Home » Овощеводство » Хранение лука

Хранение лука

Содержание

Съедобные аллиумы варьируются от одних из самых скоропортящихся овощей до самых долгохранящихся. Некоторые сорта шалота, вероятно, представляют собой крайний вариант хранимости, а нежные зеленые побеги китайского шнитт-лука, которые могут храниться всего 2-3 дня даже при температуре 0-2 °C (Saito, 1990), представляют собой крайний вариант скоропортящейся продукции. Луковицеобразующие культуры — лук, шалот, чеснок и раккио, которые развивают спящие луковицы в ответ на длительный фотопериод и высокие температуры, — по своей природе подходят для хранения. Луковые культуры, собираемые в виде свежих побегов, т.е. лук-порей, салатный лук, японский пучковый лук, шнитт-лук и китайский шнитт-лук, не собираются в состоянии покоя, поэтому срок их хранения короче, а условия, которые им требуются, схожи с условиями для других листовых овощей. Зимняя спячка, характерная для многих вегетативных растений умеренного климата, наблюдается у многих видов этих листовых культур, например, у шнитт-лука и у сортов японского пучкового лука и китайского шнитт-лука, адаптированных к регионам с холодными зимами.

Однако зимний период покоя включает в себя отмирание листовых побегов, и эти культуры не собирают в период покоя. Большая часть этой главы посвящена дозреванию и хранению луковиц лука, что является как интересным физиологическим, так и наиболее экономически важным аспектом хранения аллиума. Затем рассматривается хранение и дозревание чеснока, которое имеет близкие параллели с луком. Наконец, в качестве контраста описывается хранение лука-порея и салатного лука.

На мировом рынке представлен широкий выбор сортов: их потенциал хранения варьируется от короткого до очень длительного. Лук, выращенный специально для хранения, вялят, сушат и хранят в долговременных хранилищах, а затем очищают, обрезают, сортируют и упаковывают для продажи (Timm et al., 1991). Более сладкий и мягкий лук, исторически выращиваемый для рынка свежих луковиц, нуждается в специальной обработке, чтобы сохранить его в спящем состоянии, если он будет продаваться позже. Последние достижения в науке и технологии хранения лука увеличили потенциальный срок жизни луковиц обоих типов.

Критерии качества лука

Критерии качества лука различаются в разных странах. В Великобритании (Love, 1995) и Австралии (Jackson et al., 1989) первостепенное значение имеют размер и внешний вид кожицы. Цвет кожицы очень важен: диапазон от бледно-соломенного до насыщенного медного цвета приемлем для большинства европейских рынков (Gorini and Testoni, 1990) и других стран с умеренным климатом. Для рынка Великобритании форма луковицы должна быть шаровидной, с умеренными вариациями: полностью овальные или очень плоские луковицы неприемлемы. Толстые и плохо обрезанные шейки также отбраковываются. Во Франции отсутствие внутренних дефектов луковицы, однородность размера, приемлемая обрезка и упругость являются основными маркетинговыми критериями (Guerber-Cahuzac, 1996). Согласно стандартам качества Европейского сообщества (ЕС), допускается длина шейки до 4 см. Требуется упругость и наличие как минимум одной целой кожицы, при этом растрескивание кожицы не должно быть очевидным. Прорастание не допускается в классе I, но ранние признаки прорастания допускаются в классе II, при условии, что ростки не будут видны в течение как минимум 10 дней после покупки. Бактериальная гниль, водянистый налет и грибковая гниль при хранении делают луковицы непригодными для продажи.

В США лук сорта № 1 («Бермуда», «Гранекс» и «Грано») должен иметь типичные характеристики сорта, быть зрелым, достаточно твердым и хорошо сформированным, без гнили, пятен или повреждений от солнечных ожогов, двойников (более одной отдельной луковицы, соединенной только у основания) и узких мест (удлиненные луковицы с ненормально толстой шейкой) (USDA, 1997). На луке не должно быть семенных стеблей, расколов (луковиц с более чем одной явной шейкой), сухих впадин, солнечных ожогов, прорастания, пятен, грязи или инородных материалов, верхушек и корней, полупрозрачных или водянистых чешуек, влаги, болезней и насекомых.

На факторы качества могут влиять минеральное питание, время полива или выпадения осадков (Chung, 1989), различия между сортами и использование MH (Love, 1995). Вкус лука, определяемый жгучестью и сладостью, зависит от сорта и условий выращивания: в США и Великобритании растет спрос на более сладкий лук с низкой жгучестью.

Послеуборочного применения химических веществ лучше избегать, так как это слишком близко к потребителю; поэтому все больший интерес представляет хранение в контролируемой атмосфере (CA), так как оно может продлить срок хранения сверх того, что достижимо только при холодном хранении. Оно также влияет на сладость и жгучесть (H.S. MacTavish). На срок хранения лука после покупки потребителем могут влиять условия согревания до температуры окружающей среды после холодного хранения, условия на протяжении всей цепи сбыта и используемая упаковка.

Сохранение целостности кожицы, упругости, цвета и вкуса лука имеет первостепенное значение во время вяления и при выборе режима хранения. Дыхание, возобновление роста и патологическое разрушение — это биологические факторы, участвующие в порче лука.

Луковицы также теряют воду в результате испарения или могут быть физически повреждены. Тщательное обращение и выбор подходящего метода хранения для данного сорта являются жизненно важными для того, чтобы продукт сохранял свое качество до тех пор, пока не попадет к потребителю. Косметическое качество», т.е. сохранение привлекательного внешнего вида, имеет все большее значение на конкурентных розничных рынках.

Предуборочные факторы, влияющие на хранение

Брюстер (1994) описал целую сеть сложных взаимодействий между факторами, влияющими на качество луковиц при послеуборочном хранении, включая сорт, стадию развития луковицы, преждевременную дефолиацию, целостность кожицы и условия во время созревания, уборки и вяления.

Культивары/сорта

Культивары лука сильно различаются по унаследованной способности к хранению (Abdalla and Mann, 1963; Currah and Proctor, 1990; Peters et al., 1994; Havey and Randle, 1996; Galmarini et al., 2000), поэтому правильный выбор сорта очень важен для успешного хранения. Факторами, влияющими на срок хранения, являются состав луковицы, содержание сухого вещества (DM) в генотипе, количество и прочность наружной кожицы после завязывания и глубина покоя зрелых луковиц. Большинство этих факторов контролируется генетически, но на них также существенно влияет окружающая среда, поэтому колебания от года к году являются обычным явлением.

В регионах с умеренным климатом долго хранящийся лук создавался на протяжении сотен лет: его использование распространилось из Европы в Северную и Южную Америку, Австралазию и в конечном итоге в Японию (Bosch Serra and Currah, глава 9, данный том). В тропиках адаптированные к местным условиям сорта хранятся лучше, чем привезенные из США сорта короткого дня (КД), такие как ‘Grano’ и ‘Granex’ (Nabos, 1976; Brice et al., 1997; Rouamba et al., 2001). Мягкие, сладкие луковицы сортов ‘Grano’/’Granex’ быстро прорастают и восприимчивы к атаке патогенов и механическим повреждениям. Однако в последние годы в Африке, Юго-Восточной Азии, Центральной и Южной Америке набирает популярность высокоурожайный и долго хранящийся лук SD из Израиля (Peters et al., 1994; Kariuki and Kimani, 1997; Msika and Jackson, 1997; Currah).

В Индии Патил и др. (1987) протестировали 45 сортов на урожайность, признаки роста и хранимость. Признак тонкой шейки хорошо коррелировал с потенциалом хранения. У сортов, производящих крупные луковицы, появление болтов и двойных луковиц было напрямую связано с потерями при хранении (Patil et al., 1987).

Минеральное питание

Многие исследователи обнаружили, что высокое содержание азотных удобрений приводит к сокращению срока хранения лука (Kato et al., 1987; Singh and Dhankar, 1991; El-Gizawy et al., 1993; Wright, 1993; Batal et al., 1994), хотя другие исследователи получили иные результаты, возможно, зависящие от требований конкретных сортов. Zafrir (1992) в Израиле показал, что применение азота раз в две недели в течение всего вегетационного периода до конечного количества 300 и 500 кг/га не оказало отрицательного влияния на качество и способность к хранению долго хранящихся сортов ‘Ben Shemen’ (промежуточный день (ID)) и ‘RAM 710’ (SD), выращенных с осени до весны и с ранней весны до лета, соответственно.

В Индии Singh и Dhankar (1991) и Pandey и Pandey (1994) обнаружили, что увеличение нормы внесения азота (N) с 50 до 150 кг/га привело к значительному увеличению потерь при хранении лука в течение 4-5 месяцев в условиях окружающей среды. Время внесения азота имеет важное значение: бактериальная гниль при хранении в Новой Зеландии была более серьезной после позднего внесения азота (Wright, 1993).
В Джорджии, США, гниль луковиц сорта ‘Granex 33’ уменьшилась, если разделить внесение азота на ранний и поздний периоды роста (Batal et al., 1994): гниль луковиц была наибольшей после внесения аммиачной селитры и наименьшей после использования кальциевой и натриевой селитры (Batal et al., 1994).

Увеличение внесения фосфорных удобрений с 25 до 100 кг/га привело к снижению потери веса, прорастания и гниения лука, хранившегося до 160 дней в Индии (Singh et al., 1998a). Rossier и др. (1994) в Швейцарии проанализировали результаты 10-летних опытов на различных типах почв в регионе Вале: они обнаружили, что фосфаты, присутствующие в количестве > 1,3 мг растворимого P2O5 на 100 г почвы, и N в виде NH4+, как правило, способствуют развитию грибковых заболеваний в хранилище. Лук со слабозасоленных или натриевых почв хранился лучше, чем с почв с более сбалансированным питательным режимом. (Хорошее качество хранения отрицательно коррелирует с концентрацией CaO в клеточном соке (Rossier et al., 1994).

Достаточное количество серы (S) необходимо для развития резкого аромата лука (Randle, 1997; Randle and Lancaster) и для здорового роста. Ланкастер и др. (2001) показали, что лук, выращенный при очень низком содержании S, дает более мягкие луковицы, чем лук, выращенный при достаточном содержании S. Однако в Индии избыток S отрицательно сказался на качестве хранения, что привело к увеличению толщины шейки луковицы и содержанию влаги при внесении 30 или 60 кг/га. Удобрение цинком (Zn) в концентрации 10 кг га-1 Zn-этилендиаминтетрауксусной кислоты (ЭДТА) снизило прорастание, гниение и потерю веса после 90 дней хранения (Кумар и др, 1998), но в другом индийском исследовании добавление 25 кг/га ZnSO4 к калийному удобрению (100 кг/га) привело к ухудшению качества хранения по сравнению с использованием только калийного удобрения; в последнем случае качество хранения улучшилось благодаря добавлению 80 кг/га азота (Singh and Dhankar, 1991). В Северном Египте обработка листьев 6-10-недельных растений лука или луковиц после сбора урожая борной кислотой в концентрации 250 или 500 ppm уменьшила потерю веса и гниение в течение 6 месяцев хранения при комнатной температуре (28 ± 3 °C, относительная влажность 55-65%) (Alphonse, 1997). В Индии медь (3 ppm, раздельное внесение на 60 и 70 день после посадки) снизила потери при хранении лука, в то время как цинк, бор, железо и марганец не оказали никакого или вредного воздействия, хотя обработка бором снизила прорастание (Singh and Tiwari, 1992). Обработка медью снизила урожайность за счет уменьшения размера луковиц.

Обработка удобрениями и микроэлементами должна быть направлена на обеспечение адекватного питания луковой культуры — в идеале с учетом полевых условий на протяжении всего периода выращивания (Bosch Serra и Currah). Необходимы дальнейшие исследования для выяснения интересного вопроса о содержании минеральных веществ и их влиянии на качество хранения, предложенного Rossier et al. (1994).

Текстура почвы и орошение

В Польше орошение повысило упругость луковиц, выращенных на минеральной почве, по сравнению с органической почвой, и впоследствии луковицы с минеральной почвы хранились лучше (Perlowska и Kaniszewski, 1988). Смарт (1986, цит. по Brice, 1994) сравнил лук с трех контрастных почв фенланда в Великобритании: песчаная почва дала более раннеспелый лук с лучшим качеством кожицы, чем лук с торфяных и илистых почв.

В Орегоне, США, был рекомендован расчетный порог орошения в 27 килопаскалей (кПа): гниение из-за шейковой гнили (Botrytis allii) увеличивалось во время хранения при более высоком использовании воды в поле (Shock et al., 1998). В Махараштре, Индия, эффект отсрочки полива в течение 12 дней до сбора урожая с последующим 3-дневным вылеживанием привел к снижению потерь при хранении по сравнению с более поздним поливом и более длительным вылеживанием (Bhonde et al., 1996). В настоящее время рекомендуется проводить заключительный полив за 10-15 дней до уборки лука (Bhonde, 1998).

Температура и влажность в поле

Имеется мало сообщений о влиянии температуры в поле на послеуборочное качество. В Великобритании повышение температуры на 1 °C по сравнению с температурой окружающей среды при выращивании сортов ‘Sito’ и ‘Hysam’ снизило урожай луковиц на 3-12% из-за сокращения периода роста культуры (Daymond et al., 1997). Скорость послеуборочного прорастания увеличивалась после повышения температуры окружающей среды (Wheeler et al., 1998).

В целом, в умеренном климате жаркая сухая погода в конце сезона выращивания лука ускоряет высыхание листьев и позволяет собрать уже частично высохшие луковицы с кожурой, не поврежденной дождем. Во влажных условиях Botrytis cinerea может вызвать «коричневую пятнистость» лука для хранения (Sherf and MacNab, 1986). Для предотвращения этого заболевания и уменьшения гнили шейки в хранящихся луковицах широко применяется контролируемое температурное вяление (Maude et al., 1984). В Израиле более длительный период покоя и лучшее хранение достигается, когда луковицы созревают при умеренных и теплых температурах, а не при низких и умеренных.

Диоксид углерода

Увеличение урожайности луковиц произошло в результате повышения содержания CO2 с 374 до 532 ppm (Daymond et al., 1997), однако время до наступления покоя при средней температуре 11,6 °C осталось неизменным (Wheeler et al., 1998).

Время сбора урожая в зависимости от зрелости луковиц

Несколько исследований показали, что для того, чтобы максимально продлить время прорастания луковиц в хранилище, лучше всего убирать урожай до достижения луковицами максимального веса, вероятно, когда 50-80% растений достигнут стадии «мягких шеек» (Komochi, 1990). Более поздняя уборка часто приводит к ухудшению качества кожицы, а потеря или повреждение кожицы в хранящихся луковицах ускоряет прорастание.

Сроки уборки сильно влияют как на урожайность, так и на пригодность к хранению. Самые высокие урожаи достигаются, когда растения остаются целыми до полного высыхания листьев. Однако для обеспечения длительного хранения в развитых странах принято убирать урожай, когда опадет 50-90% верхушек: при этом приходится жертвовать урожаем, чтобы получить достаточное количество привлекательной неповрежденной кожицы, которая сохранится до момента продажи лука.

В Новой Зеландии луковицы сорта ‘Pukekohe Longkeeper’, убранные при 10% опавших верхушек, сохранили значительно больше шкурок (95% луковиц имели три или более неповрежденных наружных шкурок), чем луковицы, убранные при 70% опавших верхушек, но более ранний урожай имел самую высокую частоту бактериальной мягкой гнили, вызванной Pseudomonas marginalis и P viridiflava (Wright and Grant, 1997, 1998). Луковицы, убранные при 90% опавших верхушек и вылеченные в поле, хуже всего сохраняли кожицу. Рекомендуется собирать урожай при 70-90% опавших верхушек и дать листве высохнуть в поле перед ботвой.

Поздний подъем (при 90% или более опущенных верхушек) европейского лука для хранения приводит к увеличению прорастания и укоренения, гнили при хранении, потере веса и более частому появлению водянистой чешуи (Bottcher, 1999). У некоторых венгерских сортов потеря урожая в результате «ранней» уборки (т.е. до 100% опускания верхушек) была более чем компенсирована повышением хранимоспособности (Fustos et al., 1994).

Луковицы, собранные слишком рано (т.е. когда они еще развиваются), имеют низкий уровень ингибиторов роста (Isenberg et al., 1987), высокое содержание влаги в листьях и шейке луковицы (что создает благоприятную среду для заражения патогенами) и более толстую шейку, еще не полностью спящие и поэтому просто непригодны для хранения. Например, в Таиланде луковицы сортов ‘Granex 33’ и ‘RAM-710’ обычно убирают при 10% опавших верхушек по экономическим причинам, тогда как если их оставить в поле до 100% зрелости, то срок хранения в условиях окружающей среды значительно увеличивается (Peters et al., 1994).

Влияние зрелости при уборке на качество в течение следующего месяца было изучено во Флориде на свежих рыночных сортах ‘Granex 33’ и ‘TG1015Y’: они были убраны с интервалом в 10 дней, начиная с 94 и 115 дней, соответственно, после посадки (Sargent et al., 1991, 2001). Стадия зрелости урожая значительно повлияла на начальный вес луковицы, дыхание и частоту прорастания, загнивания и кумулятивной потери веса. Начальная скорость дыхания в хранилище заметно снизилась между первым и третьим сбором, затем стабилизировалась до пятого сбора. Всходы были быстрыми и значительными после первого и второго урожаев, но к третьему урожаю установилась спячка. За 1 месяц хранения у сорта ‘Granex 33’ наблюдалось незначительное загнивание, но после четвертого и пятого урожаев у сорта ‘TG1015Y’ наблюдалось значительное загнивание, вызванное бактериальной мягкой гнилью, что объясняется более толстой шейкой. Кумулятивная потеря веса отрицательно коррелировала со зрелостью урожая (Sargent et al., 1991). Рекомендации заключались в том, что во Флориде cv. ‘Granex 33’ следует убирать с по меньшей мере 20% опущенными верхушками (115 дней после пересадки (DAT)), а TG1015Y — с 5-25% опущенными верхушками, примерно в 132 DAT; невысушенные луковицы с этих стадий зрелости можно хранить в течение 2 недель при 1 °C и 80% относительной влажности, а затем выдержать 2 недели при 20 °C, что дает время для транспортировки и розничной продажи (Sargent et al., 2001). С луковицами следует обращаться осторожно, чтобы уменьшить травмы, и очищать их перед обрезкой, чтобы уменьшить загрязнение (Sargent et al., 1991).

