Абиотические стрессы тыквенных культур

[toc]

Многочисленные абиотические стрессы влияют на урожайность, качество и адаптацию тыквенных культур в различных системах выращивания по всему миру. Ирригационные системы, высота над уровнем моря, тип почвы, солнечная радиация, ветер, патогены, плодородие и генотип — все это взаимодействует и определяет степень воздействия абиотического стресса на урожай. Значительные улучшения в технологии орошения наряду с практикой защищенного земледелия помогли уменьшить засуху, ветер, жару и холод, но часто за это приходится платить высокую цену. Кроме того, доступность сельскохозяйственных земель в регионах с лучшими почвами, рельефом, высотой и температурой ограничена конкуренцией со стороны более ценных культур или другой деятельностью человека. В результате, тыквенные культуры часто выращиваются в регионах с засухой, засоленностью, температурой и дефицитом питательных веществ. В системах натурального сельского хозяйства дорогостоящие средства производства, такие как точный полив, затенение, тоннели и прививка, являются нереальным решением для снижения абиотического стресса. Лучшим подходом в этих областях и во всех системах земледелия является генетическая устойчивость к стрессу. Этого удалось достичь во многих агрономических культурах, и прогресс наблюдается во многих овощных культурах.

Толерантность или устойчивость к абиотическим стрессовым факторам была задокументирована в зародышевой плазме многих тыквенных культур. Используя дикорастущие сорта, ландрасы и известные источники устойчивости, гены устойчивости к абиотическим стрессам идентифицируются и интрогрессируются в сорта с желаемым качеством плодов. В настоящее время существуют полные геномные последовательности и генетические карты для многих основных видов тыквенных растений, что позволяет обнаружить важные гены устойчивости к стрессу. Значительное усовершенствование высокопроизводительного скрининга молекулярных маркеров ускорит внедрение этих генов в коммерчески приемлемые сорта. Другой подход заключается в использовании информации о последовательности известных генов стрессоустойчивости из арабидопсиса для изучения геномов огурцов на предмет гомологичных последовательностей. Это позволит использовать эндогенные гены устойчивости, а не прибегать к генетической трансформации для введения трансгенов. С помощью новой технологии редактирования генов в ближайшем будущем можно будет модифицировать эти эндогенные гены устойчивости к стрессу для усиления их действия. Подобно тому, как внедрение генов устойчивости к основным заболеваниям позволило садоводам сократить применение пестицидов, использование генов устойчивости к основным стрессам будет способствовать сокращению потребления воды и удобрений. Это должно повысить устойчивость систем возделывания огурцов в то время, когда ресурсы становятся ограниченными или более дорогими для производителей.

Горькие плоды

Горькие плоды образуются у большинства видов тыквенных растений в результате воздействия генетики и окружающей среды. Горькие соединения — это кукурбитацины, которые могут присутствовать в листве и плодах. Были идентифицированы гены, контролирующие горькие соединения. Например, гены bi-1 и bi-2 в огурце в гомозиготном рецессивном состоянии дают листву без горечи. Кроме того, доминантные аллели генов Bt-1 и Bt-2 дают горькие плоды.

Окружающая среда также может стать причиной горьких плодов, особенно если плоды развиваются в засушливый период. Это характерно для огурцов, и исправить ситуацию можно путем полива во время завязывания плодов или выращивания сортов с листвой без горечи. Насекомые-вредители повреждают листья огурцов без горечи гораздо сильнее, поэтому этот сорт обычно выращивают в защищенном грунте, например, в теплицах. Горечь плодов также может быть вызвана высокой температурой или резкими перепадами температуры.

Семена кабачка следует производить на достаточном расстоянии (2 км) от бахчевых культур рода Cucurbita, так как сквош скрещивается с некоторыми бахчевыми культурами. Горькие плоды могут быть результатом случайного скрещивания тыквы во время производства семян.

Холод (устойчивость к заморозкам)

Холодоустойчивые огурцы и дыни были выведены с помощью методов селекции растений. У мускмелона Хаттон и Лой (1992) выявили признак прорастания при низких температурах. Было установлено, что в этом процессе участвуют как рецессивные гены, так и цитоплазматический фактор. Впоследствии они вывели линии со способностью к прорастанию при холодной температуре для регионов производства с неоптимальной температурой почвы при посеве в поле. Холодоустойчивость зрелых растений дыни продемонстрировала положительное влияние гетерозиса на продуктивные признаки в условиях более низких, чем обычно, температур. Гибриды F1 были получены путем скрещивания семи открытоопыляемых сортов с устойчивостью к холоду выше среднего. Многие из гибридов показали трансгрессивную сегрегацию, превосходя родителей при двух режимах низких температур.

Температура ниже 10 °C приводит к повреждению огурцов от холода. Арбуз и сквош более устойчивы к холоду, чем тыква и дыня, которые более устойчивы к холоду, чем огурец. Повреждения от заморозков сильнее при следующих условиях:

  • низкие температуры (ниже 10 °C);
  • большая продолжительность заморозков (более 7 часов);
  • более высокая интенсивность света во время заморозков;
  • высокая скорость воздуха во время заморозков;
  • более высокая температура роста перед заморозками.

Были идентифицированы сорта с устойчивостью к похолоданию, и гены устойчивости находятся как в цитоплазме (вызывая материнское наследование), так и в ядре (одногенное наследование). Таким образом, гибрид, устойчивый к холоду, может быть выведен с использованием женского родителя с цитоплазматическим геном и мужского родителя с доминантным ядерным геном. Такая ситуация существует у огурца, поскольку он имеет умеренную устойчивость от цитоплазматического гена и доминантный ядерный ген Ch для устойчивости к холоду.

Засуха (дефицит воды)

В связи с ростом населения и расширением сельскохозяйственного, энергетического и промышленного секторов, потребность в воде значительно возросла, и во многих частях мира почти каждый год возникает дефицит воды (Saeidnejad et al., 2013). Известно, что стресс от засухи вызывает ряд морфологических, биохимических и молекулярных изменений, которые негативно влияют на рост и продуктивность растений. Засуха широко распространена во многих частях мира. Похоже, что общемировые потери урожая сельскохозяйственных культур от дефицита воды, вероятно, превышают суммарные потери от всех других стрессов (Thapa et al., 2011). Учитывая эти факты, понимание генетических и молекулярных механизмов, контролирующих реакцию на засуху, стало жизненно важным для разработки стратегий повышения засухоустойчивости культурных растений. Хотя общее влияние засухи на рост растений достаточно хорошо известно, основные эффекты дефицита воды на биохимическом и молекулярном уровнях изучены недостаточно хорошо (Bhatnagar-Mathur et al., 2009).

Засуха при выращивании тыквенных культур может привести к укорачиванию лоз, вызвать задержку цветения, сдвинуть растение в сторону малинности (с большим количеством тычиночных и меньшим количеством пестичных цветков) и снизить урожайность и качество плодов.

Дыня и арбуз — важные культуры в теплом климате, часто в регионах, где есть проблемы с засухой и засоленностью. Скрининговые исследования зародышевой плазмы арбуза, проведенные исследователями в Турции, Японии и США, выявили генетическую вариацию устойчивости к засухе. Были выявлены образцы диких видов Citrullus, устойчивые к засухе и производящие повышенное количество цитруллина. Исследователи идентифицировали ген для высокого содержания цитруллина (Kawasaki et al., 2000). Из 1066 протестированных гермплазм и селекционных линий Citrullus lanatus (происходящих из Африки) 25 сортов имели высокую устойчивость к засухе на стадии проростков (Zhang et al., 2011). Многие из этих образцов были из Зимбабве, и около половины из них были сладким арбузом (Citrullus lanatus), а остальные — цитроном (Citrullus amarus). Они имеют потенциал для выведения сортов как на привое, так и на корневище, устойчивых к засухе.

В Техасском университете A&M были изучены жизнеспособность и морфология корней при скрещивании сладкого арбуза (‘Crimson Sweet’ и ‘Dixielee’) с цитроном (Citrullus amarus), а также западного шиппера (Cantalupensis) с дыней Inodorus. Наблюдался гетерозис по длине, площади, диаметру и количеству боковых корней. В полевых испытаниях некоторые из полученных селекционных линий проявили засухоустойчивость и устойчивость к увяданию лозы (корневая гниль Monosporascus). Исследователи из Турции проверили 85 сортов арбуза на устойчивость к засухе в полевых экспериментах с дефицитным орошением. Более трети из них продемонстрировали устойчивость к засухе по девяти признакам, причем один сорт получил 99 баллов по шкале 0-100 (Karipcin et al., 2008). Засухоустойчивые сорта могут быть использованы для выведения новых сортов. Мелкоплодные арбузы могут иметь улучшенную засухоустойчивость по сравнению с крупноплодными.

Огурец

Что касается важности огурца в сельском хозяйстве, то примечательно, что огурец является четвертой по значимости овощной культурой во всем мире. Последовательность генома огурца, первая среди огуречных, объяснила хромосомную эволюцию в роде Cucumis и позволила по-новому взглянуть на некоторые важные биологические процессы, такие как биосинтез кукурбитацина и запах «свежей зелени» (Lv et al., 2012). Огурец развивается как новый модельный вид в биологии растений благодаря небольшому количеству генов, богатому разнообразию половой экспрессии, пригодности для изучения биологии сосудов, короткому жизненному циклу (3 месяца от семени до семени) и накоплению ресурсов в области генетики и геномики (Guo et al., 2010). Огурец в основном потребляется как сырой плод, а также обладает множеством лекарственных свойств (Shah et al., 2013). Учитывая структурные свойства растения с крупными листьями и неглубокой корневой системой, оно восприимчиво к условиям засухи.

Недостаток осадков и ограниченные запасы воды в период вегетации сельскохозяйственных культур являются важными факторами, требующими пристального внимания для растениеводства. Поэтому необходимо определить взаимосвязь между потреблением воды сельскохозяйственными культурами, водным стрессом и урожайностью для более эффективного водосбережения.

Связь стресса от засухи и урожайности

Урожайность известна как один из наиболее важных факторов, на который влияют условия засухи. В исследовании, проведенном в полевых условиях, оценивались различные режимы капельного орошения для определения порогового значения индекса водного стресса культуры (CWSI) на основе программирования орошения. Были изучены четыре различных режима орошения: 50% (T-50), 75% (T-75), 100% (T-100) и 125% (T-125) соотношения внесенной поливной воды и суммарного испарения на поддоне (IW/CPE) с 3-дневным периодом. Максимальный урожай товарных плодов был получен при обработке Т-100 — 76,65 т/га в 2002 году и 68,13 т/га в 2003 году. Урожай плодов значительно снижался по мере уменьшения нормы орошения (Simsek et al., 2005).

Биохимическая реакция огурца на стресс от засухи

Свойства фотосинтеза

Фотосинтез является одним из ключевых процессов, на который влияет дефицит воды через снижение диффузии CO2 в хлоропласт и метаболические ограничения. Относительное влияние этих ограничений зависит от интенсивности стресса, наличия (или отсутствия) наложенных стрессов и вида, с которым мы имеем дело (Pinheiro and Chaves, 2011). Исследования показали, что закрытие стом является одной из первых реакций на обезвоживание и эффективным методом снижения потери воды через уменьшение транспирации листьев; однако этот процесс ограничивает диффузию CO2 в мезофилл для фотосинтеза и приводит к низкой проводимости мезофилла при легком водном дефиците (Cornic, 2000; Grassi and Magnani, 2005; Flexas et al., 2006). При умеренном водном дефиците стоматальное ограничение является основной причиной снижения фотосинтеза. Фотосинтез значительно снижается у некоторых растений при сильном водном дефиците из-за ингибирования биохимических или метаболических (нестоматальных) ограничений. Некоторые исследования показали, что водный дефицит вызывает нарушение метаболизма, в частности, снижение активности Rubisco и содержания белка (Lawlor and Cornic, 2002; Bota et al., 2004; Jorge et al., 2006; Dias and Bruggemann, 2007; Feller et al., 2008).

