003; Finch-Savage, 2005).

Была разработана альтернатива моделям гидротермического времени для прогнозирования реакции прорастания на температуру и водный потенциал (Rowse et al., 1999; Rowse and Finch-Savage, 2003). Этот подход основан на идее, что для видимого прорастания метаболическая активность в семени должна создать достаточное осмотическое давление в клетках радикала, чтобы тургорное давление этих клеток превысило порог текучести клеточных стенок, Y, что позволит корешку расшириться и выйти из семенной оболочки. В этой модели предполагается, что прогресс в генерации осмотического потенциала происходит, если осмотический потенциал вокруг семян превышает минимум, ψmin. Значение ψmin ниже минимального водного потенциала, необходимого для прорастания, ψb. Тот факт, что прогресс в направлении прорастания происходит при уровнях ψ ниже ψb при грунтовании семян, означает, что эта модель включает весь диапазон водных потенциалов, при которых семена физиологически активны. Основываясь на этих идеях, Роуз и Финч-Сэвидж (2003) вывели уравнение 2 для прогнозирования времени до прорастания перцентиля G популяции семян:

t(G) = 1/[k(1 – ψ / ψmin) (T / Tb – 1)] ln [(ψb(G,T) – Y) / (ψb(G,T) – ψ)]. (2)

Постоянные и переменные величины определены ниже, а числа в скобках после определений представляют собой наилучшие подходящие значения для лука (Rowse and Finch-Savage, 2003):

t(G) = время прорастания перцентиля G популяции семян, дни;
T = температура вокруг семени, °C;
Tb = базовая температура для прорастания, °C (= 1,2);
ψ = водный потенциал вокруг семени, МПа;
ψb(G, Τ) = базовый водный потенциал, выше которого G-й процентиль популяции может прорасти при температуре T °C МПа (= -0,87 для ψb(50) когда T < Td, см. уравнение 3, ниже);
ψmin = минимальный водный потенциал для метаболического продвижения семян к прорастанию, МПа (= -4,18);
Y = порог текучести клеточных стенок радикала (молодого корня), который противодействует расширению клеток под действием тургорного давления, МПа (= 0,71);
k = константа скорости, связывающая скорость прорастания с температурой выше Tb, базовой температуры при отсутствии водного стресса (т.е. когда ψ = 0)/день (= 0,014).

Между базовой температурой, Tb, и Td, температурой несколько ниже оптимальной для прорастания (рис.), ψb является постоянной для определенного процентиля G. Выше Td, ψb линейно увеличивается с температурой с наклоном m (= 0,051 МПа°/C).

Комбинированное воздействие температуры и водного потенциала на прорастание семян лука
Комбинированное воздействие температуры и водного потенциала на прорастание семян лука. Влияние температуры на базовый водный потенциал, ψb(50), ниже которого прорастание не происходит для 50-го процентиля прорастания семян лука. Значения ψb(50) были рассчитаны в соответствии с моделью виртуального осмотического давления VOP (уравнение 11). Вертикальные линии - стандартное отклонение ψb(50) (из Rowse and Finch-Savage, 2003. любезно предоставлено New Phytologist ©, 2003).

Вышеуказанные условия выражаются как:

Tb < T ≤ Td; ψb(G,T) = ψb(G)d;
Tb < T ≤ Tc; ψb(G,T) = ψb(G)d + m(T – Td). (3)

Здесь Tc — предел или максимальная температура для прорастания соответствующего перцентиля.

Разброс всхожести для различных перцентилей популяции обусловлен вариациями в ψb(G), базовом водном потенциале для прорастания для каждого перцентиля. В модели Роуза и Финч-Сэвиджа (2003) распределение ψb(G) предполагается нормальным и характеризуется стандартным отклонением νψb (МПа), оптимизированное значение которого составило 0,21 МПа. Хотя ψb увеличивается выше Td, предполагается, что νψb не изменяется.

Реакция прорастания лука cv. ‘Hyton’ на диапазон постоянных водных потенциалов и температур была хорошо охарактеризована уравнением 2, причем оптимизированные параметры были даны с определением терминов в уравнениях 2 и 3 (рис.). На рис. выше показано, как ψb(50) остается постоянным до температуры Td, а затем линейно увеличивается. Температура, при которой ψb(50) достигает нуля, является предельной температурой для прорастания для 50-го процентиля семян — прогнозируемая температура составляет 33 °C. Модель гидротермального времени (уравн. 1), в которой ψb увеличивается выше Td 17 °C, дала результаты, схожие с рис. 4.12a, и схожие значения констант, общих для обеих моделей, а именно Tb, ψb, νψb, Td и m.

Комбинированное воздействие температуры и водного потенциала на прорастание семян лука. Влияние температуры и водного потенциала на скорость прорастания (обратная величина времени до 50% прорастания, дни) семян лука. Водные потенциалы 0 (●), -0,18 (○), -0,28 (■), -0,39 (□) и -0,51 МПа (▲).
Комбинированное воздействие температуры и водного потенциала на прорастание семян лука. Влияние температуры и водного потенциала на скорость прорастания (обратная величина времени до 50% прорастания, дни) семян лука. Водные потенциалы 0 (●), -0,18 (○), -0,28 (■), -0,39 (□) и -0,51 МПа (▲).

Хотя в основе модели лежит идея о том, что прорастание происходит в результате снижения осмотического потенциала, которое заставляет тургорное давление превысить критический порог урожайности, Y в клеточных стенках корня, Роуз и его коллеги назвали свою модель моделью «виртуального осмотического потенциала» (VOP). Это связано с тем, что предположение о постоянстве Y является недоказанным, а некоторые данные по другим видам указывают на то, что Y уменьшается, чтобы обеспечить прорастание. Тем не менее, уравнения, полученные на основе этого постулата, дают модель, которая включает влияние температуры и водного потенциала как на скорость прорастания, так и на процент прорастания. Выше Tb и ниже Td скорость прорастания линейно увеличивается с температурой. При высоких температурах процент прорастания при любом водном потенциале снижается по мере повышения температуры выше Tc, критической или максимальной для прорастания, для все более низких процентилей популяции. На рисунке выше показано, что Tc уменьшается по мере уменьшения ψ, как и оптимальная температура для прорастания, Topt. Эти эффекты температуры на Topt и Tc являются косвенными и вызваны увеличением ψb при повышении температуры выше Td. Отсутствие резкого пика для скорости прорастания при Topt соответствует некоторым результатам Эллиса и Батчера (1988) и наблюдалось у ряда других видов. Модель VOP также допускает продвижение к прорастанию при потенциалах воды ниже ψb, как это происходит при закладке семян. Модели гидротермического времени требуют отдельной обработки для этих условий и введения дополнительной концепции «гидротермического времени грунтовки» для водных потенциалов между ψmin и ψb.

Модель VOP может быть сформулирована для суммирования прогресса в прорастании при изменяющихся температурах и водных потенциалах, которые имеют место в полевых условиях. Увеличение виртуального осмотического давления, ψπν, в семени для последовательных шагов во времени при изменяющейся температуре, T и водном потенциале, ψ может суммироваться до тех пор, пока ψb не будет превышено и не будет предсказано прорастание. Уравнение 4 является подходящей формулировкой (Rowse and Finch-Savage, 2003), и в настоящее время оно используется в компьютерном моделировании полевого появления всходов лука (Rowse and Finch-Savage, 2005):

d ψπv(G) / d t = k (1 – ψ / ψmin) (T / Tb – 1)[ψb(G) – Y – ψπv(G)]. (4)

Символы определены выше, как для уравнения 2, и с ограничениями ψb, как в уравнении 3.

Влияние температуры и влажности почвы на прорастание и полевую всхожесть

Упрощенная модель, основанная на концепции гидротермического времени (уравн. 1), дает хорошие прогнозы всходов лука при полевом посеве (Finch-Savage and Phelps, 1993) и указывает оптимальное время одного полива после посева для максимизации процентного всхода и минимизации распространения всходов (Finch-Savage, 1990; Finch-Savage and Steckel, 1994). Предполагается, что прорастание, т.е. появление корешка из семенной оболочки, является наиболее чувствительной к влаге стадией прорастания и появления всходов. Для появления корешка водный потенциал вокруг семени должен превысить критический порог, ψb, который для лука составляет около -1,1 МПа (Finch-Savage and Phelps, 1993). Поэтому водный потенциал ψb является критическим барьером, ограничивающим развитие проростков до его превышения. Время периодов, когда ψ в почве превышает ψb, определяет время появления всходов. У большинства видов рост корешка в длину менее чувствителен к водному стрессу, чем появление корешка из семени, и корешок также попадает в более влажную почву по мере роста вниз. Как объяснялось ранее, прорастание также зависит от температуры и требует определенного количества теплового времени Θ.

В полевых условиях температура и водный потенциал почвы меняются непредсказуемо, но при хорошей практике садоводства семена высевают во влажную почву, и начальная имбибиция происходит быстро. После прорастания семя может продвигаться к прорастанию при условии, что температура остается выше ψb. Поэтому, если ψ выше ψb, продвижение к прорастанию происходит в соответствии с простой моделью теплового времени. Если ψ падает ниже ψb прорастание не может произойти, пока либо дожди, либо ирригация не увеличат ψ снова. Тепловое время для прорастания отличается для разных процентилей популяции семян: например, 10-му, 50-му и 90-му процентилям требовалось 55, 77 и 111 °C⋅день, соответственно (выше базового на 1,4 °C) в экспериментах Финч-Сэвиджа и Фелпса (1993). Следовательно, прорастание и, соответственно, появление проростков распределено во времени, и если водный потенциал почвы упадет ниже 1,1 МПа в пределах этого диапазона термического времени, то появятся только нижние процентили, пока водный потенциал почвы снова не повысится выше 1,1 МПа. Это приводит к вспышкам появления всходов, которые часто наблюдаются на грядках, которые высыхают, а затем снова увлажняются, и к ступенчатому графику зависимости процента появления всходов от времени.

Приурочивание легкого орошения (например, 12-15 мм воды) к моменту, когда прошло достаточно теплового времени, чтобы первоначально пропитанные семена были готовы к прорастанию, приводит к стабильно более высокому проценту появления всходов и уменьшению разброса времени появления всходов по сравнению с предпосевным орошением или отсутствием орошения посевного ложа. Орошение при тепловом времени около 90 °C⋅день выше базовой на 1,4 °C соответствует тому, что большинство семян достигнут точки прорастания, когда ψ превысит Ψb. Ненужных поливов лучше избегать, так как они могут повредить структуру почвы и тем самым сделать условия менее благоприятными для появления всходов, поэтому полезно оптимизировать время полива с помощью этой модели. Те же принципы, с очень похожим требованием к дневному градусу для определения времени полива, были показаны для лука-порея (Finch-Savage and Steckel, 1994).

Развитие проростков после прорастания, но до появления из почвы

Как и в случае с прорастанием, скорость удлинения семядоли и первичного корня зависит от температуры и водного потенциала, но в почве на удлинение также влияет механическое сопротивление. Зависимость между  температурой выше базовой 1,4 °C и скоростью удлинения семядоли лука до образования семядольной петли линейна (Уилер и Эллис, 1991). После образования петли рост в длину семядоли происходит экспоненциально, а относительный прирост скорости роста в длину линейно связан с температурой выше той же базовой температуры. Первичный корень также удлиняется экспоненциально, а относительный прирост скорости удлинения корня линейно связан с температурой выше базовой температуры 3,1 °C (Wheeler and Ellis, 1994).

Эти зависимости применимы к диапазону температур 5-20 °C и, следовательно, к появлению всходов у яровых культур в регионах с умеренным климатом. Они были получены на основе проростков с котиледонами длиной до 25 мм и корнями длиной до 30 мм, растущих на влажной ткани (т.е. без водного стресса или сопротивления) в темноте. Сходство базовых температур и линейность соотношений между скоростью прорастания и удлинения и температурой в диапазоне 0-20 °C означает, что тепловое время подходит для количественной оценки любой из стадий или их комбинации для получения всходов, как показывают исследования теплового времени до всходов, обсуждавшиеся ранее — например, Wagenwoort и Bierhuizen (1977).

