Основные возбудители болезней фасоли
Основные бактериальные возбудители болезней фасоли:
- Corynebacterium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens;
- Pseudomonas syringae pv. syringae;
- Xanthomonas phaseoli, X. campestris pv. phaseoli;
- Xanthomonas phaseoli pv. fuscans;
- Pseudomonas phaseolicola, P. syringae pv. phaseolicola.
Основные грибковые возбудители болезней фасоли:
- Alternaria spp.;
- Isriopsis griseola;
- Colletotrichum lindemuthianum, другие виды Colletotrichum spp.;
- Ascochyta spp.;
- Cercospora cruenta;
- Phytophthora phaseoli;
- Peronspora viciae;
- Fusarium solani f. sp. phaseoli;
- Fusarium oxysporum f. sp. phaseoli;
- Botrytis cinerea;
- Phyllosticta phaseolina;
- Diaporthe phaseolorum;
- Erysiphe polygoni;
- Pythium spp., также Aphanomyces, и Thielaviopsis spp.;
- Rhizoctonia solani;
- Uromyces phaseoli, другие виды Uromyces spp.;
- Elsinoe phaseoli;
- Colletotrichum truncatum;
- Verticillium albo-atrum;
- Sclerotinia sclerotiorum.
Вирусы:
- Вирус обыкновенной мозаики фасоли (Bean Common Mosaic Virus, BCMV);
- Вирус золотистой мозаики фасоли (Bean Golden Mosaic Virus, BGMV);
- Вирус крапчатости бобов (Bean Pod Mottle Virus, BPMV);
- Вирус южной мозаики фасоли (Bean Southern Mosaic Virus, BSMV);
- Вирус желтой мозаики фасоли, штамм фасоли (Bean Yellow Mosaic Virus, BYMV);
- Вирус огуречной мозаики, штамм фасоли (Cucumber Mosaic Virus, CMV);
- Вирус курчавости верхушки сахарной свеклы (Sugar Beet Curly Top Virus, SBCTV);
- Вирус завязи арахиса (Peanut Stunt Virus).
Корневые гнили
Корневая гниль Aphanomyces
Корневая гниль Aphanomyces, англ. Aphanomyces root rot, не представляла проблемы для фасоли (Phaseolus) до 1979 года, когда в Висконсине был выявлен штамм Aphanomyces euteiches, вызывающий сильную корневую гниль (Pfender and Hagedorn, 1982). С тех пор она была обнаружена на посевах в нескольких штатах США и Австралии.
Инфекция может начаться в самом начале жизни растения или развиться позже, после того как почва поля на короткое время заболачивается. Грибок поражает кору корневой системы, что приводит к отставанию в росте и пожелтению, после чего растение увядает и погибает. Часто A. euteiches можно встретить вместе с Pythium spp., поскольку последний патоген более распространен, но ему благоприятствуют сходные условия. Спектр хозяев A. euteiches f. sp. phaseoli включает люцерну (люцерну), а также стручковую фасоль и сухие бобы.
В селекционных линиях была обнаружена некоторая устойчивость, но их агрономические характеристики слишком далеки от коммерческих признаков в ближайшем будущем. Обильное орошение связано с инфекцией, поэтому содержание влаги в почве и температура являются ключевыми факторами в борьбе с болезнью при крупномасштабном производстве орошаемых бобов. Использование зеленого удобрения, особенно горчицы, оказалось полезным для подавления A. euteiches и других патогенов (Parke and Rand, 1989). Внесение коричневой горчицы, выращенной в качестве зеленого удобрения, а затем измельченной и прикатанной в почву, оказывает фумигантное действие на патоген. Другие работы показали ценность других зеленых удобрений вместе с комплексным подходом к борьбе с ними, используя устойчивые сорта и правильное управление почвой, для снижения уровня инокулята в почве (Tu, 1991).
Фузариозная корневая гниль
Фузариозная корневая гниль фасоли, англ. Fusarium foot rot, встречается в большинстве районов выращивания фасоли по всему миру. Болезнь обычно наносит наибольший ущерб, когда корни впервые попадают в стрессовую ситуацию, вызванную уплотнением почвы, засухой, заболачиванием или кислородным стрессом. Ранними симптомами являются отставание в росте, хлороз верхних листьев и покраснение или побурение у основания стебля. Корни обычно чернеют, а основание стебля может разрушиться. Иногда симптомы могут проявляться на коротких отрезках растений вдоль ряда, когда почвенные условия вызывают стресс.
