Арбуз

Арбуз (Citrullus) — бахчевая сельскохозяйственная культура продовольственного и кормового значения,особенное в Китае, Африке, Индии, США и других регионах с длинным и теплым вегетационным периодом.

В зависимости от назначения подразделяют на арбуз столовый и арбуз кормовой.

Содержание

Хозяйственное значение

Арбуз выращивается по всему миру и является наиболее часто потребляемым овощем в свежем виде. Ломтик весом 280 г обеспечивает 80 кал энергии и 0 кал из жиров, с различными потенциальными пищевыми ценностями. В разных частях света из него делают сок, десерты, соленья, конфеты и корзины. Фрукт является хорошим источником углеводов (6,4 г/100 г, диапазон 6-12% сахаров), витаминов А (590 МЕ) и С, ликопина (4100 пг/100 г, диапазон 2300-7200), калия, аминокислот и цитруллина. Кроме того плоды арбуза столового назначения содержат 1-2% пектиновых веществ, 1,5% клетчатки, витамины B1, B3, B9, PP (фолиевая кислота), минеральные вещества (железо), лимонную, яблочную, янтарную и никотиновую кислоты. Содержание белков небольшое, но зато представлено всеми незаменимыми аминокислотами.

Столовый арбуз может служить и лекарственным растением. Он используется для укрепления иммунной системы и лечения сердечно-сосудистых проблем у людей, а масло семян обладает антигельминтными свойствами. За счет содержания железа полезен при малокровии и анемии, заболевании печени, гастроэнтероколитах и атеросклерозе, при нарушении обмена веществ и недостаточном кровообращении. Одно из лучших мочегонных средств. Рекомендуется при таких заболеваниях, как нефрит, цистит, запор, избыточный вес. Из семян арбуза вырабатывают масло, используемое для лечения рахита.

Плоды употребляются в пищу в свежем виде, используются в консервной и кондитерской промышленности для изготовления меда (нардек), цукатов, патоки, повидла, пастилы.

Из плодов арбуза получается вкусный и освежающий десерт, особенно почитаемый в жаркую погоду. На протяжении веков арбуз и его родственники, такие как лимонная дыня, служили важным источником воды в пустыне Калахари и других засушливых районах Африки. Арбузы в основном едят свежими, но в Африке их также готовят. Кожуру можно мариновать или засахаривать. В южных странах бывшего СССР сок из плодов арбуза превращают в ферментированный напиток или уваривают до густого сладкого сиропа.

В Индии арбузные семечки размалывают в порошок и пекут как хлеб. Жареные семена едят на Востоке и Ближнем Востоке. Некоторые китайские сорта, используемые для этой цели, были выведены для получения очень крупных семян. Однако крупные семена могут быть неприемлемы для арбузов, употребляемых в качестве десерта, поэтому японские селекционеры успешно селекционировали на мелкий размер семян (рис.).

Размер семян арбуза
(a) Размер семян арбуза (Citrullus lanatus), показан размер семян томата, короткий, средний и длинный размер семян (слева направо). (b) Семена арбуза (C. lanatus), показывающие крупные зеленые семена на канареечно-желтой мякоти плода.

Кормовые сорта арбуза используются на корм скоту, обладают молокогонным свойством. 100 кг плодов кормового арбуза соответствуют 9-10 кормовым единицам и содержат 40-200 г переваримого протеина. На корм используется в свежем, силосованном и замороженном виде. Плоды кормового арбуза характеризуются хорошей лежкостью.

На силос пригодны также плети обычно в смеси с кукурузой, соломой и половой зерновых культур и семенников трав. 100 кг плетей соответствуют 19 кормовым единицам. 100 кг силоса из смеси арбуза и кукурузы соответствуют 13,5-14,2 кормовым единицам, содержат 1,1-1,8 кг переваримого протеина, из смеси с соломой — 12,5 кормовым единицам и 0,8 кг соответственно.

Мировое потребление плодов арбуза и их семян больше, чем потребление любых других тыквенных культур.

История и происхождение

Все виды Citrullus происходят из Центральной и Южной Африки, где встречаются в диком виде, но C. colocynthis также растет в диком виде в Индии. Лимонная дыня (C. amarus) произрастает в южной и центральной Африке, столовый арбуз — на северо-востоке Африки, а арбуз эгуси — в западной Африке. Столовый арбуз произрастает в диком виде в Судане, а также в Египте, Эфиопии и Кении. Прародитель столового арбуза может быть связан с C. rehmii или C. colocynthis.

Арбуз имеет долгую историю культивирования в Африке и на Ближнем Востоке. В Египте он был важным овощем на протяжении как минимум 4000 лет. Позже арбуз стали возделывать на Аравийском полуострове, Палестине, Сирии и Средней Азии.

К 10 веку нашей эры эту культуру выращивали в Индии, Китае и на юге России.

Коммерческое производство семян черного арбуза ведется в северо-западном Китае уже более 200 лет.

Культивирование арбуза постепенно распространилось из тропической Африки в Индию и Китай к десятому веку и в европейские страны к семнадцатому веку.

Арбуз был завезен в Новый Свет испанцами в 16 веке и быстро стал популярным среди коренных американцев. Однако, по другим сведениям, в европейских странах арбуз стал культивироваться лишь в XVII веке (вероятно, процесс распространения длился несколько веков и на юге Европы, в частности в Испании, он был известен ранее). На территории нынешних США впервые его стали выращивать во Флориде в XVI веке, позже культивирование быстро распространилось на другие территории вплоть до Гавайев и тихоокеанских островов (Дэвид и Дональд, 2012). Сейчас основными штатами возделывания арбуза являются Флорида, Джорджия, Калифорния, Техас, Северная и Южная Каролина, Индиана, Аризона.

В России эта культуры была известна в VIII-X вв. Её выращивали в Поволжье, однако широкое распространение получила в начале XVII века. Арбуз возделывали в качестве парниковой культуры даже в северных районах, например, в Москве, Владимире, Казане, Санкт-Петербурге.

Районы возделывания

На 2012 год Китай является ведущим производителем арбузов в мире, производя 70 000 000 т. Производство в США составляет 1 771 720 т на 54 100 га (USDA, 2014). Потребление арбузов на душу населения в США составляет 7,03 кг в 2010 году. Арбузы составляли более половины экспорта бахчевых в США (в основном в Канаду), в среднем более 357 млн долларов, что составляет почти 1/10 часть мирового объема (ERS.USDA.Gov).

В России арбуз выращивается в Среднем и Нижнем Поволжье, Северном Кавказе, а также на Украине и в Молдавии.

Урожайность

Урожайность столового арбуза на неорошаемых землях составляет 20-30 т/га, на орошаемых — 40-50 т/га.

Урожайность кормового арбуза составляет 30-60 т/га.

Химический состав

Химический состав, на 100 г сырой массы съедобной части, Rahman, A.H.M.M. et al., J. Appl. Sci. Res., 4(5), 555, 2008:

  • вода — 92%;
  • белки — 1 г;
  • углеводы — 6,5 г;
  • витамины:
    • А — 599 IU;
    • тиамин — 0,05 мг;
    • рибофлавин — 0,05 мг;
    • C — 6 мг;
  • минералы:
    • кальций — 7 мг;
    • фосфор — 7 мг;
  • энергетическая ценность — 35 кал.

Ботаническое описание

Арбуз (Citrullus) — однолетнее, ксерофитное растение, с типом фотосинтеза C3, относящееся к семейству Cucurbitaceae, порядку Cucurbitales и трибе Benincasinae.

Род Арбуз представлен семью видами:

  • C. lanatus (Thumb.) Matsum. & Nakai (син. Citrullus edulus Pang., ранее C. vulgaris Schrad.) (2n = 22, x = 11) — это сладкий, десертный или столовый арбуз;
  • C. mucosospermus (Fursa) Fursa. — близкородственный арбуз эгуси.
  • C. amarus Schrad. (ранее C. lanatus var. citroides) — лимонная дыня, цамма или консервируемая дыня;
  • C. ecirrhosus Cogn., дыня без усиков, намибская цамма;
  • C. rehmii De Winter;
  • C. colocynthis (L.) Schrad. (син. Citrullus colocynthoides Pang.) — колоцинт, также арбуз кормовой, или цукатный;
  • C. naudinianus — огурец гемсбок.

Последние три вида более отдаленные родственные виды столовому арбузу (в порядке убывания).

Три вида Citrullus, C. ecirrhosus, C. rehmii и C. naudinianis, не культивируются. Все виды рода в той или иной степени перекрестно совместимы друг с другом. C. lanatus и C. ecirrhosus более тесно связаны друг с другом, чем с колоцинтами, C. colocynthis (Navot and Zamir, 1987).

Бейли (1930) классифицировал коммерческие сорта как C. lanatus var. lanatus, а дикие образцы — как C. lanatus var. citroides (сохраняющая дыня). Виды также были классифицированы на основе содержания кукурбитацина на две группы: (1) виды с кукурбитацином E, которые включают C. lanatus, C. colocynthis и C. ecirrhosus, и (2) виды с кукурбитацинами E и B, которые включают C. naudinianus. Эти четыре вида были перекрестно совместимы, имели явные различия в привычке цветения, генетические и структурные изменения в хромосомах и были географически изолированы (Wehner, 2003).

Арбуз столовый и кормовой — наиболее культивируемые в России.

К родственным родам (по порядку) относятся Lagenaria, Benincasa (Praecitrullus), Acanthosicyos и Cucumis.

Десертный арбуз и арбуз эгуси скрещивались для добавления признаков эгуси, причем успех был выше, когда десертный арбуз использовался в качестве женского родителя. Скрещивание лимонной дыни и десертного арбуза может привести к тому, что потомство будет иметь преимущественную сегрегацию (и пониженную фертильность пыльцы). Это затрудняет, хотя и не исключает, получение новых (неродительских) комбинаций в программах селекции растений.

В целом виды рода Арбуз отличаются от других экономически важных представителей семейства Тыквенные (тыквенных культур) наличием перисто-лопастных листьев, хотя существует мутант с нелопастными листьями (рис.).

Citrullus colocynthis является диким предком культивируемого C. lanatus. Дикий вид арбуза, Citrullus L. lanatus var. caffer, был обнаружен в пустыне Калахари в Африке. Существовало еще два близкородственных вида: Praecitrullus fistulosus (Индия и Пакистан) и Acanthosicyos naudinianus (южная Африка). В настоящее время род Citrullus включает C. lanatus (var lanatus, va. caffer, var. citroides), C. ecirrhosus, C. colocynthis, C. naudinianus и C. rehmii. Культурные и дикие виды Citrullus произошли от C. ecirrhosus из Намибии (Dane and Liu, 2006). C. ecirrhosus более тесно связан с C. lanatus, чем с C. colocynthis.

Форма листьев арбуза (Citrullus lanatus), показана нормальная (слева) и нелопастная (справа).
Форма листьев арбуза (Citrullus lanatus), показана нормальная (слева) и нелопастная (справа).