По мере дальнейшего удлинения и исчерпания запасов семян относительная скорость роста семядоли и корня снижается, и длина достигает максимума около 50 мм для побегов и 60 мм для корней (Whalley et al., 1999). Различия в качестве семян, проявляющиеся в различиях в скорости прорастания и проценте всхожести между семенными участками, не влияют на эти отношения, что указывает на то, что различия в скорости появления нормальных проростков из почвы между семенными участками являются результатом различий в скорости прорастания, а не в скорости постпрорастающего удлинения. Кроме того, относительная скорость роста проростков после появления всходов не зависит от различий в качестве семян (Ellis, 1989). Поэтому меньший вес проростков из некачественных семян полностью объясняется более медленным прорастанием и более поздним появлением всходов, а не различиями в скорости роста до или после всходов.

В почве водный потенциал вокруг семян снижается как за счет уменьшения матричного потенциала, который становится все более отрицательным по мере высыхания почвы, так и за счет осмотического потенциала почвенного раствора, который может быть разрушительным при внесении чрезмерного количества удобрений, особенно нитратов (Hegarty, 1976; Greenwood et al., 1992). Скорость появления всходов лука линейно уменьшается по мере снижения водного потенциала почвы в диапазоне от 0 до -0,8 МПа, а процент всхожести незначительно снижается в этом диапазоне, но затем быстро падает до нуля в диапазоне от -0,8 до -1,1 МПа.

Удлинение семядоли и корней лука изучалось с помощью семян, высеянных на глубину 40 мм во влажный песок, нагруженный грузами, приложенными к поверхности песка таким образом, чтобы создать различные степени механического сопротивления проникновению корней (Whalley et al., 1999). Механическое сопротивление определяли по давлению, необходимому для проталкивания заостренного зонда диаметром 2 мм со скоростью 1 мм/с через песок. По сравнению с беспрепятственным удлинением на влажной папиросной бумаге, механическое сопротивление значительно снижало как скорость, так и конечную степень удлинения семядоли и корня (см. рис.). Этот эффект был сильнее для побегов, чем для корней.

Влияние механического сопротивления на удлинение появляющихся проростков лука
Влияние механического сопротивления на удлинение появляющихся проростков лука. (a) Длина побегов проростков лука, растущих при 20 °C в средах с постоянной силой: на наклонной фильтровальной бумаге (○); в культурах песка с сопротивлением давлению пенетрометра 0,19 (●), 0,39 (□), 0,53 (■) и 0,75 (△) МПа. Столбики указывают стандартные отклонения для средних значений, которые были основаны на 30 повторах каждой обработки. Показанные кривые были получены с помощью уравнения 12. (b) Рост длины корня для тех же проростков, что и в (a) (Whalley et al., 1999).

Более низкие температуры замедляли скорость роста побегов (см. рис. ниже).

Комбинированное воздействие температуры и механического сопротивления на удлинение появляющихся проростков лука: длина побега проростков, растущих в песке с давлением пенетрометра 0,19 МПа при 10 (■), 15 (●) или 20°C (○). Представленные кривые были получены с помощью уравнения 12 (Whalley et al., 1999).
Комбинированное воздействие температуры и механического сопротивления на удлинение появляющихся проростков лука: длина побега проростков, растущих в песке с давлением пенетрометра 0,19 МПа при 10 (■), 15 (●) или 20°C (○). Представленные кривые были получены с помощью уравнения 12 (Whalley et al., 1999).

Подвергание удлиняющихся проростков осмотически генерируемому водному стрессу в дополнение к механическому воздействию еще больше снижало потенциальное удлинение. Побеги проростков, подвергнутых механическому воздействию в течение определенного периода, а затем перенесенных для роста на влажную ткань в отсутствие воздействия, быстро удлинялись после снятия воздействия. Корни обладали гораздо меньшей способностью к такому восстановлению, чем побеги. Степень восстановления длины побега по сравнению с проростками, выращенными в течение всего периода без воздействия, уменьшалась по мере увеличения приложенного воздействия или продолжительности воздействия, но побеги все еще были способны к некоторому удлинению после 35 дней воздействия при 20 °C (см. рис. ниже). Корни реагировали аналогично, но с пропорционально менее обширным восстановлением, заканчивающимся после более короткого периода по сравнению с побегами.

Восстановление роста удлинения побегов лука на наклонной фильтровальной бумаге после воздействия механического сопротивления в песке
Восстановление роста удлинения побегов лука на наклонной фильтровальной бумаге после воздействия механического сопротивления в песке, эквивалентного давлению пенетрометра 0,53 МПа в течение 0 (●), 5 (○), 9 (▼), 14 (▽), 19 (■) или 35 дней (□). Показанные кривые были получены с помощью уравнения 12. Для 0 и 5 дней показана только одна кривая, поскольку время прорастания составляет 5 дней при 20°C (Whalley et al., 1999).

Результаты этих экспериментов были обобщены количественной моделью, выраженной уравнениями 5 и 6:

Скорость удлинения в тепловом времени =

d L / d (t — tg) = b (1 — ψ / ψL) (1 — (q / qL)n) [A (t — tg) (1 — ψ / ψL (1 — (q / qL)n) — L] (5).

t — тепловое время от начала прорастания (базовая температура
2.1°C), °C⋅день;
tg — тепловое время, необходимое для прорастания (= 90 °C⋅день), °C⋅день;
b — константа (0,01044 °C⋅день), °C⋅день;
L — длина побега, мм;
A — максимальная длина побега при отсутствии механического
сопротивления (= 67 мм), мм;
ψ — водный потенциал почвы, МПа;
ψL — водный потенциал, который препятствует удлинению (= 1,1 МПа), МПа;
q — механический импеданс, измеренный пенетрометром, МПа;
qL — механический импеданс, который препятствует росту в длину (= 1,111 МПа), МПа;
n — безразмерный параметр масштаба.

Максимальная достижимая длина побега уменьшается, если рост побега замедляется или предотвращается механическим сопротивлением. Это, вероятно, связано с истощением запасов семян, а скорость истощения зависит от температуры, и поэтому для моделирования этого эффекта подходит функция теплового времени. Чтобы учесть это, член A (t — tg) в уравнении 13 уменьшается по мере истечения теплового времени в соответствии с уравнением 15:

A(t — tg) = C / (1 + [(t — tg) / d)]m) (6),

где
d — установленная постоянная, значение 356 °C⋅день (база 2,1 °C)
C — установленная константа, значение 83,16 мм;
m — безразмерный параметр масштаба, значение 1,735;
A, t и tg — как определено для уравнения 5.

Линии на рисунках выше были подогнаны по точкам данных, чтобы найти значения констант в уравнениях. Эти уравнения указывают на факторы, важные для определения скорости удлинения проростков в почве до появления всходов, и показывают, как температура, время, водный потенциал и механическое сопротивление влияют на это. Можно предсказать, как скорость удлинения реагирует на изменения этих физических свойств при изменении температуры и содержания влаги в почве. Следует отметить, что импеданс не является абсолютным показателем, т.е. не зависит от приборов, используемых для его измерения, в отличие от температуры или водного потенциала.
Важность механического сопротивления для появления всходов на поле иллюстрирует исследование лука, посеянного на глубину 20 мм в супесчаную почву в последовательности дат, а затем подвергнутого давлению прессового колеса 0, 2,8 или 8 Н/см2 с последующим орошением 5 мм или без него. Процент всходов линейно снижался по мере увеличения сопротивления почвы. В данном случае сопротивление измерялось как работа, затрачиваемая на введение плоского зонда диаметром 2 мм на 15 мм в почву за 20 с. Раскопки показали, что довсходовые потери почти полностью связаны с тем, что проростки не смогли пробиться сквозь почву после прорастания, а не с тем, что они не проросли.

Семена, посеянные ниже поверхности почвы, неизбежно должны преодолеть некоторое механическое сопротивление, чтобы появиться на свет, но степень сопротивления может сильно варьироваться в зависимости от почвы и погодных условий. Импеданс может увеличиться из-за уплотнения почвы, оползания плохо структурированной почвы или из-за образования поверхностной корки, вызванной дождем и последующим высыханием.

Только что проросшие проростки, подвергнутые воздействию водного потенциала, достаточного для предотвращения удлинения корней или побегов, были способны полностью сохранить свой потенциал удлинения в течение 35 дней при 20 °C (Whalley et al., 2001). В отличие от проростков, которым механическое воздействие препятствует удлинению, они теряют большую часть своей способности к удлинению в течение 35 дней.

Вегетативный рост

Темпы роста всходов

Как и в случае с прорастанием и появлением всходов, скорость роста всходов аллиума после их появления медленная по сравнению с большинством видов сельскохозяйственных культур. Однако многие некультурные виды растут медленнее, особенно древесные виды и виды, приспособленные к непродуктивной среде (Brewster, 1979).

Относительная скорость роста (relative growth rate, RGR) проростков различных видов, растущих в экспоненциальном режиме при температуре, близкой к оптимальной, с обилием воды и минеральных питательных веществ, по сравнению с луком, cv. ‘Hyton’ или cv. ‘Hygro’. Данные получены в результате ряда экспериментов, которые различались по используемой световой среде. Чтобы учесть это, абсолютные значения зарегистрированного RGR были «масштабированы» относительно значения единицы, приписываемого луку в каждом эксперименте (по Grime and Hunt, 1975; Brewster, 1979; Brewster and Sutherland, 1993):

  • Крапива жгучая (Urtica dioica) — 2,50;
  • Капуста весенняя (Brassica oleracea var. capitata cv. ‘Hornet’) — 1.96;
  • Латук (Lactuca sativa cv. ‘Penlake’) 1,91;
  • Брюссельская капуста (Brassica oleracea var. gemmifera) — 1,69;
  • Цветная капуста (Brassica oleracea var. botrytis cv. ‘White Rock’) — 1,56;
  • Райграс многолетний (Lolium perenne) — 1,49;
  • Морковь (Daucus carota cv. ‘Nanco’) — 1,41;
  • Сельдерей (Apium graveolens cv. ‘Lathom Self-blancching’) — 1,37;
  • Красная свекла (Beta vulgaris cv. ‘Monopoly’) — 1.34;
  • Лук (Allium cepa cv. ‘Hyton’ или cv. ‘Hygro’) — 1.00;
  • Лук-порей (Allium ampeloprasum cv. ‘Winterreuzen’) — 0,89;
  • Лук-порей (Allium ampeloprasum cv. ‘Early Market’) — 0.83;
  • Лук-порей (Allium ampeloprasum cv. ‘Winter Crop’) — 0.80;
  • Японский лук (Allium fistulosum cv. ‘Common Bunching Multi-stalk’) — 0.85;
  • Чивель (Allium schoenoprasum) — 0,73;
  • Ситская ель (Picea sitchensis) — 0,25;

В списке приведено сравнение относительной скорости роста (RGR) видов, растущих в условиях близких к оптимальным температурам во время экспоненциальной фазы роста проростков, и лука. Из этих данных видно, что лук является самым быстрорастущим из всех изученных съедобных аллиумов, но RGR лука составляет лишь около половины RGR весенней капусты или салата. Это означает, что при одинаковом весе и одинаковых условиях выращивания луку потребуется почти вдвое больше времени, чем весенней капусте или салату, чтобы достичь заданного веса.

Темпы роста сильно зависят от температуры. На рисунке показана зависимость между RGR, относительной скоростью роста листьев (RLGR) и скоростью инициации листьев от температуры. RGR и RLGR линейно увеличиваются в диапазоне 6-20 °C, тогда как скорость инициации листьев имеет более низкую базовую температуру и линейно увеличивается в диапазоне 3,5-23 °C.

(a) Влияние температуры на относительную скорость роста (RGR) сухого веса всего растения (сплошные символы) и на относительную скорость роста листьев (RLGR) (открытые символы) у сорта 'Hygro' во время раннего экспоненциального роста (Brewster, 1979). RGR - это скорость увеличения сухого веса на единицу имеющегося сухого веса (RGR = 1/W х dW/dt, где W = сухой вес и t = время). Аналогично, RLGR - это скорость увеличения площади листьев на единицу существующей площади листьев. (b) Влияние температуры на скорость образования листьев на верхушке главного побега (т.е. без учета листьев на боковых побегах) у сортов 'Hygro', 'Hyton' и 'Rijnsburger', все сорта 'Rijnsburger', выращиваемых в контролируемых условиях.
(a) Влияние температуры на относительную скорость роста (RGR) сухого веса всего растения (сплошные символы) и на относительную скорость роста листьев (RLGR) (открытые символы) у сорта 'Hygro' во время раннего экспоненциального роста (Brewster, 1979). RGR - это скорость увеличения сухого веса на единицу имеющегося сухого веса (RGR = 1/W х dW/dt, где W = сухой вес и t = время). Аналогично, RLGR - это скорость увеличения площади листьев на единицу существующей площади листьев. (b) Влияние температуры на скорость образования листьев на верхушке главного побега (т.е. без учета листьев на боковых побегах) у сортов 'Hygro', 'Hyton' и 'Rijnsburger', все сорта 'Rijnsburger', выращиваемых в контролируемых условиях.

