Основные возбудители болезней гороха
Возбудители болезней гороха:
- Aphanomyces euteiches;
- Colletotrichum pisi;
- Ascochyta pisi, A. pinodella;
- Mycosphaerella pinodes;
- Pseudomonas syringae pv. pisi;
- Thielaviopsis basicola;
- Botrytis cinerea;
- Peronospora pisi, P. viciae (ложная мучнистая роса);
- Fusarium oxysporum f. pisi, другие расы F. oxysporum;
- Fusarium solani f. sp. pisi;
- Phoma medicaginis var. pinodella;
- Erysiphe polygoni, другие виды Erysiphe spp. (мучнистая роса);
- Pythium ultimum, другие виды Pythium spp.;
- Uromyces pisi, U, fabae, U, trifolii;
- Sclerotinia sclerotiorum;
- Septoria pisi.
Вирусы:
- Вирус сворачивания листьев фасоли (Bean Leaf Roll Virus);
- Вирус желтой мозаики бобов (BYMV), штамм гороха (Bean Yellow Mosaic Virus, BYMV);
- Вирус энатионной мозаики гороха (Pea Enation Mosaic Virus);
- Вирус полосатости гороха (Pea Streak Virus);
- Вирус чахлости гороха (Pea Stunt Virus);
- Вирус переноса семян гороха (Pea Seed Borne Virus);
- Вирус ранней коричневатости гороха (Pea Early Browning Virus);
- Вирус желтой верхушки гороха (Pea Top Yellow Virus);
- Вирус мозаики обыкновенного гороха (Common Pea Mosaic Virus);
- Вирус огуречной мозаики (Cucumber Mosaic Virus, CMV).
Корневые гнили
Корневые гнили, англ. Foot rot diseases, — наиболее вредоносный комплекс почвенных патогенов корневой инфекции включает несколько грибов, которые могут вызвать тяжелую ростковую или корневую гниль гороха практически во всех традиционных районах горохосеяния в мире.
Воздействие на культуру было описано как гороховая корневая гниль (Biddle, 1983). Грибки накапливаются в почве в результате частых посевов, а поскольку скорость распада покоящихся спор медленнее, чем время возврата гороха, почвенная популяция увеличивается до такой степени, что урожай становится сильно зараженным.
В Великобритании в комплекс корневой гнили вовлечены три основных организма, каждый из которых может заражать по отдельности или совместно. Могут присутствовать несколько видов Fusarium, главным из которых является Fusarium solani f. sp. pisi. Сам по себе патоген проникает в корни в начале вегетационного периода; во время его развития корни разрушаются, а сосудистая система блокируется токсинами, вырабатываемыми грибом. Это вызывает преждевременное старение и последующую гибель.
Второй патоген — Didymella pinodella (син. Phoma medicaginis var. pinodella) (Chen and Cai, 2015), аскомицетный гриб, который может передаваться через почву, производя толстостенные хламидоспоры, или через семена, когда инфекция развивается на листьях и стручках. Первоначально инфекция D. pinodella вызывает обхват основания стебля, который чернеет и в конечном итоге разрушается. После первоначального заражения на соседних растениях может появиться пятнистость листьев и стручков, а стручки и семена заражаются в периоды влажной и дождливой погоды.
Третий патоген — Aphanomyces euteiches, который вызывает корневую гниль. Это фикомицетный гриб, который производит зооспоры, подвижные в условиях влажной почвы. После заражения кора корня разрушается и отслаивается от сосудистой оболочки. Ооспоры, образующиеся в коре, могут оставаться в почве в течение многих лет. Для него благоприятны влажные почвенные условия, и он является основным патогеном на легких почвах с более тонкой структурой в Парижском бассейне во Франции, где при частом выращивании гороха на фермах часто происходили крупные потери гороха от корневой гнили.
Универсальных мер борьбы с этими почвенными грибами не существует, и единственное эффективное средство борьбы с ними — избегать возделывания гороха чаще, чем раз в 5 лет (Biddle, 1983). В Великобритании, где в 1970-х годах возникли серьезные проблемы, интервал между посевами гороха был увеличен до 6 или даже 7 лет, чтобы предотвратить развитие повреждающих популяций грибков.