Волосистые стебли тонкие, угловатые и бороздчатые, с разветвленными усиками. Были выведены карликовые сорта арбузов с уменьшенной длиной междоузлий, но большинство коммерческих сортов представляют собой сильно разветвленные лианы длиной до 10 м. Корневая система относительно разветвленная, но корневая система довольно обширная. Корневая система относительно обширная, но неглубокая.

Разновидности арбуза обычно однополые, но те сорта, которые являются репродуктивными, часто цветут андромоноэцильно. Одиночные светло-желтые цветки менее яркие, чем у многих других тыквенных культур (рис.).

Женский цветок арбуза
Женский цветок арбуза

Крупные, круглые, продолговатые или цилиндрические плоды достигают 60 см в длину. Кожура толщиной 1-4 см твердая, но не прочная; экзокарп светло- или темно-зеленый, однотонный, полосатый или мраморный. Сладковатая на вкус мякоть обычно красная или розовая, но может быть оранжевой, лососево-желтой, канареечно-желтой, белой или зеленой у некоторых сортов или сортообразцов (рис.).

Цвет мякоти плода арбуза (Citrullus lanatus), слева направо: алый красный, канареечный желтый, коралловый красный, оранжевый и лососевый желтый.

Арбузы значительно различаются по цвету семян (например, черные, коричневые, загорелые, белые, красные или зеленые), а также по форме и размеру, и характеристики семян могут помочь в идентификации сортов.

Арбуз столовый (C. lanatus)

Корень стержневой, сильноразветвленный, проникает в глубь почвы до 1-5 м, распространяется в стороны до 7 м, отличается большой всасывающей способностью. Формирование корневой системы завешается в фазе цветения.

Стебель стелющийся, ползучий, длинноплетистый до 2-5 м, с 5-10 ветвями (до 50), опушенными жесткими волосками, округло-пятигранный.

Листья рассеченные на перистонадрезанные доли, серо-зеленые, жесткоопушенные, длинночерешковые.

Цветки пятерного типа, желтые, раздельнополые, иногда обоеполые. Растение однодомное. Опыление перекрестное, с помощью насекомых (энтомофильное). На одном растении может быть до 150 мужских цветков, женских примерно в 5 раз меньше. Цветение мужских цветков начинается раньше женских.

Плод — многосемянная ложная ягода (тыквина) на длинной плодоножке, шаровидная, овальная или продолговатая, окрашена в бело-зеленоватый или темно­зеленый цвет, обычно с мраморным рисунком. Кора плода кожистая, хрупкая, толщиной от 0,5 до 2 см. Мякоть различной консистенции, карминово-красной, розовой, иногда белой или желтой окраски, на вкус сладкая или малосладкая. Содержание сахара в мякоти 5,7-13%. Масса плодов варьирует от 2 до 20 кг.

Семена плоские, яйцевидные, длиной 0,5-2 см, шириной до 10 мм, толщиной до 3 мм, с рубчиком по краю и твердой кожурой, имеющей белую, кремовую, жел­тую, серую, красную, коричневую и черную окраску, иногда с пятнистым рисунком различной формы. Масса 1000 семян 60-150 г.

Арбуз кормовой (C. colocynthis)

Кормовой арбуз, или колоцинт, C. colocynthis, — это многолетник, который редко культивируется для использования в медицинских целях сухой мякоти недозрелых, но полноразмерных плодов. Хотя плоды колоцинта имеют горькую белую мякоть, негорькие семена употребляются в пищу и используются для приготовления масла в Африке. Этот вид растет в диком виде в северной Африке и юго-западной Азии и существует как побег от культивирования в других областях, включая Австралию и южную Европу.

Корневая система кормового арбуза мощнее, чем у столового, проникает в глубь почвы на 2-5 м. При достаточном увлажнении верхнего слоя почвы, из узлов плетей могут образовываться придаточные корни.

Стебель пятигранный, стелющийся, плети длинной до 2-5 м, сильно ветвятся, опушены жесткими волосками.

Листья глубокорассеченные, имеют более крупные укороченные дольки, жесткоопушенные.

Цветки крупные, раздельнополые, с бледно-желтым или желтым венчиком. Мужские цветки расположены на длинных цветоножках, женские — на укороченных.

Плоды бывают от шаровидной до овально­продолговатой формы, зеленого или светло-зеленого цвета с темными полосками мраморного рисунка, толстой коркой. Мякоть бледно-зеленая, плотная, несладкая, содержание сахара 1,2-2,6%. Масса плода от 10-15 до 25-30 кг. 

Семена без рубчика. Масса 1000 семян 100-200 г.

Арбуз Эгуси (Citrullus mucosospermus)

Арбуз Эгуси (C. mucosospermus (Fursa) Fursa) является наиболее близким видом к десертному арбузу. Арбузы Эгуси, произрастающие на западе Африки, обычно шарообразные с горьковатой мякотью и мягкой муцилагиновой оболочкой семян. Они культивируются для потребления их семян, которые различаются по размеру и форме.

Генетическое разнообразие

Отсутствие разнообразия в целом контрастирует с большой морфологической вариацией, наблюдаемой в цвете мякоти, размере и цвете семян и рисунке кожуры плодов (подробно рассмотрено в вышеприведенном разделе) (рис.). Арбуз, который появился в Африке не менее 4000 лет назад, был одомашнен как источник питательных веществ (семена и мякоть) и воды в полузасушливом и засушливом климате (Paris, 2015). Из Африки десертный арбуз был завезен в Средиземноморье во II веке нашей эры, достигнув Италии и Франции в V и VI веках. По мере распространения эта культура постоянно совершенствовалась земледельцами.

Форма плода и рисунок кожуры арбуза (Citrullus lanatus): золотистая кожура, пятнистая кожура и прерывистые полосы (первая колонка); серая кожура, узкие полосы, полосы средней ширины и широкие полосы (вторая колонка); светлая сплошная, средняя сплошная и темная сплошная кожура (третья колонка).

Получив популярность в Средиземноморье, десертный арбуз распространился в Европу, а затем в Китай (вторичный центр разнообразия) через Шелковый путь (McCreight et al., 2013). Третичным центром разнообразия является Центральная Азия. Индия считалась вторичным центром распространения арбуза из-за присутствия там тинды. Однако с тех пор тинда (ранее Citrullus) была классифицирована как Praecitrullus. Вероятно, арбуз появился в Индии во время исламских завоеваний в средневековый период.

Кожура плодов лимонной дыни (C. amarus, ранее C. lanatus var. citroides) используется для приготовления солений или консервов, а плоды также скармливаются скоту. У цитрона твердая, белая или бледно-зеленая мякоть, безвкусная или горьковатая. Крупные семена имеют различный цвет, в том числе светло-зеленый (например, ‘Colorado Preserving Melon’). В коммерческом производстве более 100 плодов на растении и до 200 семян на плод дают урожай семян 500-700 кг/га.

Цитрон растет в диком виде в Африке и как побег в других местах. Он является сорняком в районах выращивания арбузов в Северной Америке, вызывая серьезные проблемы на хлопковых и сорговых полях в Техасе, где существуют три различных вида цитрона. Цитрон легко скрещивается с арбузом, поэтому поля производства семян должны быть изолированы и находиться под наблюдением.

Биологические особенности

Столовый арбуз по сравнению с кормовым более требователен к условиям произрастания.

Требования к температуре

Арбуз — теплолюбивое и жаровыносливое растение.

Во влажной почве семена начинают прорастать при температуре 15-17 °С, всходы появляются через 8-10 дней. Всходы погибают при температуре -1 °С.

Оптимальная температура для роста стеблей и листьев 20-22°С, оплодотворения — 18-25 °С, развития плодов — 25-30 °С. При температуре ниже 15 °С фотосинтез и ростовые процессы затормаживаются.

Сумма активных температур выше 10 °С составляет 2200-2500 °С.

Требования к влаге

Арбуз — очень засухоустойчивое растение благодаря мощной развитой корневой системе, однока отзывчив на орошение.

Требования к свету

Арбуз — светолюбивое растение короткого дня, плохо переносит затенение.

Требования к почве

Оптимально подходят песчаные и супесчаные черноземные почвы.

Малопригодны — суглинистые и глинистые почвы, так как прочно удерживают вла­гу и плохо прогреваются.

Оптимальная кислотность почвы рН 6,5-7,5.

Свойства почвы влияют также на качество плодов и содержание сахара в плодах.

Физиология

Фазы вегетации:

  • всходы;
  • первый настоящий лист;
  • 5-6 листьев;
  • цветение;
  • съемная спелость плодов.

Прорастание, всходы и рост сеянцев

Семена тыквенных культур не эндоспермичны, и прорастание происходит эпигеально. Если семена слишком долго остаются в плодах, они прорастают на месте. Собранные семена можно высаживать на следующий день, так как в семенах арбуза отсутствует период покоя. Прорастание семян занимает от 2 дней до 2 недель и зависит от температуры, активности воды в среде и возраста семян. Оптимальная температура прорастания семян триплоидного арбуза составляет 29-32 °C. Максимальная всхожесть семян арбуза отмечена при температуре от 18 до 22°C (Milotay et al., 1991; Singh et al., 2001) и при оптимальной температуре 25 °C (Jennings and Saltveit, 1994).

Семена не прорастают при температуре ниже 15 °C, а при длительных условиях низкой температуры, несмотря на доступную влажность почвы, всхожесть снижается из-за воздействия патогенных микроорганизмов на прорастающие семена (Singh et al., 2001). Прорастание семян арбуза улучшилось при 15°C после грунтования неорганическим осмотиком (Sachs, 1977).

Всхожесть положительно коррелировала с активностью воды при определенной температуре. Обработка семян фунгицидами и бактерицидами полезна и улучшает всхожесть и появление всходов. Появление всходов было высоким у семян, выращенных в стерилизованных почвах.

Тетраплоидный арбуз имеет плохую всхожесть и низкую жизнеспособность проростков в основном из-за толстой семенной оболочки и прилипания семенной оболочки к появившимся котиледонам. Обработка семян, такая как прорезывание и предварительное замачивание в дистиллированной воде или H2O2, повысила всхожесть тетраплоидных семян, но показала генотипические различия (Muhammad et al., 2006). При посадке семян, расположенных радикулой вверх, уменьшалось прилипание семенной оболочки к котиледонам. Посев семян арбуза, смоченных водой, повысил процент всхожести семян (Hall et al., 1989).