В совсем недавнем исследовании Zhang et al. (2013) проростки огурца с шестью-семью листьями были лишены воды. Результаты показали, что снижение стоматальной проводимости происходит рано в ответ на дефицит воды и может предотвратить чрезмерное обезвоживание и повысить эффективность использования воды растениями огурца. Скорость ассимиляции CO2 постепенно снижалась во время обезвоживания и была значительно снижена после 7-8 дней водного дефицита по сравнению с хорошо политыми растениями. Между тем, относительная экспрессия rbcL и rbcS сначала увеличивалась, а затем быстро снижалась и достигла минимума на восьмой день обезвоживания при дефиците воды. Через 2 дня после повторного полива указанные параметры быстро увеличились и почти достигли уровня контроля. Эти результаты показали, что в дополнение к меньшему количеству CO2, доступного для карбоксилирования (в результате снижения сто-матальной проводимости), уменьшение количества и активности Rubisco ограничивало фотосинтез в обезвоженных растениях огурца. Наблюдаемое снижение стоматальной проводимости (gs) после 1 дня повторного полива существенно ограничивало фотосинтез, и это согласуется с результатами других исследований (Galle et al., 2007; Galmes et al., 2007).

Антиоксидантная активность

При оценке влияния кратковременного водного стресса, вызванного полиэтиленгликолем (ПЭГ), на антиоксидантную активность проростков огурца, результаты показали, что он вызвал чрезмерное образование реактивных форм кислорода (ROS), включая супероксид и перекись водорода. Между тем, содержание малондиальдегида (MDA) увеличилось. Активность антиоксидантных ферментов, включая супероксиддисмутазу (SOD), пероксидазу (POD), каталазу (CAT) и аскорбатпероксидазу (APX), увеличивалась в разное время и в разной степени при водном стрессе, в то время как содержание аскорбата (AsA) и глутатиона (GSH), активность глутатионредуктазы (GR), дегидроаскорбатредуктазы (DHAR) и монодегидроаскорбатредуктазы (MDHAR) снижались по сравнению с контролем. Из этого можно сделать вывод, что водный стресс сильно нарушил нормальный метаболизм корней и ограничил поглощение воды, и, по-видимому, ферментативная система играет более важную роль в защите корней проростков огурца от окислительного повреждения, чем неферментативная система при кратковременном стрессе водного дефицита (Fan et al., 2014).

Комбинация штаммов ризобактерий, способствующих росту растений, и индукции засушливого стресса значительно усилила активность СОД и смягчила вызванное засухой снижение регуляции экспрессии генов cAPX, rbcL и rbcS, кодирующих цитозольную аскорбатпероксидазу и большую и малую субъединицы рибулозо-1,5-бисфосфаткарбокси/оксигеназы (Rubisco) соответственно (Wang et al., 2012).

Роль регуляторов роста растений в регуляции стресса от засухи

Абсцизовая кислота

Хорошо известно, что абсцизовая кислота (ABA) участвует в реакции на засуху у многих видов высших растений (Reddy et al., 2004; Shinozaki and Yamaguchi-Shinozaki, 2007). Предполагается, что ABA участвует в передаче стресс-индуцированного сигнала и экспрессии генов засухоустойчивости. Начало накопления этого фитогормона совпадает с потерей тургора растения (Shinozaki and Yamaguchi-Shinozaki, 1997). Однако взаимосвязь между изменениями в содержании ABA и развитием адаптации к водному дефициту до сих пор недостаточно изучена. При изучении изменений содержания ABA в листьях огурца (Cucumis sativus L.) во время адаптации к засухе было отмечено, что в листьях огурца дважды происходило увеличение содержания ABA во время адаптации; одно увеличение наблюдалось на начальной стадии адаптации, а другое — перед началом постоянного увядания листьев, и они доказали, что ABA участвует в развитии защитных реакций огурца во время адаптации к засухе (Pustovoitova et al., 2004).

Индолуксусная кислота

Данные о роли индолуксусной кислоты (IAA) в индукции засухоустойчивости кажутся противоречивыми. Долгое время считалось, что засуха приводит к снижению содержания IAA. Однако стало более очевидным, что адаптация к засухе сопровождается увеличением содержания IAA (Жолкевич и Пустовойтова, 1993). Содержание IAA увеличивалось в различных органах растений, подвергшихся водному дефициту. Однако полной картины изменения содержания IAA в процессе адаптации к засухе пока нет. Пустовойтова и др. (2004) сообщили об изменениях в содержании IAA в листьях огурца, подвергшихся стрессу засухи, и, согласно их результатам, повышенное содержание IAA сохранялось в течение более длительного периода, примерно две трети периода адаптации. Второе увеличение содержания ABA наблюдалось перед началом окончательного увядания листьев, когда содержание IAA уже снизилось. Эти данные позволяют предположить, что не только ABA, но и IAA участвуют в развитии защитных реакций во время адаптации к засухе.

Ослабление стресса от засухи с помощью экзогенных препаратов

Экзогенная кофейная кислота (CA, 3,4-дигидроксикоричная кислота) нарушает взаимоотношения растений с водой, но при определенных концентрациях и длительности воздействия CA является эффективным антиоксидантом (Gulcin, 2006) и повышает устойчивость к окислению во многих различных системах (Fukumoto and Mazza, 2000). В одном из исследований предварительная обработка CA облегчает ингибирование роста, увеличивает RWC в листьях и снижает осмотический потенциал огурца при стрессе обезвоживания, вызванном ПЭГ. Эта предварительная обработка также снижает уровни O2-, H2O2 и MDA, увеличивает содержание эндогенного CA и повышает активность SOD, CAT, GPX, GSH-Px, APX, DHAR, MDHAR и GR в листьях, подвергшихся дегидратационному стрессу (Wan et al., 2014).

5-Аминолевулиновая кислота (ALA) в низких концентрациях усиливает биосинтез хлорофилла и фотосинтез сельскохозяйственных культур, тем самым регулируя рост и развитие растений и повышая урожайность культур. Между тем, экзогенное применение ALA регулирует активность антиоксидантных ферментов (Memon et al., 2009) и тем самым повышает устойчивость растений к широкому спектру стрессов (Liu et al., 2011; Naeem et al., 2011). При исследовании влияния стресса засухи и предварительной обработки ALA на огурец, результаты показали, что засуха ингибировала рост растений, увеличила процент увядания листьев и повысила уровень ROS, в то время как комбинация предварительной обработки ALA и PEG улучшила ингибирование роста и снизила процент увядания листьев и уровень ROS. Это также повысило активность SOD, CAT, APX, GSH-Px, GPX, DHAR, MDHAR и GR и увеличило содержание AsA и GSH, но комбинированное воздействие ALA и ПЭГ увеличило антиоксидантную активность больше, чем обработка только ПЭГ. Таким образом, предварительная обработка ALA может вызывать устойчивость огурцов к стрессу засухи за счет повышения активности антиоксидантов (Li et al., 2011).

Хорошо известно, что сахара запускают многие гены, реагирующие на стресс, в Arabidopsis и играют определенную роль в реакции на окружающую среду (Price et al., 2004). Исходя из гипотезы, было исследовано смягчающее действие экзогенной глюкозы на стресс обезвоживания проростков огурца, и было замечено, что она изменяет уровни антиоксидантов, таких как SOD, CAT GSH-Px и GR, ферментов, связанных с углеводным обменом, и растворимых сахаров, одновременно снижая стресс обезвоживания огурца. Эти результаты показывают, что экзогенная глюкоза может иметь возможность применения для будущих практических испытаний по снижению стресса (Huang et al., 2013).

Растет интерес к возможному участию полиаминов (PA) в защитной реакции растений на различные экологические стрессы (Bouchereau et al., 1999). Когда проростки огурца обрабатывали спермидином (Spd) перед обезвоживанием, это влияло на ферменты антиокислительной системы в условиях стресса; было зафиксировано увеличение активности гваякол-пероксидазы и, в меньшей степени, снижение активности СОД и каталазы в обработанных Spd растениях по сравнению с необработанными растениями. Содержание перекиси водорода и супероксидных радикалов также снизилось в растениях, подвергшихся стрессу после предварительной обработки Spd (Kubis, 2008).

Способствующие росту растений ризобактерии (PGPR) вызывают физические и химические изменения в растениях, что приводит к повышению устойчивости к абиотическим стрессам, называемой индуцированной системной устойчивостью. В эксперименте растения огурца, подвергшиеся засухе и обработанные тремя штаммами PGPR (Bacillus cereus AR156, Bacillus subtilis SM21 и Serratia sp. XY21), показали увеличение содержания монодегидроаскорбата (МДА) в листьях и относительной электропроводности на 40% и 15%, соответственно; увеличение содержания пролина в листьях и интенсивности восстановления корней в 3,45 раза и 50%, соответственно; а также поддержание содержания хлорофилла в листьях растений огурца в условиях засухи (Wang et al., 2012). Похоже, что это может быть эффективным подходом для индукции устойчивости к засухе.

Дыня

Дыни (Cucumis melo L.) являются важными садовыми культурами с мировым производством 27,3 млн тонн, при этом 68% мирового производства приходится на Китай, Иран, Турцию, Египет и США (ФАО, 2013). Обычно все виды дынь выращиваются с использованием схожих культурных практик, в частности, орошения, но акклиматизационная реакция на дефицит орошения различается у разных сортов или генетического состава (Leskovar et al., 2004).

 

Рост и урожайность в условиях засухи

Дынные растения высокопродуктивны в условиях достаточного количества воды, однако нехватка воды является основным препятствием для производства плодоовощной продукции в засушливых и полузасушливых регионах по всему миру. Относительно небольшая глубина залегания корней дыни требует поддержания почвенной воды на уровне не менее 65% от влагоемкости, чтобы избежать водного стресса (Anonymous, 2005). Корни в основном расположены в пределах верхних 40-50 см почвы и быстро развиваются. По мере роста растения увеличивается эвапотранспирация (Allen et al., 1998). Поэтому необходимо планировать полив, чтобы избежать избыточного увлажнения или водного стресса, которые могут привести к снижению урожая, ухудшению качества и болезням растений.
Имеющаяся в литературе информация о роли дефицита воды на рост и продуктивность дыни часто противоречива. Но в целом можно отметить, что у дыни есть критические периоды роста, когда вода является необходимым условием для оптимального урожая и качества. Если рассматривать реакцию на урожайность, то культура показала отрицательную реакцию на дефицит орошения (40% ETc), что было четко выражено в товарной урожайности (Cabello et al., 2009). Эти результаты показывают, что культура не очень чувствительна к умеренному дефициту воды до 25% от ETc, но дефицит воды в 40% от ETc может снизить урожайность дыни на 22%. Также было показано, что умеренный водный стресс снижает урожай товарных плодов примерно на 14-17%. Сильный водный стресс имел гораздо более выраженный эффект, снижая урожай товарных плодов на 55-59% (Kirnak et al., 2005).

Исходя из оценки различных исследований, очевидно, что вес плодов дыни более чувствителен к водному стрессу, чем количество плодов. Фактически, снижение урожайности дыни, которое является общим следствием водного стресса, в значительной степени связано с уменьшением веса плодов, а не с их количеством (Long et al., 2006; Dogan et al., 2008).

Биохимический ответ дыни на стресс от засухи

Как и у большинства других представителей семейства Cucurbitaceae, биохимический ответ дыни на стресс от засухи не был всесторонне рассмотрен. Что касается антиокислительных свойств, то при воздействии на проростки дыни осмотического стресса, вызванного ПЭГ, не только уменьшилась свежая и сухая масса тканей побегов и корней, но и антиокислительная система положительно отреагировала на стрессовое состояние. Эти результаты позволяют предположить, что устойчивость к засухе у сортов дыни может быть тесно связана с увеличением способности к активности антиоксидантных ферментов и осмопротекторной функцией пролина со значительным накоплением (Kavas et al., 2013).

