Морфология лука ⋆ Овощеводство

[toc]

Схема общей структуры растения

Рисунок ниже представляет собой схематичное изображение вегетативного развития растения лука. Другие культуры имеют ту же основную схему верхушечного роста, роста корней и развития стебля.

Диаграмма развития стебля, листьев и корней молодого лука. Лист 1 - самый молодой, а 4 - самый старый. По мере роста стебель расширяется, как показано расходящимися стрелками под верхушкой побега. В верхней части стебля постоянно появляются новые корни. На этом рисунке пространство между соседними влагалищами листьев сильно преувеличено (Jones and Mann, 1963).

Стебель, который находится ниже уровня почвы, уплощается, образуя диск у основания растения. В центре верхней части диска стебля находится верхушка побега, из которой листья развиваются противоположно и поочередно, так что листья появляются в два ряда под углом 180 градусов друг к другу (см. рис. F). Каждый лист состоит из лопасти и влагалища. Влагалище развивается, полностью окружая точку роста, и в конечном итоге образует трубку, которая окружает молодые листья и верхушку побега. То, что на первый взгляд кажется стеблем растения, на самом деле является «ложным» или «псевдо» стеблем, сформированным из концентрических листовых влагалищ и молодых листовых пластинок, растущих вверх по центру старых окружающих влагалищ.

Основные этапы выращивания лука из семян (из Rey et al., 1974). (a) Семя в почве после посева. (b) Стадия "петли". После прорастания под землей котиледон появляется над поверхностью в виде петли или крючка. (c) Стадия первого листа "крючка" или "плети". Первый настоящий лист появляется, когда котиледон еще резко изогнут и имеет форму пастушьей клюшки или кнута. (d) Стадия старения котиледона. После появления второго и третьего настоящих листьев котиледон высыхает, вянет и опадает. (e) Стадия четвертого листа "лука-порея". Появляется четвертый лист, шейка растения начинает утолщаться, а первый лист усыхает. (f) Опадение первого листа. Первый лист опадает, второй лист отделяется в ножнах и начинает усыхать с кончика, в то время как появляются пятый, шестой и седьмой листья. (g) Начало образования луковицы. Начинает формироваться луковица; второй и третий листья усыхают, появляются листья с восьмого по тринадцатый; растение достигает максимальной высоты. (h) Набухание луковицы. Луковица быстро набухает вместе с постепенным усыханием листьев с четвертого по шестой плюс кончики молодых листьев. Листья могут резко сгибаться или складываться под собственным весом. Могут появиться еще одна или две короткие листовые пластинки. Начинает формироваться сухая внешняя кожица луковицы. (i) "Падение" или "мягкая шейка". Шейка или псевдостебель становится полым, поскольку в нем перестают расти новые листовые пластинки, а ткани шейки теряют тургор и размягчаются, так что листва опадает под собственным весом. Луковица достигает своего окончательного размера. (j) Созревание луковицы. Внешняя кожица высыхает, отвердевает и завязывается, в то время как листва полностью стареет и усыхает.

На стыке лопасти и влагалища имеется отверстие или пора, в которой виден кончик лопасти следующего молодого листа. В конце концов, лопасть молодого листа удлиняется и выходит через это отверстие. На полностью удлиненном листе отверстие видно на вершине псевдостебля, через него выходят молодые зеленые лопасти. По мере того как новые листья зарождаются и разрастаются вблизи верхушки побега, основания старых влагалищ оттесняются все дальше от верхушки за счет продолжающегося бокового расширения дисковидного стебля.

Корни зарождаются в стебле около основания молодых листьев и проталкиваются вниз через внешние слои диска стебля, чтобы появиться. Исключение составляет первичный корень, который появляется из семени, но он обычно живет всего несколько недель. По мере расширения стеблевого диска основания старых корней постепенно отодвигаются все дальше от верхушки побега, в то время как витки новых корней продолжают зарождаться и появляться вблизи верхушки.

Ветвление, которое может привести к появлению нескольких точек роста, как это наблюдается в побегах с почкованием и луковицах с двойным или множественным центром, принципиально не отличается от пазушного ветвления на более типичном удлиненном стебле.

Новая боковая точка роста может развиваться в пазухе листа между верхушкой побега и самым молодым листом. Боковая точка роста развивается на той же стороне родительской точки роста, что и соседний лист. Боковые точки роста инициируют и развивают листья так же, как и родительский апекс. На таких боковых побегах плоскость, в которой зарождаются противоположные листья, находится под прямым углом к этой плоскости на родительском побеге. Листья на таких побегах вначале окружены оболочкой листа, в пазухе которого они зарождаются. Когда она разрушается, они могут появиться как отдельные боковые побеги.
Стебель остается в виде сжатого диска, пока не наступает цветение; тогда апикальная меристема побега развивается в соцветие. Междоузлия стебля между последним листовым листом и листовидной лопаткой, которая окружает соцветие, удлиняются, образуя стебель соцветия (scape). Почти всегда в пазухе между побегом и последним облиственным листом развивается боковая почка. Она может продолжить вегетативный рост после окончания цветения.

Луковицы образуются из увеличенных влагалищ листьев. Иногда набухшие влагалища находятся только у основания лопастных листьев, как у раккио. В другом случае запасающие ткани луковицы состоят исключительно из специально модифицированных безлопастных листьев, называемых «чешуями луковицы», как у чеснока. У лука внешние набухшие влагалища происходят от лопастных листьев, а внутренние — от чешуи луковицы (см. рис.).

Препарированная луковица лука показывает сухую внешнюю защитную кожуру (SK); мясистые, набухшие оболочки, образованные основаниями лопастных листьев (SH); набухшие чешуи луковицы без листовых лопастей (SC); и, ближе к центру, ростовые листья (SP) с последовательно увеличивающейся долей листовых лопастей, которые удлиняются и появляются, когда луковица прорастает

Строение верхушки вегетативного побега

Частота ветвления на верхушке побега зависит от вида, сорта и условий выращивания. Например, побеги шнитт-лука дают боковые ветви каждые два или три листа, образуя таким образом пучок побегов (Poulsen, 1990). Сорта лука, выведенные для получения крупных одиночных луковиц, часто дают 12 или более листьев до появления бокового побега. То же самое справедливо для лука-порея и японского пучкового лука, которые выведены для получения крупных, неразделенных псевдостеблей. С другой стороны, лук-шалот (Krontal et al., 1998), лук-многолетник и японский пучковый лук, выращиваемые для получения зеленых побегов, начинают ветвиться в нижних узлах и продолжают ветвиться более свободно, чем одноцентровые типы. У лука репчатого ветвление и деление происходит чаще при высоких температурах и освещенности.

Структура стебля

Морфология, анатомия и развитие стебля чеснока (Mann, 1952) и стебля лука (de Mason, 1990) очень похожи. Несмотря на сжатую и уплощенную форму стебля, можно различить некоторые из тканей, встречающихся в типичном удлиненном стебле.

Сосуды (ксилема и флоэма) от корней разветвляются у основания корня и соединяются с сосудами от других корней, образуя сетевидный слой сосудистой ткани, параллельный внешней поверхности стебля (см. рис. 2.5). Непосредственно снаружи от этого сосудистого слоя находится одноклеточная эндодерма, а за ней — многоклеточная кора. Сосуды из листьев проходят перпендикулярно через сосудистую сеть, образованную следами корня, но затем петляют назад, разделяются и соединяются с сосудистым слоем с его внутренней стороны. В центре стебля находится сердцевина — область, лишенная сосудов.