Фотосинтез

Обработка 5-аминолевулиновой кислотой (ALA) (50-200 мг/л) увеличила чистую скорость фотосинтеза, устьичную проводимость и скорость транспирации листьев проростков арбуза (Kang et al., 2006) и значительно увеличила максимальную флуоресценцию (Fm), переменную флуоресценцию (Fv), максимальную фотохимическую эффективность PS II (Fv/Fm), потенциальную фотохимическую эффективность PS II (Fv/F0) и способность реакционного центра PS II улавливать энергию антенного пигмента (1/F0-1/Fm) в адаптированных к темноте листьях проростков арбуза. Измерения кривых светового отклика показали, что фотохимическая эффективность PS II (Fv’/Fm’), фактическая фотохимическая эффективность PS II (OPS II), фотохимическое тушение (qP) и фотохимия (P) адаптированных к свету листьев уменьшались при увеличении интенсивности актиничного света. Нефотохимическое тушение (NPQ), скорость электронного переноса (ETR), скорость фотохимии (PCR), теплоотдача антенны (D) и нефотохимия в реакционном центре PS II (E) увеличивались по мере увеличения интенсивности актиничного света. При интенсивности актиничного света около 40 гмоль/м2/с на кривых светового отклика параметров флуоресценции хлорофилла, включая Fv’/Fm’, OPS II, qP, NPQ, P, D и E, был обнаружен перегиб, который, возможно, связан с точкой световой компенсации фотосинтеза. Кроме того, обработка экзогенным ALA значительно повышала Fv’/Fm’, OPS II, P, PCR и ETR. Когда интенсивность актиничного света превышала около 1500 мкмоль/м2/с, NPQ была выше в листьях, обработанных ALA, чем в контроле, что говорит о том, что фотоингибирование, вызванное обработкой ALA, было полезно для рассеивания энергии для защиты фотосинтеза листьев. Анализ распределения энергии в реакционном центре PS II показал, что обработка ALA привела к снижению уровня D и повышению уровней E и P, что говорит о том, что ALA усиливает сбор энергии антенными пигментами в реакционном центре PS II, где часть энергии рассеивается нефотохимически, что важно для поддержания более высокого уровня фотохимии PS II (Kang and Wang, 2008).

Защитный механизм против фотоповреждения во время фотосинтеза у арбуза был индуцирован обработкой ALA путем снижения минимальной флуоресценции (Fo) и увеличения Fm, что привело к повышению уровня Fv/Fm в адаптированных к темноте листьях и увеличению фактической фотохимической эффективности фотосистемы (phiPS II), ETR, qP и NPQ в адаптированных к свету листьях. Таким образом, фотонная энергия, облученная на листьях арбуза, легче собиралась PS II, преобразовывалась в биоэлектрическую энергию в реакционном центре и передавалась по электронным цепям фотосинтеза в растениях, обработанных ALA (Wang et al., 2010).

Обработка ALA повысила активность таких антиокислительных ферментов, как SOD и POD, но практически не повлияла на активность CAT и APX в листьях арбузной рассады, что свидетельствует о том, что обработка ALA усилила метаболизм активных форм кислорода за счет повышения активности SOD и POD в арбузных растениях, тем самым поддерживая клеточную фотосинтетическую способность. Через 30 дней после обработки ALA сухой вес, содержание крахмала и растворимого сахара в обработанных растениях арбуза увеличились на 42-54%, 62,2-207,0% и 32,0-87,1% соответственно. Таким образом, обработка ALA может повысить активность антиокислительных ферментов в рассаде арбуза при низкой температуре и слабом освещении, а также стимулировать фотосинтез и накопление фотосинтата, а также рост растений (Kang et. al., 2006).

Вегетативный рост

Арбуз — это стелющаяся лиана с крупными, волосатыми, перисто-лопастными листьями и белыми или желтыми цветами. Арбуз выращивают ради его плодов — ягод, известных под ботаническим названием PEPO. Плод имеет гладкую, твердую кожуру, обычно зеленую с темно-зелеными полосами или желтыми пятнами, и сочную, сладкую внутреннюю мякоть, обычно темно-красную или розовую, но иногда оранжевую, желтую или белую, с большим количеством семян. Стебли тонкие, волосистые, угловатые, бороздчатые, с разветвленными усиками в каждом узле. Стебли сильно разветвленные и достигают 30 футов в длину у обычных сортов и короче и менее разветвленные у карликовых сортов. Корни обширные, но неглубокие, с корневищем и множеством боковых корней.

Инокуляция арбускулярного микоризного гриба Glomus versiforme может активизировать деятельность защитных ферментов (корневой фенилаланин-аммониалиазы [PAL], каталазы [CAT], пероксидазы [POD], 0-1,3-глюканазы и хитиназы) непривитых и привитых саженцев арбуза, позволить корням саженцев быстро реагировать на неблагоприятные условия и улучшить способность саженцев арбуза противостоять препятствиям непрерывного выращивания (Chen et al. , 2013).

Генеративная фаза

Арбуз — это культура теплого сезона. Он требует длительного вегетационного периода. Цветению и развитию плодов способствуют высокая интенсивность света и высокая температура.

Арбуз однолетний. Цветение начинается примерно через 8 недель после посева. Цветы рождаются в порядке тычиночных (мужских)>, идеальных (гермафродитных)>, или пестичных (женских). Существуют андро-моноэциевые (тычиночные и совершенные) типы, наблюдаемые в основном у старых сортов или сортов, собранных из дикой природы. Пестичные цветки имеют неполноценную завязь, и размер и форма завязи коррелируют с конечным размером и формой плода. У многих сортов пестичные или совершенные цветки появляются на каждом седьмом узле, а тычиночные цветки — на промежуточных узлах. Соотношение цветков у типичных сортов арбуза составляет 7:1 тычиночные/пестичные, но оно варьируется от 4:1 до 15:1.

Плод арбуза имеет круглую или цилиндрическую форму, длину до 60 см и кожуру толщиной 1-4 см. Съедобной частью плода является эндокарп (плацента). Плоды обычно весят 3-16 кг, исключение составляют плоды весом до 120 кг и менее крупные, в диапазоне 0,9-3,6 кг. Кожура плодов варьируется от тонкой до толстой и от хрупкой до жесткой. Семена продолжают созревать по мере созревания плода, а кожура светлеет.

Сбор урожая начинается с июля по август. Индексы сбора урожая представляют собой комбинацию следующих показателей, которые могут варьироваться в зависимости от местоположения, сорта и роста растений (Crop profile, VA2003):

  1. Ветви или косички на лозах, ближайших к плодам, вянут и меняют цвет с зеленого на коричневый.
  2. Пятно земли на брюшке плода меняется с белого на светло-желтый цвет. Типичная реакция арбуза на биотические и абиотические стрессы.
  3. Звук стука меняется от металлического звона в незрелом состоянии до мягкого пологого звука в зрелом.
  4. Зеленые полосы (полосатые сорта) постепенно распадаются, когда они пересекаются на цветоносе арбуза.

Семена будет легче извлечь из плода, если плод подержать на складе (в тени или в помещении для обработки семян) в течение нескольких дней после сбора урожая. Оптимальная температура для хранения — 16 °C.

Агротехника возделывания

Общие рекомендации по агротехнике возделывания арбуза аналогичны рекомендациям для всех бахчевых культур.

Удобрение

Под арбуз при глубокой зяблевой обработке почвы вносят 15-20 т/га навоза. Более высокие дозы могут приводить к задержке созревания пло­дов и ухудшению их качества.

Под арбуз рекомендуется вносить N90P135K60 или раздельно N60P45K50 под зяблевую обработку и N10P15K10 в рядки при посеве. Внесение минеральных удобрений повышает урожай плодов на 25-30%, содержанке сахара — на 2-3%. (Донецкая овощебахчевая опытная станция).

Также рекомендуется проводить подкормку N30P45K45 в фазу цветения.

Предпосевная обработка семян

Прогревание семян способствует повышению урожайности арбузов на 11-20% (Донецкая овощебахчевая опытная станция, Украинский НИИ овощеводства и бахчеводства).

Посев

Оптимальный срок посева семян арбуза — при установлении температуры почвы на глубине 10 см 12-14 °С. Всходы при этом появляются через 9-10 дней.

Рекомендуемые схемы посева: 

  • 2,5 х 1,5-1,7 м;
  • 2,1 х 2,1-1,4 м;
  • 1,8 х 1,8-1,4 м.
  • 1,8-2,4 х 0,9-1,2 м (заруб. рекомендации).

Норма высева 1,5-3 кг/га (2,3-4,6 тыс./га семян). Глубина посева семян 6-8 см. В одно гнездо высаживают 1-2 растения.

Уборка урожая

Уборку столового арбуза проводят в 2-3 приема по мере созревания, кормового — в один прием, до наступления замороз­ков.

Признаки созревания плодов арбуза — подсыхание плодоножки, огрубение коры и проявление на ней четкого рисунка. 

При уборке арбузов на плодах рекомендуется оставлять плодоножки для лучшей лежкости.

При последнем сплошном сборе плодов арбузов, одноразовой уборке на семена экономически обоснован механизированный сбор плодов в валки с помощью валкообразователя УПВ-8, с последующим подбором валков подборщиком ПБВ-1 и мягкая их укладка в транспортные средства. Технология снижает затраты труда в 5-8 раз по сравнению с уборкой плодов с выносом на обочину поля.

Для хранение пригодны неповрежденные плоды. Температура хранения арбузов составляет 2-3 °С и максимальной влажности воздуха 75-85%.

Абиотические стрессы

Абиотические стрессы включают засуху, затопление, засоление, жару, охлаждение, замораживание (высокие или низкие температуры), радиацию, дефицит питательных веществ и стресс от тяжелых металлов. Изменения в продолжительности преобладающего сезона дождей из-за изменения климата и деградация земель из-за интенсивного использования удобрений для повышения продуктивности на единицу площади были основными причинами этих стрессов. Тяжесть этих стрессов вызывает серьезные повреждения клеток, что приводит к нарушению роста, развития, размножения и плодоношения со значительным снижением урожая арбуза.

Производство реактивных форм кислорода (ROS) усиливается во время абиотических стрессов и включает свободные радикалы, такие как супероксид-анион (⋅O2-), гидроксильный радикал (⋅OH), а также нерадикальные молекулы, такие как перекись водорода (H2O2) и синглетный кислород (1O2). ROS образуются в результате неизбежной утечки электронов на O2 из электронно-транспортной деятельности хлоропластов, митохондрий, клеточной стенки и плазматических мембран или как побочный продукт различных метаболических путей, локализованных в различных клеточных компартментах (Sharma et al., 2012).

Избыток ROS приводит к перекисному окислению липидов, необратимым изменениям в аминокислотной последовательности белков, мутациям в нуклеиновых кислотах, ингибированию ферментов и активации пути программируемой клеточной гибели (PCD), что в конечном итоге приводит к гибели клеток. Защитные механизмы растений против этих экологических стрессов включают SOD, катализирующую расщепление супероксида до перекиси водорода и кислорода; CAT, гемсодержащий фермент, катализирующий расщепление перекиси водорода до воды и кислорода; аскорбат, токоферол, глутатион (GSH) и каротиноиды, которые действуют как антиоксиданты, уничтожая свободные радикалы кислорода (McKersie, 1996). Ниже приведены преобладающие реакции арбуза на абиотический стресс.