Параметры флуоресценции хлорофилла обеспечивают быстрый и точный метод количественной оценки способности отдельных видов переносить водный стресс. Способность растения переносить экологические стрессы и степень повреждения фотосинтетического аппарата при этих стрессах можно изучить путем измерения флуоресценции хлорофилла (Maxwell and Johnson, 2000). Согласно предыдущим исследованиям, существует сильная корреляция между флуоресценцией хлорофилла и устойчивостью к экологическим стрессам, и они могут служить надежными индикаторами того, насколько хорошо растение справляется со стрессом (Mishra et al., 2012). Однако сообщалось о значительной устойчивости фотосинтетического аппарата к дефициту воды; 30%-ный дефицит воды в листьях был оценен как предел, выше которого биохимия фотосинтеза значительно ухудшается (Cornic and Fresneau, 2002). Сообщалось, что у дыни не наблюдалось значительного изменения соотношения Fv/Fm ни у одного из сортов при обеих концентрациях ПЭГ (Kavas et al., 2013). Стабильные соотношения Fv/Fm также подтверждают предыдущие наблюдения о том, что фотосинтетический механизм устойчив к определенному уровню водного дефицита (Kocheva et al., 2005).

Стресс от засухи и качество плодов

Рассматривая общие растворимые твердые вещества (TSS) как важный качественный параметр, исследователи наблюдали различные результаты. Например, Лонг и др. (2006) получили снижение TSS, когда водный дефицит применялся в период сбора урожая, перед сбором урожая или в оба периода. Они сообщили, что водный стресс в критический период накопления сахара в плодах, вероятно, снизил поступление ассимилятов в плоды за счет замедления скорости фотосинтеза в исходных листьях, что уменьшило накопление сахара. Такие результаты наблюдали и некоторые другие исследователи (Lester et al., 1994; Fabeiro et al., 2002), показавшие, что на содержание сахара в плодах положительно влияет водный стресс. Необходимо также отметить, что в некоторых отчетах говорится об отсутствии влияния дефицита воды на TSS (Hartz, 1997).

Арбуз

Арбуз (Citrullus lanatus L.) — важная сельскохозяйственная культура, занимающая около 7% мировой сельскохозяйственной площади, отведенной под овощные культуры. Китай является крупнейшим производителем и потребителем с ежегодным производством около 68 миллионов тонн (http://faostat.fao.org).

Большинство культур, включая арбуз, положительно реагируют на орошение в отношении роста и урожайности. Для арбуза количество и сроки полива важны для эффективного использования применяемой воды и максимизации урожайности. Для арбуза имеется относительно мало данных такого рода, особенно для недавно выведенных гибридов. Было показано, что арбуз более чувствителен к дефициту воды во время цветения, роста плодов и в поздний вегетативный период, чем в ранний и полный вегетативный периоды.

Урожайность и рост арбуза и связь со стрессом от засухи

Когда Эрдем и Юксель (2003) исследовали реакцию урожая арбуза на недостаток орошения, они обнаружили, что если 50% дефицит воды произойдет в течение всего вегетационного периода, относительное снижение урожая составит 64%, а если такой же дефицит воды произойдет отдельно в ранний вегетационный, поздний вегетационный, общий вегетационный, цветочный и плодовый периоды роста, относительное снижение урожая составит 15%, 30%, 24%, 34%, 32%, соответственно. Фактически, результаты исследований в этой области имеют схожий вывод о том, что при выращивании арбуза в условиях ограниченного водоснабжения необходимо запрограммировать дополнительный полив, чтобы обеспечить достаточное количество воды в почве в наиболее чувствительные периоды, цветения и роста плодов. Например, было показано, что дополнительный полив значительно повысил урожайность арбузов и эффективность использования воды у C. lanatus, и этот эффект был более выраженным, когда применялась поверхностная мульча из смеси гравия и песка глубиной 100 мм (Wang et al., 2004).

Роль регуляторов роста растений в регуляции стресса от засухи

Абсцизовая кислота

Роль ABA в реакции арбуза на засуху также была исследована. Когда проростки арбуза подвергались засухе, экспрессия ClBG1 и ClCYP707A1 была значительно снижена, а экспрессия ClBG2 и ClNCED4 была повышена в корнях, стеблях и листьях. Экспрессия ClBG3 была снижена в тканях корня, но повышена в стеблях и листьях. В заключение следует отметить, что содержание эндогенного ABA регулируется динамическим балансом между биосинтезом и катаболизмом (Li et al., 2012).

Механизмы смягчения стрессовых состояний при засухе

В условиях ограниченного водоснабжения особенно полезны методы управления сельскохозяйственными культурами, которые повышают засухоустойчивость, эффективность водопотребления и рост растений (Kirnak et al., 2001). Среди стратегий, необходимых для преодоления этой проблемы, инокуляция арбускулярными микоризными (АМ) грибами считается устойчивой практикой смягчения последствий.

Существует несколько исследований, показывающих, что АМ-грибы оказывают положительное влияние на рост и продуктивность растений (Ruiz-Lozano et al., 1995; Subramanian and Charest, 1999; Kaya et al., 2003; Ruiz- Lozano, 2003; Al-Karaki et al., 2004). Улучшение адаптации растений, инокулированных грибами AM, к условиям водного стресса связано с несколькими взаимосвязанными наблюдениями и механизмами, включая усиленное поглощение питательных веществ, транспирацию, увеличение длины корней, развитие внешних гиф, улучшение водного потенциала листьев и изменение эластичности листьев (Ellis et al., 1985; Auge et al., 1987; Davies et al., 1992). Микоризная инокуляция также улучшает поглощение P корнями, особенно в условиях сухой почвы. Поэтому микоризы, вероятно, играют важную роль в увеличении поглощения P в периоды засухи (Bryla and Duniway, 1997). Что касается арбуза, было замечено, что когда растения подвергались воздействию ограниченных водных условий, а также инокулировались AM, микоризные растения имели значительно более высокую биомассу и урожай плодов по сравнению с немикоризными растениями, независимо от того, испытывали ли растения водный стресс или нет. Колонизация АМ повысила эффективность использования воды (WUE) как у хорошо поливаемых, так и у испытывающих водный стресс растений. Концентрация макро- (N, P, K, Ca и Mg) и микро- (Zn, Fe и Mn) питательных веществ в листьях значительно снижалась под воздействием водного стресса. В этом отчете необходимо отметить, что микоризная колонизация растений, подвергшихся стрессу, в большинстве случаев восстанавливала концентрацию питательных веществ в листьях до уровня не подвергшихся стрессу растений (Kaya et al., 2003).

Степень и способ реакции растений на засуху зависит от вида АМ-грибов, взаимодействия между растением и интродуцированными грибами, а также от степени водного стресса (Ruiz-Lozano et al., 1995). Большинство имеющихся данных о реакции микоризных растений на водный стресс получены из экспериментов, проведенных в контролируемых условиях (стерилизованные почвы) без учета местных популяций АМ-грибов (Davies et al., 1992; Ruiz-Lozano et al., 1995; Kaya et al., 2003; Subramanian et al., 2006). Мало что известно об участии микоризной инокуляции в продуктивности культур в полевых условиях, где интродуцированные АМ грибы должны сосуществовать и конкурировать с АМ популяцией местных грибов.

Когда в одном из исследований основное внимание было уделено влиянию уровня полива и инокуляции аллохтонными АМ-грибами на разнообразие и присутствие АМ-грибов в корнях арбуза с помощью молекулярных методов, было показано, что на разнообразие колонизаторов АМ-грибов сильно влияет инокуляция, а также водный стресс у инокулированных растений. Инокуляция влияла на присутствие грибов только в условиях водного ограничения. Последнее согласуется со значительным положительным влиянием инокуляции на WUE и урожайность только в условиях водного дефицита (Omirou et al., 2013).

Качественные свойства арбуза и стресс от засухи

Одной из причин, делающих арбуз полезным фруктом, является содержание в нем ликопина. Ликопин является одним из видов каротиноидов, который также содержится в спелых томатах и розовых плодах винограда, придает им характерный красный цвет и вносит фундаментальный вклад в здоровье человека. Поэтому важно знать тенденцию изменения содержания ликопина в условиях засухи, хотя имеющиеся данные в этой области ограничены. Когда некоторые диплоидные и триплоидные сорта подвергались воздействию засухи, которая применялась по скорости испарения, содержание ликопина было значительно выше при 0,75 и 1,0 ET. Кроме того, содержание ликопина и витамина С не уменьшалось при дефицитном орошении при 0,75 ET. Учитывая тот факт, что это результат одного эксперимента, суждение о том, как ликопин реагирует на засуху в арбузе, нуждается в дополнительных исследованиях (Leskovar et al., 2004).

Кабачок

Кабачок (сквош) (Cucurbita) — важная коммерческая культура, которая приобрела популярность как в открытом грунте, так и в теплицах в Средиземноморском регионе (Rouphael and Colla, 2005). Ежегодно их выращивают на 1,5 млн га, а в 2007 году урожай превысил 20 млн т по всему миру. На долю Китая приходится около 22% производственных площадей и 31% мирового производства (Liu et al., 2008).

Кабачок известен как чувствительное растение к недостатку и избытку воды и может быть поврежден. Поскольку глубина укоренения сквоша относительно небольшая, во избежание пагубного дефицита воды необходимо поддерживать уровень почвенной воды выше 50% от доступного (Hess et al., 1997). Корни кабачка, большая часть которых находится в верхних 40-50 см почвы, развиваются быстро. Орошение следует планировать таким образом, чтобы избежать чрезмерного увлажнения или водного стресса. Недостаток влаги в почве при сборе урожая может привести к неправильной форме плодов, а избыток влаги в почве может усугубить болезни корневой и стеблевой гнили (Richard et al., 2002).

Имеющиеся данные о влиянии дефицита воды и засухи на сквош ограничены. Например, Ричард и др. (2002) сообщили, что урожайность кабачков значительно снижалась, когда растения подвергались засухе при дефицитном поливе. Другое исследование Ahmet et al. (2004) показало, что уменьшение количества вносимой воды при дефицитном орошении привело к значительному снижению урожая. Амер (2011) указал, что когда условия засухи применялись путем орошения в размере доли эвапотранспирации культуры, наблюдалось значительное снижение урожайности и качества плодов сквоша. На самом деле, урожайность плодов и семян значительно зависела от засухи по линейной зависимости (r2 > 0,91). Необходимо отметить, что не только урожайность, но и качество семян снижалось под воздействием стресса засухи у обработанных растений.

Кроме количественных свойств сквоша, на которые влияют условия засухи, доказано, что на качественные свойства также влияет засуха. Было показано, что содержание минералов в плодах и антиоксидантная активность изменяются под воздействием засухи. Более того, при применении различных объемов орошения было показано, что общее содержание фенолов и антиоксидантная активность влияют на общее содержание фенолов и антиоксидантную активность при снижении уровня воды, хотя разница между обработками не была значительной (Kuslu et al., 2011).

 

Лагенария обыкновенная (Lagenaria siceraria)

Растение Lagenaria siceraria, известное как бутылочная тыква, является однолетним, травянистым, вьющимся растением с долгой историей традиционного использования в медицине во многих странах, особенно в тропических и субтропических регионах. С древних времен это растение известно своими целебными свойствами и используется для лечения различных заболеваний, включая желтуху, диабет, язву и язвы (Prajapati et al., 2010). Хотя растение считается отличной модельной культурой для улучшения продовольственной безопасности и содействия экономическому процветанию сельских общин, углубленные исследования этой культуры немногочисленны, и трудно использовать отчеты о других видах огурцов из-за различий в морфологии и фенологии, а также для описания их толерантности к водному стрессу (Chimonyo and Modi, 2013).

Очень интересным оказалось исследование Sithole и Modi (2015), посвященное изучению засухоустойчивости L. siceraria в сравнении с тыквой (Cucurbita maxima) и огурцом (Cucurbita pepo), ближайшими родственниками. В качестве общего вывода, все земклуники и гибриды показали более низкий индекс содержания хлорофилла, устьичную проводимость и рост растений в ответ на снижение доступности воды. Тем не менее, наземные сорта продемонстрировали лучшую стоматальную регуляцию, что указывает на лучшую акклиматизацию к водному стрессу. Сопоставимые с экзотическими сортами тыквы и огурца показатели сортов, а также их устойчивость к водному стрессу позволяют предположить, что бутылочная тыква может быть использована в качестве альтернативной культуры продовольственной безопасности в сельских общинах.

