Полив томата ⋆

Основная страница: Томат

Полив томата и выбор методов орошения зависит от конкретных условий выращивания (например, почва, беспочвенный грунт, типы и сорта томатов, культурные методы) каждого производителя. Основные принципы орошения охватывают влияние качества воды, требований к орошению, питания растений.

Вода играет решающую роль в определении урожайности томата. Водный статус растения зависит от совместного воздействия почвы, атмосферы и самого растения. На доступность воды для растения влияет не только прилипание воды в почве, но и состояние корневой системы растения, а именно ее размер, плотность и активность. Потери воды из растения, хотя и зависят от влажности воздуха, сильно зависят от площади листьев, активности стоматитов и способности растения поглощать воду из почвы. Эти сложные взаимосвязи создают водный статус растения в любой момент времени. Водный статус скорее динамичен, чем постоянен. Некоторые изменения, которым он подвергается, происходят очень быстро, другие — довольно медленно, но все они напрямую связаны с изменениями, происходящими в атмосфере. Колебания радиации, влажности и температуры оказывают быстрое воздействие на водный статус растения. Соответственно, у растения есть механизмы быстрого реагирования для быстрой адаптации к изменениям окружающей среды, а также более медленные механизмы реагирования, которые отражают метаболические аспекты деятельности растения. Как быстрые, так и медленные реакции влияют на способность растения томата расти, развиваться и давать плоды.

[toc]

Водный потенциал

Термин «водный статус» растения, хотя и является довольно общим, полезен, поскольку он может быть связан с любой переменной растения, касающейся воды. Для определения водного статуса растений обычно используются термодинамические концепции (Slatyer and Taylor, 1960; Sinclair and Ludlow, 1985). Они совместимы с почвой, атмосферой и самим растением и поэтому полезны для описания отношений между ними.

Водный потенциал P_w определяется как равный нулю по отношению к свободной воде. По мере уменьшения количества воды в растении, почве или атмосфере потенциал становится все более отрицательным. Водный потенциал почвы (P_s) является функцией двух факторов: осмотического потенциала воды (P_o) в почве и матричного потенциала (P_m), который возникает из-за адгезии воды к почве. По сути, водный потенциал почвы (P_s) представляет собой сумму двух вышеупомянутых потенциалов. В большинстве случаев измеряется только матричный потенциал воды в почве (P_m):

P_s = P_m + P_o.

На водный потенциал растения (P_w L) аналогичным образом влияют осмотический и матричный потенциалы растения. Однако существует еще один потенциал, тургорный, который выражает влияние давления клеточной стенки. Эти потенциалы обычно выражаются формулой:

P_w L = P_o + P_p +P_w.

Водный потенциал Pw L выражает комбинированный эффект осмотического потенциала (P_o), тургорного и матричного потенциалов (P_p и P_m соответственно) клетки. Осмотический потенциал, матричный потенциал и водный потенциал имеют отрицательные значения, тогда как тургорный потенциал имеет положительные значения. Матричный потенциал растения обычно считается пренебрежимо малым, поэтому вышеприведенная формула становится:

P_p = P_w L — P_o.

В воздухе водный потенциал является результатом давления пара. Согласно закону Рауля, водный потенциал воздуха равен:

где:
ψ_air = водный потенциал воздуха
T = температура
R = газовая постоянная
V_i = молярный объем воды в литрах/моль
P_w = давление водяного пара в воздухе при данной температуре
P = давление водяного пара в воздухе.

Эту формулу можно упростить, используя относительную влажность (RH):

В почве водный потенциал колеблется от -0,1 кПа до -1500 кПа (1 кПа = 0,01 бар), в однолетних растениях — от 0 до -4000 кПа, а в воздухе — до минус многих тысяч кПа.

Перенос воды из почвы в воздух зависит от градиента потенциала. Потенциал воздуха подвержен очень быстрым колебаниям; повышение температуры воздуха и уменьшение влажности воздуха может привести к изменению на сотни кПа.

Водный потенциал листьев

Существуют различные способы измерения водного потенциала листьев: с помощью давления пара или с помощью камеры давления. В последние годы широкое распространение получило использование камеры Шоландера для (Scholander et al., 1965) измерений в полевых условиях. Водный потенциал листьев также подвержен быстрым колебаниям. Изменение водного потенциала листьев от рассвета до заката происходит по гиперболической схеме с высокими значениями водного потенциала до восхода солнца и резким снижением в течение дня до послеполуденных часов. Эта суточная вариация отражает тесную взаимосвязь между испарением воды из растения, с одной стороны, и радиацией и водным потенциалом воздуха — с другой. Существует очень тесная корреляция между гиперболической формой изменения водного потенциала листьев и измеренными изменениями радиации, температуры и влажности воздуха (Rudich etal., 1981).

Водный потенциал листьев (ψ_L) в течение дня в большей степени зависел от атмосферных факторов, чем от наличия воды в почве. Часовые изменения водного потенциала листьев и водного потенциала воздуха (ψ_air) сильно коррелировали. ψ_L уменьшалась по мере старения растения, по-видимому, из-за снижения доступности почвенной воды, уменьшения активности корней и увеличения сопротивления потоку воды в стеблях и листьях. В дневное время ψ_Lобычно снижается до минимума к полудню. Ранним утром, днем и вечером водный потенциал листьев имеет относительно высокие значения. Уровень стресса для томата наступает, когда ψ_L ниже -6 бар (-600 кПа). Это оказывает большое влияние на урожайность и общее содержание растворимых твердых веществ в плодах томата.

Общий водный потенциал растения томата является функцией совместного влияния факторов окружающей среды и характеристик растения (Waister and Hudson, 1970; Meyer and Green, 1981; Turner, 1981). Его суточные колебания простираются от -200 до -4000 кПа у различных видов растений. У хлопчатника при оптимальном режиме орошения водный потенциал, обычно наблюдаемый в полевых условиях, колеблется между -1200 и -1800 кПа в полдень. На сухих почвах водный потенциал хлопчатника может упасть до -3000 КПа до появления признаков увядания (Йогев). У томатов в различных контролируемых условиях потенциал составляет от 0 до -3000 кПа, в то время как в открытом грунте он колеблется от -800 до -1600 КПа в полдень (Rudich et al., 1981). Соответствующие значения для огурца составляют от -400 до -1200 кПа, для перца — от -200 до -2000 кПа и баклажана — от -500 до -2500 кПа (Behboudian, 1977c). У фасоли изменения водного потенциала листьев в результате водного стресса находились в узком диапазоне от -80 до -1300 кПа (Bonanno and Mack, 1983), что затрудняет его применение в качестве показателя умеренного водного стресса в рамках управления орошением.