Арбуз является экономически жизнеспособным и качественным в питательном отношении фруктовым товаром, предпочитаемым потребителями во всем мире. Ожидается, что к 2030 году потребность в водозаборе для сельского хозяйства возрастет, и поэтому арбуз будет испытывать все большие трудности в условиях абиотического стресса. В настоящее время ведутся исследования по устойчивости к стрессам с целью трансформации арбузов и создания вариабельности и подходов, которые улучшат способность культур противостоять биотическим и абиотическим стрессам. Проделана большая работа по селекции на качество плодов, улучшению морфологических признаков на сегодняшний день и устойчивости к биотическим стрессам (Wehner, 2012). Интенсивные исследования по улучшению культур в отношении метаболических, биохимических и физиологических признаков, которые выявлены для основных биотических и абиотических стрессов, включая качество послеуборочного хранения плодов, и которые в настоящее время отсутствуют, были бы полезны.

Стресс от недостатка питательных веществ

Продуктивность оптимальна на хорошо дренированных, орошаемых почвах со сбалансированным питанием (кг/га 135-200 N, 170 P2O5, 135-170 K2O). Дефицит азота у арбуза обычно наблюдается на почвах Аризоны. Если дефицит азота обнаруживается после завязывания плодов, его невозможно устранить. Анализ почвы перед посадкой более ценен, поскольку дефицит азота влияет на рост, энергичность и урожайность арбуза. Уровень нитратов в черешках обычно высок на ранней стадии роста и постепенно снижается к началу плодоношения. Концентрация нитратов в черешке должна поддерживаться на уровне выше 4000 ppm NO3-N в течение всего сезона. Если происходит снижение уровня до 2000 ppm NO3-N, появляются визуальные симптомы, такие как бледно-зеленая листва или снижение роста лозы (Anonymous, 2015).

Ранняя урожайность положительно коррелировала с внесением фосфорных (P) удобрений, а максимальная урожайность достигалась при небольшом количестве P удобрений (Hoschmuth et al., 1993). K+ необходим для цветения, развития плодов и улучшения их качества. Дефицит K и связанная с ним гниль конца цветка из-за недостатка кальция часто наблюдались у арбузов, выращенных на почвах, где ранее выращивались сорта с длительным плодоношением и/или с меньшим количеством орошения, как, например, во Флориде. Более высокие уровни N и K усиливали потребность в поглощении ленточного P, а на урожайность поглощение P не влияло (Hochmuth and Hanlon, 2015).

Генотип арбуза ‘YS’ был более устойчив к дефициту K+ и демонстрировал менее подавленный рост корней, чем генотип ‘8424’, а результаты анализа транскриптома показали, что подавление защитных и стрессовых реакций может сэкономить энергию для лучшего роста корней у YS, что может облегчить поглощение K+ и повысить эффективность использования K и устойчивость к дефициту K+ (Fan et al., 2013).

Медь жизненно важна для метаболизма высших растений и физиологических и биохимических процессов, особенно транспорта электронов во время фотосинтеза (компонент пластоцианина) и накопления углеводов и белков. На очень кислой мелкопесчаной почве Leon в Гейнсвилле, штат Флорида, дефицит меди (Cu) привел к снижению и оглушению роста, при этом листья правильной формы были загнуты вверх, а краевой ожог молодых, распускающихся листьев и гибель происходили в точках роста. Плодоношение отсутствовало на растениях с сильным дефицитом Cu. Увеличение урожая за счет удобрения Cu повысило уровень Cu в тканях листьев (Locascio et al., 1964). Органическое азотное удобрение сделало Cu и цинк (Zn) доступными для растущего арбуза (Fiskell et al., 1964).

Дефицит марганца (Mn) начинается до начала цветения арбуза, характеризуется пожелтением листьев с межжилковым хлорозом с белыми пятнами после завязывания плодов и со временем распространяется от нижних листьев к верхним. Почвы с высоким pH и уровнем легко восстанавливаемого марганца менее 100 мг Mn/кг (экстрагируется 2% гидрохиноном + 1 М ацетатом аммония) обычно имеют дефицит Mn. Низкомолекулярные органические соединения, зеленый навоз и биоотходы, добавленные в почву с высоким содержанием Mn, увеличивают фитотоксичность Mn.

Арбуз чувствителен к дефициту молибдена (Mo). Дефицит Mo характеризуется низкорослыми растениями с беловато-багровым межветочным хлорозом и краевым ожогом листьев в тяжелых случаях. В первую очередь поражаются более старые листья.

Стресс от засоления

Арбузы лучше всего растут на супесчаных почвах, устойчивых к небольшой кислотности (pH 6-7). Ингибирование развития побегов и корней является основной реакцией на стресс засоления. Рост корней в длину сильно подавляется высокими концентрациями NaCl в среде роста по сравнению с образованием боковых корней (Bernstein and Kafkafi, 2002).

Скорость укоренения пересаженных саженцев значительно снижалась при увеличении солености питательного раствора, а значительно более высокие значения относительной скорости роста (RGR), чистой скорости ассимиляции (NAR) и соотношения площади листьев (LAR) были зарегистрированы у саженцев с корневой обрезкой и привитых на черенки (Balliu et al., 2014).

Стресс от засухи

Сельское хозяйство в основном зависит от ирригации. Засуха является наиболее разрушительным абиотическим стрессом, приводящим к экономическим потерям урожая. При нормальных условиях роста корни поглощают воду и питательные вещества из почвы для поддержания жизнедеятельности растения и сбалансированной системы. В условиях водного стресса вся система растения изменяется, что приводит к различным структурным, молекулярным, клеточным, метаболическим, функциональным и фенотипическим изменениям, таким как упрочнение клеточной стенки и уменьшение или удлинение корней для адаптации к изменяющимся условиям окружающей среды (Atkinson and Urwin, 2012; Ghosh and Xu, 2014).

На ранних стадиях засухи развитие корней дикого арбуза (C. lanatus sp.) усиливалось, что указывает на активацию механизма предотвращения засухи для поглощения воды из глубоких слоев почвы, в то время как на более поздних стадиях засухи усиливалась устойчивость к физическому иссушению путем регулирования протеома корней (Yoshimura et al., 2008). Дикий арбуз демонстрировал активный рост корней, а одомашненный сорт — замедленный рост корней при стрессе засухи (Kajikawa et al., 2010). В условиях водного дефицита у дикого арбуза отмечалось снижение транспирации листьев и одновременное повышение температуры листьев (Akashi et al., 2011).

В условиях засухи в присутствии сильного света дикий арбуз накапливает в своих листьях высокие концентрации цитруллина (Kawasaki et al., 2000), глутамата, аргинина и DRIP-1, пептида, индуцируемого засухой (DRIP) (Yokota et al., 2002). Сравнение протеома стрессированных растений с протеомом нестрессированных растений выявило 23 белка, индуцированных стрессом, и 6 белков, репрессированных стрессом, и подтвердило, что 15 из 23 белков с повышенным уровнем регуляции были белками теплового шока (HSP), а 10 из 15 HSP были малыми HSP (sHSP). Защитная реакция дикого арбуза включает несколько функциональных белков, связанных с клеточной защитой и метаболизмом для обеспечения защиты от стресса водного дефицита (Akahsi et al., 2011), и эти признаки могут быть использованы для выведения новых сортов культурного арбуза с устойчивостью к засухе.

Температурный стресс

Оптимальная температура для роста арбуза колеблется от 20 до 32°C (Бейтс и Робинсон, 1995). Низкотемпературные стрессы (<5 °C) наиболее распространены в регионах с умеренным климатом, таких как Северная Америка и Европа, а высокотемпературные стрессы (>45 °C) являются экстремальными в тропических и субтропических регионах мира, таких как Китай, Индия, Африка, а также в южных и центральных регионах стран с умеренным климатом, таких как Европа и Америка, что приводит к голоду из-за полного отсутствия урожая.

Высота растений, относительное содержание хлорофилла, сухой вес листьев и стеблей арбуза линейно уменьшались с понижением дневной температуры с 25 до 15°C (Inthichack et al., 2014). Высокая температура обычно влияет на репродуктивный рост растений, а не на вегетативный, из-за бесплодия пыльцы, что в конечном итоге снижает урожай (Bita and Gerats, 2013).

Высокотемпературный стресс

Высокотемпературный стресс обычно замедляет или полностью подавляет прорастание семян, в зависимости от сорта и интенсивности стресса (Singh et al., 2001). На более поздних стадиях роста, фотосинтеза, дыхания, водных отношений и стабильности мембран, уровни гормонов первичных и вторичных метаболитов были затронуты (Bita и Gerats, 2013).

Различные физиологические повреждения включают ожог листьев и стеблей, абсцесс и сенесценцию листьев, ингибирование роста побегов и корней или повреждение плодов (Vollenweider and Gunthardt-Goerg, 2005).

Тепловой стресс индуцировал накопление фенольных соединений путем активации их биосинтеза и ингибирования их окисления (Rivero et al., 2001).

Тепловой стресс привел к усилению экспрессии различных HSPs, протеинкиназ и других белков, связанных со стрессом, а также к выработке антиоксидантов и ROS, которые представляют собой основные реакции растений на тепловой стресс (Wahid et al., 2007). Пероксисомальная SOD из котиледонов арбуза имеет сходство с хлоропластной и цитозольной SOD и обладает высокой термической стабильностью и устойчивостью к инактивации перекисью водорода, которая защищает токсическое действие супероксидных радикалов, образующихся внутри клетки во время стресса (Bueno et al., 1995). Светло-зеленые и серо-зеленые арбузы менее подвержены повреждению солнечными ожогами, чем темно-зеленые и полосатые сорта (Roberts et al., 1914).

Информация о важных признаках для устойчивости к высокой температуре, таких как насыщение мембранных липидов и накопление осмопротекторов (пролин, глицин-бетаин, растворимые сахара), для арбузов отсутствовала.

Низкотемпературный/морозный стресс

Неудачи урожая в тропических регионах с экстремальным температурным стрессом сделали возможным расширение выращивания новых культур в нетрадиционных районах с низкими температурами, таких как северная Америка и Канада. Хотя степень устойчивости к стрессу варьировалась от растения к растению каждого сорта или генотипа, ученые добились значительного прогресса в определении реакций на низкотемпературный стресс для выведения сортов арбуза с устойчивостью к охлаждению.

Из-за колебаний весенних температур ранние посадки арбузов страдали от прорастания и всходов (Singh et al., 2001). Изменчивость сортов по признакам всхожести и холодостойкости у сортов ‘Blackstone’ и ‘Starbrite’ благодаря их самому высокому проценту всхожести (90-95%) при 14°C может быть использована для селекции сортов с лучшей всхожестью и ранней всхожестью (Singh et al., 2001).

Сорт Карнавал может быть толерантным к холодному стрессу (2°C) во время пересадки и урожайности без каких-либо долгосрочных вредных последствий в Южной Каролине, США (Korkmaz and Dufault, 2002). Наиболее устойчивый PI 244018 и наиболее восприимчивые NH Midget и Golden были определены в результате исследований, проведенных при контролируемой интенсивности света 500 ммоль/м2/с и плотности потока фотосинтетических фотонов (PPFD) и оптимальных условиях для обработки холодом 36 ч при 4 °C или 24 ч при 2 °C (Kozik and Wehner, 2014).