Смиттл и Моу (1988) в Джорджии обнаружили аналогичное снижение процента товарных луковиц с процентом опавших верхушек у сортов ‘Granex 33’ и ‘Sweet Georgia’ через 1 месяц при температуре 22-25 °C. У короткодневного лука сорта ‘Grano’ в Нью-Мексико, США, средняя масса луковицы увеличилась, а упругость уменьшилась при задержке уборки, после 20% луковиц со зрелыми (развалившимися) шейками (Wall and Corgan, 1994), и было рекомендовано убирать урожай при 80% опущенных верхушек.

В Европе и США существует единое мнение, что оптимальное время уборки лука для хранения — 80-90% от верхушки (Buttcher, 1999). Сроки уборки урожая в регионах с умеренным климатом обычно описываются в текущей консультативной литературе, а также обсуждаются в книге Бош Серра и Курра.

Процесс сбора урожая

Механизированный подъем является обычной практикой в умеренном климате, где выращивается лук длительного хранения, длинного дня (LD) и ID. Обычно используются модифицированные картофелеподъемники, а расстояние, на которое падает лук во время уборки и во время последующих операций, должно быть минимальным, чтобы уменьшить повреждения (Geyer et al., 1994; Oberbarnscheidt et al., 1997; Herold et al., 1998).

Во многих частях мира большие объемы лука по-прежнему собираются вручную, включая сладкий лук на юге США и в других местах, где почвы трудно поддаются обработке. Однако, при соблюдении осторожности, механизация может успешно использоваться на более мягких сортах лука (Maw et al., 1999). Были проведены исследования физических свойств сладкого лука (Maw et al., 1996), после чего были сформулированы рекомендации по улучшению его обработки во время сбора урожая и после него в штате Джорджия, США (Maw et al., 1997a, b, 1999).

Подрезание лука (т.е. проведение ножом ниже уровня луковицы, чтобы отделить луковицы от большей части корней) обычно проводится перед подъемом. В Нью-Мексико, США, лук для сушки следует подрезать непосредственно перед уборкой, чтобы минимизировать потери урожая (Wall and Corgan, 1999).

Лук и лук-шалот иногда подвешивают за листья или заплетают в веревки для хранения, особенно в тропиках (Currah and Proctor, 1990; Peters et al., 1994; Rabinowitch and Kamenetsky). Однако при хранении в корзинах или навалом верхушки обычно удаляют, чтобы улучшить прохождение воздуха через луковицы и уменьшить количество мусора в хранилище. Удаление верхушек может проводиться до, во время или после сбора урожая, а также перед загрузкой хранилища. В странах с умеренным климатом это часто делается до сбора урожая, при условии, что отапливаемый склад с принудительной вентиляцией может быть использован для немедленного вяления. В тропиках, где контролируемые сушильные установки встречаются редко, безопаснее проводить обрезку после высыхания большей части листьев (Brice et al., 1997). В Индии вяление на солнце луковиц с верхушками или хранение луковиц с высушенной листвой минимизировало потери при хранении лука в сезон Хариф (летний влажный сезон) по сравнению с другими способами (Pandey et al., 1992). Бхонде (1998) рекомендовал затенять луковицы в течение нескольких дней перед закладкой на хранение. В других исследованиях также изучались преимущества для послеуборочного хранения при оставлении верхушек на луке до окончания вяления (Fustos et al., 1994; Bhonde and Bhadauria, 1995; Chauhan et al., 1995).

Очевидно, что при интерпретации результатов испытаний по срокам созревания важно различать виды лука и их последующее использование для длительного или краткосрочного хранения. Местная практика может варьироваться в зависимости от того, что является главным требованием — оптимальная урожайность или хороший внешний вид после хранения. Сроки уборки должны определяться в зависимости от важности этих соображений: относительно ранняя уборка способствует лучшему сохранению кожицы, в то время как поздняя уборка максимизирует урожайность.

Отверждение и сушка

Процесс вяления

В процессе вяления тонкие наружные слои луковицы высушиваются, образуя одну или несколько полностью сухих шкурок, которые служат барьером для потери воды и микробной инфекции. В идеале, грязные наружные шкурки могут быть удалены после хранения, чтобы показать чистую, неповрежденную внутреннюю сухую шкурку перед розничной продажей. Даже у лука, продаваемого на свежем рынке, должна присутствовать хотя бы одна целая кожица.

Первоначальное вяление (сушка поверхности и шейки) может занять от нескольких часов до нескольких дней при принудительной вентиляции нагретым воздухом, в зависимости от температуры и относительной влажности вентилируемого воздуха и стадии созревания луковиц. Вяление завершено, когда шейки высохли и плотно закрыты, а кожица шуршит и приобрела привлекательный цвет. Для сладкого лука в Джорджии, США, был разработан индекс вяления, градированный от 1 (шейка не высохла) до 5 (шейка легко сгибается и приплющивается к луковице) (Maw et al., 1997b).

Традиционное полевое вяление осуществлялось путем «ветродуйства»: отделенные луковицы, затененные верхушками, укладывались на бок для просушки на 1 или 2 недели (Thompson, 1996). В жарком климате луковицы иногда накрывают соломой или листьями во время вяления. При влажной погоде сушка занимает больше времени, луковицы рискуют стать водяными и подвержены гниению при последующем хранении; корни также могут отрастать. Передовой практикой в регионах с умеренным климатом является перемещение лука в хранилище сразу после уборки и его сушка путем пропускания воздуха при температуре 30-32°C через хранилища или бункеры — метод «прямого сбора» (Tatham, 1982; Maude et al., 1984). После 3-5 дней при более высокой температуре температуру постепенно снижают до безопасного уровня 27 °C и 70-75% относительной влажности для завершения сушки в течение примерно 20 дней; это продолжается постепенно, пока внешние кожицы не достигнут стадии «сухого шелеста» на вершине штабеля. Затем температура может быть снижена почти до 0 °C для длительного хранения.

Биохимические изменения во время вяления кожицы изучаются в Японии (Hirota и др., 1999; Takahama и Hirota, 2000). Флавоноиды, входящие в состав высушиваемой наружной кожицы луковиц лука, окисляются и образуются противогрибковые соединения (Takahama and Hirota, 2000).

Температура и влажность во время вяления: влияние на качество и на патогены

В Индии луковицы сорта ‘Nasik Red’ вялили при температуре 47, 50 или 53 °C в течение 3 часов или при температуре 47 или 50 °C в течение 2, 3, 4 или 5 часов, а затем хранили в течение 4-5 месяцев в условиях окружающей среды (20-30 °C, 50-80% относительной влажности) или при 21±1 °C и 60-65% относительной влажности (Thamizharasi and Narasimham, 1993). Обработка в течение 2-4 ч при температуре 47 или 50 °C была оптимальной для повышения товарности, в результате чего загнивание составило всего 2,8%. Однако сушка горячим воздухом сопряжена с определенными опасностями, и время обработки имеет решающее значение. В норвежских опытах с европейским луком для хранения поздний сбор урожая (при 100% опущенных верхушках) с последующей длительной сушкой при 30 °C привел к наибольшему количеству полупрозрачных чешуек, наибольшему внутреннему уровню CO2 и наименьшему уровню O2 (Solberg and Dragland, 1998). Поздний сбор урожая и длительное полевое вяление увеличили частоту появления кожистых чешуек, что является серьезным дефектом качества.

Хранимость лука сорта ‘Granex 33’ в Джорджии, США, была улучшена путем вяления в течение 48 часов при температуре 35-38 °C и низкой влажности (Maw и др., 1997a). Для лука ранних сортов требовалось не менее 72 часов при температуре 35-38 °C; для лука поздних сортов достаточно 24 часов (Maw et al., 1997b). Глубина расположения луковиц в штабеле (20-120 см) влияет на процесс вяления, поскольку фронт сушки движется через штабель в направлении воздушного потока, и вяление не завершается, пока он полностью не пройдет через луковицы (Maw et al., 1997b).

В Новой Зеландии луковицы сорта ‘Pukekohe Longkeeper’ были либо вылечены в поле, при этом вода подавалась с помощью дождевателя в течение 1 ч в день в течение 10 дней, либо вылечены на складе при температуре 25 °C в течение 5 дней, а затем хранились в течение 4 месяцев (12-27 °C, 70-85% относительной влажности) (Wright and Grant, 1997). В результате вяления во влажном поле 79% луковиц имели пятна на кожице, а 70% — мягкую гниль, по сравнению с только 6% пятен и 6% мягкой гнили у луковиц, вяленных при 25 °C. Это подчеркивает ценность вяления в контролируемых условиях для сохранения кожицы и снижения возможности развития гнили. Важно держать лук сухим в течение всего периода вяления и избегать хранения луковиц, которые подвергались воздействию избыточной влаги в процессе вяления в полевых условиях.
В Великобритании тяжесть шейковой гнили (B. allii) была значительно снижена, когда луковицы после ботвы сушили при температуре 30 °C с потоком воздуха 425 м3/(ч⋅т) по сравнению с полевым вялением с последующим хранением при температуре окружающей среды (18 °C) (Maude et al., 1984). Вяление при высокой температуре было наиболее эффективным в течение 48 часов после ботвы, обеспечивая быстрое высушивание области шейки для предотвращения распространения грибка с листьев на шейку луковицы. Тот же аргумент применим, когда существует опасность распространения бактериальной болезни в луковицы (Марк и др.).

Состав и изменения в луковицах во время вяления и хранения

Свежий вес и потеря влаги

Свежесобранный лук содержит 80-93% воды (в зависимости от сорта), а удаление воды из наружной кожицы во время вяления приводит к быстрой потере до 5% от общего веса. Kopsell и Randle (1997) обнаружили, что сорт «Dehydrator No. 3» потерял 2,1%, а сорт «Granex 33» потерял 4,2% своей массы до хранения в течение первого месяца хранения. Потеря массы продолжается в здоровых спящих луковицах с низкой скоростью, за счет дыхания и испарения. Потеря влаги из хранящегося лука снижается благодаря уменьшению дефицита давления воды между луковицей и средой хранения (Thamizharasi and Narasimham, 1991), но важно поддерживать относительную влажность воздуха ниже порога, способствующего развитию патогенов (примерно < 80% относительной влажности). Потери водяного пара из луковиц лука были больше в течение 45 дней хранения при температуре 21-35 °C, 20% относительной влажности, чем при окружающей влажности (50-80%). Потери влаги происходили через шейку и базальную область, а также через боковые стороны, на которые приходилась почти половина всех потерь влаги (Thamizharasi and Narasimham, 1988).

В польском луке содержание сухого вещества в настоящих чешуях увеличивалось к центру луковицы во время хранения при 5 °C (Ostrzycka and Perlowska, 1992), что соответствует потере влаги с боков. В Зимбабве при хранении в теплых условиях окружающей среды были зарегистрированы потери веса от 2 до 5% в месяц (в среднем 3,3%) (Msika and Jackson, 1997). Относительно низкая начальная скорость представляет собой потерю воды через кожуру и дыхание на низком уровне в спящих луковицах; за этим последовал переход к более крутому наклону, указывающему на более быструю потерю веса, связанную с возобновлением роста ростков и старением старых мясистых чешуй (N. Hyde и J. Reeves, R.L. Msika, 1991). Такие записи могут помочь выявить сорта с превосходным потенциалом хранения.

Одна из целей послеуборочной обработки — сохранить кожицу неповрежденной и достаточно сухой, чтобы она служила эффективным барьером для потери воды. Кожура обычно трескается и отпадает при относительной влажности воздуха < 55%, поэтому для ее сохранения необходим хороший контроль относительной влажности на уровне 55-80% в воздухе, циркулирующем в хранилище или помещении для кондиционирования после хранения (Hole et al., 2000).

Дыхание

Скорость дыхания экспоненциально зависит от повышения температуры хранения от 0 до 20 °C и обычно является хорошим показателем ухудшения послеуборочного качества (Peiris et al., 1997). Дыхание поврежденных луковиц более быстрое, чем у неповрежденных, что может привести к увеличению производства водяного пара в среде хранения; если это не контролируется вентиляцией, это может привести к укоренению, а затем к прорастанию.

Бенкеблиа и др. (2000) измерили скорость дыхания необработанного лука сорта ‘Rouge d’Amposta’ во Франции, хранившегося при 4°C при 85% относительной влажности, 10 °C при 80% относительной влажности и 20 °C при 65% относительной влажности. Хотя дыхательный коэффициент увеличивался с ростом температуры, Q10 необработанного лука составлял всего 1,67 в начале хранения. Через 2 месяца при температуре 4 °C он достиг значения 2,4. Это похоже на значения, приведенные ван ден Бергом и Ленцем (1972): Q10 = 2,5 после 1-2 месяцев и 3,5 после 4-6 месяцев хранения в США. Показатели дыхания после 2 месяцев хранения составили 0,21 и 0,32 ммоль/(кг⋅ч) при 20 °C для непроросшего и проросшего лука, соответственно (Benkeblia et al., 2000).

Луковицы лука и чеснока в состоянии покоя имеют удивительно низкую скорость дыхания по сравнению с другими овощными культурами. При хранении, с течением времени, скорость дыхания увеличивается. Скорость дыхания увеличивается с ростом температуры, но для неповрежденных спящих луковиц скорость увеличения с ростом температуры очень низкая. При температуре 40 °C скорость дыхания возрастает довольно резко, возможно, потому, что эти температуры вредны для луковиц.

Q10 для скорости дыхания в полностью спящих луковицах в диапазоне температур 10-30 °C составляет около 1,3. Если луковицы повреждены, скорость их дыхания увеличивается и достигает максимума примерно через 12 ч. В этом состоянии Q10 для скорости дыхания луковицы составляет около 2,3, что более нормально для физиологического процесса (Miedema, 1989). По мере уменьшения периода покоя и начала роста внутренних ростков скорость дыхания луковицы увеличивается быстрее с повышением температуры, а значения Q10 становятся такими же, как у большинства растительных тканей. Скорость дыхания поврежденных луковиц остается повышенной в течение многих недель после первоначального повреждения, хотя в менее тяжелых случаях она может в конечном итоге вернуться к уровню неповрежденных луковиц.

Облучение 150 или 300 Гр гамма-излучения увеличило скорость дыхания на 35 и 100%, соответственно, через 24 часа после обработки в луковицах лука сорта ‘Rouge d’Amposta’, хранившихся при 20 °C. В течение 2 недель после обработки скорость дыхания снизилась до уровня необработанных контролей (Benkeblia, 2000). В течение 2 недель после обработки скорость дыхания облученных луковиц снизилась до уровня необработанных контролей (Benkeblia et al., 2000). Ионизирующее излучение, вероятно, вызывает повреждение клеток и стимулирует восстановительный метаболизм, как и механические повреждения, и, следовательно, увеличивает скорость дыхания. В долгосрочной перспективе скорость дыхания облученных луковиц продолжала медленно снижаться, в то время как у необработанных луковиц она начала увеличиваться. Q10 скорости дыхания необработанных луковиц увеличился с 1,8 до 2,9 за 2 месяца хранения при 4°C, но Q10 облученных луковиц не увеличился за этот промежуток времени.

Связь между скоростью дыхания хранящихся продуктов в атмосфере с пониженным содержанием кислорода часто описывается уравнением Михаэлиса-Ментен, где скорость дыхания строится в зависимости от концентрации кислорода. Согласно этой модели, значение Km (концентрация кислорода, при которой скорость дыхания составляет половину от максимальной) у луковичных луков составляет 1,6 кПа (эквивалентно 1,58% парциального давления кислорода в стандартной атмосфере) при 4 °C (Benkeblia et al., 2000), аналогично значению, указанному для зеленого лука Allium fistulosum. Однако при 20 °C, в отличие от зеленого лука, Km был выше, и это уравнение не очень хорошо соответствовало данным; оно давало приблизительный «кажущийся» Km, равный 6,3 кПа (эквивалентный 6,2% кислорода в атмосфере).
Вероятно, длинный путь диффузии кислорода в луковицы (см. ниже) частично ограничивает скорость дыхания. Это делает уравнение Михаэлиса-Ментен непригодным для описания кинетики скорости дыхания в таком громоздком органе, как луковица, в то время как оно подходит для листовой ткани зеленого салатного лука, которая имеет гораздо более короткий путь диффузии из свободной атмосферы к дышащим клеткам.

Если удалить сухую внешнюю кожицу лука, скорость дыхания луковиц увеличивается почти в два раза, а также увеличивается скорость потери воды (Apeland, 1971). Луковицы с удаленной кожицей также прорастают быстрее, чем луковицы с неповрежденной кожицей (Tanaka et al., 1985a). Неповрежденная сухая наружная кожица может служить сильным барьером для диффузии газов, что приводит к снижению соотношения O2:CO2 в хранящихся луковицах. Повышенное содержание CO2 и пониженное содержание O2 продлевает время до прорастания луковиц по сравнению с хранением в воздухе. Предполагается, что неповрежденная внешняя кожица луковицы поддерживает внутреннюю атмосферу внутри луковицы, которая замедляет скорость дыхания и рост рост ростков (Ladeinde and Hicks, 1988). Более того, ранение, которое способствует прорастанию, может, пробивая кожицу, изменять внутреннюю атмосферу луковицы, тем более что запечатывание срезов воском сводит на нет этот эффект на прорастание (Boswell, 1924). Однако Ю и др. (1997) обнаружили, что рост ростков не подавлялся внутренней концентрацией углекислого газа, поднятой до 7,9% путем запечатывания шейки луковицы.

Углеводы

Водорастворимые углеводы (ВРУ) в луковицах лука состоят из фруктозы, глюкозы и сахарозы и ряда олигофруктанов, максимальная степень полимеризации (ДП) которых составляет от 10 до 15 (Suzuki and Cutcliffe, 1989; Ernst et al., 1998). Простые углеводы и фруктаны с более низкой ДП присутствуют в наибольших пропорциях (Darbyshire and Steer, 1990), а сладкий лук с низкой ДП может содержать мало фруктанов или не содержать их вовсе (Suzuki and Cutcliffe, 1989). В процессе хранения фруктаны постепенно гидролизуются до фруктозы, а во время прорастания синтезируется сахароза, которая транспортируется в росток и базальную пластинку для роста (Pak et al., 1995). В различных исследованиях изучалась связь между содержанием фруктозы и хранимостью (Rutherford and Whittle, 1982, 1984; Suzuki and Cutcliffe, 1989; Salama et al., 1990; Horbowicz and Grzegorzewska, 1995). В процессе хранения американского лука сорта ‘Sentinel’ фруктоза увеличивалась до 15 недель при 0 °C, что указывает на низкотемпературный гидролиз фруктозы; при 15 и 30 °C фруктоза увеличивалась незначительно или не увеличивалась вообще (Salama et al., 1990). В России сорта с высоким соотношением ди- и моносахаридов хранились лучше, как и те, которые медленно метаболизировали высокополимерные углеводы (Anan’ina, 1986). Тонкие различия в соотношении различных растворимых углеводов влияют на осмотический потенциал в луковицах лука (Sinclair et al., 1995a) и на эффективность хранения широкого спектра сортов (Sinclair et al., 1995b). Эти взаимосвязи не были простыми, но, когда они будут лучше поняты, они должны стать основой для выбора лука для конкретного использования.

