Home » Овощеводство » Болезни тыквенных культур

Болезни тыквенных культур

Содержание

Огурцы страдают от многих болезней, которые вызываются бактериями, грибами (и оомицетами), нематодами, вирусами и фитоплазмами (Blancard et al., 1994; Zitter et al., 1996). Болезнетворные патогены поражают огурцы на всех стадиях развития, от затухания в начале прорастания до послеуборочной гнили плодов. Надежная урожайность и качество плодов огурцов зависят от адекватной борьбы с патогенами.

Борьба с болезнями проще всего для садоводов, если она ведется с помощью генетически устойчивых культур. Первой культурой, выведенной для борьбы с болезнями, была огуречная: сорт арбуза («Завоеватель»), устойчивый к фузариозному увяданию, был выведен Министерством сельского хозяйства США в 1911 году. Существуют сорта арбузов, устойчивые к антракнозу расы 1 и фузариозному увяданию расы 1. Имеются сорта дыни, устойчивые к серному ожогу, вирусу некротической пятнистости дыни, мучнистой росе и фузариозному увяданию 0, 1 и 2 расы. Большой прогресс был достигнут в селекции огурца на устойчивость к болезням. Были найдены источники устойчивости для большинства основных патогенов огурца, и ученые вывели зародышевую плазму с множественной устойчивостью к болезням. Например, сорт ‘Wisconsin 2757’ устойчив к парше, вирусу огуречной мозаики (CMV), вирусу арбузной мозаики (WMV), бактериальному увяданию, угловатой листовой пятнистости, антракнозу, мучнистой росе, пушистой росе, пятнистости листьев и фузариозному увяданию. Существуют сорта сквоша с устойчивостью к вирусам и мучнистой росе, а некоторые из них устойчивы к вирусу кольцевой пятнистости папайи (PRSV), вирусу арбузной мозаики и вирусу желтой мозаики кабачков (ZYMV). Сквош был одной из первых культур (одобрен в 1995 году), обладающих признаками (устойчивость к вирусам благодаря генам белка оболочки вируса), полученными в результате трансформации с помощью Agrobacterium tumefaciens, что делает их генетически модифицированными организмами (ГМО).

Там, где селекция еще не выработала устойчивость к болезням, необходимы различные профилактические и контрольные меры для снижения потерь урожая. Фитосанитарные процедуры, включая севооборот и обработку семян, применяются для того, чтобы избежать заражения восприимчивых растений. Сельхозпроизводители часто применяют химические препараты (например, фунгициды, бактерициды, нематициды), а также профилактически. Инсектициды и другие средства используются для борьбы с насекомыми-переносчиками инфекций, особенно вирусов. Некоторые восприимчивые сорта прививают на корневища устойчивых к болезням огурцов.

Раннее выявление болезни (до появления видимых признаков) возможно с помощью наборов для иммуноферментного анализа (ELISA), цифровой капельной ПЦР, LAMP (loop-mediated isothermal amplification) и других диагностических анализов. В ИФА присутствие возбудителя инфекции в растении выявляется путем анализа сока на наличие специфических для патогена белков. Некоторые наборы можно использовать в полевых условиях для тестирования на различные виды грибов, причем результаты можно получить в течение 10 минут.

Развитие болезни часто опосредовано условиями окружающей среды. Например, обработка ультрафиолетовым излучением В может повысить восприимчивость к грибкам у некоторых сортов огурцов (Orth et al., 1990). Однако УФ-В излучение может также навредить грибку и ухудшить развитие болезни. Инфицированию корней арбуза фузариозным увяданием способствуют низкий уровень pH почвы, низкая или умеренная влажность почвы (25% насыщения) и использование удобрений NH4 вместо NO3. Внезапное увядание дыни может быть вызвано различными патогенами в сочетании с определенными условиями окружающей среды, например, когда прохладная дождливая погода сменяется жаркой солнечной погодой в сезон плодоношения. В целом, огуречные культуры, испытывающие экологический стресс, более восприимчивы к начальной инфекции и последующему развитию болезни.

/

На продуктивность огурцов влияет широкий спектр патогенов, который насчитывает более 200 заболеваний (Zitter et al. 1996). Болезни могут быть вызваны грибами, бактериями, вирусами или микоплазмоподобными организмами. Болезни могут передаваться почвенным путем, семенным путем (переноситься семенами), распространяться ветром или передаваться насекомыми-переносчиками. Содержание влаги в семенах, период хранения, преобладающая температура и степень инвазии влияют на развитие грибков, передающихся через семена (Anjorin and Mohammed 2009). Патоген может вызвать аборт и гниение семян, некроз, снижение или полное исчезновение всхожести, а также повреждение проростков на более поздних стадиях роста растений, что приводит к развитию болезни как системной или локальной инфекции (Khanzada et al. 2001). Болезни вызывают большие потери урожая и качества. Болезни, вызванные патогенами, контролируются фунгицидами против грибковых заболеваний, бактерицидами против бактериальных заболеваний или инсектицидами в случае вирусов, передаваемых насекомыми-переносчиками. С болезнями можно бороться, применяя культурные, биологические и химические методы борьбы с болезнями. В наши дни потребители с осторожностью относятся к остаточному действию пестицидов, и в моду входит органическое выращивание сельскохозяйственных культур. Более того, «профилактика лучше, чем лечение». Для выращивания здоровых и свободных от болезней культур огурцов необходимо учитывать следующие стратегии управления:
1. Ежедневно посещайте поле и внимательно наблюдайте за урожаем. Борьба с болезнями на начальных стадиях поможет снизить химическую нагрузку и будет очень экономичной.
2. Всегда используйте сертифицированные семена из проверенных источников.
3. Выращивайте устойчивые сорта/гибриды.
4. Обрабатывайте семена перед посевом.
5. Следует проводить севооборот с другими культурами, кроме огурцов. Соблюдайте минимум 3-летний севооборот.
6. Поддерживайте санитарное состояние полей, то есть выбрасывайте растительные остатки и освобождайте посевные площади от сорняков, так как они могут служить альтернативными хозяевами для болезнетворных организмов.
7. Обеспечить надлежащий дренаж, особенно в сезон дождей.
8. Избегайте скученности растений. Поддерживайте желаемую численность растений.
9. Избегайте травм во время межкультурных операций, сбора урожая и обработки.
10. Аккуратно выбрасывайте больную часть таким образом, чтобы не допустить распространения инокулята.
11. Используйте чистую поливочную воду и хорошо простерилизованные инструменты.
важные болезни бахчевых культур и борьба с ними
12. Контролируйте насекомых-переносчиков для борьбы с вирусными заболеваниями.
13. Не проводите опрыскивание в дневное время, так как опылители довольно активны в дневное время.
14. Не используйте один химикат для борьбы с болезнями многократно.
15. Скорректируйте график сбора урожая и опрыскивания таким образом, чтобы соблюдался период ожидания, необходимый для конкретного пестицида.

/

Огромное использование химических препаратов привело к развитию устойчивости, что представляет собой проблему в борьбе с болезнями огурцов. Поэтому использование многогранного или интегрированного подхода к борьбе с болезнями (IDM) необходимо для решения этой проблемы. IDM состоит из разведки и стратегий управления, которые могут включать выбор участка, подготовку поля, использование устойчивых сортов, изменение времени посадки, оптимальную плотность растений, оптимальный полив, правильный дренаж, мульчирование, оптимальное использование питательных веществ и разумное использование пестицидов. Кроме того, мониторинг факторов окружающей среды (температура, влажность, pH почвы, питательные вещества и т.д.), прогнозирование заболеваний и установление экономических порогов имеют важное значение для схемы управления (Maloy 2005). Эти меры должны быть согласованы должным образом для получения максимальной выгоды от каждого компонента.

Бактериальные и фитоплазменные болезни

Угловая пятнистость листьев (Pseudomonas syringae)

Угловая пятнистость листьев (Angular leaf spot) распространена по всему миру и является основной бактериальной болезнью огурца, которая вызывает снижение количества плодов, их урожайности и качества (Pohronezny et al. 1977). Также повреждает арбуз, кабачок и дыню.

Возбудитель: Pseudomonas syringae pv. lachrymans. Сообщалось также, что Pseudomonas marginalis и P. viridiflava вызывают бактериальное увядание огурца в Японии.

Инфицирование бактериями происходит на всех надземных частях тыквенных растений. Заражение происходит через раны и устьица. Вначале симптомы проявляются на листьях в виде небольших, водянистых поражений, которые затем увеличиваются. Форма старых поражений, как правило, становится угловатой, поскольку они увеличиваются и встречаются с жилками. По мере развития инфекции пораженные ткани часто высыхают и опадают, в результате чего на листьях остаются рваные отверстия неправильной формы. Поражение листьев может привести к образованию белого, молочного экссудата на нижней поверхности листа, прежде чем он отпадет, оставляя отверстия до 30 мм в диаметре. Поврежденные листья имеют более низкую эффективность фотосинтеза, что приводит к косвенным потерям урожая. В тяжелых условиях листья желтеют, а иногда растущие верхушки плетей желтеют, и рост прекращается.

На плодах инфекция проявляется в виде мелких, круглых пятен с желтым ореолом. Позже пятна становятся от матово-белого до коричневого цвета. Могут появиться сухие трещины, которые немного углубляются, делая плоды непригодными для продажи. Трещины подвергают плоды другим вторичным инфекциям, таким как мягкая гниль, которая обычно следует за бактериальной инфекцией. Иногда инфекция распространяется вплоть до семян.

Бактерия зимует в почве или на растительных остатках, а также может находиться на поверхности семян или под их оболочкой. Угловая листовая пятнистость наиболее активна при температуре от 24 до 28°C, и ей благоприятствует высокая влажность. При очень влажных условиях и теплой температуре на нижней стороне поражений можно обнаружить белый бактериальный налет, который высыхает и образует тонкую белую корочку. Бактерия не имеет спор, приспособленных для переноса их в течение длительных неблагоприятных периодов, и выживает в виде вегетативных клеток в семенах, почве, остатках больных растений или сорных растениях (Leben 1981). Патоген распространяется через брызги дождя, оросительную воду, почву, насекомых, сельскохозяйственные инструменты и полевых работников. Заражение происходит через естественные отверстия и раны. Бактерия обычно передается через воду.

Меры борьбы:

  • Использование свободные от болезней семена.
  • Обработка семян раствором хлорида ртути (1:1000) в течение 5-10 мин1Совет сомнителен, так как применение соединений ртути экологически небезопасно. Прим. UniversityAgro.ru.. Также обработка семян горячей водой при температуре 50 ± 2 °C может снизить заболеваемость, но не устранить ее.
  • Севооборот с ротацией не менее 2-3 лет с нетыквенными культурами.
  • Поддержание санитарии на поле в период выращивания культур и удаление растительных остатков сразу после окончательной уборки.
  • Не рекомендуется обрабатывать посевы, когда они влажные. Выращивание в сухой почве наиболее эффективно для снижения выживаемости бактерий (Kritzman and Zutra 1983).
  • Глубокая вспашка.
  • Соляризация почвы в летние месяцы.
  • Следует избегать верхнего полива, так как распространение бактерий происходит через воду и брызги.
  • Следует избегать травмирования растений во время обработок. С плодами следует обращаться осторожно, чтобы избежать повреждений, например, срезать, а не срывать плоды с плетей.
  • Umekawa и Watanabe (1982) сообщили о подавлении в значительной степени путем регулирования ночной влажности (до 80-90%) с помощью осушителей воздуха в теплицах.
  • Химические средства контроля наиболее эффективны, когда они интегрированы с рациональными методами культурного контроля. Стрептоциклин является эффективным антибиотиком против бактериальных патогенов растений при норме расхода 400 ppm. Бактерициды на основе меди часто необходимы с интервалом в 4-7 дней для снижения тяжести заболевания (Schwartz and Gent 2007), однако их эффективность ограничена.
  • Агент биологического контроля пентафаг (лизат вирулентного штамма P. syringae) был наиболее эффективен при применении при высокой относительной влажности (90%) утром и вечером с интервалом в 12-14 дней (Король и Былинский 1994). Авагимов и Пантелеев (1984) сообщили о снижении заболеваемости и повышении урожайности при использовании изолята штамма L33 Pseudomonas geniculata. Jenns и Kuc (1979) сообщили о системной индукции устойчивости путем заражения вирусом некроза табака на первых листьях.

Патоген также распространяется жуком-листоедом (Aulacophora femoralis), и борьба с этим насекомым помогает сдерживать угловатую листовую пятнистость.

Для борьбы с болезнью огурцов лучше всего использовать устойчивые сорта. Оригинальная линия устойчивого типа — Gy 14 (ген psl), но такие сорта, как ‘Poinsett’ slicer и ‘Addis’ pickle устойчивы. Устойчивость огурца может быть изменена несколькими генами, помимо psl.

Устойчивость к P. lachrymans контролируется большим количеством рецессивных генетических факторов (Klossowska 1976). Однако также сообщалось, что болезнь контролируется одним рецессивным геном «pl» (Dessert et al. 1982). Использование устойчивых сортов огурца эффективно для снижения ущерба и потерь от этой болезни.

Фото Google.Images

Желтизна астр (фитоплазма Candidatus Phytoplasma asteris)

Желтизна астр (Astor yellows) вызывается Candidatus Phytoplasma asteris (ранее микоплазмоподобный организм или MLO). Симптомы часто путают с вирусным заболеванием. 

Симптомы включают интенсивное пожелтение, отставание в росте плетей и чрезмерное ветвление пораженных растений.

Болезнь поражает кабачок с желтыми плодами больше, чем другие тыквенные культуры. Патоген зимует в сорных растениях (одуванчик, галинсога, подорожник, чертополох и дикий салат) и переносится на культурные растения шестипятнистым листовым кузнечиком (Macrosteles fascifrons). Борьба с болезнью осуществляется путем уничтожения зимующих растений-хозяев вблизи полей растениеводства, а также с помощью инсектицидов для кузнечика.

Бактериальная плодовая пятнистость (Acidovorax avenae ssp. citrulli)

Бактериальная плодовая пятнистость (Bacterial fruit blotch) — серьезное заболевание арбуза, хотя восприимчивы все тыквенные культуры. Впервые она проявилась в 1989 году во Флориде и других южных штатах США и с тех пор остается там проблемой.

Возбудитель: Acidovorax avenae ssp. citrulli.

Первые симптомы появляются на рассаде через 5-8 дней после посадки в виде жирных, водянистых поражений на нижней поверхности семядолей и сохраняются в сухих условиях. Поражения увеличиваются и распространяются вдоль жилок семядолей и стеблей до тканей настоящих листьев. В тяжелых случаях проростки могут разрушаться и погибать в результате засыхания (Walcott 2005). На более поздних стадиях на жилках семядолей появляются удлиненные и темные до красновато-коричневого цвета поражения. На листьях симптомы похожи, но не сохраняются до дневного времени.

Листовые симптомы не всегда ясны и могут быть спутаны с абиотическими стрессами, и эти внешне здоровые растения могут служить инокулятом для созревающих плодов. Аналогичным образом, плоды иногда не выглядят зараженными, но могут нести инфекцию и затруднять производство свободных от болезни семян (Bahar and Burdman 2010).

Симптомы на плодах начинаются как небольшие, неправильные, оливкового цвета, пропитанные водой пятна, которые появляются непосредственно перед созреванием урожая (в возрасте 2-3 недель) и быстро увеличиваются, покрывая верхнюю поверхность плода. Позже пятна становятся красновато-коричневыми и могут покрыться трещинами. В условиях повышенной влажности на пораженных участках может наблюдаться белый бактериальный налет. Будучи бактериальной болезнью, она распространяется механическим путем, под воздействием дождя или дождевальных установок. На тяжесть заболевания арбуза влияют различия в цвете кожуры, например, темно-окрашенные плоды наименее восприимчивы, тогда как полосатые и светло-зеленые плоды умеренно и сильно восприимчивы, соответственно (Webb and Goth 1965).