Рост клеток и растений

Из различных физиологических процессов в растении рост наиболее чувствителен к водному стрессу (Bradford and Hsiao, 1982; Boyer, 1970a, b; Acevedo et al., 1979; Hsiao et al., 1976). Различия в росте были обнаружены до того, как были выявлены изменения в других процессах. Рост клеток требует в растении механизмов, которые повышают способность к пластическому растяжению (Hsiao et al., 1976). Тургорное давление представляет собой «физическую движущую силу», которая приводит к необратимому росту клетки за счет гидростатического давления, приложенного к первичной стенке. Это сопровождается перемещением ауксина к этому участку и синтезом новых компонентов клеточной стенки (Bradford and Hsiao, 1982). Скорость роста клетки может быть описана следующим уравнением, которое показывает тесную зависимость роста от тургорного давления:

где:
dv/dt = изменение объема клеток в единицу времени (т.е. скорость роста);
E₂ = коэффициент роста, который соответствует наклону кривой изменения объема клетки в зависимости от тургора. На его значение влияют физические и биохимические свойства клеточной стенки;
Y_p = существующее тургорное давление;
Y_p^th = минимальное пороговое значение тургорного давления, которое необходимо для роста; зависит от метаболических процессов, происходящих в основном в клеточной стенке.

Было обнаружено, что умеренное снижение общего водного потенциала растений тесно связано с падением тургора. Снижение осмотического потенциала клетки, которое необходимо для сохранения тургора, происходит позже во время водного стресса и приводит к ингибированию роста. Было установлено, что важность тургора для роста листьев сорго и кукурузы выше днем, чем ночью, поскольку дневные значения тургора выше, несмотря на более низкий общий водный потенциал в это время (Acevedo et al., 1979).

Удлинение клеток более чувствительно к изменениям водного потенциала, чем деление клеток. Некоторые специалисты (Kirkham etal., 1971) предполагают, что ингибирование деления клеток является вторичным процессом в реакции растения на снижение водного потенциала. Также предполагается, что процессы синтеза клеточной стенки и синтеза белка, которые очень чувствительны к изменениям водного потенциала, запускаются ростом как первичный процесс. Синтез этих компонентов, которые, как выяснилось, необходимы для необратимого растяжения клетки, начинается после снижения тургора клетки, отсюда предположение, что эти процессы контролируются механизмом обратной связи (Raschke, 1979).

Высокая чувствительность роста к водному стрессу может служить индексом водного стресса. У этого индекса есть некоторые недостатки, например, невозможность немедленного выявления стресса, поскольку для расчета роста необходимо как минимум две временные точки, а изменения скорости роста зависят также от фенологической стадии, старения, конкуренции за ассимиляты, условий и истории растения (Cutler etal., 1977a, b; Bradford and Hsiao, 1982). С другой стороны, преимущество этого индекса в том, что он является суммой всех факторов, влияющих на растение в течение определенного периода времени. Кроме того, он прост и возможен для отбора образцов отдельных листьев культуры в течение определенного времени, не вызывая ее разрушения. У томатов ингибирование удлинения листьев происходит у различных генотипов (Danon, 1984) в результате стресса засоления, как и замедление роста плодов в весовом выражении у некоторых сортов (Orly, 1984). Однако отрицательным моментом при оценке этого показателя является тот факт, что каждый лист в пределах данного сорта имеет свою специфическую скорость роста. К сожалению, очень мало известно о влиянии водного стресса на удлинение листьев томата (Kamgar, 1980).

Развитие корневой системы

Поглощение воды в значительной степени зависит от формы, размера, объема и плотности корневой системы. Информация о корневой системе томатов очень ограничена и получена в основном в результате косвенных измерений, а в некоторых случаях корневую систему можно оценить косвенно по потреблению воды.

Томат имеет разветвленную корневую систему, развитие которой зависит от того, было ли растение посеяно или пересажено. Растения, выращенные на месте из семян, дают более заметный центральный корень, от которого отходят многочисленные ветви. Пересадка повреждает центральный корень и приводит к образованию разветвленной корневой системы, в которой преобладают придаточные корни (Portas and Dordio, 1980). Было обнаружено, что пересаженный томат имеет более поверхностную корневую систему, 85% которой находится в верхних 30 см почвы. Глубина корневой системы варьируется в зависимости от условий роста растений, типа почвы, наличия воды и температуры почвы (Widders and Lorenz, 1979; Portas and Taylor, 1976). Корни томатов могут простираться на глубину до 2 м, но наиболее активная зона корневой системы находится гораздо мельче. Около 60% корневой системы находится в верхних 30 см почвы, 20-25% — на глубине 0,5 м. Остальные 15% находятся глубже в почве. Плотность в верхнем слое почвы составляет около 5-15 см/см³ (рис.). Существенные различия в развитии корней можно также наблюдать между сортами.

Изменения в объеме корневой системы после посева тесно коррелируют с возрастом растения. Развитие плодов сопровождается замедлением роста корней, возможно, потому, что тогда транслокация ассимилятов в корень снижается (Tanaka et al., 1974a). Однако на это торможение влияет режим орошения (Bar Yosef et al., 1980), при этом частое орошение, проводимое три раза в день, предотвращает торможение роста корней. Полив один раз в день в песчаной почве привел к выраженному снижению роста корней. Корневая система здесь была наиболее плотной вблизи капельницы для полива, и лишь несколько корней было обнаружено на расстоянии 30 см от растения. На глубине 60 см корневая система была редкой. Поглощение воды из различных слоев почвы соответствовало плотности корневой системы (Бар Йосеф и др., 1980).

Плотность корневой системы влияет на степень поглощения воды культурой. Сорта с более плотной корневой системой, такие как VF 145B-7879, использовали почвенную воду в наибольшей степени, оставляя меньшее количество остаточной доступной воды, чем UC82B, который имеет более разреженную корневую систему. Использование воды составило около 20-30% от вместимости поля при минимальном поливе, в то время как при обильном поливе процент использования почвенной воды был ниже.

Между дикими видами существуют значительные различия в размере и форме корневой системы. S. pennellii имеет тонкие, разветвленные корни, которые образуют относительно поверхностную систему; у культурного томата, напротив, корни толще и гораздо более разветвленные. Скрещивание S. pennellii с L. esculentum дает очень большую корневую систему, состоящую из нескольких главных корней и густой, разветвленной сети вторичных корней, простирающихся на большую глубину, чем у культурного родителя (Коэн и Рудич).