В верхней части стебля, вокруг апикальной меристемы, но отдельно от нее, находится область деления клеток, называемая первичной утолщающей меристемой (PTM). В этой меристеме закладываются корни, и здесь же пролиферируют клетки, ответственные за рост стебля в ширину. Клетки PTM необычны для лука тем, что содержат заметные гранулы крахмала, хотя они отсутствуют во время покоя луковицы (Ernst and Bufler, 1994). Молодые корни и связанная с ними сосудистая сеть постоянно расширяются и развиваются на периферии PTM. Параллельно с этим происходит зарождение листьев в апикальной меристеме и последующий рост оснований листьев в концентрических кольцах от верхушки. Стебель расширяется радиально, чтобы вместить непрерывное производство корней и листьев. При этом основания старых листьев и старых корней постепенно отодвигаются все дальше от верхушки, в конечном счете, вниз по бокам и к основанию стебля. Через 1-2 месяца роста утолщение, вызванное PTM, приводит к тому, что апикальная меристема несколько погружается ниже плеч диска стебля, в результате чего продольный разрез становится сердцевидным. В конце концов, старые основания листьев расщепляются, дегенерируют и отмирают. Нижняя сторона стебля также может начать разлагаться, в результате чего он становится уплощенным.

Стебли других съедобных культур семейства аллиевых в целом похожи на стебли лука и чеснока, за исключением китайского шнитт-лука. У этого вида стебель представляет собой разветвленное корневище, которое образует утолщенную, подземную структуру хранения, соединяющую несколько побегов (Jones and Mann, 1963). Корневище покрыто волокнистой коричневой подстилкой, образованной из остатков разложившихся оснований листьев. С нижней стороны корневища растут толстые, постоянные корни. У японского пучкового лука и шнитт-лука в результате кущения образуются короткие горизонтальные корневища, соединяющие соседние побеги, но более старые части отмирают, оставляя скопления в основном несоединенных побегов.

Структура луковицы

Луковицы раккио, лука-шалота и чеснока демонстрируют градацию возрастающей сложности. Луковицы в подлинном смысле слова не образуются у японского пучкового лука, шнитт-лука и китайского шнитт-лука, хотя утолщенные базальные влагалища могут служить запасом пищи во время зимней спячки у первых двух видов. У Allium ampeloprasum, чеснока большеголового, жемчужного лука и большинства диких видов формируются луковицы, но у лука-порея и куррата луковицы формируются только у некоторых экземпляров после бутонизации или при неестественно длинном фотопериоде.

Луковицы раккио образуются в результате набухания листовых влагалищ, и на поперечном разрезе они выглядят как концентрические набухшие кольца. По мере утолщения влагалищ происходит некоторый рост листовых пластинок, в результате чего образуются луковицы овальной формы. В конце образования луковицы листовые пластинки отмирают. В пазухах между влагалищами образуется множество боковых почек, которые развиваются в побеги следующего сезона. Верхушечные почки луковицеобразующих побегов дифференцируются в соцветия во время формирования луковицы и в период покоя.

Ранние стадии формирования луковицы у лука и шалота схожи с таковыми у раккио, включающими набухание влагалищ листьев. Утолщению влагалищ часто предшествует их внезапное удлинение. Утолщение происходит в результате бокового расширения клеток в нижней трети влагалища и не связано с делением клеток. Во время разрастания молодые развивающиеся листья перестают формировать лопасти, а превращаются в набухшие, безлопастные «луковичные чешуи». Во всех листьях, кроме этих, длина от основания влагалища до поры, где появляется следующий лист и где начинается лопасть листа, всегда меньше длины лопасти. Поэтому соотношение (длина лопасти:длина влагалища), называемое «соотношением листьев», меньше единицы для любого развивающегося листа, характерно для бульбирования (Heath and Hollies, 1965). Образование луковицы также может характеризоваться увеличением отношения (максимальный диаметр луковицы:минимальный диаметр псевдостебля), которое называется «отношение образования луковицы». Хотя его легче измерить, чем соотношение листьев, первоначальное увеличение соотношения образования луковицы зависит от степени набухания влагалищ лопастных листьев, а оно увеличивается при интенсивности света и дефиците азота. Поэтому уменьшение соотношения листьев является более надежным показателем инициации луковицы, чем увеличение соотношения луковиц.

По мере созревания луковицы внешние от одной до трех оболочек превращаются в тонкую, сухую защитную кожуру. Поскольку на внутренних чешуях луковицы перестают формироваться листовые пластинки, псевдостебель становится полым. Кроме того, ткани оболочки в средней части шейки размягчаются и теряют тургор, что в конечном итоге приводит к опадению листьев. Это опадение листьев является полезным индикатором зрелости луковицы. Типичная луковица лука в зрелом состоянии имеет две сухие кожицы, заключенные в четыре набухших влагалища из лопастных листьев. Они, в свою очередь, окружают три или четыре набухшие, безлопастные чешуи луковицы, и, наконец, в центре находятся пять листовых зачатков с лопастями. Эти внутренние лопастные зачатки листьев появляются, когда луковица прорастает, и поэтому называются «листьями ростка». Обычно к центру луковицы появляется один или несколько боковых побегов, состоящих из нескольких набухших, безлопастных чешуй луковицы, заключенных в несколько ростковых листьев или, ближе к центру, только ростковых листьев.

Резервная ткань в луковицах чеснока состоит исключительно из безлопастных запасающих листьев, которые составляют около 75% веса обрезанных луковиц и формируют основную часть привычного зубчика чеснока. Они возникают в виде почек в пазухах влагалищ листовых листьев, на стороне оси ниже листовой пластинки. Каждый примордий зубчика может делиться по мере расширения пазухи, в которой он развивается, так что в пазухе одного листочка может находиться до шести или семи зубчиков.

В типичной зрелой луковице число зубчиков в пазухе листа увеличивается от одного или двух в самой внутренней пазухе листа до шести или семи в четвертой, самой молодой пазухе, а затем снова уменьшается в пазухах более старых листьев. В конечном итоге верхушечная почка также может превратиться в гвоздику. У растений, выращенных из очень маленьких гвоздичек, конечная гвоздика может быть единственным запасающим листом; такие луковицы с одной гвоздикой называются «круглыми». Влагалища листовых листьев остаются не набухшими, но высыхают, образуя бумажную защитную оболочку, окружающую гвоздику внутри. Когда луковица полностью созревает, стебель и листья отмирают и служат лишь сухим контейнером для спящих гвоздик. По мере созревания луковицы паренхимальные клетки дегенерируют и разрушаются на внутренней стороне листовых влагалищ, образующих псевдостебель. В результате в живых остается только наружный эпидермис, проводящие сосуды и некоторые окружающие клетки. В результате шейка луковицы размягчается, а листва разрушается, как у лука (Mann, 1952).

Отдельная гвоздика состоит из жесткого, наружного, сухого защитного листа, опушенного запасающего листа, который составляет основную массу и содержит 30-40% сухого вещества, росткового листа и трех или четырех примордиев листового аппарата, окружающих апикальную меристему (см. рис. A). Защитные, запасающие и ростковые листья имеют только зачаточные листовые пластинки, но примордии облиственных листьев имеют лопасти. Как и у луковиц, во время хранения на апикальной меристеме гвоздики дифференцируются два или около того дополнительных примордия листовых листьев. Во время прорастания ростковый лист удлиняется и выходит из поры на кончике листа хранения, а затем первый листовой лист проталкивается через пору рядом с кончиком росткового листа (см. рис. B). В процессе развития сначала формируется защитный лист, который обволакивает развивающийся запасающий лист.