Быстрое прорастание при хранении в Великобритании было связано с более низким уровнем общего ВРУ в центре луковиц на момент сбора урожая (Wheeler et al., 1998). В Германии потери дисахаридов и увеличение моносахаридов были больше в луке, хранящемся в холодильнике, чем в хранилищах с естественной вентиляцией (Bottcher, 1992).

В США Kopsell и Randle (1997) обнаружили значительные различия в содержании растворимых твердых веществ (SSC) во время хранения в зависимости от сорта. Содержание SSC при хранении варьировалось от 13,7% у сорта. ‘Dehydrator No. 3’ до 7,6% у сорта. ‘Гранекс 33’. SSC увеличивалась и затем уменьшалась квадратично во время созревания и хранения SD сортов ‘Dehydrator No.3’, ‘Rio Unico’ и ‘Granex 33’, тогда как для ID сортов ‘Walla Walla Sweet’ и ‘Candy’ и LD сортов ‘Pukekohe’, ‘Zenith’ и ‘Sweet Sandwich’ SSC уменьшалась линейно со временем (Kopsell and Randle, 1997).

Начиная с конца созревания луковицы и до сбора урожая, концентрация фруктана снижается, а уровень фруктозы увеличивается в чешуях хранения, наиболее быстро в самых внешних чешуях. Концентрация фруктозы увеличивается в основании луковицы, и, по-видимому, она служит промежуточным хранилищем углеводов для питания развивающегося ростка. Снижение содержания фруктана и увеличение содержания фруктозы со временем не предотвращается хранением луковиц в концентрациях этилена, которые подавляют рост листьев (Bufler). Сухой вес чешуи при хранении уменьшается, а вес основания и ростка увеличивается во время хранения, что отражает это перемещение углеводов. В ростке всегда содержится достаточно углеводов для роста (50-60 мг/г сухого веса, из которых 30% приходится на фруктан), и поэтому рост не ограничен источником поступления углеводов. По мере роста проростков активность фермента синтазы сахарозы увеличивается, что свидетельствует об увеличении силы поглощения углеводов (Pak, et al., 1995; Yasin and Bufler, 2007).

На основании большого количества измерений отдельных луковиц двух сортов с явным периодом покоя, о чем свидетельствует отсутствие удлинения листьев ростка, было обнаружено, что содержание АТФ и активность фермента синтазы сахарозы увеличиваются как в листьях ростка, так и в закрытых апикальных тканях, когда происходит начальный рост листьев ростка (Yasin and Bufler, 2007). Это увеличение происходило одновременно с небольшим увеличением общей скорости дыхания луковицы. Увеличение содержания водорастворимых углеводов и фруктанов было обнаружено в стеблевой пластинке и листьях ростка, которое началось до появления всходов и продолжало увеличиваться по мере их появления. Эти фракции уменьшились во внутренних листьях чешуи, что свидетельствует о мобилизации углеводов из их «источника» в листьях чешуи через пластинку стебля в «поглотитель» в листьях ростка, где они были использованы в биосинтезе и дыхании роста листьев ростка (Yasin and Bufler, 2007).

Органические кислоты

Основными органическими кислотами в луке являются яблочная и лимонная с небольшим количеством фумаровой и янтарной кислот. Их количество увеличивалось в течение 15 недель при температуре 30°C (Salama et al., 1990). Соотношение цитрата и малата изменялось от 1:5 при 0 °C до 2:1 при 30°C.

Резкие ароматы

Развитие резкого вкуса в луке хорошо изучено (Randle and Lancaster). При разрушении клеток фермент аллииназа, присутствующий в вакуолях, высвобождается для гидролиза предшественников аромата, называемых S-алк(ен)ил-L-цистеинсульфоксидами (ACSO), присутствующих в цитоплазме (Kopsell et al., 1999). Продуктами гидролиза являются нестабильные алк(эн)илсульфеновые кислоты, которые неферментативно перестраиваются с образованием тиосульфинатов, способствующих ощутимому «аромату». Пировиноградная кислота и аммиак являются невкусовыми продуктами ферментативной реакции (Kopsell et al., 1999); существует хорошая корреляция между ферментативно определяемой пировиноградной кислотой (EPY) и общим восприятием вкуса (Wall and Corgan, 1992). В выражении аромата лука доминируют органические S-соединения и модифицируются простыми и сложными сахарами (Randle, 1997).

Жгучесть лука меняется в процессе хранения (Kopsell и др., 1999), увеличиваясь у одних сортов (Shekib и др., 1986) и уменьшаясь у других, особенно у сортов с резким вкусом (Kopsell и Randle, 1997). Луковицы польских сортов ‘Sochaczewska’ и ‘Blonska’, собранные, когда 90% листьев были еще зелеными, были более жгучими, чем те, которые были собраны в более зрелом состоянии, и в течение 2-3 месяцев сушки/хранения в условиях окружающей среды, а затем при 0-1 °C, жгучесть увеличивалась (Horbowicz, 1998).

Во время хранения EPY линейно снижалась у сорта ‘Dehydrator No. 3’, но линейно увеличивалась у сладкого сорта ‘Granex 33’, в то время как у ‘Rio Unico’ (все сорта SD) не наблюдалось никакой тенденции. У сортов ID и LD EPY линейно или квадратично снижалась во время хранения (Kopsell and Randle, 1997). Были обнаружены изменения в жгучести во время хранения, связанные с различиями в ACSO, ассоциированными с отдельными фенотипами лука: однако, связь между EPY и содержанием ACSO не была стехиометрической (Lancaster et al., 1998). В процессе хранения содержание отдельных ACSO изменялось: (+)-S-метил-L-цистеин сульфоксид (MCSO) обычно уменьшался, а транс-(+)- S-(1-пропенил)-L-цистеин сульфоксид (PrenSCO) увеличивался, что соответствовало линейному уменьшению γ-L-глутамил-S-(1-пропенил)-L-цистеин сульфоксида (7GPECSO) (Kopsell et al., 1999). Скорость изменения ACSO варьировалась между сортами. Тенденции указывали на активность γ-глулаинилтранспептидазы в течение всего периода хранения луковиц, хотя другие исследования предполагали, что этот фермент минимально активен во время хранения (Lancaster and Shaw, 1991). Два основных γ-глутамиловых пептида, γ-глутамил транс-(+)- S-(1-пропенил)-L-цистеин сульфоксид и S-2-карбоксипропил глутатион, могут функционировать как соединения для хранения спящих луковиц лука и являются промежуточными продуктами биосинтеза при производстве ACSO (Lancaster and Shaw, 1991). После 6 месяцев хранения при 0 °C концентрация ACSO во внутренних чешуях, а также в верхней и нижней части каждой луковицы увеличилась, в то время как в мертвой коричневой кожице и стареющих внешних тканях сортов ‘Hysam’ и ‘Grano de Oro’ в Великобритании изменений не наблюдалось (Bacon et al., 1999).

Глюкозиды флавонолов

Основные флавоноловые глюкозиды в съедобной части лука включают кверцетин 3,4′-O-диглюкозид (QDG) и кверцетин 4′-O-моноглюкозид (QMG) (Price and Rhodes, 1996). Эти соединения были достаточно устойчивы к деградации во время сушки, хранения и переработки луковиц лука, с потерей 25% при варке или жарке, а 50% QMG было потеряно во время первоначальной сушки при 28 °C в течение 10 дней (сорта ‘Red Baron’ и ‘Cross Bow’) (Price et al., 1997). Потеря во время сушки может быть частично связана с мобилизацией QMG в высыхающие шкурки, которые в данном случае были удалены для процесса экстракции. Даже после прорастания в съедобной части лука происходило незначительное изменение содержания глюкозидов флавонолов (Price et al., 1997). Хирота и др. (1999) и Такахама и Хирота (2000) описали образование соединений, обнаруженных в коричневой кожице лука, в частности 3,4-дигидро-бензойной кислоты и 2,4,6-тригидроксифенилгли-оксиловой кислоты. Считается, что эти соединения образуются в результате усиленного окисления кверцетина под действием пероксидазы во время процессов сушки, в результате которых образуется защитная кожица луковиц. 3,4-дигидробензойная кислота является противогрибковым средством.

Цвета

Белый лук имеет тенденцию к образованию хлорофилла при воздействии света, будь то в поле или в магазине. Пигменты красной кожицы лука просты и состоят в основном из малоновых антоцианов (Donner et al., 1997). Фоссен и др. (1996, 1998) описали красные пигменты, включающие новые пеонидины.

В красном и коричневом луке цвет усиливается после вяления, и этим можно манипулировать для определенных рынков. Например, голландские потребители предпочитают лук более светлого цвета, чем британские, и этого можно добиться, изменяя время вяления, температуру и влажность (Bleasdale and Thompson, 1966). При хранении в хорошо освещенных условиях или на открытом воздухе цветной лук через несколько месяцев становится довольно обесцвеченным (Л. Курра, Великобритания, 2001, личное сообщение).

Витамины

Содержание аскорбиновой кислоты (витамина С) в хранящемся луке в Германии линейно увеличивалось на 0,5 мг на 100 г свежего веса в месяц, независимо от температуры хранения (Bottcher, 1992). На Кубе содержание аскорбиновой кислоты в нескольких сортах SD снижалось с повышением температуры хранения (0, 10, 20-25 °C, 22-32 °C) (Iglesias et al., 1987).

Физические и химические свойства лука и луковой шелухи

Упругость луковицы может быть частично связана с прилипанием фибрилл клеточной стенки друг к другу внутри мясистых чешуй, что обусловлено наличием неуронидных углеводов и прочностью средней ламели (Mann et al., 1986). Изменения в углеводном обмене или повреждения во время хранения могут плохо сказаться на упругости и качестве лука.

Ха и др. (1997) использовали методы ядерного магнитного резонанса, чтобы установить, что в сухих клеточных стенках лука микрофибриллы целлюлозы/ксилоглюкана действуют как твердые стержни, а сухие пектины находятся в стеклообразном состоянии. При гидратации пектины становятся гелеобразными, но микрофибриллы продолжают обеспечивать жесткость. Ланкастер и др. (2001) изучали упругость лука в зависимости от S-питания и обнаружили, что отсутствие достаточного количества S привело к тому, что лук стал меньше и мягче, с меньшей долей DM в материале клеточной стенки. Авторы сделали вывод, что S-состав клеточных компонентов (включая ACSO) поддерживается за счет роста луковицы.

Механические свойства кожицы лука в зависимости от влажности изучали Холе и др. (2000). Они обнаружили, что после воздействия воздуха при 95% относительной влажности влажные шкурки были гораздо более эластичными в нескольких направлениях и, следовательно, могли сопротивляться растяжению лучше, чем очень сухие шкурки, которые были хрупкими. Поэтому контролируемую относительную влажность воздуха во время кондиционирования после хранения можно регулировать, чтобы слегка увлажнить внешние кожицы, при этом целевая относительная влажность должна составлять 75% для улучшения сохранения кожицы (Brice, 1994).

Значительные исследования физико-химических свойств лука проводятся в Норвиче, Великобритания (Ng и др., 1998, 2000), в связи с возможным использованием кожицы коричневого лука. Клеточные стенки кожицы сорта «Стурон» включали несколько фенольных соединений, таких как протокатехуиновая кислота (наиболее распространенная), ванильная кислота и п-гидрокси-бензойная кислота. В наружном эпидермисе прилегающих мясистых чешуек наиболее распространенными фенольными соединениями были транс-феруловая, транс-кумаровая и ванилиновая кислоты. Также присутствовали флавоноиды, и предполагается, что они могут участвовать в перекисном сшивании клеточных стенок сухой луковой кожицы.

Механические повреждения

Одним из основных вопросов послеуборочной обработки лука является ограничение количества и интенсивности механических воздействий на луковицы (Herold et al., 1998). Удар и ушиб от давления повреждают как поверхностные, так и внутренние ткани, тем самым обеспечивая доступ патогенов и стимулируя дыхание (Yoo and Pike, 1995a), которое может увеличиться до 250% по сравнению с неповрежденными луковицами, причем более высокие показатели сохраняются в течение 30-35 дней после удара. Это также снижает содержание сухих веществ (Geyer et al., 1994; Yoo and Pike, 1995a). Поврежденная базальная пластинка и отсутствующие чешуи были связаны с быстрым нарушением покоя (Fustos, 1997). Обрезание верхушек луковиц для стимулирования прорастания семян — хорошо известная практика (Currah and Proctor, 1990). В техасских опытах луковицы лука с удаленными верхними половинками прорастали сразу после сбора урожая при температуре 15 или 24 °C, но не при 30 °C (Yoo and Pike, 1995b).

Механические повреждения во время уборки и обработки часто становятся очевидными, как только луковицы достают из хранилища. Синяки появляются в большей степени после вяления, в результате работы с более твердым луком (Hak and Ludwig, 1988; Timm et al., 1991). Воздействие на луковицы может передаваться через чешуйки во внутреннюю часть луковицы (Maw et al., 1995). В настоящее время разрабатываются методы оценки внутреннего качества луковиц с помощью рентгеновских лучей (Tollner and Shahin, 2000).

В магазинах повреждения могут возникать у основания штабелей, если глубина залегания лука слишком велика для луковиц в нижних слоях. Эту проблему можно решить, используя для хранения контейнеры, в которых слои лука находятся на безопасной высоте.

Ростовые вещества

Классическими описаниями ростовых веществ в луке являются работы Thomas и Isenberg (1972) и Isenberg et al. (1987). Они подробно описали перемещение ингибиторов из листьев в ткани луковицы при созревании, постепенное изменение на более низкие уровни ингибиторов и более высокие уровни ростовых веществ во время зимовки при температуре 5-8 °C в Великобритании в следующем порядке: гиббереллины (с первым пиком в декабре), цитокинины и ауксины. Второй пик гиббереллина сопровождал прорастание в марте. Изенберг и др. (1987) пришли к выводу, что лук для хранения в Великобритании имеет период покоя с момента сбора урожая до середины зимы, при этом рост всходов прекращается на несколько недель даже при благоприятных условиях. Считалось, что пики активности ростовых веществ, расположенные последовательно, примерно через 30 дней, соответствуют внутреннему развитию верхушки роста, представляя собой инициацию цветения в холодных условиях (начальный пик гибберелловой кислоты (GA)), размножение клеток (цитокинины), начало роста ростков (ауксины) и появление видимого цветочного зачатка; второй пик гиббереллина сопровождает фактическое прорастание в конце периода покоя. Таким образом, внешне инертный спящий лук на самом деле претерпевает важные внутренние изменения, ведущие к образованию цветка (Каменецкий и Рабинович).

Ингибиторы роста увеличивались, а гиббереллины уменьшались в течение всего периода сушки у сорта ‘Sochaczewska’ (Kielak and Bielinska-Czarnecka, 1987). В Японии уровень абсцизовой кислоты (ABA) был высоким в начале периода покоя, достигал максимума через 1 месяц после хранения, постепенно снижался во время хранения и снова повышался во время прорастания (Matsubara and Kimura, 1991).

Вещества, ингибирующие рост, были извлечены из спящих луковиц рядом исследователей (Komochi, 1990). Стоу (1976) обнаружил ингибиторы роста в листьях лука во время роста луковицы и предположил, что они переносятся в луковицу и отвечают за поддержание ее последующей спячки. Он обнаружил, что ранняя дефолиация или высушивание листьев луковиц приводит к более раннему прорастанию, и предположил, что это происходит потому, что ингибирующее вещество не успело полностью переместиться из листьев в луковицу до дефолиации (см. рис.).

Сводка основных факторов, влияющих на скорость прорастания в хранящихся луковицах лука. ↑ - увеличение, ↓ - уменьшение уровня фактора; + - способствующее влияние, - - тормозящее влияние указанных условий на процесс или уровень фактора.

Абсцизовая кислота (ABA) была обнаружена внутри луковиц, но ее количество соответствовало лишь 10-20% от ингибирующей рост активности, обнаруженной в экстрактах луковиц. Увеличение концентрации ABA и ее последующее снижение хорошо коррелирует с наступлением и уменьшением периода покоя в луковицах A. wakegi. Chope (2006) обнаружил, что концентрация ABA в луковицах лука снижается экспоненциально во время хранения и что прорастание происходит при минимальной концентрации ABA, но замачивание луковиц или предуборочное опрыскивание ABA или аналогом ABA (8′-метилен ABA метиловый эфир) не привело к увеличению внутренней концентрации ABA и продлению периода покоя.

Воздействие на луковицы в течение 24 ч в атмосфере, содержащей 1 мкл/л 1-метилциклопропена (1-MCP), замедлило прорастание в луковицах, хранившихся при 4 или 12 °C, но не при 20 °C (Chope et al., 2007). Углеводный обмен был подавлен в луковицах, хранившихся при 12 °C. 1-MCP является ингибитором восприятия этилена растительными тканями, что позволяет предположить участие этилена в спячке луковиц лука. Непрерывное воздействие 10 мкл/л экзогенного газа этилена подавляет удлинение листьев ростков в хранящихся луковицах (Bufler) и быстро используется для предотвращения прорастания в коммерческих магазинах.

Уровень гормонов роста в спящих луковицах низкий, но по мере развития ростков отмечается увеличение активности цитокинина, затем гиббереллина, затем ауксина. Хранение луковиц при теплых температурах (25-30 °C) предотвращает повышение активности цитокинина, которое происходит в луковицах, хранящихся при более низких температурах. Более того, прорастание можно стимулировать в луковицах, хранящихся в тепле, путем введения в них цитокининов (Miedema, 1994b). Эти результаты показывают, что ингибирование прорастания при высокотемпературном хранении связано с низким уровнем эндогенных цитокининов. Как описано ранее, стимулирующий эффект корней на прорастание, по-видимому, связан с выработкой цитокининов корнями.

Физиология покоя у лука

Развитие и структура луковицы в связи с периодом покоя

Абдалла и Манн (1963) открыли или элегантно продемонстрировали многие фундаментальные аспекты покоя лука. Они следили за развитием, покоем и прорастанием луковиц у сорта ‘Excel’, культивара с врожденно коротким периодом покоя, выращенного в полевых условиях в Дэвисе, Калифорния, США. Во время роста на верхушке побега закладывались листья со скоростью примерно один в неделю.