Холодильный стресс вызывал накопление растворимых фенольных веществ и самую высокую активность фенилаланин-аммониалиазы и самую низкую активность POD и PPO, а также снижал массу побега (Rivero et al., 2001).
Замачивание семян с 0,5 мМ салициловой кислоты (SA) было эффективным для защиты проростков арбуза от повреждающего действия холодового стресса на ранних стадиях роста. Благодаря ингибированию накопления пролина и утечки электролитов из листьев (Mohammad et al., 2013), а концентрация SA 1,0 ммоль/л показала наиболее эффективную обработку для устойчивости к охлаждению (до 5°) на стадии 3 листьев (Lu and Yu, 2004).

Активность трех защитных ферментов, таких как POD, CAT и аденозинтрифосфатаза, увеличилась, а содержание MDA уменьшилось в листьях растений, обработанных SA. Снижение содержания хлорофилла в листьях, предварительно обработанных SA, при температуре охлаждения уменьшилось (Lu and Yu, 2004).

Когда рассада находится на стадии четырех листьев, активность POD и APX (аскорбатпероксидазы) увеличивалась при стрессе 15 °C и снижалась при стрессе 10°C, при этом APX изменялась меньше, чем POD (Guang et al., 2006). Сорта арбуза Zao-Jia 8424, сорта № 4 и № 6 являются холодочувствительными, Wan-Fu-Lai — умеренно холодоустойчивыми, а дикий арбуз, сорта № 2 и № 5 — холодоустойчивыми. Утечка электролитов, содержание пролина и активность POD увеличивались по мере продления низкотемпературной обработки. Активность SOD арбуза Ван-Фу-Лай и дикого арбуза увеличилась, а растворимый сахар дикого арбуза имел тенденцию к снижению-возрастанию. У сортов арбуза Zao-Jia 8424 и WanFu-Lai наблюдалась тенденция к повышению при продлении низкотемпературной обработки (Peng et al., 2006).

Автотетраплоид и триплоид имели более низкую холодоустойчивость, чем диплоидные сорта при температуре (12 ± 1) °C и освещении 1000лк. С увеличением времени стресса активность SOD и POD у триплоидных сортов постепенно увеличивалась. Активность SOD и POD диплоидов сначала увеличивалась, а затем постепенно снижалась, в то время как содержание MDA сначала уменьшалось, а затем увеличивалось с увеличением стресса. Начальное увеличение активности SOD и POD было больше у диплоидов, чем у триплоидных и тетраплоидных сортов. Содержание растворимого белка (PRO) у диплоидов и триплоидов сначала увеличивалось, а затем уменьшалось (Liu et al, 2003).

Обработка ALA улучшила устойчивость арбуза к холоду путем регулирования ассимиляционного накопления, что привело к повышению чистой скорости фотосинтеза (34-44%) и содержания растворимого сахара (32-87%) и крахмала (70-227%) в листьях в условиях низкого светового и холодового стрессов (Kang et al., 2006; Wang et al., 2010).

 

Излучение ультрафиолета В

Поток фотохимически активных ультрафиолетовых фотонов B (UV-B) (длина волны, λ < 315 нм) в тропосферу ограничен количеством стратосферного O3 (Cicerone, 1987). Уменьшение количества стратосферного озона (O3) и, как следствие, возможное увеличение УФ-B является критической проблемой. Влияние УФ-В, CO2 и O3 на растения изучалось в ростовой камере, теплице и полевых условиях. Реакция биомассы растений на усиление УФ-В может быть отрицательной (неблагоприятный эффект), положительной (стимулирующий эффект) или нейтральной (толерантность). Существуют несоответствия между результатами, полученными в контролируемых условиях, и результатами полевых наблюдений. На основании измерений накопления биомассы арбуз оказался очень чувствительным к повышенному УФ-В излучению (Krupa and Kickert, 1989).

Стресс от тяжелых металлов

Токсичность тяжелых металлов (ТМ) является одним из основных абиотических стрессов, приводящих к опасным последствиям для растений. Общим следствием токсичности тяжелых металлов является чрезмерное накопление ROS и метилглиоксаля (MG), которые могут вызывать перекисное окисление липидов, окисление белка, инактивацию ферментов, повреждение ДНК и/или взаимодействие с другими жизненно важными компонентами растительных клеток. Высшие растения выработали сложную систему антиоксидантной защиты и систему глиоксалазы для удаления ROS и MG. Кроме того, MG, попадающие в клетку, могут быть поглощены аминокислотами, органическими кислотами и GSH или специфическими металл-связывающими лигандами.

Являясь центральной молекулой как антиоксидантной защитной системы, так и глиоксалазной системы, GSH участвует как в прямом, так и в косвенном контроле ROS и MG и продуктов их реакции в растительных клетках, тем самым защищая растение от индуцированного ТМ окислительного повреждения. Последние молекулярные исследования растений показали, что GSH сам по себе и его метаболизирующие ферменты — в частности, глутатион S-трансфераза, глутатион пероксидаза, дегидроаскорбат редуктаза, глутатион редуктаза и глиоксалазы I и II — действуют аддитивно и координационно для эффективной защиты от ROS- и MG-индуцированного повреждения, в дополнение к детоксикации, комплексообразованию, хелатированию и компартментации ТМ.

Уровень меди в почве 50 мг/кг был благоприятен для роста арбузных растений, в то время как уровень выше 100 мг/кг оказался токсичным. Фиторемедиаторная роль арбуза на загрязненной медью почве низка (Vijayarengan and Jose, 2014). Было показано, что гены Mt2 и PCS действуют как мощные поглотители гидроксильных радикалов в арбузе (C. lanatus) при воздействии ЧМ (Akashi et al., 2004). Несколько исследований показали, что некоторые корневища способны ограничивать поглощение и/или перенос тяжелых металлов (например, Cd, Ni, Cr) и микроэлементов (например, Cu, B и Mn) в побег, тем самым смягчая стресс, вызванный их чрезмерной внешней концентрацией (Savvas et al., 2010).

Стресс от загрязнения

Озон образуется в воздухе в светлое время суток из химических веществ, выделяемых автомобильными выхлопами и при сжигании ископаемого топлива (нефти и угля). Озон или озоновый слой в стратосфере (в основном 90% O3) служит защитой от биологически вредного солнечного ультрафиолетового излучения, инициирует ключевые химические реакции в стратосфере и преобразует солнечное излучение в тепло и механическую энергию атмосферных ветров. Остальные 10% O3, находящиеся в тропосфере, вредны для человека, животных и растительности (Krupa and Kickert, 1989; Cicerone, 1987).

Вред от загрязнения наблюдался в первую очередь на растениях-опылителях. Озон является наиболее фитотоксичным загрязнителем воздуха, который повреждает листья дынь и арбузов, выращиваемых в полевых условиях в нескольких среднезападных и восточных штатах США и Европы. Повреждение листьев арбузов заключается в преждевременном хлорозе (пожелтении) старых листьев. Впоследствии на листьях появляются коричневые или черные пятна с белым налетом. Арбузы в целом более восприимчивы к повреждению озоном, чем другие тыквенные культуры. Повреждения более распространены во время созревания плодов или когда растения находятся в состоянии стресса. Повреждения сначала проявляются на листьях кроны, а затем распространяются наружу.

Осенний урожай арбуза (сорт Sugar Baby) в открытых камерах в Индиане, обработанный фильтрованным древесным углем или нефильтрованным воздухом, показал значительное снижение товарного урожая по весу и количеству (21%) по сравнению с урожаем, выращенным в чистом воздухе (Synder et al., 1991). В двух исследованиях с использованием камер с открытым верхом на коммерческих полях в Испании содержание растворимых твердых веществ в арбузах снизилось на 4-8% из-за сезонного уровня озона в окружающей среде (Gimeno et al., 1999).

Симптомы, вызванные загрязнением воздуха, очень похожи на симптомы, вызванные биотическим или питательным стрессом. Поэтому при проверке повреждений, вызванных загрязнением воздуха озоном, следует проверить ткани листьев на токсичность Mn; дефицит N, P, Mg, B и Fe; стресс от влаги; повреждение насекомыми клещами и трипсами; токсичность пестицидов и вирусную инфекцию. Если загрязнение вызвано диоксидом серы, ткани листьев следует проверить на дефицит N, K, Mn, Mg и Ca, стресс от влаги, высокую температуру, токсичность пестицидов и другие организмы, вызывающие болезни листьев (Lacasse и Treshow, 1976; Simon и др., 1988).

Ключом к предотвращению повреждения от загрязнения воздуха является посадка толерантных сортов для ограничения стресса растений. Бессемянные сорта арбузов, как правило, более устойчивы к загрязнению воздуха, чем семенные сорта, а сорта типа «ледяная коробка» наиболее восприимчивы. Фунгициды, тиофанат-метил (Топсин), обеспечивают некоторую защиту от повреждения озоном. Сорта арбузов классифицированы как устойчивые (Чарльстон Грей, Юбилейный, Пикник и Суперсладкий), промежуточные (Чилийский черный, Мираж, Нежный сладкий и Оранжевая мякоть) и восприимчивые (Кримсон Свит, Мадера, Сахарный малыш, Моран, Петит Свит и Блю Белль) к загрязнению окружающей среды на основе оценок, проведенных в юго-западном сельскохозяйственном исследовательском центре Пердью, Винсенс, штат Индонезия, в 1984-1985 годах.

Болезни

Арбузы подвержены нескольким заболеваниям, которые поражают корни, листья и плоды. Наиболее распространенными являются фузариозное увядание, антракноз, мучнистая роса и вирусные заболевания, за которыми следуют листовая пятнистость Cercospora, фитофтороз стеблей, мучнистая роса, бактериальная плодовая пятнистость, увядание, корневая гниль/вянущее увядание и корневая узловая (галловая) нематода (Parris, 1949).

Полезным будет профилактический метод с использованием культурных приемов и устойчивых сортов. Ни один из сортов не был устойчив к нематодам или насекомым, но демонстрировал переменную устойчивость к основным патогенам фузариоза и антракноза. Устойчивость к антракнозу, пуховой росе, мучнистой росе или вирусу арбузной мозаики (WMV) была обнаружена среди всех основных групп интродуцентов Citrullus, а среди интродуцентов C. lanatus var. citroides может существовать устойчивость к гуммозному поражению стеблей или фузариозному увяданию (Levi et al., 2001).

Защитные механизмы растений включают:

  1. структурные характеристики, такие как толстый восковой налет и волоски, толстая кутикула и клеточная стенка, а также структура и поведение устьиц;
  2. химические защитные механизмы, такие как ингибиторы, присутствующие в клетке растения до заражения и высвобождающиеся в ответ на воздействие окружающей среды, отсутствие распознавания между хозяином и патогеном, отсутствие рецепторов хозяина и чувствительных участков для токсинов;
  3. индуцированные защитные механизмы, такие как реакция гиперчувствительности (HR) и системная приобретенная устойчивость (SAR).

