В настоящее время многолетние тыквенные культуры приобретают все большее значение благодаря своей экологической ценности и питательности. Важными многолетними тыквенными культурами являются гак (Momordica cochinchi- nensis Spreng), корешковая тыква (Momordica dioica Roxb.), чайная тыква (Momordica subangulata ssp. renigera [G. Don] de Wilde), остроконечная тыква (Trichosanthes dioica Roxb.), плющевидная тыква (Coccinia cordifolia [Voigt] L.) и чау-чау (Sechium edule [Jack] Sw). Плоды этих культур употребляются в сыром или вареном виде, а также в маринованном виде и культивируются в небольших масштабах и, в некоторой степени, в коммерческих масштабах в тропических регионах; однако они все еще считаются тыквенными культурами второстепенного статуса. M. cochinchinensis и C. cordifolia до сих пор собирают в дикой природе на Андаманских и Никобарских островах и северо-востоке Индии для использования в местных кулинарных рецептах. Они обычно используются только в зеленом виде для приготовления диетических блюд, а в некоторых местах также сообщается об использовании спелых плодов для получения натурального красителя, используемого при приготовлении пищи, особенно риса. Эти культуры обладают способностью к регенерации и выносливостью к различным биотическим стрессам, особенно к повреждениям от циклонов и проливных дождей. Кроме того, они являются важным источником функциональных компонентов, таких как ликопин и каротиноиды, и пригодны для переработки и получения продуктов с добавленной стоимостью. Ликопин обладает сильной способностью гасить свободные радикалы, а фракция арила спелых плодов M. cochinchinensis была признана самым богатым источником ликопина (в 70 раз больше, чем в томатах). В этой главе освещается значение многолетних овощей в пищевой промышленности и их потенциал в тропических регионах с особым упором на Андаманские и Никобарские острова, Индия.
Семейство Cucurbitaceae состоит из 117 родов и 825 видов, которые в основном распространены в более теплых регионах обоих полушарий. Около 36 родов и 100 видов тыквенных культур были зарегистрированы в Индии (Chakravarty, 1982). Хотя существует множество видов многолетних тыквенных культур, в этой главе будут рассмотрены широко известные многолетние тыквенные культуры, такие как гак (Momordica cochinchinensis Spreng), корешковая тыква (Momordica dioica Roxb.), кислица (Momordica subangulata ssp. renigera [G. Don] de Wilde), остроконечная тыква (Trichosanthes dioica Roxb.), плющелистная тыква (Coccinia cordifolia [Voigt] L.) и чау-чау (Sechium edule [Jack] Sw). Среди них T. dioica распространена по всей Индии, а M. dioica культивируется в Западной Бенгалии, Бихаре, Ориссе, Махараштре и северо-восточной Индии; M. subangulata ssp. renigera культивируется в Махараштре, Чхаттисгархе, северо-восточной Индии и на Андаманских и Никобарских островах; а C. cordifolia распространена как культивируемое и дикое спонтанное растение на Андаманских и Никобарских островах, Индия.
Исследования растений и их частей в поисках полезных для здоровья соединений, таких как природные антиоксиданты, показали ряд интересных результатов, и многие из них были использованы для приготовления функциональных продуктов питания. В настоящее время установлено, что «антиоксидант» действует как защитный агент против свободных радикалов, которые в противном случае повреждают иммунную систему организма и вызывают дегенеративные заболевания. Важными антиоксидантами являются каротиноиды, аскорбиновая кислота, токоферолы, антоцианы, фенолы, танины и флавоноиды (Rahman, 2007). Вид и концентрация таких антиоксидантов варьируется в зависимости от вида (Singh et al., 2011; Singh and Singh, 2012), генотипа (Singh et al., 2014), а также стадии и вида растительной ткани (Kubola and Siriamornpun, 2011). Вариации в основном объясняются генетической структурой и давлением соответствующих факторов окружающей среды на растение или его части. Различия в поглощении микроэлементов между видами и генотипами, а также характер перемещения и хранения микроэлементов в различных частях растительных систем также определяют вариации в виде и концентрации антинутриентов, поскольку эти микроэлементы (особенно Fe, Ca, Si, Cu и Mn) играют активную роль в качестве кофакторов в деятельности по поглощению свободных радикалов (Evans and Halliwell, 2001). M. subangulata ssp. renigera и M. cochinchinensis употребляются как вкусные овощи (Bharathi et al., 2011), а их спелые плоды богаты каротиноидами и ликопином, что имеет большой потенциал в индустрии функциональных продуктов питания.
Многолетние тыквенные культуры лучше переносят климатические капризы и являются предпочтительным продуктом питания в сельских и племенных общинах. С одной стороны, многие из них все еще находятся в лесах или растут в дикой природе, и деградация их среды обитания под воздействием природных и антропогенных факторов является серьезной проблемой для их существования на земле. С другой стороны, первые исследования некоторых аспектов, таких как антидиабетический сок горькой тыквы и богатая ликопином фракция из видов Momordica, показали большие перспективы для этой группы тыквенных культур. Конечно, во всех тыквенных культурах не будет ликопина, но в плодах или семенах многолетних тыквенных культур есть некоторые другие биоактивные соединения, которые привлекают фармацевтическую и травяную промышленность. Поэтому M. subangulata ssp. renigera, M. charantia и M. cochinchinensis могут быть использованы для извлечения богатой ликопином фракции ариллов. Это позволит диверсифицировать сырье и обеспечить непрерывные поставки сырья для поддержания промышленного предприятия. Кроме того, предварительное исследование показало, что фракция мякоти также богата каротиноидами и фитохимическими веществами, которые также могут быть использованы для разработки различных продуктов. Семена гака показали потенциал для извлечения масла и жирных кислот, а масло гака пользуется большим спросом на международных рынках. Таким образом, эти культуры имеют большие перспективы в травяной и нутрицевтической промышленности для разработки экономически эффективных добавок для здоровья.
Многолетние тыквенные культуры
Многолетние тыквенные культуры считались менее важными, чем однолетние, а M. cochinchinensis и C. cordifolia все еще растут в диком виде. Они используются в качестве овощей и для приготовления продуктов с добавленной стоимостью, таких как соленья и сухие соцветия. Исследование местных овощей на Андаманских и Никобарских островах показало, что потребление многолетних овощей семейства Тыквенные на островах составляет от 445,0 г/день потребления (T. dioica) до 665,6 г/день потребления (M. subangulata ssp. renigera). Хотя средняя частота потребления (дни/месяц) тыквенных культур зависит от сезона, количества урожая из диких мест обитания и относительной рыночной цены, эти овощи потребляются 2,2-6,6 дней в месяц. Хотя эти культуры культивируются частично и все еще недостаточно используются, они имеют большой потенциал для изменения климатического сценария и переноса сельского хозяйства на менее плодородные или пригодные для культуры пустоши.