Следовательно, темпы роста определяются простыми уравнениями:

RGR = 0.0111 (T — 6) (7а)

RLGR = 0.0108 (T – 6) (7b).

Здесь RGR и RLGR — в день, T — температура в °C, а 6 °C представляет собой «базовую температуру» (Tb), ниже которой рост прекращается. Если средняя температура не превышает оптимальный диапазон, т.е. не выше 27 °C, эта зависимость подразумевает, что рост можно прогнозировать с помощью «теплового времени», как описано для прогнозирования прорастания и появления семян. Таким образом, сухой вес всходов и площадь листьев будут линейно связаны с накопленными дневными градусами от 6 до 20 °C. Это согласуется с результатами полевых исследований, в которых сухой вес всходов был линейной функцией накопленных дневных градусов от 6 до 20 °C, в то время как площадь листьев линейно увеличивалась при дневных градусах выше 2 °C (Brewster et al., 1977). Прямая семядоля лука в конце фазы зарождения обычно имеет площадь около 0,5 см2. Исходя из этого, площадь листьев растения лука, которое растет некоторое время после появления всходов, можно предсказать с помощью уравнения:

loge (площадь листа) = loge (0.5) + 0.0108 х ∑DD (8a)

а сухой вес проростков прогнозируется по:

loge (сухой вес) = loge (W0) + 0.0111 х ∑DD (8b).

∑DD — это сумма дневных градусов от 6 до 20 °C, накопленных с момента появления всходов, а W0 — сухой вес при появлении всходов. Уравнение 17b с loge (W0), равным -6.086, указывающим на сухой вес при появлении всходов 2,27 мг, применяется к полевому росту проростков лука в центральной части Великобритании (Brewster et al., 1977).

Модель роста сухого веса побегов проростков (W) в г, которая включает влияние на скорость роста суточного поступления фотосинтетически активной радиации, PAR (R), а также среднесуточной температуры (t) — опять же в терминах накопленных дневных градусов выше базовой температуры (tb) — была разработана Scaife et al. (1987). Здесь «эффективные дневные градусы» (Effective Day Degrees, EDD) используются вместо дневных градусов (DD) в уравнении 8b:

loge (сухой вес) = loge (W0) + p х ∑EDD (9),

где p — параметр, выражающий относительный рост EDD.

«Эффективный дневной градус» — это дневной градус, скорректированный или взвешенный для ежедневного общего количества PAR (ФАР), попадающего на растения (так называемое «лучистое воздействие PAR»). EDD рассчитываются в соответствии с уравнением:

EDD–1 = DD–1 + f х R–1 (10a),

или

EDD = DD / (1 + (f х DD)/R) (10b).

R — ежедневное лучистое воздействие фотосинтетически активной радиации, обычно выражаемое в МДж/м2;
f — параметр, определяющий чувствительность к уровню PAR и имеющий единицы измерения МДж/м2/DD.

Параметры p и f характерны для конкретного вида. По результатам экспериментов при контролируемых уровнях PAR и температуры, для лука значение p составило 0,0160/EDD, f — 0,136 МДж/м2/DD, а Tb, базовая температура для роста и расчета DD, — 5,9 °C (Brewster and Sutherland, 1993).

Подходящее значение для loge W0, log сухого веса побега (g) при появлении, составляет -6,086. Значение f было больше, чем у других видов, что указывает на большую чувствительность к световому доходу, вероятно, потому что листья расположены прямо и не перехватывают большую долю PAR на ранних стадиях роста. Трудность удовлетворительного выращивания лука в условиях низкой освещенности — знакомая проблема для экспериментаторов, которым приходится выращивать его в теплицах в течение зимы. Значение p составляло от половины до двух третей от значения для более быстрорастущей рассады овощей, таких как капуста и салат, что указывает на изначально низкую относительную скорость роста лука.

Концентрация диоксида углерода и показатели роста и фотосинтеза

Повышенная концентрация CO2 увеличивает рост сухой массы и площади листьев у лука (Daymond et al., 1997; Wurr et al., 1998; Wheeler et al., 2004).

На стадии завязывания луковицы светонасыщенная скорость фотосинтеза в самом молодом полностью распустившемся листе была выше у лука, выращенного при 560, а не при 350 мкмоль/моль CO2, особенно у растений, выращенных при более теплых температурах. Более высокая скорость фотосинтеза, вероятно, была основой более быстрого роста при повышенном CO2. В темноте концентрация CO2 в воздухе в полости листьев лука была измерена на уровне 0,6%, что примерно в восемь раз выше, чем в окружающем воздухе, предположительно в результате удержания дыхательного CO2 (Darbyshire et al., 1979). Это может привести к сохранению дыхательного CO2 и его последующей «переработке» в фотосинтезе с наступлением света.

Влияние воды на рост и фотосинтез

Относительная скорость роста листьев и проводимость устьиц снижаются по мере снижения водного потенциала листьев и связанного с ним тургорного давления. Максимальное тургорное давление, развиваемое в листьях лука, составило 0,4 МПа, что довольно мало по сравнению с другими видами культур, где максимальный тургор составляет 1 МПа.

Проводимость устьиц быстро уменьшается при снижении тургора с 0,15 до 0,05 МПа, причем скорость снижения в три раза выше, чем у бобов Phaseolus в том же диапазоне тургора (Millar et al., 1971). Поэтому при таком снижении тургора быстро снижается и транспирация, и фотосинтез. Когда корни луковичных растений подвергаются воздействию солевых растворов, растения компенсируют увеличение осмотического потенциала в корневой среде за счет увеличения осмотического потенциала листьев примерно в два раза. Следовательно, тургор листьев в таком солевом растворе снижается. Напротив, растения фасоли и хлопчатника в той же ситуации увеличивают осмотический потенциал листьев, чтобы полностью компенсировать увеличение осмотического потенциала в корневой среде, и их тургор не снижается (Gale et al., 1967). Вызванное у лука снижение тургора листьев снижает скорость фотосинтеза в листьях, причем эффект тем больше, чем выше потребность листьев в эвапотранспирации. Эти изменения тургора и скорости фотосинтеза быстро восстанавливаются, если перенести растения обратно в несоленый раствор.

Таким образом, растения лука обладают меньшей способностью компенсировать снижение водного потенциала корневой среды параллельным снижением водного потенциала листьев, чем другие виды культур. Это вызывает быстрое снижение тургорного давления листьев при снижении водного потенциала корневой среды, что, в свою очередь, снижает скорость разрастания листьев, скорость фотосинтеза и, в конечном счете, скорость роста культуры. Исследования в солевых растворах показали, что раствор хлорида натрия с осмотическим давлением 0,125 МПа снижает рост на 50%, тогда как для капусты, салата и бобов для эквивалентного снижения роста требовалось осмотическое давление 0,4 МПа (Bernstein and Hayward, 1958). Кроме того, корневая система лука довольно мелкая, редкая и не имеет корневых волосков. Следовательно, извлечение воды ограничено в основном верхними 25 см почвы (Goltz et al., 1971).

Эти физиологические и морфологические особенности указывают на то, что скорость фотосинтеза и темпы роста лука более чувствительны к водному стрессу, чем у большинства сельскохозяйственных культур. С другой стороны, наблюдения за растениями, растущими в засушливых условиях, показывают, что они могут выдерживать длительные периоды водного стресса, не давая роста, но в конечном итоге восстанавливаясь, когда вода становится доступной (Levy et al., 1981). Более того, корни лука могут оставаться живыми при отсутствии свободной воды вокруг них до 200 дней (Stasovski and Peterson, 1993). Возможно, привычка наращивать луковицу развилась у предков лука как стратегия выживания в условиях летней засухи. Как и другие особенности, такие как низкая относительная скорость роста и низкорастущие, вертикальные листья, водные отношения лука свидетельствуют об эволюции от предков со стрессоустойчивыми, а не конкурентными признаками (Grime, 2002).

Физиология устьиц

Открытие устьиц у лука, как и у других видов, включает электрохимическую накачку ионов калия K+ в защитные клетки стомы, вызывая повышение их осмотического давления и тургора. Поскольку в защитных клетках отсутствуют гранулы крахмала, приток K+ не может быть электрически уравновешен генерацией отрицательных ионов малата из крахмала, как это происходит у многих видов. Вместо этого хлорид, Cl, поступает в защитную клетку вместе с K+ и поддерживает электронейтральность (Schnabl and Raschke, 1980). Следовательно, хлорид важен в питании растений. Поглощение калия защитными клетками коррелирует с утренним открытием устьичных отверстий, но во второй половине дня уровень K+ снижается, а увеличение концентрации сахарозы в защитных клетках поддерживает тургор и открытые отверстия (Amodeo et al., 1996).

Внезапный некроз листьев, называемый «луковым взрывом», затрагивает устьица. Это происходит в результате повреждения листьев озоном, когда атмосферные условия приводят к высоким концентрациям озона. Сорта лука различаются по чувствительности к повреждению озоном. Устойчивые сорта на самом деле являются сверхчувствительными, и при высоких концентрациях озона мембраны их устьичных клеток становятся негерметичными. Это приводит к быстрому закрытию стом и тем самым предотвращает проникновение озона внутрь листьев и последующее повреждение клеток мезофилла (Eagle and Gableman, 1966).

Развитие луковицы

Инициация луковицы

Признаком, однозначно указывающим на начало образования луковицы, является развитие начальных листьев в безлопастные «луковичные чешуи». Это может быть диагностировано как первое появление «соотношения листьев» (длина листовой пластинки:длина влагалища) меньше единицы (Heath and Hollies, 1965). Если для отбора образцов доступно много растений, можно довольно быстро оценить начало образования чешуи, изучив растения, срезанные продольно вверх через центр влагалища. По серии таких образцов можно определить средние даты появления луковиц (de Visser, 1994a).

Внешний вид развивающихся зачатков листьев во время роста листовой пластинки (a), ранней стадии образования луковицы (b) и установившегося образования луковицы (c). p - это отверстие, через которое лопасть следующего листа выходит из оболочки во время роста листа. Образование луковицы характеризуется уменьшением отношения длины лопасти, B, к длине влагалища, S, называемым "соотношением листьев". Инициации с B/S ниже единицы называются "луковичными чешуями" (Heath and Hollies, 1965).

Обычно соотношение листьев ниже единицы совпадает с заметным набуханием внешних влагалищ листьев и последующим быстрым увеличением «отношения луковиц» (максимальный диаметр луковицы к минимальному диаметру влагалища). Это последнее соотношение чаще используется в исследованиях луковиц, поскольку его можно легко измерить неразрушающим методом, в то время как оценка минимального соотношения листьев требует препарирования растений и является более трудоемкой.

Однако появление соотношения первых листьев меньше единицы не всегда связано с достижением определенного соотношения бульбочек. Отношение луковиц более 2, обычно используемое для определения инициации луковицы, может иметь место при отсутствии развития чешуи луковицы у растений с дефицитом азота (Brewster and Butler, 1989). У растений, выращенных в полевых условиях при плотности 25 и 400 м2, при плотности 400 м2 луковица завязывалась на 8 дней раньше, чем при плотности 25 м2 (Mondal et al., 1986a).

Условия, благоприятствующие накоплению углеводов в растении, могут привести к утолщению листовых влагалищ и увеличению соотношения луковиц без образования луковичных чешуй. Кроме того, инициальные листья дифференцируются в луковичные чешуи на боковых побегах раньше, чем это происходит на главной оси побега. В результате у сортов и в условиях, при которых образуется много боковых побегов, высокое отношение луковиц может возникнуть задолго до того, как главная ось перестанет давать зеленые листья (Wiles, 1989).

Из-за такой изменчивости связи между увеличением отношения луковиц и уменьшением отношения листьев на главном побеге, а также из-за того, что уменьшение отношения листьев является первым признаком инициации чешуи хранения, которая в конечном итоге приводит к прекращению роста листовых пластинок и созреванию луковиц, уменьшение минимального отношения листьев ниже единицы на оси главного побега является предпочтительным методом определения инициации луковиц. Поскольку скорость инициации листьев зависит от температуры, можно использовать тепловое время для оценки даты инициации листьев по количеству листьев и, следовательно, оценить дату инициации первой луковичной чешуи по образцу, взятому после этого события (Brewster, 1997b).