Поддержание тургора путем осмотического регулирования

В настоящее время считается, что незначительные изменения тургорного потенциала являются механизмом, с помощью которого колебания водного статуса влияют на метаболическую активность (Handa et al., 1983; Munns and Weir, 1981). Таким образом, поддержание тургора позволяет расти в присутствии изменяющегося водного потенциала. Тургорный потенциал зависит от водного статуса, осмотического потенциала и эластичности тканей, которые в свою очередь определяются накоплением растворителей, осмотическим объемом, клеточным разбавителем и толщиной клеточной стенки. Поддержание тургора при снижении водного потенциала листа становится возможным благодаря наличию высокоэластичных клеток, а также мелких клеток (Turner and Jones, 1980). Снижение осмотического потенциала клетки может происходить в результате потери воды или поступления ассимилятов в клетку. Осмотический потенциал следует за изменениями объема клетки. Приток растворителей в клетку вызывает изменение осмотического потенциала сверх уровня, ожидаемого с учетом экспорта воды.

Осмотическая адаптация выражается в повышении концентрации растворителей в клетке. Исходя из этого, можно провести различие между активным и пассивным состоянием, когда осмотическое изменение является лишь функцией потери воды. Тернер и Джонс (1980) предлагают использовать термин «осмотическая адаптация» в связи с водным стрессом и «осморегуляция» для случаев солевого стресса. Осмотическая адаптация приводит к поддержанию тургора и может быть измерена изменением осмотического потенциала при полном или нулевом тургоре. Осмотическое регулирование можно наблюдать в корнях томатов. В присутствии осмотических растворов до -600 кПа осмотический потенциал в корнях снижается от -700 до -1000 кПа, в то время как в листьях такого снижения не наблюдается (Taylor et al., 1982a, b). Эти данные свидетельствуют о дифференциальной осмотической адаптации между листвой и корнями, предположительно за счет изменений в содержании минералов и сахаров. При воздействии на растение более сильного осмотического стресса наблюдается снижение содержания сахаров и минералов в листве и увеличение в корнях. Это говорит о переносе сахаров из листвы в корни или о накоплении минералов в корнях с последующим удержанием их там в условиях водного стресса (Taylor et al., 1982b). Никаких различий между листвой и корнями по накоплению пролина в ответ на осмотический стресс не наблюдалось (Taylor et al., 1982b). О существовании суточных колебаний осмотического потенциала растений известно уже много лет, но проблемы с измерениями мешали попыткам понять их значение. Для томата есть некоторые данные о том, что тургорный потенциал сохраняется во время постепенного высыхания растения и во время стресса засоления.

Изменение осмотического потенциала плодов томата происходит в результате накопления сахаров и, в меньшей степени, солей. Однако на листьях доминирующую роль играет увеличение концентрации солей в клетке (Danon, 1984).

Значение осмотического регулирования

Осмотическое регулирование позволяет фактически продолжать транспирацию из листа. Суточные и сезонные колебания осмотического потенциала (Lakso et al., 1984) и частичное сохранение тургорного потенциала составляют механизм, который поддерживает процесс испарения воды из листьев в полевых условиях (Hsia et al., 1984).

Была обнаружена положительная корреляция между тургорным потенциалом и скоростью роста как листьев, так и корней (Taylor et al., 1982b). Проводимость стомы, естественно, представляет собой решающий фактор в поддержании тургора. На томатах было обнаружено, что усиление водного стресса изменяет водный потенциал листьев от -200 до -1200 кПа, что позволяет сохранить устьичную проводимость. Между близкородственными видами были обнаружены различия в отношении водного потенциала, при котором листья достигают нулевой устьичной проводимости и нулевого тургора. Поддержание тургора в листьях позволяет продолжать фотосинтез в растениях томата, выращенных в сухом режиме при водном потенциале -1600 кПа.

Однако осмотическая регуляция имеет свои пределы. За накопление ассимилятов и солей в клетке приходится платить энергией. Сохранение осмотического потенциала длится недолго; восстановление оптимального водного режима приводит к исчезновению низкого осмотического потенциала в течение нескольких дней. Растения томата имеют умеренный диапазон осмотической адаптации. Возможно, большая способность к осмотической адаптации может быть передана от близкородственных диких видов, таких как S. pennellii (Cohen, 1982). Осмотическая адаптация не обеспечивает полного сохранения физиологических процессов; несмотря на поддержание тургора, всегда происходит снижение скорости роста растения. Мало что известно о роли осмотического регулирования в узком диапазоне водных стрессов, воздействующих на культуру, и нет данных о точном тургорном потенциале, необходимом для того, чтобы растение достигло пика фотосинтетической активности.

Поведение устьиц

Листовые устьица (также стомы) являются основным контролируемым путем потери воды из растения. Они могут регулироваться в соответствии с водным статусом. Общее сопротивление испарению воды из листа представляет собой сумму сопротивлений газовой фазы (Nobel, 1983):

R_a + R_s + R_i,

где:
R_a = сопротивление ламинарного слоя воздуха;
R_s = сопротивление устьица;
R_i = сопротивление транспорта в межклеточные пространства.

Сопротивление фиксации CO₂ из атмосферы на участке хлоропласта состоит из сопротивления в газовой фазе и дополнительного сопротивления в жидкой фазе, которое называется сопротивлением мезофилла (R_m) (Nobel, 1983). При умеренном стрессе, сопровождающемся частичным закрытием устьиц, когда R_m остается постоянным, относительное снижение потери воды из листа превышает любое снижение поглощения CO₂ (Raschke, 1975, 1976) — это состояние характеризуется как повышение эффективности использования воды с точки зрения количества усвоенного CO₂ (P) на единицу использованной воды (T). Увеличение соотношения P : T, которое происходит в результате замедления транспирации, приводит к состоянию, когда умеренный водный стресс, сопровождающийся частичным закрытием устьиц, приводит к появлению низкорослого растения. Урожайность плодов таких культур не обязательно снижается.