Зараженные семена/саженцы, вероятно, являются основным источником инокулята при вспышках заболевания в полевых условиях. Умеренные и высокие температуры, высокая влажность и использование верхнего полива идеально подходят для распространения, размножения и закрепления бактерии на молодых саженцах (Latin and Hopkins 1995). Вспышкам болезни благоприятствуют обильные осадки и ветреная погода (Schaad et al. 2003).

Меры борьбы:

  • Использование семян из материнских плодов, свободных от болезни.
  • Обработка семян HCl (1%) или CaOCl2 (1%) в течение 15 минут (Hopkins et al. 1996). Обработка семян, включая термообработку, NaOCl, ферментацию, HCl и пероксиуксусную кислоту, значительно снижает передачу болезни, но может негативно повлиять на физиологию семян (Walcott 2005).
  • Болезнь можно контролировать в защищенных сооружениях путем поддержания низкой температуры и низкой влажности.
  • Длинные севообороты. Следует избегать посадок на полях с недавними посевами арбуза или других хозяев патогена, включая цитрон, дыню и баклажан.
  • Рекомендуется избегать верхнего орошения и не работать на полях, пока листья влажные.
  • Регулярный контроль посевов с целью раннего выявления заражения всходов.
  • Сжигание растительных остатков при сильном заражении.
  • Листовые опрыскивания на основе меди помогают контролировать болезнь.

Анализ партий семян на наличие болезней рекомендуется проводить до высадки этой партии, для чего рассаду выращивают в теплице в идеальных для развития болезней условиях. Проверка помогает предотвратить высокую частоту инфекции, но нельзя полностью полагаться на то, что она не передастся через семена. Проверка партии семян также проводится с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР), процесса амплификации ДНК, для проверки на бактериальную плодовую пятнистость, передающуюся через семена.

Пересаженные растения не должны выращиваться в той же теплице, где есть растения из другой партии семян, зараженной бактерией.

Устойчивость была выявлена у некоторых сортов, а также в плодах других сортов Citrullus.

Бактериальная пятнистость листьев (Xanthomonas cucurbitae)

Бактериальная пятнистость листьев (Bacterial leaf spot) встречается не часто, но может возникать при постоянных теплых и влажных условиях на различных видах тыквенных культур. Распространено в Индии, Австралии, Европе, США, Японии. Потери урожая могут превышать 50% при влажных/влажных условиях (Babadoost 2012).

Возбудитель: Xanthomonas campestris pv. cucurbitae (Bryan) (син. Xanthomonas cucurbitae).

Первые симптомы проявляются на проростках в виде небольших коричневых пятен на семядолях. Бактерия заражает листья через устьица. На нижней стороне листьев появляются небольшие (2-4 мм) коричневые водянистые или жирные поражения, окруженные желтым ореолом, или неопределенные желтые пятна на верхней поверхности листьев. Пораженные участки могут сливаться, образуя большие мертвые области, ограниченные жилками. По мере развития болезни пятна становятся коричневыми, круглыми или угловатыми с полупрозрачными центрами и характерным желтым ореолом. Некротические участки на листьях не опадают, в отличие от угловатой пятнистости листьев.

Болезнь изредка возникает на молодых стеблях, но могут поражаться и молодые плоды. Заболевшие плоды загнивают и могут быть источником инфекции для соседних плодов. Появление болезни на плодах непостоянно и может коррелировать с содержанием влаги при созревании кожуры (Goldberg 2012). На пораженных плодах появляются водянистые, впалые и потрескавшиеся участки со светло-коричневым экссудатом. Позже они становятся явно впалыми, а кожура может растрескаться, что приводит к загниванию плодов и другим вторичным инфекциям. В сырую погоду на поверхности этих пятен образуются капли вязкой жидкости желтовато-коричневого цвета. Инфекция может перейти в семенную полость плодов и привести к гниению мякоти и заражению семян.

Болезнь может передаваться через семена и зараженные растительные остатки, брызги дождя и зараженные инструменты. Развитию болезни благоприятствует высокая температура в диапазоне 25-30°C и высокая относительная влажность в диапазоне 90%. Заболеваемость увеличивается в период вегетативного роста. Сильное распространение болезни происходит из-за осадков/верхнего полива.

Меры борьбы:

  • Использование свободные от болезней семена.
  • Обработка семян раствором хлорида ртути (1:1000) в течение 5-10 мин1Совет сомнителен, так как применение соединений ртути экологически небезопасно. Прим. UniversityAgro.ru.. Также обработка семян горячей водой при температуре 50 ± 2 °C может снизить заболеваемость, но не устранить ее.
  • Севооборот с ротацией не менее 2-3 лет с нетыквенными культурами.
  • Поддержание санитарии на поле в период выращивания культур и удаление растительных остатков сразу после окончательной уборки.
  • Не рекомендуется обрабатывать посевы, когда они влажные. Выращивание в сухой почве наиболее эффективно для снижения выживаемости бактерий (Kritzman and Zutra 1983).
  • Глубокая вспашка.
  • Соляризация почвы в летние месяцы.
  • Следует избегать верхнего полива, так как распространение бактерий происходит через воду и брызги.
  • Следует избегать травмирования растений во время обработок. С плодами следует обращаться осторожно, чтобы избежать повреждений, например, срезать, а не срывать плоды с плетей.
  • Umekawa и Watanabe (1982) сообщили о подавлении в значительной степени путем регулирования ночной влажности (до 80-90%) с помощью осушителей воздуха в теплицах.
  • Химические средства контроля наиболее эффективны, когда они интегрированы с рациональными методами культурного контроля. Стрептоциклин является эффективным антибиотиком против бактериальных патогенов растений при норме расхода 400 ppm. Бактерициды на основе меди часто необходимы с интервалом в 4-7 дней для снижения тяжести заболевания (Schwartz and Gent 2007), однако их эффективность ограничена.

Генетическая устойчивость была обнаружена у Cucurbita moschata и C. okeechobeensis.

Фото Google.Images

Бактериальный некроз кожуры (Erwinia carnegieana)

Бактериальный некроз кожуры (Bacterial rind necrosis) встречается спорадически и, как полагают, вызывается бактериями, которые естественным образом присутствуют в плодах арбуза.

Возбудитель: Erwinia carnegieana.

Внешние симптомы обычно отсутствуют, лишь у немногих сильно пораженных арбузов плоды имеют неправильную форму. Симптомы включают коричневый, сухой и твердый некроз кожуры, который редко распространяется на мякоть. В поперечном сечении между внешней кожурой и съедобными тканями плода появляются пробковые слои. Внешние симптомы отсутствуют, что снижает потери, поскольку плоды обычно выглядят хорошо и пригодны для продажи. Сильно пораженные дыни теряют товарный вид только при нарезке.

Химических средств для борьбы с болезнью не существует, а устойчивость сортов является спорной (Anonymous 2009). Единственная эффективная мера — избегать посадки дынь на полях, где был обнаружен некроз кожуры.

Сорта различаются по степени восприимчивости. В арбузе ‘Юбилейный’ и ‘Сладкая принцесса’ могут иметь некоторую устойчивость по сравнению с более восприимчивым ‘Клондайк Блю Риббон’.

Бактериальное увядание (Erwinia tracheiphila)

Бактериальное увядание (Bacterial wilt) повреждает огурцы в Северной Америке и, в меньшей степени, в Европе, Африке и Азии. Оно редко представляет серьезную угрозу для арбуза, но растения огурцов и дынь могут погибнуть. Бактерия (Erwinia tracheiphila) также заражает сквош, что часто приводит к выпреванию и гниению плодов от вторичных организмов мягкой гнили.

Первым признаком заболевания является тускло-зеленый участок на листе в месте заражения. Сосудистая система закупоривается слизистым веществом, и один или два листа, ветка или все растение может внезапно завянуть и погибнуть. Заболевшие растения иногда диагностируют, срезав ветку, чтобы определить, образуется ли липкий экссудат на ноже, когда его отводят от поверхности среза.

E. tracheiphila зимует в огуречных жуках. Эти насекомые распространяют бактерию на следующий год, когда начинают питаться огурцами. Таким образом, борьба с ленточными, полосатыми и пятнистыми огуречными жуками может уменьшить распространение болезни. Сорта огурцов без горечи (bi-1 или bi-2), такие как ‘Маркетмор 80’ и большинство современных тепличных сортов, менее предпочтительны для огуречных жуков, чем другие сорта, и, следовательно, инфекция снижается. У огурца известен единственный доминантный ген (Bw) устойчивости к бактериальному увяданию, но, к сожалению, он сцеплен с геном m для гермафродитного полового развития (ассоциируется с круглыми плодами).

Бурая пятнистость (Pantoea ananatis)

Бурая пятнистость (Brown spot), или внутренняя гниль плодов (Internal fruit rot), дыни возникает в результате заражения Pantoea ananatis (= Erwinia ananas). Симптомами являются желто-коричневые пятна диаметром до 4 см на плодах. Повреждения другими организмами или механические травмы предрасполагают плоды к этому заболеванию, которое серьезно проявляется в жаркой, влажной среде.

Сальмонеллы (Salmonella spp.)

Salmonella spp. может вызывать пищевые отравления. Нарезанные кубиками или ломтиками арбуз и дыня, являющиеся потребительскими продуктами, регулируются законами о безопасности пищевых продуктов во многих странах. Сальмонелла и другие виды бактерий на внешней поверхности арбуза или дыни могут заразить мякоть при разрезании плода. Свежесрезанные арбузы и дыни полезны и безопасны, но при приготовлении в супермаркете или салат-баре ресторана бактерии могут размножаться до опасного уровня, если кубики хранятся при теплой температуре.

Мягкая гниль (Pectobacterium carotovorum)

Мягкая гниль (Soft rot) плодов огурцов, особенно огурцов и дынь, вызывается Pectobacterium carotovorum (= Erwinia carotovora) вместе с другими организмами. Пропитанные водой пятна быстро превращаются в мокрую, мягкую гниль, и плоды разрушаются. Этому заболеванию благоприятствуют жаркие и влажные условия. Профилактические меры включают осторожное обращение с плодами во избежание их повреждения, а также использование хлорсодержащих спреев или окунание плодов. Устойчивых сортов не существует.

Грибковые и оомицетные заболевания

Альтернариоз листьев (Alternaria cucumerina)

Альтернариоз листьев (Alternaria leaf blight/spot) и плодовая гниль тыквы, дыни, огурца, арбуза и других тыквенных культур. Грибок Alternaria встречается по всему миру и может поражать большинство тыквенных культур.

Возбудитель: Alternaria cucumerina [(Ellis & Everh.) Elliot] (основной), также A. citrullicola, Alternaria pluriseptata и A. alternata [(Fr.) Keisslar].

Симптомы: светло-коричневые пятна диаметром 1-2 мм на верхней поверхности старых или кроновых листьев, которые могут быть окружены желтым ореолом. Пятна сначала маленькие и круглые, увеличиваются и вызывают дефолиацию. В местах поражения на верхней поверхности листьев могут образовываться концентрические кольца или «бычий глаз». Позднее эти пятна распространяются на молодые листья по направлению к верхушкам плетей. Поражения, образующиеся на нижней поверхности листьев, как правило, более диффузные. Позднее эти пятна сливаются в крупные поражения, диаметр которых может превышать 10 мм. На этих поражениях видны кольца, похожие на мишени, что характерно для большинства видов Alternaria spp. Эти поражения имеют концентрические кольца, которые могут вызвать сильное опадение листьев. Темные впалые коричневые пятна инициируют болезнь на плодах, на которых позже образуются темные мучнистые поражения. Первые симптомы на плодах обычно наблюдаются во время начального развития: плоды становятся коричневыми и уменьшаются в размере, а позже чернеют и мумифицируются.

Отмирание листьев приводит к снижению площади фотосинтеза, что отрицательно сказывается на урожайности и качестве. Споры с пораженных листьев заражают плоды, особенно если плоды предрасположены к этому в результате солнечного ожога или повреждения холодом. Образуются круглые впалые черные или коричневые поражения диаметром около 1 см, которые могут вызвать послеуборочную гниль плодов. Заражение обычно происходит в рубце цветоноса или в ране.

Болезнь передается через семена и почву. Высокая влажность и температура в диапазоне 15-32 °C вполне благоприятны для его развития.

Гриб зимует в виде спящего мицелия (сапрофита) в пораженных и частично разложившихся остатках урожая, в сорняках семейства огуречных и, возможно, в почве. Конидии образуются весной и служат первичным инокулятом. Инокулят переносится ветром на большие расстояния и разбрызгивается водой с больных растений на восприимчивые ткани (Seebold 2010; Watt 2013). Конидии могут выживать в теплых и сухих условиях в течение нескольких месяцев. Период между заражением и появлением симптомов варьируется от 3 до 12 дней (Babadoost 1989). Молодые растения возрастом менее месяца и плодоносящие растения (70-75 дней) более подвержены заражению болезнью, чем растения среднего периода (45-60 дней). Прорастающие споры могут попасть в организм хозяина непосредственно или через раны и естественные отверстия.

Меры борьбы:

  • севооборот (ротация не менее 3 лет, рекомендуется избегать чередования с другими тыквенными культурами);
  • глубокая вспашка;
  • удаление зараженных растительных остатков, поскольку грибок способен выживать на растительных остатках в течение 2 лет;
  • в районах с большим количеством осадков следует избегать верхнего полива, поскольку длительные периоды увлажнения листьев (> 8 часов) способствуют развитию инфекции;
  • применение разрешенных фунгицидов (Бавистин (0,1%) сразу после появления заболевания; милтокс (0,2%) или дитан М-45 (0,2%) можно использовать с интервалом в 15 дней для эффективного управления (Rai et al. 2008));
  • обеззараживание посевного материала (обработка семян каптаном из расчета 3 г/кг семян);
  • обработка горячей водой после сбора урожая может помочь предотвратить гниение плодов;
  • уничтожение сорняков-резерваторов, прежде всего семейства тыквенные (Kucharek 2000).

Линия дыни MR 1 и сорт ‘Edisto 47’ устойчивы к этому заболеванию. К устойчивым сортам арбузов относятся ‘Sugar Baby’, ‘Fairfax’ и ‘Calhoun Gray’. Устойчивым сортом огурцов является ‘Marketmore 97’.

Антракноз (Colletotrichum orbiculare)

Антракноз (Anthracnose) может представлять серьезные трудности для арбузоводов. Эта болезнь также поражает огурцы, дыни, кабачок, разновидности тыкв, чайот и другие бахчевые культуры.

Возбудитель: Colletotrichum orbiculare [(Berk & Mont.) Arx.] — разрушительный грибок, распространенный в Индии, юго-восточной части США и других теплых, влажных регионах по всему миру. У патогена имеются две расы (возможно 7), которые различаются по способности заражать различные роды, виды и сорта огурцов (Goldberg 2004): 

  • раса 1, которая преимущественно поражает огурец и дыню;
  • раса 2, которая преимущественно поражает арбуз и дыню.

Colletotrichum magna также вызывает пятнистость листьев и плодов на огурцах, но встречается реже.

Симптомы: проявляются на всех надземных частях растений огурца. Первые симптомы проявляются в виде водянистый участков на зараженных листьях, которые превращаются в желтоватые, коричневые или черные поражения округлой формы и загорелые раковины. Конидии из зрелых поражений часто распространяются под дождем. Поражения стеблей могут опоясывать растения, вызывая увядание, и растение может погибнуть. На плодах появляются впалые черные круглые или вытянутые пятна, которые при наличии влаги образуют студенистую массу из спор розового или лососевого цвета. Старые поражения становятся черными и могут иметь белые центры с маленькими черными плодовыми телами. Поражения также развиваются на плодах, находящихся в хранилище. Для заражения грибку не нужны раны на плодах.