Потеря растений из-за инфекции приводит к снижению урожая. В зависимости от очагов инфекции на поле, потери урожая могут быть серьезными. Там, где растения имеют небольшую высоту, эффективность механизированной уборки снижается.
Возбудитель Fusarium solani f. sp. phaseoli остается в почве в виде хламидоспор в течение многих лет. Хламидоспоры прорастают в присутствии корневых экссудатов хозяина и заражают ткани корня. Изоляты бобового фузариоза из Великобритании также оказались патогенными на корнях гороха, но симптомы не такие тяжелые, как на фасоли (Phaseolus).
Сорта фасоли различаются по степени чувствительности к фузариозной корневой гнили, но ни один из них не является полностью устойчивым. Определенный прогресс в развитии устойчивости или толерантности был недавно достигнут благодаря исследованиям признаков роста корней (Roman-Aviles et al., 2004), и это вместе с управлением почвой будет наиболее практичной формой борьбы.
Ризоктониозная корневая гниль
Ризоктониозная корневая гниль, англ. Rhizoctonia root rot, распространена по всему миру и является одним из наиболее экономически важных заболеваний корней и гипокотиля у фасоли. Потери происходят при всех типах возделывания, будь то вспашка и культивация, минимальная обработка почвы или система прямого посева. Часто болезнь возникает в сочетании с фузариозной ножной гнилью, но характерные впалые красновато-краевые поражения у основания стебля обычно являются поражением Rhizoctonia solani. Это заболевание обычно возникает в теплую погоду и не является такой проблемой в Северной Европе, как Fusarium solani.
Устойчивость к этому заболеванию имеется в селекционных линиях, и некоторые умеренные устойчивости присутствуют в коммерческих сортах; однако управление почвой имеет первостепенное значение для минимизации рисков и облегчения стрессов для корней в начале вегетационного периода.
Южная пятнистость (Sclerotinia rolfsii)
Южная пятнистость, англ. Southern blight, серьезна во многих тропических и субтропических регионах мира, где в течение всего вегетационного периода наблюдаются высокие температуры и влажная почва. Возбудитель болезни — грибок Sclerotinia rolfsii, который имеет очень широкий круг хозяев как среди однодольных, так и двудольных растений, включая многие овощи. Ранние симптомы похожи на симптомы его родственника S. sclerotiorum, за исключением того, что большая часть инфекции продолжается чуть выше и чуть ниже земли, где основание стебля обхватывается и растение погибает. Склероции, образующиеся в мицелии, затем служат источником инокулята для других хозяев.
Глубокая культивация с переворачиванием почвы закапывает склероции и ограничивает контакт между склероциями и стеблями фасоли. Имеются некоторые устойчивые сорта, и достигнут определенный прогресс в использовании биоконтрольных агентов, таких как Trichoderma и Gliocladium, для использования в качестве антагонистов гриба.
Белая плесень (Sclerotinia sclerotiorum)
Белая плесень, англ. white mould, встречается в большинстве регионов мира, за исключением тропиков, и поражает широкий спектр культур-хозяев. Также является болезнью гороха, и многое из того, что используется для гороха, применимо и к фасоли.
Возбудитель: Sclerotinia sclerotiorum.
Заражение происходит в периоды влажности листьев и оптимальной температуры; аскоспоры высвобождаются из апотециев, которые в свою очередь образуются из прорастающих склероциев, оставшихся в почве после предыдущей зараженной культуры (Boland and Hall, 1987; Phillips, 1994).
Инфекция приводит к разрушению тканей стебля и образованию плотного белого мицелия, который покрывает стебли и листья и заражает стручки. В инфицированной ткани образуются крупные склероции. Скорость распространения инфекции быстрая, и происходят масштабные потери урожая и качества фасоли. Также может произойти перекрестное заражение от собранных свежих стручков фасоли к здоровым стручкам фасоли в хранилищах или упаковке, что еще больше снижает товарный вид.
В селекционных линиях известны некоторые устойчивые сорта, но иммунных сортов мало, а отбирать сорта на устойчивость сложно, поскольку архитектура растения также может влиять на инфекцию (Schwartz and Singh, 2013). Были использованы агенты биоконтроля, такие как Coniothyrium minitans, которые успешно снижают количество склероциев. Инокулянт требует многократного применения для создания популяций, и часто время между посевами бобов на поле слишком велико, чтобы агент мог выжить.