В Великобритании был разработан тест для прогнозирования заболеваний, передающихся через почву, который используется в качестве руководства для выявления полей с высокой популяцией патогенов (Biddle et al., 1988). Во Франции и Скандинавии аналогичный метод используется для отбора полей с высоким уровнем A. euteiches. Ведется большая работа по выведению сортов с устойчивостью к этим патогенам, но из-за сложности проблемы не было выведено ни одного сорта с комбинированной устойчивостью ко всем (Ali et al., 1994), хотя в настоящее время в Европе совместно с исследовательским кооперативом ведется работа по выявлению устойчивости к фузариозу и стрессам засухи.
Фузариозные корневые гнили
Возбудители — несовершенные грибы рода Fusarium spp.
Формы проявления болезни различные: поражения растений от фазы всходов до образования семян. На всходах фузариозные корневые гнили проявляются в виде побурения подсемядольного колена и кончика корня проростка. Всходы желтеют, появляется перетяжка стебля, гниль корешков — и они погибают. В дальнейшем поражаются корни и прикорневая часть стебля, обнаруживается покраснение главного и боковых корней. На подземной части стебля, появляются продольные трещины, вследствие чего корни отмирают.
При фузариозном увядании грибы выделяют токсины и закупоривают сосуды проводящей системы (трахеомикозный тип поражения). По сосудисто- проводящей системе гриб иногда достигает верхних частей растения, вследствие чего наблюдается пожелтение, увядание, засыхание и его гибель. На поперечном срезе пораженных стеблей и корней видны побуревшие сосуды. Во влажных условиях на пораженных участках появляется разовый налет конидиального спороношсния гриба — макро- и микроконидии. Болезнь вредоносна в условиях влажной весны, а также сухого жаркого лета при недостатке влаги в почве. Но особенно сильно проявляется болезнь в период цветения — начала образования плодов. Повышенная кислотность почвы также способствует прогрессированию фузариоза. Источниками инфекции являются пораженные растительные остатки в почве и семена. В случае заражения бобов и семян инфекция может сохранятся в семенном материале.
Аскохитоз (Ascochyta)
Пятнистость листьев и стручков, или аскохитоз (Ascochyta), англ. Leaf and pod spot, — широко распространенное заболевание, поражающее бобовые овощные культуры.
На горохе существует три близкородственных грибка, которые составляют комплекс болезней аскохитовой пятнистости: Ascochyta pisi, Mycosphaerella pinodes и Didymella pinodella (Phoma medicaginis var. pinodella), и все они могут вызывать пятнистость листьев и стручков гороха. Помимо этих возбудителей, на горохе могут проявляются два вида аскохитоза: светлопятнистый (возбудитель — Ascochyta pisi (Lib.)) и темнопятнистый (возбудитель — Ascochyta pinocles (Вег. Et Bl.) Jones). Все они переносятся семенами и могут выживать на растительных остатках; M. pinodes и D. pinodella также переносятся почвой. Симптомы каждого из них различны, но A. pisi вызывает более характерный тип пятнистости листьев и стручков и чаще встречается во всем мире.
Проростки, полученные из семян, зараженных A. pisi, проявляют симптомы вскоре после появления, особенно если погода была влажной. На стебле, листьях или стебельках развиваются коричневые или серые впалые поражения. По мере развития растения в центре поражений образуются пикниды, а высвобождение аскоспор происходит под воздействием дождя или брызг капель воды. Споры затем заражают окружающие растения, в конечном итоге образуя поражения на стручках, а глубоко залегающая инфекция продолжает заражать развивающиеся семена.
Светлопятнистый аскохитоз на листьях, стеблях и бобах проявляется в виде крупных, округлых, желтоватых пятен, окруженных бурой каймой с более светлой серединой и мелкими пикнидами на них. Пораженные листья преждевременно засыхают, стебли переламываются. У пораженных семян поверхность морщинистая, со светло-желтыми пятнами. Такие семена не дают всходов или появляются больные всходы. На семядолях и стебельках аскохитоз проявляется в виде желто-коричневых пятен, при этом часть всходов погибает.
При темнопятнистом аскохитозе на стеблях и бобах образуются темные пятна, почти черные в центре, вдавленные, неправильной формы. В центре пятна наблюдаются бурые немногочисленные пикниды — плодовые тела патогена. Пораженные стебли надламываются, при заражении бобов семена в них щуплые или не образуются вовсе.