Распространенные многолетние плетистые тыквенные культуры, используемые в качестве овощей, и места их обитания,:
- Чайная тыква или какроль (Momordica subangulata ssp. renigera (G. Don) de Wilde) распространена в Индо-Бирме, 2n = 56, культивируется ради плодов и встречается в диком виде в сухой сезон;
- Плющелистная тыква, кокциния крупная или кундру (Coccinia grandis (L.) J. Voigt или Coccinia cordifolia (Voigt) L.) распространена в Индиия, 2n = 24, культивируется ради плодов и встречается в диком виде в сезон дождей;
- Заостренная тыква или парваль (Trichosanthes dioica
Roxb. (L.)) распространена в Индии, 2n = 22, культивируется ради плодов; - Момордика кохинхинская, гак или сладкая тыква (Momordica cochinchinensis (Lour.) Spreng) встречается в диком виде в Кохинхина, Вьетнам в сезон дождей, 2n = 28;
- Чайот (Sechium edule (Jack) Sw.) распространена в Центральной Америке, культивируется ради плодов в сезон дождей, 2n = 22-28.
Методы выращивания
Почва и климат
В целом, все многолетние тыквенные культуры (тыква остроконечная, T. dioica; тыква плющевидная, Coccinia grandis; банкунари, Solena amplexicaulis (Lam.) Gandhi.; тыква кисличная, M. subangulata subsp. renigera; тыква сладкая, M. cochinchinensis; тыква корешковая, M. dioica; горная тыква, Momordica sahyadrica sp. nov.; Athalakkai, Momordica cymbalaria Hook f.; chayote, S. edule) требуют теплых и влажных районов с обильными дождями, но без заболачивания; однако тыква может одинаково хорошо приспособиться к засушливым и полузасушливым районам. В зимние месяцы отмечается увядание воздушных частей и замирание клубней на 3-4 месяца. Тыкву можно успешно выращивать на супесчаных и суглинистых почвах, но не следует выращивать на тяжелых почвах. Среднекислые почвы с pH 6-8 и температурным диапазоном 25-30 °C и 1500-2500 мм осадков идеально подходят для чайной тыквы. Сладкая тыква хорошо растет в муссонном климате с относительно теплым вегетационным периодом в 240 дней. Она не переносит низких температур. Она хорошо растет на почвах малой и средней глубины (50-150 см) и предпочитает кислые или слабощелочные почвы с pH в диапазоне 6-7,5.
Методы размножения
Размножение семенами этих многолетних тыквенных культур несколько затруднено из-за высокой степени покоя семян. Однако растения, полученные из черенков виноградной лозы, у тыквы колючей и тыквы горной не перезимовывают дольше одного сезона. Всхожесть семян тыквы колючей и горной тыквы колючей можно повысить путем тщательного декортикации непосредственно перед посевом 4-месячных семян. Тыкву можно размножать как клубневыми черенками, так и укорененными черенками лозы, однако более высокий урожай можно получить при выращивании клубней. В среднем растение дает 20-25 придаточных клубней по 60-80 г каждый. Крупные клубни можно произвольно разрезать на части и использовать для размножения. Перед посадкой разрезанные клубни следует обработать 2%-ным раствором Дитана М-45 и высушить в тени для заживления ран. Но только продольные черенки с частью неповрежденной верхушечной почки дают новые растения в случае тыквы колючей и тыквы горной колючей. Более эффективным и надежным методом размножения тыквы является использование в качестве размножителей укорененных виноградных черенков. Черенки среднего и верхнего уровня хорошо укореняются при обработке препаратом Seradix. Для домашних садов можно использовать метод закрытых мешочков с питательной средой. Базальные две трети черенка после обработки гормоном в октябре-ноябре следует высадить в полибэги, содержащие среду для укоренения (почва + песок + навоз со двора (FYM)), и держать в частичной тени. В сладкой тыкве клиновидная прививка растущих верхушек на энергичные ростки дает почти 100% приживаемость, компактный рост лозы и более высокий урожай. Использование клубней было рекомендовано для коммерческого выращивания M. cymbalaria, и клубни весом 60 г и выше показали значительно более высокий урожай плодов с растения (120 г) по сравнению с остальными клубнями (Reddy et al., 2007). Остроконечная тыква обычно размножается черенками и корневыми отпрысками. Семена обычно не используются для коммерческого размножения из-за плохой всхожести и непредсказуемого пола. Черенки можно высаживать в октябре-ноябре или феврале-марте, используя любой из следующих методов.
Способы посадки
Метод лунда или лачхи. В этой системе молодые лозы длиной 1-1,5 см с 8-10 узлами на черенке берутся и складываются в восьмерку (8), широко известную как лунда или лачхи. Этот лачхи должен быть уложен в яму и вдавлен на глубину 3-5 см в ямы, заполненные FYM и почвой. Для улучшения прорастания в условиях дефицита влаги в центральную часть ямы можно внести свежий коровий навоз.
Метод влажных комочков. При этом методе лозу длиной 60 см обхватывают комком влажной почвы, оставляя оба конца свободными на 15 см. Такие комки закапывают на глубину 10 см в хорошо подготовленные ямы, оставляя концы лозы над почвой. Под землей лоза развивается в корень, а открытые концы дают ростки.
Метод прямой лозы. При этом методе черенки лозы высаживаются горизонтально конец в конец на глубину 15 см в борозды, заполненные смесью навоза и почвы.
Кольцевой метод. При этом методе черенки винограда сворачиваются в спираль или кольцо и высаживаются непосредственно на насыпи, покрывая половину — две трети кольца под почвой.
Метод черенкования лозы. Черенки от зрелых лоз (3-4 узла) обрабатываются препаратом Rootex No. 1 и высаживаются в песчаные грядки. Через 15 дней укоренившиеся черенки лозы пересаживают в полибэги, наполненные FYM, песком и садовой землей. Черенки будут готовы к посадке через 15-20 дней после пересадки в мешки. Процент успеха будет высоким в сезон дождей.