Неопубликованное исследование также было посвящено влиянию водного стресса на физиологические показатели L. siceraria и выявило значительное негативное влияние на длину лозы, количество ветвей, устьичную проводимость, стебель и общую свежую массу. Водный стресс также вызвал значительное сокращение длины лозы растения на 8,2% и количества боковых ветвей на 25%. Это объясняется тем, что водный стресс оказывает большее влияние на производство боковых ветвей, чем на длину лозы (Chimonyo and Modi, 2013).

Затопление (избыток воды)

Тыквенные культуры чувствительны к затоплению, поэтому их выращивают в основном на хорошо дренированных почвах или в засушливых регионах. Приподнятые грядки полезны в районах, где в течение производственного сезона идут дожди, если только почвы не песчаные. Устойчивость к наводнениям важна во влажных регионах, таких как Юго-Восточная Азия и Бразилия, но длительные периоды сильных дождей приводят к снижению урожая и качества плодов.

Избыток воды приводит к снижению содержания кислорода в почве (гипоксия). Некоторые огурцы, такие как бутылочная тыква, обладают устойчивостью к гипоксии корней во время затопления. Бутылочная тыква полезна в качестве подвоя для горькой тыквы, арбуза и других чувствительных к затоплению огурцов. Исследование устойчивости к затоплению среди сортов огурца выявило важность придаточных корней для сопротивления гипоксии во время затопления (Xu et al., 2016). Наиболее устойчивые к затоплению сорта имели многочисленные придаточные корни в области гипокотиля, а восприимчивые сорта — нет. Основные гены, контролирующие развитие придаточных корней, были идентифицированы у нескольких сельскохозяйственных культур, поэтому разработка молекулярных маркеров для таких генов у огурца должна быть возможной.

Избыток воды также может снизить содержание питательных веществ в почве, в результате чего снижается рост растений. Огурцы, растущие в затопленной почве, могут быть хлоротичными и низкорослыми. В ответ на это у огурца и дыни, но не у арбуза и сквоша, у основания растения часто развиваются воздушные (придаточные) корни.

Жара

Теплоустойчивость является важным признаком для устойчивого производства овощей, учитывая, что во многих странах в тропиках в сезон выращивания урожая наблюдаются высокие температуры. Хотя многие виды огурцов происходят из тропических регионов, не все они способны давать надежный урожай в этих регионах, особенно в теплые вегетационные периоды. Люди улучшили адаптацию сортов к высокой температуре для многих культивируемых огурцов. Однако необходимо продолжать усилия по повышению урожайности и качества плодов. Качество плодов даже более жароустойчивых сортов часто уступает качеству плодов тех же культур, выращенных в сезоны, когда температура ближе к оптимальной. Аборт цветков и стерильность пыльцы являются распространенными симптомами теплового стресса у дыни и огурца. Уменьшение размера плодов — еще одна распространенная реакция на высокую температуру. Кроме того, может произойти солнечный ожог плодов и высыхание листьев.

Огурцы хорошо растут в тропическом климате, поскольку они являются овощными культурами теплого сезона. Однако они плохо растут при высоких температурах (38-45 °C), при которых рост замедляется, а края листьев становятся хлоротичными. При 42-45 °C молодые листья становятся желто-зелеными, цветки завязываются, половая экспрессия меняется на более тычиночную, а урожайность снижается.

Группы Dudaim и Agrestis сорта Cucumis melo продемонстрировали устойчивость к жаре в тестовых местах вокруг Техаса, в то время как сорта Cantalupensis и Momordica не были способны переносить высокие температуры (например, 40 °C). Виды Inodorus различались по реакции, при этом некоторые сорта медовой росы демонстрировали уменьшение плодоношения и солнечных ожогов, по сравнению с другими. Сорта ‘TAM Perlita’ и ‘TAM Dew Improved’ были выведены в Веслако, штат Техас, и продемонстрировали улучшенную устойчивость к жаре, а также способность к завязыванию плодов при высокой температуре и влажности по сравнению с другими сортами.

Недостаток или избыток питательных веществ

Дефицит кальция вызывает гниль конца цветка. Чаще всего она возникает у арбуза, тыквы и сквоша. Недостаток кальция может быть вызван низким содержанием кальция в почве, засухой перед закладкой плодов или высокой плодородностью азота, которая вызывает быстрый рост лозы и истощение кальция в почве. Некоторые сорта арбузов более восприимчивы к цветковой гнили, особенно те, которые имеют удлиненные плоды.

Токсичность марганца связана с кислыми почвами. У арбуза и дыни он проявляется более серьезно, чем у огурца, кабачка и тыквы. Симптомы проявляются до сбора урожая, при этом листья возле кроны становятся бледно-зелеными. С этой проблемой можно справиться путем повышения pH почвы с помощью извести (внесенной в предыдущем году).

Симптомы дефицита азота включают пожелтение старых листьев на растении, медленный рост, тонкие стебли и деформированные плоды. Избыток азота приводит к быстрому росту лозы, особенно ветвей, усиков и листьев, и может сделать растение более восприимчивым к стрессовым условиям, а также к питанию насекомыми.

Симптомы дефицита фосфора включают чахлые растения, темно-зеленые листья и коричневые пятна между жилками листа. Пятна распространяются, и лист преждевременно отмирает. Плодоношение снижается.

Дефицит калия является особенно серьезной проблемой для огурца по сравнению с другими огурцами. Симптомы включают низкорослые растения с короткими междоузлиями и мелкими листьями. Старые листья становятся желтыми, начиная с края листа, а плоды развиваются ненормально.

Проблемы опыления

Огурцы, выращиваемые в поле, нуждаются в опылении для нормального плодоношения. Многие огурцы имеют тычиночные (мужские) и пестичные (женские) цветки на одном растении и являются самоплодными. Однако в случае бессемянного (триплоидного) арбуза все растения гибрида являются мужскими и женскими стерильными. Для того чтобы на триплоиде завязались плоды, на поле необходимо посадить диплоидный опылитель и обеспечить опыляющих насекомых. Обычно на три-пять рядов триплоидных бессемянных растений приходится один ряд диплоидного опылителя (дающего семенные плоды). В качестве альтернативы диплоид может быть посажен в одном ряду с триплоидом, часто один диплоид на три или четыре триплоидных растения. В этом случае диплоид часто является мелкоплодным сортом (< 1 кг на плод), который не собирают.

В случае гиноэцистного (полностью женского) огурца в пакет с семенами (в виде смеси) включается моноэцильный полленизатор для обеспечения пыльцой, часто в количестве 12-15% растений в поле. Таким образом, гиноэциевые сорта на самом деле являются не одним сортом, а смесью гиноэциевого и моноэциевого гибридов.

Недостаточное опыление может привести к дефектам плодов. Слишком мало пыльцы на рыльцах пестичных цветков может привести к образованию узловатых (коротких и заостренных) или узких (суженных к концу плодоножки, особенно у арбуза) плодов. Слишком мало пыльцы на одной из трех рылец пестичного цветка может привести к появлению кривых (изогнутых) плодов. Проблемы с опылением можно уменьшить, разместив на каждом гектаре выращиваемой культуры огурцов по два-три улья медоносных пчел вместе с опылителем (моноэкийный огурец или диплоидный арбуз). Слишком малое количество растений диплоидного (опылителя) арбуза на поле триплоидного (бессемянного) арбуза может привести к появлению плодов с внутренними дефектами, включая узкое место, плоды треугольного сечения и полое сердце. Проблемы с опылением чаще возникают у сортов арбуза, плоды которых имеют вытянутую (а не круглую или овальную) форму.

Огурцы менее предпочтительны для медоносных пчел, чем другие культуры, поэтому может помочь выращивание огурцов вместе, а не с другими культурами, такими как клевер. Инсектициды следует применять во второй половине дня, когда медоносные пчелы менее активны на поле. Это позволит избежать вреда для насекомых-опылителей.

Засоленность

Засоленность почвы является основным ограничивающим фактором, который ставит под угрозу способность сельскохозяйственных культур поддерживать растущее человеческое население. Она характеризуется высокой концентрацией растворимых солей, что значительно снижает урожайность большинства сельскохозяйственных культур. Почвы с электропроводностью (EC) насыщающей почвенной вытяжки более 4 дСм/м при 25°C называются засоленными почвами, что эквивалентно приблизительно 40 мМ NaCl и создает осмотическое давление приблизительно 0,2 МПа. Соли, обычно встречающиеся в засоленных почвах, включают хлориды и сульфаты Na, Ca, Mg и K. Соли кальция и магния находятся в достаточно высокой концентрации, чтобы компенсировать негативное воздействие на почву натриевых солей. pH засоленных почв обычно ниже 8,5. Нормальный желательный диапазон составляет 6,0-7,0.

Культивирование дыни в условиях засоления показало генетические различия в устойчивости. Толерантность к засолению передается по наследству, поскольку был достигнут прогресс в селекционных программах в Израиле и Египте (Shannon and Grieve, 1999). Однако было установлено, что устойчивость к засолению не связана с исключением ионов или их накоплением в определенных тканях. Кроме того, на разных стадиях роста выражение толерантности к засолению было разным. Было установлено, что у огурца ген sa из PI 192940 обеспечивает толерантность к засолению.

Характеристики засоленных почв

  1. Засоленные почвы:
    • в почве содержаться преимущественно нейтральные соли;
    • рН — < 8,5;
    • электропроводность (EC) — > 4 дСм/м;
    • доля обменного натрия — < 15%;
    • физическое состояние почвы — коагулированное;
    • цвет — белесый;
    • органическое вещество — немного меньше, чем в нормальных почвах;
    • SAR — < 13;
    • общее содержание растворимых солей — > 0,1%;
  2. Натриевые почвы:
    • в почве содержаться преимущественно натриевые соли;
    • рН — > 8,5;
    • электропроводность — < 4 дСм/м;
    • доля обменного натрия — > 15%;
    • физическое состояние почвы — некоагулированное;
    • цвет — черный;
    • органическое вещество — низкое содержание;
    • SAR — > 13;
    • общее содержание растворимых солей — < 0,1%.

Концентрация растворимых солей в почвенном растворе очень высока, что также приводит к высокому осмотическому давлению почвенного раствора. Осмотическое давление тесно связано со скоростью поглощения воды и ростом растений. Это приводит к увяданию растений и дефициту питательных веществ. Содержание соли более 0,1% вредно для роста растений.

EC экстракта насыщения почвы важен как мера оценки засоленной почвы для роста растений и выражается в дСм/м. Влияние засоления пренебрежимо мало ниже 2 дСм/м. Однако урожайность очень чувствительных культур может быть ограничена между 2 и 4 дСм/м, а урожайность многих культур может быть ограничена между 4 и 8 дСм/м. С другой стороны, только толерантные культуры дают удовлетворительный урожай между 8 и 16 дСм/м, тогда как выше 16 дСм/м растут только высокотолерантные культуры.

Определение концентрации водорастворимого бора также является важным параметром для характеристики засоленных почв. Концентрация бора выше 1,5 ppm небезопасна для роста растений.

Текстура почвы также является важным критерием для характеристики засоленных почв. Песчаные почвы с концентрацией соли 0,1% наносят вред росту обычных сельскохозяйственных культур, в то время как на глинистых почвах с таким же содержанием соли культуры растут нормально. Процент насыщенности считается характерным свойством каждой почвы. Для оценки засоленности одновременно рассматриваются текстура почвы и ЭК экстракта насыщения.

Классификация засоленных почв:

  • незасоленные: концентрация солей в водной вытяжке — 0-3 г/л, EC — 0-4,5 дСм/м;
  • слабозасоленные: концентрация солей в водной вытяжке — 3-6 г/л, EC — 4,5-9 дСм/м;
  • среднезасоленные: концентрация солей в водной вытяжке — 6-12 г/л, EC — 9-18 дСм/м;
  • сильнозасоленные: концентрация солей в водной вытяжке — > 12 г/л, EC — > 18 дСм/м.