У томата устьица расположены на обеих сторонах листа, причем на нижней стороне их в два раза больше. У диких видов, родственных томату, устьица более или менее равномерно распределены по обеим сторонам листа, но их количество различно: в два раза больше у S. pennellii по сравнению с L. esculentum (Cohen, 1982). Количество устьиц на лист определяется на ранних стадиях развития листа, пока он не раскрылся более чем на 10%. Затем это число увеличивается с увеличением интенсивности света (до 100 Вт/м²). Поэтому более поздние стрессовые условия могут влиять на плотность устьиц, но не на их количество (Gay and Hurd, 1975). В зависимости от водного статуса растения, проводимость устьиц может колебаться в течение дня. Проводимость остается почти постоянной при полном тургоре из-за двух противоположных процессов: усиления транспирации после увеличения дефицита давления пара, с одной стороны, и определенной степени закрытия устьиц для уменьшения потери воды, с другой. Равновесие между этими процессами приводит к примерно неизменному суточному ходу устьичной проводимости. У полевых томатов, выращиваемых при ограниченном орошении и высокой потребности в испарении, наблюдается тенденция к интенсивной транспирации утром, снижению к полудню и повышению к вечеру.
Проводимость устьиц тесно связана с водным потенциалом листьев; снижение последнего вызывает снижение первого. Существует диапазон водного потенциала, в котором устьичная проводимость остается неизменной: у томата он лежит между 0 и от -600 до -700 кПа (Rudich et al, 1981). Дальнейший водный стресс за пределами -700 кПа вызывает снижение устьичной проводимости, пока она не достигнет нуля. Нулевой уровень устьичнойпроводимости варьируется между сортами и видами томатов (Cohen, 1982).

Многочисленные работы показывают, что прошлое воздействие на растение водного стресса снижает пороговое значение водного потенциала, необходимое для увеличения сопротивления устьиц (Hinckley, 1973; Behboudian, 1977b; Brown etal., 1976; Jones and Rawson, 1979) — это явление объясняется накоплением растворителей в листьях. Растения, растущие в полевых условиях, ежедневно подвергаются умеренному водному стрессу в полдень и режиму орошения, который включает переменное напряжение воды (дождевание, затопление или капельный полив с большими интервалами), что приводит к череде умеренных стрессов. Осмотическая адаптация, связанная с такими условиями, помогает растению сохранять жизнеспособность во время засухи и продолжать ассимиляцию CO₂ в сухое вещество при высоком уровне использования воды. Этот механизм объясняет также способность устьиц возвращаться к максимальной проводимости после восстановления водного режима растения без повреждения моторного механизма при умеренном водном стрессе (Jones and Rawson, 1979; Hinckley, 1973). Работая с рядом видов овощей — баклажаном, огурцом, перцем и томатом — Бехбудиан (1977a, b, c) сообщил, что проводимость устьиц восстанавливается лишь частично в ответ на полив после водного стресса, несмотря на полное восстановление водного бюджета растения, измеряемого по водному потенциалу и относительному содержанию воды — явление, объясняемое возможным удержанием (или последействием) таких соединений, как ABA и/или относительно высокой концентрацией CO₂ в листе.

Закрытие устьиц включает механизм обратной связи; оно начинается, когда водный потенциал листьев достигает определенного критического уровня. В результате листья сокращают потери воды и могут восстановиться; их водный потенциал повышается, и устьица снова открываются. В диапазоне умеренных водных стрессов этот механизм создает суточную серию частичных открытий и закрытий (Ludlow, 1980). Кроме того, устьица могут закрываться в ответ на резкое снижение влажности воздуха — это наблюдается у некоторых диких видов томатов (Rick, 1973). Сравнение между видами растений показывает, что томат осуществляет более эффективный контроль над закрытием и открытием устьиц, чем перец и огурец, но у баклажана контроль над механизмом устьиц лучше (Behboudian, 1977a, b, c).

Роль абсцизовой кислоты и других гормонов в водном стрессе

Роль абсцизовой кислоты в закрытии устьиц у томата была изучена на мутанте, неспособном к закрытию устьиц и, следовательно, склонном к увяданию (Tai et al., 1970). Было обнаружено, что он не способен синтезировать ABA. Потеря воды из листа вызывает быстрое накопление ABA (Tai и Imber, 1970). Предполагается, что существует определенный водный потенциал, который служит порогом для последующего накопления ABA. Действительно, содержание ABA очень быстро реагирует на снижение водного потенциала — иногда в течение нескольких минут. Неизвестно, запускается ли повышение содержания ABA критическим уровнем тургорного потенциала, но такая возможность остается (Tai et al., 1970). ABA накапливается во всем растении, но у некоторых видов его концентрация особенно возрастает в молодых листьях. После полива содержание ABA начинает снижаться, но не с той скоростью, с которой он накапливался первоначально (Tai and Imber, 1970).

Обработка ABA приводит к закрытию устьиц у томата (Tai and Imber, 1970) и предотвращает открытие закрытых устьиц. Эти эффекты позволяют предположить, что это механизм ответа на стресс засухи. Исследования Flacca и других мутантов томата, у которых отсутствует способность синтезировать ABA, показывают, что устьица остаются открытыми, несмотря на потерю тургора. Обработка ABA вызывает закрытие устьиц, а тургор остается положительным в течение всего времени обработки.
Накопление ABA в растении влияет и на корневую систему, повышая проницаемость для воды. В результате растение лучше справляется с нехваткой воды. Абсцизовая кислота также участвует в замедлении роста. Это может объяснить повышенную концентрацию ABA в верхушках растений как фактора, тормозящего рост. ингибирующего фактора. Пока неизвестно, является ли это важным природным механизмом, или же снижение тургорного потенциала в результате дефицита воды является фактором, тормозящим рост.

Цитокинины также могут участвовать в определении водного статуса растения, поскольку они образуются в корнях и транспортируются в листья. Считается, что уменьшение транспорта цитокининов в листья ингибирует открывающиеся устьица. Было установлено, что цитокинин участвует в открытии устьиц в некоторых тканях, но это еще не доказано на томатах (Tai et al., 1970).

Еще одним соединением, которое накапливается во время водного стресса, является этилен. Это может быть связано с процессами, которые происходят после увеличения содержания этилена. У томатов, подвергшихся засухе, не наблюдается типичной эпинастии, вызванной этиленом; дефицит воды обычно приводит к сворачиванию листьев из-за изменения тургора листьев.

Углеродный метаболизм и перенос ассимилятов

Фотосинтез дает основную массу сухого вещества растений и прямо или косвенно участвует в жизненно важных метаболических процессах. Фотосинтез, превращение СО₂ в органические соединения, происходит в присутствии энергии и воды. Солнечное излучение обеспечивает необходимую энергию, тогда как вода служит и донором электронов, и средой для метаболической активности (Nobel, 1983; Boyer, 1976a). Размер ассимилирующей площади отражает наличие ростовых процессов, которые, как указывалось выше, весьма чувствительны даже к умеренному водному стрессу (Bradford, Hsiao, 1982).