Тыкву можно также размножать клубневыми корнями, которые выкорчевывают и высаживают на насыпи. Размножение этим методом проще и быстрее и дает гарантированный успех. Следует внимательно следить за тем, чтобы различать клубни, собранные с мужских и женских лоз. Плющелистная тыква и солена размножаются стеблевыми черенками. Стеблевые черенки с более старых побегов можно сразу высаживать на основное поле. В случае молодых побегов, черенки можно посадить в полибэги и пересадить после укоренения. Чайот обычно размножают проросшими плодами, хотя иногда используют и базальные побеги.
Методы микроразмножения
Shekhawat et al. (2011) разработали метод размножения in vitro женских растений M. dioica (Roxb.) с использованием узловых сегментов на агаровой среде Мурашиге и Скоуга (MS) + 2,0 мг/л 6-бензиламинопурина (BAP) + 0,1 мг/л индол-3 уксусной кислоты (IAA). Культуры были усилены на среде MS с 1,0 мг/л BAP + 0,1 мг/л IAA и побеги размножены путем субкультивирования комочков побегов на среде MS + 0,5 мг/л BAP + 0,1 мг/л IAA. Корнеобразование проводилось на полусухой среде MS + 2,0 мг/л индол-3 масляной кислоты (IBA) (89% успеха), и закаленные в теплице проростки были перенесены в поле. Aileni et al. (2009) попытались разработать протокол для размножения in vitro Momordica tuberosa (Cogn) Roxb. с использованием узловых сегментов и верхушек побегов на среде MS и сообщили о самой высокой эффективности регенерации, когда среда MS была дополнена 4,40 мкмоль BA в сочетании с 4,60 мкмоль Kn. BA в концентрации 13,30 мкмоль индуцировал регенерацию из культур верхушек побегов. Микропобеги были укоренены на среде MS, дополненной 4,90 мкмоль IBA, и регенерированные растения сформировались с 90% выживаемостью. Park et al. (2012) использовали IBA для обработки черенков винограда и наблюдали лучшую реакцию. Тем не менее, культура тканей кажется наиболее эффективным вариантом для крупномасштабного размножения мужских и женских растений истинного типа, но все еще существует необходимость в надежных и эффективных протоколах в рамках исследовательских работ по этим культурам.
Расстояние между растениями и пересадка
Плотность посадки варьируется по видам в зависимости от площади, занимаемой каждым видом. Обычно рекомендуется около 7400 растений/га для остроконечной тыквы, 2500-3000 растений/га для плющелистной тыквы и Solena, 6000 растений/га для корешковой и горной корешковой тыквы, 4500 растений/га для тизелевой тыквы и 1500-2000 растений/га для сладкой тыквы. Несколько мужских растений в количестве 10% при ступенчатом посеве могут быть оставлены на границах полей в качестве источника пыльцы. В случае плющелистной тыквы мужские растения не нужны, так как она дает плоды через вегетативную партенокарпию. Расстояние между растениями 2,4 x 1,8 м для хайота, 0,9 x 1,5 м для остроконечной тыквы, 2-2,5 x 2-2,5 м для плющелистной тыквы, 1 x 1 м для корешковой и горной корешковой тыквы, 1,5 x 1,5 м для тизелевой тыквы и 3 x 3 м для сладкой тыквы может быть идеальным. Время посева варьируется по стране в зависимости от наличия предмуссонных дождей. Поле должно быть хорошо вспахано и пробороновано, чтобы удалить сорняки и растительные остатки. Ямы площадью 30-45 см2 для корешковой тыквы, остроконечной тыквы и плющелистной тыквы и 60 см2 для сладкой тыквы выкапываются и заполняются рекомендуемым количеством FYM и верхнего слоя почвы и поднимаются на курганы высотой 20-30 см, с обеспечением дренажа воды, поскольку ни один из трех видов не переносит заболачивания. В тропических регионах наблюдается частое заболачивание низких и средних земель, где следует сделать приподнятые грядки высотой 15-20 см и шириной 1 м на расстоянии 50-75 см (борозды). Борозды между двумя грядками обеспечивают дренаж избыточной воды и предохраняют культуру от кратковременного заболачивания. Этот метод оказался наиболее подходящим для выращивания тыквы тизель в тропическом климате Андаманских островов.
Формирование и обрезка
Многолетние тыквенные культуры требуют постоянного каркаса, чтобы обеспечить правильное распространение лоз для лучшего урожая и качества плодов. Существует несколько методов шпалерной посадки, а именно: беседочный тип, приставной тип, арочный тип и однорядная вертикальная шпалера. Однорядная вертикальная шпалера оказалась полезной для всех этих многолетних бахчевых культур. Для однорядной вертикальной шпалеры высота шпалеры должна составлять около 1,8 м, она строится из кольев на расстоянии 2 м друг от друга, с системой вертикальных струн между горизонтальными проволоками. Нижняя горизонтальная линия фиксируется на высоте 90 см, а последующие линии — с интервалом 30 см. Регулярно тренируйте лозы на вертикальной шпалере, подвязывая их к шпалере. Если дренаж является проблемой или почва постоянно влажная в течение 7-10 дней в любой период года, растения следует подвязывать к шпалере.
Непродуктивные боковые ветви следует удалять до первых 10 узлов. Ежегодная обрезка после прекращения периода активного роста помогает сохранить здоровый и компактный навес у сладкой тыквы. У тыквы остроконечной, тыквы колючей и тыквы сладкой воздушные части засыхают естественным образом с окончанием юго-западного муссона и, следовательно, не требуют обрезки. Наиболее важным при выращивании плющелистной тыквы является время обрезки лозы. Рекомендуется проводить повторную обрезку, поскольку вновь развивающиеся лозы дают больше цветов и приносят больше урожая. Обрезку лоз необходимо проводить каждые 3-4 месяца для получения максимального урожая. Когда лозы начинают выглядеть немного слабыми, а цвет листьев меняется на желтый, обрезку проводят.