Проблемы засоленных почв

Различные проблемы, связанные с засоленными почвами, которые мешают росту растений, следующие:

  1. Почвы обычно бесплодны, но потенциально продуктивны.
  2. Засоленные почвы имеют высокую температуру увядания и низкое количество доступной влаги.
  3. Избыток солей в почвенном растворе повышает осмотическое давление почвенного раствора по сравнению с клеточным соком, что затрудняет извлечение влаги корнями растений из-за увеличения потенциальной силы, удерживающей воду. Если концентрация солей в почве больше, чем в растении, вода перемещается из растения в почву, то есть происходит плазмолиз, что приводит к увяданию/гибели растения.
  4. Высокая концентрация растворимых солей вызывает токсичность для растения, например, повреждение корней и ингибирование прорастания семян.

Современное состояние и причины засоления

Засоление — это процесс, который приводит к увеличению концентрации солей в почве и воде. Из этих солей наиболее распространенным является хлорид натрия. При увеличении концентрации растворимых солей растениям становится труднее извлекать воду из почвы. Повышенная концентрация солей может быть вызвана плохим дренажем почвы, неправильным поливом, поливной водой с высоким содержанием солей и чрезмерным использованием навоза или компоста в качестве удобрения. Засоление затрагивает многие орошаемые территории, в основном из-за использования солоноватой воды. Засоленные почвы занимают около 800 миллионов гектаров земли, что составляет более 6% от общей площади земли в мире. Существует два вида засоленности почв, а именно первичная (естественная) и вторичная (вследствие деятельности человека, т.е. засоленность сухих земель и орошаемых земель). Большинство засоленных почв возникло по естественным причинам, таким как накопление солей в течение длительных периодов времени в засушливых и полузасушливых зонах (Munns and Tester 2008). Это связано с тем, что материнская порода, из которой они образовались, содержит соли, в основном хлориды натрия, кальция и магния, и в некоторой степени также сульфаты и карбонаты. Морская вода является еще одним источником солей в низколежащих районах вдоль побережья. Помимо естественной солености, значительная часть обрабатываемых земель засолена в результате расчистки или ирригации.

Полезный водосбор
Полезный водосбор
Водосбор, подверженный засолению
Накопление солей в верхнем слое почвы
Засоление почвы при орошении
Засоление почвы при орошении

Эти факторы повышают уровень грунтовых вод и вызывают накопление солей в корневой зоне. В настоящее время из 230 млн га орошаемых земель около 45 млн га в мире подвержены солевому воздействию, что составляет 20% орошаемых площадей. Около 1,5 млн га земли ежегодно выводится из производства в результате высокого уровня солености в почве. Поливная вода содержит кальций (Ca2+), магний (Mg2+) и натрий (Na+). После полива вода, внесенная в почву, используется культурой или испаряется непосредственно из влажной почвы. Ca2+ и Mg2+ часто осаждаются в карбонаты, оставляя Na+ доминировать в почве (Serrano et al. 1999). Соль, однако, остается в почве. В результате концентрация Na+ часто превышает концентрацию большинства макроэлементов на один-два порядка, а в случае микроэлементов — еще больше. Высокие концентрации Na+ в почвенном растворе могут угнетать активность ионов питательных веществ и приводить к экстремальным соотношениям Na+/Ca2+ или Na+/K+. Увеличение содержания катионов и их солей, особенно NaCl, в почве создает внешний осмотический потенциал, который может предотвратить или уменьшить приток воды в корень. Возникающий дефицит воды схож с условиями засухи и дополнительно усугубляется присутствием ионов Na+ (Bohnert 2007). Сильно засоленные почвы иногда можно узнать по белому слою сухой соли на поверхности почвы. Хотя орошаемые земли занимают всего 15% от общей площади обрабатываемых земель, они отличаются высокой производительностью; в результате на них производится одна треть всего мирового продовольствия.

Действие солей на растение

В условиях высокой солености растения испытывают стресс по двум направлениям. Помимо водного стресса, вызванного повышением осмотического потенциала среды укоренения в результате высокого содержания соли, существует токсический эффект высокой концентрации ионов. Немногие виды растений адаптировались к солевому стрессу, но большинство культурных растений восприимчивы (они могут не выжить или выжить, но с низкой урожайностью). Засоление почвы приводит к снижению производства биомассы, влияя на важные физиологические и биохимические процессы растения (Ahmad and John 2005; Ahmad 2010; Ahmad and Sharma 2010). При низких концентрациях соли урожайность снижается слабо или не снижается вообще (Maggio et al. 2001). С увеличением концентрации соли происходит резкое снижение урожая, так как большинство культурных растений не способны расти при высоких концентрациях соли. Напротив, галофиты могут переносить соленость и способны расти на засоленных почвах прибрежных и засушливых регионов благодаря специфическим механизмам солеустойчивости, развившимся в процессе их филогенетической адаптации. Высокая соленость влияет на растения несколькими способами, такими как водный стресс, ионная токсичность, нарушение питания, окислительный стресс, изменение метаболических процессов, дезорганизация мембран, снижение деления и расширения клеток и генотоксичность (Munns 2002b; Zhu 2007). Эти факторы в совокупности препятствуют росту и развитию растения, что может повлиять на его выживание. Во время возникновения и развития солевого стресса в растении нарушаются все основные процессы, такие как фотосинтез, синтез белка, активность ферментов, энергетический и липидный обмен (Parida and Das 2005). Поэтому в результате может произойти преждевременное старение старых листьев и симптомы токсичности (хлороз, некроз) на зрелых листьях (Hasegawa et al. 2000). На начальных стадиях растения испытывают водный стресс, который приводит к уменьшению разрастания листьев. Осмотическое воздействие солевого стресса может наблюдаться сразу после внесения соли и продолжается в течение всего периода солевого воздействия, что приводит к ингибированию разрастания и деления клеток наряду с закрытием стом (Flowers 2004). При длительном воздействии солености растения испытывают ионный стресс, который может привести к преждевременному старению взрослых листьев и, таким образом, к уменьшению фотосинтетической площади, доступной для поддержания дальнейшего роста (Cramer and Nowak 1992). Высокая соленость влияет на ризосферу, что является биоэнергетическим налогом, поскольку микроорганизмам необходимо поддерживать осмотический баланс между их цитоплазмой и окружающей средой, исключая при этом ионы натрия из внутренней части клетки, и, как следствие, требуется достаточное количество энергии для осмоадаптации (Oren 2002; Jiang et al. 2007).

Munns (2002a) описал характерные изменения в различных временных масштабах в процессе развития растения, то есть с момента наложения стресса засоления до наступления зрелости. Через несколько мгновений после засоления клетки обезвоживаются и сжимаются, но спустя несколько часов восстанавливают свой первоначальный объем. Несмотря на это восстановление, удлинение клеток и, в меньшей степени, деление клеток снижаются, что приводит к снижению темпов роста листьев и корней.

В течение следующих дней уменьшение деления и удлинения клеток приводит к замедлению появления и размера листьев. Растения, испытывающие сильный солевой стресс, часто получают визуальные повреждения из-за чрезмерного поглощения соли. Через несколько недель нарушается развитие боковых побегов, а через несколько месяцев наблюдаются четкие различия в общем росте и повреждениях между растениями, подвергшимися солевому стрессу, и контрольными, не подвергшимися стрессу. На основе этих последовательных различий в реакции на засоление Munns (2002a, 2005) предложил двухфазную модель, описывающую осмотическое и ионное воздействие солевого стресса. Выявление генотипов растений, способных повысить устойчивость к засолению, и включение этих желательных признаков в экономически полезные культурные растения может снизить влияние засоления на продуктивность. Растения, чувствительные или толерантные к засолению, различаются по скорости, с которой соль достигает токсичных уровней в листьях. Временные рамки составляют дни, недели или месяцы, в зависимости от вида и уровня засоленности. Во время фазы 1 рост обоих видов растений снижается из-за осмотического эффекта солевого раствора вне корней. Во время фазы 2 старые листья чувствительного растения отмирают и снижают фотосинтетическую способность растения. Это оказывает дополнительное влияние на рост. Однако физиологические, биохимические и молекулярные механизмы солеустойчивости растений еще недостаточно изучены, и поэтому прогресс в разработке солеустойчивых культур был медленным (Lauchli and Grattan 2007).

Влияние засоленности на тыквенные культуры

Тыквенные культуры значительно отличаются по своей способности переносить стресс засоления. Большинство огурцов умеренно чувствительны к солевому стрессу. Огурец (Cucumis sativus L.) и мускусная дыня (Cucumis melo L.) умеренно чувствительны к солености. Засоление улучшает качество плодов мускусной дыни за счет увеличения сухого вещества, общего количества сахаров, общего количества растворимых сухих веществ и упругости мякоти. Сквош (Cucurbita pepo) умеренно солеустойчив. Виллора и др. (1999) сообщили, что засоление улучшает качество плодов кабачка за счет улучшения физических (упругость плодов) и химических свойств (общее количество растворимых твердых веществ). Аналогичным образом, горькая тыква или бальзамическая груша (Momordica charantia L.), широко известная своими гипогликемическими свойствами, является одним из широко выращиваемых огуречных овощей, устойчивых к засолению. Трайкова и др. (2006) сообщили, что огурец более восприимчив к NaCI, чем к CaCI2, что указывает на Na-специфические эффекты засоления. Это может быть связано с неэффективной компартментацией Na внутри клетки, что заставляет растение исключать Na из листа. Чтобы исключить Na, растение должно затратить энергию на осмотическую регулировку. Когда Na-исключение нарушается, растение страдает непосредственно от Na-токсичности на биохимическом уровне.

Однако исследования по улучшению урожая огурцов в стрессовой ситуации очень скудны. Арбуз (Citrullus lunatus L.) умеренно чувствителен к засолению, и снижение урожая под воздействием засоления варьирует от 0% при 2,5 дСм/м до 10% при 3,3 дСм/м, 25% при 4,4 дСм/м, 50% при 6,3 дСм/м и 100% при 10 дСм/м (Yetisir and Uygur 2010). Dhillon et al. (2012) сообщили, что в индийской гермплазме огурцов имеется несколько солеустойчивых линий, а также было отмечено, что тыква выдерживает солевой стресс лучше, чем арбуз и зимний сквош.

Стратегии управления засоления почвы при выращивании тыквенных культур

Рост растений в условиях солевого стресса — сложный механизм, и то, как на него влияет стресс, до конца не изучено, поскольку реакция растений на чрезмерное засоление многогранна и включает изменения в морфологии, физиологии и метаболизме растений (Ali et al. 2012). Выявление генотипов растений, способных повысить устойчивость к засолению, и включение этих желательных признаков в экономически полезные культурные растения может снизить влияние засоления на продуктивность. Улучшение устойчивости к засолению у сельскохозяйственных культур с помощью традиционной селекции имеет очень ограниченный успех из-за генетической и физиологической сложности этого признака (Flowers 2004). Кроме того, толерантность к засоленности — это явление, регулируемое развитием и зависящее от стадии развития, то есть толерантность на одной стадии развития растения не всегда коррелирует с толерантностью на других стадиях (Foolad 2004). Селекция на солеустойчивость требует эффективных методов скрининга, наличия генетической изменчивости и возможности переноса генов на интересующие виды. В дополнение к толерантным сортам, необходимо применять несколько культурных методов, каждый из которых в определенной степени способствует тому, чтобы растения лучше противостояли пагубному воздействию соли. Некоторые из предлагаемых методов, такие как применение химических удобрений на уровнях, несколько превышающих оптимальные при орошении пресной водой, и внесение химических поправок или выщелачивание солей в более глубокие слои почвы, вряд ли совместимы с настоятельной необходимостью сохранения окружающей среды (Cuartero et al. 2006).