Распространение M. pinodes происходит от инфицированных семян, но может также заражаться из почвенных растительных остатков или от хламидоспор, которые заражают основание стебля, что приводит к опоясыванию стебля и последующей пятнистости листьев и стручков с более мелкими, более пурпурного цвета поражениями, которые не такие глубокие, как у A. pisi. D. pinodella чаще всего заражается из почвы, где толстостенные хламидоспоры могут оставаться жизнеспособными в течение нескольких лет. Болезнь в первую очередь вызывает ножную гниль, но пятнистость листьев и стручков может возникнуть позже в сезон, если почва влажная, с частыми дождями и теплыми температурами.
Основным источником первичной инфекции являются семена, и использование здоровых семян — единственный способ избежать заражения A. pisi. Поскольку и M. pinodes, и D. pinodella переносятся почвой, длительный севооборот, в котором горох выращивается не слишком часто, задержит накопление популяций, переносимых почвой. Семенные культуры, выращенные в засушливых районах, менее склонны к заражению, но в других районах с умеренным климатом риск заболевания выше, где летние осадки более непостоянны. Фунгицидная обработка семян эффективна для борьбы с большинством переносимых семенами Ascochyta, но использование сильно зараженных семян, даже с обработкой семян, не всегда приводит к появлению полноценных здоровых проростков.
В настоящее время изучается устойчивость к A. pisi, но из-за наличия целого ряда патотипов трудно вывести сорта с полной устойчивостью (Tivoli и др., 2006; Muehlbauer и Chen, 2007).
Мучнистая роса (Erysiphe pisi)
Мучнистая роса, или настоящая мучнистая роса, или эризифос, англ. Powdery mildew. Возбудитель гриб Erysiphe pisi (син. Erysiphe communis Grev. pisi (Dietrich.)) — очень широко распространенный патоген во всех районах, где выращивается горох. Сильная инфекция снижает массу стручков и урожайность, а семена не могут полностью раскрыть свой потенциал в зараженных стручках.
Болезни благоприятствуют теплые дневные температуры и прохладные влажные ночи. Сильное развитие мучнистой росы наблюдается в сухое лето. Горох позднего посева более восприимчив к инфекции, и именно на этих культурах она проявляется сильнее всего. Инкубационный период при благоприятных условиях составляет 4-5 дней. Споры гриба на сухом воздухе и при ярком освещении лучше вызревают и прорастают, а растение менее устойчиво к болезням.
Основной тип поражения — образование на листьях и стеблях неравномерного белого мучнистого налета, состоящего из грибницы конидиального спороношения. Развитие болезни начинается с нижних листьев и основания стебля, но затем быстро распространяется на все части растения и бобы. К концу вегетации на пораженных тканях формируются плодовые тела — клейстотеции, которые и сохраняются на растительных остатках. Весной клейстотеции раскрываются, и из сумок выбрасываются сумкоспоры, которыми заражаются молодые растения. Грибница, проникая внутрь листа, вызывает отмирание тканей.
Созревание гороха, выращенного для сухого сбора, задерживается, а горох, выращенный для свежего рынка, оказывается испорченным и непригодным для продажи.
Грибок зимует на остатках урожая и альтернативных растениях-хозяевах, таких как ветиверы и другие дикие бобовые.
Устойчивость сортов к мучнистой росе в основном передается тремя рецессивными генами, er-1, er-2 и er-3, причем er-1 наиболее часто используется селекционерами (Fondevilla and Rubiales, 2012). Несколько сортов, имеющихся в продаже, полностью устойчивы к этому заболеванию в полевых условиях, и селекционеры продолжают работу по расширению их числа.
Для борьбы с мучнистой росой имеется очень мало фунгицидов, но регулярное опрыскивание элементарной серой может обеспечить некоторую защиту.
Ложная мучнистая роса (Peronospora viciae)
Ложная мучнистая роса, англ. Pea downy mildew, распространена в странах с умеренным климатом, где выращивают горох, особенно в Северной Европе, Скандинавии, Новой Зеландии, а также на севере и среднем западе США, хотя в более сухих штатах эта болезнь встречается редко.
Возбудитель гриб Peronospora viciae.