Управление сорняками и водными ресурсами
В тропической экологии сорняки представляют угрозу для растениеводства, поскольку они конкурируют с культурными растениями за почвенную влагу, питательные вещества и солнечный свет, а иногда вызывают аллелопатические экссудаты, наносящие вред культурным растениям. Многие сорняки являются альтернативными хозяевами для патогенов и насекомых-вредителей, которые размножаются на культуре-хозяине в сезон дождей и наносят большой ущерб. В сезон дождей сорняки в междурядьях можно уничтожить ручной прополкой или с помощью мотокультиватора, а в междурядьях необходимо проводить ручную прополку в растительных бассейнах. Пластиковое или органическое мульчирование соломой, банановыми листьями, отходами сахарного тростника или высушенной травой может эффективно использоваться в качестве мульчирования для борьбы с сорняками и сохранения влаги в растительном бассейне.
Чайот требует большого количества воды и должен обильно поливаться в регионах с низким уровнем осадков и в периоды засухи. Тыква плющелистная, солена, сладкая тыква, корешковая тыква и кислица не требуют полива, если регулярные осадки выпадают в сезон активного урожая, хотя сладкая тыква требует спасительного полива в летние месяцы. В случае неравномерных дождей полезным будет легкий полив с интервалом 3-5 дней. Однако полив с интервалом 8-10 дней зимой и 4-5 дней летом необходим. Следует избегать подтопления, чтобы спасти корни от гниения и заражения патогенными грибами Fusarium. Для экономии воды и трудозатрат можно использовать систему орошения под давлением, например, капельное орошение.
Удобрения
Вид и количество необходимых удобрений зависят от типа почвы и количества питательных веществ, уже имеющихся в почве; трудно рекомендовать общую дозу удобрений. Однако для хорошего развития плодов требуется низкое содержание азота и высокое содержание калия и фосфора. Следует избегать избыточного внесения азота, так как он стимулирует рост лозы и замедляет плодоношение. Однако лозы вырастают до нескольких метров и дают много отростков, поэтому необходимо регулярно следить за использованием удобрений. Приготовьте раствор свежего коровьего навоза (10 кг), жмыха нима (2 кг) и вермикомпоста (5 кг) в 200 л воды и внесите 1 л на одно растение через 30 дней после посадки. Настоятельно рекомендуется ежемесячно вносить в каждую яму две корзины свежего органического навоза вместе с 100-200 г NPK. Во время внесения удобрений проводится лущение почвы для разрушения комков и образования корки.
Управление опылением
Момрдика двудомная опыляется естественным образом мотыльками и другими ночными посетителями. Тыква заостренная и сладкая тыква также опыляются местными пчелами, но ручное опыление увеличивает количество плодов. Однако для обеспечения плодоношения чайной тыквы требуется ручное опыление, особенно за пределами ее родного ареала, где отсутствуют ее естественные опылители. С помощью верблюжьей волосяной кисточки пыльцу можно наносить на восприимчивые рыльца предпочтительно в утренние часы, чтобы увеличить завязываемость плодов.
Борьба с вредителями и болезнями
Пораженные фузариозным увяданием листья внезапно вянут, а сосудистые пучки в области воротничка становятся желтыми или коричневыми. Бороться с этим заболеванием трудно, поскольку грибок сохраняется в почве. Однако в некоторой степени его можно контролировать путем повышения температуры почвы с помощью пластиковой мульчи. Рекомендуется внесение в почву фунгицидной смеси карбендазима (1 г/л) и каптана (2 г/л) или топсина-М (2 г/л) в прикорневые зоны растений. Необходимо следить за тем, чтобы избежать избытка влаги в корневой зоне, так как это усугубляет ситуацию. Антракноз проявляется в виде мелких желтоватых пятен на листьях в виде смоченных водой участков, которые увеличиваются в размерах, сливаются и приобретают коричневый или черный цвет. Повторное опрыскивание Дитаном М-45 с интервалом 5-7 дней контролирует болезнь. При мучнистой росе первоначально белые или пушистые наросты появляются на листьях в виде круглых пятен или участков. Сильно зараженные листья становятся коричневыми и сморщенными, может произойти дефолиация. Опрыскивание серой раз в две недели сводит заболевание к минимуму. Симптомы пуховой росы проявляются в виде желтых или коричневых угловатых пятен неправильной формы, которые становятся заметными на верхней стороне листьев с соответствующим ростом мицелия на нижней стороне листьев. Листья отмирают из-за некротических пятен, которые увеличиваются в размерах и вызывают сильную дефолиацию. Влажные условия способствуют развитию болезни. Это вызывает сильную дефолиацию. Опрыскивание Ридомилом MZ 72 (2,5 г/л) оказалось более эффективным для борьбы с этим заболеванием. Кроме того, встречается мозаика, при которой зараженные растения должны быть удалены и уничтожены, как только болезнь появится на поле. Для борьбы с тлей, переносящей болезнь, следует распылять малатион, смешанный с 2 мл/л воды, с интервалом в 5 дней.
Среди многих вредителей взрослые красные тыквенные жуки поедают листья, в результате чего в листве появляются отверстия. Насекомое нападает на стадии рассады. Для борьбы с насекомыми следует распылять смесь севина и 2 г/л воды с интервалом 6-7 дней. В некоторых регионах материковой Индии в качестве вредителя этих культур были замечены личинки узлового бура, которые проникают в основные лозы растений и вызывают опухание стебля. Питательный туннель обычно направлен в сторону узлов и заполнен клейковиной. За исключением рубцовой ткани в месте проникновения личинок в стебель, зараженные растения обычно не проявляют никаких заметных симптомов. При очень сильном заражении молодые растения могут погибнуть, но старые растения часто остаются живыми и дают плоды с пониженной урожайностью. Опрыскивание эндосульфаном, хлорпирифосом или фенвалератом, которые признаны эффективными в борьбе с болезнью, способствует повышению урожайности на 70%-85%. Нимфы и взрослые особи красного паутинного клеща наносят ущерб растениям, образуя паутину на листьях в большом количестве, придавая им нездоровый вид. Обычно эти клещи питаются на нижней стороне листьев, высасывая клеточный сок. Постепенно происходит разрушение хлорофилла, и листья сохнут. Опрыскивайте экстрактом ядер семян нима (NSKE) (5%) с интервалом в неделю. Опрыскивайте дикофолом (смешанным в 2,75 мл/л воды) или вертмаком (смешанным в 0,8 мл/л воды) с интервалом 15-20 дней. Достаточное количество воды в летний период также снижает заболеваемость клещами. Зараженные корневой нематодой растения сильно вязнут, рост лоз сильно приостанавливается, листья желтеют, размер листьев уменьшается, а большинство жилок становятся сухими и увядают. Окунание лозы в монокротофос 1000 ppm на 6 часов перед посадкой и внесение жмыха нима (500 г) и Био-Нематона (10 г) на яму в качестве базального внесения с FYM эффективно для контроля заражения нематодой. Вторая доза Био-Нематона (10 г на грядку) при 40 DAP также может снизить зараженность. Тля может вызывать скручивание, пожелтение и деформацию листьев и отставание в росте побегов. Они также могут выделять большое количество липкого экссудата, известного как медовая роса, который часто чернеет из-за роста сажистого плесневого грибка. Тля питается цветком и влияет на развитие плодов. Диметоат (смешанный с 2 мл/л воды) или имидаклоприд (смешанный с 1 мл/л воды) эффективно борются с этой проблемой.