Источники толерантности и развитие генотипов, устойчивых к засолению

Традиционные селекционные подходы

Для обеспечения устойчивой продуктивности сельскохозяйственных культур в будущем необходимо отбирать и характеризовать солеустойчивые растения. Для улучшения солеустойчивости путем селекции необходима генетическая изменчивость признака. Генетический фонд огурцов обладает лишь частичной степенью устойчивости к засолению наряду с их нестабильной природой в отношении солеустойчивости (Hasegawa et al. 1980), что еще больше усложняет задачу. Результаты большинства исследований показали, что устойчивость к солевому стрессу обычно коррелирует с более эффективной антиоксидантной системой. Количественная природа солеустойчивости уходит корнями в физиологические процессы, в которых задействовано множество генов, каждый из которых имеет небольшой и неизвестный эффект (Quesada et al. 2000). Основные усилия направлены на генетическую трансформацию растений с целью повышения их устойчивости (Borsani et al. 2003), и, несмотря на сложность этого признака, перенос одного гена или нескольких генов привел к улучшению солеустойчивости. Оценка солеустойчивых линий путем отбора и последующей гибридизации с высокоурожайными линиями для включения солеустойчивых генов путем обратного скрещивания была предложена многими исследователями (Munns et al. 2006). Солеустойчивые линии не так доступны в изобилии, а их идентификация очень сложна. Улучшить солеустойчивость огурцов с помощью простых процедур отбора или племенного разведения сложно из-за наличия доминантного действия генов (Kere et al. 2013). Yeo и др. (1988) и Cuartero и Fernandez-Munoz (1999) предложили пирамидирование желаемых генов в одном генотипе.

Огурец является одним из наиболее важных огурцов, выращиваемых во всем мире, и чувствителен к солености (Dorota 1997), хотя некоторые отчеты классифицируют его как умеренно чувствительный к солевому стрессу (Maas 1993), что указывает на генотипическую вариативность солеустойчивости. Солевой стресс у огурца включает в себя как осмотический стресс, ограничивающий поглощение воды из почвы, так и ионный стресс, возникающий из-за высокой концентрации потенциально токсичных ионов соли внутри клеток растения (Savvas et al. 2005). Поэтому для выращивания огурцов на засоленных почвах требуются солеустойчивые сорта. Тивари и др. (2011) считают, что наиболее реальной альтернативой для выращивания сельскохозяйственных культур в условиях засоления является генетическое улучшение. Для селекции солеустойчивых сортов огурца необходимо понимание механизма наследования толерантности к засолению. Несмотря на широкую генетическую изменчивость огурца, являющегося уроженцем Индии, информация о солеустойчивости огурца отсутствует (Malik et al. 2010). Известно, что линии огурца ‘CRC 8’, ‘CHC 2’, ‘G 338’, ‘CH 20’ и ‘11411Sare’ устойчивы к засолению почвы (Kere et al. 2013). Линия мускусной дыни Calif-525 является солеустойчивой (Shannon et al. 1984; Whitaker 1979).

В последнее время Munns и др. (2012) вывели толерантную пшеницу с помощью традиционной селекции. Это дает надежду на генетическое улучшение солеустойчивого огурца, если будут определены точные методы отбора и скрининга. Однако генетика солеустойчивости у огурца плохо изучена (Tiwari et al. 2011) из-за сложности солеустойчивости (Munns and Tester 2008). Поэтому необходимо изучить жизнеспособные селекционные признаки, которые могут предсказать солеустойчивость огурца на стадии рассады. Потенциал генетического улучшения солеустойчивости у огурца возможен, если полностью изучить действие генов превосходящих родителей и использовать подходящую программу селекции (Dashti et al. 2012). Munns et al. (2006) предположили, что использование естественно возникающей межвидовой и внутривидовой генетической изменчивости путем гибридизации отобранных солеустойчивых генотипов с высокоурожайными генотипами, адаптированными к конкретной среде, является перспективным подходом для создания солеустойчивых сортов.

Методы скрининга против солевого стресса

Чтобы выявить солеустойчивые растения, их необходимо подвергнуть скринингу в засоленной среде/условиях. Растения не развивают солеустойчивость, если они не выращиваются в солевых условиях, что означает, что они должны быть закалены к солевому стрессу (Levitt 1980). Для скрининга сегрегационного материала на солеустойчивость используются различные методы. Обычно используются лизиметрические микроучастки, культура песка и емкости для культуры растворов. Повторные эксперименты проводятся в течение нескольких сезонов для получения более надежных результатов. Генотипы, которые выживают в условиях засоления, считаются толерантными и проходят дальнейший отбор. У огурца сорта ‘Keyan’ и ‘Danito’ были определены как устойчивые к засолению (Baghbani et al. 2013). Исключение Na+ широко признано в качестве эффективного критерия отбора солей для зерновых (Munns and Tester 2008; Munns et al. 2012).

Malik et al. (2010) частично объяснили механизм, определив эти параметры как индекс для скрининга in vitro солеустойчивости у генотипов огурца, и обнаружили, что солеустойчивый генотип (Hazerd) успешно переносит самый высокий уровень солености (120 мМ), накапливая значительно больше свободного пролина и демонстрируя более высокую активность антиоксидантных ферментов (супероксиддисмутазы [SOD] и пероксидазы [POD]), а также низкий уровень перекисного окисления липидов и утечки электролитов при незначительном снижении фотосинтетического пигмента. Кроме того, более высокая устойчивость к засолению коррелировала с ограниченной транслокацией ионов Na+ в листья, что привело к поддержанию высокого соотношения K+/Na+.

Нетрадиционные методы селекции на устойчивость к солевому стрессу

В арбузе были получены трансгенные растения, экспрессирующие ген HAL1 под контролем промотора 35S с двойной энхансерной последовательностью из вируса мозаики цветной капусты и лидерной последовательностью РНК4 вируса мозаики люцерны (Ellul et al. 2003). Конститутивная экспрессия гена HAL1 оказала благотворное влияние на укоренение растений, выращенных в условиях засоления in vitro.

Поскольку концентрация соли в почве сильно варьирует, необходимо часто тестировать генотипы/растения на устойчивость к засолению при нескольких концентрациях соли, применяемых к корневой системе. Взаимодействие генотипа и обработки солью было обнаружено в нескольких случаях и видах (Lee et al. 2004). Когда соответствующие сегрегантные популяции (RIL или DH) выращиваются по крайней мере в двух условиях засоления (контроль и засоление), больше локусов количественных признаков (QTL) было идентифицировано в условиях засоления, чем в условиях контроля, и значительное взаимодействие QTL x E было обнаружено во всех экспериментах, направленных на выявление взаимодействия. Необходимо оценить, что QTL, выявленные в условиях засоления, выражены при различных концентрациях соли, иначе QTL должны быть найдены для каждой конкретной концентрации соли, на которой будут выращиваться толерантные генотипы.

Кроме того, в солеустойчивых линиях выявление молекулярных маркеров, тесно связанных с интересующим нас геном, может дать нам зацепку для снижения значительного влияния факторов окружающей среды, как предполагают Ashraf et al. (2008). Галотолерантность, обусловленная геном HAL1 из Saccharomyces cere- visiae, была идентифицирована и подтверждена как молекулярный инструмент генной инженерии для защиты от солевого стресса арбуза и других видов сельскохозяйственных культур (Ellul et al. 2003). В другом исследовании Kere et al. (2013) была выявлена сильная положительная корреляция между RLN14 (относительное число листьев) и TOL (толерантность), в то время как VL (длина лозы) и TOL показали слабую отрицательную корреляцию, но RLN14 и VL показали сильную отрицательную корреляцию.

Прививка

Основная страница: Прививка тыквенных культур

Солеустойчивость является сложной характеристикой как с генетической, так и с физиологической точки зрения (Flowers 2004), что в конечном итоге обеспечивает ограниченный успех при использовании традиционных методов селекции. Поэтому прививка может представлять собой интересную альтернативу для предотвращения или снижения потерь урожая, вызванных стрессом засоления у высокоурожайных генотипов, принадлежащих к семейству Cucurbitaceae. Прививка как инструмент для улучшения характеристик растений хорошо известна, и исследования показали, что прививка может ограничить токсичность питательных веществ и тяжелых металлов (Edelstein et al. 2005; Arao et al. 2008; Rouphael et al. 2008a; Savvas et al. 2009). Прививка — это интегративный взаимный процесс, поэтому и привой, и корневище могут влиять на солеустойчивость привитых растений. Биохимические механизмы поглощения в корнях регулируются потребностью в поглотителе, то есть побеге (Marschner 1995). Однако эффективность поглощения зависит от корневища. Таким образом, прививка может служить важным инструментом для предотвращения солевого стресса путем ингибирования поглощения Na и Cl. Привитые растения, выращенные в засоленных условиях, часто демонстрируют лучший рост и урожайность, более высокий фотосинтез и содержание воды в листьях, большее соотношение корней и побегов, большее накопление совместимых осмолитов, абсцизовой кислоты и полиаминов в листьях, большую антиоксидантную способность листьев и меньшее накопление Na+ и/или Cl— в побегах, чем непривитые или самопривитые растения.

Прививка корневища бутылочной тыквы влияет на азотный обмен в листьях арбуза, подвергшихся NaCl-нагрузке, и повышает кратковременную солеустойчивость. Рост растений, поглощение и усвоение азота в арбузе исследовали на самопривитых и привитых саженцах с использованием солеустойчивого корневища бутылочной тыквы «Chaofeng Kangshengwang», подвергнутого воздействию 100 мМ NaCl в течение 3 дней. Биомасса и скорость поглощения NO3— были значительно увеличены корневищем, в то время как эти показатели значительно снизились под воздействием солевого стресса. Однако, по сравнению с самопривитыми растениями, растения, привитые на корневище, показали более высокую солеустойчивость с более высокой биомассой и скоростью поглощения NO3— при солевом стрессе. Эти результаты показали, что солеустойчивость привитых на корневище саженцев может быть повышена за счет более высокого поглощения азота и более высокой активности ферментов для усвоения азота, индуцированных корневищем (Yang et al. 2013). Как сообщают Goreta и др. (2008), когда арбуз («Фантазия») был привит на корневище «Strongtosa» (C. maxima Duch. x C. moschata Duch.), уменьшение массы побега и площади листьев под воздействием засоления было меньше, чем у непривитых растений. Аналогично, Yetisir и Uygur (2010) показали, что привитый арбуз ‘Crimson Tide’ на корневища C. maxima и L. siceraria дал более высокий рост, чем непривитые растения в условиях засоления (8,0 дСм/м).

Romero et al. (1997) сравнили влияние засоления (4,6 дСм/м) на два сорта дыни (C. melo L.), привитых на три гибрида кабачка (C. maxima Duch. x C. moschata Duch.), с его влиянием на непривитые дыни и обнаружили, что привитые дыни были более устойчивы к засолению и давали более высокие урожаи, чем непривитые. Huang и др. (2009b) определили реакцию урожайности плодов сорта огурцов ‘Jinchun No. 2’, привитых самостоятельно или привитых на коммерческие солеустойчивые корневища ‘Black Seeded’ тыквы инжирной (Cucurbita ficifolia Bouche) и Chaofeng Kangshengwang (L. siceraria Standl.), и изучили реакцию в различных условиях засоления (0, 30 или 60 мМ NaCl). Растения, привитые на ‘Figleaf Gourd’ и ‘Chaofeng Kangshengwang’, имели большее количество плодов и урожай товарных плодов по сравнению с самопривитыми растениями при всех уровнях засоления. Общая урожайность плодов растений, привитых на ‘Figleaf Gourd’, увеличилась на 15%, 28% и 73% при стрессе 0, 30 и 60 мМ NaCl, соответственно, в то время как соответствующие значения составили 14%, 33% и 83% у растений, привитых на ‘Chaofeng Kangshengwang’, по сравнению с самопривитыми растениями. Они пришли к выводу, что прививка огурца на фиговую тыкву ‘Black Seeded’ повышает устойчивость растений к засолению, вызванному основными питательными веществами.