Болезнь вызывает значительные потери растений в начале сезона, когда погодные условия более благоприятны для инфекции, поскольку гриб предпочитает влажные, прохладные условия. Позднее инфекция ослабляет растение и снижает количество стручков и семян. Стручки повреждаются и становятся непригодными для продажи на свежем рынке, а горох для переработки часто бывает поврежденным и неполноценным. Ооспоры образуются в зараженной ткани и после возвращения в почву остаются жизнеспособными в течение многих лет. Плотные посевы гороха являются основной причиной сильной инфекции.
Тейлор и др. (1989) сообщили, что в Великобритании существует 11 рас или патотипов P. viciae, и большинство полей с историей болезни содержат их смеси. Поэтому селекция на полную устойчивость не была достигнута, но несколько сортов показывают различные уровни устойчивости в поле к инфекции, и на этом основании сорта в Великобритании классифицируются по их относительной устойчивости. Что касается гороха, то очень немногие сорта демонстрируют хорошую устойчивость, и все они регулярно обрабатываются фунгицидными препаратами для семян. До внедрения ацил-анилиновых фунгицидов, которые активны против Peronospora spp., многие ранние сорта гороха, высеваемые в ранние сроки созревания, были сильно поражены болезнью, и потери урожая значительно снизились, что сделало выращивание ранних сортов практически нежизнеспособным. Напротив, большинство комбинированных сортов гороха, выращиваемых в Великобритании и Европе, имеют хорошую полевую устойчивость и выращиваются без обработки семян.
Белая плесень (Sclerotinia sclerotiorum)
Белая плесень, англ. White mould.
Возбудитель Sclerotinia sclerotiorum имеет очень широкий круг хозяев и может поражать большинство широколиственных (двудольных) культур, включая овощи, картофель, лен (Linum spp.) и масличный рапс в большинстве регионов мира. Инфекция распространена в некоторых районах, где в севообороте присутствуют восприимчивые культуры, и встречается во многих регионах мира, за исключением теплых влажных тропиков.
Болезнь быстро распространяется в теплую влажную погоду и вызывает гниль стебля, листьев, стручков и гороха.
Инфекция характеризуется появлением мокрой гнили, за которой быстро следует образование плотного белого ватообразного мицелия. Зараженные стебли выглядят обесцвеченными, а внутри стеблей и стручков развиваются склероции.
После установления инфекции склероции возвращаются в почву во время сбора урожая, где они могут оставаться жизнеспособными в течение 5 лет и более. При подходящих условиях склероции производят апотеции на поверхности почвы, которые выделяют аскоспоры, прорастающие на свежих зеленых листьях, стеблях или увядших лепестках цветов; затем патоген становится вирулентным и поражает остальные части растения.
Борьба с болезнью основана на севообороте и отказе от выращивания гороха в непосредственной близости или в тесном чередовании с ранее зараженными растениями. Большинство сортов гороха восприимчивы, хотя ранние посевы могут избежать заражения, так как оно обычно происходит в конце сезона, когда температура повышается. Моделирование вспышек инфекции на основе отбора образцов лепестков масличного рапса и местных метеорологических данных было проведено в Великобритании и других странах для масличного рапса, и аналогичное моделирование было проведено для салата (Clarkson et al., 2014). Для гороха время восприимчивости к инфекции очень короткое, и модели, как правило, указывают на широкое окно возможностей для обработки. Использование прогностической модели в качестве системы поддержки принятия решений для гороха было изучено в Великобритании, но горох восприимчив к инфекции только на стадии цветения, которая очень коротка (HDC, 2013).
Источник: commons.wikimedia.org©Rasbak (CC BY-SA 3.0)
Ржавчина гороха (Uromyces pisi)
Ржавчина поражает многие бобовые растения.
Возбудитель: гриб Uromices pisi (Schrot.), поражает также чину, — облигатный паразит, характеризующийся местным типом проявления болезни. Промежуточным хозяином являются вес виды молочая, на которых развивается весенняя (эцидиальная) стадия возбудителя в виде чашевидных вместилищ с нижней стороны листа. Эцидиоспоры переносятся ветром на горох и другие бобовые культуры.