Листовой минер делает змеевидные мины в листьях. Сильное заражение ими вызывает высыхание и сбрасывание листьев. Соберите и уничтожьте заминированные листья. Опрыскивайте NSKE (3%). Огуречная моль имеет молодую ярко-зеленую личинку с парой белых срединных спинных линий, которая вначале соскабливает содержание хлорофилла. Позже она сворачивает и переплетает листья и питается внутри. Она также питается цветками и проникает в развивающиеся плоды. Гусениц ранних стадий следует собирать и уничтожать. В случае сильного заражения опрыскивать малатионом 50 EC, смешанным с 2 мл воды или Bt, смешанным с 2 мл воды. Личинки плодовой мухи питаются мякотью плодов, что приводит к вытеканию смолистой жидкости из плодов, в результате чего плоды становятся деформированными и неполноценными. Зараженные и опавшие плоды следует собрать и выбросить в глубокие ямы. Чтобы справиться с вредителем, обнажите куколок путем вспашки и переворачивания почвы после сбора урожая. Для отлова полового феромона взрослых особей можно использовать блоки из смешанной фанеры. Для этого можно приготовить смесь этанола, Cue-Lure, Malathion в соотношении 6:4:1. Подготавливаются фанерные блоки размером 5 x 5 x 1,2 см и замачиваются в этом растворе на 48 ч. Они могут быть использованы в бутылочных ловушках из расчета 10 блоков/га. При сильном заражении можно смешать 100 г джигери в 1 л воды с 2 мл карбарила и распылить на листву в виде пятен на расстоянии 7 м.
Уборка урожая
В идеале плоды собирают на стадии нежности, когда внешняя кожица еще зеленая. Плоды в возрасте 10-12 дней продаются на рынке по более высокой цене, а после 15 дней происходит постепенное покраснение/пожелтение внешней кожицы, а семена становятся твердыми. Тыкву остроконечную, тыкву плющевидную, тыкву тизель и тыкву корешковую собирают вручную, а сладкую тыкву нужно собирать острым ножом с частью плодоножки. Незрелые плоды хайота следует собирать через 100-120 дней после посадки, то есть до развития семян. Сладкую тыкву для продукции «гак» (так ее называют во Вьетнаме) следует собирать на стадии мертвой спелости (90-110 дней), когда кожура становится багрово-красной и мягкой при нажатии.
Повышение урожайности
Информация о биологии цветка необходима перед созданием программы селекции. Тыква корешковая, тыква горная, тыква чайная, тыква сладкая, тыква остроконечная, S. amplexicaulis и тыква плющевидная являются двудомными, а M. cymbalaria — однодомной. Однако сообщалось о естественном появлении гермафродитных цветков у M. dioica (Jha and Roy, 1989) и M. subangulata subsp. renigera (Bharathi and Joseph, 2013). M. dioica начинает цвести через 30-40 дней после посадки, в зависимости от преобладающих погодных условий (Dod et al., 2007), чайная тыква начинает цвести через 50-60 дней после посадки (Vijay et al., 1977), а M. cochinchinensis начинает цвести очень поздно, то есть через 90-100 дней после посадки (Bharathi and Joseph, 2013). У большинства многолетних тыквенных культур антез происходит в ранние утренние часы. Однако у хайота (12-12,5 часов), M. cymbalaria (10:30-11:30 утра) и S. amplexicaulis (12-13:00 часов) антезис происходит в позднее время суток, а у корешковой тыквы — в поздние вечерние часы (18:30-8:30 вечера) (Bharathi and Joseph, 2013). Корешковую тыкву опыляют мотыльки, а чайную и сладкую тыкву — масличные пчелы (Schaefer and Renner, 2010), а безжаберные пчелы, как сообщается, являются обычными и эффективными опылителями цветков хайота.
Seshadri и Parthasarathi (2002) считают, что дифференциация пола у M. dioica является полностью генетической или генной без каких-либо цитологических доказательств гетерогаметности. Однако Jha (1990) сообщил, что половой механизм у M. dioica представляет собой зарождающийся тип полового диморфизма (промежуточная стадия к X/Y хромосомной основе), в котором за половой диморфизм отвечает пара аутосом. В случае плющелистной тыквы существует одна пара гетероморфных половых хромосом; женское и мужское растение несут XX и XY хромосомы, соответственно. В случае остроконечной тыквы, маркер OPC 07567 был зарегистрирован как молекулярный маркер для выражения пола (Singh et al., 2002).
В случае тыквы колючей и тыквы чайной, межгенотипическое скрещивание стало возможным благодаря индукции обоеполых цветков (Ali et al., 1991; Hossain et al., 1996) для облегчения рекомбинации желательных признаков родителей в гомосексуальном гибриде. Отбор высокоурожайных клонов из таких гомосексуальных гибридов может привести к созданию разнообразных видов за короткий период, поскольку двуполые виды размножаются вегетативно. Внекорневые опрыскивания AgNO3 (400 ppm) на стадии до цветения могут вызвать 70%-90% гермафродитных цветков у M. dioica (Rajput et al., 1994). Применение 500 мг/л AgNO3 на женских растениях вызвало максимальную долю гермафродитных цветков у M. cochinchinensis, а жизнеспособность пыльцы была такой же, как у нормального мужского растения (Sanwal et al., 2011).