Фотосинтез оказывается менее чувствительным к водному стрессу, чем транслокация или рост (Boyer, 1970a, b; Bradford and Hsiao, 1982). Многие культуры, такие как хлопок и сорго, могут противостоять водному стрессу и уменьшению площади листьев без какого-либо неблагоприятного воздействия на урожайность. Предположительно, это связано с тем, что площадь их листвы не является ограничивающим фактором для индекса урожая. Это верно и для индетерминантных тепличных томатов, которые обычно обладают избыточной площадью фотосинтеза по сравнению с производством плодов (Tanaka et al., 1974a, b). Однако при переработке томатов площадь фотосинтеза обычно ограничивает урожайность плодов (Stevens, 1981).

Процесс фотосинтеза удобно рассматривать в виде трех стадий:

Диффузия CO₂ из газообразной фазы в жидкую реакционную зону на хлоропласте.
Фотохимические процессы и перенос электрона.
Биохимическая стадия, когда СО₂ служит субстратом восстановительных процессов до органических соединений.

Ингибирование одной или нескольких из этих стадий ограничивает процесс в целом.

Водный стресс ограничивает фотосинтез у томатов главным образом за счет увеличения сопротивления движению газов через устьица (Duniway, 1971; Duniway, Slatyer, 1971; Brix, 1962; Hinkley, 1973; Thorne, Koller, 1974). На фотохимических стадиях снижение водного потенциала также ухудшает перенос электрона от молекул воды к ФС II (Govindjee et al., 1981), оставляя Q-рецептор этой системы в окисленном состоянии. У электронов отсутствует высокий энергетический уровень, поэтому флуоресценция невозможна. Чувствительность переноса электрона к низкому водному потенциалу превышает чувствительность фосфорилирования. Нарушение ФС II из-за водного стресса больше, чем у ФС I; световая реакция более заторможена, чем темновая (Войер, 1976б).

Биохимическая стадия знаменует собой последний этап фиксации СО₂ в органические соединения. Он включает фермент RubP карбоксилазу оксигеназу («Рубиско») в растениях С₃ и карбоксилазу PEP в растениях С₄, используя продукты световой реакции, а именно АТФ и НАДФН. У свеклы и ячменя водный стресс приводил к значительному снижению активности Rubisco (Brady et al., 1974; Friedrich and Huffaker, 1980) и PEP-карбоксилазы соответственно (Huffaker et al., 1970). Однако воздействие на сахарную свеклу засоления повышает ферментативную активность. При сравнительном изучении активности различных ферментов ячменя было установлено, что фосфорибулозкиназа и Рубиско значительно менее чувствительны к водному стрессу по сравнению с PEP-карбоксилазой. Оба этих исследования выявили быстрое и полное восстановление ферментативной активности после восстановления водного потенциала. Во время роста томатов растения обычно испытывают лишь умеренный водный стресс, поэтому устьица закрываются лишь частично. Такое частичное закрытие снижает скорость транспирации, не влияя на фотосинтез. В этих условиях проницаемость устьиц для СО₂ не ограничивает фотосинтез. Эксперимент в полевых условиях в очень широком диапазоне напряжений почвенной влаги, дающий урожай плодов, отличающийся друг от друга на 50% и более, не показал какого-либо влияния водного режима почвы или растения на скорость фотосинтеза. На этом основании можно заключить, что при выращивании томатов в полевых условиях снижение урожайности следует объяснять не ингибированием фотосинтеза, а другими факторами (Рудич, неопубликовано).

Водный стресс ухудшает транслокацию ассимилятов, и возникающее в результате накопление этих веществ в листе может подавлять фотосинтез. Несколько источников сообщают, что транслокация более чувствительна к водному стрессу, чем фотосинтез. Уменьшение транслокации объясняется ингибированием стока (Stevens and Rudich, 1978). Главный поглотитель томата – это плод. На пике развития на эти плоды может влиять снижение их тургора, что замедляет скорость роста и активность поглотителя. Метаболическая активность и скорость роста плодов томата явно связаны со скоростью транслокации (Но, 1976). Поступление ассимилятов в плод частично контролируется его химическим составом с высоким содержанием сахарозы, замедляющим транслокацию сахаров в плод. Повышенная поглощающая активность и быстрое использование сахарозы для создания других сахаров, крахмала и веществ клеточных стенок в развивающихся плодах стимулируют транслокацию к плодам (Ho, 1976; Hewitt et al., 1982; Waring and Patrick, 1975; Walker et al., 1978; Уокер и Хо, 1977).

Метаболизм азота и синтез белка

Умеренный водный стресс подавляет восстановление нитратов, синтез аминокислот и их включение в белки (Акерсон и др., 1977; Бради и др., 1974; Хаффакер и др., 1970). Наиболее чувствительным звеном является нитратредуктаза. Количество самого субстрата, нитрата, обычно не является ограничивающим фактором. Как и в случае с Рубиско, происходит полное восстановление активности нитратредуктазы после восстановления водного потенциала растения и скорости роста. Это предполагает возможную биохимическую адаптацию к стрессовым условиям, а именно снижение как синтетической активности, так и расхода энергии.

У пшеницы снижение водного потенциала листа приводит к уменьшению количества полирибосом в молодых, развивающихся листьях, в то время как разросшиеся листья остаются незатронутыми. В молодых тканях переход от полирибосом к монорибосомам происходил одновременно с торможением роста (Scott, Barbow, 1979). Эти результаты подтверждают предположение, что синтез белка контролируется механизмом обратной связи, включающим скорость роста клеток (Hsiao et al., 1976). Однако в отношении ячменя Huffaker et al. (1970) обнаружили, что синтез белка остается чувствительным даже в полностью выращенных листьях, что несовместимо с приведенной выше гипотезой. Было бы интересно узнать, как водный стресс влияет на синтез белка в томатах.

Адаптация к водному стрессу

Воздействие водного стресса на раннем этапе развития смягчает воздействие более позднего стресса на такие процессы, как рост листьев и накопление сухого вещества; увеличивает соотношение корней и листвы по сухому веществу и снижает порог водного потенциала, при котором повышается устойчивость устьиц (Cutler et al., 1977b). Замечательным явлением у растений, подвергающихся водному стрессу, является уменьшение размеров клеток эпидермиса и мезофилла (Нсиао, 1973; Нобель, 1983). Это увеличивает удельную площадь клеток, тем самым улучшая их способность противостоять напряжению, связанному с обезвоживанием; в этих условиях также происходит увеличение содержания хлорофилла и плотности устьиц листа (Ильин, 1957; Steudle et al., 1977), что благоприятно сказывается на эффективности фотосинтеза.