Обычно ржавчина появляется в середине лета. На листьях, стеблях, бобах образуются оранжево-коричневатые выпуклые, уредопустулы, часто порошащие, заражающие таким образом, растения в период вегетации. К концу лета пустулы становятся темными, почти черными, в которых образуются одноклеточные с толстой оболочкой зимние споры (телиоспоры) эллипсоидные или обратнояйцевидные. Пораженные листья желтеют и высыхают.
Возбудитель болезни сохраняется в виде телиоспор на растительных остатках. Мицелий разнохозяйных грибов зимует на корневищах молочая. Весной телиоспоры прорастают и формируют базидии с базидиоспорами, которые заражают бобы и фасоль. У разнохозяйных грибов базидиоспоры заражают молочай, на котором развивается эцидиальная стадия, а затем эцидиоспоры заражают основного хозяина.
Бактериоз (Pseudomonas syringae)
Бактериоз, англ. Pea bacterial blight, может быть важным для культур, высеваемых осенью, или культур, выращиваемых при орошении. В Европе и Новой Зеландии, где в некоторых районах распространен осенний посев, болезнь может быть очень сильной, и потери урожая не являются редкостью. В засушливых условиях болезнь не настолько серьезна, чтобы вызвать потери; на посевах, высеянных весной, значительный ущерб редок, если только не было повреждений от заморозков или града.
Возбудитель: бактерия Pseudomonas syringae pv. pisi (ошибочно «гриб Pseudomonas pisi (Bergey ct all)»; Аутко).
Возбудитель переносится семенами, и симптомы могут проявиться в любое время вегетационного периода, особенно после физического или механического повреждения листьев гороха. Бактерии, проникая в ткани растения через устьица или механические повреждения, распространяются по межклеточным пространствам, разрушая клетки. Инфекция, попадая в сосуды, вызывает увядание листьев и всего растения. На листьях и бобах вначале появляются мелкие темно-зеленые, водянистые пятна, которые затем увеличиваются в размере. По мере высыхания пораженных тканей пятна становятся красновато-коричневыми. Бактерии могут проникать в цветоножки и вызывать гибель цветков. Пораженные бактериозом молодые бобы сморщиваются и засыхают. На сильно пораженных бобах выступает слизистая масса или появляются язвы с «жировыми» пятнами. Заражение семян может происходить во время их созревания.
Основным источником бактериоза являются зараженные семена и послеуборочные растительные остатки.
Существует семь рас бактериального поражения гороха. В Великобритании раса 2 наиболее распространена на яровых сортах, а расы 4 и 6 встречаются на озимом горохе. В США раса 4, по-видимому, наиболее распространена на яровом горохе.
Химических средств борьбы не существует, и использование здоровых семян является наиболее эффективным средством предотвращения заражения. Бактерия не выживает на остатках урожая более 1 года. Нет сортов, устойчивых ко всем семи расам, но несколько сортов устойчивы к расам 2 и 4.
Фузариозное сосудистое увядание (Fusarium oxysporum)
Фузариозное сосудистое увядание, англ. Fusarium vascular wilts.
Несколько рас Fusarium oxysporum f. sp. pisi встречаются во многих странах, где выращивают горох. Болезнь, вызываемая F. oxysporum, часто приводит к сосудистому увяданию на больших площадях во время цветения и завязывания семян.
Первая раса фузариозного увядания характеризуется задержкой роста растений, а также изменением цвета листьев, которые сначала приобретают сероватый оттенок, затем сморщиваются и приводят к гибели растения. Раса 2 известна как близкое увядание, и растения поражаются либо по отдельности, либо разрозненными участками по всему полю. Часто корни отмирают, что приводит к увяданию и преждевременному старению растения. Раса 6 была зарегистрирована в США и Скандинавии и, вероятно, иногда встречается в Европе и Австралазии. Симптомы очень похожи на те, которые вызываются почвенным корневым грибком. Другие расы, включая расу 5, были описаны в США (Kraft, 1994), но симптомы очень похожи на симптомы других рас, причем симптомы расы 5 похожи на симптомы расы 1.
Увядание гороха стало серьезной проблемой в США в начале 20 века, и в большинстве лет в Висконсине было потеряно много урожая. Болезнь была впервые описана Линфордом (1928), но позже выделена как раса 1 F. oxysporum f. sp. pisi в 1935 году. Только когда селекционеры обнаружили устойчивость к увяданию (Wade, 1929), болезнь стала управляемой, и сейчас выведено много сортов с устойчивостью к расе 1, а некоторые также устойчивы к другим расам.