Листья сначала дифференцировались на лопастные листья, а затем, по мере развития бульбочек, на три или четыре безлопастных складчатых листа (луковичные чешуи). Внутри них формировались пять или шесть не удлиненных листовых зачатков, которые снова имели лопасти и которые позже образовывали побеги, прорастающие из луковицы; эти зачатки называются зачатками «росткового листа». Инициация листьев на верхушке побега прекратилась примерно за 20 дней до уборки луковицы (см. рис.), когда листья были еще зелеными и прямостоячими. Инициация корней прекратилась примерно в то же время. Инициация листьев возобновилась в хранящихся луковицах примерно через 2 недели после уборки.

Зарождение листьев на главной оси (сплошная линия) и первой пазушной почке (прерывистая линия) лука сорта 'Excel', посеянного 31 декабря в Дэвисе, Калифорния, США. Первые восемь-девять листьев были лопастными, следующие три-четыре - безлопастными луковичными чешуями, а последние пять-шесть - лопастными примордиями листьев ростка (Abdalla and Mann, 1963).
Зарождение листьев на главной оси (сплошная линия) и первой пазушной почке (прерывистая линия) лука сорта 'Excel', посеянного 31 декабря в Дэвисе, Калифорния, США. Первые восемь-девять листьев были лопастными, следующие три-четыре - безлопастными луковичными чешуями, а последние пять-шесть - лопастными примордиями листьев ростка (Abdalla and Mann, 1963).

Деление клеток в верхушке побега продолжалось вплоть до уборки урожая, а затем снизилось после вяления и оставалось на низком уровне во время хранения. Удлинение ростка внутри луковицы во время хранения было связано с удлинением уже существующих клеток в инициальных листьях ростка, которые образовались на поздних стадиях роста луковицы и, следовательно, не зависели от деления клеток в верхушке побега. Более поздние исследования показали такое же резкое снижение деления клеток в верхушке побега при созревании луковицы у североевропейских сортов, на что указывает низкая доля клеток в митозе (Pak et al., 1995). Деление клеток возобновлялось в течение 2-4 недель после сбора урожая. Было также показано, что количество мессенджерной РНК, необходимой для производства гистона 2А, белка, включаемого в хромосомы при митозе и, следовательно, связанного с делением клеток, резко снижается в верхушках побегов при созревании луковицы и начинает увеличиваться после сбора урожая (Carter et al., 1999).

Пик синтеза гистонов, связанный с пиком деления клеток в верхушке побега хранящихся луковиц, происходил примерно в одно и то же время (150 дней после сбора урожая) у сортов, которые заметно прорастали в это время, или у тех, которым потребовалось еще 100 дней, чтобы заметно прорасти (Carter et al., 1999). Таким образом, время прорастания не обязательно связано с делением клеток в верхушке побега, поскольку интервал между этой меристематической активностью и удлинением листьев проростка у разных сортов различен.

Возникли некоторые споры о том, что представляет собой состояние покоя в луковицах лука, поскольку метаболические изменения продолжаются в период от созревания луковицы до прорастания (Gubb and MacTavish, 2002). В качестве четкого критерия покоя было предложено отсутствие видимого роста, и был разработан метод определения начала удлинения листьев ростка (Bufler, 2001; Yasin and Bufler, 2007; Bufler, в печати, a). Метод основан на наблюдении, что лопасти листьев ростка удлиняются задолго до медленного удлинения влагалища. Для определения длины лопастей листьев ростков в спящих луковицах используются начальные средние значения и стандартное отклонение длины лопастей листьев ростков с длиной влагалища в диапазоне 2,0-3,5 мм, вырезанных из луковиц после сбора урожая и 2-недельной выдержки. В последующих образцах измеряются листья ростков с ножнами в диапазоне 2,0-3,5 мм, и те, у которых длина лезвий листьев превышает среднее значение для спящих луковиц плюс его 95% доверительный интервал, считаются начавшими удлинение и, следовательно, прорастающими и вышедшими из состояния покоя.

Время начала удлинения листьев ростка варьирует между отдельными луковицами в пределах одного сорта, поэтому для получения четкой картины метаболических изменений, происходящих в верхушке побега луковицы по мере выхода из состояния покоя, важно проводить измерения на листьях ростка и их закрытых верхушках из отдельных луковиц, а не на образцах, собранных из нескольких луковиц (Bufler, в печати, a; Yasin and Bufler, 2007).

Кожица луковиц репчатого лука

Кожура лука — это первое, что видит потенциальный покупатель, и привлекательная, неповрежденная кожура является залогом высокого качества лука. Поэтому знание того, как производить и поддерживать здоровые и привлекательные кожицы, важно для луковой промышленности. Внешняя сухая кожица луковицы защищает внутренние мясистые чешуи от повреждений и болезней, а также предотвращает их высыхание. Во время созревания луковицы внешние чешуи теряют воду и образуют тонкую, сухую кожицу, которая полностью обволакивает луковицу. Во время высыхания кожицы происходят химические изменения флавоноидных пигментов, которые определяют окончательный внешний цвет луковиц, что важно для многих рынков. Кроме того, фенольные вещества, образующиеся в этом процессе, делают кожицу устойчивой к вторжению микробных патогенов.

Изменения в структурном углеводном составе, происходящие по мере высыхания мясистой кожицы с образованием бумажных чешуек, обуславливают большую прочность и водопоглощающие свойства наружных чешуек. Гибкость и хрупкость кожи, а также проницаемость для воды зависят от содержания воды в коже. Эти физические свойства влияют на устойчивость кожицы к повреждениям и потерям при обработке, а также на скорость потери воды из луковиц. При неаккуратном обращении с луковицами при уборке урожая или во время снятия с хранения, сортировки и доставки на рынок кожица расслаивается и отслаивается.

В зависимости от условий на луковице может быть от одной до трех сухих кожурок. Их толщина составляет 0,02-0,10 мм в зависимости от сорта и расположения на луковице (Tanaka et al., 1985c; Tanaka, 1991; Hole et al., 2002). Кожура наиболее тонкая в самой широкой части луковицы и на стороне луковицы, противоположной бывшей листовой пластинке. Сухая кожица состоит из плотно прилегающих друг к другу слоев клеток с блестящей наружной кутикулой.

По мере созревания луковицы до и после сбора урожая, высыхание наружных чешуй сопровождается биохимическими изменениями, которые приводят к появлению темных пигментов и противогрибковых веществ в сухой кожице и к изменению структурного углеводного состава клеточных стенок; это и есть процесс завяливания. Известно, что температура > 21 °C и высокая влажность вокруг луковиц во время вяления способствуют появлению темного цвета кожицы (Isenberg and Ang, 1963). Было обнаружено, что в оптовых хранилищах глубина цвета кожицы лука соответствует количеству дневных градусов выше базовой температуры 21 °C, которую лук получает во время вяления (Bleasdale et al., 1970). Тепло может способствовать быстрому протеканию реакций, ведущих к подрумяниванию, а высокая влажность может замедлить высыхание и, следовательно, продлить период, в течение которого могут протекать ферментативные и автоокислительные реакции, описанные далее.

Во время клеточного старения и высыхания наружных чешуй лука в процессе его вяления ди- и моно-глюкозиды кверцетина превращаются в свободный кверцетин ферментами глюкозидазы, особенно в еще влажных, но высыхающих зонах чешуи. В этой зоне уровень фермента пероксидазы высок, и он может окислять свободный, но не связанный с глюкозидом кверцетин с образованием 3,4-дигидроксибензойной кислоты (протокатехуиновой кислоты) и 2,4,6-тригидроксибензойной кислоты в реакциях с участием перекиси водорода (Takahama and Hirota, 2000). Перекись водорода, образующаяся в стареющих клетках, в сочетании с уменьшением количества аскорбиновой кислоты (витамина С), которое происходит в стареющих чешуях лука, вероятно, являются факторами, способствующими пероксидазозависимому окислению кверцетина до фенолов, таких как 3,4-дигидроксибензойная кислота. В незрелых тканях аскорбиновая кислота противодействует окислительному действию перекиси водорода. В присутствии перекиси водорода фенольные вещества могут подвергаться дальнейшим реакциям автоокисления с образованием хинонов и гидрохинонов, которые могут участвовать в реакциях сшивания с образованием темноокрашенных полимеров, точная структура которых пока неизвестна (Takahama, 2004). Этот процесс похож на образование лигнина.

Давно известно, что протокатехуиновая кислота придает устойчивость к луковой пятнистости грибку Colletotrichum circinans (Link et al., 1929) и присутствует в цветной луковой кожице, но не в белой. Белые сорта восприимчивы к пятнистости, поскольку они не производят кверцетин и поэтому не могут образовывать протокатехуиновую кислоту. В присутствии воды коричневые вещества в луковых шкурках производят перекись водорода, которая обладает сильным антимикробным действием и, вероятно, имеет определенную защитную ценность (Takahama et al., 2001).

Материал клеточной стенки, извлеченный из целых луковиц лука, состоял из микрофибрилл целлюлозы и ксилоглюкана в кристаллическом состоянии, встроенных в матрицу пектина, которая была стеклянистой в сухом состоянии и набухала, становясь гелеобразной при гидратации. Микрофибриллы ведут себя как твердые стержни, но они, вероятно, сшиты группами ксилоглюкана (Ha et al., 1997). Прочность на разрыв сухих шкурок намного выше, чем мясистых чешуек, и это, как полагают, является результатом высокого содержания кальция, сшитого с пектиновыми углеводами (Ng et al., 2000). В сухой шкурке соотношение углеводов типа уроновой кислоты и нейтральных сахаров (галактоза плюс арабиноза) намного выше, чем в мясистой чешуе. Отсутствие длинных боковых цепей галактозы, вероятно, увеличивает степень кальциевой сшивки между группами уроновой кислоты в молекулах пектина, что обеспечивает большую прочность на разрыв.

Абсорбция и перенос водных паров в кожуре лука

Кожура лука может приобретать или терять воду в окружающей среде и стремится к равновесию с давлением водяного пара в окружающей среде. Содержание воды в кожуре зависит в основном от относительной влажности (ОВ) окружающего воздуха и, в небольшой степени, от температуры при данной ОВ. Содержание воды варьируется от примерно 4% в равновесии с воздухом при 16% относительной влажности до 38% при 95% относительной влажности и 67% при контакте с водой (см. рис. 7.3a; Thamizharasi and Narasimham, 1991; de Matos et al., 1997; Hole et al., 2000). Изолированные шкуры достигают гигроскопического равновесия примерно за 5 дней. Содержание воды в кожице, находящейся в равновесии при заданной относительной влажности, выше, если вода испаряется из влажной кожицы, чем если сухая кожица поглощает воду из воздуха для достижения равновесия, поэтому содержание воды в кожице лука, находящейся в равновесии с окружающей влажностью, зависит от предыдущей истории смачивания и высушивания (Thamizharasi and Narasimham, 1991).

Потеря водяного пара из луковиц лука происходит в основном через кожуру, а не через шейку или цоколь в хорошо созревших луковицах с плотной шейкой (Thamizharasi and Narasimham, 1988). Движущей силой потери воды является разница в давлении водяного пара внутри луковицы и в окружающем воздухе. В большинстве исследований потери воды из хранящихся луковиц сравнивались потери при различной относительной влажности окружающего воздуха, а не при дефиците давления пара (VPD). Большинство исследований показывают, что атмосфера в хранилище с относительной влажностью около 65-70% является оптимальной, независимо от температуры, так как при этом сохраняется разумная гибкость кожицы и избегается поверхностная сырость, которая может способствовать развитию болезней или укоренению. Темпы потери воды при заданной относительной влажности увеличиваются при повышении температуры (см. рис.), как и ожидалось, поскольку VPD для заданной относительной влажности увеличивается с повышением температуры. Скорость потери воды из хранящихся луковиц не увеличивается стабильно при уменьшении относительной влажности окружающего воздуха, как это было бы, если бы проводимость кожицы к водяному пару была постоянной. Лук, хранящийся при относительной влажности воздуха от 55 до 75%, теряет воду менее быстро, чем лук, хранящийся при более высокой или низкой относительной влажности воздуха.

Скорость потери свежего веса хранящихся луковиц лука в зависимости от температуры и относительной влажности окружающего неподвижного воздуха (из de Matos et al., 1997)
Скорость потери свежего веса хранящихся луковиц лука в зависимости от температуры и относительной влажности окружающего неподвижного воздуха (из de Matos et al., 1997)

Другой эксперимент показывает, что проводимость водяного пара луковых шкурок зависит от содержания в них воды, поскольку проводимость резко снижалась при уменьшении относительной влажности окружающего воздуха с 60 до 50% (см. рис.). Аналогично, при последующем увеличении относительной влажности окружающего воздуха наблюдалось резкое увеличение проводимости воды кожицей между 50 и 60% относительной влажности. В этом эксперименте луковицы хорошо вентилировались, поэтому потеря воды почти полностью контролировалась проводимостью кожицы. Из-за этой вариации в проводимости кожицы скорость потери воды из луковиц не была простой линейной функцией градиента VPD между луковицей и окружающей атмосферой (Kopec and Eurda, 1989).

Общая потеря веса и потеря веса за счет дыхания (нижняя, более толстая линия) при последовательности дефицитов давления пара, D (или относительной влажности, RH) при переходе от влажного воздуха к сухому в период с 0 по 31 день и от сухого воздуха к влажному в период с 31 по 59 день. Температура составляла 20 °C, воздух вентилировался мимо лука. Было выделено три группы луковиц: E - плохое качество кожицы; F - промежуточное качество кожицы; и G - хорошее качество кожицы (Kopec and Eurda, 1989).
Общая потеря веса и потеря веса за счет дыхания (нижняя, более толстая линия) при последовательности дефицитов давления пара, D (или относительной влажности, RH) при переходе от влажного воздуха к сухому в период с 0 по 31 день и от сухого воздуха к влажному в период с 31 по 59 день. Температура составляла 20 °C, воздух вентилировался мимо лука. Было выделено три группы луковиц: E - плохое качество кожицы; F - промежуточное качество кожицы; и G - хорошее качество кожицы (Kopec and Eurda, 1989).

Один из возможных ключей к разгадке механизма, лежащего в основе этих изменений проводимости, дают исследования стенок отдельных эпидермальных клеток мясистых чешуй лука, лишенных восковой кутикулы (Schonherr and Merida, 1981). Водная проводимость клеточной стенки уменьшилась на 50%, когда относительная влажность воздуха снаружи мембраны снизилась со 100 до 20%. Влияние относительной влажности на проводимость воды в мембране отражает баланс полярных (притягивающих воду или гидрофильных) и неполярных (отталкивающих воду) молекулярных групп в мембране. Кроме того, чем больше преобладание полярных групп, тем больше склонность мембраны к набуханию при намокании. Аналогичное объяснение в макроскопическом масштабе может лежать в основе изменений водопроводности луковой кожицы — а также набухания — при изменении внешней относительной влажности воздуха.

При низкой относительной влажности воздуха кожица становится менее гибкой и склонна к расщеплению, что также приводит к увеличению потери воды (Apeland, 1971). Тем не менее, реакция луковиц, различающихся по качеству кожицы, на потерю воды в зависимости от внешней влажности была практически одинаковой, хотя луковицы с более слабой кожицей теряли воду быстрее.

Прочность кожицы лука

Содержание воды в кожице сильно влияет на гибкость кожицы лука (Hole et al., 2000). Кожура, подвергшаяся воздействию 95% относительной влажности, была примерно в два раза более устойчива к разрыву при укупорке трубки под давлением, чем кожура, подвергшаяся воздействию 16% относительной влажности. Некоторые влажные шкурки выдерживали давление разрыва более 2 МПа, что в десять раз превышает давление в обычной автомобильной шине (Hole, 2001). В отличие от этого испытания на разрыв в нескольких направлениях, влажные шкуры разрушались при том же напряжении (около 37 МПа), что и сухие шкуры при однонаправленном испытании на напряжение и деформацию, при условии, что напряжение (нагрузка на единицу площади поперечного сечения) корректировалось с учетом набухания из-за поглощения воды при высокой влажности. Это показало, что напряжение разрыва данного поперечного сечения структурного материала было одинаковым в сухой и влажной коже. Однако деформация (процентное удлинение) влажной кожи при разрыве составляла в среднем 7,9%, а сухой — 3,5%, и поэтому жесткость (увеличение напряжения на единицу деформации) сухой кожи была более чем в два раза выше, чем влажной (1990 против 850 МПа) (Hole et al., 2000), что свидетельствует о большей гибкости влажной кожи. Эти вязко-упругие свойства кожи могут объяснить, почему влажная кожа прочнее при многомерном испытании на разрыв, но не при одномерном направленном растяжении. Если влажная кожа при деформации накапливает энергию быстрее, чем сухая, то она будет ломаться при больших нагрузках (Hole et al., 2000).

Сравнение сортов и условий выращивания — включая сезонность, влияние азотных удобрений и орошения, а также время хранения — показало, что прочность кожицы увеличивается с увеличением количества структурного материала в поперечном сечении кожицы (Hole et al., 2002). Это коррелировало с сухим весом кожицы на единицу площади (удельный вес кожицы) и более точно и легко измерялось. Таким образом были объяснены значительные и устойчивые различия между сортами, а также небольшое увеличение прочности кожицы при более высоком внесении азота. Давление разрыва кожицы хорошо коррелировало с удельным весом кожицы. Внутренние шкурки были более гибкими (менее жесткими), чем наружные, и гибкость внутренних шкурок имела тенденцию к уменьшению со временем, эти эффекты в основном объясняются уменьшением содержания влаги от внутренних шкурок к наружным и небольшим уменьшением содержания воды в коже со временем.

Повреждения при транспортировке имитировались путем переворачивания партий луковиц в барабане с внутренними ребрами, вращающемся на горизонтальной оси. Пропорции потерянных и расколотых кожиц после фиксированных 2 минут галтовки при 18 об/мин были оценены и связаны со свойствами кожицы. Повреждение кожи уменьшалось с увеличением прочности кожи и снижением жесткости, но были обнаружены гораздо более сильные корреляции между хорошим качеством после галтовки и удельным весом кожи, толщиной кожи и количеством шкурок. Эти исследования показали, что отбор на улучшение качества кожицы должен основываться на отборе на увеличение удельного веса кожицы и количества шкурок, которые довольно просто измерить (Hole et al., 2002).

Во время хранения форма луковицы медленно изменяется по мере развития внутренних корней вблизи точки роста и позже, когда листья ростка удлиняются внутри луковицы (см. рис.). Удлинение вблизи основания луковицы, связанное с ростом внутренних корней, вызывает напряжение в кожуре в этой области, что приводит к появлению трещин, которые в основном вертикальные, и которые затем распространяются к верхней части луковицы, особенно в луковицах, приближающихся к прорастанию (Tanaka et al., 1985c; Tanaka, 1991). Любая обработка, задерживающая или подавляющая прорастание, включая предуборочную MH (см. ниже), поможет сохранить целостность кожицы и, следовательно, минимизировать потерю воды из луковиц.