Стручковая гниль ботритис (Botrytis cinerea)
Стручковая гниль ботритис, или серая плесень, англ. Botrytis pod rot (grey mould), распространена повсеместно и присутствует во всем мире, заражая многие сельскохозяйственные культуры и сорняки в периоды повышенной влажности.
Возбудитель: Botrytis cinerea.
Заражение происходит на стручке, как правило, после первого заражения увядших лепестков, которые либо прилипают к стручку после его завязи, либо попадают на черешок листа, где гриб может затем заразить стебель, вызывая его обхват.
Ботритис также является очень важным послеуборочным заболеванием свежей фасоли. Повреждение стручков приводит к отбраковке урожая стручковой фасоли для свежего рынка или для переработки. В сухих бобах стручки распадаются, и семена могут обнажаться, что приводит к побурению, а если семена также заражены, то бобы рассыпаются.
Для B. cinerea благоприятны влажные условия, и вероятность возникновения проблемы выше, если погода влажная или если полив проводится в избытке во время цветения и завязывания стручков, что позволяет лепесткам оставаться прикрепленными к концам стручков. Можно использовать программу фунгицидов, но во многих случаях грибок выработал устойчивость к обычно используемым активным ингредиентам.
Антракноз (Colletotrichum lindemuthianum)
Антракноз, англ. Anthracnose, распространен по всему миру, но в умеренных и субтропических районах встречается чаще, чем в тропиках. Он встречается в Северной и Южной Америке, а также в Европе, Африке, Австралии и Азии. Это одно из самых важных заболеваний, поскольку оно вызывает значительные потери урожая и ущерб от порчи стручков. Болезнь переносится семенами, а после появления спор в теплых влажных условиях споры очень быстро распространяются брызгами дождя на окружающие растения. Особенно вредоносна болезнь в фазу появления всходов и образования плодов.
Возбудитель: гриб Colletotrichum lindemuthianum (Sace, et Magn.) Br. et Cav.
Симптомы заражения очень характерны: сначала появляются черные или бурые окаймленные поражения листьев, идущие вдоль жилок листа, а также эффект побурения. Пораженная часть ткани часто выпадает, образуя так называемые «прострелы». Позже заражаются стручки, на которых образуются глубокие круглые буровато-красные сливающиеся вдавленные поражения, черные в центре. В углублениях пятен, особенно во влажную погоду, формируются беловатооранжевые или розовые подушечки конидиального спороношения гриба. Конидии бесцветные, продолговато-цилиндрические с закругленными концами. Через створки боба гриб поражает семена, на которых образуются такие же пятна, как и на стручках. На семядолях всходов болезнь проявляется в виде коричнево-красных пятен, в центре — светлые. На стеблях и черешках вначале появляются пятна в виде черточек, бурые, впоследствии переходящие в язвы. Во влажную погоду в центральной части пораженной ткани появляются красноватые подушечки — спороношение гриба.
Сохраняется гриб мицелием в пораженных растительных остатках и зараженных семенах. Болезнь передается от растения к растению каплями дождя. Оптимальная температура для развития антракноза около — 20 °C. Инкубационный период болезни 3-7 дней.
Некоторые сорта устойчивы к большинству рас, но патогенность гриба очень разнообразна. Заражение семенной оболочкой можно контролировать с помощью фунгицидной обработки семян, но, несмотря на возможность применения фунгицидов по листу, наиболее эффективным средством борьбы является профилактика путем использования здоровых семян, произведенных в засушливых условиях.
Источник: commons.wikimedia.org©Howard F. Schwartz, Colorado State University, Bugwood.org (CC BY 3.0)
Ржавчина фасоли (Uromyces appendiculatus)
Ржавчина фасоли, англ. Bean rust, встречается по всему миру, но наиболее распространена в тропических и субтропических районах. В Латинской Америке она наиболее серьезна в Бразилии, Карибском бассейне, Центральной Америке и Мексике, а также в Африке. В засушливом климате она встречается редко, только при орошении. Ржавчина влияет на урожайность и качество стручков как для рынка свежих овощей, так и для производства сухих бобов и может снизить урожайность сушеных бобов до 30% за счет дефолиации или сокращения площади листьев.
Возбудитель: облигатный гриб Uromyces appendiculatus (вероятный син. Uromices phaseoli (Schrot.)).