Бессемянность ценится потребителями и может способствовать повышению качества плодов, если семена твердые или имеют невкусный вкус. Кроме того, ожидается, что срок хранения бессемянных плодов будет дольше, чем семенных, поскольку семена вырабатывают гормоны, вызывающие старение. Этот эффект наблюдался у арбузов, у которых семена ускоряют порчу плодов. Кроме того, если семена и их полости заменяются съедобными тканями плода, это более привлекательно для потребителя. В случае сладкой тыквы и корешковой тыквы, молодая и развивающаяся оболочка семян беловатая, мягкая и нежная, впоследствии пепельный цвет превращается в черный и становится твердой, что является основным препятствием для принятия потребителем, и поэтому очевидно, что развитие партенокарпических плодов значительно повысит их пищевую ценность и приемлемость для потребителей (Handique, 1988; Chowdhury et al., 2007). Гормональная индукция партенокарпии была зарегистрирована у тыквы чайной (Vijay and Jalikop, 1980; Handique, 1988) и тыквы колючей (Chowdhury et al., 2007; Rasul et al., 2008). Бессемянность также была вызвана у корешковой и остроконечной тыквы (Singh, 1978) пыльцой родственных таксонов (Momordica charantia и Lagenaria leucantha) и смесью пыльцы этих двух видов. Высокое партенокарпическое плодоношение (>90%) также наблюдалось у межвидового гибрида между M. dioica и M. cochinchinensis, когда F1 был опылен пыльцой M. cochinchinensis (Bharathi and Joseph, 2013). Естественная партенокарпия наблюдалась у остроконечной тыквы и плющелистной тыквы.
В области селекции было предпринято очень мало попыток, хотя в местной зародышевой плазме имеется большое разнообразие. Отбор высокоурожайных клонов является важным методом для создания высокоурожайных сортов многолетних тыквенных культур, поскольку большинство из них двуполые и размножаются клоновым способом. Например, два высокоурожайных сорта плющелистной тыквы (Arka Neelachal Kunki, Arka Neelachal Sabuja), корешковой тыквы (Arka Neelachal Sree, Indira Kankad, Visal Small Baby Doll), чайная тыква (Arka Neelachal Gaurav) и остроконечная тыква (Arka Neelachal Kirti, Swarna Alaukik, Swarna Rekha, Faizabad Parwal 1, Faizabad Parwal 3, Faizabad Parwal 4, Rajendra Parwal 1, Rajendra Parwal 2, Shankolia, Konkan Harita). У хайота нет названных сортов, а имеющиеся типы известны на основании формы и цвета плодов. Выращиваются круглые белые, длинные белые, заостренные зеленые, широкие зеленые и немецкие зеленые сорта хайота. Однако есть несколько сообщений о межвидовой гибридизации между корешковой тыквой и тизелевой тыквой (Bharathi et al., 2011) и корешковой тыквой и сладкой тыквой (Mohanty et al., 1994; Mondal et al., 2006). Хотя многие гибриды F1 между корешковой тыквой, тизелевой тыквой и сладкой тыквой были выведены без особого труда, большинство усилий не были поддержаны из-за высокой стерильности, связанной с мейотическими аномалиями, что препятствовало использованию этих гибридов. Однако недавно были получены два плодовитых межвидовых гибрида путем беккроссирования (Bharathi et al., 2014b) и манипулирования плоидностью (Bharathi et al., 2014a).
Селекция полиплоидии не была перспективной в остроконечной тыкве из-за отсутствия фертильности (Hazra and Ghosh, 2001). Однако, создание плодовитого межвидового гибрида Момордики, авто- или аллополиплоида (M. subotica), между M. subangulata subsp. renigera (тетраплоид, 2n = 2x = 56) и M. dioica (диплоид, 2n = 2x = 28) путем удвоения хромосом (M. dioica) и гибридизации представляет собой важный шаг в роде Момордика. Гибрид является естественно плодовитым и обладает превосходными агрономическими признаками обоих родителей, что делает его хорошим выбором в качестве новой овощной культуры, и, как ожидается, произведет революцию в выращивании M. dioica и M. subangulata subsp. renigera за счет экономии труда и повышения эффективности размножения. Такие успешные усилия открывают новые возможности для будущей программы селекции момордики.
Кроме того, ликопин является важным функциональным соединением, особенно в момордике и арбузе. Хотя существует ограниченная информация о генетике ликопина в тыквенных культурах (Grassi et al., 2013), она в определенной степени исследована у других растительных моделей, таких как папайя (Blas et al., 2010; Devitt et al., 2010) и томат (Rosati et al., 2000; Sun et al., 2012). Перенос гена фитоен-синтазы из Erwinia uredovora в генетический фон томата, проведенный Fraser et al. (2000), показал, что общее содержание каротиноидов в плодах первичных трансформантов было в 2-4 раза выше, чем в контроле, а уровни фитоина, ликопина, p-каротина и лютеина были увеличены в 2,4-, 1,8- и 2,2 раза, соответственно, за счет снижения регуляторного влияния на каротиноидный путь и без влияния на активность других ферментов в этом пути. Таким образом, исследование показало возможность генетических манипуляций для увеличения содержания ликопина в томатах и других источниках. Для этого можно исследовать Momordica spp., чтобы понять генетику и биохимию тканеспецифической экспрессии гена (в части арил). У Momordica spp. могут быть разные гены или разные промоторы или другие неизвестные факторы, такие как факторы генетического фона или тканеспецифические факторы, которые могут иметь большой потенциал для преобразования обычных источников ликопина и обогащения признака ликопина в различных культурных растениях.
Генетические исследования
В литературе содержится очень мало информации о генетике и цитогенетике многолетних тыквенных культур. Большие площади, занимаемые этими культурами на полях, и необходимость трудоемкого ручного опыления для самоопыления и скрещивания культур были препятствием для генетических исследований (Robinson and Walters, 1997). Ранее эти многолетние тыквенные культуры считались менее важными, поэтому о работе такого рода сообщалось очень мало.
Эксперименты по скрещиванию показали, что пол контролируется одним фактором: гетерозиготные самцы и гомозиготные рецессивные самки у M. dioica (Hossain et al., 1996) и M. cochinchinensis (Sanwal et al., 2011).