Коэффициент бульбообразования может быть измерен неразрушающим способом и поэтому может быть определен многократно на одном и том же растении. При сравнении обработки, которое позволяет избежать осложнений, рассмотренных выше, например, при сравнении сортов, растущих в одинаковых условиях при одинаковой плотности растений, этот метод является полезным для оценки развития бульбочек. Точность определения начала бутонизации по таким измерениям была повышена путем построения графика кумулятивной суммы (коэффициент бутонизации минус 1,2) в зависимости от даты взятия образца — метод, называемый «кусум», заимствованный из статистических методов контроля качества. Отклонение от линии, проходящей по оси x, четко указывает на начало буллинга (Lancaster et al., 1996).

Распределение сухого вещества во время образования луковиц

До образования бульбочек, во время развития листового полога, около 74% прироста сухого вещества побега распределяется на листовые пластинки, а остальное — на основания стебля и листовые влагалища (de Visser, 1994a; Tei et al., 1996). После начала образования чешуи луковицы ранее дифференцированные листовые пластинки все еще расширяются, поэтому существует переходный период, когда распределение прироста сухого вещества побега на листовые пластинки уменьшается с 74 до 0%, и весь новый прирост идет на накопительные чешуи. Это распределение хорошо описывается уравнением Гомпертца (рис.). Быстрота перехода в разделении будет зависеть от скорости развития, которая определяется температурой (de Visser, 1994a; Daymond et al., 1997).

Доля сухого вещества, распределенного на листовые пластинки при посеве лука в апреле в Уэллсборне, Великобритания, показывает снижение до нуля после инициации образования луковицы. Линия представляет собой кривую Гомпертца (Tei et al., 1996).
Доля сухого вещества, распределенного на листовые пластинки при посеве лука в апреле в Уэллсборне, Великобритания, показывает снижение до нуля после инициации образования луковицы. Линия представляет собой кривую Гомпертца (Tei et al., 1996).

Контроль образования луковиц за счет фотопериода и температуры

Время появления луковицы по отношению к развитию листового полога имеет решающее значение для определения урожайности луковицеобразующих аллиумов. Поэтому понимание того, что контролирует завязывание луковиц, очень важно. Гарнер и Аллард (1920) впервые показали, что лук развивает луковицы в ответ на длинный фотопериод, а позже было показано, что сорта лука, выращенные в разных широтах, можно отличить по минимальной длине дня, необходимой для того, чтобы вызвать образование луковиц. Дальнейшие исследования показали, что при определенной длине дня луковицы созревают тем быстрее, чем выше температура. Впоследствии эти эффекты фотопериода и температуры были подтверждены многими исследованиями (Brewster, 1990a). Листья лука должны постоянно находиться под воздействием фотопериода, вызывающего луковицу, чтобы завершить формирование луковицы. Если луковичные растения перевести в короткие, неиндуктивные фотопериоды, производство зеленых листьев может возобновиться, даже у растений, находящихся на продвинутой стадии развития луковицы.

Реакция фотопериода и температуры была определена для двух сортов, выращиваемых в Великобритании: ‘Hyton’, используемого для весеннего посева, и ‘Keepwell’ для осеннего посева (рис.). Эти данные были получены путем регулярного отбора образцов растений, растущих при постоянном фотопериоде и температуре, и определения момента появления первых чешуек луковицы. Интервал между переводом растений в тестовые фотопериоды и началом образования чешуи луковицы определял время, необходимое для образования луковицы, а обратная величина этого времени принималась за показатель «скорости образования луковицы».

Взаимосвязь между скоростью образования луковиц и фотопериодом и температурой для весеннего посева сорта 'Hyton' (a) и осеннего посева сорта 'Keepwell' (b), полученная в результате экспериментов в диапазоне дневных фотопериодов и контролируемых температур. Скорость роста луковиц рассчитывалась как обратная величина времени (дни), в течение которого можно было обнаружить первые безлопастные чешуйки луковицы.
Взаимосвязь между скоростью образования луковиц и фотопериодом и температурой для весеннего посева сорта 'Hyton' (a) и осеннего посева сорта 'Keepwell' (b), полученная в результате экспериментов в диапазоне дневных фотопериодов и контролируемых температур. Скорость роста луковиц рассчитывалась как обратная величина времени (дни), в течение которого можно было обнаружить первые безлопастные чешуйки луковицы.

Используя эти данные, было показано, что для сорта ‘Keepwell’:

Скорость роста = -0,079 + 0,0043 х Фотопериод + 0,0027 х Температура (11)

и для cv. ‘Hyton’:

Скорость роста = -0,066 + 0,0032 х Фотопериод + 0.0018 х Температура (12).

В данном случае скорость роста бульбочек составляла день, фотопериод в часах и среднесуточная температура в °C. Эти уравнения показывают, что скорость роста бульбочек, измеренная таким образом, пропорциональна как фотопериоду, так и температуре, причем реакция более резкая для сорта ‘Keepwell’, чем для ‘Hyton’.

Подставив в эти уравнения естественные фотопериоды и среднесуточные температуры, зарегистрированные в Уэлсборне, центральная Англия, можно предсказать, что у сорта ‘Hyton’ чешуйки луковицы начнут развиваться 7 июля, тогда как у сорта ‘Keepwell’ чешуйки начнут развиваться 7 июня, если оба сорта посажены 1 мая. Рост листовых пластинок замедлится после начала образования чешуек луковицы. Подстановка зарегистрированных температур в Уэллсборне в уравнение 8a показывает, что культура, высаженная 1 мая с популяцией растений 60 растений/м2 , достигнет LAI 3,2 и, следовательно, светопоглощения 60% к 6 июля в средний сезон. Поэтому такая культура будет иметь потенциал для получения высокого урожая при условии, что рост листьев будет продолжаться до 6 июля. Сорт ‘Hyton’, таким образом, кажется хорошо адаптированным и будет иметь более высокий потенциальный урожай, чем сорт ‘Keepwell’, если оба посеять весной.

В опыте по сравнению сортов ‘Keepwell’ и ‘Rijnsburger-bola’ (сорт, очень похожий на ‘Hyton’ по сезону образования луковиц), посеянных 28 февраля, последний собрал 41 т/га, причем 25 т/га луковиц диаметром более 45 мм, и созрел 20 августа, тогда как первый собрал только 24 т/га, причем ни одна луковица не была больше 45 мм, и полностью созрел 9 июля (Salter, 1976). Это иллюстрирует на практике критическую важность реакции луковицы на фотопериод и температуру для определения потенциала урожайности сорта в данном месте. Реакция должна соответствовать естественным фотопериодам и температурам данной местности, так как она должна обеспечивать достаточный рост листьев до начала образования бульбочек.

Сорт ‘Keepwell’ выращивается как перезимовавшая культура и обычно дает площадь листьев около 25 см2 на растение в начале марта из посева, сделанного в середине-конце августа в Уэлсборне. Из уравнения 8a можно рассчитать, что площадь листьев на растение достигнет 442 см2 к 31 мая среднего года в Уэллсборне, когда, согласно уравнению 11, начинается формирование луковиц. Если численность растений составляет 60 растений/м2, это означает, что индекс площади листьев равен 2,65, что, согласно уравнению, приведенному выше [ I% = 85.4(1 — e-0.377⋅LAI) ], перехватывает 54% поступающего света. Таким образом, при выращивании из позднелетнего посева сорт ‘Keepwell’ хорошо приспособлен для получения удовлетворительного урожая луковиц.
Рейтинг сортов по скорости образования луковиц остается неизменным при различных фотопериодах. Следовательно, сравнивая сорта в расширенный фотопериод, можно быстро найти потенциально подходящие сорта, которые дают луковицы с той же скоростью, что и существующие, адаптированные к местным условиям сорта (Mettananda and Fordham, 1997).

Сроки посева и развитие луковиц

Луковицы лука выращиваются с двух основных сезонов посева — осенью для уборки весной и в начале лета следующего года, и весной для уборки в конце лета того же года. В Израиле посев производится во все месяцы с середины сентября до конца марта, а луковицы собирают с начала марта до конца августа. В этой последовательности высеваются сорта с постепенно увеличивающимся требованием фотопериода для образования луковиц, что обеспечивает достаточный рост листьев до начала образования луковиц для получения крупных луковиц (Corgan and Kedar, 1990).

Посеянные осенью культуры развивают луковицы следующей весной по мере увеличения фотопериода и температуры. Как показывают уравнения 11 и 12 и рис. выше, это означает, что стимул для развития луковиц — и, следовательно, скорость развития луковиц — увеличивается с течением сезона. У культур, высеваемых весной, особенно в прохладных регионах, луковицы развиваются значительно позже середины лета, когда фотопериод и средняя температура снижаются. Из уравнения 11 следует, что скорость развития луковиц со временем будет снижаться. Более того, эксперименты показывают, что лук вернется к росту листовых пластинок, если его перевести в достаточно короткий день, даже если он достиг продвинутой стадии развития луковицы. Поэтому неудивительно, что иногда у весенних посевов луковицы не успевают сформироваться, и они возвращаются к развитию листовых пластинок, что приводит к появлению «толстошеих» растений.

Роль соотношения красного и дальне-красного света при формировании луковиц: влияние LAI

Созревание луковиц ускоряется при более высокой плотности посадки и что это связано с высоким индексом площади листьев, LAI. Эксперименты показывают, что любой агрономический фактор, такой как высокая плотность посадки, ранний посев или использование «стартовых» удобрений (Брюстер и др., 1992), который имеет тенденцию к увеличению LAI, также ускорит дату созревания луковицы.

Соседние растения, которые увеличивают LAI и, следовательно, перехват света листовым пологом, ускоряют дату начала образования чешуи луковицы. Взаимосвязи между скоростью образования луковиц, фотопериодом и температурой, приведенные в уравнениях 11 и 12, были получены в экспериментах на широко расставленных растениях, где LAI был низким, и этот эффект не был осложнением. Эти соотношения должны быть изменены «эффектом листового полога» при более высоком LAI (Mondal et al., 1986c).

В эксперименте, лук, выращиваемый гидропонным способом (в отсутствии конкуренция за воду или питательные вещества со стороны соседних растений), ускорял образование луковицы в условиях затенения, при этом источник затенения не имел значения: соседние морковь и крупные растения лука одинаково вызывали ускоренное образование луковицы у испытуемых растений. Это указывает на то, что:

  • ускоренное образование луковиц связано с конкуренцией за свет, а не с факторами корневой среды;
  • затенение любой зеленой листвой ускоряет образование луковиц.

Соотношение красных и дальних красных длин волн, т.е. 660:730 нм, в свете под более плотным пологом листьев значительно меньше, чем при дневном свете. Исследования в контролируемых условиях, где лук выращивался при постоянных фотопериодах и температурах, но при свете с разным соотношением красного и дальнего красного, показывают, что чем ниже это соотношение, тем быстрее скорость роста луковиц.

Многие процессы развития растений, от прорастания семян до удлинения стебля, контролируются соотношением красного и дальнего света в падающем свете. Это соотношение снижается, когда свет проходит через полог листьев, потому что листья поглощают красные длины волн сильнее, чем дальние. Поэтому это соотношение является чувствительным индикатором присутствия листьев соседних растений. Соотношение красный:дальний красный в свете определяется системой пигментов фитохромов. Основное экологическое значение фитохромной системы, по-видимому, заключается в определении степени затенения растения или его части, что позволяет адаптивно изменять рост (Smith, 1982).
В случае с луком уменьшение соотношения красного и дальнего света в падающем свете ускоряет рост луковиц и созревание урожая. Как увеличение плотности растений культуры, так и конкуренция с сорняками увеличивают LAI и ускоряют рост луковиц. Нетрудно представить, что ускоренное образование луковиц в условиях конкуренции со стороны более высоких и быстрорастущих соседей могло иметь значение для выживания предков лука. Низкие, медленно растущие, слабоконкурентные луки при обострении конкуренции могли прорастать луковицами и впадать в фазу покоя и таким образом выживать до следующего сезона.