(a) Поперечный срез одного зубчика чеснока с соответствующими частями, показанными ниже в продольном разрезе следующим образом: 1, защитный лист; 2, лист хранения; 3, лист ростка (без лопасти); 4, первый листовой лист; 5, второй листовой лист, окружающий еще меньшие листовые листья, все прикреплены к стеблю. Пунктирная линия указывает на нижнюю границу лопасти листа. (b) Прорастающий зубчик чеснока, еще окруженный защитным листом P. Из верхушки зубчика выступают лист ростка SP и удлиняющиеся лопасти облиственных листьев F (Mann, 1952).

В идеале спелые луковицы чеснока должны быть почти круглыми в поперечном сечении и покрыты несколькими наружными кожицами; такие луковицы называются «гладкими». В некоторых условиях боковые почки могут зарождаться в пазухах наружных листовых пластинок и давать начало зеленым боковым побегам, которые сами развивают зубчики, в результате чего луковицы состоят из нескольких субкластеров зубчиков. Такие луковицы имеют неровную внешнюю поверхность и называются «грубыми». Это распространенный дефект при выращивании чеснока.

Строение луковицы большеголового чеснока похоже на строение чеснока. Она часто образует один конечный зубчик или «круг». В следующем сезоне круг обычно развивает соцветие, окруженное несколькими пазушными зубчиками, как у обычного чеснока, за исключением того, что размер зубчиков обычно больше (van der Meer and Hanelt, 1990). Часто в пазухах внешних листьев луковицы образуются дополнительные более мелкие зубчики или бульбочки, что иногда наблюдается у лука-порея.

Структура листьев

Исследования анатомии листьев лука показали, что ткани типичны для большинства зеленых листьев (de Mason, 1990). Существует внешний эпидермальный слой, покрытый восковой кутикулой, который содержит множество утопленных стомат. Под ним находятся три или четыре слоя столбчатых палисадных клеток. Внутри палисадного слоя находятся многочисленные соединяющиеся между собой удлиненные клетки, называемые латициферами. Они содержат млечную жидкость, которая сочится при разрезании лукового листа. Эта жидкость богата серосодержащими ароматическими соединениями (Hayward, 1938). Ниже палисадных клеток находятся около двух слоев более крупных и округлых клеток, окруженных большим межклеточным воздушным пространством. Многие хлоропласты находятся внутри этих клеток, близко к клеточным стенкам, прилегающим к воздушным пространствам. Ниже этих хлорофиллово-плотных слоев находятся сосудистые пучки, окруженные крупными паренхиматозными клетками, содержащими меньше хлоропластов, чем наружные слои. Полость листа выстлана стареющими клетками, лишенными протоплазмы.

Сосудистые пучки окружены компактным слоем удлиненных клеток, образующих оболочку пучка. Было показано, что хлоропласты в этом слое клеток содержат крахмал (Wilson et al., 1985).

В разрезе листовой пластинки чеснока видны сходные ткани с обеих сторон листа (Mann, 1952), с хорошо выраженными палисадными слоями. Сосудистые пучки располагаются в два слоя, один ближе к внешней поверхности, другой — к внутренней (адаксиальной) поверхности листа. Центральная паренхима подвергается некоторому расщеплению клеток с образованием межклеточных воздушных пространств. Ниже палисадного слоя находятся многочисленные лиатициферы.

На ранних стадиях роста листьев лука, когда лист находится внутри влагалища следующего более старого листа, лопасть листа удлиняется, а влагалище — нет. Когда верхушка листа выходит из поры более старого листа, влагалище также начинает удлиняться (Heath and Hollies, 1965). Первоначально деление клеток происходит по всей длине листовой пластинки лука, но дольше всего оно продолжается в базальных частях, поэтому они дают начало большой части полностью выросшей пластинки. При увеличении листа клетки центральной части не успевают за увеличением наружных слоев, и в листе образуется центральная полость. Позже некоторые из внутренних паренхимных клеток распадаются, увеличивая размер полости (Hayward, 1938).

Корневая система

Корни овощей семейства аллиум сравнительно толстые и малоразветвленные по сравнению с корнями большинства видов сельскохозяйственных культур. У них нет корневых волосков, за исключением тех случаев, когда они выращиваются во влажном воздухе, а не в почве или растворе. На срезах корней лука видна обычная серия слоев: наружный эпидермис, многоклеточная толстая кора и эндодерма, которая окружает центральный стебель, содержащий сосуды флоэмы и ксилемы с соответствующими паренхиматозными клетками (см. рис. A; de Mason, 1990, Stasovski and Peterson, 1993).

Срезы корней лука, иллюстрирующие, в частности, структуру экзодермы с длинными клетками, которые становятся суберизованными и водонепроницаемыми, и короткими клетками, которые остаются несуберизованными и живыми в старых корнях и даже после длительных периодов водного стресса. (a) Поперечный срез, окрашенный толуидиновым синим. Масштабная линейка = 250 мкм. c - паренхима коры; e - эпидермис; en - эндодермис; ex - экзодерма. (b) Поперечный срез, окрашенный Суданом красным 7b, на котором видно отложение водопроницаемого суберина в клеточных стенках: e - эпидермис; ex - экзодерма. Стенки экзодермальных клеток окрашены положительно, за исключением стенок нескольких коротких клеток, которые отмечены звездочками. Шкала = 25 мкм. (c) Участок парадермы, частично очищенный и окрашенный трипановым синим. Короткие клетки, такие как та, что отмечена звездочкой, окрашиваются в синий цвет. Масштабная линейка = 70 мкм. (d) Средний лонгидунальный срез корня лука, окрашенный Суданом красным 7b; e - эпидермис. Внутренняя тангенциальная стенка (наконечник стрелки) короткой клетки (звездочка) не окрашена, что указывает на то, что она не суберизирована и поэтому, вероятно, проницаема для почвенной воды. Шкала = 15 мкм. (e) Парадермальный срез корня растения, которое не поливали в течение 200 дней. Окрашен флуоресцеином и просмотрен под синим светом. Наблюдается поразительное накопление флуоресцеина в цитоплазме и ядрах коротких клеток эпидермиса, что указывает на то, что они были живыми, тогда как длинные клетки не окрашены и, следовательно, были мертвыми. Масштабная линейка = 100 мкм. (a и e из Stasovski and Peterson, 1993. Любезно предоставлено Canadian Journal of Botany; b, c и d из Kamula et al., 1994. Любезно предоставлено журналом "Растение, клетка и окружающая среда").

Лук был одним из наиболее часто используемых видов в исследованиях анатомии и физиологии корней, вероятно, потому, что его удобно получать из луковиц, и, будучи достаточно толстым, прямым и неразветвленным, он легко обрабатывается. Поэтому имеется большое количество подробных сведений об их структуре, а также ультраструктуре, выявленной с помощью электронной микроскопии (Ma and Peterson, 2001), и о том, как это связано с поглощением питательных веществ (Cholewa and Peterson, 2004) и воды (Barrowclough et al., 2000). По мере развития корня происходит изменение и созревание различных клеточных слоев (см. рис.).

Схема корня лука (масштаб не указан), показывающая расположение ранней метаксилемы (центральная лестнично-штриховая структура), полос Каспари (пунктирные линии), полос Каспари плюс субэриновые ламели (сплошные линии) в эндодерме (у края центральной стелы) и экзодерме (у поверхности корня). Сегмент A - незрелая эндодерма и экзодерма; сегмент B - эндодерма с полосами Каспари, незрелая экзодерма; сегмент C - развивающаяся экзодерма с полосами Каспари, а иногда и субериновыми ламеллами; сегмент D - эндодерма с полосами Каспари, экзодерма с полосами Каспари и субериновыми ламеллами; сегмент E - эндодерма и экзодерма с полосами Каспари и субериновыми ламеллами. Водная проводимость зон 1, 2 и 3 была измерена в экспериментах (Barrowclough et al., 2000).