Симптомы инфекции различны у разных тыквенных культур. На листьях арбуза пятна имеют неправильную форму и становятся темно-коричневыми или черными, в то время как на огурце и дыне пятна становятся коричневыми и могут значительно увеличиваться. Черешки, плодоножка и стебель также могут быть заражены, что приводит к дефолиации лозы, увяданию плодов и гибели растения. На стеблях образуются длинные темные пятна. Поражения стебля мускатного ореха могут опоясывать его и вызывать увядание лоз. Наиболее заметные симптомы проявляются на плодах. Молодые, растущие плоды могут почернеть, сморщиться и опасть, если заражены плодоножки. На зрелых плодах симптомы проявляются в виде грубоокруглых, впалых и пропитанных водой пятен с темной каймой. Размер пятен может варьироваться от 6 до 13 мм в диаметре и 6 мм в глубину на арбузе. Внутри поражения образуются маленькие черные плодовые структуры (ацервулы). Во влажных условиях на дыне, арбузе и огурце можно наблюдать черные строматы с желеобразной массой лососево-розовых спор. Наросты, имеющие такой характерный цвет, невозможно перепутать ни с каким другим заболеванием (Zitter 1987). Болезнь в основном развивается при влажных и сырых погодных условиях. Инфекция антракноза, передающаяся через семена, приводит к пониканию и увяданию котиледонов, а поражения могут появляться на стебле у линии почвы. При упаковке зараженных плодов могут возникнуть огромные потери при хранении или транспортировке.

Антракноз передается как воздушно-капельным, так и с семенами. Развитию болезни способствуют температура 20-27 °C (24 °C — идеальная) и 100% относительная влажность воздуха.

Грибок зимует на зараженных растительных остатках, а также может передаваться с семенами. Весной, во влажных условиях, гриб выделяет конидии (споры, переносимые по воздуху), которые заражают листья. Высокая влажность и температура 24 °C являются оптимальными для размножения болезни, хотя конидии не прорастают при температуре ниже 4,4 °C, выше 30 °C или в невлажных условиях. Патогену необходима вода, чтобы освободить конидии от их липкой оболочки. Антракноз обычно развивается в середине сезона после того, как сформировался полог растения. Грибок может проникать непосредственно в листья и не нуждается в естественных отверстиях (например, устьицах) или ранах.

Меры борьбы:

  • Выращивание устойчивых сортов, что должно быть первым шагом в борьбе с любым заболеванием растений и может значительно снизить потери урожая из-за антракноза. Несколько государственных институтов и семенных компаний предлагают сорта с разным уровнем устойчивости к этому заболеванию, которые можно выращивать. Расовая специализация патогена накладывает ограничения на селекцию устойчивых сортов, поскольку трудно получить устойчивость ко всем патогенным расам. Тем не менее, устойчивость по-прежнему является важным способом борьбы с этим заболеванием. 
  • Желательно выращивать чистые семена, получая их из районов производства, где нет проблем с антракнозом.
  • Обработка семян Тирамом или Каптаном из расчета 3 г/кг семян.
  • Контроль посевов с целья раннего выявления больных растений. Борьба с ранними инфекциями и защита молодых растений от инфекции предотвращает накопление инокулята в поле и снижает потери (Томпсон и Дженкинс, 1985).
  • Соблюдение санитарной практики, например, уборка растительных остатков и диких хозяев в конце вегетационного периода. Также следует уничтожать падалицу тыквенных растений и альтернативных хозяев на поле и вокруг .
  • Глубокая вспашка сразу после сбора урожая, чтобы уничтожить все зараженные растения и мусор на поле (Паленчар и др. 2012).
  • Длительный севооборот с не тыквенными культурами.
  • Надлежащий дренаж. 
  • Обработка Дифолатаном (0,2%), Дитаном М-45 (0,2%) или Бавистином (0,2%) было признано эффективным (Rai et al. 2008). Применение фунгицидов обычно не требуется в течение 2-3 недель после окончательного сбора урожая. Также были рекомендованы препараты меди.
  • Биологический агент контроля, штамм B. subtilis, QST713 (Li 2014). Shimizu et al. (2009) сообщили, что эндофитный штамм Streptomyces sp., MBCu-56, имеет большой потенциал для борьбы с антракнозом огурца.

‘Charleston Gray’ был ведущим сортом арбуза в США в течение многих лет, в основном благодаря своей устойчивости к антракнозу. ‘Crimson Sweet’ — еще один важный сорт с устойчивостью к антракнозу. Аллель Ar-1, который находится в генетическом фоне ряда сортов арбузов, обеспечивает устойчивость к расам 1 и 3, но не к расе 2 антракноза. К сожалению, раса 2 является преобладающей в большинстве районов выращивания арбузов. Сорт ‘AU-Producer’, выведенный в Алабаме, устойчив к расе 2.

Устойчивые к антракнозу сорта огурцов для нарезки включают ‘Poinsett’, ‘Slicemaster’ и ‘Dasher II’. Многие сорта для маринования, включая ‘Власпик’ и ‘Самтер’, также устойчивы.

Фото Google.Images.

Белая гниль (Rhizoctonia solani)

Белая гниль (Belly rot), вызываемая Rhizoctonia solani, является плодовой гнилью огурца и дыни. Наиболее серьезно она проявляется на юге США и в других районах, где теплые, влажные условия преобладают. Плоды, соприкасающиеся с влажной почвой, могут заразиться и развиться водянистая гниль, часто на той части плода, которая соприкасается с почвой. Инфекция распространяется на другие плоды во время хранения. Грибок также вызывает засыхание, рак стебля и корневую гниль. Он имеет широкий круг хозяев и присутствует во многих почвах. Удаление зараженных растений и избегание чрезмерного полива может помочь предотвратить распространение болезни. Устойчивость была обнаружена у интродуцентов огурца, выведенных Министерством сельского хозяйства США.

Бурая гниль (Choanephora cucurbitarum)

Бурая гниль (Brown rot), также известная как мокрая гниль Choanephora, поражает огурец, дыню, сквош, люффу и другие огуречные культуры в тропиках. Споры почвенного грибка (Choanephora cucurbitarum) разносятся ветром и насекомыми и вызывают инфекцию в дождливую погоду. Цветы и молодые плоды покрываются грибковым налетом, который сначала белый, а затем становится пурпурно-черным. Молодые летние кабачки и другие плоды огурцов могут загнивать. Этот патоген способен выживать в почве более года. Чередование культур и посадка на хорошо дренированных почвах помогают в борьбе с болезнью. Генетической устойчивости у огурцов не обнаружено.

Церкоспоровая пятнистость листьев (Cercospora citrullina)

Церкоспоровая пятнистость листьев (Cercospora leaf spot) поражает тыквенные культуры по всему миру, но чаще всего встречается на арбузах, дынях и огурцах.

Возбудитель: Cercospora citrullina (Cooke).

Симптомы обычно проявляются на листьях, но могут появиться на черешках и стеблях в случае тяжелого течения болезни и благоприятных условий для развития. Темные пятна появляются сначала на старых листьях. Пятна имеют круглую или неправильную форму с бледным или светлым центром и темными краями. По мере разрастания очагов поражения они сливаются и приобретают потемневший вид. Если болезнь протекает тяжело, то происходит дефолиация и снижается урожайность. Болезнь может уменьшить размер и качество плодов, но экономические потери редко бывают серьезными (Schwartz and Gent 2007). Не заражает плоды.

Патоген распространяется через почву и по воздуху, выживает на зараженных растительных остатках и на сорняках. Заражение болезнью через споры (конидии) легко распространяется потоками ветра, брызгами дождя и поливной водой. Инфекция начинается после попадания спор на листья и черешки. Развитию болезни благоприятствуют температура в диапазоне 26-32 °C и высокая влажность. Новые циклы заражения и споруляции происходят каждые 7-10 дней при теплых и влажных погодных условиях (Schwartz and Gent 2007).

Меры борьбы:

  • севооборот, исключая тыквенные культуры;
  • сокращение верхнего полива;
  • полив в утренние часы;
  • соблюдение санитарной практики, удаление растительных остатков и сорняков. особенно семейства Тыквенные;
  • глубокая вспашка сразу после окончательного сбора урожая;
  • обработка культуры препаратом Дитан М-45 в концентрации 0,2%.

Устойчивых сортов не существует.

Фото Google.Images

Угольная гниль (Macrophomina phaseolina)

Угольная гниль (Charcoal rot) поражает корни, листья и плоды многих огуречных культур. Это незначительное заболевание, которое может стать проблемой при определенных условиях окружающей среды. Патоген обитает в умеренных и тропических районах по всему миру, его развитию способствуют высокая температура и влажность почвы.

Возбудитель: почвенный грибок Macrophomina phaseolina [(Tassi) Goid].

Симптомы: на частях растения, соприкасающихся с почвой или вблизи кроны возникают поражения обесцвеченного вида, которые затем становятся коричневыми или черными из-за микросклероций. На стебле появляются раковины, часто с концентрическими кольцами, которые могут опоясывать растение. Симптомы угольной гнили очень похожи на желтушное поражение стеблей, так как жидкость также выделяется из зараженных тканей растения. Однако симптомы угольной гнили проявляются в конце сезона. Черные склероции видны при удалении эпидермиса стебля, а черные полосы можно наблюдать внутри сердцевины при вскрытии воротниковой зоны.

У этого заболевания широкий круг хозяев. Пораженные растения погибают при жарких и сухих погодных условиях. Растения с латентной инфекцией выживают при влажных и прохладных погодных условиях, но погибают, как только наступают благоприятные погодные условия для развития болезни.

Гриб сохраняется в почве и растительных остатках в виде микросклероций в течение 3-12 лет и может заражать 500 видов растений (Davis et al. 2012a). Сначала заражаются корни, а затем гриб проникает в крону растения. Он встречается в основном в жарком климате с преобладающей температурой не ниже 28 °C. В инфицированных тканях образуются обильные микросклероции неправильной формы и черного цвета.

Меры борьбы:

  • Можно использовать методы прививки восприимчивых привоев на устойчивые корневища тыквенных культур, что может стать эффективной стратегией борьбы с почвенными патогенами, передающимися через корни, когда использование химикатов нецелесообразно или экономически невыгодно.
  • Длительный севооборот, исключающий культуры-переносчики.
  • Уничтожение зараженных растительных остатков в конце вегетационного периода.
  • Биологический контроль путем обработки семян дыни штаммом Streptomyces эффективно регулирует рост мицелия M. phaseolina (Etebarian 2006a). Различные штаммы Trichoderma harzianum (Bi), T. harzianum (T39), Trichoderma virens (DAR74290), Trichoderma viride (MO), T. harzianum (M) и Trichodermin (B) в виде коммерческого препарата, как сообщается, являются потенциальными биологическими агентами для контроля угольной стеблевой гнили дыни (Etebarian 2006b).
  • Управление засоленными почвами может эффективно снизить тяжесть угольной гнили (Roustaee et al. 2012).
  • Следует избегать чрезмерного верхнего полива и других условий, способствующих свободному увлажнению плодов и листьев.

Фумигация почвы имеет ограниченный успех. Устойчивых сортов не существует.

Фото Google.Images

Хлопьевидная гниль (оомицетовый патоген Pythium aphanidermatum)

Хлопьевидная гниль (Cottony leak), вызываемая Pythium aphanidermatum и другими видами Pythium, является плодовой гнилью огурца, кабачка, дыни и арбуза. Хлопьевидный гриб развивается из пропитанных водой повреждений в местах заражения и распространяется по плоду, который может давать водянистые выделения. Эти патогены также вызывают отсыревание рассады и корневую гниль.

Виды Pythium имеют очень широкий круг хозяев и сохраняются в почве в течение многих лет, что делает ротацию практически неэффективной для борьбы с ними. Влажные условия и теплая температура в поле или во время хранения способствуют развитию болезней. Пластиковой мульчи следует избегать в дождливых районах, поскольку в углублении, где сидят плоды, будет собираться вода. Однако для многих садоводов преимущества использования пластика перевешивают риск. Чтобы избежать заражения, между плодами и почвой можно установить искусственные барьеры, например, деревянные бруски.

Хлопьевидная мягкая гниль (Sclerotinia sclerotiorum)

Хлопьевидная мягкая гниль (Cottony soft rot), вызываемая Sclerotinia sclerotiorum, приводит к образованию стеблевых раковин и плодовой гнили на многих культурах огурцов во всем мире. Первым признаком этого заболевания обычно является белый, ватообразный грибковый нарост на стебле. Зараженные растения могут покрыться белой плесенью с черными склероциями внутри стебля и затем погибнуть. Грибок также растет на листьях и плодах. Патоген является некротрофом, и аскоспорам для прорастания и роста требуется мертвая ткань, поэтому плоды часто заражаются через увядший цветок, все еще прикрепленный к развивающейся завязи. Плоды быстро покрываются мягкой гнилью и белой ватообразной плесенью с вкраплениями черных склероциев. Болезнь распространяется контактным путем от одного плода к другому при хранении.

Этот грибок также вызывает белую плесень фасоли, капусты и более 400 других видов растений. Накопление этого патогена на поле, засеянном одной из этих культур, может привести к значительному уничтожению сквоша или дыни, выращенных на этом поле на следующий год. Поскольку существуют другие хозяева патогена, а склероции выживают в почве в течение многих лет, севооборот от огуречных культур может не обеспечить адекватной борьбы. Санитарная обработка, применение фунгицидов, осторожность при поливе и сборе урожая, хорошие условия хранения (10-15 °C и 50-75% относительной влажности) и быстрое удаление зараженных плодов из хранилища являются рекомендуемыми мерами борьбы.

Увядание

Увядание (Damping off), проблема, распространенная по всему миру.

Возбудители: Pythium spp., Phytophthora spp., Rhizoctonia solani и другие грибы.

Болезнь поражает культуру до (довсходовое увядание) и после прорастания семян (послевсходовое увядание). Довсходовая инфекция вызывает гниение семян внутри семенной оболочки. Семя может прорасти, но корешок и семядоли становятся коричневыми и мягкими и не могут расти дальше. Начальные симптомы послевсходового увядания проявляются в виде желтых или темно-коричневых, водянистых поражений на тканях корня и гипокотиля. Со временем ткани гипокотиля сморщиваются, корни разрушаются, а проростки могут завянуть и в конечном итоге погибнуть. У выживших растений могут проявляться симптомы корневой гнили. Корни могут иметь водянисто-серый вид, особенно тонкие питающие корни. Развитию болезни способствуют низкие температуры, высокая влажность почвы и плохая аэрация. При использовании пластиковой мульчи во влажных жарких условиях корни даже старых растений загнивают.

Заболевание особенно серьезно в прохладную, влажную погоду, которая задерживает прорастание и продлевает время, в течение которого проростки наиболее уязвимы для инфекции. Патогены, ответственные за увядание рассады, иногда могут также вызывать корневую гниль у более взрослых растений. Если тяжесть заболевания невелика, культуры могут перерасти болезнь. Однако, если растения доживут до зрелости, урожай может снизиться.

Грибковый комплекс может поражать многие виды растений и выживать даже на разлагающемся растительном материале. Обычно спорадические вспышки заболевания трудно контролировать.