Руфаэль и др. (2008b) объяснили улучшение урожайности привитых растений огурца на тыквенный подвой способностью тыквенного подвоя контролировать накопление Cu. Тыквенные растения имеют глубокую и прочную корневую систему, что дает им преимущество при адаптации к засоленным условиям. Растения дыни, привитые на коммерческий корневище ‘TZ-148’ (C. maxima Duchesne x C. moschata Duchesne), предотвращали борную токсичность (Edelstein et al. 2005, 2007). Руфаэль и др. (2012) предположили, что использование солеустойчивых гибридных корневищ Cucurbita (C. maxima Duch. x C. moschata Duch.) ‘P360’ и ‘PS1313’, соответственно, может улучшить способность дыни и огурца к фотосинтезу в условиях солевого стресса и, следовательно, повысить урожайность.

El-Shraiy и др. (2011) подчеркнули значение прививки огурца на солеустойчивый подвой (тыква Shintosa Supreme), которая увеличила урожай плодов, количество плодов, вес плодов, свежий и сухой вес, высоту растений, площадь листьев, содержание воды в листьях и относительное содержание воды (LRWC) по сравнению с непривитыми растениями в условиях засоления. Эти положительные эффекты прививки огурца значительно увеличили концентрацию хлорофилла, каротиноидов, пролина и общего растворимого белка, хотя наблюдалось снижение титруемой кислотности, общего количества растворимых твердых веществ и EC в соке плодов по сравнению с непривитыми растениями.

Использование подвоев для борьбы с засолением также привело к улучшению жизнеспособности растений за счет эффективного использования питательных веществ и воды, устойчивости к болезням, холодостойкости, жаростойкости и устойчивости к влажным почвенным условиям (Lee et al. 2010). Колла и др. (2005) приписывают, что различные корневища показывают разные результаты. Корневые подвои Cucurbita spp. и Lagenaria spp. являются лучшими, поскольку они обладают потенциалом улучшения солеустойчивости привоя за счет снижения поглощения Na лучше, чем Citrullus spp. и Cucurbita spp. В отличие от них, Taffouo et al. (2008) пришли к выводу, что Lagenaria spp. лучше всего переносит засоленные условия. Однако в аргументированном отчете, в котором говорится о схожей чувствительности привитых и непривитых растений арбуза, увеличение урожая было обусловлено прививкой как таковой (Colla et al. 2006). Многие отчеты свидетельствуют о том, что прививка является эффективным выходом для засоленных почв (Lauchli and Epstein 1970; Xiang et al. 2009; Lee et al. 2010). Различные исследования показали, что потери от засоления в семействе огурцовых можно избежать или свести на нет путем прививки огурцов на корневища, способные смягчить вызванное солью повреждение побегов (Estan и др. 2005; Wei и др. 2007; Zhu и др. 2008a,b; He и др. 2009; Huang и др. 2010; Yetisir и Uygur 2010; Zhen и др. 2010). Таким образом, выявление совместимых корневищ с толерантностью к другим типам засоления является основным требованием для дальнейшего успеха прививки (Colla и др. 2010).

Почвенные поправки для смягчения стресса от засоления почвы

Почвенные поправки — это материалы, вносимые в почву с целью сделать ее пригодной для роста и развития растений. Засоленность считается нежелательным химическим свойством почвы, которое вызывает плохое и рассеянное прорастание семян, трудности в укоренении рассады и сжигание тканей растений. Это снижает урожайность из-за плохого роста растений и в крайних случаях может привести к гибели растений. Наиболее эффективным способом решения этой проблемы является замена старой почвы на почву с желаемыми характеристиками. Это практически неосуществимо. Однако химические свойства засоленных почв могут быть улучшены до желаемых характеристик в определенной степени путем добавления органического вещества и различных химических добавок. Кроме того, выщелачивание или удаление растворимых солей также может уменьшить засоленность почв. Некоторые из предложенных методов, а именно: внесение химических поправок или выщелачивание солей в более глубокие слои почвы, грунтование семян и т.д., были поддержаны. Все химические поправки не подходят для всех почвенных условий, например, гипс подходит для засоленных почв с pH до 9, а известняк — для засоленных почв с pH менее 8.

Засоленные почвы могут быть улучшены путем замещения избыточного натрия (Na+) из мест катионного обмена, путем предоставления кальция (Ca2+) в качестве источника. Однако во всем мире стоимость химических поправок в целом возросла из-за сокращения субсидий на их приобретение. Рекультивация засоленных почв может быть проведена с помощью различных методов, таких как физическая мелиорация (глубокая вспашка, подпочвенная обработка, пескование, инверсия профиля), химическая мелиорация (использование гипса, хлорида кальция, известняка, серы и железного купороса) и электромелиорация путем обработки электрическим током (Mahdy 2011). Наиболее эффективные методы основаны на удалении растворимого натрия и изменении ионного состава почв путем применения химических веществ и одновременного выщелачивания солей натрия из почвенного профиля (Chhabra 1994). Использование органических веществ улучшает структуру и проницаемость почвы. Это усиливает выщелачивание солей, уменьшает поверхностное испарение и препятствует накоплению солей в поверхностных слоях. Кроме того, это также увеличивает инфильтрацию воды, водоудерживающую способность, агрегатную устойчивость и снижает EC (Qadir et al. 2001). Органическое вещество с высокой емкостью катионного обмена (CEC) может адсорбировать некоторые растворимые соли, снижать pH и способствовать агрегации. Снижение pH ниже 8 может привести к заряжению глинистых минералов и электростатической адсорбции органических соединений.

Кальций

Было показано, что внесение Ca2+ смягчает неблагоприятное воздействие засоления на различные виды растений (Caines and Shannon 1999; Shabala et al. 2003; Arshi et al. 2005; Renault 2005). Кальций (Ca) играет важную роль в процессах, которые сохраняют структурную и функциональную целостность мембран растений, стабилизируют структуру клеточных стенок, регулируют транспорт ионов и селективность, контролируют ионообменное поведение, а также активность ферментов (Esringu et al. 2011). Была выдвинута гипотеза, что высокая концентрация Ca может защитить клеточную мембрану от неблагоприятного воздействия солености (Kaya et al. 2002). Поддержание адекватного содержания кальция в засоленных почвенных растворах является важным фактором контроля тяжести специфических ионных токсинов, особенно для культур, чувствительных к повреждению натрием и хлоридом (Grattan and Grieve 1999).

Cerda и Martinez (1988) сообщили о дефиците кальция в дополнение к токсичности натрия в условиях засоления огурца. Применение Ca смягчает неблагоприятное воздействие засоления на растения, способствуя большей избирательности калия (K) в Na (Hasegawa et al. 2000). Dabuxilatu и Ikeda (2005) сообщили, что увеличение концентрации Ca оказывает мелиорирующее действие на растения огурца, рост которых был подавлен из-за засоления. Дисбаланс катионов, вызванный повышением концентрации Na+ и снижением концентрации K+ и Mg2+, может быть причиной ингибирования роста огуречных растений. По их мнению, благоприятный эффект высокой концентрации Ca в засоленной среде обусловлен поддержанием селективности K/Na и адекватного статуса Ca в корнях.

Lei et al. (2014) обнаружили, что добавление Ca(NO3)2 в концентрации 10 мМ ослабляло негативное воздействие NaCl на сухую массу растений, относительную скорость роста, а также содержание Ca2+, K+ и Na+, особенно у растений огурца, привитых на корневище тыквы. Добавление Ca2+ в сочетании с прививкой на корневище тыквы является мощным способом повышения солеустойчивости огурца, поскольку добавление Ca(NO3)2 заметно стимулировало экспрессию гена H+-АТФазы плазматической мембраны (PMA), а также более высокую экспрессию кодирующего гена Na+/H+ антипортера плазматической мембраны (SOS1) по сравнению с самопривитыми растениями при обработке NaCl + Ca. Добавки Ca и N в почву в виде Ca(NO3)2 могут значительно улучшить рост растений, урожайность плодов и проницаемость мембран, на которые влияет высокая засоленность, а также исправить дефицит Ca и N. Нитрат кальция, внесенный в почву в количестве 1 г/кг, предлагает экономичное и простое решение проблем растениеводства, вызванных высокой засоленностью почв в засушливых и полузасушливых регионах мира (Kaya и Higgs 2002).

Кремний

Кремний (Si) полезен для роста многих растений при различных абиотических (например, соль, засуха и т.д.) и биотических (болезни и насекомые-вредители) стрессах (Ali et al. 2012). Существуют различные механизмы, посредством которых Si опосредует устойчивость растений к солености (Liang et al. 2005), включая повышение водного статуса растений (Chinnusamy et al. 2005), солевой стресс из-за ионной токсичности (Romero-Aranda et al. 2006), усиление фотосинтетической активности и поддержание ультраструктуры органелл листьев (Shu and Liu 2001), стимуляция системы сжигания реактивных видов кислорода (Zhu et al. 2004), иммобилизация токсичного иона Na (Liang et al. 2003), снижение поглощения Na растениями и усиление поглощения K (Liang et al. 2005), а также повышение селективности K:Na (Hasegawa et al. 2000). Его применение помогает улучшить защитную систему растений путем выработки антиоксидантов, которые в свою очередь детоксицируют реактивные виды кислорода. Морфологическое и физиологическое улучшение растений наблюдалось благодаря отложению Si в теле растения в условиях солевого стресса. Кремний улучшает рост и производство сухого вещества в условиях солевого стресса. Силикат повышает устойчивость огурцов к засолению (Amirossadat et al. 2012). Si может быть вовлечен в метаболические или физиологические изменения в растениях, и его добавление может защитить ткани растений от окислительного повреждения мембран в условиях солевого стресса, тем самым смягчая солевую токсичность и улучшая рост растений огурца (Zhu et al. 2004). Таким образом, можно предположить, что дополнительное внесение Si должно быть включено в методы борьбы с солевым стрессом.

Другие питательные вещества

Солевой стресс также оказывает значительное влияние на азотное (N) питание растений. Засоление снижает поглощение NO3 у многих видов растений, в основном из-за высокого содержания Cl в засоленной почве (Esringu et al. 2011). Эффективность внесения N в условиях засоленного стресса была отмечена у огурца (Cerda and Martinez 1988) и дыни (Feigin et al. 1987). Форма, в которой N поступает к растениям, испытывающим солевой стресс, может влиять на соотношение солености и N, а также на соотношение солености с другими питательными веществами (Martinez и Cerda 1989). Растения дыни, получавшие аммиак, были более чувствительны к засолению, чем растения, питавшиеся нитратами, при выращивании в культурах на растворе (Feigin 1990). Кроме того, Мартинес и Серда (1989) обнаружили, что поглощение Cl— снижается у огурцов, когда в раствор добавляется только нитрат, но когда половина нитрата в растворе заменяется аммиаком, накопление Cl увеличивается. Далее они наблюдали, что накопление K в растении увеличивалось при использовании нитрата в качестве единственного источника азота, в то время как при использовании нитрата и аммиака происходило снижение K. Аналогичные эффекты были обнаружены у дыни, испытывающей солевой стресс (Feigin 1990; Adler and Wilcox 1995). Взаимосвязь между соленостью и азотом сложная. Большинство исследований указывают на снижение накопления азота в побеге. Напротив, также сообщалось об увеличении накопления или отсутствии влияния N. Нет никаких подтверждающих доказательств в пользу сообщений об ограничивающих рост эффектах снижения накопления N в засоленных условиях (Grattan and Grieve 1999).

Влияние фосфора (P) оказалось очень сложным и, как известно, зависит от условий выращивания растения, типа растения и даже сорта (Grattan and Grieve 1994). Соленость снижает концентрацию P в тканях растений (Sharpley et al. 1992), но различия между исследованиями могут быть обусловлены вариациями концентрации P в разных экспериментах, а также возникновением взаимодействий между другими питательными веществами одновременно. Снижение доступности фосфата в засоленных почвах может быть связано с эффектами ионной силы, снижающими фосфатную активность и сорбционные процессы, контролирующие концентрацию фосфата в почвенном растворе, а также с низкой растворимостью минералов Ca-P. Поэтому концентрация фосфатов уменьшалась с увеличением солености (NaCl + CaCl2).