Когда стручки заражаются, болезнь может вызвать глубокие темные язвы на поверхности, что делает их непригодными для продажи на рынке свежих или перерабатывающих продуктов. Симптомы сначала проявляются в виде небольших круглых пятен цвета ржавчины, окруженных желтым ореолом. Пустулы развиваются и производят оранжево-коричневые споры, которые переносятся на окружающие листья и растения с помощью брызг дождя или верхних дождевальных установок. Позже пятна становятся крупнее, а споры чернеют.
Возбудитель болезни сохраняется в виде телиоспор на растительных остатках. Мицелий на корневищах молочая. Весной телиоспоры прорастают и формируют базидии с базидиоспорами, которые заражают бобы и фасоль. У разнохозяйных грибов базидиоспоры заражают молочай, на котором развивается эцидиальная стадия, а затем эцидиоспоры заражают основного хозяина.
Имеется ряд фунгицидов, которые более эффективны при применении в начале развития болезни. Наиболее эффективным средством борьбы с ржавчиной бобов является сортовая устойчивость. Стабильная устойчивость затруднена, поскольку патогенная изменчивость гриба очень велика. Хотя большинство сортов устойчивы к нескольким расам ржавчины, лишь некоторые из них обладают устойчивостью к большинству местных рас. В фасоли обыкновенной присутствует много генов, устойчивых к ржавчине, и некоторые из них были использованы для создания устойчивой к ржавчине зародышевой плазмы и сортов (Park et al., 2004). Значительный прогресс был достигнут в США в выведении бобов с несколькими генами устойчивости.
Источник: commons.wikimedia.org©Jerzy Opioła (CC BY-SA 4.0)
Бактериальные болезни
Во всех случаях бактериальных заболеваний фасоли первичным источником инфекции является семенной материал, поэтому в районах производства семян фасоли должны проводиться строгие фитосанитарные процедуры. В засушливых районах семенные посевы следует осматривать во время производства и проверять на наличие бактериальных патогенов. В некоторых ситуациях для обеспечения поверхностной стерилизации используется обработка семян стрептомицином, но она доступна не во всех странах.
Галловая пятнистость (Pseudomonas syringae)
Галловая пятнистость, англ. halo blight, — болезнь умеренного климата, является наиболее распространенным из бактериальных заболеваний фасоли, передающихся через семена.
Возбудитель: бактерия Pseudomonas syringae pv. phaseolicola.
Симптомы заболевания на листьях состоят из небольших угловатых некротических жирных пятен, которые окружены хлоротичным участком ткани. Позже на стручках появляются впалые, водянистые жирные пятна, которые углубляются в стенку стручка, пока не заразятся развивающиеся семена. Поскольку болезнь легко распространяется во время дождей или при поливе сверху, эффект на урожай обычно проявляется в виде небольших дискретных пятен, которые быстро распространяются в направлении преобладающего ветра. Потеря урожая вызвана дефолиацией и гибелью растений, а повреждение стручков может привести к отбраковке урожая при сборе свежих бобов.
Источником инфекции являются зараженные семена или остатки урожая, но при нормальном севообороте бактерия не выживает в почве дольше 1 года.
Эффективных средств химической борьбы не существует, поэтому единственным средством предотвращения заболевания является оздоровление семян.
Обыкновенная пятнистость (Xanthomonas campestris)
Обыкновенная бактериальная пятнистость, англ. Common blight, поражает листья и стручки и считается основной проблемой в большинстве тропических и полутропических районов выращивания фасоли.
Возбудитель: Xanthomonas campestris pv. phaseoli.
Симптомы поражения листьев проявляются в виде пропитанных водой пятен, которые расширяются, а окружающая ткань становится некротической и окаймляется участком ткани лимонного цвета. В конечном итоге листья приобретают ошпаренный вид. Поражения стручков впалые и коричневого цвета.
Болезнь может быть очень разрушительной в периоды теплой влажной погоды, когда происходят потери урожая и качества бобов.
Бактериальное увядание (Curtobacterium flaccumfasciens)
Бактериальное увядание приводит к увяданию растений фасоли в периоды дефицита влаги. О нем сообщалось в США, Тунисе, Австралии, Греции, Канаде и Колумбии, а также в других регионах производства.
Возбудитель: Curtobacterium flaccumfasciens.
Вирусы
Шварц и др. (2005) описали ряд вирусных заболеваний, связанных с фасолью Phaseolus, но наиболее распространенными серьезными вирусами являются вирус мозаики фасоли (BCMV), вирус вьющейся верхушки фасоли (BCTV), вирус желтой мозаики фасоли (BYMV) и вирус мозаики огурца (CMV).