Меры борьбы:

  • Обработка семян препаратами Ceresan или Thiram из расчета 3 г/кг семян. Обработка семян фосфонатами является экономически эффективным способом защиты растений огурца от поражения Pythium (Abbasi and Lazarovits 2006).
  • Обеспечение надлежащего дренажа и недопущение избыточного полива.
  • Обработка почвы Бавистином (0,1%).
  • Санитарная обработка поля должна обеспечиваться путем тщательного удаления растительных остатков и сорняков после окончательного сбора урожая.
  • Севооборот с культурами, за исключением тыквенных.
  • Высокоэффективный биологический контроль почвенных патогенов может быть достигнут только при совместном применении органических поправок и микробных агентов биоконтроля (Chang et al. 2007; Singh et al. 2007).
  • Дезинсекция контейнеров для растений и среды для выращивания может устранить некоторые источники инокулята.
  • Неглубокая посадка, отсрочка посева до наступления теплой погоды, приподнятые грядки и другие процедуры, ускоряющие прорастание семян, также могут снизить распространенность или тяжесть заболевания.

Культурные практики, направленные на поддержание листьев в сухом состоянии и минимизация стоячей воды, такие как широкое расстояние между растениями, приподнятые грядки и капельное орошение, могут уменьшить увядание. При выращивании растений в теплице полезно избегать длительного полива сверху.

Ложная мучнистая роса (Pseudoperonospora cubensis)

Ложная мучнистая росу (Downy mildew) приводит к отмиранию листьев и значительному снижению урожая, встречается в восточной части США, Мексике, Израиле, Европе, Азии и многих других регионах мира. Поражает многие тыквенные культуры, особенно огурец и дыню.

Возбудитель: оомицет Pseudoperonospora cubensis [(Berk. Curt.) Rostow zew]. Этот патоген поражает только представителей семейства Cucurbitaceae.

Симптомы: сначала проявляются в виде бледно-зеленых участков на верхней поверхности листьев, которые переходят в ярко-желтые угловатые или прямоугольные пятна. Пятна на листьях имеют неправильную или блоковидную форму и разграничены жилками листьев. При сильном заражении поражения расширяются и сливаются, ткани становятся некротическими и коричневыми, что приводит к сморщиванию и гибели больших участков поверхности листьев, придавая им выжженный вид. По краям пятен или на других частях уже зараженного листа может наблюдаться небольшое пожелтение. При высокой влажности на нижней поверхности зараженных листьев появляются пропитанные водой поражения, слегка утопленные, с обильным ростом светло- или темно-серой или пурпурной споруляции, которая также разграничивается жилками листа, что проявляется в виде пушистого или опушенного нароста. Преждевременное отмирание листьев может также привести к осыпанию плодов из-за прямого воздействия солнечных лучей. Болезнь прогрессирует агрессивно и быстро уничтожает растение в результате быстрой потери листьев.

Симптомы на арбузе и дыне типа канталупе не такие характерные, как на огурце и кабачке, и чаще всего их принимают за другие болезни, такие как антракноз, мишеневая пятнистость, листовая пятнистость Alternaria или поражение стеблей липким налетом (Colucci and Holmes 2010). Симптомы заражения ложной мучнистой росой у разных тыквенных культур отличаются, например, у огурца и кабачка поражения угловатые и ограничены жилками листа, тогда как на листьях арбуза и канталупы они обычно неправильной формы и быстро становятся коричневыми. По мере развития болезни поражения расширяются и множатся, в результате чего поле приобретает коричневый и ломкий вид (Celetti and Roddy 2010).

В отличие от мучнистой росы, споры ложной мучнистой росы имеют темно-пурпурно-серый цвет и появляются только на нижней стороне листьев (McGrath 2006).

Пораженные листья на ранней стадии развития растений вызывает снижение фотосинтетической активности, что приводит к замедлению роста растений и снижению урожая, особенно огурцов (Colucci and Holmes 2010).

Ложной мучнистой росе благоприятствуют влажные условия. Это важное полевое заболевание, которое может серьезно проявляться в теплицах с высокой влажностью. Патоген зимует на огурцах в тропических и субтропических районах; разносимые ветром споры могут позднее заразить растения в районах с умеренным климатом. Он также может сохраняться в виде ооспор на растительных остатках.

Гриб способен передаваться воздушно-капельным путем. Оно особенно серьезно проявляется в условиях теплой погоды или тропиков. Высокая влажность, туман и обильная роса способствуют развитию болезни (Keinath 2014). После заражения мучнистая роса продолжает усиливаться даже при сухих погодных условиях. 

Pseudoperonospora cubensis — облигатный паразит, которому для роста и размножения необходимы живые ткани хозяина. Организм зимует на зараженных растениях семейства Тыквенные в районах без сильных морозов. Спорангии являются основным источником инокулята, который распространяется с зараженных растений с помощью ветра или дождя на местные или отдаленные участки. Когда спорангии достигают восприимчивого хозяина, они прорастают и непосредственно заражают лист в течение часа. Оптимальная температура для споруляции составляет 15-20°C при высокой влажности воздуха не менее 6 часов. Растения с желтыми поражениями обладают высокой способностью к споруляции. Симптомы появляются через 3-12 дней после заражения, в зависимости от загрузки инокулята, температуры и относительной влажности. Высокие температуры более 35°C не являются благоприятными, хотя более прохладные ночи способствуют развитию болезни.

Меры борьбы:

  • Использование устойчивых сортов. С появлением новых рас различные сорта, особенно огурцов, не проявляют такого высокого уровня устойчивости, как к предыдущим расам. Однако устойчивые сорта по-прежнему являются ценным компонентом борьбы с ложной мучнистой росой.
  • Контроль посевов на предмет раннего обнаружения зараженных растений.
  • Профилактические меры следует принимать в соответствии с прогнозом погоды, поскольку заболевание обычно совпадает с началом дождей.
  • Выращивание культур в условиях, где можно управлять влажностью. Например, вьющиеся сорта следует подвязывать к шпалерам, чтобы роса на листьях быстро высыхала. Кроме того, увеличение расстояния между растениями или выращивание в теплицах может помочь в снижении относительной влажности и увлажнении листьев.
  • Ранняя посадка также может помочь избежать заболевания (Keinath 2014).
  • Сокращение верхнего полива и проведение орошения в поздние утренние часы, чтобы способствовать быстрому высыханию листьев.
  • Мойте руки перед переходом с одного поля на другое и, по возможности, носите чистую одежду.
  • Масло нима, получаемое из Azadirachta indica, является ботаническим средством борьбы с ложной и мучнистой росой на огурцах, однако сообщалось о негативных последствиях, поскольку оно оказалось токсичным для божьих коровок (Banken и Stark 1998) и вредным для пчел (поэтому его следует применять, когда они не активны на поле). Поэтому его не следует применять без явной необходимости и с осторожностью.
  • Биоконтролирующий агент B. subtilis доступен в виде смачиваемого порошка, который можно использовать для борьбы с ложной мучнистой росой (Fravel 1999). Однако Keinath (2014) сообщил, что ни один фунгицид или биофунгицид, одобренный органическими производителями, не предотвращает и не контролирует ложную мучнистую росу огурцов.
  • Фунгициды широкого спектра действия, защищающие при контакте, обеспечивают определенную степень контроля. Системные фунгициды рекомендуются на начальных стадиях, когда есть прогноз появления или симптомы только появились. Применять их следует с интервалом 5-7 дней в зависимости от тяжести заболевания. Опрыскивание Ридомилом (0,3%), Блитоксом (0,2%) или Манкозебом (0,2%). Применение Дитана М-45 (0,3%) с интервалом в 15 дней хорошо контролирует болезнь (Rai et al. 2008). Следует чередовать фунгицидные препараты, чтобы снизить риск возникновения устойчивости к фунгицидам.

До 2004 года для борьбы с этим заболеванием на тыквенных культурах широко использовались устойчивые сорта. С 2004 года патоген преодолел генетическую устойчивость, и фунгициды являются единственным эффективным методом борьбы с ложной мучнистой росой. Несмотря на севообороты, патоген быстро приобретает устойчивость к фунгицидам, и в восточной части США это основной патоген, ограничивающий производство. Культурные методы малоэффективны без добавления надежного режима фунгицидов. Новые источники устойчивости были выявлены в диких сортах PI, а программы селекции огурцов по всему миру работают над включением устойчивости к мучнистой росе в коммерческие сорта, первые из которых уже доступны (например, Бристольский ломтик).

Фузариозная плодовая гниль (Fusarium solani)

Фузариозная плодовая гниль (Fusarium fruit rot), которая может быть вызвана Fusarium solani f. sp. cucurbitae, является важным заболеванием огурцов, особенно кабачков. F. solani f. sp. cucurbitae и родственный вид F. petroliphilum поражают корни и стебли, в то время как F. solani f. sp. cucurbitae является основным возбудителем на плодах растения-хозяина. Патоген поражает внешнюю часть стебля, вызывая увядание, коричневую гниль у основания стебля и гибель растения. Стебель может покрыться белым или розовым грибковым налетом. Зараженные плоды имеют пропитанные водой участки, которые превращаются в коричневую или серую сухую гниль. Другие виды Fusarium, включая F. equiseti, вызывают плодовую гниль огурцов, при которой зараженные участки на хранящихся плодах становятся розовыми, красными или пурпурными, с белым или розовым мицелием.

Поскольку споры переносятся наружу на семенах огурцов, для уменьшения распространения болезни используется обработка семян. Грибок устойчив в почве, поэтому рекомендуется севооборот не менее 3 лет. Обработка горячей водой (1 мин при 57 °C) и применение фунгицидов ограничит передачу патогена среди собранных плодов. Устойчивых сортов не существует.

Фузариозное увядание (Fusarium oxysporum)

Фузариозное увядание (Fusarium wilt) является важным заболеванием дыни и особенно арбуза, особенно в Америке, Европе и Азии. Оно также поражает огурцы.

Возбудитель: Fusarium oxysporum. Фузариозное увядание арбуза вызывается Fusarium oxysporum f. sp. niveum (EF Smith Snyder & Hansen) (Owen 1955), фузариозное увядание дыни — F. oxysporum f. sp. melonis (Snyder & Hansen), а огурца — F. oxysporum f. sp. cucumerinum (Owen). Выявлены три расы фузариозного увядания арбуза.

Они вызывают увядание и корневую гниль. Грибки проникают в корни растений и распространяются на стебли. Растения на ранних стадиях роста могут поражаться из-за инфекции нижних стеблей; в результате у рассады часто наблюдается гипокотильная гниль или она может надламливаться у линии почвы. Это характеризуется потерей тургора лозы. Увядание обычно начинается на старых листьях и переходит на молодые. Старые растения могут сначала проявлять временное увядание в пиковые периоды дневной жары и оживать во время прохладных ночей, но в конечном итоге погибают в течение нескольких дней. Вначале симптомы увядания развиваются на одной или нескольких боковых плетях, в то время как другие плети остаются незатронутыми. Однако в условиях высокой инокуляции или у высоковосприимчивых сортов все растение может завянуть и погибнуть в течение короткого времени. У зрелых растений наблюдается бурость сосудов, гуммоз и тилоз в сосудах ксилемы. Болезнь может проникать в плоды через стебель. Во влажную погоду на поверхности отмерших тканей может быть виден бело-розовый грибковый нарост.

Грибок проникает в корни и развивается в сосудистой системе, препятствуя движению воды. Он процветает при высокой температуре почвы. Развитию болезни способствует высокое содержание азота, особенно в аммонийной форме, влажность почвы менее 25%, легкие, песчаные и слабокислые почвы (pH 5-5,5) (Zitter 1998). Болезнь развивается при температуре почвы от 20 до 30°C и сухой погоде.

Грибки-возбудители выживают в старых зараженных растительных остатках, других растениях-хозяевах, семенах или почве. Обычно считается, что болезнь моноциклическая, то есть она не распространяется от растения к растению в течение сезона. Распространение в пределах поля может происходить за счет перемещения зараженной почвы, а распространение по полю — за счет использования зараженного оборудования и растений.

Многие возбудители фузариозного увядания, включая F. oxysporum f. sp. niveum, способны передаваться через семена, хотя степень заражения сильно варьирует (Egel and Martyn 2013). Длительное выживание патогена в почве и эволюция новых рас затрудняют управление фузариозным увяданием.

С другой стороны, фузариозная корончатая и корневая гниль [Fusarium solani f. sp. cucurbitae (Snyder & Hansen)] вызывает корневую гниль у кабачков. Первые симптомы проявляются в виде увядания листьев, а со временем все растение может завянуть и погибнуть. Вначале гниль развивается в виде водянистых светлоокрашенных участков, которые постепенно темнеют. Грибок обычно локализуется в кроне растения, а заражение начинается в коре корня. В результате ткань коры отслаивается и в конечном итоге уничтожает все ткани, кроме волокнистых сосудистых нитей. Пораженные растения легко отрываются примерно на 2-4 см ниже линии почвы.

Меры борьбы:

  • Исключение попадания патогена — лучшее средство борьбы с болезнями, поэтому следует использовать свободные от болезней семена и рассаду из надежных источников.
  • Выращивание устойчивых сортов/гибридов, что является лучшим и наиболее экономичным методом борьбы. Однако полной устойчивости ко всем расам нет ни у одной коммерческой линии арбуза (Egel and Martyn 2013).
  • Обработка семян бенлатом или бавистином (2 г/кг семян) или горячей водой при температуре 52 °C в течение 30 минут.
  • Протравливание почвы каптаном (0,2%-0,3%) или бавистином (0,1%).
  • Включение в севооборот чеснока, редиса, лука и свеклы. Поскольку грибок существует в почве в течение многих лет, короткие севообороты не подходят. Арбуз следует чередовать с такими культурами, как кукуруза, хлопок и бобовые, с циклом 5-7 лет.
  • Соляризация почвы (Martyn 1986) может быть использована для снижения инфекции в почве в достаточной степени, чтобы задержать появление симптомов увядания, а также для снижения заболеваемости; однако болезнь не может быть устранена.
  • Использование других тыквенных культур, устойчивых к фузариозному увяданию, в качестве подвоев при прививке. Наиболее распространенными подвоями для тыквенных культур являются Lagenaria siceraria и гибриды Cucurbita moschata x Cucurbita maxima, оба из которых обладают высокой устойчивостью к распространенным патоварам F. oxysporum (King et al. 2008). В Азии с фузариозным увяданием борются путем прививки бахчевых растений на корневище малабарской тыквы, восковой тыквы, бутылочной тыквы или межвидового гибрида сквоша.
  • Уничтожение растительных остатков и сорняков, особенно семейства Тыквенные, после сбора урожая.
  • Внесение в почву B. subtilis (порошок штамма B006) в качестве субстрата для питомников с последующей обработкой суспензией B006 во время пересадки и через 1 неделю после пересадки, а также добавление 10 г органического удобрения во время пересадки значительно подавляло развитие болезни у огурца (Yang et al. 2014). Использование почвенных грибов и бактерий, продуцирующих антибиотики, то есть Gliocladium spp., Trichoderma spp. и Pseudomonas spp. было признано эффективным (Srinon et al. 2006). Использовать непатогенные штаммы F. oxysporum, которые конкурируют с патогенными формами за колонизацию корней (Freeman et al. 2002). Хотя ни один из этих методов не дает адекватного контроля в поле, интеграция этих стратегий управления может быть полезной. Покровные культуры, такие как вика мохнатая также могут быть полезны (Zhou and Everts 2004).
  • Повышение pH почвы до 6,5 препятствует развитию болезни.