Особый интерес представляет развитие экзодермы, расположенной непосредственно под наружным эпидермальным слоем клеток (см. рис. выше). Экзодерма состоит из длинных и коротких клеток (см. рис. C выше), и несколько позже, чем эндодерма, эти клетки развивают водопроницаемую, суберизованную полоску Каспариана в своих радиальных стенках. Длинные клетки и некоторые короткие клетки далее развивают водоотталкивающие субериновые ламели на всех своих клеточных стенках. Следовательно, поступление воды и питательных ионов в корни ограничивается теми короткими клетками, в которых отсутствуют субериновые ламеллы. Следовательно, поступление воды и ионов во внутренние слои клеток корня происходит через живую плазмалемму, ограничивающую цитоплазму этих клеток, и подвергается там метаболическому контролю (Barrowclough. et al., 2000; Cholewa and Peterson, 2004). Когда корни лука подвергаются засухе, кончики корней отмирают, как и эпидермальные клетки, расположенные снаружи от суберизованной экзодермы (Stasovski and Peterson, 1993). Внутренние ткани остаются защищенными от потери воды внешней суберизованной оболочкой экзодермы. Эти клетки, а также оставшиеся несуберизованные короткие клетки экзодермы, которые обнажают живую поверхность плазмалеммы, составляющую всего 0,47% площади поверхности корня (Kamula et al., 1994), могут оставаться живыми до 200 дней (см. рис. E выше).

Помимо контроля пути поступления питательных веществ в корневую кору, экзодерма может играть и другие роли в функционировании корней. Короткие клетки могут служить точками входа для арбускулярной микоризы (AM). Гифы AM увеличивают поглощающую питательные вещества поверхность корня и могут продлить его поглощающую жизнь. Кроме того, суберизованная экзодерма, предотвращая гибель клеток коры при засухе, может обеспечить защищенную среду для АМ, а также защиту от патогенов и вредителей (Peterson, 1992).

За исключением совсем молодых проростков, основную часть корневой системы составляют придаточные корни, которые возникают из первичной утолщенной меристемы вблизи верхушки стебля. Они появляются со всех сторон стебля и, как правило, растут горизонтально на некоторое расстояние, а затем поворачивают вниз.

Трудоемкие исследования развития корней у лука, лука-порея и чеснока были проведены Вивером и Бруннером (1927). Все три культуры имеют схожие корневые системы, а на рис. ниже показана корневая система лука-порея на различных стадиях развития. Толщина корней варьируется от 2,0 до 0,5 мм, они довольно мало разветвленные, с одним-двумя боковыми ответвлениями на см основного корня.

Этапы развития корневой системы растений лука-порея, выращенных в рядах на расстоянии 1 м друг от друга с расстоянием 10 см между растениями в ряду. Семена были посеяны в середине марта в хорошо структурированный суглинок в Нормане, Оклахома, США: (a) корни 2-месячного растения; (b) половина корней 3-месячного растения; (c) 25% корней 4,5-месячного растения. Масштабные линии показывают квадратную сетку размером 30 см (1 фут) (Weaver and Brunner, 1927).

Боковые ветви редко разветвляются; в результате длина корня на единицу объема почвы, LV, под посевами аллиума низкая по сравнению с другими видами культур. Существуют лишь небольшие различия в морфологии корней между разными сортами лука, хотя у старых голландских сортов LV немного выше, чем у современных (de Melo, 2003).

Однако сравнение корней лука пучкового, A. fistulosum, и лука обыкновенного показало, что первый дает 1,29 см корня на мг сухого веса побега против 0,52 см/мг у лука. A. fistulosum также распространил свои корни дальше от растения и глубже в почву. Разница в LV является результатом более тонких боковых ответвлений на главных корнях A. fistulosum (см. рис.).

Распределение плотности длины корней (средняя длина корня на единицу объема почвы (см/см³) в различных категориях диаметра корней у A. fistulosum и у восточноевропейских (E. european) и старых (old Dutch) и современных голландских (modern Dutch) сортов лука ( Melo, 2003).

Характер развития корневой системы всегда изменчив и может зависеть как от уплотнения почвы, так и от распределения питательных веществ в почве. В одном исследовании длина корней под культурой лука увеличивалась по мере роста культуры, что описывается уравнением:

log_e L = 3.4 + 1.5 log_e W — 0.035T,

где L — общая длина корней на единицу поверхности почвы (км/м²), W — сухой вес побегов культуры (т/га) и T — дни от посева (Greenwood et al., 1982). Девяносто процентов длины корней находилось в верхней части 18 см почвы в течение всего сезона, в отличие от других культур, которые укоренялись глубже по мере развития сезона и увеличения веса корней. Возможно, довольно редкая корневая система является отражением того, что эти культуры произошли от диких видов, у которых микоризное (VAM) усиление поглощающей поверхности корней было обычным делом.

Строение и развитие соцветий и цветков

Завязывание, или образование соцветий, может происходить у всех овощных растений семейства Аллиум, и этот процесс у всех схож. Соцветие развивается из апикальной меристемы побега при соответствующих условиях окружающей среды. Соцветие завершает побег, поэтому дальнейший вегетативный рост после цветения должен происходить из боковой почки, которая обычно развивается рядом с соцветием.

Междоузлие между последним листом и лопаточкой — единственный удлиняющийся узел стебля. У лука он в конечном итоге формирует стебель соцветия (называемый «лопаткой») длиной 1-2 м. По мере удлинения стебля деление клеток ограничивается базальными областями, а по направлению к верхушке клетки становятся все более удлиненными и зрелыми. Следовательно, удлинение происходит преимущественно в нижней части лопатки. Зрелая луковая лопатка полая, с заметной выпуклостью на расстоянии одной трети от основания. Он зеленый, покрыт стоматами и по внутренней анатомии похож на листья (de Mason, 1990).

Другие съедобные аллиумы производят аналогичные побеги, хотя они отличаются по размеру в зависимости от размера растений. У раккио длина побега составляет 40-60 см, у шнитт-лука — до 70 см. Не все виды имеют полые побеги, а наличие или отсутствие вздутий на побеге варьируется в зависимости от вида, у японского пучкового лука побег почти параллельносторонний. Плодоножка выходит из прижатых листьев, за исключением раккио, который цветет осенью. В этом случае побег появляется из луковицы после периода летнего покоя, во время которого окружающие листья увядают. Листья, удлиняющиеся вместе с лопаткой, образуются из почки в ее пазухе, и поэтому цветочные стебли смещены по отношению к листовым побегам.

Развитие отдельных цветков лука было подробно описано Джонсом и Эмсвеллером (1936). Под чашечкой на широкой верхушке стебля развиваются многочисленные мембранные прицветники, каждый из которых охватывает несколько молодых соцветий, возникающих на почковидных участках делящихся клеток. Если смотреть снаружи к центру каждого соцветия, то в каждом из пяти витков цветочных органов развивается по три членика: наружный околоцветник, внутренний околоцветник, наружные тычинки, внутренние тычинки и семяпочки. Они развиваются в виде шаровидных выступов, причем наружные венчики развиваются первыми (см. рис. a). Карпели развиваются в виде трех U-образных вздутий на поверхности внутри внутренних тычинок. Эти вздутия растут к центру, их закрученные края встречаются, складываются внутри себя и образуют яйцеклетки, по две в каждой из них. Стиль возникает на вершине трех сросшихся тычинок и все еще удлиняется, когда цветок раскрывается (см. рис. b).