Селекция на такие признаки, как количество плодов на растении, масса отдельных плодов и объем плодов, более важна для повышения урожайности M. dioica (Bharathi et al., 2006). Такие признаки, как вес плода, длина плода, диаметр плода, содержание мякоти в плоде, объем плода, количество первичных ветвей, листьев и плодов на растении являются основными признаками, способствующими повышению урожайности у остроконечной тыквы (Singh et al., 1993, 2007; Sarkar et al., 1999; Hazra et al., 2003). Сообщалось об аддитивном действии генов для таких признаков, как длина плода, объем плода, урожайность, первичные ветви и количество плодов на растении (Singh et al., 1985, 1986, 1992; Sarkar, 1989). Значительная положительная корреляция была отмечена между поздним цветением и урожайностью плодов (Sarkar and Datta, 1987; Prasad and Singh, 1990), количеством плодов на растении и урожайностью плодов (Singh et al., 1986; Sarkar, 1989; Singh and Prasad, 1989; Dora et al., 2003), вес плода и урожайность (Singh et al., 1986; Sarkar, 1989; Singh and Prasad, 1989; Sarkar et al., 1999), длина плода и урожайность (Singh et al., 1987). Сообщалось, что у остроконечной тыквы опушение стебля и листьев, ветвление и свертывание усиков регулируются одним геном (Kumar et al., 2008).
Биологические исследования
Хотя тыквенные культуры широко используются для приготовления овощей, их применение в традиционных системах здравоохранения также не редкость. Биопоиск специфических полезных для здоровья свойств или соединений из многолетних тыквенных культур может способствовать развитию пищевой и медицинской промышленности. В многолетних тыквенных культурах гак используется для извлечения богатой ликопином фракции ариллов для использования в пищевой и фармацевтической промышленности (Voung et al., 2005). Понимание традиционных знаний коренных народов полезно для ускорения процесса открытия и коммерциализации новых продуктов.
Терапевтические свойства
Традиционно тыквенные культуры используются для лечения различных проблем со здоровьем, таких как рак, ВИЧ, диабет и другие заболевания. Исследователи сообщили о большом количестве полезных свойств многолетних тыквенных культур (Bawara et al., 2010; Kumar et al., 2010; Gupta et al., 2011; Dhiman et al., 2012; Hasan and Khatoon, 2012). Рахман (2013) из района Раджшахи в Бангладеш сообщил о традиционной системе использования листьев и плодов M. cochinchinensis для лечения люмбаго, язв и переломов костей. Семена используются в качестве аперитивов и для лечения язв, ранок, непроходимости печени и селезенки. Корни используются при лечении ревматизма с отеками нижних конечностей. Он также сообщил, что семена M. dioica используются в качестве сердечного тоника и вяжущего средства. Корень является альтеративным, желчегонным, мочегонным и галактогенным средством. Он также сообщил, что плоды M. charantia считаются тонизирующим, желудочным, жаропонижающим, ветрогонным и охлаждающим средством; они используются при ревматизме, подагре, заболеваниях печени и селезенки. Семена используются в производстве антгельминтиков. Спиртовой экстракт всего растения используется для лечения желудка от колик и лихорадки, а сок растения применяется при диабете, пилезе, проказе, желтухе и как глистогонное средство. Sato et al. (2011) сообщили, что диетическое потребление мякоти M. dioica препятствует поглощению триацилглицерина и снижает риск развития жировой болезни печени у крыс. Rahman et al. (2013) также сообщили, что M. charantia снижает уровень сиаловой кислоты в сыворотке крови у пациентов с диабетом 2 типа, что свидетельствует о замедлении процесса развития атеросклероза. О противодиабетическом действии M. charantia (горькой дыни) и ее лечебных свойствах также сообщали Джозеф и Джини (2013).
Оздоровительные добавки сегодня широко распространены на рынках, и общественность хорошо осведомлена об их применении и пользе. Эти продукты содержат антиоксиданты или соединения, поддерживающие здоровье, которые действуют против свободных радикалов в организме. Свободные радикалы ответственны за обширные повреждения дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), белков и липидов и даже связаны с дегенеративными заболеваниями, такими как сердечно-сосудистые заболевания, рак, проблемы, связанные с иммунитетом, дисфункция мозга и катаракта. Антиоксиданты, такие как ликопин и каротиноиды, играют ключевую роль в уничтожении свободных радикалов, поддерживая встроенный механизм гомеостаза. Ликопин занимает первое место среди антиоксидантов благодаря своей способности гасить синглетный кислород. Он в два раза эффективнее р-каротина и в 100 раз эффективнее а-токоферола. Он считается безопасным и нетоксичным, и его потребление обычно не вызывает побочных эффектов, поэтому даже во время беременности рекомендуется получать ликопин из пищевых источников (Heber and Lu, 2002). Ликопин обладает способностью предотвращать свободнорадикальное повреждение клеток, вызванное реактивными видами кислорода. Он показал потенциальную антиоксидантную активность в исследованиях in vitro и на людях, снижая восприимчивость ДНК лимфоцитов к окислительному повреждению, инактивируя перекись водорода и диоксид азота, а также защищая лимфоциты от вызванного оксидом азота повреждения мембраны и гибели клеток в два раза эффективнее, чем р-каротин. Исследователи указали и другие механизмы действия ликопина, включая модуляцию межклеточной связи между гэп-переходами, а также противораковый механизм путем вмешательства в сигнализацию рецепторов факторов роста и прогрессию клеточного цикла, в частности, в клетках рака простаты (Rao and Agarwal, 2000; Heber and Lu, 2002).
Функциональные продукты питания
В настоящее время рынки наводнены различными видами переработанных продуктов питания, а также функциональными продуктами растительного происхождения. Эти продукты имеют большой потенциал, особенно в секторе здравоохранения, благодаря их широкому признанию и легкой биодоступности среди различных возрастных групп наряду с многочисленными преимуществами. Функциональные продукты питания содержат один или несколько фитохимических веществ в качестве основных ингредиентов, которые, как сообщается, обладают сильной биологической активностью. Ликопин и каротиноиды являются двумя важными фитохимическими веществами, которые используются для приготовления различных продуктов питания из арил и мякоти. Часть ариллов гак наиболее часто используется в качестве источника ликопина для приготовления различных добавок для здоровья, особенно в западных странах и странах Восточной Азии. Однако в Индии это растение не используется или используется очень редко, и здесь единственным источником ликопина является томат, который на самом деле является более бедным источником, чем эти виды растений (Ishida et al., 2004). Некоторые продукты, такие как капсулы, богатые ликопином, богатые ликопином напитки, закуски, соус, порошок для обогащения и пищевой краситель. Порошок, паста, концентрированный сок или другие формы ариллов имеют большой потенциал в качестве натурального красителя в вегетарианских продуктах без добавления томатного вкуса. Его можно использовать для приготовления продуктов питания для различных возрастных групп и даже в производстве конфет, ирисок или мороженого. Благодаря своему натуральному источнику, красный цвет из гака, безусловно, будет высоко принят людьми. Кроме того, для разных групп людей можно создать множество продуктов и рецептур, например, различные виды привлекательных закусок, продуктов питания и напитков для детей и функционально насыщенные напитки и легкоусвояемые продукты питания для пожилых людей. Однако систематический опрос потребителей и профилирование продуктов могут помочь в разработке новых продуктов питания или пищевых добавок, богатых ликопином. Гак — недавно выведенная культура, хорошо адаптирующаяся к индийской почве и климату, поэтому предложение сырья достаточно хорошее. Необходимы дальнейшие исследования для генетического улучшения, производства посадочного материала и понимания биохимии биоактивных веществ в видах Momordica, что будет полезно для их промышленных проектов.