Срезы луковиц репчатого лука длительного хранения через 2 месяца (слева) и 12 месяцев (справа) после закладки на хранение, показывающие прорастание, рост внутренних корней и связанные с этим изменения формы луковицы
Срезы луковиц репчатого лука длительного хранения через 2 месяца (слева) и 12 месяцев (справа) после закладки на хранение, показывающие прорастание, рост внутренних корней и связанные с этим изменения формы луковицы: a, кожица; b, чешуя с лопастного листа для хранения; c, чешуя без лопастного листа для хранения; d, прорастающий лист с лопастью; e, прорастающие листья; f, старая пластинка стебля; g, новая пластинка стебля; h, внешнее укоренение; i, внутреннее укоренение; j, чашечка; k, развивающееся соцветие (Tanaka et al, 1985b. Бюллетени исследований, Национальная сельскохозяйственная опытная станция Хоккайдо).

Состояние покоя и его нарушение

Природа покоя лука и его изменения с течением времени

Луковицы съедобных аллиумов — это естественные спящие органы, приспособленные для поддержания жизнеспособности растения в период, неблагоприятный для роста. В родной среде обитания диких предков лука и чеснока луковицы, возможно, позволяли растениям пережить периоды летней засухи и зимних холодов. Рациональное хранение луковиц основывается на знании физиологии покоя луковиц и патологии болезней хранящихся луковиц.

Внутри луковицы лука происходит ряд внутренних изменений, подготавливающих ее к отрастанию. В согласии с Брюстером (1987), Мидема (1994a, b) и Мидема и Камминга (1994) показали на японских, голландских и американских сортах, что спящий режим существует в луковицах вскоре после созревания, за которым следует покой, во время которого происходит медленная внутренняя подготовка к укоренению и прорастанию, если только температура не очень низкая (около 0 °C) или не выше 25 °C.

Спячка лука может быть быстро нарушена при благоприятных условиях для роста (например, Abdalla and Mann, 1963; Pak et al., 1995); например, возобновление роста корней стимулируется, когда лук намокает в поле во время вяления.

Меристемы проростков были митотически активны с момента подъема и до хранения при 4 или 10 °C в течение 25 недель, с наибольшей активностью через 5 недель после сбора урожая (Matejko and Dahlhelm, 1991). Ранее Абдалла и Манн (1963) в США обнаружили, что у сорта ‘Excel’ среднее число митозов на верхушку, обнаруженных за несколько недель до сбора урожая, составляло 10-13. Через 3 недели их число уменьшилось до <1-4, причем при 15 °C продолжалось больше делений, чем при 0 и 30 °C, где деление практически прекратилось; однако Абдалла и Манн (1963) обнаружили, что ни в одно время верхушка побега не была морфологически неактивной. У северных европейских сортов, выращиваемых в Нидерландах, митотическая активность верхушки снижалась до сбора урожая, была низкой в течение 3 недель после сбора урожая и увеличивалась после этого на 4-8 неделях по мере появления всходов, когда лук хранился при 16 °C. Пауза в митозе была сравнительно короткой и рассматривалась не как настоящий период покоя, а скорее как переходный период между хранением и формированием листьев в луковице (Pak et al., 1995). Митотическая активность была связана с инициацией и удлинением листьев во внутренней почке луковицы; степень роста ростков зависела от температуры (Abdalla and Mann, 1963; Matejko and Dahlhelm, 1991). Хотя углеводы и ферменты были доступны для быстрого прорастания, рост рост ростков оставался линейным, а не экспоненциальным во время сухого хранения при 16 °C, и считалось, что он был ограничен недостатком внешней воды (Pak et al., 1995).

Крахмал был обнаружен у A. cepa в первичной утолщенной меристеме (PTM) во время прорастания, но не во время покоя; поэтому отсутствие крахмала может быть полезным маркером покоя (Ernst and Bufler, 1994). Эрнст и др. (1999) изучали четыре сорта, хранившиеся при 0, 15 и 30 °С. Низкое содержание крахмала в PTM указывало в первую очередь на спячку корней и лишь косвенно на спячку ростков. Крахмал в PTM увеличивался перед прорастанием при низких и промежуточных температурах, но не обнаруживался при самой высокой температуре. Это дает интересный ключ к разгадке механизма высокотемпературного покоя. Miedema (1994b) считает, что непосредственной причиной этого явления является недостаток цитокинина, вызванный спячкой корней.

Сорта

Сорта лука можно охарактеризовать по жесткости сухих чешуй, цвет, толщина и количество которых в основном определяются генетически. Качество кожицы является важным фактором в определении хранимости и играет значительную роль в поддержании покоя (Fustos, 1997).

В Польше Адамицки (1998) считает, что позднеспелые сорта хранятся лучше, чем раннеспелые. В Зимбабве среднеспелые сорта SD хранились лучше, чем большинство раннеспелых и все позднеспелые (R.L. Msika, неопубликованные данные). В целом, ‘Grano’/’Granex’ имеют более тонкую и меньшую кожуру, чем традиционные сорта для хранения LD, и, как правило, более короткий срок хранения. В Республике Македония луковицы для производства семян хранились в неконтролируемых условиях в течение 5 месяцев; сорт ‘Texas Grano’ имел наибольшие потери по количеству пораженных луковиц (91%) и массе луковиц (93,9%), а сорт ‘Moldavski’ имел наименьшие потери (59% проросших, 60,1% снижения массы) (Agic et al., 1997). В Иране местный сорт ‘Dorcheh’ хранится дольше при низкой и высокой температуре, чем сорт ‘Texas Early Grano’ (Ramin, 1999). В Голландии время до 50% укоренения при 10 °C у десяти сортов составляло от 8 до 63 дней, а до 50% прорастания — от 40 до 156 дней, со значительными колебаниями от луковицы к луковице (Miedema, 1994a). В тропических странах срок хранения различных сортов лука короткого дня значительно варьируется (Peters et al., 1994). Они составляют в среднем 1-2 месяца для ‘Grano/ Granex’, 4-5 месяцев для ‘Red Creoles’ и до 10 месяцев для местных сортов в Египте (средние значения рассчитаны по результатам исследования: Currah and Proctor, 1990).

При сравнении десяти сортов, посаженных на влажном вермикулите при 10 °C, время до появления 50% всходов варьировалось от 49 до 156 дней в зависимости от сорта, а время до появления 50% всходов при сухом хранении при 10 °C варьировалось от 149 до 310 дней. В пределах сортов длительного хранения наблюдалась большая разница в сроках прорастания от луковицы к луковице.

Различия между сортами также наблюдаются в пределах 0-56 дней в период, когда листья ростка начинают удлиняться в верхушке побега (Bufler, 2001; в печати, a; Yasin and Bufler, 2007). По результатам наблюдений за луковицами, хранившимися в сухом виде при 18 °C, сорта разделились на два класса с несколькими промежуточными типами (Bufler, в печати, a). У сортов первого типа, которые все были типа ‘American Globe’, период до 8 недель после вяления не сопровождался ростом листьев, и поэтому их можно было определить как действительно спящие. У сортов типа 2, которые все были сорта ‘Rijnsburger’ (голландские), рост листьев начался сразу после завязывания, и, следовательно, период истинного покоя отсутствовал. Интересно, что сорта типа ‘Rijnsburger’ являются одними из самых долго хранящихся сортов, что указывает на то, что их способность к длительному хранению является результатом медленного удлинения листьев ростка внутри луковицы, а не длительного периода истинного покоя без удлинения листьев ростка.

Рейтинг сортов в этом отношении остается одинаковым, когда они выращиваются в широком диапазоне почв и климатических условий и хранятся в различных условиях (Magruder et al., 1941). Продолжительность покоя — и, следовательно, потенциал хранения — явно зависит от генотипа и может быть улучшена путем селекции. Потенциал длительного хранения коррелирует с высоким содержанием сухого вещества в луковице, высокой жгучестью и образованием нескольких толстых шкурок (Currah and Proctor, 1990).

Температура и нарушение покоя

Температура играет решающую роль в порче лука в магазинах (Abdalla and Mann, 1963; Komochi, 1990; Mondal and Pramanik, 1992; Tanaka et al., 1996). В то время как низкие и высокие температуры поддерживают состояние покоя лука, промежуточные температуры от 5 до 20 °C эффективно нарушают состояние покоя, с некоторыми различиями в зависимости от сортов; во многих исследованиях оптимальной температурой для стимулирования прорастания была признана 15 °C. При комнатной температуре в Джорджии, США, количество товарных луковиц лука сорта ‘Granex’ уменьшилось на 12-25% в месяц-1 из-за потери воды и поражения черной плесенью (Smittle, 1988).

Абдалла и Манн (1963) хранили луковицы двух сортов — ‘Excel’ с коротким сроком хранения и ‘Australian Brown’ с длительным сроком хранения — при постоянных температурах 0, 5, 10, 15, 20, 30 и 40 °C. После 0, 2, 10, 15, 20, 30 и 16 недель хранения образцы 30 луковиц высаживали во влажный торф и регистрировали время прорастания 50% луковиц. После 0, 2, 4, 8 и 16 недель хранения образцы из 30 луковиц были высажены на влажный торф при температуре 15 °C, и было зафиксировано время прорастания 50% луковиц. Для обоих сортов скорость прорастания была самой высокой у луковиц, хранившихся при 10-15 °C, и замедлялась как при более низкой, так и при более высокой температуре.

Скорость удлинения ростков внутри луковицы и скорость зарождения листьев была намного выше при 15, чем при 0 или 30 °C (см. рис.). Таким образом, скорость развития ростков в луковицах лука, в отличие от большинства физиологических процессов, не увеличивается прогрессивно при повышении температуры. Недавно при исследовании десяти сортов, включая японские, голландские и североамериканские сорта глобуса, было обнаружено, что скорость прорастания при хранении при температуре 5 и 30°C медленнее, чем при промежуточных температурах у всех сортов. Оптимальные температуры для прорастания варьировались от 10 до 20 °C, в зависимости от сорта (Miedema, 1994a). Аналогичная температурная реакция прорастания наблюдалась у сорта ‘Texas Grano 1015Y’, и скорость дыхания была зеркальным отражением реакции в течение первых 8 недель хранения, но на 12 неделе она прогрессивно увеличивалась с ростом температуры (см. рис. 7.8; Yoo et al., 1997).

(a) Влияние температуры хранения на удлинение ростков у сорта 'Excel'. (b) Инициация листьев у сорта 'Excel', хранившегося при постоянной температуре (Abdalla and Mann, 1963).

Скорость прорастания более быстрая у луковиц, перенесенных с 0 или 5 на 25 °C, чем у тех, которые постоянно хранились при 25 °C (Tanaka et al., 1985a). Луковицы, хранившиеся при 25°C в течение 5 месяцев, а затем переведенные в 2 °C, впоследствии имели более низкую скорость дыхания, чем те, которые хранились при постоянной температуре 2 °C (Ward, 1976). Причины этих эффектов неизвестны, но они указывают на то, что хранение при 25-30 °C вызывает какой-то длительный процесс усиления покоя. Хранение при этих температурах также ингибирует активность цитокинина, оказывает девернализирующее действие после индукции цветения и задерживает образование луковиц у растений, выращенных из хранящихся луковиц. Было бы интересно узнать, существует ли какая-либо глубинная связь для этих различных замечательных эффектов температуры около 25-30 °C на физиологию луковиц лука.

После появления всходов в укорененных луковицах скорость роста ростков прогрессивно увеличивается при повышении температуры в диапазоне 0-2 5°C, что типично для реакции роста лука. Таким образом, во время укоренения и прорастания должен произойти переход от заметного ингибирующего рост эффекта температур около 30 °C к обычному увеличению скорости роста при температурах в диапазоне 10-30 °C. Поскольку во время хранения луковиц спячка ослабевает, возможно, с разной скоростью у разных луковиц, переход между этими двумя контрастными температурными реакциями может привести к запутанным переходным температурным реакциям.

Высокие температуры, применяемые к луковицам сразу после уборки, могут увеличить скорость их последующего прорастания. По сравнению с более низкими температурами, 30 или 35 °C в течение 3 недель после сбора урожая ускоряли прорастание при последующем сухом хранении при 15 °C, а также укоренение и прорастание луковиц, посаженных на влажный вермикулит при 15 °C. В луковицах, которые не были зрелыми при уборке, подобный эффект оказывала послеуборочная температура до 25 °C (Miedema, 1994a). Такие высокие температуры часто используются для вяления свежесобранных луковиц, и эти данные свидетельствуют о том, что такая практика может сократить срок хранения. Аналогичный эффект высоких температур в период сбора урожая наблюдается и у чеснока.

В целом, луковицы лука проходят три фазы в отношении влияния теплой температуры на прорастание (Miedema, 1994a). Сразу после уборки урожая периоды в несколько недель при температуре 25-35 °C уменьшают период покоя и приводят к более раннему прорастанию. Впоследствии длительное хранение при температуре 25-30 °C замедляет прорастание. Затем, когда луковицы укореняются и растут, такие температуры являются оптимальными для роста ростков, что типично для вегетативного процесса роста лука.

Многие дикие аллиумы демонстрируют высокотемпературную спячку в жаркое время года, и реакция луковиц лука, вероятно, связана с этим поведением. В тропиках, при отсутствии холодильных складов, хранение лука при 25 °C в диапазоне 50-70% относительной влажности приводит к наименьшей порче (Mondal and Pramanik, 1992). Miedema и Kamminga (1994) обнаружили, что в условиях высокой температуры (30 °C) наблюдается низкая концентрация цитокининов. После 6 или 12 недель хранения при 30 °C укоренение и последующие всходы сорта ‘Augusta’ (тип Rijnsburger) происходили быстрее, чем после хранения при 5 или 15 °C; однако при последних температурах активность цитокининов была в шесть и почти в девять раз выше, соответственно, после 18 недель хранения, чем при 30 °C. Повышенные уровни цитокининов, которые, вероятно, образуются во время инициации корней, были связаны с прорастанием лука (Miedema and Kamminga, 1994).

Считается, что прорастание луковиц лука ингибируется ABA (Yamazaki et al., 1995, 1999a) и стимулируется цитокининами (Kuraishi et al., 1989), причем сорта, находящиеся в состоянии покоя, обладают повышенной чувствительностью к ABA по сравнению с сортами, не находящимися в состоянии покоя (Yamazaki et al., 1999b). Было высказано предположение о важности цис-, а не транс-АВА в нарушении покоя бульбочек (Kuraishi et al., 1989).

Корни начинают расти внутри основания и не появляются до тех пор, пока не появится достаточное количество внешней влаги для их поддержки. Танака и др. (1985) описали и разграничили «внешние» и «внутренние» (новые) корни в пределах базальной пластинки и показали, что внешняя влага была сигналом для начала роста внутренних корней при температуре от 5°C до 15 °C, но температура 2 или 30 °C сильно подавляла их развитие. Мидема (1994b) обнаружил, что замена бензил-аденина (BA) на корни эффективно стимулирует прорастание, если сами корни обрезаны.

Промежуток времени между появлением видимых корней и видимых ростков различается у разных сортов. Например, у японского сорта ‘Radar’ укоренение последовало примерно через месяц после появления видимых ростков, тогда как у сорта ‘Hyduro’ (тип хранения Rijnsburger) до появления ростков прошло около 3 месяцев после начала укоренения (Miedema, 1994a).

В странах с умеренным климатом хранение при низких температурах, близких или даже ниже 0 °C, обычно используется для поддержания лука и патогенов в неактивном состоянии. Окружающий воздух может использоваться для поддержания лука в спящем состоянии в течение зимы, но весной для дальнейшей задержки прорастания необходимо использовать охлаждение. Лук с относительно высоким содержанием DM может переносить температуру чуть ниже 0 °C, но лук с низким содержанием сухого вещества может быть поврежден заморозками.

В Алжире обработка 9 °C сорта ‘Rouge d’Amposta’ способствовала прорастанию быстрее, чем хранение при 0 °C. Когда концентрация фенольных веществ и активность пероксидазы были относительно высокими, развитие внутренних почек подавлялось; прорастание сопровождалось высокой концентрацией олигосахаридов и глюкозы (Benkeblia and Selselet-Attou, 1999a). В ходе дальнейшего исследования лука сорта ‘Rouge d’Amposta’ во время хранения при 4 и 20 °C наблюдалась обратная зависимость между содержанием фенолов и количеством прорастающих луковиц. Низкая температура оказывала стимулирующее воздействие на фенилаланин-аммониалиазу (которая участвует в фенольном метаболизме) и активность пероксидазы, которые в значительной степени участвуют в прорастании луковиц лука (Benkeblia, 2000a).

Обработка холодом A. victor alis L. ssp. platyphyllum Hult. (дикий вид, используемый в качестве пищевого растения в Восточной Азии) при 0 °C была более эффективной для разрушения состояния покоя, чем при 5 °C (Kanazawa et al., 1997).

Экспрессия гистона 2A обратно коррелирует с периодом покоя у кукурузы ‘Robusta’ (Carter et al., 1999). Высокие уровни были обнаружены в базальных тканях и во внутренних, меристематически активных частях луковиц, и уровни экспрессии увеличивались в течение всего периода хранения, когда лук начал выходить из состояния покоя. Сравнение раннеспелых и позднеспелых селекционных линий лука из Великобритании показало, что уровни гистона 2А достигают пика примерно в одно и то же время года, независимо от времени появления всходов, что позволяет предположить, что различия в продолжительности хранения не связаны с разным временем выхода из состояния покоя. Факторы, контролирующие скорость появления всходов после периода покоя (в первую очередь температура), вероятно, являются основными факторами, определяющими способность к хранению (Carter et al., 1999).

Относительная влажность

Контроль влажности во время хранения важен по трем основным причинам. Одна из них связана с предотвращением развития болезней. Патогены могут поражать кожицу лука, когда содержание влаги поднимается выше процента, который может быть достигнут, когда кожица находится в равновесии с воздухом при относительной влажности > 80%. Вторая причина — это предотвращение укоренения, которому также способствует высокая влажность воздуха или свободная вода в хранилище (начало укоренения также включает изменение формы у основания луковицы, что может привести к растрескиванию кожицы). Третья, связанная с этим причина — необходимость сохранения достаточного количества кожицы на луковицах лука после хранения. Содержание влаги в кожице в основном регулируется относительной влажностью окружающего воздуха, в равновесии с влагой изнутри луковицы. При потере сухой кожицы достигается новое равновесие после более высоких первоначальных потерь воды, и для этого может потребоваться манипуляция относительной влажностью воздуха в течение всего периода хранения.