Осмотическая адаптация и поддержание тургора составляют основной физиологический механизм, позволяющий растениям адаптироваться к водному стрессу. Растения, способные снижать свой осмотический потенциал в ответ на падение водного потенциала, явно обладают преимуществом по устойчивости и способности осуществлять тургорзависимые процессы жизнедеятельности (Морган, 1984; Нсиао, 1973; Катлер и др., 1977а). К ним относятся рост корней и использование воды с большей глубины; сохранение устьичной проводимости и функциональное состояние листьев. Осмотическая адаптация определяется как суммарное накопление растворенных веществ при заданном уровне водного потенциала или относительного содержания воды (Morgan, 1984; Turner and Jones, 1980). Приспособление было продемонстрировано на многих растениях, включая сорго, кукурузу, хлопок, сою, подсолнечник, яблоню и пшеницу (Hsiao, 1973). Факторами окружающей среды, которые улучшают способность к осмотической регуляции, являются обогащение CO₂, воздействие низкой относительной влажности воздуха и низкой температуры.

Томаты демонстрируют снижение осмотического потенциала листьев после снижения водного потенциала листьев (Данон, 1984; Коэн, 1982; Орли, 1984). Это происходит без какого-либо чистого накопления растворенных веществ или какого-либо пассивного изменения их содержания в результате обезвоживания ткани. Еще одним фактором, позволяющим клетке сохранять свой тургор в условиях водного стресса, является ее высокая эластичность и уменьшение осмотического объема. Водный стресс вызывает повышение эластичности в одних случаях и снижение в других (Bradford and Hsiao, 1982). Были обнаружены значительные различия в степени этих изменений между разными линиями одного вида (Cohen, 1982), а также между видами или родами (Cohen, 1982; Acevedo et al., 1979; Bradford, Hsiao, 1982). Следовательно, в программах селекции томатов должен быть значительный потенциал для улучшения адаптации к стрессу.

Механизмы осмотической регулировки эффективны для предотвращения потери урожая только в случаях кратковременного и умеренного водного стресса, если необходимо получить большой урожай. Накопление растворенных веществ, таких как сахара, калий, аминокислоты и другие органические кислоты, требует затрат энергии. Эта энергия оплачивается в виде потенциального урожая, особенно если она тратится, когда отношение сток/источник низкое, а поступление ассимилятов из листьев ограничено. Так обстоит дело с обработкой помидоров во время развития и созревания плодов. Что касается экстремального водного стресса, то даже его постепенное начало не может предотвратить повреждение развития растений и урожая в результате механических и метаболических последствий обезвоживания (Hsiao, 1973), хотя механизм толерантности может позволить растению выжить. Примеры этого можно найти в Израиле. Летом здесь выращивают подсолнечник, хлопчатник и сорго, обладающие механизмом осмотической регулировки (Асеведо и др., 1979; Катлер и др., 1977b), что позволяет получать урожай даже в условиях засухи, хотя и меньший, чем при оптимальном поливе. С другой стороны, растения, лишенные таких механизмов приспособления, такие как перец (Behboudian, 1977a, b, c), склонны терять тургор и разрушаться в таких экстремальных условиях, прежде чем дадут какой-либо товарный урожай.

Реагирование на переувлажнение

Переувлажнение почвы быстро и резко изменяет как физическую, так и биологическую среду корней растений. В ответ на это в растении происходят физиологические процессы, влияющие на его рост и развитие. Основной эффект затопления почвы заключается в ограничении диффузии кислорода в корневую зону (Meek et al., 1983). Физиологические реакции на переувлажнение охватывают широкий спектр метаболических, гормональных процессов и процессов развития. В этом отношении исследованы все основные фитогормоны (Jackson, Campbell, 1979). Роль этилена в ответ на анаэробные условия была установлена как важный медиатор многих характеристик растений, вызванных наводнениями, таких как эпинастия листьев, адвентивное укоренение и старение листьев. Было замечено, что переувлажненные растения томата очень похожи на растения, подвергавшиеся воздействию газообразного этилена (Jackson et al., 1978; Bradford and Dilley, 1978). Уровни этилена быстро увеличиваются в погруженных тканях. Bradford and Yang (1981) предположили, что ACC, предшественник синтеза этилена, транспортируется из анаэробных корней через поток транспирации в побеги. Накопление этилена в побеге способствует эпинастическому росту черешка, набуханию стебля и адвентивному укоренению, обычно связанному со стрессом заболачивания. Измерение потока ACC в ксилемном соке залитых растений томата (Bradford, Yang, 1980) и ингибирование образования ACC и этилена ингибиторами синтеза этилена продемонстрировали роль этого гормона в эффекте заболачивания (Bradford, Yang, 1981).

Качество воды и требования к орошению

Солесодержание оросительной воды

Качественная оросительная вода является необходимым условием для любой производственной системы. Уровень минерализации (солесодержание) и pH воды — два основных параметра, используемых сельхозпроизводителями для управления урожаем. Солесодержание выражается электропроводностью (EC) раствора в единицах мС/см (миллисименс на сантиметр) или дС/м (децисимменс на метр). Эти единицы представляют собой количественную меру способности материала пропускать электрический заряд (электропроводность).

Измерения электропроводности связаны с общей концентрацией электролитов в растворе (растворенные соли образуют ионные частицы, каждая из которых имеет положительный или отрицательный заряд).
Следовательно, растворенные соли вносят большой вклад в проводимость раствора. Электропроводность почвы также может коррелировать со структурой почвы, емкостью катионного обмена и влажностью почвы (Grisso et al., 2009).

Электропроводность оросительной воды обычно используется в качестве индикатора общей концентрации удобрений.

Измерение электропроводности является одним из самых простых, быстрых и недорогих тестов, доступных для садоводов и фермеров. Этот тест позволяет растениеводам получить показатель общей концентрации ионов в растворе, но он не различает ионы в растворе или их концентрацию. Это особенно важно в беспочвенной культуре, учитывая низкую буферную емкость большинства почвенных сред. Адекватный уровень электропроводности в производстве томатов обычно регулируется в пределах от 1,6 до 5,0 дС/м, в зависимости от сорта, условий окружающей среды и производственной практики (Dorais et al., 2001).

Слишком высокий уровень электропроводности в ризосфере может негативно повлиять на проницаемость устьиц и площадь листьев и, следовательно, на скорость фотосинтеза растений, поглощение воды и питательных веществ, накопление сухого вещества, развитие и качество плодов (см. Условия роста и урожайности томата).

Высокая концентрация солей в растворе вне тканей корня создает равный или более высокий осмотический потенциал, чем внутри тканей растения. В таких условиях вода будет уходить из тканей растения путем осмоса, вызывая стресс в виде обезвоживания и окончательного увядания (рис.). Устьичная проницаемость уменьшается (примерно на 30%), но устьица не закрываются полностью, что приводит к иссушению и потере тургора клеток (Wu and Kubota, 2008).