Устойчивые сорта арбузов доступны с первого десятилетия 20-го века; ‘Charleston Gray’, ‘Summit’ и другие сорта устойчивы к расе 0, а более новые гибриды устойчивы к расе 1. Известны четыре расы фузариозного увядания дыни. Сорта дыни, устойчивые к расам 0 и 2, включают ‘Perlita’, ‘Infinite Gold’, ‘TAM Dew Improved’ и другие; ‘Charmel’ устойчив к расе 1, а ‘Athena’ устойчив к расам 0, 1 и 2. Сорт ‘MR-1’, выпущенный Министерством сельского хозяйства США, устойчив ко всем известным расам. Также были обнаружены различные расы фузариозного увядания огурца. У огурца гены устойчивости к фузариозному увяданию и парше сцеплены. Сорта ‘Poinsett’ для нарезки и ‘Wisconsin SMR 18’ для огурцов устойчивы.

Фото Google.Images

Серая плесень (Botrytis cineraria)

Серая плесень (Grey mould), вызываемая Botrytis cineraria, является проблемой для огуречных растений, выращиваемых в прохладную, пасмурную погоду. Она повсеместно поражает тепличные огурцы, а также дыни и кабачки. Заражение часто происходит через отмершие ткани, такие как стареющие лепестки и другие части цветка. Обильные мицелии и споры развиваются на цветоносе плода, вызывая его гниение. На листве образуются коричневые поражения, покрытые массой серых спор. Хорошая вентиляция, теплая температура и отсутствие свободной влаги на поверхности листьев являются профилактическими мерами в теплице.

Желтушное поражение стеблей и черная гниль (Stagonosporopsis spp.)

Желтушное поражение стеблей (Gummy stem blight) и черная гниль (black rot) поражает арбуз, огурец, дыню, кабачок, разновидности тыквы, чайот и другие тыквенные культуры в жарких и влажных условиях. Это важное полевое заболевание на юге США, в Южной Америке и других субтропических и тропических регионах, а также может стать серьезной проблемой в теплицах. Черная гниль также является болезнью плодов огурцов, предназначенных для продажи и хранения.

Возбудитель: три вида Stagonosporopsis: S. cucurbitacearum (син. Didymella bryoniae), S. citrulli и S. caricae.

Симптомы: на листьях появляются мелкие круглые загорелые пятна, иногда окруженных желтым ореолом. Болезнь можно спутать с ложной мучнистой росой, но пятна на листьях крупнее, чем при ложной мучнистой росе. При благоприятных условиях поражения листьев сливаются, и весь лист может стать пораженным. Пятна имеют кольцевой вид и видны на средней жилке листьев и черешках в виде водянистых красновато-коричневых пятен. Заражение часто начинается с краев листьев (Koike 1997). Когда пятна высыхают, они растрескиваются и могут отрываться, в результате чего листья приобретают рваный вид. Болезнь может развиться настолько внезапно, что листья кажутся опаленными. Стеблевые инфекции состоят из продолговатых, пропитанных водой коричневых поражений. Поражения главного стебля увеличиваются и постепенно охватывают главный стебель. Стебли могут расщепляться, образуя открытые раны или раковины. Из раковин сочится характерная красная или коричневая липкая жидкость. Грибок также образует на стебле или узлах крошечные черные пупырчатые плодовые тела. Канкеры на зараженных стеблях/лозах охватывают весь стебель и вызывают увядание.

Наиболее важной формой заболевания является корончатая гниль, которая может привести к гибели растений. На плодах болезнь известна как черная гниль. Первоначально бледно-коричневые, затем обесцвеченные пятна появляются на плодах, а из трещин сочится красноватая жидкость. Пораженные участки усеяны пикнидиями гриба. На зараженных плодах образуются неравномерные, водянистые, небольшие овальные или круглые пятна, которые имеют зеленый цвет и становятся темно-коричневыми по мере увеличения пятен. На пятнах могут образовываться липкие экссудаты и черные плодовые тела. Плоды могут загнивать в течение 2-3 дней после заражения. 

Зараженные плоды Cucurbita pepo и C. maxima обычно чернеют и быстро загнивают, но у плодов ‘Butternut’ (C. moschata) образуются круглые коричневые кольца без мягкой гнили. Плоды ‘Butternut’ часто проявляют симптомы в поле, но плоды C. maxima обычно не подвергаются черной гнили до сбора урожая. 

Заражение на стадии рассады часто приводит к гибели растений.

Плоды могут заразиться через раны, поэтому осторожное обращение с ними во время сбора и транспортировки может свести потери к минимуму. Вяление собранных плодов и низкая послеуборочная температура (но > 10 °C) снижают заболеваемость черной гнилью во время хранения.

Болезнь передается через семена, почву и воздух. Гриб выживает на растительных остатках и в почве в течение 2 лет без хозяина. Конидии мигрируют через брызги дождя, поливную воду и ветер от источника к новым посевам. Оптимальная температура для развития болезни составляет 20-24 °C при наличии свободной влаги. Грибок наиболее губителен в теплую и влажную погоду.

Меры борьбы:

  • Использование свободных от болезней семена из надежных источников.
  • Обработка семян препаратами Thiram или Captan из расчета 3 г/кг семян.
  • Контроль посевов с целью раннего выявления зараженных растений. Следует обеспечить правильную диагностику заболевания, так как угольная гниль и фузариозное увядание имеют схожие симптомы.
  • Севооборот с культурами, не являющимися носителями болезни. Возврат на прежнее место не ранее, чем через 2 года.
  • Сокращение верхнего полива. Предпочтительны методы полива, не оставляющие влаги на поверхности листьев.
  • Удаление с поля растительных остатков.
  • Обработка Бавистином (0,2%) при первых признаках болезни. В случае, если болезнь не контролируется, применение Дитан М-45 (0,25%) или Пропиконазол (0,1%).
  • Совместное использование зеленого удобрения с плановым применением фунгицидов Мелкаст, хлороталонил (Bravo Ultrex 82,5 WDG в дозе 3,0 кг/га), B. subtilis (Serenade 10WP в дозе 4,5 кг/га) и пираклостробин плюс боскалид (Pristine 38 WG в дозе 1,0 кг/га) может эффективно справиться с болезнью и снизить расход фунгицидов. Биофунгициды, чередующиеся с хлороталонилом, также минимизировали использование синтетических фунгицидов (Zhou and Everts 2008).
  • Следует избегать повреждения плодов до или во время сбора урожая, так как раны позволяют патогену проникнуть в плоды во время хранения.
  • Проветривание теплиц и другие меры по снижению влажности.

Фунгициды следует применять в начале дня, чтобы растения не оставались влажными на ночь. Устойчивость грибов к бензимидазолу и другим фунгицидам развилась в некоторых районах тепличного выращивания в Европе и на полях огурцов в восточной части США.

Ограниченная генетическая устойчивость была обнаружена у огурцов, дынь, кабачков, арбузов и диких видов Cucurbita и Cucumis. Арбуз ‘Congo’, сквош ‘Nicklow Delight’ (C. moschata) и дыня ‘Gulfcoast’ обладают аллелями устойчивости.

Фото Google.Images

Моноспоровая корневая гниль и увядание плетей (Monosporascus cannonballus)

Моноспоровая корневая гниль (Monosporascus root rot) и увядание плетей (vine decline) тыквенных культур возникают в результате заражения рядом организмов (Blancard et al., 1994). Болезнь создает серьезную проблему для дынь и арбузов, выращиваемых в Техасе, Аризоне, Калифорнии, Тунисе, Израиле, Японии и Испании. Также поражаются огурец, кабачок, гладкая люффа и бутылочная тыква. Особенно вредоносен на дынях, кабачке и тыкве.

Возбудитель: Monosporascus cannonballus.

Симптомы проявляются примерно за 2 недели до созревания плодов. Первые симптомы болезни проявляются в виде отставания в росте молодых растений или сильного пожелтения листьев с последующим хлорозом нижних старых листьев, которые впоследствии вянут и опадают. Разрушение плетей приводит к уменьшению размера плодов, их количества и качества, а также к появлению симптомов солнечного ожога из-за отсутствия листьев. Надземная часть может быть потеряна через 5-10 дней после появления первых симптомов.

Гриб поражает корневую систему молодых растений, убивая большинство питающих корней и образуя черные перитеции на боковых корнях. Симптомы на корнях проявляются в виде красно-коричневых поражений, которые в дальнейшем разрастаются и приводят к гибели мелких питающих корней. В тяжелых случаях корневая система может сгнить, а растение погибнуть без каких-либо других симптомов.

Характерным признаком развития болезни являются мелкие черные, шаровидные и стертые перитеции в перитециальных отверстиях на всем корне, а также коричневые поражения гнилью, которые легко заметны невооруженным глазом или с помощью ручной лупы. При созревании перитеции разрываются, и аскоспоры попадают в почву, поэтому болезнь передается почвенным путем.

Патоген приспособлен к жаркому, засушливому климату. Оптимальный температурный диапазон для прорастания и колонизации аскоспор на корнях составляет 24-27 °C, хотя они могут прорастать и при температуре до 20 °C. При весеннем посеве заражение корней происходит примерно через 57 дней после посадки, тогда как при позднем весеннем или осеннем посеве заражение корней может произойти через 9 дней после посадки (Davis et al. 2012b).

Меры борьбы:

  • Предпосадочная фумигация почвы бромистым метилом, хлорпикрином, 1,3-дихлорпропеном или метам-натрием значительно снижает накопление инокулята (аскоспор) в почве (Martyn 2002).
  • Дезинфекция поля, уничтожение зараженных растительных остатков, в том числе корней сразу после окончательного сбора урожая.
  • Применение метама натрия на больном поле сразу после сбора урожая, чтобы предотвратить развитие болезни.
  • Использование привитых дынь на устойчивых подвоях кабачка (Cucurbita spp.) или бутылочной тыквы (Lagenaria spp.).
  • Длительный севооборот с культурами, не относящимися к бахчевым.
  • Следует избегать чрезмерного орошения и обеспечить надлежащий дренаж.
  • Покровные культуры, такие как рапс, озимый рапс и горчица, могут помочь в снижении тяжести заболевания (Egel and Martyn 2010).
  • Обработка семян дыни метилжасмонатом (индуктор защитных механизмов патогена в растениях) уменьшила тяжесть заболевания в экспериментальных условиях и предлагает дополнительную потенциальную стратегию борьбы в будущем (Davis et al. 2012b).

Выводятся сорта дыни для повышения устойчивости: ‘Honey Dew’ и ‘Deltex’ устойчивы.

Фото Google.Images

Чистая пятнистость (Leandrea momordicae)

Чистая пятнистость (Net spot) — это болезнь огурца, которая также поражает бальзамическую грушу (Momordica charantia). Возбудитель — Leandrea momordicae. Она вызывает белые пятна с красноватыми краями на верхней и нижней поверхности листьев и вызывает сильное истощение растений огурца. Методы борьбы не известны.

Фомопсисная черная корневая гниль огурца (Diaporthe sclerotioides)

Черная корневая гниль (Phomopsis black root rot of cucumber), вызываемая Diaporthe sclerotioides, встречается в Северной Европе, Азии и Канаде. В первую очередь она поражает огурцы и дыни, выращиваемые в теплицах, но также поражает и другие огурцы. Передающийся через почву грибок поражает корневые волоски, вызывая корневую гниль. Корневые симптомы — это впалые, неровные, серовато-черные пятна, окруженные более темной линией. В зависимости от степени поражения корней лозы могут завянуть ближе к моменту сбора урожая. Он может выживать в почве в течение нескольких лет, поэтому его трудно контролировать путем севооборота. Санитария помогает предотвратить распространение болезни через зараженную почву, и ее можно избежать, используя беспочвенные среды для выращивания. Эффективны системные фунгициды и фумигация почвы. Растения дыни и огурца иногда прививают на устойчивые корневища малабарской тыквы (Cucurbita ficifolia).

Фитофторная корневая и корончатая гнили (Phytophthora spp.)

Фитофторозная корневая и корончатая гнили (Phytophthora root and crown rots) поражает большинство тыквенных культур, больше всего кабачок и тыкву. Болезнь также распространена на томатах, баклажанах, капсикуме, свекле, мангольде, лимской фасоли, репе, шпинате и многих распространенных сорняках. Болезнь поражает более 50 видов растений из более чем 15 семейств (Babadoost 2005).

Возбудитель: почвенные оомицеты Phytophthora spp., такими как сапрофитный грибок Phytophthora capsici, Phytophthora drechsleri, Phytophthora parasitica.

Патоген может поражать культуру от довсходовой стадии до созревания и вызывать широкий спектр симптомов. Часто приводит к быстрому увяданию и гибели растений на стадии плодоношения. Он может вызывать до- и послевсходовое увядание, поражение стеблей и плетей, увядание молодых побегов и листьев, а затем увядание и опадение всех листьев или плодовую гниль. Зрелые растения могут внезапно завянуть даже без появления каких-либо симптомов, таких как поражение стеблей или лозы. При выкорчевывании растений можно наблюдать коричневую гниль корневой системы. Тонкие питательные корни отламываются вместе с увяданием наружных тканей стержневого корня. Поражения черешков стеблей и листьев от светло- до темно-коричневых, пропитанных водой, мягких и неправильной формы, которые постепенно загнивают, высыхают и становятся бумажными (Miller et al. 1996).

Ранние симптомы на плодах проявляются в виде крупных, пропитанных водой или слегка утопленных, круглых поражений, которые увеличиваются и покрывают плод белой плесенью. Плесень является источником дальнейшей инфекции, поскольку она состоит из спорангиев (спор), которые являются листопадными и могут разноситься ветром и дождем. Плодовая гниль может развиться даже после сбора плодов.

P. capsici вызывает плодовую гниль дыни, огурца, кабачка и арбуза. На плодах появляются мягкие, впалые пятна, на которых может образовываться белая плесень.

Развитию болезни благоприятствуют высокая влажность почвы (частые и обильные дожди/орошение), теплая температура (оптимальная — 24-33 °C) и плохой дренаж. Как правило, болезнь начинается в зоне, где растение подвергается воздействию высокой влажности в течение длительного периода времени, поскольку зооспоры заражают ткани кроны и корней растения-хозяина. Первоначальный инокулят состоит из ооспор, которые в течение длительного периода выживают в почве в виде дремлющих размножителей. Фитофтороз и плодовая гниль могут привести к полной потере урожая (Babadoost 2005).

Меры борьбы:

  • Не следует использовать для выращивания низинные влажные участки или плохо дренируемые почвы с тяжелой и уплотненной структурой.
  • Длительный севооборот с невосприимчивыми культурами-хозяевами.
  • Следует избегать чрезмерного орошения и обеспечить надлежащий дренаж. Планирование поливов таким образом, чтобы не вносить избыток воды и обеспечить надлежащий дренаж (Koike et al. 2006). Избегать полива из источников воды (например, прудов или водохранилищ), в которые попадают сточные воды с зараженного поля (Babadoost 2005).
  • Тщательное удаление растительных остатков после уборки культур-хозяев.
  • Обеспечение надлежащего подвязывание плетей, чтобы плоды на лозах не соприкасались с почвой.
  • Предпочтительно выращивать кустовой тип культур на куполообразных грядах или приподнятых грядках и не допускать посадочных углублений, в которых собирается вода возле растений (Louws et al. 2008).
  • Не использовать семена с зараженных плодов.
  • Обработка семян фунгицидами мефеноксам (Apron XL LS в концентрации 0,42 мл/кг семян) или металлоксил (Allegiance FL в концентрации 0,98 мл/кг семян) может защитить рассаду до 5 недель после пересадки. Опрыскивание диметоморфом (Acrobat 50WP в концентрации 448 г/га) плюс сульфат меди (Cuprofix Disperss 36.9F в концентрации 2,25 кг/га) с недельными интервалами для борьбы с листовой и плодовой гнилью. Комбинированное применение Apron XL LS в качестве обработки семян вместе с опрыскиванием Акробатом плюс медь может уменьшить ущерб (Babadoost 2005).