В Великобритании все зарегистрированные новые сорта проверяются на устойчивость к расе 1, и эту информацию можно получить у селекционеров или в рекомендованном списке сортов гороха (PGRO, 2015). Севооборот малоэффективен, когда болезнь присутствует в почве, но севооборот, включающий горох не чаще одного раза в 5 лет, поможет предотвратить развитие болезни.
Вирусы
Из важных вирусов гороха в Европе, США и Австралазии четыре вируса, переносимые тлей, могут вызвать наиболее серьезный ущерб или потерю урожая или качества продукции. Гороховая тля (Acyrthosiphon pisum) является переносчиком ряда вирусов, включая вирус мозаики энации гороха (PEMV), вирус вершинной желтизны гороха (PTYV), вирус мозаики люцерны (гороховая полосатость) и вирус мозаики гороха, переносимый семенами (PSbMV), который также переносится семенами.
Наиболее значительный ущерб от PEMV и PTYV возникает в результате раннего нашествия гороховой тли, которая приносит эти болезни в культуру от перезимовавших хозяев. PEMV имеет круг зимующих хозяев, который включает дикие и культурные бобовые культуры, такие как кормовые бобы (Vicia faba), нут (Cicer arietinum), сладкий (душистый) горошек (Lathyrus oderatus), чечевица (Lens culinaris), Medicago arabica и вика посевная (Vicia sativa).
PTYV также известен как вирус листового валика бобов и имеет диких хозяев, таких как клевер и вьюнок, а также на люцерне (люцерне) и озимой V. faba. PSbMV переносится в основном семенами и передается между соседними горохами только во время перемещения тли в культуру. В некоторых случаях предполагается, что кормовая злаковая тля также может передавать PSbMV от зараженного проростка к остальной части окружающего посева.
Несколько сортов устойчивы к одному или обоим видам PEMV и PTYV, и небольшое количество сортов также выведено для устойчивости к PSbMV. Возможным источником устойчивости является разница в способности вируса проникать в развивающееся семя (Roberts et al., 2003). В целом, чтобы избежать заражения, необходима эффективная борьба с тлей, но в случае с PSbMV только использование здоровых семян гарантирует отсутствие этой болезни. Основным симптомом PSbMV является отставание в росте растений, а на семенниках часто появляются пятна с белой каймой, которые можно сравнить с отметинами на теннисном мяче. Пораженный горох может стать причиной отбраковки урожая переработчиками мороженого гороха, а в Великобритании в середине 1980-х годов семенные запасы сорта petits pois, который широко использовался в Великобритании и Европе, оказались серьезно заражены. В 1987 году была начата программа исследований по выявлению наличия вируса в семенах, которая привела к широкому распространению программы тестирования с использованием теста семян на основе ИФА для выявления запасов семян, несущих инфекцию. Эта программа оказалась эффективной и позволила вывести здоровые семена этого сорта, который остается одним из самых важных сортов petits pois, выращиваемых в Европе и США.
В Европе в некоторые сезоны встречается вирус, передаваемый нематодами, — вирус ранней бурой пятнистости гороха (PEBV). Свободноживущие нематоды, включая переносчика Trichodorus sp., часто встречаются в свободно дренируемой песчаной почве и пасутся на корнях гороха в периоды высокой влажности почвы весной. Вирус развивается в горохе, приводя к характерной мозаике листьев, пурпурным стеблям, задержке роста и некрозу главного побега.
Болезнь также может передаваться через семена. Процедуры оздоровления семян могут быть эффективными для снижения риска заноса вируса в другие районы, где присутствуют триходоридные нематоды. Подробный обзор вируса был написан Boulton (1996).
Литература
Современные технологии в овощеводстве/д.с.х.н. А.А. Аутко [и др.]; под редакцией А.А. Аутко. — Нац. акад, наук Беларуси, Ин-т овощеводства. — Минск : Беларус. навука, 2012. — 490 с., [16] л. ил.
Peas and beans. Crop production science in horticulture / Antony J. Biddle. 2017. UK.