Развитие отдельных соцветий. (a) Вид сверху молодого цветка, у которого дифференцированы примордии всех сегментов околоцветника (обозначены с I по VI) и тычинок: ipl - внутренняя доля околоцветника; ost - наружная тычинка; ist - внутренняя тычинка (x 60) (Jones and Emsweller, 1936). (b) Открытый цветок с внутренним венчиком пыльников, осыпающим пыльцу. (c) Поздний период цветения, когда рыльце еще липкое и восприимчивое, но чашелистики и пыльники увядают (b и c приблизительно x 2) (Currah and Ockenden, 1978).

Развитие соцветия, соцветий и верхушечных соцветий у чеснока показано на рис.

Сканирующие электронные фотомикрографы апикального и флорального развития чеснока. (a) Вегетативная меристема (vm) с дифференцированным листовым примордием (lp); штрих = 0,1 мм. (b) Цветочный переход; репродуктивная меристема (rm) набухшая и полусферическая; лопаточка (sp) была удалена; штрих = 0,1 мм. (c) Дифференциация цветочного примордия в репродуктивной меристеме с удаленной лопаточкой; первые цветочные примордии (fp) инициируются в верхушке диаметром 0,8 мм; штрих = 0,3 мм. (d) Дифференциация внутри цветочного примордия; цветочные части видны в самом старом цветочном примордии (fp), в то время как более молодые все еще выглядят как недифференцированные меристематические купола; штрих = 0,4 мм. (e, f и g) Новые развитые меристемы появляются рядом с листоподобными прицветниками в основании соцветия; они быстро дифференцируются и растут, образуя небольшие луковицы соцветия, называемые верхушечными комплектами (t); штрих = 0,8 мм в E, 1 мм в F и 0,1 мм в G. (a-f из Kamenetsky et al., 2004; g - из Kamenetsky and Rabinowitch, 2001).

Развитие соцветия до антезиса у чеснока происходит редко, а если и происходит, то требует определенной последовательности условий (см. главу 4). Обычно в соцветии формируются верхушечные комплексы (иногда называемые бульбочками), которые разбухают и подавляют соцветия (см. рис. E-G выше). То же самое может происходить у лука, лука-порея и других видов при определенных условиях.

Соцветия этих культур представляют собой зонтики. При созревании листовая чашечка, которая окружает зонтик во время развития, расщепляется, и соцветие раскрывается. Окраска цветков и характер раскрытия отдельных цветков в зонтике зависят от вида. Отдельные цветки располагаются на коротких цветоножках (цветоносах). У лука цветки постоянно переносятся к внешней границе соцветия за счет удлинения цветоножек до раскрытия чашелистиков. Это приводит к тому, что последовательные когорты цветков раскрываются по всей поверхности зонтика. У лука обычно бывает от 200 до 600 цветков в зонтике, в зависимости от сорта, условий выращивания и того, формируется ли зонтик из главной точки роста или из пазушного побега. Похожие зонтики с большим количеством цветков образуются у порея и японского лука. Шнитт-лук обычно имеет около 30 цветков на зонтик, раккио — от шести до 30 цветков, а китайский шнитт-лук имеет около 40 белых, звездообразных, ароматных цветков в плоском верхушечном зонтике.

В каждом цветке нектар скапливается в трех чашечках, образованных между нижними стенками завязи, где нектарники расположены под небольшой заслонкой, и широкими основаниями нитей внутреннего венчика тычинок. Стадии раскрытия цветка у лука следующие:

раскрытие чашелистиков и начало выделения нектара;
дегисценция и выделение пыльцы тычинками;
затем стигма становится липкой и восприимчивой, когда пыльники перестают выбрасывать пыльцу.

Цветение

Цветение — один из самых увлекательных и в то же время сложных процессов в природе, включающий множество стратегий и физиологических процессов, гарантирующих развитие генеративных органов для оптимального производства семян и обеспечения продолжения рода. Цветение различных таксонов рода Allium чрезвычайно разнообразно в отношении морфологии, биологии развития, генетического контроля и реакции на окружающую среду. До сих пор флорогенез был изучен лишь у нескольких видов большого рода Allium, в основном у тех, которые имеют современное экономическое значение.

Опыление и развитие семян у съедобных Alliums были рассмотрены сравнительно недавно (Rabinowitch, 1985, 1990a, b; Currah, 1990; Brewster, 1994) и будут упомянуты только по мере необходимости.

Морфологическая структура и различия между биоморфологическими группами

Сложный процесс цветения варьирует среди представителей рода Allium. Различные биоморфологические группы по-разному реагируют на индуктивные условия и по-разному развиваются от инициации до цветения. Они также значительно различаются по морфологической организации органов хранения и жизненному циклу.

Дикие виды Allium были разделены на три основные биоморфологические группы (Pastor and Valdes, 1985; Hanelt et al., 1992; Kamenetsky, 1992, 1996a; Fritsch and Friesen и Kamenetsky and Fritsch).

Группа корневищных

В эту группу входят представители подродов Rhizirideum и Amerallium, которые в природе распространены в основном в мезоксерофитных местообитаниях: лугах, лесах и высокогорных зонах (Hanelt et al., 1992). Мясистые корневища образуются путем последовательного срастания базальных пластинок в течение нескольких поколений и функционируют в основном как подземные органы хранения. Луковицы этих видов состоят из листовых влагалищ разной толщины. Дикорастущие корневищные виды растут непрерывно круглый год без явной стадии покоя, а низкие зимние температуры лишь замедляют этот процесс (Черемушкина, 1985, 1992; Pistrick, 1992). Ювенильный период длится 1-2 года. У постювенильных растений цветение наступает поздно весной или летом. Дифференциация соцветия происходит у основания самого молодого листа, а количество циклов цветения колеблется от одного до трех за сезон у разных видов (Kruse, 1992; рис.).

Диаграммное представление морфологической структуры ризоматозных видов Allium. A, C. Поперечное сечение и схема A. victorialis, показывающая один терминальный генеративный побег и несколько вегетативных побегов. B, D. Поперечное сечение и схема A. tuberosum, показывающая несколько циклов цветения в течение одного сезона.

Группа луковичных

В эту группу входят представители подродов Allium и Melanocrommyum и некоторые представители подрода Amerallium. Дикорастущие растения этих таксонов обитают в основном в степях, полупустынях и пустынях. Органы хранения полностью или частично подземные и состоят из сжатого и уплощенного стебля — базальной пластинки — вместе с мясистыми, сочными основаниями листьев и/или специализированными настоящими чешуями, которые принимают на себя функции хранения (De Mason, 1990; Kamenetsky, 1996a). Летом луковицы вступают в период покоя, а прорастание возобновляется либо осенью, либо весной (Pistrick, 1992). Ювенильный период длится 2-5 лет, а пост-ювенильные растения зацветают весной. Дифференциация соцветия происходит у основания самого молодого листа летом/осенью предыдущего года (Каменецкий, 1997; рис.).

Диаграммное представление морфологической структуры луковичных видов. A, C. Поперечное сечение и схема A. nigrum, показывающая развитие одного конечного соцветия и одной почки возобновления. B, D. Поперечный срез и схема A. moly, показывающая главный цветоносный побег и несколько боковых побегов и вторичных соцветий.

Съедобные виды аллиума

Эти виды, вероятно, лучше всего рассматривать как отдельную группу. На протяжении нескольких тысячелетий эти виды растений отбирались человеком по определенным морфологическим и физиологическим признакам (Hanelt, 1990). Сегодня одомашненный лук, A. cepa из подрода Rhizirideum, ведет себя очень похоже на настоящее луковичное растение. Его луковица состоит из специализированных листовых влагалищ («ложных чешуй») и модифицированных безлопастных листьев («настоящих чешуй»), которые набухают, образуя луковицу — орган хранения (Brewster, 1990, 1994; De Mason, 1990). Напротив, лук-порей, селекция луковичного A. ampeloprasum, формирует длинный ложный стебель, состоящий из листовых влагалищ и внутри них сложенных незрелых листовых пластинок (орган хранения) (van der Meer and Hanelt, 1990; De Clercq and Van Bockstaele).