Предотвращение контакта плодов с почвой может уменьшить заболевание. Патоген может выживать в почве более 15 лет и имеет широкий круг хозяев, что делает севооборот неадекватным. Системные фунгициды являются эффективным средством борьбы с болезнью. Источники устойчивости к корневой и плодовой гнили Phytophthora были выявлены у огурцов, арбузов и кабачков, поэтому в будущем должны появиться устойчивые сорта. Онтогенная или возрастная устойчивость является обычным явлением, когда даже восприимчивые сорта демонстрируют снижение заболеваемости с возрастом плодов.

Мучнистая роса (Podosphaera xanthii)

Мучнистая роса (Powdery mildew) является ежегодной проблемой для тыквенных и других культур повсеместно и поражает почти все тыквенные культуры в полевых и тепличных условиях. Болезнь широко распространена и губительна для тыквенных культур в большинстве регионов мира и может стать серьезной производственной проблемой, вызывая потери урожая на 30-50% (El-Naggar et al. 2012).

Возбудитель: Podosphaera xanthii (син. Sphaerotheca fuliginea [(Schlect. ex. Fr.) Poll.] и Podosphaera fuliginea), Leveillula taurica (анаморф = Oidiopsis taurica) и Golovinomyces cucurbitacearum (ранее G. cichoracearum и Erysiphe cichoracearum (D. ex. Merfat)). Различить эти виды сложно, поскольку наиболее диагностическим признаком является клейстотеций, который редко встречается на растениях семейства Тыквенные. Ранее считали, что G. cucurbitacearum является возбудителем мучнистой росы в большинстве регионов, но теперь P. xanthii считается основным возбудителем в Европе и США. G. cucurbitacearum имеет более низкую оптимальную температуру, чем P. xanthii, поэтому последний более распространен в теплые летние и осенние месяцы.

Болезнь сначала появляется на старых листьях. Первые признаки инфекции — круглые белые мучнистые пятна на нижней поверхности листьев, которые затем увеличиваются и сливаются, пока не покроют весь лист. Белые колонии поселяются на верхней и нижней поверхности листьев. Листья желтеют, затем становятся коричневыми и преждевременно отмирают. Листья погибают за короткий промежуток времени. Конидии обильно образуются в белом мучнистом мицелии, и эти споры быстро распространяются ветром на соседние листья или растения, а также переносятся на большие расстояния.

Болезнь наиболее сильно проявляется после плодоношения и на густо засеянных полях. Симптомы и признаки могут также развиваться на стеблях и плодах.

Мучнистая масса на листьях снижает скорость фотосинтеза (Queiroga et al. 2008), вызывая снижение роста растений, преждевременную потерю листьев и, как следствие, снижение урожая. Зараженные части растений остаются чахлыми и деформированными и могут преждевременно отмирать. Зараженные плоды не развиваются полностью; в результате снижается урожайность и качество плодов. Потеря урожая пропорциональна тяжести заболевания и продолжительности периода заражения растений (Mossler and Nesheim 2005). Если вовремя не бороться с болезнью, симптомы могут быть достаточно серьезными, чтобы вызвать обширное преждевременное отмирание старых листьев и уничтожить урожай (Nunez-Palenius et al. 2012).

Грибки мучнистой росы уникальны тем, что мицелий или гифы растут только на поверхности листа. Гаустория, отвечающая за поглощение питательных веществ и связь с хозяином, является единственной частью гриба, находящейся внутри клеток растения. Внешний мицелий и споруляция делают эти грибы уязвимыми к воздействию факторов окружающей среды. Например, сильные дожди могут смыть некоторые споры и мицелий, а интенсивный солнечный свет может повредить споры. Следовательно, развитию болезни благоприятствуют теплые температуры (> 15 °C < 30 °C) и высокая относительная влажность (> 94%). По другим данным, наиболее благоприятными условиями для развития болезни являются температура 35 °C и высокая относительная влажность воздуха — более 70% (Ali et al. 2013). Температура и влажность должны рассматриваться вместе, поскольку именно дефицит давления водяного пара оказывает наибольшее влияние на взаимодействие хозяина и паразита (Jarvis et al. 2002). В периоды интенсивной росы на поверхности листьев тяжесть этого заболевания усиливается. Однако избыток воды на поверхности листьев часто негативно сказывается на развитии мучнистой росы.

Меры борьбы

Меры борьбы:

  • Контроль посевов с целью раннего выявления болезни, а также определение наиболее устойчивых сортов, поскольку существует множество рас патогена, и некоторые из них могут нарушить устойчивость. Кабачок (высаженный весной) поражается раньше и может быть использован в качестве индикатора для обследования других культур.
  • Выращивание устойчивых сорта. Генетическая устойчивость широко используется в огурцах и дынях и была включена в другие тыквенные культуры (McGrath 2011). Однако существует несколько рас грибков мучнистой росы, и поэтому некоторые устойчивые сорта могут быть восприимчивы к определенной расе грибков (Zitter et al. 1996). По данным Konstantinidou-Doltsinis и Schmitt (1998), необходимость борьбы с мучнистой росой является одной из причин более широкого использования фунгицидов на тыквенных культурах.
  • Биологический контроль включает использование грибковых спор Ampelomyces quisqualis Ces., которые паразитируют и уничтожают мучнистую росу. Аналогично, бактерии Bacillus subtilis и гриб Sporothrix flocculosa (syn. Pseudozyma flocculosa) дали многообещающие результаты (Nunez-Palenius et al. 2012).
  • Санитарная обработка полей.
  • Нефтяные аэрозольные масла, молоко и бикарбонаты могут обеспечить некоторый контроль. Масло нима помогает эффективно бороться, но вредное воздействие на полезных насекомых делает его непрактичным. Однако масло корицы было признано эффективным (Nunez-Palenius и др. 2012). Большинство этих натуральных масел необходимо применять многократно в течение активного вегетационного периода для достижения надежного уровня контроля. Таким образом, их стоимость намного выше, чем у химических препаратов. Коровье молоко, распыленное на листья выращенных в теплице кабачков, оказалось эффективным (Bettiol 1999). Белое горчичное масло в концентрации 1% также было признано эффективным (Stoyka et al. 2014).
  • Фунгициды следует применять с интервалом в 7-10 дней при появлении ранних симптомов заболевания. Большинство фунгицидов для борьбы с мучнистой росой являются преимущественно профилактическими, то есть эффективны при применении до появления болезни. Кроме того, грибки мучнистой росы могут выработать устойчивость к определенным фунгицидам (Brown 2002).

Для эффективного контроля применяют фунгициды на основе серы. такие как Каратан (0,05%) или Гексконазол (0,1%). Сера в чистом виде является классическим, но также эффективным средством борьбы с мучнистой росой. В полевых условиях серу наносят на листья огурцов в жидком или микрокапсулированном виде, а в теплицах гранулы серы испаряют. При высокой температуре и полном солнце сера может быть фитотоксичной. Однако некоторые сорта дыни, включая ‘V-1’ и ‘SR 91’, способны переносить серу даже в жарких условиях.

Добавление 2,3 мМ кремния в питательный раствор (фертигация) может значительно задержать и снизить заболеваемость (Menzies et al. 1991). Более того, внекорневые опрыскивания хлорит-слюдяной глиной, содержащей кремний, также показали подавление мучнистой росы на огурцах (Ehret et al. 2001). Соблюдайте ротацию защитных и системных фунгицидов, чтобы снизить вероятность развития устойчивости к фунгицидам.

Защитные фунгициды, которые, как правило, имеют несколько способов действия, помогают бороться с мучнистой росой, когда все поверхности растений могут быть обработаны. В случае системных фунгицидов для достижения контроля пестицид не должен попадать на все поверхности растений. Исторически сложилось так, что устойчивость к фунгицидам быстрее развивается у системных фунгицидов, которые, как правило, полагаются на один или два способа действия для борьбы с патогеном. Устойчивость к фунгицидам возникает у P. xanthii к беномилу, триадимефону и еще как минимум четырем действующим веществам, используемым для борьбы с болезнью (Zitter et al., 1996).

Устойчивость к мучнистой росе у огурца определяется несколькими рецессивными аллелями. К устойчивым сортам относятся ‘Marketmore 76’, ‘Polaris 76’, ‘Pixie’ и другие. В огурце существует генетическая ассоциация между устойчивостью к мучнистой росе и пушистой росе. Хотя патогены, вызывающие эти два заболевания, совершенно разные, один из них — гриб, а другой — оомицет, сорта огурца, устойчивые к одному заболеванию милдью, обычно устойчивы и к другому. Генетически устойчивость к этим заболеваниям связана с физиологическим хлорозом и некрозом, которые развиваются у огурца при определенных условиях окружающей среды.

Устойчивость к мучнистой росе у дыни зависит от расы. Сорт ‘PMR 45’ имеет один доминантный аллель устойчивости. Он был ведущим сортом на западе США и в других регионах в течение более 50 лет, но устойчив только к расе 1 мучнистой росы. ‘PMR 5’, ‘PMR 6’ и некоторые другие сорта устойчивы к расам 1 и 2 благодаря единственному доминантному аллелю и модификаторам. Селекционная линия MR-1 устойчива ко всем трем расам.

Что касается кабачка и других видов Cucurbita, то сорта с толерантностью или промежуточной устойчивостью выведены для целого ряда тыквенных культур. У C. pepo сорта, полученные из центра одомашнивания в долине реки Миссисипи, демонстрируют большую устойчивость к этой болезни по сравнению с сортами из мексиканского центра одомашнивания (Cohen et al., 2003). Устойчивость, обнаруженная у дикого C. okeechobeensis ssp. martinezii, была перенесена на C. moschata на сорта кабачка C. pepo (Cohen et al., 2003). Эта устойчивость, обозначенная Pm-0, ведет себя как один частично доминантный ген и является основной формой устойчивости, используемой в современных коммерческих сортах C. moschata и C. pepo (Jahn et al., 2002; Holdsworth et al., 2016). Два гена частичной устойчивости (pm-1 с тремя аллелями и pm-2) были зарегистрированы у C. moschata, но, похоже, не были внедрены за пределами этого вида. Устойчивость к мучнистой росе наблюдалась у C. maxima и C. ecuadorensis, но ее генетическая основа не изучена.

Эта болезнь поражает арбуз в некоторых районах юго-западной Азии, но в большинстве стран она не является проблемой для этой культуры. Seshadri (1986) сообщил, что мучнистая роса поражает растения арбуза в южной Индии, но не в северной, предположительно из-за различий в биотипах. Сорт ‘Arka Manik’ устойчив к мучнистой росе, поражающей другие сорта арбузов в Бангалоре.

Устойчивость к мучнистой росе горькой тыквы определяется многими рецессивными аллелями. Во Всемирном центре овощеводства были выведены селекционные линии горькой тыквы, устойчивые к мучнистой росе.
Мучнистая роса, вызываемая Leveillula taurica, поражает огурец и другие огуречные культуры в Средиземноморском регионе и имеет широкий спектр видов хозяев в других семействах растений. Для борьбы с этим грибком используются те же фунгициды, что и против других возбудителей мучнистой росы огурцов.

Ризопусная мягкая гниль (Rhizopus stolonifer)

Ризопусная мягкая гниль (Rhizopus soft rot), вызываемая Rhizopus stolonifer и родственными видами, вызывает послеуборочную плодовую гниль дыни, кабачка, огурца, арбуза и других огуречных культур. Развитию болезни способствует наличие свободной воды, а также трещины или раны на плодах, которые могут стать очагами инфекции. Инфицированные ткани становятся мягкими и пропитанными водой. Осторожное обращение и поддержание низкой температуры во время транспортировки и хранения препятствуют развитию болезни. Эти грибки имеют очень широкий круг хозяев и выживают в почве из года в год.

Парша (Cladosporium cucumerinum)

Парша (Scab) поражает в основном тыквенные растения, выращиваемые в северных районах США, Европы и Азии, где прохладно и влажно.

Возбудитель: Cladosporium cucumerinum.

Симптомы: болезнь проявляется на листьях, черешках, стеблях и плодах (Ogorek et al. 2012). На листьях и побегах появляются многочисленные водянистые пятна, которые позже становятся от серого до белого цвета угловатыми с хлоротичным желтым ореолом вокруг поражений. Грибок убивает апикальную меристему, и больные сеянцы могут погибнуть. Центр пятен может затем выпадать, образуя отверстия неправильной формы в листьях. Поражения на стебле и черешке имеют сравнительно продолговатую форму и во влажных условиях могут быть покрыты темно-зеленой бархатистой плесенью. Поражения на плодах часто путают с антракнозом. На плодах появляются впалые темные пятна, иногда с липким экссудатом, что делает их непригодными для продажи. Через поражения могут вторично инфицироваться гнилостными бактериями (Yuan 1989; Watson and Napier 2009). По краям повреждений на плодах дыни и кабачка образуется пробковая рубцовая ткань. Дыни также заражаются в рубце цветоноса, в этом случае возникает плодовая гниль.

Грибок зимует на отмерших растительных остатках, а также может передаваться семенами. Споры разносятся на большие расстояния во влажном воздухе, а также распространяются насекомыми, орудиями труда и одеждой работников. Споры проникают в организм хозяина в течение 9 часов после прорастания, а заражение может наблюдаться через 3 дня (Zitter 1986). Оптимальная температура для развития болезни составляет 17-27 °C при высокой влажности. Распространению патогена способствуют низкая ночная температура, туман и низкая интенсивность освещения.

Меры борьбы:

  • Семена должны быть собраны с растений, свободных от болезни.
  • Обработка семян Тирамом или Каптаном из расчета 3 г/кг семян.
  • После сбора урожая удаляют растительные остатки и особенно плоды.
  • Профилактические меры должны быть приняты, особенно если ожидается прохладная и влажная погода.
  • Следует соблюдать севооборот, исключая тыквенные культуры.
  • Рекомендуется избегать низменных, затененных участков, подверженных сильным туманам и росам.
  • Сокращение верхнего дождевания (Koike et al. 2006).
  • Фотодинамические красители (бенгальская роза, толуидиновый синий и метиленовый синий) системно защищают растения огурца от парши. Было установлено, что все красители в концентрации 0,5-200 мкмоль значительно подавляли симптомы заболевания (Аверьянов и др. 2011)1Рекомендация кажется сомнительной, так как указанные красители имеют очень яркий синий въедливый цвет и относительно трудно смываются водой. Прим. UniversityAgro.ru..

Против парши применяются защитные фунгициды, но может потребоваться многократное применение, особенно во время длительных периодов прохладной влажной погоды. Другие меры борьбы включают использование севооборота и культурных методов, которые минимизируют присутствие свободной влаги на листве. 

Один доминантный аллель для устойчивости огурцов был найден и выведен во многих сортах, как для нарезки, так и для засолки. Несмотря на опасения некоторых относительно уязвимости устойчивости к одному гену, устойчивость к парше у огурцов оказалась стабильной и долговечной. Устойчивые к парше сорта выращивались в течение почти 50 лет, при этом устойчивость не снижалась из-за появления новых рас грибков.

Фото Google.Images

Септориозная пятнистость листьев (Septoria cucurbitacearum)

Септориоз листьев (Septoria leaf spot) — это поражение листьев и плодов дыни и кабачка, вызываемое Septoria cucurbitacearum. Патоген процветает в районах умеренного климата с дождливой погодой и температурой 16-19 °C. На листьях зараженных растений появляются небольшие белые пятна с коричневым ореолом. Белые пятна могут появляться и на плодах, что делает их непригодными для продажи. В местах поражения развиваются пикниды — маленькие черные плодовые тела. Грибок зимует на инфицированных растительных остатках, поэтому ротация и вспашка после уборки зараженного поля может помочь предотвратить сохранение болезни. Патоген обычно контролируется химическими средствами, хотя некоторые штаммы грибка выработали устойчивость к некоторым фунгицидам.