Может быть важно, чтобы посеянные весной культуры достигли LAI, при котором этот эффект уменьшения соотношения красного и дальнего красного становится значительным. Возникающий в результате этого дополнительный «толчок» к образованию луковиц обеспечивает их созревание, несмотря на снижение фотопериода и температуры в конце лета. Факторы, снижающие LAI — такие как болезни, повреждения листвы вредителями или градом, низкая численность растений из-за плохого состояния семенного ложа, поздний посев, повреждение гербицидами или стресс от недостатка питательных веществ или воды во время роста рассады — все они могут способствовать тому, что луковица не достигнет завершения, вернется к росту листовых пластинок и растениям с толстой шейкой. Это будет особенно характерно для прохладного лета, когда скорость роста луковиц замедляется из-за низкой температуры (см. уравнение 12).

Исследования, в которых фотопериоды, вызывающие образование луковиц, прерывались на 3 часа светом определенной длины волны, позволили получить «спектр действия» для луковиц лука, показывающий, что наиболее эффективной длиной волны является 714 нм, т.е. сразу за видимым красным цветом в дальней красной области спектра. Стимулирующее действие периода дальнего красного света может быть отменено, если после него сразу же включить красный свет, что подтверждает участие фитохрома (Lercari, 1983). Промотирующий эффект периода дальнего красного света максимален, если он приходится на середину фотопериода. Важность времени таких обработок относительно 24-часового цикла света и темноты предполагает, что в фитохромном ответе участвуют суточные (циркадные) ритмы. Циркадные ритмы задействованы во многих фотопериодических реакциях растений (Thomas and Vince-Prue, 1996). Фотопериодический, красный:дальний красный и температурный ответы луковицы могут быть взаимосвязаны через какую-то, пока неизвестную, общую систему контроля, которая включает фитохром.

Влияние возраста растений и листьев

Эксперименты, в которых растения разного возраста были удалены до одинаковой площади листьев, а затем переведены в фотопериоды, стимулирующие луковицы, показали, что старые растения развиваются быстрее, чем молодые. С другой стороны, удаление либо молодых, либо старых листьев на растениях одного возраста, а затем перевод их в индуктивный фотопериод показал, что молодые листья были более эффективны в индуцировании луковиц (Sobeih and Wright, 1986).

Увеличение времени, необходимого для образования луковиц при уменьшении фотопериода, было интерпретировано как свидетельство постепенно уменьшающегося «критического» фотопериода, необходимого для образования луковиц по мере старения растений (Wiles, 1989). Это альтернативная интерпретация данных, предполагающая более медленную скорость инициации луковиц при более коротких фотопериодах, как подразумевается уравнениями 11 и 12. Еще предстоит окончательно доказать, какая из этих интерпретаций верна, или же обе они частично верны.

Температура хранения перед посадкой и образование луковиц из севка

Если лук выращивается из севка, есть многочисленные сообщения (например, Aura, 1963; Brewster, 1990a) о том, что хранение севка при температуре 28-30 °C в течение нескольких месяцев до посадки приводит к образованию бульбочек и созреванию на 1 месяц позже, чем у севка, хранившегося при температуре 20 °C или ниже. Следовательно, более длительный вегетационный период дает больше времени для роста листьев и обеспечивает более высокую урожайность. У лука-шалота и лука-многолетника хранение при 28-30 °C — или в некоторых сортах 20 °C — перед посадкой задерживает созревание, продлевает вегетационный период и повышает урожайность. Поэтому, когда лук и лук-шалот выращивают из луковиц, а не из семян, на сроки роста листьев и развития луковиц влияют температуры хранения до посадки, а также температуры и фотопериоды во время выращивания культуры в поле.

Рисунок обобщает экологический контроль за развитием луковиц лука и показывает, как факторы взаимосвязаны.

Схема, показывающая основные факторы, контролирующие образование луковиц у лука, и их взаимосвязь.

Биохимия образования луковиц

Когда растения лука переводят из условий, не способствующих образованию луковиц, в течение 5-10 дней в тканях оболочки (псевдостебля) повышается концентрация редуцирующих сахаров, сахарозы и фруктона. Концентрация редуцирующих сахаров в лопастях листьев также увеличивается. В то же время было измерено быстрое снижение уровня растворимой кислоты инвертазы, фермента, катализирующего превращение сахарозы в редуцирующие сахара — глюкозу и фруктозу. Эти изменения происходят до видимого набухания луковицы (Lercari, 1982a, b).

Набухание луковицы может быть связано с гидролизом ранее накопленных фруктанов до фруктозы и глюкозы (Darbyshire and Steer, 1990). Это может привести к увеличению осмотически активных растворителей в клетках наружного чехлика, тем самым притягивая воду и стимулируя расширение клеток. Набухание листовых влагалищ и прекращение развития листовых пластинок, а также соотношение луковиц три и более, было вызвано в неиндуктивный фотопериод у луковых растений, растущих in vitro на агаре, содержащем питательные вещества для культуры тканей, когда концентрация сахарозы в среде была повышена с 40 до 120 г/л (Kahane et al., 1992). Однако чешуи луковицы не образовывались, и не наблюдалось сокращения деления клеток или развития покоя в центре «луковицы». Подобное увеличение соотношения луковиц и накопление растворимых углеводов вызывается дефицитом азота у лука при неиндуктивном фотопериоде (Brewster and Butler, 1989).

Попытки выделить «гормон», ответственный за образование луковиц, не увенчались успехом, но в образовании луковиц были замешаны ауксин, цитокинин, гиббереллины и этилен. Применяемый извне этилен (выделяемый при опрыскивании «эфифоном») вызывает набухание влагалищ листьев и некоторое увеличение коэффициента набухания, но удлинения влагалищ, которое обычно сопровождает набухание луковиц, не происходит. Следовательно, внешний вид растений, обработанных этиленом, не является типичным для нормальной луковицы. Более того, хотя основания листьев набухают в результате обработки этифоном, безлопастные чешуи луковицы, характерные для нормального набухания, не развиваются (Sobeih and Wright, 1987). Кроме того, антагонисты этилена не предотвращают образование луковиц при индуктивном фотопериоде. Увеличение коэффициента образования луковиц, вызванное этиленом или высоким уровнем сахара, не приводит к образованию спящих луковиц с чешуйками, и поэтому это следует рассматривать как «псевдообразование луковиц», а не истинное их образование.

Несколько исследований указывают на участие гиббереллинов в формировании луковиц. Ингибитор биосинтеза гиббереллина под кодовым названием S-3307 способствует образованию бульбочек при неиндуктивных фотопериодах. Он также вызывает продольную ориентацию микротрубочек в клетках листовых влагалищ лука, тогда как применение гиббереллина вызывает поперечную ориентацию (Mita and Shibaoka, 1984). Ориентация микротрубочек определяет ориентацию микрофибрилл целлюлозы, укрепляющих клеточные стенки. Индуктивный фотопериод приводит к тому, что микрофибриллы теряют поперечную ориентацию, которая наблюдается в неиндуктивных условиях. Таким образом, изменения в архитектуре целлюлозы, укрепляющей лунки клеток оболочки, связаны с образование луковиц, и эти изменения могут быть имитированы антагонистом гиббереллина S-3307. Растения шалота, выращиваемые в вышеупомянутой системе in vitro, можно было предотвратить от образования луковиц в индуктивные фотопериоды путем включения в культуральную среду 10 мкΜ GA3. Включение в среду антигиббереллина анцимидола увеличивало рост луковицы, но не вызывало нормального, полного развития в неиндуктивные фотопериоды (Le Guen-Le Saos et al., 2002).

Модель роста и развития луковиц

При разработке моделей для прогнозирования роста и/или развития лука использовались различные подходы. Lancaster et al. (1996) использовали полевые данные о росте и развитии луковиц сортов ‘Pukekohe Long Keeper’ и ‘Early Long Keeper’, выращенных из широкого диапазона дат посева в двух регионах Новой Зеландии, чтобы разработать эмпирическую модель для прогнозирования фотопериодов и температур, необходимых для образования луковиц, а также даты и размера луковиц при созревании. Для начала образования луковиц требовался минимальный фотопериод 13,75 ч и температурный период (Tb = 5 °C) с момента посева > 600 °C дней. Размер луковицы при созревании можно было предсказать на основе диаметра луковицы в начале бутонизации, dB, и количества листьев, появляющихся после бутонизации, nL: dB зависел от теплового времени от посева до бутонизации, а nL был функцией даты начала бутонизации. Подобная модель может быть полезна для других сортов в других местностях, но ее необходимо разработать на основе местных полевых данных.

Scaife et al. (1996) подогнали ряд уравнений, содержащих биологически значимые параметры, к росту сухого веса урожая лука в центральной Англии. Они обнаружили, что наилучшее соответствие данным без признаков систематических отклонений дает «эксполинейное» уравнение, использующее в качестве независимой переменной накопленные «эффективные дневные градусы (EDD)» (уравнение 10), а не время или дневные градусы. Это уравнение моделирует рост взаимно затеняющих растений в культуре, когда они переходят от экспоненциальной фазы роста рассады к линейному росту сухого веса культуры, когда листовой полог закрыт.

Уравнение имеет вид:

ln w = ln mx + ln ln [kL0 + exp(-rx)] (13),

где символы и значения получены в результате подгонки модели и единицы измерения следующие:
w — сухой вес культуры, г/м2;
x — EDD от первого отбора проб, базовая температура для EDD составляла 5,9 °C и показатель светового отклика f — 0,136 МДж/м2/°C⋅день (Brewster and Sutherland, 1993);
m — максимальная скорость роста культуры = 2,92 (г/м2/EDD);
k — коэффициент экстинкции света = 0,43;
L0 — начальный индекс площади листьев (измеряемый параметр);
r — начальная относительная скорость роста = 0,0200 (на EDD).

Это уравнение обеспечивает простое описание скорости роста культуры лука, которая изменяется в зависимости от изменения температуры и поступления света. Уравнение имеет общую обоснованность, поскольку оно основано на физиологических теориях сельскохозяйственных культур. Для применения этого подхода в теплом климате, вероятно, потребуется модификация, включающая некоторую «оптимальную температуру», выше которой EDD больше не увеличивается при повышении температуры. Модель не предоставляет никакой информации о развитии, только рост сухого веса хорошо адаптированного сорта.

Комплексная механистическая имитационная модель роста и развития луковичных культур, названная «ALCEPAS», была разработана де Виссером (1994a, b). Она использует общую модель роста сельскохозяйственных культур SUCROS87 (Spitters et al., 1989) и объединяет ее с моделью скорости развития лука от всходов до созревания и старения. Данные для модели были собраны на основе полевых экспериментов. ALCEPAS объединяет детерминанты роста и урожайности культур, заключенные в SUCROS87, с моделью, включающей большую часть информации, описанной выше, которая специфична для контроля развития луковиц. Поэтому она обеспечивает мощную концептуальную основу для понимания культуры лука-батуна и понимания того, как многие факторы взаимосвязаны и влияют на урожайность и дату созревания. При модификации функций, связывающих скорость развития луковицы с фотопериодом, ее, вероятно, можно применить к другим сортам, произрастающим в климатических зонах, отличных от северо-западной Европы.

Имитационная модель оказалась достаточно успешной при прогнозировании роста и развития луковиц на плодородных почвах в Нидерландах, где она была разработана. В модели не предусмотрено влияние питательного и водного стресса, и завышенные оценки урожайности в некоторых испытаниях по проверке модели указывают на ранее не выявленное влияние такого стресса на некоторых участках (de Visser, 1994b). Такая модель роста может быть объединена с моделированием развития болезней для оценки вероятного влияния болезней на урожайность.

Физиология и экологический контроль цветения

Цветение является необходимым условием для производства семян, и его важность очевидна для всех видов аллиумов, кроме тех, которые размножаются исключительно вегетативно. При выращивании луковиц или побегов на еду цветение, как правило, нежелательно, за исключением необычного случая с китайским шнитт-луком, у которого в пищу употребляются и соцветия, и листья. Кроме того, цветение или завязь снижают качество урожая и могут сократить вегетационный период, например, у лука-порея или салатного лука. Поэтому понимание цветения и того, как оно взаимодействует с вегетативным ростом и бульбообразованием, важно для успешного выращивания продовольственных культур, а также для производства семян. Цветение наиболее полно исследовано и лучше всего изучено у репчатого лука. Исследования цветения у лука были рассмотрены Брюстером (1997a,b) и Рабиновичем (1990a), опыления — Куррахом (1990), развития семян — Рабиновичем (1990b), более полные списки ссылок можно найти там.