HR — это наиболее распространенная реакция сопротивления вирусам, бактериям, грибам, нематодам и насекомым. SAR — это последняя линия защиты, инициируемая сигнальными молекулами (салициловая кислота, SA; жасмоновая кислота — метилжасмонат, JA; этилен и сапонины), которые вовлекают связанные с защитой белки, R-гены (устойчивость) и фитохимические вещества. Важно понять биохимические реакции, связанные с защитой, в основном сложные метаболические изменения, которые происходят в результате нападения патогенов и вредителей на арбуз.

Ниже обсуждаются основные патогены и насекомые-вредители, вызывающие экономические потери урожая, а также структурные и биохимические изменения при биотических стрессах, включая улучшение сортов арбуза.

Фузариозное увядание

Почвенная болезнь, вызываемая Fusarium oxysporum f. sp. niveum (FON), является основной проблемой производства во всем мире и в США. Существует три расы (0, 1 и 2); раса 1 является наиболее распространенной по всей территории США и во всем мире, а раса 2 является агрессивной и присутствовала в Делавэре, Флориде, Индиане, Оклахоме, Мэриленде и Техасе в США. Болезнь протекает тяжело при температуре 25-27 °C.

Увядание может произойти у молодых саженцев и загнивание в почве, где гипокотиль окружен водянистой и мягкой гнилью, вызывающей отставание растений в росте. Позже увядание происходит у более зрелых растений, что приводит к их гибели. Зараженные растения были заметно увядшими с одной стороны, остальные побеги были здоровыми, наблюдались вялыми, засохшими и имели коричневые листья с обесцвеченными коричневыми сосудистыми тканями.

Сорта арбузов Afternoon Delight, Crimson Sweet, Indiana, Calhoun Gray, Smokylee и Summit были высокоустойчивыми, а Sweet Princess, Jubilee, Charleston 76, Klondike R7 и Summerfield — слабоустойчивыми к FON (Elmstrom and Hopkins, 1981). Длинные севообороты с посевами трав, отсрочкой окончательного прореживания и устойчивыми сортами являются лучшими для борьбы с FON. Совместное использование зеленого удобрения, органической мульчи из вики волосистой (Vicia villosa Roth) и частичной устойчивости сортов может обеспечить адекватное подавление FON (Zhou and Everts, 2006). Эта комбинация также снизила тяжесть мучнистой росы (вызванной Podosphaera xanthii) и плектоспориоза (вызванного Plectosporium tabacinum) на тыкве, овоще из семейства кутровых (Everts, 2002).

Способность к саморегуляции и возвращению к нормальному состоянию у устойчивого сорта арбуза ‘Kelunsheng’ была выше, чем у восприимчивого ‘Zaohua’, по содержанию малонового диальдегида (МДА), относительной электропроводности, активности супероксиддисмутазы (СОД) и КАТ при заражении FON на стадии рассады. Способность устойчивого сорта ингибировать разрушение хлорофилла и поддерживать более высокое содержание каротиноидов была значительно сильнее, чем у восприимчивого сорта. Устойчивый сорт сохранял более высокую активность дегидрогеназы, относительно более высокое содержание витамина С и относительно более низкое содержание растворимого сахара при высоком содержании растворимого белка, чем восприимчивый сорт (Wang et al., 2002).

Процедура, сочетающая инокуляцию с погружением корней в воду и метод культивирования спор на стадии рассады и дальнейшее тестирование устойчивого материала в открытом грунте, была рекомендована для получения точных и последовательных результатов за сравнительно короткий период и ускорила процесс селекции арбузов, устойчивых к FON (Zhang et al., 1991). Уровень заболеваемости FON высокоустойчивых сортов Tianniu и Zaochunhongyu составил 19,67% и 18,45%, соответственно, а уровень заболеваемости высоковосприимчивых сортов Tianshi и Heimeiren — 88,22% и 93,33%, соответственно, и четко показал физиологическую расу, заразившую арбуз, обеспечил основу для селекции устойчивых к FON сортов арбуза и отбора производственных сортов в Хэйлунцзяне (An et al., 2009).

В настоящее время ведется разработка генетических популяций, сегрегирующих по расе 2 FON. Были выявлены три однонуклеотидных полиморфизма (SNPs) и основной локус количественных признаков (QTL), связанные с устойчивостью к расе 1 (Amnon, 2014), а также маркеры локусов количественных признаков (QTL) для признаков плодов, семян и цветов, а также толщины кожуры (Cecilia, 2012).

Антракноз

Две расы грибка антракноза (Colletotrichum orbiculare) распространены на посевах огурцов. Теплая, влажная погода благоприятствует заражению и распространению болезни. Большинство сортов арбуза устойчивы к расе 1, и ни один из них не обладает устойчивостью к расе 2. Грибок расы 2 поражает надземные части арбуза. Тяжесть инфекции приводит к многочисленным поражениям на листьях, а дефолиация лозы приводит к потере урожая и снижению качества плодов.

Лучшее время для исследования устойчивости к антракнозу — 7-10 дней после инокуляции с затравкой 1 x 106 КОЕ/мл на стадии 2-го листа (Zhao-Ming et al., 2009). Противогрибковый белок, выделенный из бактериального штамма MET0908, действовал на клеточную стенку Colletotrichum lagenarium, выделенного из зараженных антракнозом плодов, листьев и стеблей арбуза, и проявлял β-1,3-глюканазную активность (Kim and Chung, 2004).

Активность POD и полифенолоксидазы (PPO) и содержание хлорофилла были выше у устойчивых к антракнозу сортов (cv. Xinongbahao и Hongxiaoyu) по сравнению с восприимчивыми сортами (Linglongwang), а пиковое значение содержания растворимого белка наблюдалось раньше у устойчивых сортов по сравнению с восприимчивыми при инокуляции проростков раствором спор C. orbiculare 1 x 106 КОЕ/мл (Ting et al., 2009).

Ложная мучнистая роса

Pseudoperonospora cubensis — гриб, который вызывает появление мелких, круглых, неправильных, хлоротичных пятен на верхней поверхности листьев, которые позже становятся коричневыми, некротическими и пораженными с пурпурным или серым опушением на нижней стороне поражений. Поражения не ограничиваются жилками (Lebeda and Cohen, 2011). Заражение происходит зимой, и инфицированные листья скручиваются вверх с краев. Более высокие температуры и относительная влажность воздуха, преобладающие зимой под закрытыми укрытиями, обычно благоприятствуют развитию пуховой росы на арбузах. Болезнь распространена в теплом влажном климате умеренных районов, таких как Америка, Европа, Япония, Австралия и Южная Африка, тропических и полузасушливых регионов, таких как Ближний Восток.

Снижение фотосинтетической активности на ранних стадиях развития растений, чахлые растения, солнечный ожог, снижение качества плодов и урожайности из-за преждевременной дефолиации — вот некоторые из симптомов, связанных с ростом и развитием из-за этой болезни (Colucci and Holmes, 2010; Savory et al., 2011).

 

Гуммированное поражение стеблей (черная гниль)

Didymella bryoniae (Phoma cucurbitacearum) вызывает поражение кроны, обширную дефолиацию и плодовую гниль арбуза на юго-востоке США. Грибок передается воздушно-капельным, семенным и почвенным путем. Инфекция усиливается из-за влажной поверхности растений и высокой относительной влажности. Севооборот, различные методы орошения и соляризация оказались эффективными в борьбе с распространением болезни. Стояние растений, длина лозы и количество плодов увеличились на участках с добавлением капусты и соляризацией, при этом площадь поражения болезнью уменьшилась по сравнению с однолетними посевами только арбуза (Keinath, 1996).

Среди коллекций USDA наиболее устойчивые PI были идентифицированы на 279461, 254744, 482379, 244019, 526233, 482276, 164248, 482284, 296332, 490383, 271771 и 379243, а наиболее восприимчивые — на 226445, 534597, 525084, 223764, 169286 и 183398 (Song et al., 2004).

 

Мучнистая роса

Симптомы заражения арбуза мучнистой росой Podosphaera xanthii включают круглые, от загорелых до темно-коричневых пятен, которые начинаются по краям листа и распространяются на весь лист, образование пятен, стеблевых раковин, обширную дефолиацию и поражение семядолей, гипокотилей и плодов (Antonia, 2008; Maynard and Hopkins, 1999). Открытые лозы и плоды могут осыпаться и сморщиваться. Наиболее устойчивыми были признаны следующие сорта: PI 632755, PI 386015, PI 346082, PI 525082, PI 432337, PI 386024, PI 269365 и PI 189225 (Antonia, 2008).

 

Фитофторная гниль

Фитофтороз и гниль вызываются Phytophthora capsici Leon и P. drechsleri Tuck и впервые были зарегистрированы в Колорадо и Калифорнии, затем в северных и юго-восточных штатах США и Китае. P. capsici вызывает засыхание саженцев, пятнистость листьев, увядание листьев, корневую и корончатую гнили, поражение стебля и плодовую гниль.

Корончатая гниль — начальный симптом на корне в полевых условиях — вызывает полное разрушение и гибель всего растения за короткий промежуток времени. Пораженная ткань лозы приобретает коричневый цвет, кажется пропитанной водой и часто разрушается. На инфицированных плодах образуются темные, пропитанные водой повреждения, которые обычно покрываются белой плесенью. Два устойчивых к P. capsici сорта (IT185446 и IT187904), выявленные в ходе характеристики зародышевой плазмы, могут быть использованы в качестве корневища и источника устойчивости при выведении устойчивых к Phytophthora сортов арбузов (Kim et al., 2013).

 

Бактериальная плодовая пятнистость

Это заболевание вызывается Acidovorax avenae subsp. citrulli и может уничтожить 100 % товарных арбузов, если инфекция развивается рано (Lewis et al., 2015). Симптомы включают темные угловатые пятна на рассаде, зрелых листьях и плодах. При сильном заражении на верхней поверхности плодов появляются небольшие темно-зеленые пятна, которые приводят к разрыву плода и плодовой гнили; хотя болезнь ограничивается кожурой, она наносит серьезный экономический ущерб. Устойчивость к болезни пока не выявлена.

Вирусные заболевания

Среди различных вирусов огурцов на юге США наиболее распространены вирусы WMV-1 и WMV-2, увядания арбузной лозы (WVD), вирус кольцевой пятнистости картофеля (PRSV-W), вирус желтой мозаики кабачков (ZYMV), вирус кольцевой пятнистости табака (TRSV), вирус скручивания листьев сквоша (SLCV) и вирус мозаики сквоша (SqMV) (Ali, 2011).