Южная пятнистость (Athelia rolfsii)

Южное пятнистость (Southern blight) вызывается родственным почвенным грибком (Athelia rolfsii), который вызывает плодовую гниль дыни, кабачка и арбуза, особенно в тропических и субтропических районах. Зараженные растения часто вянут и желтеют. Они могут погибнуть из-за перекручивания стебля у основания. На стебле и на плодах, соприкасающихся с землей, развивается белый грибковый нарост с вкрапленными коричневыми склероциями. Ротация, санитарная обработка и повышение pH почвы до 7,0 помогают сдерживать эту болезнь. Устойчивых сортов не существует, а фунгициды не эффективны.

Концевая гниль стебля (Lasiodiplodia theobromae)

Концевая гниль стебля (Stem end rot), вызываемая Lasiodiplodia theobromae, является распространенным заболеванием арбузов в Северной и Южной Америке. Она также поражает дыни, кабачки, огурцы и другие виноградные культуры.

Хотя это заболевание в основном является послеуборочной проблемой, вызывая гниение плодов при транспортировке, в хранилище или на рынке, грибок также размножается в поле. Он вызывает увядание и поражение листьев, образуя на стеблях и листьях поражения с липким экссудатом. Инфицированные ткани плодов становятся мягкими и пропитанными водой; позже арбуз сморщивается, становясь коричневым на конце цветоноса. В очагах поражения образуются темно-серые мицелии и черные плодовые тела, на которых могут развиваться вторичные организмы. Заболевшие плоды иногда имеют неприятный запах.

Осторожное обращение с плодами во избежание их повреждения помогает избежать заражения. При сборе урожая арбузы следует срезать, а не срывать с лозы, оставляя на плоде длинный цветонос. При транспортировке цветоносы можно срезать и обработать медьсодержащей пастой. Низкая температура задерживает развитие грибка, а соответствующие послеуборочные условия снижают потери от гнили плодоножки. Применение фунгицидов важно для контроля в поле.

Внезапное увядание (Pythium ultimatum)

Внезапное увядание (Sudden wilt) дыни — это резкий упадок растений, часто непосредственно перед сбором урожая, когда растения испытывают стресс из-за большого количества плодов. Часто это происходит после холодных ночей. Из пораженных растений были выделены различные организмы, которые могут и не быть причиной, но в качестве возбудителей были названы Pythium ultimatum и родственные виды, а также CMV. Внезапное увядание можно полностью преодолеть, прививая дыню на межвидовые гибридные подвои.

Мишеневая пятнистость листьев (Corynespora cassiicola)

Мишеневая пятнистость листьев (Target leaf spot) огурца и других огуречных культур, вызываемая Corynespora cassiicola, уже много лет встречается в европейских теплицах. Она также является проблемой для полевых культур в США и многих других странах с умеренным, субтропическим и тропическим климатом.

Пятнистость листьев называют «пожаром листьев» в связи с желтыми поражениями и некротическими пятнами, которые развиваются на листьях пораженных растений. Угловые поражения становятся серыми, а затем отпадают, придавая растению измельченный вид и вызывая дефолиацию. Молодые плоды, зараженные на конце цветка, сморщиваются.

Грибок может выживать в течение 2 лет на зараженном растительном материале, а конидии передаются воздушно-капельным путем. Развитию болезни благоприятствуют длинные жаркие влажные дни, особенно когда ночи значительно прохладнее.

Зараженные лозы, являющиеся источником инокулята, должны быть удалены с поля, рекомендуется применение фунгицидов. Устойчивость огурцов связана с восприимчивостью к мучнистой росе. Огурец ‘Маркетмор 97’ устойчив к целевой листовой пятнистости.

Улокладиевая пятнистость листьев (Ulocladium cucurbitae)

Улокладиевая пятнистость листьев (Ulocladium leaf spot), вызываемая Ulocladium cucurbitae, приводит к поражению листьев огурцов, выращенных в полевых условиях в Нью-Йорке, а также огурцов, выращенных в полевых и тепличных условиях в Великобритании. На листьях появляются неравномерные загорелые поражения с буроватым центром, диаметром 3-30 мм, которые сливаются и вызывают дефолиацию. С этим незначительным заболеванием можно бороться с помощью фунгицидов, севооборота или использования устойчивых сортов, таких как ‘Marketmore 97’. Ulocladium atrum также встречается на огурцах в Великобритании и Франции, но обычно не имеет большого значения.

Вертициллез (Verticillium spp.)

Вертициллез (Verticillium wilt), вызываемый Verticillium dahliae или V. alboatrum, поражает дыню, кабачок, огурец, арбуз и другие огуречные культуры во всем мире. Это почвенное полевое заболевание, которое также повреждает тепличные огурцы. Симптомы похожи на симптомы фузариозного увядания, но увядание Verticillium может быть серьезным в районах с более низкой температурой почвы. Увядание часто происходит в период зрелости растений, а хлороз и некроз листьев кроны может быть более серьезным, чем при фузариозном увядании.

V. dahliae вызывает полостную гниль плодов восковой тыквы. Внешне хранящиеся плоды могут выглядеть здоровыми, но внутри они содержат гниль и мицелий. Грибок также поражает корни, стебли и цветоносы восковой тыквы.

Грибки Verticillium wilt могут сохраняться в почве в течение многих лет, поэтому не следует пересаживать огурцы на поле, где ранее уже было это заболевание. Сорта дыни различаются по восприимчивостью к вертициллезному увяданию. ‘Persian’ и ‘Casaba’ легче заражаются, чем ‘Honey Dew’ и ‘PMR 45’.

Вирусные болезни

Тыквенные культуры очень чувствительны к вирусной инфекции. Известно более 30 вирусов поражающих тыквенные культуры (Zitter et al. 1996), 11 из которых передаются через семена (Keinath et al., 2017). Вирусы могут быть очень серьезной проблемой, поскольку против них нет химических средств защиты.

Лучшая мера борьбы — устойчивые сорта, если таковые имеются. Устранение сорняков и борьба с белокрылками и другими насекомыми, которые переносят вирус, также могут быть полезны. Однако тля может переносить вирус на огурцы издалека, поэтому одна только борьба с сорняками на огуречном поле может оказаться неэффективной. сдержать развитие болезни. Определенный успех был достигнут при использовании светоотражающей мульчи для отпугивания тли, а междурядья могут полностью исключить насекомых-переносчиков.

Симптомы, вызываемые различными вирусами, очень похожи, и определить причинный вирус очень трудно или даже невозможно. Для выявления вирусов растений широко используется иммуноферментный анализ (Clark and Adams 1977). Другие вирусы, которые не очень распространены, включают вирус мозаики зеленой крапинки огурца и вирус некротического пятна дыни.

Меры борьбы с основными вирусами тыквенных культур (CMV, PRSV, SqMV, WMV и ZYMV)

Идентификация очень важна для лечения вирусных заболеваний. Вирусные заболевания можно спутать со многими другими болезнями, а иногда с симптомами дефицита питательных веществ или физиологическими нарушениями. Ранняя идентификация обеспечивает эффективное управление, в противном случае могут возникнуть огромные потери. Управление переносчиком вируса более важно, чем сам патоген. Профилактика вирусного заболевания является первой стратегией, которая может включать использование устойчивых сортов и посадочного материала, свободного от патогена, предотвращение распространения и зимовки вируса, а также сокращение популяции патогена/переносчика. Общие меры борьбы сводятся к следующему:

  • Выращивание устойчивых сортов: посадка устойчивых сортов может служить эффективным средством борьбы с вирусными заболеваниями. Наиболее эффективным и простым методом борьбы с вирусными заболеваниями является использование генетической устойчивости. Несмотря на то, что устойчивость была обнаружена у некоторых видов огурцов, генетический барьер из-за несовместимости между видами представляет собой проблему для передачи этой устойчивости другим видам огурцов (Zitter и Murphy 2009).
  • Использование исследованные на вирусы семена и рассаду.
  • Обработка семян C. pepo горячим воздухом (70 °C в течение 2 дней) или горячей водой (50 °C в течение 60 мин) предотвращает инокуляцию, но оболочка семян предотвращает системную инокуляцию.
  • Контроль на ранних стадиях роста культуры, удаление растения с симптомами вируса.
  • Выращивание более высоких, невосприимчивых барьерных культур, такие как кукуруза, которые могут задержать начальное заражение.
  • Удаление сорняков и культур-засорителей внутри и вокруг посевов тыквенных культур, поскольку они могут быть укрытием для тли и вирусов. Искоренение сорняков-хозяев часто является трудной задачей из-за широкого спектра хозяев различных вирусов, но чистая обработка почвы может снизить заболеваемость и интенсивность.
  • Следует избегать последовательной посадки тыквенных культур в непосредственной близости друг от друга.
  • Уничтожение растительных остатков сразу после сбора урожая.
  • Длинный севооборот с небахчевыми культурами.
  • Использование светоотражающей пластиковой мульчи отпугивает тлю-переносчика от посадки и тем самым ограничивает распространение вируса. Плавающие междурядья или светоотражающие мульчи могут помочь исключить или отпугнуть тлю (Stapleton and Summers 2002; Barbercheck 2014).
  • Сильно зараженный урожай следует сжечь.
  • Паразитоиды могут эффективно использоваться для борьбы с переносчиками тли, такими как Aphidius colemani, Aphidius matricariae, Lysiphlebus fabarum и Binodoxys angelicae (Kos et al. 2008).
  • Борьба с переносчиками не очень проста, поскольку тле достаточно только оказаться на растении, чтобы мгновенно передать вирус, которым она заражена. Для эффективной борьбы с этим насекомым необходимо регулярно применять инсектициды, что приводит к огромным денежным затратам и может оказаться экономически нецелесообразным. Для борьбы с CMV распыляйте диметоат (0,05%), монокротофос (0,05%), Конфидор (0,03%) или Метасистокс (0,02%) с интервалом в неделю. Хотя борьба с вирусами с помощью инсектицидов — не самый лучший подход, поскольку инсектициды действуют недостаточно быстро, чтобы предотвратить быстрое распространение вирусов тлей, а после того, как они образуют хорошо укоренившиеся колонии, они могут усилить распространение болезни. Однако борьба с тлей может снизить интенсивность инфекции и потери.

Вирус псевдожелтизны свеклы (BPYV)

Вирус псевдожелтизны свеклы (Beet pseudo-yellows virus, BPYV), ранее вирус желтизны мускмелона, поражает растения дыни и огурца в Испании, Нидерландах, Японии и других странах. Он стал особенно опасен для бахчевых культур, выращиваемых в пластиковых туннелях и других защищенных местах. BPYV вызывает хлороз и снижает урожайность и качество. Аналогичные симптомы вызываются на огурцах и кабачках в Нидерландах и Японии патогенами, которые считаются другими штаммами BPYV. Вирус зимует на широком спектре сорняков-хозяев и переносится с них на огурцы оранжерейной белокрылкой. Химическая обработка для борьбы с белокрылкой может ограничить распространение болезни, но редко удается уничтожить большую популяцию белокрылки и исключить передачу вируса. Распространение болезни уменьшается благодаря санитарии, борьбе с сорняками и рядовым растениям, которые исключают насекомых. Толерантность была обнаружена у азиатских сортов дыни. Африканская рогатая дыня и чайная тыква устойчивы.

Вирус желтой жилки клевера (CYVV)

Вирус желтой жилки клевера (Clover yellow vein virus, CYVV) ранее был известен как тяжелый штамм вируса желтой мозаики бобов. Он образует небольшие, довольно заметные пятна в виде желтой крапинки на листьях зараженных растений кабачка. CYVV может нанести экономический ущерб тыквенным культурам, но обычно не так разрушителен для сквоша. Передается тлей.

Вирус мозаики зеленой крапчатости огурцов (CGMMV)

Вирус мозаики зеленой крапчатости огурцов (Cucumber green mottle mosaic virus, CGMMV) поражает огурцы, дыни и арбузы в субтропических районах, включая Индию. Он также является серьезным заболеванием тепличных огурцов в Европе, Японии и других странах. Заражение происходит через корни, попадая в почву с остатками больного растения. Происходит деформация листьев, крапчатость и очищение от прожилок, урожайность может снизиться. Симптомы зависят от штамма вируса.

Вирус передается семенами, поэтому важно использовать семена, свободные от болезней. Рекомендуется обработка семян высокой температурой и тринатрийфосфатом (Na3PO4) или другим подходящим химикатом. Санитарная обработка является жизненно важной, поскольку патоген может передаваться с корнями предыдущих культур, а также распространяться механически. Устойчивость к CGMMV была обнаружена у дыни.

Вирус огуречной мозаики (Cucumber mosaic virus, CMV)

Вирус огуречной мозаики (Cucumber mosaic virus, CMV), вероятно, является наиболее широко распространенным и важным вирусным заболеванием тыквенных культур (Ferreira and Boley 1992). Он заражает все культурные растения семейства Тыквенные и имеет очень широкий круг естественных хозяев, включая многие другие культивируемые растения и сорняки, принадлежащие к различным семействам. Вирус замедляет рост рассады, снижает урожайность. Огурец, кабачок, дыня и многие другие тыквенные культуры восприимчивы, но арбуз меньше поражается большинством штаммов CMV.

На огурцах симптомы могут проявляться примерно на 6-недельных растениях в стадии активного роста. Первые симптомы появляются на молодых листьях, которые демонстрируют пестрый мозаичный рисунок листьев, состоящий из чередующихся светло-зеленых и темно-зеленых пятен с краями, загибающимися вниз. Характерными симптомами являются желтая крапчатость, деформация листьев и замедленный рост растений из-за укорочения междоузлий стебля. На старых листьях появляются хлоротичные участки, которые становятся некротичными по краям, а затем покрывают весь лист. Отмершие листья либо опадают, либо поникают; происходит увядание черешков, в результате чего старая лоза остается практически голой. Новые листья у дыни и огурца могут завянуть и погибнуть, а старые листья кроны могут пожелтеть и позже засохнуть, что приводит к медленному ухудшению здоровья растений (MacNab и др., 1983).

На конце плодоножки зараженных плодов появляются желтовато-зеленые и темно-зеленые пятна, и эта пестрота постепенно охватывает весь плод. На плодах обычно образуются бородавчатые приподнятые темные пятна, в результате чего плоды выглядят деформированными. Плоды, полученные с растений на поздних стадиях вирусной инфекции, имеют несколько неправильную форму, но ровный серо-белый цвет с некоторыми неравномерными зелеными участками, часто называемыми белым огурцом. Зараженные плоды огурца могут иметь горький вкус, и из них получаются вялые огурцы (Agrios 1978). У кабачка плоды нежелтых сортов имеют пятнистый вид. Зараженные растения обычно дают мало побегов, цветов и плодов.

CMV передается через переносчиков — тлей, а именно Aphis gossypii и Myzus persicae, а также через семена и несколько сорняков-хозяев. Вирус зимует во многих многолетних сорняках, особенно привлекательных для тли весной. Он может передаваться через сок, налипший на руки и одежду работников, собирающих плоды. Агриос (1978) сообщил, что все поле огурцов иногда желтеет из-за CMV сразу после сбора первого урожая. Огуречные жуки также переносят болезнь.

Инсектициды, используемые для уничтожения переносчиков, часто неэффективны для борьбы с CMV, поскольку насекомые могут распространять вирус до того, как будут убиты. Вирус легко передается механическим путем.