Цветение

Последовательность стадий в развитии соцветия

Каждая стадия цикла от прорастания семян до созревания семян в жизненном цикле лука имеет различные требования к окружающей среде. Известно, что для некоторых стадий различные сорта имеют разный экологический оптимум и требуют разной продолжительности времени для прохождения стадии. Кроме того, когда соцветия развиваются в луковицах, скорость завязывания сильно зависит от размера луковиц. Некоторые стадии жизненного цикла могут быть обращены вспять; например, «девернализация» может свести на нет индукцию соцветий. Процессы, происходящие на верхушке побега внутри луковицы, можно наблюдать только с помощью деструктивного отбора образцов, поэтому оценить прогресс на этих этапах сложно.

Из-за: (i) меняющихся экологических потребностей различных фаз в последовательности; (ii) различий в скорости прохождения каждой фазы в зависимости от сорта и размера луковицы; и (iii) возможности возврата или отклонения от нормального пути развития в различных точках маршрута, отчеты о влиянии экологических факторов на цветение могут давать противоречивые результаты, и трудно предсказать результат воздействия конкретной комбинации агротехнических условий на цветение. Тем не менее, известна четкая общая схема экологических требований для каждой стадии цикла, хотя количественная информация ограничена данными экспериментов на нескольких сортах на каждой стадии. Таким образом, при условии тщательного проведения экспериментов с достаточно подробными наблюдениями можно понять поведение цветения в полевых условиях, даже если его еще нельзя предсказать без экспериментов.

Стадии можно сгруппировать в четыре большие фазы (van Kampen, 1970):

  1. «Ювенильная фаза»;
  2. «Термофаза»;
  3. «Фаза конкуренции»;
  4. «Фаза завершения».

Стадии внутри каждой фазы имеют схожие экологические требования, но разные фазы имеют разные требования. Во время ювенильной фазы лук нельзя побудить к цветению; он должен достичь определенного критического веса или количества листьев, прежде чем он сможет перейти в термофазу, в которой его можно побудить низкими температурами к образованию соцветий. Зачатки соцветий, сформировавшись, могут быть уничтожены, и в условиях, благоприятствующих развитию луковицы, наблюдается их увядание и вырождение. Эта фаза называется «фазой конкуренции» из-за очевидной конкуренции между развитием соцветий и луковиц. Соцветия особенно уязвимы, пока они не видны за пределами луковицы или псевдостебля. Как только соцветия становятся видимыми, фаза завершения благоприятствует более высоким температурам, чем предыдущие две фазы.

Температурные диапазоны и оптимальные значения (в скобках) для исследованных до сих пор сортов, произрастающих в основном в умеренном регионе, а также другие важные факторы влияния окружающей среды на каждой фазе:

  • ювенильная фаза:
    • прорастание (ювенильная фаза) — 0-37 °C (25 °C), влияют также вода, аэрация;
    • появления всходов — 3-37 °C, но 13-28 °C для появления 70% всходов (20-25 °C), влияют также вода, аэрация;
    • вегетативный рост — 10-35 °C (20-25 °C), также влияют свет, вода, питательные вещества, короткий фотопериод (короче, чем
      для образования луковиц);
  • термофаза:
    • яровизация/вернализация — 2-17 °C (7-12 °C), в растущем растении: низкий уровень азота, высокий уровень растворимых
      углеводов, длинный фотопериод;
  • фаза конкуренции:
    • развитие соцветия внутри луковицы или растения — 10-18 °C (15-17 °C), в растущем растении: норма N (3,0-3,5% дм), длинный фотопериод;
  • фаза завершения:
    • удлинение побега — 15-40 °C (25-35 °C);
    • антезис — 15-35 °C (25-35 °C), соцветия раскрываются при дневном свете;
    • опыление — 15-43 °C (27 °C), при влажности менее < 70% увеличивается осыпание пыльцы;
    • развитие семян — 15-43 °C (25-30 °C), 50 °C критичны для семян;
  • реверсивное или девиантное развитие:
    • деяровизация/девернализация — 21-35 °C (28-31 °C);
    • дегенерация соцветия внутри растения из-за конкуренции со стороны луковицы — 25-30 °C, влияет также длинный фотопериод при высокой температуре и резкие перепады температур от прохладных к теплым (например, от 14 до 27 °C);
    • образование луковиц в соцветии — 31 °C, индуцируется удалением соцветий и опрыскиванием водой или кинетином;
    • листовые лопастеподобные структуры из чашечки или соцветия стимулируются коротким фотопериодом пока развивается соцветие.

Минимальный размер для зарождения цветка

Критический размер растений, при превышении которого может произойти индукция соцветий, зависит от сорта. Например, рассада голландского весеннего сорта ‘Rijnsburger’ может быть индуцирована, если у нее семь или более листьев (считая котиледон как один), в то время как у более устойчивого к цветению осеннего сорта ‘Senshyu Semi-globe Yellow’ должно быть десять или более листьев. Сухая масса побега 0,06 и 0,45 г соответствует этим двум листовым стадиям, соответственно. Переход от нулевой к максимальной скорости инициации соцветий происходит в узком диапазоне веса проростков.

Напротив, у луковиц существует широкий диапазон размеров или веса, в котором скорость инициации соцветий увеличивается с ростом размера. Например, у японского сорта ‘Sapporiki’ луковицы массой 50 г (свежий вес) можно вызвать 50% цветение за 20-30 дней при температуре 9 °C, а луковицам массой 5 г требуется более 80 дней. Как следствие, крупные луковицы завершают термо- и конкурентную фазы развития соцветия раньше, чем мелкие. Поэтому мелкие луковицы (наборы) используются для вегетативного размножения, когда цветение нежелательно.
Подобно сеянцам, весенние сорта можно побудить к цветению более мелкими луковицами, чем более устойчивые к болтингу осенние сорта. Весенний сорт ‘Sapporiki’ закладывает соцветия с половинной максимальной скоростью в луковицах весом 14 г, тогда как осенний сорт ‘Senshuki’ должен быть около 28 г. У сорта ‘Sapporiki’ закладка соцветий достигает максимальной скорости в луковицах весом 50 г, а у сорта ‘Senshuki’ — в луковицах весом 100-150 г. Исследования британского весеннего сорта ‘Ailsa Craig’ показывают, что в луковицах весом 50 г соцветия становятся более крупными. ‘Ailsa Craig’ показывают, что абсолютный минимальный вес луковицы для развития соцветия составляет около 4 г; это соответствует сухому весу 0,40-0,50 г, что значительно тяжелее, чем минимальный сухой вес 0,06 г, необходимый для проростков cv. ‘Rijnsburger’, что указывает на то, что минимальный критический сухой вес луковиц (комплектов) в семь или восемь раз выше, чем для проростков (Brewster, 1987).

Экологический контроль за закладкой и развитием соцветий

Холодное воздействие требуется для индукции цветка у основных культивируемых культур Allium, включая луковичные (Rabinowitch, 1985, 1990a), шнитт-лук (Poulsen, 1990), шалот (Krontal et al., 2000), чеснок (Takagi, 1990) и лук-батун (Inden and Asahira, 1990). Кроме того, некоторые культуры Allium требуют длительного фотопериода для зарождения соцветий и дальнейшей дифференциации; к ним относятся китайский шнитт-лук (A. tuberosum) (Saito, 1990), лук-порей (van der Meer and Hanelt, 1990; De Clercq and Van Bockstaele) и раккио (A. chinense) (Toyama and Wakamiya, 1990).

Декоративные виды подрода Melanocrommyum демонстрируют иную физиологию, поскольку переход от вегетативной к репродуктивной фазе происходит в конце периода роста или в период «отдыха» без воздействия холода.

Температуры, необходимые для завязывания соцветий, были изучены на ряде сортов в умеренном регионе, и на основе полученных результатов была выведена зависимость. Оптимальные температуры в этой термофазе составляют 8-12 °C, а вернализация определенно замедляется при температуре 6 °C или ниже. Оптимальная температура выше, чем оптимальная температура около 5 °C для вернализации большинства овощей умеренного климата (Wiebe, 1990).

Оптимальная температура для вернализации лука зависит от сорта; западноафриканский сорт ‘Bawku’ оптимально вызревает при 15-21 °C, в то время как для сортов из северной части России оптимальной является температура 3-4 °C. Время, необходимое для вернализации, также может варьироваться в зависимости от сорта; например, рассада японских весенних сортов ‘Sapporiki’ и ‘Imai-wase’ может быть на 50% индуцирована всего за 20 дней при 9 °C, в то время как осенний сорт ‘Senshuki’ требует 30-40 дней.

Температура 28-31 °C, применяемая к луковицам, ранее индуцированным низкими температурами, может обратить индукцию соцветий, и это называется «девернализацией». Продолжительность хранения при температуре 28-31 °C, необходимая для предотвращения цветения, увеличивается тем больше, чем более продвинутой является стадия инициации соцветия. Это иллюстрируют результаты Aura (1963) на финских сортах. В соответствии с результатами, рассмотренными выше, он обнаружил, что закладка соцветий происходила быстрее в луковицах, хранившихся при температуре 9-13 °C, чем при 3-5 °C, и что она была более быстрой в крупных луковицах, чем в мелких. Отражая эти различия, при общем сроке хранения 8 месяцев для подавления цветения луковиц, хранившихся при 9-13 °C, потребовалось 5 месяцев при 28 °C, а для луковиц, хранившихся при 3-5 °C, — только 2 месяца. Кроме того, продолжительность обработки при 28 °C, необходимая для подавления цветения 15-граммовых луковиц, была меньше, чем для 108-граммовых луковиц.

Когда начальное соцветие развилось в луковице до стадии гребневидной чашечки, окруженной верхушечным куполом, его последующая скорость удлинения зависит от температуры и, после того как луковица проросла и начала расти, от длины дня. Оптимальным является длинный фотопериод в сочетании с достаточно прохладной температурой (10-15 °C). Верхушка вегетативного побега обычно развивается пазушно по отношению к соцветию, и она может развиваться быстрее, чем соцветие, при сочетании теплых температур (20 °C или выше) и длительного фотопериода (например, 16 часов, хотя это, вероятно, зависит от сорта). Это приводит к набуханию пазушной почки для формирования чешуи луковицы и увяданию и дегенерации молодого побега, отсюда и термин «фаза конкуренции», введенный ван Кампеном (1970) для описания явной конкуренции между пазушной почкой и соцветием. Когда лук высаживается в условиях, способствующих образованию луковиц — например, теплой весной или весной в теплице — такое выкидывание соцветий может быть обычным явлением, даже из луковиц с развитыми начальными соцветиями.

Хранение луковиц или севка при температуре 28-30 °C также задерживает закладку луковиц. Поскольку развитие луковицы подавляет удлинение соцветия в фазе конкуренции, короткий период (1-2 месяца) хранения при такой высокой температуре в конце длительного периода прохладного хранения может, задерживая образование луковицы, фактически привести к увеличению цветения, хотя более длительные периоды при высокой температуре подавляют цветение.

На завязывание соцветий у растущих молодых растений влияют фотопериоды, азотное питание и ежедневное облучение, а также температура. Длительные фотопериоды увеличивают скорость завязывания соцветий, но низкий азотный статус может в значительной степени заменить потребность в длительных фотопериодах. Воздействие на проростки низкой интенсивности света перед вернализацией, приводящее к низкой концентрации неструктурных углеводов в растениях, замедляет последующую инициацию соцветий и увеличивает критическое количество листьев, необходимое для достижения стадии пост-ювенильной, на один или два листа.

Как только соцветия впервые закладываются в проростках, последующее развитие и дальнейшее удлинение, как правило, происходит быстрее при повышении температуры в диапазоне 6-12 °C, быстрее при более длительном фотопериоде при таких прохладных температурах и быстрее у растений с высоким, а не низким азотным статусом. Температура 12-16 °C в сочетании с фотопериодом 16-17 ч была признана удовлетворительной для появления соцветий из индуцированных луковиц и растений среднедневных сортов. Поскольку фотопериоды и температуры, необходимые для образования луковиц, зависят от сорта, почти наверняка фотопериоды и температуры, необходимые для предотвращения подавления развивающихся соцветий конкуренцией со стороны луковиц, будут зависеть от сорта. Соцветие короткодневного сорта будет подавлено более короткой длиной дня, чем у длиннодневного сорта. Кроме того, растения, выращенные из луковиц или наборов, прорастают быстрее, чем растения, выращенные из семян, если только они не прошли «тепловую обработку» в конце хранения, и поэтому конкуренция со стороны бульбочек, вероятно, подавляет соцветия у растений, выращенных из луковиц, при более коротком фотопериоде и более низкой температуре, чем у растений, выращенных из семян.