Солесодержание в растворе имеет тенденцию к увеличению по мере истощения воды в результате транспирации. Кроме того, в зависимости от концентрации ионов в растворе, растения могут пострадать от нарушения баланса питания, обычно связанного с поглощением натрия (Na⁺) и хлорида (Cl^—), конкурентным поглощением, а также нарушениями в транспорте и распределении растворимых веществ внутри растения.

Поглощение азота (N-NO₃^—) снижается при высоких концентрациях солей, возможно, из-за конкуренции между нитратом (NO₃^—) и Cl^— в местах ионного транспорта. Кроме того, деполяризация мембраны связана с высокими концентрациями Na⁺ (Dorais et al., 2001). При высокой электропроводности снижается поглощение воды и питательных веществ, включая NO₃^—, который регулирует транскрипцию, перевод и активацию нитратредуктазы у высших растений, тем самым снижая ее активность. Debouba et al. (2007), Martinez и Cerda (1989) показали, что активность нитратредуктазы у растений томата снижается на 40% при выращивании в растворе 100 мМ NaCl.

Эффект высокой солености зависит от конкретного рассматриваемого питательного вещества. Высокая концентрация NaCl снижает урожайность томатов независимо от концентрации фосфора (P) в почвенном растворе. Однако высокая концентрация P может увеличить поглощение марганца (Mn) и/или уменьшить использование цинка (Zn). Растения томата, выращенные при 3 дСм/м NaCl, не страдали от снижения поглощения калия (K⁺). Однако при 5 и 8 дСм/м NaCl поглощение K⁺ снижалось на 27% и 36% (Adams and Ho, 1995). Кальций (Ca²⁺) также может вытесняться высокой концентрацией Na⁺ вокруг клеточных мембран, вызывая дополнительные физиологические нарушения.

Жаркие, сухие условия в сочетании с высокой соленостью могут привести к быстрому увяданию и необратимым повреждениям. Тем не менее, результаты воздействия высокой концентрации солей при выращивании томатов меняются в зависимости от исследуемой части растения, условий окружающей среды, сорта, ионов в растворе и времени суток. Например, томаты, выращенные при 17 дСм/м (высокая электропроводность) по сравнению с 2 дСм/м (низкая электропроводность), привели к снижению скорости роста плодов в дневное время, не оказывая никакого влияния на скорость роста в ночное время (Ehret и Ho, 1986). Между тем, по многочисленным данным, влияние высокой солености на урожайность плодов является пагубным.

Общее снижение урожая при высоких уровнях солей связано с уменьшением размера и количества плодов, а также с развитием гнили кончиков цветков — физиологического расстройства, связанного с низкой концентрацией Ca, недостаточным водоснабжением и экспрессией генов в условиях стресса (Van Ieperen, 1996).

С другой стороны, высокий уровень солесодержания может улучшить органолептические и питательные свойства плодов томата и помочь в кондиционировании растений (Adams, 1991; Mitchell et al., 1991). В условиях высокого солесодержания в плодах накапливается крахмал и повышается активность фермента синтазы сахарозы, что в целом приводит к улучшению качества плодов (Dorais et al., 2001). Более того, контролируемое состояние высокой электропроводности может положительно повлиять на системы производства томатов. На ранних стадиях укоренения растений высокое солесодержание может укрепить клеточные стенки растений. В том же исследовании сообщалось, что толщина кутикулы плодов увеличивается, а тургорное давление и упругость снижаются, что делает плоды менее восприимчивыми к растрескиванию и позволяет увеличить срок хранения (Dorais et al., 2001). Высокая концентрация солей также ассоциируется с улучшением цветовых показателей и уменьшением неравномерности созревания. Важно отметить, что это зависит от сорта.

Томатные культуры можно выращивать в питательных растворах, содержащих 100 ppm Cl^— без особых проблем, но рекомендуется использовать источники воды с содержанием < 50 ppm Na⁺ и < 70 ppm Cl^— (OMAFRA, 2001). Регулировка солесодержания обычно позволяет изменять доступность воды для растений и поддерживать здоровый баланс между вегетативной и репродуктивной частями растений (Holder and Christensen, 1989).

Низкокачественную воду с относительно высокой концентрацией солей, например, содержащую растворенные Na⁺, Cl^— и сульфаты (SO₄^2-), следует использовать с осторожностью в системах субстратных и почвенных культур, пока корневые зоны могут быть выщелочены и соли удалены по мере продвижения воды вниз. Во многих гидропонных системах без рециркуляции воды принято промывать среду частыми поливами для предотвращения накопления солей. Однако меры по защите окружающей среды подталкивают к рециркуляции питательного раствора, что предъявляет гораздо более высокие требования к оросительной воде и чистоте используемых удобрений (например, Beerling et al., 2014).

Приемлемые уровни электропроводности для оросительной воды находятся в диапазоне от 0,75 дСм/м на ранних стадиях развития культуры до 1,5 дСм/м во время сбора урожая. Подробные стандарты качества воды для тепличного производства представлены в таблице.

Таблица. Минимальные стандарты для поливной воды для тепличного томата (OMAFRA, 2001).

Класс воды	Электропроводность, дСм/м	Натрий, ppm	Хлориды, ppm	Сульфаты, ppm
1	< 0,5	< 30	< 50	< 100
2	0,5-1,0	30-60	50-100	100-200
3	1,0-1,5	60-90	100-150	200-300

Независимо от производственной системы, поливная вода должна проверяться не менее двух раз в год или каждый раз, когда для растениеводства выбирается новый источник воды (например, колодец, река, пруд или муниципальная система). Кроме того, важно признать, что в повседневной работе могут присутствовать и другие источники солености, например, ионы питательных веществ, растворенные в поверхностных водах. Питательные вещества, которые выщелачиваются или стекают с соседних ферм или ландшафтов, могут привести к высокому содержанию нитратов (NO₃^—), сульфатов (SO₄^2-) и фосфатов (PO₄^3-) в поверхностных водах.

Для тепличных культур, выращиваемых на почве, концентрация удобрений является важным фактором при орошении. При повышении радиации и температуры воздуха скорость поглощения воды увеличивается быстрее, чем поглощение питательных веществ. Таким образом, концентрация оставшегося питательного раствора в корневой зоне и засоленность повышаются. Если не контролировать этот эффект, может снизиться как поглощение воды, так и питательных веществ, что приведет к увяданию и замедлению роста. Как правило, эта тенденция преодолевается путем регулирования электропроводности подаваемого питательного раствора в соответствии с климатом.