Таксономически многие экономически важные виды относятся к подроду Rhizirideum, например, A. cepa (лук, лук-шалот), A. fistulosum (японский пучковый лук) и A. schoenoprasum (шнитт-лук), а A. sativum (чеснок) и A. ampeloprasum (лук-порей, слоновый чеснок, курчавый и жемчужный лук) — к подроду Allium (Hanelt, 1990; Fritsch and Friesen). Эти две группы заметно различаются как по морфологической организации, так и по жизненному циклу. Более того, значительные физиологические различия наблюдаются даже в пределах одного ботанического вида (например, A. cepa) (Rabinowitch, 1990a; Krontal et al., 1998).

Переход от вегетативной к генеративная стадия

У многих геофитов цветогенез можно разделить на пять последовательных этапов, включающих индукцию, инициацию, дифференциацию (органогенез), созревание и рост цветочных частей и антезис (Le Nard and De Hertogh, 1993).

На индукцию и начало цветения большое влияние оказывает как генетический состав отдельного растения, так и факторы окружающей среды; их взаимодействие влияет на ряд молекулярных и биохимических процессов, ведущих к переходу от вегетативного к репродуктивному развитию (Halevy, 1990; Bernier et al., 1993).

Генетические эффекты

Существует значительная генетическая вариация в реакции генотипов Allium на окружающую среду. Различия в продолжительности ювенильной фазы (физиологический возраст), реакции на фотопериод и оптимальную, минимальную и максимальную температуру для индукции цветения были зарегистрированы в генофондах лука (Rabinowitch, 1985, 1990a), шалота (Messiaen et al., 1993; Krontal et al., 1998; Rabinowitch and Kamenetsk), лука-батуна (Tindall, 1983) и лука-порея (van der Meer and Hanelt, 1990; De Clercq and Van Bockstaele). Клоны чеснока значительно отличаются по способности формировать цветочный стебель и соцветие (Takagi, 1990; Etoh and Simon). Некоторые клоны чеснока развивают нормальные цветочные примордии и длинные побеги и продолжают цвести, но верхушки (луковицы), сильно различающиеся по количеству, развиваются в соцветии одновременно с цветками. У растений других клонов закладывается цветочный побег, но соцветие преждевременно вырождается. Третья группа включает в себя клоны без завязей.

Физиологический возраст

При размножении из семян все растения Allium должны достичь определенного физиологического возраста (или критической массы), прежде чем они будут способны к флорогенезу и цветению. Продолжительность ювенильной фазы варьирует от нескольких месяцев, например, у лука-батуна (Rabinowitch, 1990a), шнитт-лука A. schoenoprasum (Poulsen, 1990), японского лука (Inden and Asahira, 1990), лука-порея (van der Meer and Hanelt, 1990; De Clercq and Van Bockstaele) и шалота (Messiaen et al., 1993; Krontal et al., 1998; Rabinowitch and Kamenetsky), до 5-6 лет, например, у A. giganteum и A. karataviense (De Hertogh and Zimmer, 1993). Продолжительность ювенильной фазы зависит от генетической структуры растения и условий произрастания, например, у лука-батуна (Heath and Mathur, 1944; Ito, 1956; Shishido and Saito, 1976; Brewster, 1985; Rabinowitch, 1990a) и японского пучкового лука (Inden and Asahira, 1990). Оба фактора контролируют количество накопленных резервов, необходимых для успешного цветения. Однако было высказано предположение, что способность к цветению зависит не только от количества доступных резервов, но и от размера апикальной меристемы (Halevy, 1990; Le Nard and De Hertogh, 1993).

За некоторыми исключениями, у проростков лука репчатого (Rabinowitch, 1990a) и лука японского (Inden and Asahira, 1990) переход к репродуктивной стадии обычно происходит в первый или второй вегетационный период после образования 10-14 листьев (включая листовые почки). В индуктивных условиях закладка цветка у шалота (Krontal et al., 1998) и лука-порея (van der Meer and Hanelt, 1990; De Clercq and Van Bockstaele) возможна уже после образования первых шести и семи настоящих листьев (включая листовые примордии), соответственно.

В природе сеянцы ризоматозного A. senescens после появления всходов ветвятся, образуя первичную гроздь. Рост и ветвление продолжаются в течение 3-5 лет, пока вегетативное растение не достигнет физиологического возраста (или критической массы), необходимого для цветения; затем все побеги становятся репродуктивными одновременно (Черемушкина, 1985).

У декоративных луковичных видов Allium способность к цветению зависит от количества резервов (критической массы луковицы). Минимальная окружность луковицы, необходимая для цветения, колеблется между 3 и 5 см для A. caeruleum, A. neapolitanum и A. unifolium, между 12 и 14 см для A. aflatunense (= A. hollandicum), A. cristophii и A. karataviense и между 20 и 22 см для A. giganteum (De Hertogh and Zimmer, 1993). В целом, сеянцы декоративных видов с маленькими луковицами зацветают на второй год развития (например, A. neapolitanum, A. caeruleum; R.M. Fritsch, Gatersleben, 1999), тогда как сеянцам растений с большими луковицами (например, представителей подрода Melanocrommyum) требуется 3-5 лет роста, прежде чем они достигнут фазы цветения (De Hertogh and Zimmer, 1993; Kamenetsky, 1994). У A. aschersoni- anum (подрод Melanocrommyum) переход апикальной меристемы в репродуктивную стадию произошел в луковицах в возрасте 2 лет. Однако эти растения были слишком малы для нормального цветения, поэтому молодая репродуктивная почка отмирала внутри луковицы (Kamenetsky et al., 2000).

Морфологические изменения во время цветочной инициации

Ювенильные растения Allium демонстрируют моноподиальный тип роста и становятся симподиальными только после образования первой генеративной меристемы. После этого растения Allium производят луковицы возобновления и цветут каждый год. На вегетативной стадии апикальная меристема плоская, а примордии листьев зарождаются от периферии к центру (рис. A, B). При переходе апикальной меристемы из вегетативной в генеративную, ювенильные растения Allium демонстрируют моноподиальный тип роста и становятся симподиальными только после образования первой генеративной меристемы. После этого растения Allium производят луковицы возобновления и цветут каждый год. На вегетативной стадии апикальная меристема плоская, а примордии листьев зарождаются от периферии к центру (рис. A, B). При переходе апикальной меристемы из вегетативной в генеративную, меристема набухает, образуя куполообразную форму, в верхушке формируется лопаточка, и инициация листьев прекращается. Лопаточка возникает в виде почти равномерного кольца, быстро удлиняется и охватывает репродуктивную меристему (рис. C, D).

Сканирующие электронные фотомикрофотографии вегетативного апекса Allium spp. и начальных стадий развития цветка. Штрих = 0,1 мм. A. Зарождение листовых примордий (ЛП) в вегетативной апикальной меристеме (ВМ) A. aschersonianum. Более старые листовые примордии удалены. B. Дальнейшее развитие листового примордия (ЛП) в вегетативной апикальной меристеме (ВМ) A. aschersonianum. Старые листовые примордии удалены. C. Зарождение цветка у A. aschersonianum. Веточка (SP) окружает набухшую репродуктивную меристему (RM). D. Веточка (SP) у A. nigrum окружает репродуктивную меристему. Луковица возобновления (RB) закладывается на оси последнего листа (удаленного), около основания цветочного стебля. E. Дифференциация четырех центров развития в репродуктивной меристеме лука-шалота, с удаленной лопаточкой (SP). Видны первые цветочные примордии (FP). F. Зарождение первых цветочных примордий (FP) на периферии репродуктивной меристемы A. nigrum. Веточка удалена.