Лук репчатый

В луковице лука цветочная инициация в пост-ювенильном растении требует воздействия холода. Эта термофаза наступает у растений с минимальным количеством листьев и листовых примордиев, оцениваемым, по разным оценкам, как 7-10 (Brewster, 1985, 1994), 11-12 (Heath and Mathur, 1944; Ito, 1956) или 12-14 (Heath and Mathur, 1944; PB. Mathur). Для многих сортов лука оптимальные температуры в термофазе колеблются между 8 и 12 °C, а при температурах ниже 6 и выше 17 °C реакция заметно замедляется (Brewster, 1985). Однако западноафриканский лук сорта ‘Bawku’ оптимально побуждается к цветению при температуре от 15 до 21 °C (Sinnadurai, 1970a, b), а некоторые сорта из северной России имеют оптимум 3-4 °C (Rabinowitch, 1985, 1990a). О реакции тропических луков и лука-шалота в этом отношении пока известно сравнительно мало (подробнее см. Currah and Proctor, 1990; Currah).

Послемолодые растения лука реагируют на холодовую индукцию как в состоянии покоя, так и во время активного роста в поле, причем их чувствительность к холодовой индукции увеличивается с возрастом, т.е. более старым растениям требуется меньше холодовой индукции (Gregory, 1936; Thompson and Smith, 1938; Heath and Mathur, 1944). У растущих сеянцев критический сухой вес побега (базальная пластинка плюс листья) для индукции соцветия колеблется от 60 до 450 мг (Brewster, 1985). Минимальный критический сухой вес, необходимый сухим луковицам для начала цветения во время хранения, намного выше, чем у растущих растений, и в обоих случаях порог определяется генетикой растения (Brewster, 1994).

Высокие температуры 28-30 °C в течение всего периода хранения не только подавляли закладку соцветий у лука, но и оказывали заметное последействие в последующий вегетационный период, выражающееся в задержке цветения (Heath and Mathur, 1944; Aoba, 1960), или приводили к значительному сокращению цветения (Jones, 1927; Jones and Emsweller, 1936; Heath, 1943a, 1945; van Beekom, 1953; Lachman and Michelson, 1960; van Kampen, 1970).

Шалот

У проростков шалота (A. cepa Aggregatum group) тропического происхождения инициация цветения становится очевидной после образования шестого настоящего листа (Krontal et al., 1998). В отличие от лука, у которого после образования цветка боковые меристемы формируют спящие придаточные почки, у шалота формирование листьев продолжается на пазушных меристемах одновременно с развитием цветка на главной верхушке. Как и у лука-батуна, низкие температуры вызывают цветение шалота, с оптимумом между 5 и 10 °C, как во время хранения, так и во время роста, тогда как высокие или промежуточные температуры выращивания или хранения задерживают или предотвращают развитие соцветий (Krontal и др., 2000; Рабинович и Каменецкий). Однако некоторые генотипы шалота очень устойчивы к цветению, возможно, из-за длительной истории отбора против этого признака, как это было показано на примере чеснока.

Лук-батун

Лук-батун различается в зависимости от сорта как по ювенильному возрасту, так и по требованию к холоду (Watanabe, 1955; Yakura and Okimizu, 1969; Lin and Chang, 1980; Inden and Asahira, 1990; Yamasaki et al., 2000a). Генотипические различия существуют во взаимодействии между низкой температурой и фотопериодом: два цветущих в середине сезона культивара демонстрировали схожую реакцию на температуру в инициировании цветка и завязи, но они заметно отличались в фотопериодической реакции. Основным требованием для сорта ‘Kincho’ была низкая температура, а для ‘Asagi-kujo’ — короткий день (Yamasaki et al., 2000a).

Чеснок

Все существующие коммерческие клоны A. sativum (подрод Allium) полностью стерильны (Этох и Саймон).

Возможные причины этого включают конкуренцию за питательные вещества между генеративными и вегетативными почками (верхушками) в развивающемся соцветии (Koul and Gohil, 1970), преждевременную дегенерацию тапетума (Novak, 1972) или заражение дегенеративными заболеваниями (Konvicka, 1973, 1984). Этох (1985) предположил, что чеснок находится в процессе перехода от полового к бесполому репродуктивному состоянию и что фермеры ускорили этот процесс путем селекции на протяжении многих поколений.

Клоны чеснока различаются по способности к закручиванию болтов и были классифицированы соответствующим образом (Гваладзе, 1961; Такаги, 1990; Этох и Саймон), следующим образом:

  1. Полная завязь — растения выпускают длинный толстый цветочный стебель, с множеством верхушек и переменным количеством цветков.
  2. Неполная завязь — растения образуют тонкий короткий цветочный стебель с несколькими крупными верхушечными соцветиями; обычно цветки не образуются.
  3. Без завязи — растения обычно не образуют цветочного стебля; вместо этого внутри псевдостебля образуются только зубчики (Takagi, 1990).

При выращивании в соответствующих условиях окружающей среды растения первых двух групп, но не третьей группы, образуют соцветия и цветочные почки. Генотипы из умеренной зоны требуют более сильной индукции холодом для образования соцветий, чем генотипы из субтропических и тропических регионов. Температура индукции значительно варьирует в зависимости от сорта и составляет от -2 до 10 °C (Takagi, 1990; Р. Каменецкий, личные наблюдения). Длительное хранение при низких температурах привело к цветению растений с меньшим количеством листьев и более раннему цветению, чем у луковиц, хранившихся в течение более короткого периода. Однако очень длительная обработка холодом (2 °C в течение 5 месяцев) снизила цветение чеснока сорта ‘Yamagata’ (Takagi, 1990).

Переход апикальной меристемы из вегетативного в репродуктивное состояние происходит только у растущих растений с минимум шестью-восемью листьями и листовыми примордиями, но не во время хранения на холоде или в окружающей среде (Kamenetsky and Rabinowitch, 2001), а низкие полевые температуры способствуют индукции соцветий (Takagi, 1990). Однако после хранения при низких температурах растения чеснока из группы с полной завязью (Израильский банк генов, Реховот, интродукционный номер 2091) смогли инициировать цветение при относительно высоких температурах роста (23/15 °C, день/ночь, соответственно) (Каменецкий и Рабинович, 2001).

Другие виды Allium

Дикие представители секции Cepa (подрод Rhizirideum). В естественной среде обитания A. altaicum, A. oschaninii и A. pskemense имеют короткий летний период «покоя». Всходы появляются осенью, но низкие зимние температуры задерживают или полностью подавляют развитие и удлинение листьев (Pistrick, 1992). Только растения с более чем 10 или 11 листьями (включая примордии листьев) переходят в репродуктивную стадию, которая наступает осенью, когда температура снижается и длина дня становится короткой (Черемушкина, 1985).

Дикорастущие корневищные виды. О флорогенезе у этой группы растений известно мало. В естественных условиях луковицы возобновления девяти сибирских видов формировались в пазухах листьев материнских растений, которые оставались вегетативными в течение первого и второго вегетационных сезонов. В третий сезон, после развития 7-10 (A. senescens) или 16-20 (A. nutans) листьев, луковицы возобновления становятся репродуктивными (Черемушкина, 1985). Начало цветения происходит либо весной, когда оно сопровождается мгновенным удлинением побегов и цветением (A. nutans, A. senescens, A. galanthum), либо осенью, перед суровой зимой (A. obliquum) (Черемушкина, 1985).

В Израиле, где зимы мягкие, корневищные виды, такие как A. trachyscordum, A. petraeum, A. platyspathum и A. nutans из Сибири и Казахстана, цветут весной и летом, с мая по июль, без дополнительной обработки холодом (Каменецкий, 1996b).

Декоративные виды (подрод Allium). В этой группе инициация соцветий происходит только у растущих растений, после образования от семи до девяти зеленых листьев. Температура роста 17-20 °C и длинный день необходимы для завязывания соцветий и удлинения побега, в то время как высокая температура в поле и короткий день не являются индуктивными, и растения остаются вегетативными (Berghoef and Zevenbergen, 1992; Kamenetsky, 1996b).

Декоративные виды (подрод Amerallium = бывшая секция Molium). Растения, происходящие из средиземноморского климата (бассейн Средиземного моря, Калифорния), остаются вегетативными во время летнего «отдыха», когда температура почвы высокая. Заметный переход верхушки в репродуктивное состояние происходит только осенью, когда температура снижается. Так, оптимальный диапазон температур 9-17 °C был зарегистрирован для начала цветения у представителей подрода Amerallium, включая A. unifolium (Kodaira et al., 1996), A. neapolitanum и A. roseum (Maeda et al., 1994; van Leeuwen and van der Weijden, 1994).

Декоративные виды (подрод Melanocrommyum). Растения из Ирано-Туранского региона (Центральная Азия, Иран, Афганистан) (например, A. aflatunense = A. hollandicum, A. altissimum, A. karataviense) закладывают листовые примордии в луковице возобновления во время цветения материнского растения. После дифференциации пяти-семи листовых примордий апикальные меристемы A. altissimum и A. karataviense становятся латентными. Никаких заметных изменений не происходит в течение 6-10 недель, а затем цветочная инициация становится видимой на верхушке внутри луковицы (Каменецкий, 1997; Каменецкий и Джапарова, 1997).

У A. aflatunense (= A. hollandicum) переход от вегетативной к репродуктивной фазе происходит в конце периода роста, сразу после прекращения инициации листьев. Дифференциация цветочной меристемы наблюдалась у растений, выращенных при всех температурах от 4 до 26 °C (Zemah et al., 2001).

У A. aschersonianum, A. nigrum и A. rothii израильской флоры цветение материнского растения в феврале-марте сопровождается высокотемпературной индукцией 12-15-недельного латентного периода апикальной меристемы внутри луковицы. В июле-октябре формируются пять-семь примордий листьев, и меристема становится репродуктивной без индукции холодом. Когда растения хранятся при температуре 20-25 °C, летний период покоя становится значительно короче, и запуск цветения происходит в августе. В таких случаях растения можно заставить цвести на 2-3 месяца раньше, чем в условиях израильского лета (Каменецкий, 1994, 1997; Каменецкий и др., 2000).

Насколько нам известно, нет данных о влиянии фотопериода на цветочную индукцию у диких видов подрода Melanocrommyum.

Аномальные соцветия: луковицы и листовые побеги в зонтике

Аберрации в инициации и дифференциации цветка могут привести к изменениям в формировании соцветия. У многих видов Allium цветочные пороки развития возникают как прямое следствие неблагоприятных условий во время зарождения и дифференциации цветка, но иногда, как, например, у чеснока, основным фактором является генетический.

Аномальное развитие цветка может негативно сказаться на семенной продуктивности или, в случае декоративных видов, снизить декоративность растения.

Довольно часто в соцветии вместо нормальных цветков и семенных капсул могут образовываться маленькие луковички, известные как «бульбочки» или «верхушечные севки». Когда это происходит, соцветие становится короче, чем обычно. Наблюдались различные степени этого состояния, начиная от образования одной большой «луковицы» на чрезвычайно короткой ножке и заканчивая почти нормальными соцветиями со смесью нормальных семенных капсул и луковиц. Иногда, когда это происходит, лопаточка удлиняется и зеленеет так, что становится похожей на лопасть листа; иногда сами луковицы развиваются и дают вторичные соцветия с нормальными цветами.

Исследования финских сортов показали, что образованию бульбочек способствует хранение в течение 6 недель при температуре 28 °C, а лучше 31 °C, после стимулирующей образование соцветий обработки холодом в течение 5-6 месяцев. Как описано выше, высокотемпературное хранение луковиц (28-31 °C) может привести к тому, что точки роста на критической стадии зарождения соцветия вернутся в вегетативное состояние и сформируют зачатки листьев. Если соцветие уже развилось до определенной степени к началу такой тепловой обработки, меристема может быть направлена на развитие луковицы. Такая меристема на ранних стадиях дифференциации соцветия, вероятно, произведет одну луковицу на коротком побеге, тогда как, если тепловая обработка происходит на поздних стадиях развития соцветия, может развиться смесь луковиц и нормальных соцветий. Таким образом, стадия развития соцветия, достигнутая верхушкой к началу термообработки, вероятно, определяет результат.