Устойчивость к CMV, по-видимому, распространена среди диких видов Cucurbita. Интересно, что все дикие виды, протестированные Provvidenti и др. (1978a,b), были устойчивы к этому важному вирусу, за исключением C. pepo var. texana и C. maxima ssp. andreana, ближайших диких родственников двух одомашненных видов кабачков. Устойчивость была обнаружена у некоторых сортов C. maxima и C. moschata из Южной Америки и Нигерии, соответственно. Один доминантный ген (Cmv) был описан для устойчивости C. moschata ‘Nigerian Local’ (Brown et al., 2003).

Большинство современных сортов огурцов устойчивы к CMV. В отличие от этого, все важные сорта дыни восприимчивы, но устойчивость наблюдается у некоторых представителей группы Кономона. В последние годы были использованы методы генной инженерии для передачи устойчивости к белку оболочки CMV сортам кабачка, огурца и дыни.

Вирус желтой задержки роста бахчевых культур (CYSDV)

Вирус желтой задержки роста бахчевых культур (Cucurbit yellow stunting disorder virus, CYSDV) вызывает симптомы, сходные с вирусом желтой инфекции салата (lettuce infectious yellow virus, LIYV), хотя он более распространен и стал серьезной угрозой для производства дынь в субтропических регионах по всему миру. Впервые он был обнаружен в США на юге Техаса весной 2000 года. Сейчас это один из самых распространенных и вредоносных вирусов дыни во всей Латинской Америке, а также в Техасе, Аризоне и Калифорнии. Подавление переносчика серебристолистной белокрылки было наиболее эффективным средством борьбы. Однако возникли устойчивые к инсектицидам популяции этого вредителя, которые продолжают распространять вирус. Рецессивная устойчивость африканской дикой дыни ‘TGR 1551’ дает определенные надежды на создание устойчивых сортов канталупы и медовой росы.

Вирус некротических пятен дыни (MNSV)

Вирус некротических пятен дыни (Melon necrotic spot virus, MNSV) вызывает некротические поражения на листьях дыни и огурца в странах Средиземноморья, Японии и других странах, особенно на культурах, выращенных в теплицах или других защищенных условиях. Болезнь передается почвенным грибком Olpidium bornavanus, который позволяет вирусу проникать в растение через корни. Этот грибок также передает огурцу вирус некроза огурца и вирус некроза табака. Вирус легко распространяется механически и также может передаваться через семена. Следовательно, следует сажать только семена, свободные от болезней. Санитарная обработка, севооборот, фумигация почвы и прививка на устойчивый корнеплод малабарской тыквы являются профилактическими мерами.

Вирус дыни Ourmia (OuMV)

Вирус дыни Ourmia (Ourmia melon virus, OuMV) является типовым видом нового рода вирусов, до сих пор ограниченного дынями в Иране. Он вызывает мозаику, пожелтение и хлоротические пятна на листьях зараженных растений. Была продемонстрирована механическая передача вируса, но пока не выявлен переносчик в виде насекомого или клеща.

Вирус кольцевой пятнистости папайи (PRSV)

Потивирус кольцевой пятнистости папайи (Papaya ringspot virus, PRSV) типа W, ранее известный как вирус арбузной мозаики-1, является серьезным заболеванием многих тыквенных культур в теплых регионах мира, но не заражает культуры, не относящиеся к семейству Тыквенные (Bateson et al. 2002). Наиболее восприимчивым к PRSV оказался кабачок, за ним следуют арбуз и огурец (Mansilla et al. 2013). Некоторые дикие и местные виды огурцов служат резервуаром инфекции.

Характерные симптомы мозаики проявляются в виде обильной крапчатости, морщинистости и деформации кроновых листьев, в то время как на нижних зрелых листьях симптомы не проявляются. Также сообщалось о деформации листьев и образовании волдырей. У зараженных кабачков и тыквы плоды становятся бугристыми, деформированными, а плоды арбуза могут иметь некачественную поверхностную сетку. Плоды арбуза могут иметь неровную поверхность или типичные кольцевые пятна на кожуре.

Вирус распространяется рядом видов тлей, включая зеленую персиковую и дынную тлю (Jensen 1949). Вирус зимует на тыквенных культурах в тропических и субтропических районах и может быть перенесен оттуда в другие районы тлей. Санитарные и культурные процедуры по борьбе с тлей ограничивают распространение болезни.

Среди кабачков C. pepo полностью восприимчив, но устойчивость была обнаружена у C. ecuadorensis и C. moschata (Provvidenti, 1978a,b; Brown et al., 2003). В C. moschata был описан единственный рецессивный ген (prv) (Brown et al., 2003). Однако при переносе в C. pepo генетический контроль становится более сложным, и трудно достичь уровня устойчивости, аналогичного тому, который наблюдается на фоне C. moschata. Устойчивость, обнаруженная у C. ecuadorensis, была перенесена на сорта кабачка C. maxima (Herrington et al., 2001). Огурцы ‘Sweet Slice’, ‘Douceur’ и ‘Zena’, сквош ‘Redlands Trailblazer’ и бутылочная тыква ‘Cow Leg’ устойчивы к болезни.

Вирус скручивания листьев сквоша (SLCV)

Вирус скручивания листьев сквоша (Squash leaf curl virus, SLCV) в последние годы стал проблемой для производителей сквоша на юго-западе США и в Мексике. Похожие вирусы поражают арбузы и дыни на Ближнем Востоке и в других странах. SLCV вызывает сильное скручивание листьев (края скручиваются вверх), крапчатость и энацию. Зараженные плоды могут быть мелкими, деформированными и непригодными для продажи.

Вирус, распространенный в субтропических районах, где постоянно выращивают огурцы, переносится сладкой картофельной белокрылкой. Избегание выращивания огурцов и других хозяев этого насекомого в течение определенного периода времени может сдержать развитие болезни, сократив накопление переносчика. Устойчивых сортов не существует, хотя сообщалось о толерантности C. pepo, C. moschata и диких видов Cucurbita и Cucumis.

Вирус мозаики сквоша (Squash mosaic virus, SqMV)

Вирус мозаики сквоша (Squash mosaic virus, SqMV), распространенный по всему миру, является очень разрушительным заболеванием сквоша (кабачка) и дыни, поражает также дикие и местные виды семейства Тыквенные, однако не заражает нетыквенные культуры или сорняки.

Вирус вызывает отставание в росте, хлоротичную пятнистость листьев, зеленое жилкование и сильную деформацию листьев, часто напоминающую повреждения от гербицидов ауксинового типа, зараженной рассады. На нижней поверхности листьев может появляться энация. Плоды часто бывают крапчатыми и деформированными, а урожайность снижается.

Существует два штамма этого вируса, а именно штамм 1 (больше действует на дыни, чем на сквош) и штамм 2 (обратное действие штамма 1) (Haudenshield and Palukaitis 1998). У более старых зараженных растений появляются деформированные края, затвердения и от слабого до сильного темно-зеленого мозаичного рисунка на листьях. Этот рисунок можно спутать с действием гербицидов. Зараженные плоды могут иметь крапинки на кожице и становиться деформированными или искаженными (Dukic et al. 2002).

Насекомые, включая огуречных жуков (Acalymma и Diabrotica) и Epilachna chrysomelina, являются переносчиками инфекции. SqMV зимует в огуречных жуках и зараженных семенах. При питании жуки вводят вирус через слюну и заражают растения. Вирус также может легко распространяться через механические повреждения. Вирус переносится внутри семян и не может быть уничтожен горячей водой или химической обработкой (Zitter and Banik 1984).

Для предотвращения заражения через семена следует высаживать только свободные от вируса семена и не сохранять семена с пораженных растений. Борьба с насекомыми и удаление больных растений уменьшает распространение вируса. Полезно бороться с сорняками, поскольку виды Chenopodium могут заражаться SqMV и передавать патоген через семена. Иммунитет или устойчивость высокого уровня к SqMV у Cucurbita не обнаружены, но Provvidenti et al. (1978a,b) сообщили, что C. ecuadorensis восстанавливался после заражения. Устойчивость существует у бутылочной тыквы.

Вирус кольцевой пятнистости табака (TRSV)

Вирус кольцевой пятнистости табака (Tobacco ringspot virus, TRSV) передается кабачку, огурцу, арбузу, дыни и другим огурцам нематодами (Xiphinema americanum). Он также может распространяться механически и насекомыми.

На недавно зараженных листьях появляется очень яркая мозаика с замедленным ростом растений. На листьях появляются крошечные желто-коричневые пятна с желтым краем. На плодах могут появляться небольшие пятна, пропитанные водой. Вирус имеет очень широкий ареал распространения, зимуя на многих видах сорняков из различных семейств растений. Борьба с сорняками может помочь держать вирус в узде. Фумигация почвы нематицидами сдерживает передачу вируса нематодами, но стоит дорого. Устойчивость была обнаружена у дыни, кабачка (Provvidenti et al., 1978a,b) и бутылочной тыквы.

Вирус скручивания листьев томата Нью-Дели (ToLCNDV)

Вирус скручивания листьев томата Нью-Дели (Tomato leaf curl New Delhi virus, ToLCNDV) — это рекомбинантный член комплекса двухосновных бегомовирусов, который переместился на бахчевые культуры. Переносимый белокрылками, он распространился из Азии в Средиземноморский бассейн и представляет серьезную угрозу для дынь и огурцов в Испании и других странах. Симптомы включают скручивание листьев, набухание жилок, сильный хлороз, шероховатость плодов и отставание в росте. Были выявлены некоторые источники устойчивости у Cucurbita moschata, и началась работа по выведению устойчивых сортов кабачков.

Вирус кольцевой пятнистости томата (TRSV)

Вирус кольцевой пятнистости томата (Tomato ringspot virus, TRSV) распространяется на тыквенные культуры кинжальными нематодами. Больше всего от этого вируса страдает кабачок, симптомы которого включают уменьшение размера листьев, короткие междоузлия и кольцевые пятна на обесцвеченных плодах. Урожайность снижается наряду с качеством плодов. На огурцах, дынях и арбузах симптомы выражены слабее.

Вирус может перезимовать на многих видах сорняков без проявления симптомов. Борьба ведется путем уничтожения сорняков. Устойчивость была выявлена у нескольких диких видов кабачков (Provvidenti et al., 1978a,b), но не была перенесена на культурные виды.

Вирус арбузной мозаики (Watermelon mosaic virus, WMV)

Потивирус арбузной мозаики (Watermelon mosaic virus, WMV), ранее известный как WMV-2, поражает почти все тыквенные культуры, в основном Cucurbita pepo (кабачок), C. maxima, C. moschata (Greber et al. 1987), дыни, а также дикорастущие растения семейства Тыквенные. Встречается в Европе и Северной Америке. Он также поражает растения других семейств.

Заболевшие плети имеют типичный вид петунии, то есть верхушки плетей и разрастание побегов вокруг кроны выходят за пределы общего уровня плетей. Длина междоузлий побегов укорачивается, что приводит к скученности листьев, которые становятся свернутыми, покрываются волдырями, становятся маленького размера с легкими симптомами мозаики и слабо влияют на плоды. Он вызывает менее серьезные симптомы на листьях и плодах тыквенных культур, чем PRSV, ZYMV и SqMV (Coutts 2006). Цветки сильно зараженных растений имеют ненормальный размер, форму и цвет, что приводит к появлению пестрых, неправильной формы мелких плодов. На желтых кабачках могут образовываться зеленые кольца.

Вирус WMV передается механически и тлей. Борьба с сорняками уменьшает источники инокулята. Применение инсектицидов или минерального масла сдерживает передачу тлей. Также используется алюминиевая мульча, междурядья и другие меры, препятствующие посещению насекомыми. Огурец ‘Sweet Slice’, летний сквош ‘Freedom II’, зимний сквош ‘Redlands Trailblazer’ (C. maxima), дыня линии B66-5, бутылочная тыква ‘Cow Leg’ и родственник арбуза, колоцинт, устойчивы к WMV.

Два из 16 диких/диких видов Cucurbita несут устойчивость к WMV (Provvidenti et al., 1978a,b), один из которых (C. ecuadorensis) был использован для передачи устойчивости C. maxima (Herrington et al., 2001). Один доминантный ген устойчивости (Wmv) был идентифицирован у C. moschata (Brown et al., 2003).

Вирус желтой мозаики кабачков (ZYMV)

Потивирус желтой мозаики кабачков (Zucchini yellow mosaic virus, ZYMV) сегодня представляет серьезную угрозу для огурцов во всем мире, хотя до 1980 года он не был признан. Этот вирус поражает все тыквенные культуры, особенно наносит большой ущерб кабачку, дыне и арбузу. Хотя ZYMV в целом менее разрушителен для огурца, он все же может нанести экономический ущерб этой культуре.

ZYMV вызывает крапчатость, деформацию листьев с тяжелыми симптомами мозаики, а также уменьшение размеров и замедление роста растений. Заболевшие плоды часто имеют сильно искаженную форму и не имеют товарного вида. У сортов кабачка, обычно имеющих желтые плоды, при заражении плоды могут быть частично или полностью зелеными. При переработке зеленые участки околоплодника никогда не созревают и не смешиваются с пюре. Плоды дыни обесцвечиваются, мякоть твердеет, семена деформируются, появляются внешние трещины (Desbiez and Lecoq 1997). Плоды тыквы и кабачка обесцвечиваются и деформируются из-за бугристости, а плоды арбуза имеют слабую поверхностную сетку (Blua and Perring 1989). 

ZYMV легко передается механически и широким спектром видов тлей, из которых наиболее важными являются зеленая персиковая (M. persicae) и дынная (A. gossypii) тли. Сообщалось, что тля на горохе передает вирус более эффективно, чем хлопковая или дынная тля (Yuan and Ullman 1996).

Существуют различные штаммы и патотипы ZYMV. У дыни был обнаружен один аллель, обеспечивающий устойчивость к одному патотипу, но не к другому. Аллель zym, обнаруженный у огурца из Тайваня, обеспечивает устойчивость к обоим патотипам. Сорта огурцов ‘Sweet Slice’ и ‘Taichung Mou Gua’ устойчивы. Устойчивость также наблюдается у бутылочной тыквы.

У кабачка устойчивость была обнаружена у нескольких видов, включая C. equa- dorensis и C. moschata (Provvidenti et al., 1991), которые были использованы для передачи устойчивости в C. maxima (Herrington et al., 2001) и C. pepo, соответственно (Paris and Cohen, 2000; Brown et al., 2003). В настоящее время среди устойчивых сортов сквоша — ‘Jaguar’, ‘Tigress’ и трансгенный ‘Freedom II’ (C. pepo); ‘Nigerian Local’, ‘Menina’, ‘Soler’ и ‘Nicklow Delight’ (C. moschata); и ‘Redlands Trailblazer’ (C. maxima). У скрещиваний C. moschata были выявлены многочисленные факторы устойчивости (Pachner and Lelley, 2004; Pachner et al., 2011). Пачнер и др. (2011) определили пять локусов, контролирующих устойчивость у четырех сортов. Три из них проявляли доминантное и один рецессивное наследование, а еще один доминантный ген требовал комплементации рецессивной парой для экспрессии. Такая же сложная ситуация наблюдается при интрогрессии в C. pepo (Formisano et al., 2010), где мультигенная природа устойчивости усугубляется межвидовым влиянием на интрогрессию. Хотя был обнаружен ряд генов устойчивости, они, по-видимому, не являются расово-специфичными.

Литература

Cucurbits. 2nd Edition. Todd C. Wehner, Rachel P. Naegele, James R. Myers, Narinder P.S. Dhillon, Kevin Crosby. USA. 2020.

Handbook of Cucurbits. Growth,Cultural Practices, and Physiology. Mohammad Pessarakli. The University of Arizona. School of Plant Sciences. Tucson, Arizona, USA. 2016.