Цветочная дифференциация (органогенез) и структура соцветия

Соцветие Allium кажется простым. Однако на самом деле оно очень сложное. В течение многих лет ботаники называли его моноподиальным зонтиком. Однако еще в 1837 году Луи и Огюст Браве описали соцветие A. moly (подрод Amerallium) как имеющее два последовательных слоя симподиальных цветочных гроздей (цит. по Mann, 1959). Позже Вебер (1929) сообщил, что соцветие A. odorum (= A. ramosum) состоит из конечного цветка, который несет два прицветника на цветоножке, каждый из которых имеет пазушный цветок. Это дихазиальное ветвление продолжается, и таким образом каждый цветок дает начало двум боковым цветкам.

Лук репчатый

Джонс и Эмсвеллер (1936) провели анализ структуры и развития соцветия лука и отдельного цветка. На широкой поверхности верхушки стебля, которая находится внутри развивающейся чашечки, развиваются многочисленные мембранные прицветники, которые покрывают скопление молодых цветков на их первых стадиях. Де Масон (1990) отмечает, что генеративная меристема лука делится на несколько центров, каждый из которых дает начало группе цветков, циме (= бострикс). Цветочные почки в каждой циме расположены в спиральном порядке. Таким образом, соцветие лука-луковицы, часто насчитывающее 400-600 цветков, состоит из множества цветочных гроздей, каждая из которых состоит из нескольких цветков.

Шалот

Кронталь и др. (1998) сообщили, что дифференциация цветков шалота начинается с разделения верхушечной меристемы на четыре центра. Цветочные инициалы появляются в одном из этих центров только после того, как лопатка достигает 5-7 мм в длину над базальной пластинкой. В каждом из четырех центров дифференциации цветочные примордии развиваются неравномерно в геликоидальном порядке. Каждый центр развития покрыт тонкими мембранными прицветниками и содержит шесть или семь развивающихся цветочных кластеров. Инициация и дифференциация дополнительных новых примордиев продолжается одновременно с последовательной дифференциацией, ростом и развитием более старых цветков. Таким образом, соцветие шалота состоит из гроздей, каждая из которых содержит от пяти до десяти цветочных почек, расположенных в спиральном порядке: поэтому его можно описать как зонтикоподобное соцветие, ветви (цветочные грозди) которого возникают из общей меристемы (Рабинович и Каменецкий).

Чеснок

Морфологические события в развитии цветка чеснока представляют особый интерес из-за его наследственной стерильности (Konvicka, 1984; Etoh et al., 1988; Etoh and Simon, Глава 5, настоящий том). Развитие цветка было описано в Японии для чеснока-болтуна сорта ‘Shanhai-wase’ (Etoh, 1985) и в Израиле для доступа № 2091, выведенного из России (Kamenetsky and Rabinowitch, 2001). Дифференциация цветочных инициалей начинается только после того, как лопасть достигает 5-7 мм в длину, а диаметр верхушки превышает 0,5 мм. В дальнейшем апикальная меристема подразделяется на несколько отростков, каждый из которых дает начало нескольким отдельным цветочным примордиям (рис. 2.4B). Когда цветоножка достигает 15 см в длину, цветоножки удлиняются, и соцветие становится шаровидным (рис. C).

Сканирующие электронные фотомикрофотографии развития цветка Allium spp. Штрих = 0,1 мм. А. Цветочные примордии (ЦП) видны в соцветии шалота. Четыре центра дифференциации разделены прицветниками (BR). Чашелистики и периферические и центральные прицветники удалены. B. Ранние стадии цветочного развития чеснока. Цветочная дифференциация видна в более старых цветочных примордиях (FP), в то время как более молодые цветки все еще выглядят как меристематические купола. Листоподобные прицветники (ЛП) формируются на периферии соцветия. Чашелистик удален. C. Соцветие чеснока приобретает полушаровидную форму и состоит из многочисленных цветочных примордиев (FP). Дифференциация цветочных примордиев неравномерна: цветочные части появляются в самых старых цветочных примордиях, в то время как более молодые все еще выглядят как недифференцированные меристематические купола. Веточка удалена. D. Цветочные цветоножки и листовидные прицветники удлиняются. В отдельных цветочных гроздьях чеснока (стрелки), которые разделены листоподобными прицветниками, цветочные примордии развиваются неравномерно в спиральном порядке. Новые цветочные примордии продолжают появляться у основания соцветия. E. Увеличение базальной части соцветия чеснока. Появляются новые развитые меристемы, которые быстро дифференцируются и образуют маленькие луковицы соцветия: бульбочки (TO). В отдельных цветках видны чашелистики (t) и пыльники (a). F. Бульбочки(ТО) в соцветии чеснока.

Длинные листовидные прицветники развиваются как на периферии, так и в центре соцветия, разделяя таким образом развивающийся зонтик на отдельные цветочные гроздья (рис. D). Дальнейший рост и развитие соцветия включают как инициацию и дифференциацию новых цветочных примордиев, так и последовательную дифференциацию, рост и развитие более старых цветков. В это время в основании соцветия образуются новые недифференцированные купола диаметром 0,15 мм. Эти набухания быстро дифференцируются в вегетативные почки и растут, образуя небольшие луковицы соцветия — верхушечные сети (рис. E, F).

Дифференциация верхушечных почек начинается на периферии верхушечной поверхности; их количество, размер и скорость развития определяются генотипом и отличаются большой вариабельностью. После дифференциации верхушечные розетки быстро развиваются, и этот процесс сопровождается дегенерацией и абортом многих развивающихся цветков. Аналогичные наблюдения Etoh (1985) привели к выводу, что чеснок находится в переходном состоянии от полового к бесполому размножению.

Когда лопаточка раскрывается, дифференцированные цветочные почки чеснока становятся видны невооруженным глазом, но быстрорастущие верхушечные сетки подавляют их, и цветочные почки быстро вырождаются. Поэтому у некоторых клонов чеснока постоянное удаление развивающихся верхушек может привести к нормальному цветению, опылению и производству семян (Koul and Gohil, 1970; Konvicka, 1984; Etoh et al., 1988; Pooler and Simon, 1994; Jenderek and Hannan, 2001; Etoh and Simon).

Лук-батун

После завязывания цветка, ранняя стадия развития цветка является нейтральной, а после стадии образования соцветия длиннодневный фотопериод способствует развитию цветка и удлинению стебля семени (Yamasaki et al., 2000b). В Израиле культивируемые растения A. fistulosum цветут весной и в начале лета, непосредственно перед вступлением в период летнего покоя (H.D. Rabinowitch, личное наблюдение), тем самым завершая сезон производства. В Японии эта культура имеет высокую экономическую ценность. В настоящее время Ямасаки и его коллеги работают над тем, чтобы использовать генетическую изменчивость существующих сортов по реакции на длину дня (например, более сильное требование короткого дня (КД) у сорта ‘Asagi-kujo’ по сравнению с сортом ‘Kincho’ (Yamasaki et al., 2000b)) для контроля или задержки цветения с целью продления сезона сбора урожая, который в Японии обычно сокращается, когда растения начинают цвести.

В последнее время в Японии увеличилось количество тепличных культур и пересадка японского лука на рассаду, где легко применим новый метод борьбы с болтингом с помощью длиннодневной обработки.