В идеале относительная влажность воздуха в хранилище должна составлять от 65 до 70% (Mondal and Pramanik, 1992), хотя на практике используются более широкие пределы, чем эти. В бразильских экспериментах темпы потери свежего веса были выше, когда луковицы хранились при относительной влажности < 55%, поскольку очень сухая кожица лука легко растрескивается, обнажая более влажную внутреннюю кожицу, пока не будет достигнуто новое равновесие. Оптимальные условия хранения в 30-дневном испытании составили 20 °C (из диапазона от 20 до 35 °C) при относительной влажности от 55 до 70%. Содержание воды в кожице резко возрастало, когда относительная влажность воздуха поднималась выше 75%, а при высоком содержании влаги в кожице увеличивалась как проницаемость кожицы, так и скорость потери свежего веса (de Matos et al., 1997).

Высокая относительная влажность воздуха в хранилищах способствует развитию корней и поэтому может привести к нарушению режима покоя у лука, который хорошо хранится в сухом состоянии. Методы хранения, при которых базальные пластины лука остаются сухими, например, подвешивание на веревках, позволяют избежать этой проблемы.

Внутренняя атмосфера

Поскольку меристема луковицы окружена многими слоями чешуи луковицы, она может подвергаться воздействию среды с высокой концентрацией CO2. После 3 месяцев хранения при 20 °C Ладейнд и Хикс (1988) обнаружили, что внутренняя атмосфера в луковицах составляла 3,1% CO2 и 16,2% O2. В Джорджии, США, рост побегов был подавлен при хранении луковиц сладкого лука в условиях низкой концентрации O2 и высокой концентрации CO2, аналогичных тем, которые используются при хранении яблок (Smittle, 1988).

В Техасе было измерено влияние внутренней атмосферы CO2 на рост побегов и скорость дыхания у сорта ‘TG 1015Y’, хранившегося при 1, 7, 13, 20, 27 или 34 °C в течение 12 недель (Yoo et al., 1997). Максимальный рост побегов наблюдался при 13 и 20 °C, что совпадало с максимальными показателями дыхания в течение первых 8 недель хранения. Внутренняя концентрация CO2 варьировала от 2 до 5%, при этом в тканях центральной чешуи содержание CO2 составляло 11-17%, и этот показатель увеличивался при повышении температуры хранения, в то время как объем внутреннего газа уменьшался (Yoo et al., 1997). Герметизация области шейки при 1 или 27 °C увеличила концентрацию CO2, но не повлияла на всходы, что указывает на то, что повышенная внутренняя концентрация CO2 при более высоких температурах не является единственной причиной подавления роста побегов при высоких температурах хранения. На дыхание не влияли концентрации 10-30% CO2, хотя 30% CO2 ускоряли выделение этилена, возможно, из-за травмы (Pal and Buescher, 1993).

Влияние корней

Луковицы прорастают гораздо быстрее, если их высаживают на влажный субстрат и дают им возможность укорениться, чем если их хранят в сухом помещении, что препятствует укоренению. Танака и др. (1985b) различают два типа укоренения. Во-первых, это «внешнее укоренение» — образование корней на старой пластинке стебля луковицы; и, во-вторых, «внутреннее укоренение» — образование новых корней глубже внутри луковицы, вблизи верхушки побега у основания развивающегося ростка. Внутреннее укоренение обычно сопровождает рост внутреннего ростка, хотя его степень зависит от сорта. Внешнему укоренению способствует влажность у основания луковицы, и оно может происходить в хранилище при высокой влажности, например, выше 80% относительной влажности. Внутреннее укоренение не зависит от внешней влажности луковицы до тех пор, пока корни не проникнут на поверхность луковицы. После этого скорость роста внутренних корней увеличивается под воздействием высокой влажности и сырости.

Когда луковицы хранятся при разных температурах, а затем высаживаются на влажный субстрат при температуре 10-15 °C, корни можно увидеть уже через несколько дней, гораздо раньше, чем видимые ростки. В сравнении десяти сортов, высаженных на влажный вермикулит при 10 °C, о котором говорилось в предыдущем разделе, время до 50% укоренения варьировалось от 8 до 63 дней в зависимости от сорта, и наблюдались большие различия между луковицами одного сорта по времени появления корней (Miedema, 1994a). У всех сортов укоренение происходило наиболее быстро при 10 °C и очень медленно при 30 °C. Таким образом, температурные реакции укоренения были схожи с температурными реакциями прорастания, но быстрее их.

Если регулярно удалять начальные корни у луковиц, посаженных на влажный субстрат, прорастание ингибируется. Для некоторых сортов это ингибирование можно обратить вспять, включив в раствор цитокинин бензил аденин (BA). Кроме того, ранение основания ускоряет прорастание и повышает эффективность БА в стимулировании прорастания укорененных луковиц (Miedema, 1994c). Корни инициируются с периферии первичной утолщенной меристемы (primary thickening meristem, PTM) в луковицах. Отсутствие крахмальных гранул в PTM связано с покоем корней. Когда луковицы хранятся при высоких температурах (30 °C), крахмал в PTM не обнаруживается, и корни не образуются. Однако, если в такие луковицы ввести BA, побеги начинают рост, хотя крахмал остается необнаруженным в PTM (Ernst et al., 1999). Эти эксперименты показывают, что ускорение прорастания луковицы, связанное с ростом корней, может быть вызвано цитокининами, вырабатываемыми в корнях.

Влияние химических и радиационных обработок на хранение и качество

Малеиновый гидразид (МГ)

Предварительное внесение малеинового гидразида, ингибитора прорастания (митоза) малеиновый гидразид (МГ) — это вещество, регулирующее рост, которое нарушает деление клеток (Isenberg et al., 1974). При нанесении на листья лука, пока они зеленые и активно экспортируют фотосинтаты, МГ транслоцируется в верхушку побега, где он препятствует делению клеток. В хранящихся луковицах это подавляет рост ростков и корней. Увеличение цитокинина и других веществ, стимулирующих рост, и снижение ингибиторов роста, связанных с развитием ростков, не происходит. В необработанных луковицах скорость дыхания быстро увеличивается по мере приближения к прорастанию, тогда как в обработанных МГ луковицах это увеличение значительно ниже (Ward and Tucker, 1976).

МГ действует путем ингибирования митоза в меристематических областях, тем самым предотвращая развитие ростков (Masters et al., 1984) и подавляя дыхание луковиц (Salama and Hicks, 1987), что приводит к снижению потерь воды из луковиц. Через несколько месяцев почернение точки роста и высыхание луковиц делает их непригодными для продажи. МГ не предотвращает развитие патогенов напрямую, но замедляет прорастание, поэтому в луковице меньше стареющего материала (т.е. отмирающих наружных чешуек), который может быть поражен патогенами.

Реакция на МГ различается у разных сортов. В исследовании на Маврикии сорт ‘Red Creole’ (луковицы с 10-12% сухого вещества) имел лучший, а сорт ‘Yellow Dessex’ (сорт ‘Granex’) худший потенциал хранения после обработки до 2000 ppm МГ (Goburdhun, 1995). Оптимальные нормы МГ для контроля прорастания, гниения и общей потери веса составляют порядка 1600 ppm для cv. ‘Local Red’ (Goburdhun, 1995) и, в Индии, до 2000 ppm для сорта ‘MDU.1’ (Shanthi and Balakrishnan, 1989) и сорта ‘Co. 4’ (Vijayakumar et al., 1987) и 4000 ppm для сорт ‘Pusa Red’ (Singh et al., 1998b). В Индии МГ был эффективен только при применении за 2 и 3 недели до сбора урожая (Singh and Dhankhar, 1995), а в Польше рекомендуется применять МГ, когда опадет 50-60% верхушек (Kepka et al., 1989).

Сроки внесения МГ напрямую влияют на количество остатков. МГ обладает низкой токсичностью для человека: допустимое суточное потребление составляет 5 мг/кг массы тела (Комиссия Codex Alimentarius, 1991, цитируется в Miedema, 1994a). Минимальный предел обнаружения МГ составляет 0,5 ppm (Kubilius and Bushway, 1999). Уровень МГ может повышаться в переработанных пищевых продуктах из-за потери влаги (Lewis et al., 1998).

Основным метаболитом МГ в растениях является его β-D-глюкозид, который гидролизуется под воздействием кислой природы желудка, поэтому эффективная доза, принятая человеком, может быть выше, чем рассчитанная на основе анализа тканевых остатков (Komossa and Sandermann, 1995).

Для надежного подавления роста ростков требуется минимальная концентрация 20 ppm МГ в центре луковиц. Для достижения этой цели важно время внесения удобрений в зависимости от стадии развития культуры. МГ должен накапливаться в точке роста, когда луковицы почти созрели и, следовательно, завершили деление клеток, необходимое для формирования чешуи луковицы и зачатков листьев ростка, но его необходимо вносить, пока листья еще зеленые и активно перемещаются. Слишком раннее применение приводит к развитию луковиц с ненормальными, мягкими, «губчатыми» центрами. Были испытаны нормы внесения в диапазоне 1,1-5,7 кг/га в водном растворе, и нижняя и средняя часть этого диапазона оказалась эффективной (Komochi, 1990).

Поскольку количество поглощенного и перенесенного препарата при внекорневом опрыскивании зависит от погодных условий, состояния и активности листьев, оптимальное количество для внесения препарата является неопределенным. В Великобритании рекомендуется применять 8,4 л/га 36% активного вещества (а.и.) МГ, когда культура достигла стадии 10% опадения, а в Нидерландах рекомендуется применять аналогичную норму и стадию. Исследования, проведенные в США и Польше, показывают, что оптимальным является применение при 50%-ном опадении. Разница между этими двумя группами рекомендаций может быть связана с тем, что в США и Польше луковицы убирают на более поздней стадии развития. Для поглощения МГ необходим период после опрыскивания не менее 10 часов без осадков.

Из-за важности стадии развития луковицы, на которой применяется МГ, наилучшие результаты достигаются, когда все растения в культуре находятся на одной и той же стадии развития. Для такой культуры необходимы растения одного сорта, с небольшим разбросом по дате появления всходов, равномерной плотностью и равномерным ростом, которые не подвергались дифференцированному контролю из-за недостатка питательных веществ и воды или повреждения вредителями, болезнями или гербицидами.

Этилен и цитокинины

Имеются противоречивые сведения о влиянии этилена во время хранения. Прорастание луковиц лука (сорта ‘Hyton’) в Нидерландах слабо стимулировалось этефоном (1 мкмоль) и сильно стимулировалось бензил аденином в дозе 250 мкмоль, введенным в полость в центре луковицы, с последующим хранением при 25 °C (Miedema and Kamminga, 1994). В Алжире производство этилена из хранящихся луковиц составляло в среднем 4,49 ± 0,3 мкмоль/(кг⋅ч) (Benkeblia and Selselet-Attou, 1999b), что, возможно, недостаточно для стимулирования прорастания. Если эндогенный этилен действительно стимулирует прорастание, возможно, стоит провести исследования по использованию блокаторов этилена, таких как метилциклопропен (MCP).

Другие химикаты

Для улучшения срока хранения лука было опробовано несколько химических веществ, включая фунгициды. В целом, они не нашли широкого применения, поскольку, оставляя видимые остатки, выглядят непривлекательно для потребителей. Однако они могут быть очень полезны для сохранения материнских луковиц для производства семян. Среди веществ, оказывающих благоприятное воздействие, можно назвать серу в виде SO2 (Thamizharazi and Narasimham, 1992), известь (Tanaka and Nonaka, 1981), карбендазим (Srivastava et al., 1997), ипродион и стрептоциклин (Srivastava and Tiwari, 1997). Бор, применяемый после уборки урожая в виде буры, увеличил срок хранения лука в Египте (Alphonse, 1997).

Исследования в области хранения в контролируемой атмосфере (CA)

Использование только низкой температуры для длительного хранения лука ограничено из-за отсутствия ингибирования внутреннего укоренения и набухания опорной пластинки после нарушения режима покоя. Хранение в атмосфере CA с использованием относительно высокого уровня CO2 в сочетании с низким уровнем O2 при низких температурах может увеличить срок хранения лука.

В США СА-хранилища были впервые разработаны для продления срока реализации ценного сладкого лука из Видалии, штат Джорджия, который имеет естественный короткий срок хранения в условиях окружающей среды (Smittle, 1988). Теперь такие хранилища все чаще строятся для продления жизни долго хранящихся сортов (Adamicki and Saltveit, 1997).
В Джорджии, США, концентрация сахара в сладком луке уменьшилась, а жгучесть увеличилась во время хранения, что снизило качество луковиц; качество лучше всего сохранялось в атмосфере 3% O2 + 5% CO2 при температуре 1 или 5°C (Smittle, 1988, 1989). После 7 месяцев хранения культиваров ‘Granex’ при 1 °C в условиях CA, описанных выше, более 92% луковиц оставались в товарном состоянии после последующих 3 недель в условиях окружающей среды (Smittle, 1988, 1989). В настоящее время на основе этих рекомендаций были созданы значительные мощности для хранения, чтобы продлить сезон сбыта сладкого лука.

Очень низкая концентрация O2 при хранении (0,7%) может впоследствии привести к увеличению скорости прорастания в условиях окружающей среды (Sitton et al., 1997). Гниль шейки была значительно снижена при низкой концентрации O2 и при концентрации CO2 выше 8,9%, но повреждение CO2 было значительным при концентрации газа выше 4,1% для сорта ‘Walla Walla’ в США (Sitton et al., 1997). В Великобритании CO2 выше 10% для краткосрочного хранения и выше 1% для долгосрочного хранения вызывал повреждения, ускорял размягчение и приводил к гниению и гнилостному запаху, в то время как O2 при концентрации < 1% вызывал неприятный запах и разрушение (Gadalla, 1997).

СА значительно увеличил срок хранения лука сорта ‘Momiji No. 3’ в Саге, юго-западная Япония: лук хранился 4 месяца в условиях окружающей среды, 8 месяцев в окружающей атмосфере при 1 °C или 1 год при 1% O2 + 1% CO2 при 1 °C (Tanaka et al., 1996). При хранении в CA потеря веса была незначительной, а гниение, вызванное серой плесенью, шейковой гнилью и черной плесенью, было незначительным; укоренение было подавлено в течение 6 месяцев, до такой степени, что через 12 месяцев не наблюдалось набухания базальной пластинки, а прорастание было снижено. Частота укоренения и прорастания увеличивалась с ростом концентрации O2. Таким образом, хранение в CA эффективно поддерживает врожденный покой (Tanaka et al., 1996).

В России оптимальные условия хранения для сорта ‘Стригуновский Носовский’ были 1-5 °C, 80-92% относительной влажности и 5% O2 + 1-2% CO2, когда происходили наименьшие потери в сухом веществе, сахаре и витаминах (Полищук и др., 1988). Бишоп (1996) заявил, что типичные режимы в коммерческих хранилищах CA в настоящее время составляют 0 °C при 65-75% относительной влажности и 3% O2 + 5% CO2.

Восприимчивость к укоренению сладкого лука после хранения в CA (3% O2 + 5% CO2, 1 °C, 70% относительной влажности) увеличивалась у лука поздних сортов (cv. ‘Granex 33’) по мере увеличения продолжительности хранения в CA (Smittle et al., 1994). RH циркулирующего воздуха для ингибирования корней требовалось снижать по мере увеличения продолжительности хранения в CA. В условиях CA луку требуется низкая относительная влажность воздуха (около 70%), которая может быть достигнута при большой разнице между температурой хладагента и воздуха — около 11-12 °C при естественной циркуляции воздуха или между 9 и 10 °C при циркуляции воздуха вентилятором (Thompson, 1998).

Облучение

Нарушение деления клеток на верхушке побега и ингибирование роста ростков, аналогичное тому, что вызывает МГ, может быть достигнуто путем обработки спящих луковиц у (гамма) облучением (Komochi, 1990; Gubb and MacTavish, 2002). Дозы в 20-150 Гр достаточно для предотвращения роста, а Бенкеблия и др. (2000) показали, что дозы в 150 Гр (0,15 кГр) вызывают лишь небольшое начальное увеличение скорости дыхания. Дозы в этом диапазоне не вызывают заметных различий во вкусе или питательном составе луковиц. Гораздо более высокие дозы могут снизить содержание соединений, определяющих вкус.

Гамма-облучение не является популярным методом обработки продуктов в большинстве стран, но может быть эффективным способом продления срока хранения лука. Продолжительность воздействия ионизирующей энергии на продукты и мощность источника определяют дозу облучения, измеряемую в килорентгенах (кГр). Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) одобрила использование гамма-облучения в 0,15 кГр для предотвращения прорастания лука во время хранения (Kobayashi et al., 1994). Облучение при 0,03 кГр способно снизить потери с 80% до 5,8% у сорта ‘Valenciana Sintetica’, выращенного в Аргентине (Piccini et al., 1987).

В Египте облучение 0,04, 0,06 или 0,08 кГр полностью подавило прорастание в хранящихся луковицах (El-Gizawy et al., 1993). В Польше ионизирующее излучение в 0,05-0,06 кГр предотвратило прорастание лука, а также подавило размножение и развитие луковичного клеща Rhizoglyphus echinopus (Ignatowicz, 1998). При обработке польского лука гамма-лучами мощностью 0,08 кГр произошло небольшое потемнение верхушки: это не повлияло на коммерческую ценность луковиц (Smierzchalska et al., 1988). Лучшие результаты после облучения и хранения луковиц сорта ‘Sochaczewska’ (89,5% товарных луковиц против 20,5% в необлученных луковицах) были получены при облучении 0,06 кГр через 1 месяц после сбора урожая с последующим хранением при 1 °C (Gajewski, 1994).

Облучение при 5 кГр увеличило содержание дисульфидов и трисульфидов; однако облучение на допустимых уровнях не привело к изменению наиболее нестабильных ароматических соединений в луке (Xi et al., 1994).

Луковицы сорта ‘Valenciana Sintetica 14’, выращенные в Аргентине, были облучены в течение 30-40 дней после сбора урожая 0,06 кГр и затем хранились в Бразилии в течение 180 дней при 20-25 °C, 50-100% относительной влажности (Walder et al., 1997). Потеря веса облученных и контрольных луковиц составила 13 и 32%, соответственно, и дала 92,3% (обработанные) и 52,3% (необработанные) товарных луковиц. Во Франции обработка 0,15 и 0,30 кГр привела к снижению скорости дыхания лука сорта ‘Rouge d’Amposta’ при 4, 10 и 20 °C, в отличие от необработанных луковиц, у которых скорость дыхания со временем увеличилась (Benkeblia et al., 2000). Новая установка в Алжире будет использоваться в коммерческих целях для облучения фруктов и овощей (Benkeblia, 2000b).