PRSV-W вызывает мозаику, волдыри, морщинистость и хлороз инфицированных листьев арбуза. PRSV-W и WMV вызывают пестролистность, деформацию листьев и ботву на арбузах. Пожелтение и мозаику вызывает ZYMV. WMV-2 поражает различные бахчевые (мускмелон, тыква), приводя к физиологическим и метаболическим изменениям в синтезе хлорофилла и каротиноидов, доступности клеточных питательных веществ (фосфор, азот) в листьях и снижению фотосинтетической активности (Muqit et al., 2007).
WMV-1 вызывал изменения в хлорофилле листьев (14,37-54,93%) и каротиноидах (30,66-70,41%), снижая урожайность и плоды низкого качества (Sandhu et al., 2007). Вирус также вызывал дезинтеграцию инфицированных тканей листьев, гипертрофию, уплотнение тканей и уменьшение количества хлоропластов в тканях в зависимости от вирулентности. Вирус также вызывал снижение жизнеспособности лозы и ее длины, а также уменьшал количество ветвей на лозу. Вирус WVD передается белокрылками, что привело к серьезным экономическим потерям во Флориде из-за пожелтения и побурения лозы и гибели всей лозы (Baker et al., 2008).

Вирусы передаются тлями и белокрылками. Меры борьбы с насекомыми-переносчиками, использование серебристой пластиковой мульчи и устойчивых к насекомым/вирусам сортов будут полезны. Высокая устойчивость к вирусу мозаики наблюдалась в коллекциях арбузов PI 595203 (ZYMV-CH и WMV) и PI 482261 (ZYMV-FL) и контролировалась одним рецессивным геном (Xu et al., 2004).

Устойчивость к PRSV-W была зарегистрирована у сортов PI 244017, PI 244019, PI 485583 (Guner et. al., 2008) и PI 595203 (Strange et al., 2002). Он контролировался одним рецессивным геном prv (Guner et al., 2008). Устойчивость к ZYMV контролировалась одним рецессивным геном zym-FL- у Citrullus lanatus и zym-FL-2 (Wehner, 2012) и zym-CH (Xu et al. 2004).

Вредители

Прозрачные полиэтиленовые (ПЭ) пленки способствовали снижению численности крылатой тли и рекомендованы в качестве мульчи для ранневесенней посадки арбузов в условиях средиземноморского климата. Вегетативный рост арбуза (количество листьев на главной лозе, длина лозы, диаметр лозы и количество ветвей) и ранняя урожайность были высокими и положительно коррелировали с мульчей из прозрачного полиэтилена (Ban et al., 2009). Устойчивость к дынной тле или вирусам, переносимым тлей, не была выявлена ни у одного коммерчески доступного сорта. Широкие клещи (Polyphagotarsonemus latus) были сильными вредителями арбуза (Zang et al., 2003) в западной Индиане в условиях засухи, когда клещи высасывали сок с нижней стороны листа, что приводило к сокращению площади фотосинтеза. Фотосинтетические ассимиляты для роста растений, полное обесцвечивание лозы и нетоварные плоды.

Повреждение клещом произошло в основном на растущих терминалах и нежных верхушечных листьях, которые приобрели бронзовый цвет, деформировались и скрутились вверх. PI у сортов Citrullus lanatus var. lanatus (PI 357708), Citrullus lanatus var. citroides (PI 500354), Citrullus colocynthis (PI 386015, PI 386016, PI 525082) и Parecitrullus fistulosus (PI 449332) были значительно ниже показатели поражения широким клещом и количество клещей по сравнению с коммерческим сортом ‘Mickey Lee’ (Chandrashekar et al., 2007). Дынный трипс (Thrips palmi) является проблемой, когда дынная культура высаживается рядом с другими восприимчивыми культурами, такими как табак, и с ним можно бороться, встряхивая лозу и избегая посадки рядом с зараженными культурами (Webb et.al., 2001).

 

Использование арбуза в качестве покровной культуры в условиях сухих тропиков

Живые мульчирующие культуры in situ, такие как арбуз (Citrullus lanatus), могут подавлять популяции сорняков, что приводит к снижению использования гербицидов, снижению температуры почвы, повышению влажности почвы и получению дополнительного дохода от продажи продукции, собранной в смешанных системах земледелия в Африке к югу от Сахары. Предыдущие исследования показывают, что покровные культуры могут подавлять популяции сорняков и снижать потребление гербицидов (Duppong, 2004; Saini et al., 2008; Pelosi et al., 2009; Anugroho and Kitou, 2011; Muleke et al., 2012; Hertwig et al., 2013; Isah et al, 2014) и что покровные культуры с живой мульчей in situ дают краткосрочную денежную прибавку от собранного урожая, тем самым делая их внедрение фермерами более привлекательным, легким и быстрым (Ali, 1999; Anyszka et al., 2006; Jodaugiene, 2006; Willard et al., 2008; Elzaki et al., 2013). Предполагается, что изменения в практике растениеводства могут быть связаны с борьбой с сорняками, температурой, влажностью и гибкостью систем земледелия во влажных тропиках Африки. Зерновой амарант (Amaranthus cruentus L.) важен благодаря более высокому содержанию белка по сравнению с другими основными культурами, такими как рис, кукуруза, сорго и просо (Bressani, 1988) в Африке к югу от Сахары, где удовлетворение ежедневных потребностей в питании является сложной задачей. Он устойчив к засухе и хорошо адаптируется к тропикам в качестве потенциальной культуры, тем самым способствуя продовольственной самообеспеченности в регионе. Арбуз стоит дороже, чем местные неэкзотические культуры, особенно в засушливые сезоны. Поэтому в настоящем исследовании ставится задача количественно оценить влияние различных плотностей живой мульчи из арбуза in situ на борьбу с сорняками, потенциал урожайности и стратегию адаптации к климатическим изменениям в системе производства амаранта во влажных тропиках.

Живая мульча in situ таких культур, как арбуз (C. lanatus), может подавлять популяции сорняков, что приводит к снижению использования гербицидов, снижению температуры почвы, повышению влажности почвы и получению дополнительного дохода от продажи продукции, собранной в смешанных системах земледелия в Африке к югу от Сахары. Поэтому в настоящем исследовании была поставлена цель количественно оценить влияние различных плотностей живой мульчи из арбуза in situ на контроль сорняков, потенциал урожайности и стратегию адаптации к климатическим изменениям в системе производства амаранта во влажных тропиках. Процедуры включали три плотности посева арбуза: 1,5 x 0,45 м; 1,5 x 0,90 м; и 1,5 x 1,50 м. Зерновой амарант в качестве промежуточной культуры был пересажен на расстоянии 0,75 x 0,75 м друг от друга. Контрольный участок оставался пустым без посевов, а контрольный участок — только с зерновым амарантом, образуя пять обработок в каждой из пяти реплик в рандомизированной схеме с полным блоком (RCBD). Прополка проводилась с интервалом в 3 недели, начиная с 3 WAP арбуза. Использовалась естественная популяция сорняков. В среднем за два последовательных посева урожай зерна амаранта и плодов арбуза был самым высоким при расстоянии между растениями арбуза 1,5 x 0,90 м. Все плотности мульчи передавали меньше PPFD по сравнению с контролем. Содержание влаги в почве было значительно выше при обработке живой мульчей по сравнению с голой почвой. Наши исследования показали, что живая мульча подавляла сорняки, имела большее светопоглощение и более низкую амплитуду суточной температуры почвы, что объясняет полезность живой мульчи в системах возделывания сельскохозяйственных культур, и мы считаем, что она открывает возможности для адаптации систем сельскохозяйственного производства в соответствии со сценариями изменения климата.

Материалы и методы

Эксперимент проводился в штаб-квартире Национального института садоводческих исследований (NIHORT), Ибадан, Нигерия (3°54’E, 7°30’N, 213 м над уровнем моря) с октября 2009 года по июнь 2010 года с использованием дополнительного орошения в периоды низких осадков. Процедуры включали три плотности посева арбуза: 1,5 x 0,45 м; 1,5 x 0,90 м; 1,5 x 1,50 м. Зерновой амарант в качестве промежуточной культуры был пересажен с интервалом 0,75 x 0,75 м. Контрольный участок оставался пустым без посевов, а контрольный участок — только с зерновым амарантом, образуя пять обработок в каждой из пяти реплик в рандомизированной схеме с полным блоком (RCB). Прополка проводилась вручную с интервалом в 3 недели, начиная с 3 недели после посадки (WAP) арбуза. Использовалась естественная популяция сорняков, то есть не применялась дополнительная прополка. Размер чистого участка составлял шесть рядов данных, длиной 15 м, на расстоянии 0,75 м друг от друга (т.е. 15 м х 4,5 м), плюс пограничный ряд с каждой стороны, чтобы минимизировать вмешательство средств борьбы с сорняками. Обработки, дизайн и используемые агрономические методы были основаны на экспериментальных результатах Национального научно-исследовательского института садоводства (NIHORT) с 1985 по 1999 год (NIHORT 1985-1999) и на результатах, полученных Дэвидом (1997). Данные о максимальной и минимальной температуре почвы собирались путем установки двух максимально-минимальных циферблатных термометров на каждую делянку на глубине 0,10 м в течение 12 недель, начиная с 3 недели после пересадки (WAT) амаранта. Показания снимались при 3 неделях после посадки амаранта, 50%-ной антаззе амаранта и уборке урожая амаранта. Показания приборов на каждом участке усреднялись для использования в анализе данных. Содержание влаги в почве на поверхности 0,15 м было определено гравиметрически при 50%-ной завязи амаранта. Четыре образца почвы были взяты случайным образом с каждой делянки и объединены в герметичный пластиковый пакет для высушивания в кратчайшие сроки. Почву сушили при 120°C в течение 3 дней, а содержание влаги в почве выражали как процентное содержание влаги, потерянной при сушке, по отношению к сухому весу почвы. Плотность потока фотосинтетических фотонов (PPFD) измерялась с помощью модели AccuPAR PAR 80 в течение 1 ч после солнечного полудня в ясную погоду при 50%-ном амарантовом антезисе между центром рядов амаранта и арбуза. Процентное пропускание определялось на основе показаний под и над растительностью после корректировки различий между датчиками в показаниях беспрепятственного солнечного света. Пробы сорняков в четырех квадратах площадью 0,50 м2 на участок отбирались при 3 ватах амаранта, 50%-ном амарантовом антезисе и уборке амаранта. Сорняки в квадратах срезались на уровне земли и высушивались в печи при 80 °C до постоянного веса для определения общей биомассы сорняков. Все данные были подвергнуты дисперсионному анализу с использованием процедур программного обеспечения SAS. Эффекты взаимодействия указаны только в том случае, если они значимы при P = 0,05.

Результаты

В среднем за два последовательных посева урожайность зерна амаранта и плодов арбуза была самой высокой при расстоянии между растениями арбуза 1,5 x 0,90 м. Эти значения находятся в пределах диапазона, указанного Давидом (1997).

Применение арбуза в качестве покровной культуры последовательно снижала плотность и биомассу сорняков по сравнению с контролем в посевах.