Калий (K) также является одним из основных макроэлементов растений, который играет важную роль в поведении стоматита, осморегуляции, активности ферментов, расширении клеток, нейтрализации недиффундирующих отрицательно заряженных ионов и поляризации мембран (Elamalai et al. 2002). Метаболическая токсичность Na во многом обусловлена его способностью конкурировать с K за места связывания, необходимые для клеточных функций (Bhandal and Malik 1988). Высокий уровень NaCl вызывает дефицит K в дыне. Добавка KNO3 и пролина значительно смягчила неблагоприятное воздействие засоления на рост растений, урожайность плодов и другие физиологические параметры путем поддержания проницаемости мембран и увеличения концентрации Ca2+, N и K+ в листьях растений, подвергшихся солевому стрессу (Kaya et al. 2007). Внекорневое применение KNO3 в концентрации 250 ppm вызвало увеличение плодообразования и веса плодов у бутылочной тыквы, выращенной в засоленных условиях (Ahmad and Jabeen 2005). Аналогично, Аль-Хамзави (2010) наблюдал эффективность внекорневого внесения KNO3 в концентрации 15 мМ в повышении общей урожайности наряду с различными параметрами роста и урожайности и одновременным увеличением срока хранения.

Аналогично, магний (Mg) является важным компонентом хлорофилла и играет жизненно важную роль в фотосинтезе; кроме того, он помогает в фосфатном обмене, дыхании растений, синтезе белка и активации нескольких ферментных систем в растении (Marschner 1995). Ibekwe et al. (2010) сообщили, что влияние засоления, бора и pH было более сильным на популяцию бактерий ризосферы в течение первой недели выращивания огурца, и в дальнейшем влияние засоления уменьшалось по мере роста растения. Таким образом, раннее обнаружение стресса может обеспечить некоторые корректирующие действия для улучшения качества почвы и урожая.

Пролин в борьбе с солевым стрессом

Солевой стресс снижает содержание аминокислот в растениях, таких как цистеин, аргинин и метионин, в то время как концентрация пролина повышается в ответ на солевой стресс. Накопление пролина является хорошо известной мерой, принятой для смягчения стресса засоления. Внутриклеточный пролин, который накапливается во время стресса засоления, не только обеспечивает толерантность к стрессу, но и служит резервом органического азота во время восстановления после стресса. Хуанг и др. (2009a) сообщили, что внекорневое применение пролина на чувствительном к засолению сорте огурца ‘Jinchun No. 2’ значительно ослабило ингибирование роста растений, вызванное NaCl, что может быть частично объяснено увеличением относительного содержания воды в листьях и активности POD, увеличением содержания пролина и Cl—, а также снижением содержания малондиальдегида. Аналогичное влияние пролина на ослабление повреждений, вызванных засолением, было отмечено Яном и др. (2012) на сортах дыни, а именно ‘Yuhuang’ и ‘Xuemei’.

Грунтование семян

Грунтование — это один из физиологических методов, который улучшает характеристики семян и обеспечивает более быстрое и синхронизированное прорастание (Sivritepe et al. 2003). Засоление оказывает негативное влияние на прорастание семян ряда овощных культур, создавая осмотический потенциал вне семени, препятствующий поглощению воды, или токсическое действие Na+ и Cl— (Khajeh-Hosseini et al. 2003). Осмотический и солевой стрессы ответственны за торможение и задержку прорастания и роста растений (Almansouri et al. 2001). Поглощение воды во время фазы имбибиции снижается, а засоление вызывает чрезмерное поглощение токсичных ионов в семенах (Murillo-Amador et al. 2002). Грунтование семян водой (Casenave and Toseli 2007), неорганическими солями (Patade et al. 2009), осмолитами и гормонами (Iqbal and Asraf 2007) было продемонстрировано как успешная экономически эффективная стратегия для улучшения жизнеспособности семян и роста проростков в засоленных условиях (Foti et al. 2008). Грунтование улучшает прорастание, появление и укоренение нескольких видов семян (Singh 1995; Basra et al. 2005). Грунтование NaCl может быть использовано как метод адаптации для повышения солеустойчивости семян. Более высокая солеустойчивость растений из загрунтованных семян, по-видимому, является результатом более высокой способности к осмотическому регулированию, поскольку растения из загрунтованных семян содержат больше Na и Cl в корнях и больше сахара и органических кислот в листьях по сравнению с не загрунтованными семенами (Cayuela et al. 1996). Passam и Kakourioitis (1994) обнаружили, что грунтование семян улучшает прорастание, всходы и рост в засоленных условиях у огурца, но преимущества грунтования NaCl не сохраняются после стадии проростков. С другой стороны, Франко и др. (1993) заметили, что дыня устойчива к засолению на стадии развития плодов и сбора урожая, но чувствительна на стадии прорастания и роста проростков. Грунтование семян дыни NaCl привело к повышению солеустойчивости проростков дыни сортов ‘Киркагак’ и ‘Хасанбей’ (Sivritepe et al. 1999). В других исследованиях грунтование NaCl повышало солеустойчивость рассады, способствуя накоплению K и Ca, а также вызывая осморегуляцию путем накопления органических растворителей, повышая урожайность и качество семян дыни (Sivritepe et al. 2003) и огурца (Esmaielpour et al. 2006). Joshi et al. (2013) сообщили о благотворном влиянии предварительного замачивания (грунтовки) с 2 мМ раствором CaCl2 в течение 24 часов в условиях засоления на прорастание и рост рассады огурца, что можно объяснить его ролью в активации антиоксидантной системы и накоплении пролина. Balouchi (2014) заметил, что осмопримирование с помощью ПЭГ (-5 бар) и гидроприминг на C. pepo хорошо влияли на прорастание и рост рассады в засоленных условиях. Грунтованные семена следует высевать сразу после грунтования, так как они мгновенно теряют свою жизнеспособность (Basra et al. 2003).

Дополнительные методы медиорации засоленных почв

Перед мелиорацией засоленных почв необходимо учитывать следующие моменты:

  1. Оросительная вода хорошего качества с низким содержанием солей. Важно определить общее содержание растворимых солей, коэффициент адсорбции натрия (SAR), а иногда и бора.
  2. Степень засоленности.
  3. Характер и распределение солей в корневой зоне.
  4. Уровень подпочвенных вод (уровень грунтовых вод).

Как упоминалось ранее, большинство культурных растений подвержены солевому повреждению во время прорастания или на ранних стадиях всходов. Любая практика управления, которая помогает снизить концентрацию соли на этих стадиях, принесет пользу урожаю, способствуя росту и развитию растений. Соли в корневой зоне динамичны и часто меняются в зависимости от климата. В случае хорошо дренированных почв дожди, как правило, вытесняют соли ниже корневой зоны, в то время как засушливые периоды приносят соли к поверхности почвы. Напротив, в плохо дренированных почвах в период дождей уровень грунтовых вод поднимается близко к поверхности, в результате чего соли перемещаются вверх вместе с водой, вызывая высокую засоленность, чем в сухой период. Следовательно, выбор культур для посадки в соответствии с их солеустойчивостью может быть сделан в соответствии с климатическими циклами и классификацией дренажа почвы. Это указывает на то, что планирование выращивания однолетних культур, таких как большинство огурцов, проще, чем многолетних. Для мелиорации засоленных почв необходимы следующие технические требования.

Адекватный дренаж

Проблемы с солью часто возникают на почвах с плохим внутренним дренажем. Малопроницаемые слои почвы могут ограничивать поступление воды из более глубоких слоев гораздо медленнее, чем испарение (ET) с поверхности почвы. В таких ситуациях следует выбирать такие культуры, как горькая тыква и пепельная тыква, которые могут переносить засоление без значительного снижения урожайности. Для удаления выщелачивающейся воды и солей из почвы можно устроить искусственные дренажи.

Качество воды и частота орошения

Управление орошением может быть использовано для снижения уровня солей в корневой зоне культуры. Управление засоленной почвой становится сложным, если оросительная вода содержит высокую концентрацию солей, и ситуация ухудшается, если сезонное количество осадков меньше. Проницаемость подповерхностного слоя почвы важна для управления солями. Вымывание достаточного количества солей вниз (за пределы корневой зоны) имеет косвенную корреляцию с эвапотранспирацией (возвращение воды и солей обратно к поверхности). Таким образом, очень важно применять качественную поливную воду, свободную или с низким содержанием солей (1500-2000 ppm общих солей), особенно натрия, путем выщелачивания солей ниже корневой зоны, чтобы обеспечить оптимальные условия почвы для лучшего роста растений. Выщелачивание хорошо работает на засоленных почвах, которые имеют хорошую структуру и внутренний дренаж. Частые поливы более эффективно выщелачивают соли из почвенного профиля, разбавляя накопление солей в корневой зоне и тем самым снижая засоленность до определенной степени. Соли не могут быть растворены и вымыты из почвы, если в почве не происходит инфильтрация воды.

Предпосадочный полив способствует вымыванию/выщелачиванию солей, сконцентрированных на поверхности засоленных почв. Огурцы более восприимчивы к солевым повреждениям во время прорастания или на ранних стадиях рассады. Ранневесеннее внесение воды хорошего качества с частыми интервалами может обеспечить хорошие условия для роста культуры на наиболее подверженных повреждениям стадиях.

Соответствующий метод посадки

Воздействие засоления может быть уменьшено, если посадка семян/саженцев производится в соответствующих местах на грядах. В зависимости от ирригационной системы можно планировать борозды, гребни и посадку семян/саженцев. В целом, посадка должна производиться на плече гряды, а не на вершине или в центре, в то время как орошение осуществляется по бороздам с обеих сторон гряды, поскольку испарение приведет к накоплению большего количества солей на вершине или в центре гряды. С другой стороны, если орошение осуществляется по чередующимся бороздам, то сажайте растения только на одном плече гряды, ближе к орошаемой борозде.

Мульчирование

Мульчирование растительными остатками помогает уменьшить испарение с поверхности почвы. Это, в свою очередь, уменьшает движение солей вверх и снижает их накопление. Неорганические мульчи, интегрированные с системой капельного орошения, эффективно снижают концентрацию солей. Подповерхностное капельное орошение отодвигает соли к краю фронта смачивания почвы, уменьшая вредное воздействие на саженцы и корни растений.

Глубокая обработка почвы

В засоленных почвах накопление солей происходит близко к поверхности. Глубокая обработка почвы перемешает соли, присутствующие в поверхностной зоне, и снизит концентрацию солей у поверхности. На непроницаемых твердых почвах процесс выщелачивания солей не происходит. Рыхление будет эффективно для улучшения инфильтрации воды и перемещения солей вниз.

Биомелиорация засоленных почв

Многие исследователи сообщали о благотворном влиянии арбускулярных микоризных грибов (AMF) на рост растений и устойчивость к засолению. Они способствуют повышению устойчивости к засолению, используя различные механизмы путем усиления и улучшения усвоения питательных веществ (Al-Karaki и Al-Raddad 1997), гормонов роста растений, ризосферных и почвенных условий (Lindermann 1994), физиологических и биохимических свойств хозяина (Smith и Read 1997) и защиты корней от почвенных патогенов (Dehne 1982). Кроме того, АМФ могут улучшать способность растений к поглощению воды, увеличивая гидравлическую проводимость корней и благоприятно регулируя осмотический баланс и состав углеводов, что может привести к увеличению роста растений и последующему ослаблению эффекта токсичных ионов (Evelin et al. 2009). Эти преимущества AMF могут дать возможность для биомелиорации засоленных почв. Кроме того, потенциальные солеустойчивые бактерии, выделенные из почвы или тканей растений, помогают смягчить солевой стресс, способствуя росту проростков и увеличению биомассы культурных растений, выращиваемых в условиях засоления (Chakraborty et al. 2011).

Литература

Cucurbits. 2nd Edition. Todd C. Wehner, Rachel P. Naegele, James R. Myers, Narinder P.S. Dhillon, Kevin Crosby. USA. 2020.

Handbook of Cucurbits. Growth,Cultural Practices, and Physiology. Mohammad Pessarakli. The University of Arizona. School of Plant Sciences. Tucson, Arizona, USA. 2016.

×
Русфонд