Для обеспечения эффективности облучения луковицы должны быть облучены вскоре после сбора урожая, пока они находятся в состоянии покоя. Задержка в облучении снижает эффективность, так как ростки развиваются внутри. Как долго можно откладывать облучение, зависит как от продолжительности периода покоя сорта, так и от температуры хранения. Долго хранящийся сорт ‘Senshuki’ был сильно подавлен от прорастания при обработке через 2-3 месяца после сбора урожая, но сорт с коротким периодом покоя ‘Sapporoki’ был вынужден отказаться от облучения. ‘Sapporoki’ пришлось облучать в течение 1 месяца после сбора урожая (Komochi, 1990). Если развитие внутренних ростков замедляется при хранении при низких температурах (0-5 °C), то время, доступное для эффективного облучения, увеличивается.

Через несколько недель после облучения часто наблюдается потемнение тканей вблизи точки роста. Это можно предотвратить путем хранения обработанных луковиц при низкой температуре (0-5 °C), но потемнение развивается через несколько недель после возвращения луковиц к нормальной температуре окружающей среды. В конце концов, в облученных луковицах происходит гибель клеток и распад, через 25-30 недель в случае сорта ‘Rouge d’Amposta’ (Benkeblia et al., 2000).

В многочисленных токсикологических тестах с использованием облученного лука не было отмечено никаких вредных эффектов. Поскольку токсические эффекты или серьезное негативное влияние на пищевые качества отсутствуют, продажа облученного лука разрешена во многих странах, а во многих из них также разрешено облучение луковиц шалота и чеснока для ингибирования прорастания (Komochi, 1990).

Методы вяления и хранения

Обзоры см. в Currah and Proctor (1990), Komochi (1990) и Brice et al. (1997).

Хранение в полевых условиях

Во многих странах с сухим климатом лук хранят в поле (например, в засушливых районах Аргентины), что является дешевым и эффективным методом хранения. Кучи часто накрывают пластиковой пленкой, соломой или землей, чтобы защитить луковицы от конденсата и периодических дождей. В Северной Европе такие методы использовались до второй половины 20-го века, когда было доказано, что практика хранения лука в сухом месте с момента сбора урожая и контроль температуры вяления и сушки благоприятно сказываются на качестве, что становится все более важным фактором при продаже лука (Currah and Proctor, 1990). Этим методам сегодня следуют во многих развитых странах мира, где лук собирают в то время года, которое может быть влажным (Tatham, 1982).

В Египте Bahnasawy и др. (1998) зафиксировали значительные суточные колебания и разницу температур внутри хранящихся в поле луковых куч, что, по-видимому, связано с испарительным охлаждением днем и изолирующим эффектом рисовой соломы, покрывающей кучи ночью. Крайние значения колебались между 20 и 31 °C в центре кучи и 23 и 35 °C на внешней стороне кучи, ночью и днем, соответственно. Потеря веса стабилизировалась на уровне около 0,5% в неделю после первых 3 недель. Авторы рекомендовали проветривать центры куч, чтобы уменьшить относительную влажность воздуха и препятствовать развитию патогенов. В жарких, сухих условиях Пакистана лук сорта ‘Phulkara’ для производства семян часто хранится и хорошо сохраняется на открытой земле в тонких слоях (L. Currah, Великобритания, 2000).

В тропиках многие традиционные типы лукохранилищ были разработаны фермерами; примеры приведены в Currah and Proctor (1990) и проиллюстрированы в Brice et al. (1997). Традиционные индийские лукохранилища, сделанные из местных материалов, были описаны Вараде и др. (1997). Вентиляция в основании и верхней части конструкции отсутствует, и в течение всего периода хранения потери часто бывают высокими. Потери снижаются за счет изоляции соломой, нанесения дитана на луковицы, перфорированных труб для вентиляции и вяления луковиц перед хранением (Warade et al., 1997). В Судане, где лук хранится в традиционных соломенных хижинах без вентиляции, поднятие платформ от 0,15 до 0,5 м над уровнем земли привело к уменьшению прорастания и снижению потерь веса (Musa et al., 1994).

Традиционные бамбуковые конструкции (называемые в некоторых районах «чаулами») используются для бестарного хранения лука в Индии и Таиланде. В индийском исследовании лук в одно- или двухъярусных сетчатых конструкциях потерял в весе 26 и 38% соответственно, а в традиционной системе чаул — 47%, что указывает на превосходство сетчатых конструкций (Maini et al., 1997). Коммерческие хранилища, построенные Национальным фондом исследований и развития садоводства (NHRDF) в Индии, теперь вмещают более тонкие слои луковиц и обеспечивают хорошую сквозную вентиляцию.

Вентиляция с принудительной подачей наружного воздуха

Принудительная вентиляция улучшает удаление излишней влаги и тепла. Она помогает сохранить внешние слои лука сухими, а луковицы — спящими.

В йеменских экспериментах штабелирование мешков с луком сравнивалось с бестарным хранением в деревянных бункерах емкостью 5 т с принудительной вентиляцией. Благодаря тому, что периоды вентиляции совпадали с благоприятными температурами и относительной влажностью воздуха снаружи, лук в бункерах хранился при температуре 28-34 °C и относительной влажности воздуха 50-70%. Было достигнуто значительное снижение потерь при хранении местных красных сортов в течение 33 недель (Brice et al., 1995).

Принудительная вентиляция в бункерах для хранения в Гондурасе увеличила товарные луковицы четырех сортов типа ‘Grano’/’Granex’ после 3 месяцев хранения в среднем с 23 до 62%, благодаря поддержанию температуры и относительной влажности на уровне, близком к оптимальному (Medlicott et al., 1995). Однако в очень влажную погоду этот метод не мог обеспечить достаточно сухие условия для дальнейшего продления срока хранения. В Судане товарный лук после 4 месяцев хранения в изолированных хранилищах, вентилируемых сухим воздухом, составил 90%, по сравнению с 74% в хранилищах, вентилируемых влажным воздухом в течение 4 часов каждый день (Musa et al., 1994). Самая медленная скорость вентиляции (114 м3/(ч⋅т)) была наиболее эффективной для снижения потери веса и прорастания через 12 ч ночной вентиляции (Musa et al., 1994). В бразильском исследовании воздушные потоки 60 и 75 м3/(ч⋅м3) были наиболее эффективными, а 30 м3/(ч⋅м3) было недостаточно для лука, хранившегося в силосах диаметром 0,56 м X 2,15 м и глубиной 2 м (de Matos et al., 1998). Поэтому там, где лук хранится в условиях окружающей среды, без холодильника, рекомендуется улучшить условия за счет естественной или, лучше, принудительной вентиляции.

Вентиляция нагретым воздухом

Принудительное использование нагретого воздуха в качестве метода вяления снижает потери веса и улучшает цвет по сравнению с вялением в поле (Сангуансри и Гулд, 1990).

На юге Африки фермеры придумали хранилища с использованием нагретого воздуха (27 °C) для поддержания достаточно высоких температур, чтобы лук оставался в спящем состоянии, избегая при этом чрезмерных температур, которые могут способствовать развитию черной плесени и бактериальных заболеваний (L. Currah, Великобритания, 2000, личное сообщение). В южной Бразилии дровяные печи используются в прохладную влажную погоду, чтобы сохранить лук в хранилищах теплым и сухим (de Matos, 1987).

Солнечная энергия иногда используется для сушки лука. Тинг и др. (1987) разработали солнечную сушилку, способную обеспечить повышение температуры на 7,1 °C в течение 9 часов в день и способную высушить партию в 2300 кг за 4-5 дней. Недорогая солнечная сушилка для лука показана в публикации для специалистов из Панамы (Sanchez and Serrano, 1994).

Хранилища с регулируемой температурой оборудованием

Хранилища, в которых лук хранится навалом или в контейнерах, в настоящее время широко используются в развитых странах умеренного пояса в связи с системой «прямого сбора урожая». Хранилища для сыпучих продуктов снабжаются канальной вентиляцией под полом, которая первоначально используется для высокотемпературного (30-32 °C) сухого вяления. Затем расход воздуха и температура поэтапно снижаются, что позволяет снизить температуру луковиц почти до 0 °C для длительного хранения (Matson et al., 1985; Brice et al., 1997). Хранилища с установкой CA похожи, но с большей герметичностью и возможностью удаления избытка CO2 с помощью скрубберов; некоторые фирмы специализируются на технологии CA. В настоящее время в таких магазинах обычно устанавливаются компьютерные системы управления, но даже в этом случае они требуют регулярного внимания, чтобы убедиться, что все оборудование работает правильно.

Болезни лука при хранении

Основная страница: Болезни лука

Послеуборочное развитие патогенов, уже присутствующих в поле, в основном определяется температурой и относительной влажностью воздуха в лукохранилищах (Hayden and Maude, 1997). Некоторые инфекции, однако, меняются из года в год в зависимости от того, были ли они занесены на семена, а также в зависимости от погодных условий во время роста, которые способствуют их накоплению (Maude, 1990).
Последние работы по некоторым важным патогенам хранения лука включают полный иллюстрированный отчет Snowdon (1991) о дефектах хранения лука и общий обзор патогенов лука и современных методов борьбы с ними в Lorbeer (1997). Хейден и Мод (1997) обобщили последние данные по борьбе с патогенами, вызывающими заболевания при хранении.

Потери качества лука при механических повреждениях

Уборка луковиц, их перемещение на хранение, а после хранения — сортировка, упаковка и отправка на рынок неизбежно сопряжены с некоторыми воздействиями, которые могут ухудшить качество. Потеря и расслоение кожицы является одним из факторов, влияющих на качество, в то время как прочность кожицы зависит от количества структурного материала в поперечном сечении кожицы, что в значительной степени является сортовой особенностью; гибкость кожицы зависит от содержания влаги (см. «Прочность кожицы лука», выше). Условия в хранилище никогда не могут быть абсолютно одинаковыми; например, изменения температуры и влажности, используемые для контроля в хранилище, более резкие вблизи вентиляционных каналов, что приводит к большему повреждению кожицы в этих областях хранилища (Brice, 1994). При подготовке хранящихся луковиц лука к продаже может быть желательно сбросить грязную внешнюю кожуру, но важно сохранить внутреннюю кожуру без разрывов. Относительная влажность 75% во время прогрева и обработки после хранения является оптимальной для сохранения кожицы (Brice, 1994).

Качество лука может ухудшиться из-за внутреннего выделения сока, которые нелегко распознать. При ушибе плотно упакованные концентрические кольца лука скользят друг по другу и нарушают герметичность, что приводит к образованию внутренних пустот, в которых скапливаются тканевые соки; они могут стать субстратом для микробов, вызывающих гниение (Maw et al., 1995). Эти внутренние пустоты могут быть обнаружены как «края» на рентгеновских снимках луковиц, и это дает возможность неразрушающего обнаружения внутренне поврежденных луковиц (Shahin et al., 2002). Синяки также проявляются в виде желтых пятен, когда луковицы помещают в концентрированную соляную кислоту (Maw et al., 1995).

Внутренний ушиб можно было обнаружить при падении всего на 10 мм на стальную поверхность луковиц твердого сорта, предназначенного для хранения (Timm et al., 1991). Для изучения количества и интенсивности ударов, которым подвергаются луковицы во время уборки и хранения (Herold et al., 1998), сортировки, упаковки и транспортировки на рынок (Timm et al., 1991), использовались шары с приборами, действующие как «искусственный лук». Эти шары регистрируют количество ударов выше заданного порогового уровня, а также пиковую нагрузку и интеграл нагрузки каждого удара, которому они подвергаются. Эксперименты показывают, что падение на твердую стальную поверхность дает большую пиковую силу, чем падение на натянутую конвейерную ленту. Различные показатели силы удара при падении с разной высоты на эти поверхности были связаны с показателями повреждения луковиц при падении.

Повреждения проявляются в виде повышенного дыхания и потери воды, а также увеличения количества загнивающих луковиц, что приводит к снижению товарного веса в конце хранения. Интенсивность дыхания луковиц, подвергшихся незначительному воздействию, со временем снижается до уровня не сброшенных луковиц, но интенсивность дыхания луковиц, сброшенных шесть раз с высоты 1,05 м на сталь, оставалась примерно вдвое выше, чем в контроле, в течение 10-недельного периода хранения.

Увеличение накопленного дыхания в течение 19 дней было наиболее чувствительным индикатором повреждения при падении в этих экспериментах. Если произошло всего несколько ударов, то пиковая сила, которую испытали капли, является более разрушительной, чем общий интеграл нагрузки, но при многочисленных ударах интеграл нагрузки лучше предсказывает повреждение, чем пиковая сила. На основании этих результатов и данных, полученных при многократном прохождении инструментальной сферы через уборочную технику, можно оценить степень потерь, которые могут быть вызваны повреждением от удара. Используя этот анализ в погрузочно-разгрузочных машинах и системах, можно выявить и улучшить характеристики, вызывающие неприемлемо высокие силы или частоты ударов. В хранилищах сыпучих материалов лук на дне, глубина которого может составлять 5 м, подвергается большей статической нагрузке, чем лук на вершине, что также может привести к повреждению, о чем свидетельствует большая скорость дыхания (Herold et al., 1998).

Системы хранения лука

Некоторые из физиологических данных были использованы при разработке соответствующих методов хранения лука. В частности, поскольку требования к температуре, влажности и газовой атмосфере для длительного хранения известны, были разработаны методы кондиционирования и вентиляции, которые позволяют удовлетворить эти потребности в крупномасштабных, оптовых хранилищах. Луковица лука является естественным хранилищем пищи для растения, но это живая система, проходящая процесс развития в направлении прорастания и подверженная гниению под воздействием различных болезнетворных организмов. Цель технологии хранения — сохранить луковицу как можно дольше в неизменном, здоровом состоянии и, насколько это возможно, обеспечить срок хранения луковицы после изъятия из хранилища в несколько недель, чтобы обеспечить транспортировку и реализацию до начала порчи.

Знания о физиологии покоя и эпидемиологии болезней хранения указывают на требования к длительному хранению. Системы для обеспечения этих условий в хранилище могут быть разработаны с использованием физических принципов контроля температуры и влажности, а также с учетом экономических и технологических ограничений. Применяются две основные стратегии. Первая — поддерживать температуру в хранилище как можно ниже, но выше той, которая вызывает повреждения от замораживания (-2 °C); вторая — использовать высокотемпературный режим покоя луковиц и пытаться поддерживать температуру в хранилищах близкой к 30 °C. Первая стратегия широко используется в регионах с умеренным климатом, таких как северо-западная Европа, в то время как вторая более подходит для хранения луковиц в тропических условиях, где холодильные установки дороги, а электроэнергия ненадежна (Currah and Proctor, 1990).
В дополнение к холодному хранению широко используются контролируемые атмосферы с пониженной концентрацией кислорода и повышенным уровнем углекислого газа, особенно для высокоценных луковичных культур, например, сладкого сорта «Видалиас» из Джорджии, США. Использование газа этилена для предотвращения прорастания при хранении может стать новым важным методом.

Физиологические и патологические процессы, протекающие в хранилище луковиц лука, взаимодействуют с физическими процессами обмена теплом и водяным паром таким образом, чтобы взаимно влиять на окружающую среду в хранилище. Со временем в луковицах происходит прорастание и развитие внутренних корней, которые изменяют форму луковицы, натягивают кожуру и растрескивают ее. Это увеличивает проводимость кожицы для водяного пара и, следовательно, скорость потери воды из луковицы. По мере прорастания усиливается дыхание, что приводит к увеличению выделения луковицами тепла, углекислого газа и водяного пара. Скорость выделения тепла в результате метаболических процессов в ккал/т/ч приблизительно равна скорости выделения CO2 в мг/кг/ч, умноженной на 2,6 (Burton, 1982).

Ухудшение состояния луковиц в результате болезни также увеличит дыхательную мощность. Из-за увеличения потери воды и дыхания, вентиляция, необходимая для поддержания относительной влажности воздуха на уровне 65-70%, а также охлаждение или вентиляция, необходимые для рассеивания тепла, выделяемого луковицами, будут со временем увеличиваться.

Вероятно, на практике более существенными являются различия в условиях внутри магазина, вызванные колебаниями наружной температуры и влажности воздуха. Наружная температура и солнечная радиация, очевидно, влияют на скорость потери или притока тепла путем теплопроводности и излучения, и это зависит от конструкции и изоляции магазина. Температура и относительная влажность воздуха, поступающего в магазин, также определяют его способность охлаждать или нагревать, увлажнять воздух и находящийся в магазине лук. Если теплый воздух поступает в лукохранилище и охлаждается при контакте с более холодными луковицами, температура может опуститься ниже точки росы поступающего воздуха, и на луковицах может конденсироваться вода.

Если основание луковицы увлажнено, укоренение происходит быстро, что ускоряет прорастание, которое, как мы видели, способствует увеличению потери воды из луковиц. Поэтому потеря контроля, приводящая к чрезмерной влажности и сырости в хранилище, может запустить порочный круг положительной обратной связи, приводящей к быстрому ухудшению состояния хранящихся луковиц. Высокая влажность, особенно в сочетании с высокой температурой, способствует распространению патогенных микроорганизмов в хранилище.

В условиях теплого хранения скорость порчи из-за патогенов — например, черной плесени, Aspergillus niger — обычно перевешивает важность прорастания (Currah and Proctor, 1990). Разрушение луковиц в результате гниения само по себе, вероятно, увеличивает проницаемость кожицы для водяного пара и, таким образом, увеличивает скорость переноса воды из луковиц в атмосферу хранилища. Таким образом, возможны различные цепочки причинно-следственных связей: физические условия в магазине влияют на биологические процессы, которые, в свою очередь, влияют на проводимость водяного пара луковой кожуры и теплоотдачу хранящихся луковиц.

Эти биологические изменения могут отражаться и влиять на физические условия в магазине. Чтобы противостоять этим изменениям, внутренняя среда магазина должна контролироваться датчиками, а тепло и водяной пар должны удаляться или вводиться по мере необходимости, используя нагрев, охлаждение и смешивание внешнего воздуха с воздухом, циркулирующим через хранящиеся луковицы. Скорость, с которой тепло или водяной пар могут быть добавлены к луковицам или удалены из них, зависит от разницы температур и давления пара между поверхностями луковиц и циркулирующим воздухом, а также от сопротивления пограничного слоя переносу тепла и водяного пара. Они будут зависеть от скорости потока воздуха через луковицы, температуры и давления пара, а также скорости обмена с вентиляционным воздухом. Математическое моделирование такой сложной и взаимодействующей системы переменных позволяет объединить информацию об участвующих процессах и разработать системы хранения, оптимизирующие условия хранения. Этот подход был применен при проектировании высокотемпературных хранилищ сыпучих материалов в Бразилии (de Matos, 1987).