Наименьшая средняя светопроницаемость живой мульчи составила 0,29% и 0,22% в первом и втором посевах, соответственно. Все плотности мульчи пропускали меньше PPFD по сравнению с контролем. Для активации прорастания, опосредованного фитохромом, требуется уровень пропускания света менее 0,1%, а для реакции на очень низкую интенсивность флуенса требуется еще более низкий уровень (Kronenberg et al., 1986). Этот вывод подтверждается предыдущими исследованиями, согласно которым живая мульча снижает проникновение света в четверть или полтора раза по сравнению с голой естественной почвой, зараженной сорняками (Teasdale et al., 1993).

Максимальная температура почвы была снижена амарантом и дыней в каждом посеве, и наблюдалась тенденция к значительному повышению минимальной температуры почвы под живой мульчей. Britow (1988) впервые заметил это под мульчей для изменения температуры почвенной среды, но последствия для адаптации к изменению климата нуждались в уточнении (Challinor et al., 2007). Практическое значение заключается в том, что живая мульча может регулировать температуру окружающей среды и почвы путем снижения температуры в более жаркой среде и ее повышения в более холодной среде и в прохладные периоды дня. Дыня может оказывать большее влияние на прорастание сорняков, воздействуя на суточную амплитуду между максимальной и минимальной температурами. Для прорастания семян некоторых сорняков требуется суточное изменение температуры примерно на 10 °C (Taylorson, 1987), но неизвестно, есть ли у видов (преимущественно слоновой травы) в этом эксперименте требование к амплитуде температуры.

Содержание влаги в почве было значительно выше при использовании покровной культуры по сравнению с голой почвой.

Селекция

Устойчивость к фузариозному увяданию, полученная от Citrullus amarus (цитрон), была впервые выведена в сорте ‘Conqueror’. Впоследствии были выведены устойчивые сорта с улучшенным качеством, которые стали более ценными в коммерческом отношении. Сорт ‘Klondike R-7’, устойчивый к фузариозному увяданию, был выведен Калифорнийским университетом в Дэвисе в 1937 году и оставался популярным в течение многих лет.

‘Charleston Gray’ имеет плоды удлиненной формы, серую (светло-зеленую) кожуру, светло-красную мякоть, хрустящую текстуру и сладкий (10 °Brix) ароматный вкус. Он был выведен в 1954 году Министерством сельского хозяйства США в Чарльстоне, Южная Каролина, и был ведущим сортом в США в течение десятилетий. В Университете штата Канзас (C.V. Hall) было выведено несколько сортов, которые были важны благодаря своим высококачественным плодам и устойчивости к фузариозному увяданию и антракнозу. К ним относятся круглоплодный ‘Crimson Sweet’ (выведен в 1963 году), удлиненно-плодный ‘Allsweet’ (выведен в 1973 году) и мелкоплодный ‘Petite Sweet’ (выведен в 1970 году). Из Университета Флориды (Дж. Кралл и Г. Элмстром), несколько сортов были важны благодаря их высококачественным плодам, а также устойчивости к фузариозному увяданию и антракнозу. К ним относятся удлиненно-плодный ‘Jubilee’ (выведен в 1963 году), круглоплодный ‘Dixielee’ (выведен в 1979 году) и мелкоплодный ‘Mickylee’ (выведен в 1986 году).

‘Charleston Gray’ и ‘Crimson Sweet’ по-прежнему популярны в странах Азии и Африки. Местные сорта в тропической Западной Африке включают ‘Accra’, ‘Anokye’ и ‘Volta’. ‘Arka Jyoti’ — индийский сорт, а ‘Zhongyu No. 1’ — китайский сорт. Некоторые образцы имеют такие названия, как tarmuj, но это лишь одно из распространенных названий арбуза на различных языках Индии, которые включают tarbuj, kallangadi, he’nd wend, thannir mathan, kalingad, tarvuja, tarbuja, darbusini и puchakayi.

Бессемянные сорта арбузов были выведены в результате открытия Кихарой (1951) того, что триплоидные арбузы в основном бессемянные. Триплоидные гибриды получают путем скрещивания двух инбредных линий: тетраплоидной женской и диплоидной мужской (реципрокное скрещивание безуспешно). Среди первых успешных сортов (размером 6 кг) были ‘Tri-X-313’ от O.J. Eigsti (American SunMelon, сейчас часть Syngenta) и ‘AC 5244’ от W. Barham (Barham Seeds, сейчас часть Seminis). Позже были выведены бессемянные сорта (1,4-3,7 кг). Одним из первых успешных был ‘Petite Perfection’ от X.P. Zhang (Syngenta).

Тетраплоиды получаются путем применения колхицина или оризалина к сеянцам диплоидных линий и могут поддерживаться путем само- или сиб-опыления. Они используются в качестве материнских родителей при скрещивании с диплоидами. Полученные в результате триплоидные гибриды F1 из-за нечетного числа хромосом являются женскими и мужскими стерильными. Прорастающие пыльцевые зерна стимулируют увеличение триплоидных завязей. Плоды не всегда полностью бессемянные, но могут иметь маленькие, пустые семенные оболочки и иногда твердые семена. Лишь немногие тетраплоиды успешно производят триплоидные гибриды на рынке, как с маленькими (6,2-8,3 кг), так и с мини (1,4-3,7 кг) плодами.

Поскольку бессемянные сорта являются мужскими стерильными, для получения плодов садоводы должны высаживать поли-ленизатор (диплоидный сорт). Обычно на поле высаживают один ряд диплоида на каждые три или четыре ряда триплоида. Диплоидные и триплоидные сорта должны быть различимы, например, у одного круглые плоды с узкими полосками (бессемянные), а у другого продолговатые плоды с широкими полосками (семянные), чтобы их можно было разделить при сборе урожая. Достаточная популяция пчел (два активных улья на гектар) необходима для успешного плодоношения и минимизации процента выбракованных плодов. Второй метод использования опылителя заключается в посадке диплоидов в рядах триплоидов, при этом на каждые четыре триплоидных растения приходится одно диплоидное. В качестве опылителя можно использовать специализированный сорт с сильно разветвленной лозой, большим количеством тычиночных (мужских) цветков и мелкими плодами, которые легко раздавить, когда на них наступает уборочная бригада. Первым культиваром такого типа был ‘SP-1’ от X.P. Zhang из компании Syngenta.

Семеноводство триплоидных сортов стоит дорого, а семена плохо прорастают, если условия менее оптимальны. Поэтому садоводы часто используют пересадку, а не прямой посев. Некоторые садоводы удаляют оболочку семян перед посадкой, чтобы улучшить всхожесть. Производство триплоидных семян и пересадка, а также необходимость в опылителях делают безрассадные сорта значительно более дорогими, чем посевные. Однако они стали популярными в Северной Америке, Европе, Японии и Африке.

Помимо бессемянности и устойчивости к болезням, селекционеры отбирали сорта для получения ранних сроков созревания, высокой урожайности, улучшенных характеристик мякоти, таких как повышенное содержание сахара, а также толстой или тонкой, но жесткой и гибкой кожуры, причем последняя позволяет уменьшить повреждения при транспортировке. Были выведены карликовые сорта с виноградной лозой (кустовой тип), которые полезны для домашних садоводов с ограниченным пространством, но коммерчески важные сорта — высокорослые (виноградный тип).

Для выведения сортов обычно используются гены жесткой кожуры (EE), широких полос (gWgW), удлиненной (OO), овальной (Oo) или круглой (oo) формы плода, алого красного (YScrYScr) или кораллово-красного (YCrlYCrl) цвета мякоти, черного (DD RR TT WW) цвета семян и короткого размера семян (ll ss). Существуют также гены устойчивости к болезням, а именно. Устойчивость к антракнозу обеспечивается генами Ar-1 для устойчивости к расе 1 и Ar-2-1 для устойчивости к расе 2. Аллели db и Fo-1 обеспечивают устойчивость к камедетечению стеблей и расе 1 фузариозного увядания, соответственно. Однако устойчивость к гуммозному поражению стеблей, по-видимому, обусловлена не только одним геном. Восприимчивость к мучнистой росе определяется генами pm. Устойчивость к арбузному штамму вируса кольцевой пятнистости папайи контролируется одним рецессивным геном prv. Умеренный уровень устойчивости к вирусу желтой мозаики кабачков обеспечивается одним рецессивным геном zym-FL. Высокий уровень устойчивости к Флоридскому штамму ZYMV контролируется одним рецессивным геном zym-FL-2; не то же самое, что zym-FL. Устойчивость к китайскому штамму ZYMV контролируется одним рецессивным геном zym-CH. Наконец, устойчивость к вирусу желтой мозаики цуккини обеспечивает один доминантный аллель Zym. В Китае существует большой рынок кондитерского (съедобного семенного) типа, и селекционеры отбирают растения для получения высоких урожаев крупных семян. Они также стремятся повысить устойчивость своих сортов к фузариозному увяданию, антракнозу и липкому стеблевому увяданию (Zhang and Jiang, 1990).

Сорта

Сорта столового арбуза: Мелитопольский 142 (1940), Стокса 647/649 (Медовка), Любимец хутора Пятигорска 286, Мраморный, Весенний, Огонек (1960), Роза Юго-Во­стока (1969), Астраханский (1977), Таврийский.

Сорта кормового арбуза: Дисхим (1951, Волгоградсортсемовощ), Яксатовский, Богарный 112 (Милютинский 112), Бродский 37-42.

Типы сортов

Арбузы достигают размеров 159 кг, но большинство сортов дают плоды весом 1-15 кг. Плоды могут быть микро (< 1,4 кг), мини (1,4-3,7 кг), айсбокс (3,8-6,1 кг), маленькие, иногда называемые пи-пи (6,2-8,3 кг), средние (8,4-11,1 кг), большие (11,2-14,5 кг) и гигантские (> 14,5 кг). Сорт ‘Sugar Baby’, выведенный М. Хардином в 1956 году, дает небольшие темно-зеленые шаровидные плоды. Он популярен среди домашних садоводов и широко выращивается в Азии. Кроме того, существуют сорта, которые созревают в производственных зонах с коротким сезоном.

Литература

Растениеводство/П.П. Вавилов, В.В. Гриценко, В.С. Кузнецов и др.; Под ред. П.П. Вавилова. – 5-е изд., перераб. и доп. – М.: Агропромиздат, 1986. — 512 с.: ил. — (Учебник и учеб. пособия для высш. учеб. заведений).

В.В. Коломейченко. Растениеводство/Учебник. — М.: Агробизнесцентр, 2007. — 600 с. ISBN 978-5-902792-11-6.

Основы технологии сельскохозяйственного производства. Земледелие и растениеводство. Под ред. В.С. Никляева. — М.: «Былина», 2000. — 555 с.

Cucurbits. 2nd Edition. Todd C. Wehner, Rachel P. Naegele, James R. Myers, Narinder P.S. Dhillon, Kevin Crosby. USA. 2020.

Handbook of Cucurbits. Growth,Cultural Practices, and Physiology. Mohammad Pessarakli. The University of Arizona. School of Plant Sciences. Tucson, Arizona, USA. 2016.