Декоративные виды (подрод Amerallium = бывшая секция Molium)

Подробное описание развивающихся соцветий шести средиземноморских видов (Mann, 1959) показало, что одиночная чашечка состоит из четырех прицветников, каждый из которых несет в своей оси цветочное скопление (геликоидный цим или бострикс) из трех-семи цветков. Позже в центре соцветия образуется несколько более мелких циммов, содержащих меньшее число цветков. Первый периферийный цимес образуется напротив самого верхнего листочка, остальные располагаются поочередно. Четыре периферийные циммы цветут первыми, а центральные — последними. Внутри каждой циммы цветки раскрываются в строгой последовательности от самых старых к самым молодым (рис.).

Поперечный срез соцветия A. neapolitanum, показывающий его цветочное расположение. Первые четыре геликоидных цимеса (бострисы) расположены по периферии соцветия и обозначаются разными знаками в следующем порядке: 1,2,3...; I,II,III...; A,B,C...; a,b,c..... Первая цимия развивается напротив самого верхнего листочка (последнего листа) и пазушной почки. (Mann, 1959)

Декоративные виды (подрод Melanocrommyum)

Дифференциация цветков среднеазиатских видов A. aflatunense (= A. hollandicum), A. altissimum и A. karataviense, а также видов из средиземноморской зоны A. nigrum, A. rothii и A. telavivense начинается в период покоя луковицы (Каменецкий, 1994, 1997; Каменецкий и Джапарова, 1997). Несмотря на значительные различия в жизненном цикле и темпах развития цветка, все они имеют сходную структуру соцветия в лопатке, которая вначале имеет форму почти однородного кольца.

После прекращения образования листьев и начала формирования лопаточки апикальная меристема заметно увеличивается в размерах, и несколько периферических вздутий дифференцируются, образуя ряд цветочных примордиев. Внутри каждого периферического вздутия плоская меристематическая поверхность выпячивается и становится круглой и гладкой; позже она делится на множество центров, каждый из которых дает начало цветочному кластеру (рис. A, B). По мере дальнейшего развития цветочных примордиев круглая чашечка растет вверх и охватывает развивающееся соцветие.

Сканирующие электронные фотомикрографы развития цветка Allium. Штрих = 0,1 мм. A. Дифференциация цветка у A. nigrum. Видны отдельные периферические цветочные примордии (FP). Веточка (SP) удалена. Видно развитие луковицы возобновления. B. Прогресс в дифференциации цветка у A. nigrum. В пределах периферических цветочных примордий (FP) дифференциация происходит центростремительно, и плоская меристематическая поверхность подразделяется на несколько центральных цим. Чашелистик удален. C. Дифференциация частей цветка в более старых (первых сформированных) цветочных примордиях A. aflatunense. Более молодые примордии еще не дифференцированы. D. Увеличение отдельного кластера в соцветии A. aflatunense. Цветочные примордии развиваются неравномерно в спиральном порядке. В более старых цветках видны чашелистики (t) и пыльники (a). E. Дифференциация цветка в отдельном кластере соцветия A. karataviense. Молодые цветочные почки недифференцированы. F. Полностью развитое соцветие A. karataviense в конце сентября.

Количество цветков на зонтик и на цветочный кластер зависит от вида, возраста и размера растения, а также, вероятно, от условий роста. Дифференциация и развитие цветков внутри каждого скопления происходит по спирали, образуя сложный монохазий — цимес (или бострикс). Новые цветочные примордии продолжают формироваться в каждой циме, в то время как более старые цветки уже имеют дифференцированные цветочные части (рис. C, D). Самый молодой примордий в каждой циме иногда прерывается.

Последовательность дифференциации влияет на структуру соцветия и сохраняется на протяжении всего периода от завязи цветка до созревания семян (Каменецкий, 1997). Строгая последовательность развития от самого старого до самого молодого цветка наблюдалась в пределах каждого цветочного кластера (рис. E, F). По мере раскрытия цветков цветоножки достигают одинаковой длины, так что в полностью развитом соцветии цимес уже не различим.

Основываясь на последовательности дифференциации соцветий, мы предлагаем следующие классификации структур соцветий Allium:

Апикальная меристема первоначально делится на несколько (обычно четыре) центров, разделенных листоподобными прицветниками. Каждый центр дает начало нескольким цветочным гроздьям (цимесам). Цветочная дифференциация и органогенез происходят одновременно с удлинением побега и вегетативным ростом и развитием. О таком типе флорогенетического процесса сообщалось для лука (Jones and Emsweller, 1936; De Mason, 1990), чеснока (Etoh, 1985; Kamenetsky and Rabinowitch, 2001) и шалота (Krontal et al., 1998).
Соцветие состоит из моноподиально расположенных гроздей, первая из которых формируется напротив самого верхнего листочка, а остальные следуют поочередно. Внутри каждой циммы цветки дифференцируются и раскрываются в строгой последовательности от самого старого к самому молодому. Цветочная дифференциация и органогенез происходят как во время хранения, так и во время активного роста и развития (Mann, 1959). Этот тип флорогенетического процесса был зарегистрирован для видов подрода Amerallium, например, A. neapolitanum и A. roseum.
Все цветочные гроздья (цимесы) возникают из общей меристемы. Дифференциация гроздей начинается на периферии верхушечной меристемы и продолжается к ее центру. Внутри каждого кластера цветки формируются в спиральном порядке. Цветочная дифференциация и органогенез происходят в период летнего покоя (Каменецкий, 1994, 1997; Zemah et al., 2001). Этот тип флорогенетического процесса был зарегистрирован для подрода Melanocrommyum, например, A. aflatunense (= A. hollandicum), A. altissimum, A. karataviense, A. nigrum и A. rothii.

Дифференциация отдельного цветка

Все Allium производят цветки с шестью долями околоцветника, шестью тычинками и трехлепестковым пестиком, расположенным в центре цветка. Завязи дифференцированных цветков Allium включают нектарники, которые состоят из секреторных клеток, расположенных на внешних стенках завязи (Fritsch, 1992). Формы и расположение нектарников и их каналов различаются между таксономическими группами рода. В период антезиса выделение нектара начинается через шиповидную удлиненную часть завязи или специальный канал. Нектар скапливается в промежутке между завязью и основаниями нитей и чашелистиков.

В луковице лука пыльники осыпаются пыльцой во время антезиса или 1-2 дня спустя. Нежный стиль протандрического цветка достигает полной длины и становится рецептивным (развивает липкую поверхность для удержания пыльцы) через 2-3 дня после антезиса, когда собственная пыльца цветка уже осыпалась (Jones and Rosa, 1928; Jones and Emsweller, 1933; Moll, 1954; Chang and Struckmeyer, 1976; Currah and Ockendon, 1978; Ali et al., 1984; Currah, 1990; De Mason, 1990). Цвет чашелистиков варьирует у разных видов: от белого или желтого до розового, красного, фиолетового и синего (Brewster, 1994; Kamenetsky and Fritsch). Количество цветков в зонтике варьирует внутри и между видами, на него сильно влияют окружающая среда, возраст и расположение в растении — например, первичное соцветие состоит из большего количества цветков, чем вторичное. У лука-батуна обычно бывает 200-600 цветков на зонтик (Currah and Ockendon, 1978; Ali et al., 1984), аналогичные данные были получены для лука-порея и японского лука. Соцветия шалота меньше, а у шнитт-лука, китайского шнитт-лука и ракии — от нескольких до 30-40 цветков на зонтик (De Mason, 1990; Brewster, 1994). Декоративная ценность наиболее популярных видов основана на их многоцветковых соцветиях, включающих 400-500 цветков (например, A. aflatunense, A. giganteum, A. karataviense). Однако некоторые декоративные аллиумы имеют всего несколько крупных цветков в зонтике (например, A. insubricum, A. moly, A. oreophilum) (Каменецкий и Фрич).