Хранение при низкой температуре

Системы сбора урожая и вяления, используемые до холодного хранения. Лукохранилища могут содержать луковицы, уложенные на глубину до 5 м, и нуждаются в несущих стенах и воздуховодах, плюс вентиляция под полом, чтобы заставить вентиляторный кондиционированный воздух подниматься вверх через штабель луковиц с соответствующей скоростью (см. рис.).

Схема типичного склада для хранения лука навалом
Схема типичного склада для хранения лука навалом (MAFF, 1978. Министерство продовольствия и сельского хозяйства (DEFRA) (Великобритания)).

Датчики температуры и относительной влажности внутри штабеля ламп используются для управления вентиляторами, впускными отверстиями для наружного воздуха и нагревателями, чтобы обеспечить желаемую последовательность температур, влажности и скорости потока воздуха. После первоначальной сушки и полимеризации температура луковиц снижается примерно на 0,5 °C в день путем смешивания холодного воздуха, поступающего снаружи, с воздухом, рециркулирующим внутри магазина. Дифференциальные термостаты обеспечивают забор наружного воздуха в магазин только тогда, когда он, по крайней мере, на 3 °C холоднее внутреннего воздуха. Чтобы избежать повреждения от замерзания, наружный воздух не подается, если он холоднее -2 °C.

Скорость подачи холодного наружного воздуха с низким содержанием водяных паров также контролируется для поддержания 75-85% относительной влажности в хранилище. Во время охлаждения через штабель продувается 170 м3/ч/т лука. При таком охлаждении окружающего воздуха температура 3-5 °C может поддерживаться в течение всей зимы в хранилищах Великобритании. Для очень длительного хранения используется охлаждение воздуха, циркулирующего в хранилище, до температуры от -1 до 0 °C, при этом поддерживается относительная влажность 75-85%. При такой относительной влажности воздуха рост плесени на луковых шкурках предотвращается, шкурки лука остаются достаточно гибкими, а испарение происходит медленно. При хранении в холодильнике при температуре от -1 до 0 °C луковицы могут храниться без прорастания до июня после сентябрьского сбора урожая.

При извлечении лука из холодильника необходимо соблюдать осторожность. Его нужно медленно нагревать до температуры окружающей среды, иначе на холодном луке будет конденсироваться вода из теплого воздуха, притягивая грязь и пыль, способствуя росту плесени и развитию корней. Также необходимо следить за тем, чтобы кожица не стала хрупкой из-за длительного пребывания в условиях низкой влажности, так как это может привести к ее потере при последующей сортировке и упаковке.

Хранение лука при высокой температуре

Срок хранения при 25 °C дольше, чем при 15-20 °C. Экономичные и подходящие для тропических и субтропических регионов методы хранения основаны на поддержании высоких температур для продления периода покоя. Чтобы избежать гниения, лук должен храниться в сухом месте и хорошо проветриваться. Без принудительной вентиляции лук должен храниться толщиной в один-два слоя или в виде струн луковиц, чтобы воздух мог свободно циркулировать вокруг оснований луковиц. Традиционно лук подвешивали на веревках к стропилам или укладывали на пол. Недавно были разработаны различные усовершенствованные простые хранилища, в которых лук укладывается мелкими слоями на полки из проволочной сетки (Currah and Proctor, 1990; Brice et al., 1997).

Разработки, проведенные в Бразилии, привели к созданию хранилищ для сыпучих продуктов, в которых лук может храниться на глубине до 2 м и принудительно вентилироваться с помощью вентилятора (Currah and Proctor, 1990). Обогреватели используются для предотвращения падения температуры ниже 18 °C и поддержания относительной влажности ниже 75%. Низкая влажность контрастирует с рекомендациями для объемных холодильных камер умеренного региона и обусловлена тем, что, как было показано выше, проницаемость кожи и, следовательно, потеря воды в луковице увеличивается при относительной влажности > 75%. Благодаря включению обогрева и способности обеспечить расход воздуха 2,5 м3/мин/м3 эти хранилища были спроектированы таким образом, чтобы лечить лук по мере его загрузки в хранилище, слой за слоем.

Хранение в контролируемой атмосфере

Хранение луковиц лука в модифицированной атмосфере с повышенным уровнем углекислого газа и низким уровнем кислорода может продлить период покоя и увеличить срок хранения (Gubb and MacTavish, 2002). Например, японский сорт ‘Momiji No. 3’ хранился 4 месяца в условиях окружающей среды, 8 месяцев в атмосфере окружающей среды при 1°C или 12 месяцев в условиях содержания 1% кислорода и 1% углекислого газа при 1 °C (Tanaka et al., 1996). Исследователи обнаружили возможность продления хранения с использованием таких модифицированных атмосфер как для лука типа «для хранения» (Adamiki and Kepka, 1974), так и для короткодремлющих типов. Качество сладкого лука ‘Vidalia’ лучше всего сохранялось в атмосфере из 3% кислорода и 5% углекислого газа при температуре 1 или 5 °C (Smittle, 1988).

Последние исследования были сосредоточены на использовании очень низких концентраций кислорода. Уровень кислорода в 1% в хранилище, поддерживаемом при 2 °C, подавлял потерю веса, дыхание и прорастание по сравнению с 21% кислородом в североевропейском сорте ‘Sherpa’ (Praeger et al., 2003). Низкое содержание кислорода привело к более высоким концентрациям водорастворимых углеводов после длительного хранения из-за меньшего распада фруктанов (Ernst et al., 2003); 0,5% кислород дал аналогичные результаты, но несколько ускорил прорастание весной. Об ускоренном размягчении, гнилостных запахах и гниении сообщалось при уровне кислорода < 1% (Gubb and MacTavish, 2002). При достаточной концентрации кислорода повышенный уровень углекислого газа (10% и более) может вызвать внутреннее разрушение луковиц, хранящихся в холоде (Adamiki and Kepka, 1974; Komochi, 1990). Это наблюдение дало ключ к разгадке причин заболевания луковиц водянистой чешуей.

Газ этилен при концентрации 100 ppm (115 мг/м3) в атмосфере магазина предотвращает удлинение ростков в луковицах и, следовательно, продлевает срок хранения луковиц, и был разрешен для использования в луковых магазинах в Великобритании. Эти низкие уровни этилена не представляют опасности для работников магазина, в отличие от магазинов с низким содержанием кислорода. Этилен, будучи газом, достигает всех луковиц в магазине равномерно. После извлечения из магазина этилен диффундирует из ламп в течение 3 дней, не оставляя никаких следов, в отличие от малеинового гидразида (МГ). В результате, хотя срок хранения после удаления из магазина лучше, чем у необработанных луковиц, он не такой хороший, как у луковиц, обработанных МГ. Поскольку супермаркеты и потребители все чаще требуют, чтобы продукция не содержала остатков применяемых химикатов, этот метод быстро применяется для борьбы с прорастанием в луковых магазинах.

Однако для лука, предназначенного для длительной транспортировки после извлечения из хранилища, МГ, скорее всего, останется полезным, поскольку вызывающее созревание и старение воздействие этилена на другие фрукты и овощи делает маловероятным его использование для подавления всходов лука на судах, перевозящих экспортную продукцию. Научные данные об этилене и хранении лука пока скудны. Об оптимальных концентрациях этилена не сообщалось, хотя 10 мкл/л очень эффективно подавляли рост листьев ростков в спящих луковицах, хранившихся при 30 °C (Bufler). Влияние на качество луковиц также еще не установлено, хотя первые сообщения показывают, что этилен предотвращает увеличение жгучести со временем хранения, но не предотвращает снижение содержания фруктозы и увеличение фруктозы (Bufler).

Продукты переработки лука

Из аллиума производится ряд продуктов для использования в кулинарии, в производстве продуктов питания или в качестве лекарств. Использование аллиумов в производстве продуктов питания было рассмотрено в Fenwick и Hanley (1990b), и здесь мы лишь кратко опишем его. Вкус продуктов из переработанного лука и чеснока обычно слабее, чем эквивалентное количество свежего продукта. Кроме того, вкус несколько отличается от вкуса свежего продукта. Потеря аромата может быть результатом быстрого разрушения фермента аллииназы во время переработки или разрушения предшественников аромата. Состав и спектр определяющих аромат летучих веществ, получаемых из лука или чеснока, во многом зависит от температуры, времени и продолжительности различных процессов приготовления и производства (Lancaster and Boland, 1990). Все большее количество овощей аллиум продается в виде частично переработанной свежей продукции, отдельно или в смешанных упаковках с другими продуктами.

Концентрированные ароматические масла

Концентрированные масла можно использовать для придания аромата лука или чеснока переработанным продуктам без трудностей, связанных с обработкой большого количества свежих луковиц. Луковое масло и чесночное масло производятся путем кипячения смеси измельченных луковиц после того, как она отстоится в течение нескольких часов, и извлечения масел из конденсированного пара, процесс, известный как паровая дистилляция. Выход лукового масла составляет 0,002-0,030 г/100 г свежих луковиц или 0,10-0,25 г чесночного масла/100 г свежих луковиц.

Недавно были разработаны промышленные методы извлечения ароматических вкусовых компонентов из ненагретых гомогенатов луковиц. Маслорастворимые ароматические вещества экстрагируются в пищевые растворители, которые затем выпариваются для концентрации ароматических веществ и извлечения растворителя. Поскольку эти ароматические масла настолько концентрированы, их иногда диспергируют в твердой фазе, используя соль, декстрозу или муку в качестве носителя. В качестве альтернативы, они могут быть микрокапсулированы с использованием съедобных полимеров, например, камеди арабика. Эти формы разбавления и диспергирования упрощают смешивание и включение ароматических масел в готовые продукты питания.

Обезвоженные продукты

Лук и чеснок широко используются в обезвоженном виде. Сорта лука для дегидратации должны быть белокочанными и иметь высокий процент сухого вещества. К подходящим сортам относятся известные сорта «Саутпорт Уайт Глоб» и «Уайт Креол», луковицы которых содержат 17-21% сухого вещества. При переработке луковицы сначала моют, удаляют кожицу, корни и верхушки, стерилизуют пламенем или щелочью, моют, а затем нарезают или измельчают. Ломтики сушат горячим воздухом, начиная с температуры 75 °C и снижая ее до 60 °C в три этапа по мере уменьшения содержания влаги. Сушка при слишком высокой температуре вызывает потемнение (карамелизацию). За сушкой горячим воздухом следует окончательная сушка до 4% влажности, при этом хлопья перемешиваются в струе теплого воздуха. Производство сушеного чеснока очень похоже, за исключением того, что максимальная температура сушки не должна превышать 60 °C. Высушенные хлопья могут быть дополнительно переработаны в порошок.

Луковый и чесночный порошок и хлопья широко используются в производстве супов, кетчупов, соусов и майонезов. Для использования в общественном питании луковый или чесночный порошок может быть смешан с 70-80% соли плюс 1-2% стеарата кальция для получения луковой или чесночной «соли». Обезвоженные продукты могут быть включены в более сложные готовые блюда. Например, луковые «кольца», пригодные для жарки во фритюре или для продажи в приготовленном виде и упаковки в качестве закуски, производятся путем экструдирования пасты, содержащей сушеный лук. Также производится обезвоженный зеленый лук, лук-порей и шнитт-лук. Наиболее качественный обезвоженный шнитт-лук производится путем замораживания измельченных листьев под пониженным атмосферным давлением с последующей упаковкой в полиэтиленовые пакеты с азотной промывкой (Poulsen, 1990).

Маринованные луковицы

Во многих странах маринованные луковицы аллиума употребляются в пищу в больших количествах. Лук для маринования — это либо обычные сорта с желто-коричневой кожицей, либо специальные белые сорта с «серебряной кожицей». Мелкие луковицы, пригодные для маринования, получаются при выращивании с высокой плотностью растений. Лук для соления сначала очищают от кожуры, затем оставляют бродить в 10%-ном рассоле в течение 24-96 ч. Во время брожения сахара в луковицах преобразуются в молочную кислоту плюс небольшое количество уксусной кислоты и спирта. Брожение контролируется путем добавления небольшого количества молочной кислоты. Снижение pH до < 4,6 в луковицах в течение нескольких дней предотвращает рост бактерий ботулизма. Маринованные луковицы разливают в бутылки в уксусе, возможно, затемняют карамелью и пастеризуют при температуре 80°C. В Японии луковицы раккио аналогичным образом маринуют в рассоле, а затем разливают в бутылки с уксусом плюс сахар для получения сладкого соления или с уксусом плюс соль для получения кислого соления (Toyama and Wakamiya, 1990).

Переработка луковых отходов

В Европе в результате промышленной переработки лука ежегодно образуется 450 000 т луковых отходов, состоящих из коричневой кожицы и наружных мясистых чешуек. Этот материал не подходит для корма животных из-за своего резкого вкуса, а также несет риск распространения болезней сельскохозяйственных культур — например, белой гнили. Отходы могут быть превращены в ценный источник пектиновых веществ и богатых пищевыми волокнами пищевых продуктов при использовании соответствующих методов извлечения и приготовления — например, экструзионной варки (Ng et al., 1999).

Перспективные исследования

Селекция сортов для улучшения хранения

Как и в случае со многими другими культурами, улучшение продуктивности и качества овощных культур Alliums будет достигнуто в основном за счет достижений в селекции растений и управлении культурой. Культура тканей полезна для разведения гаплоидов или для преодоления трудностей с плоидностью у таких видов, как лук-порей. Использование истинных семян вместо клонального размножения может дать еще неизвестные преимущества для производства чеснока. Более высокая устойчивость к болезням и улучшение обработки и хранения ограничат потери урожая.

Преимуществом таких культур, как лук и чеснок, является их относительно длительная способность к хранению, что позволяет осуществлять круглогодичные поставки. Благоприятные транспортные характеристики обеспечивают широкое распространение и торговлю.

Выведенные гибридные сорта F1 широко используются, и это использование должно продолжать расширяться. Хотя в целом они более продуктивны, чем открыто опыляемые сорта, существует опасность утраты ценных и адаптивных генов материала ландрас. Такие организации, как Международный совет по генетическим ресурсам растений, поощряют генетическое сохранение и обмен, чтобы свести к минимуму потерю такой зародышевой плазмы.

Недавно было получено несколько интересных межвидовых гибридов, включая лук-чеснок и лук репчатый — лук-порей. Они могут привести к созданию новых товаров с различными производственными и вкусовыми характеристиками.

Селекция на лучшие качества хранения уже решает некоторые из них, например, короткую продолжительность покоя некоторых желательных сортов лука. Другие, такие как определение правильных условий для морской перевозки лука разных типов, требуют сотрудничества между экспортерами, грузоотправителями и импортерами, чтобы точно определить оптимальные условия, достижимые в судовых условиях. Обработка лука вне склада в настоящее время также является уделом торговли, а не исследований, но рекомендации по этому вопросу, основанные на исследованиях, крайне необходимы. Торговля луком продолжает расширяться на международном уровне, и появление отдельного «органического лука» в качестве товара может потребовать в ближайшем будущем проведения исследований для борьбы с сопутствующими болезнями и расстройствами экологически безопасным способом.

Большинство сортов лука SD, полученных от сорта ‘Grano’, страдают от короткого периода покоя и, таким образом, склонны прорастать в течение нескольких недель после сбора урожая, если не используются дорогостоящие меры борьбы (CA и холодное хранение). Селекция сортов SD с унаследованной способностью к длительному хранению станет оптимальным решением для снижения потерь и затрат на хранение. В последние годы в Бразилии, Индии и Израиле были предприняты попытки вывести высококачественные сорта SD с длительным хранением. Действительно, некоторые из них работают лучше, чем традиционные сорта, а также превосходят популярные сорта ‘Grano’, ‘Granex’ и ‘Creole’ (Peters et al., 1994), тем самым сокращая потери, увеличивая доходы фермеров и обеспечивая непрерывные поставки по разумной цене в периоды, когда луковичный лук невозможно выращивать из-за климатических условий (например, в период муссонов в Таиланде).

Замена малеинового гидразина

В последнее время значительная часть исследований по хранению лука сосредоточена на разработке альтернатив использованию обработки малеиновым гидразидом (МГ) для поддержания лука в состоянии покоя, поскольку потребители становятся нетерпимыми к химическим остаткам в продуктах питания. Обзоры по хранению лука с конца 1980-х годов включают Komochi (1990), Currah и Proctor (1990) (тропики), Maude (1990) (болезни) и Brice et al. (1997). В этой главе мы выборочно рассмотрим исследования, опубликованные после подготовки книги «Лук и смежные культуры» (Rabinowitch and Brewster, 1990), в которой представлены значительные достижения в науке о до- и послеуборочной обработке лука.

Исследования физиологии покоя

Внутренний контроль прорастания остается неясным. Спорным является вопрос о том, находится ли луковица лука в состоянии покоя, за исключением периода сбора урожая (листопад), когда у некоторых сортов прекращается удлинение листьев ростка (Bufler, 2001) и прекращается митоз, поскольку митоз возобновляется через несколько недель после сбора урожая. Углеводный обмен, по-видимому, не является фактором, ограничивающим рост ростков внутри луковицы, так как уровни сахарозы, синтазы сахарозы и фруктозы в верхушке побега остаются высокими в течение всего периода хранения, но ростки не показывают роста, который мог бы поддерживаться этим (Pak et al., 1995).

Давно известно, что ранение луковиц ускоряет прорастание (Boswell, 1924). Одной из причин этого может быть выделение при ранении веществ, стимулирующих рост, так называемых раневых гормонов. Однако изменение внутренней атмосферы в результате повреждения кожицы луковицы — еще одна возможная причина прорастания. Вещества, ингибирующие рост, по-видимому, участвуют в индукции и поддержании покоя, и в этом замешан ABA, но могут быть задействованы и другие ингибиторы. Имеются данные о том, что цитокинины, вырабатываемые корневыми зачатками, действуют на ранней стадии разрушения состояния покоя. Спячка и прорастание могут контролироваться балансом между веществами, стимулирующими рост, и веществами, подавляющими рост, внутри луковицы (Komochi, 1990).

Литература

Allium crop science: recent advances/edited by H.D. Rabinowitch and L. Currah. США. 2002.

Onions and other vegetable alliums / J.L. Brewster. — 2nd ed. США. 2008.