Верхушечный» или «древовидный» лук представляет собой экстремальное состояние, при котором крупные луковицы всегда образуются в соцветиеподобных структурах, а нормальные цветки не появляются. Можно вызвать образование бульбочек в нормальных соцветиях, обрезая развивающиеся соцветия. Такое образование бульбочек можно увеличить, опрыскивая обрезанные головки водой, а лучше раствором бензил-аденина.

Другое отклонение от нормального развития соцветий наблюдалось, когда индуцированным растениям позволяли развивать соцветия в аномально короткие фотопериоды, например, 8-10 ч. В таких условиях появление соцветий происходит медленно, побеги короткие, а лопаточки могут стать длинными, зелеными, изогнутыми и похожими на листья (Scully et al., 1945), или в соцветии может появиться несколько листовых вегетативных побегов (van Kampen, 1970).

Репчатый лук

Высокая температура во время хранения луковиц с зачатками соцветий или в поле может вызвать переход от цветочной к вегетативной фазе. Чем более развита репродуктивная почка, тем больше времени требуется для того, чтобы вызвать такой переход (Heath and Mathur, 1944; Sinnadurai, 1970a). При воздействии высоких температур цветочные примордии в луковицах, хранившихся при температуре 21-27 °C, уменьшались, увядали и становились коричневыми (Woodbury, 1950). После появления цветоноса повреждение лопаточки развивающегося соцветия способствует развитию верхушечной сетки (Rabinowitch, 1990a), вероятно, из-за значительного изменения эндогенного гормонального баланса. Применение цитокининов может быть использовано для стимулирования более высоких темпов образования луковиц в зонтиках, у которых были обрезаны цветочные почки (Thomas, 1972).

Мужская стерильность у лука известна с 1925 года (Jones and Clarke, 1943; Berninger, 1965). Мужская стерильность сорта ‘Italian Red 13-53’ была обусловлена взаимодействием определенной формы цитоплазмы (S цитоплазма) с гомозиготной рецессивной формой (ms) локуса одноядерного восстановителя (Ms). У растений, несущих S цитоплазму, фертильность восстанавливается доминантным ядерным аллелем (Ms) в этом локусе восстановителя. Дополнительные цитоплазматические и генетические механизмы были описаны позже (Berninger, 1965; Schweisguth, 1973). Последние, однако, практически не использовались в производстве гибридных семян (Dowker, 1990; Rabinowitch, 1990a; Havey, 1995, 2000; Havey и Eady).

Шалот

У тропического шалота, выращенного из семян при высоких температурах 26/18 °C, день/ночь, соответственно (Рабинович и Каменецкий), наблюдались деформированные цветки и верхушечные побеги. Хранение луковиц при 30 °C вызвало задержку в появлении побегов по сравнению с растениями при низких и промежуточных температурах хранения, но не вызвало цветочных пороков (Krontal et al., 2000). Мужская стерильность — обычное явление для шалота, выращиваемого в Израиле и других странах (Х.Д. Рабинович, личное наблюдение). Мужской стерильный шалот легко оплодотворяется пыльцой лука-шалота и/или луковиц лука репчатого, образуя жизнеспособные семена. Наследственные характеристики шалота позволяют легко поддерживать и размножать мужские стерильные растения путем вегетативного размножения. Насколько нам известно, нет информации о наследственности мужской стерильности у шалота; однако мы можем предположить, что она будет такой же, как и у лука-батуна.

Чеснок

Густафссон (1946/47, цит. по Etoh, 1985) отнес чеснок и некоторые другие виды Allium (A. caeruleum, A. carinatum, A. proliferum, A. scorodoprasum, A. vineale) к группе живородящих растений, у которых верхушки (луковицы) развиваются вместо цветков или перемежаются с цветками в соцветии. Верхушки дифференцируются между зачатками цветков, в основании соцветия (Каменецкий и Рабинович, 2001). В результате сильной конкуренции с развивающимися верхушками цветки чеснока увядают и погибают.

Цветки японского чеснока сорта ‘Shanhai-wase’ демонстрируют цветочные пороки и аномальное развитие зародышевых мешков, возможно, из-за неблагоприятной среды во время цветочной дифференциации (Etoh, 1985), но более вероятно, что это связано с многочисленными поколениями селекции человеком на более крупные луковицы и зубчики и против цветения.

Шнитт-лук, лук-батун и лук-порей

Подробный обзор этих культур см. в статье Хейви. У шнитт-лука мужская стерильность обусловлена генетической мужской стерильностью (GMS), которая контролируется одним ядерным геном wi, с рецессивным наследованием (Engelke and Tatlioglu, 2000a). Альтернативная цитоплазматическая мужская стерильность (CMS) зависит от взаимодействия между цитоплазмой (S) и единственным ядерным локусом восстановления фертильности (X) (Tatlioglu, 1982). Существует высокая степень изменчивости митохондриального генома у шнитт-лука (Engelke and Tatlioglu, 2000b), поэтому были описаны две системы ЦМС (Engelke and Tatlioglu, 2000c). Однако фертильность некоторых мужских стерильных растений может быть восстановлена при благоприятных условиях окружающей среды. Так, воздействие постоянной температуры 24 °C приводило к образованию жизнеспособной пыльцы (Tatlioglu, 1985). Эта температурная чувствительность контролируется одним доминантным аллелем (T) (Tatlioglu, 1987). Третий ген, a, восстанавливает фертильность в сочетании с обработкой тетрациклином (Tatlioglu and Wricke, 1988).
У японского пучкового лука мужская стерильность контролируется взаимодействием цитоплазматического фактора (S) с двумя ядерными генами: ms1 и ms2 (Moue and Uehara, 1985).

У лука-порея была описана генная система мужской стерильности (Schweisguth, 1970; De Clercq and Van Bockstaele), и естественно встречающиеся мужские стерильные растения, размножаемые клоновым способом, теперь служат основой для производства гибридного лука-порея (Smith, 1994; Smith and Crowther, 1995). Появление мужских стерильных цветков лука-порея описано Де Клерком и Ван Бокстеле, которые также иллюстрируют, как удаление или ранение молодых цветочных почек может вызвать образование верхушечных листьев в зонтике лука-порея.

Декоративные виды (подрод Melanocrommyum)

Эти растения развивают верхушечные сетки в ответ на неблагоприятные условия хранения. Высокие температуры во время дифференциации способствовали развитию цветочных деформаций у A. aflatunense (= A. hollandicum) (рис. A-D; цветная пластинка 1A-C) (H. Zemah, Израиль, 2000, личное сообщение).

Сканирующие электронные фотомикрографы цветочных пороков развития у A. aflatunense.
Сканирующие электронные фотомикрографы цветочных пороков развития у A. aflatunense. Штрих = 0,1 мм. А. Листовидные прицветники формируются в центре репродуктивной меристемы. Верхушечные комплексы (КВ) формируются на периферии соцветия. FP - цветочные примордии. B. Неравномерное развитие отдельных цветков приводит к аборту цветка. C. Развитие многочисленных пыльников и чашелистиков. D. Формирование верхушечных чашелистиков (TO) на периферии соцветия.

Предпосадочное облучение A. aschersonianum, произрастающего в средиземноморской полупустыне, относительно низкими температурами 9-13 °C во время зарождения и дифференциации цветка повлияло на деление апикальной меристемы и привело к образованию двух или трех коротких побегов с мелкими и частично деформированными цветками (З. Гилад, Израиль, 2000, личное сообщение). Однако воздействие на луковицы A. aschersonianum температуры 48-50 °C в течение 4-6 часов в сентябре-октябре, во время внутрилуковичной дифференциации цветков, привело к образованию небольшого количества цветков в соцветии, с одновременным образованием верхушечных и/или боковых луковиц (Kamenetsky et al., 2000; E. Hovav, 2000).

Фаза завершения, раскрытие цветка и опыление

Как только становится видна цветоножка, растение вступает в «фазу завершения» процесса цветения. Здесь оптимальными становятся более высокие температуры. Около 400°C дней > 10 °C требуется для того, чтобы перейти от появления цветоножки к пику цветения, и 900 °C дней > 10 °C для достижения стадии, когда созревшие семена начинают высыпаться из семенных капсул (Brewster, 1982). Побеги обычно удлиняются до длины 1-2 м. Отдельные луковицы могут давать от одного до 20 соцветий в зависимости от генотипа, размера луковицы и условий окружающей среды; обычно бывает от трех до шести соцветий. При раскрытии чашечки образуется примерно шаровидный зонтик, содержащий от 50 до 2000 отдельных цветков, хотя нормальным считается диапазон 200-600. Последовательность раскрытия цветков в зонтике не очень регулярна. Наиболее сильно изолированные части зонтика обычно раскрывают соцветия первыми, и существует общая тенденция к тому, что верхние соцветия на зонтике опережают нижние в раскрытии. Цветоножки позднее раскрывающихся соцветий удлиняются, чтобы провести их дальше от ранее раскрывающихся, созревающих соцветий.

Последовательность развития отдельных цветков состоит из раскрытия лепестков (антезиса), совпадающего с началом выделения нектара, дегисценции внутреннего валика пыльников, а затем внешнего валика. Тем временем, после дегисценции пыльников, рыльце удлиняется с 1-2 до 5-6 мм и образует клейкий рыльцевой бугорок. Затем выделение нектара прекращается, а лепестки, тычинки и рыльце начинают увядать. Весь процесс занимает 10 дней при 18 °C или 5 дней при 30 °C. Наибольшее количество семян, лучшее развитие зародыша и наиболее быстрый рост пыльцевых трубок наблюдались при температуре 35/18 (день/ночь °C) (средняя температура 25 °C) (Chang and Struckmeyer, 1976a, b). Относительная влажность воздуха < 70% ускоряет осыпание пыльцы с пыльников.

Завязь в каждом цветке содержит шесть яйцеклеток, и около половины пыльцевых трубок на вершине рыльца вырастают до завязи; поэтому для достижения максимального заложения семян необходимо 12 или более начальных пыльцевых трубок. На самом деле, производство трех-четырех созревших семян на завязь является обычным явлением в хороших семенных культурах.

Нектарии, легко доступные для многих видов насекомых-опылителей, расположены между основанием завязи и уплощенным, расширенным основанием внутреннего венчика тычиночных нитей. Нектар в основном представляет собой раствор гексозного сахара и флуоресцирует ультрафиолетовым светом, видимым для насекомых.

Оплодотворение и развитие семян

После опыления оплодотворение яйцеклеток начинается в течение 12 часов и завершается через 3-4 дня. Опыление само по себе стимулирует начальное развитие яйцеклеток и завязей. Сжатие и потеря зеленого цвета в неоплодотворенных завязях происходит только через 3 недели после цветения, что затрудняет раннюю оценку завязи.

В оплодотворенных завязях первыми начинают делиться ядра эндосперма, а деление и расширение клеток зародыша происходит на 5-6 дней позже. Зародыш развивается из шаровидного, немногоклеточного проэмбриона, который впервые виден на микроскопических срезах примерно через 6 дней после опыления. Затем он развивается от овального до трубчатого и, наконец, до свернутой трубчатой структуры, встроенной в эндосперм. Зародыш достигает своего полного развития, когда семя достигает максимального сухого веса. Вначале эндосперм жидкий, и это называется «молочной стадией». Примерно через 17 дней или 330 DD (градусо-дней выше 0°C) после опыления в эндосперме развиваются клеточные стенки, и он переходит в пастообразную «стадию теста» примерно через 24 дня или 450 DD после цветения. В этот момент оболочка семени начинает чернеть. Семена достигают максимального свежего веса примерно через 30 дней или 570 DD после цветения.

До этого момента рост сухого веса семян происходит почти экспоненциально, а затем сухой вес семян составляет примерно половину от максимального. Затем эндосперм становится твердым, и семя достигает своего максимального сухого веса, обычно 3,0-3,5 мг, на 810 ДД после цветения, обычно примерно через 45 дней после цветения (Gray and Ward, 1987). На этом этапе капсулы начинают разрушаться и высыпать семена, а в семенах впервые можно увидеть масляные глобулы и белковые тельца. Содержание воды в семенах снижается после достижения максимальной свежей массы. Всхожесть начинается непосредственно перед достижением максимального живого веса (570 DD после цветения) и достигает максимума при осыпании семян.

Литература

Allium crop science: recent advances/edited by H.D. Rabinowitch and L. Currah. США. 2002.

Onions and other vegetable alliums / J.L. Brewster. — 2nd ed. США. 2008.