Вирус мозаики бобов (BCMV)
Вирус мозаики бобов (Bean common mosaic virus, BCMV) встречается по всему миру, и в районах, где выращиваются восприимчивые сорта, болезнь может привести к серьезным потерям урожая, плохому набору стручков и развитию стручков. Вирус может выживать в сорняках-хозяевах и в небольшой степени в зараженных семенах. Затем вирус передается переносчиками — тлями, включая Acyrthosiphon pisum, Macrosiphon euphorbiaea, Myzus persicae и Aphis fabae. На поверхности трехлистника появляются бледные и темные участки неправильной формы, чаще всего листья скручиваются вниз и могут вырастать длиннее остальных. У некоторых бобов может появиться коричневая окраска на жилках листьев и стеблях. Большинство коммерческих сортов устойчивы к BCMV, но сушеные сорта фасоли могут быть более восприимчивы. Эффективная борьба с тлей и посадка до начала деятельности тли также снизит риск заражения.
Вирус курчавости бобов (BCTV)
Вирус курчавости бобов (Bean curly top virus, BCTV) встречается на западе США и в Британской Колумбии. Всходы развиваются как карликовые растения, с сильным морщинистым и нисходящим скручиванием листьев. Растения сильно карликовые и пучковатые. Листья становятся хрупкими, а цветки могут завянуть. У вируса есть несколько хозяев, которые являются многолетними или зимними однолетними растениями, например, чертополох русский или бурьянистый (Salsola tragu), горчица, а также сахарная свекла. Вирус переносится свекловичным листоедом (Circulifer tenullus), а теплые сухие погодные условия в начале сезона способствуют миграции вируса с зимующих хозяев листоеда на только что появившиеся бобы. Существует ряд устойчивых сортов, так как обработка против листового воронка обычно проводится слишком поздно, чтобы быть эффективной.
Вирус желтой мозаики бобов (BYMV)
Вирус желтой мозаики бобов (Bean yellow mosaic virus, BYMV) развивается в бобах в любое время до цветения. Листья могут быть сморщенными и заостренными с некоторым просветлением жилок. Листья могут поникать, на старых листьях может появиться желтая крапинка, а растения могут отставать в росте. Вирус BYMV широко распространен по всему миру и имеет несколько бобовых и небобовых хозяев. Вирус передается тлей, и заражение может происходить как на отдельных растениях, так и на группах растений. В зависимости от степени поражения, урожайность может быть снижена, а стручки — поврежденными или неполноценными. BYMV также известен как Phaseolus virus 2 и может передаваться семенами некоторых бобовых, включая V. faba. Несколько тлей-переносчиков могут передавать вирус между бобами от зимующих хозяев. Основным переносчиком является Acyrthosiphon pisum, вирус устойчив и имеет широкий круг хозяев, включая горох, клевер, люцерну, гладиолус, фрезию, люпин, сою и дикие бобовые. Существуют некоторые устойчивые сорта сухих бобов, но ранняя борьба с тлей на цветущих культурах является наиболее эффективным средством предотвращения широкомасштабного заражения.
Вирус огуречной мозаики (CMV)
Вирус огуречной мозаики (Cucumber mosaic virus, CMV) встречается во многих странах, в том числе в Европе и на Дальнем Востоке. В США известны случаи поражения целых бобовых полей, но экономические потери зависят от времени заражения. При позднем заражении качество стручков снижается.
Симптомы включают сужение и заострение листьев с мозаикой, развивающейся позже. Другие симптомы включают скручивание листьев, зеленую и хлоротичную крапчатость и темно-зеленую полосатость жилок. Некоторые штаммы CMV могут переноситься семенами фасоли, но болезнь легко передается несколькими переносчиками — тлями. Вирус имеет широкий спектр сорняков-хозяев, включая несколько многолетних видов.
Здоровые семена являются полезным средством профилактики, но более важным является борьба с тлей. Некоторые коммерческие сорта устойчивы к CMV, и в настоящее время ведется работа по выведению новых сортов, устойчивых к этому вирусу.
Литература
Современные технологии в овощеводстве/д.с.х.н. А.А. Аутко [и др.]; под редакцией А.А. Аутко. — Нац. акад, наук Беларуси, Ин-т овощеводства. — Минск : Беларус. навука, 2012. — 490 с., [16] л. ил.
Peas and beans. Crop production science in horticulture / Antony J. Biddle. 2017. UK.