Извлечение ариллов из спелых плодов
Анатомический разрез спелых плодов M. cochinchinensis и M. subangulata ssp. renigera показал, что фракция ариллов составляла 24,8% и 19,6%, соответственно. Извлечение сухой части ариллов составило 39,2 г/плод у M. cochinchinensis, в то время как у M. subangulata ssp. renigera оно составило всего 4,2 г/плод. Кроме того, извлечение сухого порошка ариллов после сушки на солнце было выше у M. subangulata ssp. renigera (28,9%), чем у M. cochinchinensis (22,4%), что совпадает с наблюдениями, сделанными в гак Ishida et al. (2004).
Извлечение фракции ариллов из спелых плодов Momordica cochinchinensis:
- масса плода 718,5 ± 20,4 г;
- количество семян 12,0 ± 0,7 на плод;
- масса ариллов 178,3 ± 9,5 г (24,8%);
- масса ариллов сухого вещества 39,2 ± 1,5 г.
Извлечение фракции ариллов из спелых плодов Momordica subangulata ssp. renigera:
- масса плода 73,8 ± 18,9 г;
- количество семян 28,0 ± 2,8 на плод;
- масса ариллов 14,5 ± 5,8 г (19,6%);
- масса ариллов сухого вещества 4,2 ± 1,5 г.
Многолетние тыквенные культуры как источник ликопина
Ликопин является одним из более чем 600 каротиноидов в фотосинтезирующих организмах. Он представляет собой тетратерпеновый углеводород, содержит 40 атомов углерода и 56 атомов водорода с молекулярной массой 536. Хотя томат является наиболее распространенным источником ликопина и регулярно используется в различных продуктах питания, семенной арил плодов гака (M. cochinchinensis) является самым богатым источником ликопина и, как сообщается, содержит даже в 70 раз больше ликопина, чем томат (Ishida et al., 2004; Rao and Rao, 2007). Сообщается, что он обладает противораковой активностью, особенно в отношении рака простаты. Эта особенность привлекает промышленность для коммерческого использования gac в целях разработки различных богатых ликопином добавок для здоровья. Кроме того, биодоступность ликопина из фракции ариллов также высока благодаря содержанию масла, поскольку ликопин является каротиноидом и растворим в масле (Voung et al., 2005). Систематический обзор предыдущих отчетов по определению ликопина Singh et al. (2014) в различных тыквенных культурах показывает, что гак (M. cochinchinensis) является самым богатым источником ликопина, за ним следуют M. subangulata ssp. renigera и M. charantia. Эти источники могут быть использованы для извлечения ликопина в промышленных масштабах.
Содержание ликопина в некоторых растительных источниках:
- арбуз — 49 мкг/г (Holden et al., 1999), 23–72 мкг/г (Rao and Rao, 2007);
- ариллы гака — 1000–2000 мкг/г (Ishida et al., 2004), 2000–2300 мкг/г (Rao and Rao, 2007), 1903 мкг/г (Ishida et al., 2004), 380 мкг/г (Aoki et al., 2002), 7020 мкг/г (Kubola and Siriamornpun, 2011);
- мякоть гака — 1800–6200 мкг/г (Kubola and Siriamornpun, 2011), 408 мкг/г (Voung et al., 2005), 2073 мкг/г (Ishida et al., 2004),
- зеленая мякоть гака — 1690 мкг/г (Kubola and Siriamornpun, 2011);
- кожура гака — 1600–3400 мкг/г (Kubola and Siriamornpun, 2011);
- бальзамическая дыня (Momordica charantia) — 411 мкг/г сухой массы (Tran and Raymundo, 1999).
Изменения фитохимических веществ в момордике
Анализ состава плодов M. subangulata ssp. renigera растворителем метанол на первой стадии показал, что дубильные вещества (495,4 мг/100 г; 492,4 мг/100 г) и флавоноиды (396,0 мг/100 г; 389,4 мг/100 г) были преобладающими фитохимическими фракциями арил и мякоти. На этом этапе фракция арил имела значительно (p < 0,05) более высокое содержание ликопина (57,0 г/г) и общее содержание каротиноидов (149,8 г/г), чем фракция мякоти, которые имели значения 51,7 г/г и 68,9 г/г, соответственно. Р-каротин (36,7 г/г) и хлорофилл (56,1 г/г) были значительно выше на первой стадии, чем на более поздних стадиях созревания плодов. Общее количество каротиноидов и ликопина во фракции ариллов увеличилось от стадии зрелой зелени до стадии полной спелости на 205,0% и 303,7%, соответственно, в то время как во фракции мякоти изменения составили 633,2% и 1113,2%, соответственно. Напротив, содержание флавоноидов (18,3%, 16,5%), танина (24,4%, 26,8%), фенолов (20,2%, 19,5%), Р-каротина (87,4%, 70,6%) и хлорофилла (55,1%, 82,0%) снизилось во фракциях ариллов и мякоти.
Активность 2,2′-азинобис (3-этилбензтиазолин-6-сульфокислоты и 2,2-дифенил-1-пикрилгидразила во фракциях арил и мякоти снизилась с 75,3% до 40,2% и 80,7 до 44,0% и с 68,3% до 39,6% и 77,0% до 41,0%, соответственно, по мере созревания плодов и показала сильную корреляцию с антиоксидантами. Информация об изменениях в фитохимических веществах на этапах созревания плодов предполагает дальнейшие исследования биохимических процессов.
Литература
Handbook of Cucurbits. Growth,Cultural Practices, and Physiology. Mohammad Pessarakli. The University of Arizona. School of Plant Sciences. Tucson, Arizona, USA. 2016.