Взаимосвязь солесодержания и осмотического регулирования

Растение реагирует на засоление, снижая свой водный потенциал до точки потери тургора. Адаптация к засолению возможна за счет увеличения внутриклеточного содержания растворенных веществ и снижения как осмотического потенциала, так и водного потенциала растения. Это улучшает градиент потенциала в ряду почва-растение-атмосфера, сохраняет тургор и позволяет растению расти (Orly, 1984).

Поглощение минералов клеткой называется осморегуляцией (Turner and Jones, 1980). Основными осмотическими элементами, вносящими вклад в осмотический потенциал, являются соли и органические растворенные вещества (Orly, 1984), и их относительные пропорции варьируют от одного органа растения к другому и изменяются в процессе развития растения и под влиянием факторов окружающей среды (Danon, 1984).

Кратковременное выращивание растений томатов в питательных растворах с осмотическим потенциалом -600 кПа снижало как осмотический потенциал, так и содержание воды в их листьях. Подобная обработка на раннем этапе развития вызвала резкое истощение содержания воды в растении, но после тридцати дней непрерывного стресса содержание воды поднялось до уровня выше, чем у «контрольных» растений (Danon, 1984; Dumbroff and Cooper, 1974). Воздействие осмотического стресса снижало осмотический потенциал клетки до -1400 кПа по сравнению с -800 в контроле (Orly, 1984). Когда растения томатов возвращали в раствор с высоким осмотическим потенциалом, осмотический потенциал клеток восстанавливался в течение четырех дней до контрольных значений. Реакция томатов на снятие осмотического стресса выражалась в снижении содержания минеральных веществ и как в сухом, так и в свежем виде. Затем последовало повышение содержания воды и резкое увеличение скорости роста. Снижение осмотического потенциала листа в ответ на падение внешнего осмотического потенциала наблюдалось и в других исследованиях (Сгап, 1976; Лунин, Галлатин, 1965).

Повышение солености питательного раствора и почвы также снижает осмотический потенциал плодов томата (Orly, 1984). Эти данные имеют особое значение, так как отражают увеличение содержания кислот, сахаров и минералов-факторов, влияющих на качество плодов томата. Контролируемое засоление можно использовать как средство для получения более качественных плодов (Stevens et al., 1979). Есть томаты, которые накапливают соли; 5. pennellii, например, накапливает в основном Na⁺ и Cl^— (Saranga and Rudich, неопубликовано). Культурные растения томата поддерживают низкую концентрацию натрия в листьях и выделяют этот элемент на поверхность листа. Кроме того, происходит торможение транспорта натрия к листьям, что приводит к градиенту концентрации натрия от корня к листу, причем концентрация в черешке значительно выше, чем в листовой пластинке. Накопление натрия в листьях томатов происходит за счет калия, кальция и магния (Rush, Epstein, 1976,1981). Отношение между содержанием ионов в листьях томата в условиях засоления и соответствующим значением в контрольных растениях называют индексом ионной регуляции. Использование этого показателя показало, что содержание натрия в листьях оказывает более выраженное влияние на чувствительность томатов к засолению, чем содержание хлора (Sacher et al., 1983).

Высокая концентрация ионов в вакуоли нарушает равновесие между вакуолью и цитоплазмой, и растение может реагировать синтезом органических растворенных веществ и переносом их в цитоплазму (Эпштейн, 1980). Работать с различных неорганических соединений в томатах показало, что воздействие засоления увеличивает концентрацию амино-азота, свободных органических кислот и аминокислот. Установлено, что увеличение концентрации органических соединений у культурных видов больше, чем у дикорастущих (Rush, Epstein, 1976).

рН воды для полива

pH поливной воды не является такой уж большой проблемой для культур, выращиваемых в почве, но имеет решающее значение при выращивании без почвы. Высокий уровень pH представляет риск для доступности микроэлементов и может вызвать выпадение осадков и засорение ирригационных систем. Наиболее распространенный диапазон pH для оросительной воды — от 6,5 до 8,4. pH вне соответствующего диапазона может привести к низкой доступности определенных питательных веществ или разбавлению токсичных ионов, поступающих из почвы. Низкое содержание солей в оросительной воде (EC < 0,2 дСм/м) также может привести к выходу pH за пределы нормального диапазона из-за низкой буферной способности раствора. Одной из основных проблем ненормального pH воды является воздействие на ирригационное оборудование. Высокий уровень pH в воде может быть коррозионно опасным для трубопроводов, дождевателей и контрольного оборудования.

Буферная емкость почвы позволяет медленно изменять pH раствора. Пытаться изменить исходный pH источника воды непрактично, поскольку любое внесение поправки даст результат лишь в некоторых случаях. Однако pH питательного раствора, используемого для внесения удобрений, может быть скорректирован, если это делается на регулярной основе. В случае производства в полевых условиях, наиболее эффективным подходом является попытка отрегулировать pH почвы с помощью таких методов, как известкование или добавление элементарной серы (S).

Условия окружающей среды, влияющие на орошение

Основной принцип орошения заключается в том, что общее количество воды, вносимой при поливе, должно быть равно потребности культуры плюс объем, теряемый в результате различных процессов, таких как испарение и выщелачивание. Потребность в орошении зависит от типа культуры, стадии роста и испарения (Dukes et al., 2012). Объем воды, потерянной в результате испарения с поверхности почвы и растений и транспирации листьев, называется эвапотранспирацией (ET). Испарение — это процесс, при котором вода переходит из жидкого состояния в парообразное, в то время как транспирация приводит к потере воды через устьица листьев. На эвапотранспирацию влияют условия окружающей среды, включая солнечную радиацию, температуру воздуха и относительную влажность, а также скорость ветра.

При испарении воды из почвы или с влажной поверхности происходит перенос энергии. Во время испарения вода поглощает примерно 540 калорий/г из окружающего воздуха в процессе, называемом испарительным охлаждением (Albregts and Howard, 1985). В конце концов, окружающий воздух становится насыщенным водой, пока температура воздуха не опустится ниже точки росы (температура, при которой воздух насыщен водой) и не начнется конденсация. Когда оба процесса — испарение и конденсация — равны, относительная влажность (RH) воздуха составляет 100%. Высокая температура, ветер и солнечная радиация увеличивают испарение, в то время как высокая относительная влажность оказывает противоположное действие. Влажность может быть выражена как абсолютная влажность (г/м³), давление пара (кПа), удельная влажность (г воды/кг воздуха) или относительная влажность (отношение массы водяного пара в воздухе к максимальной массе, которую он может удержать при данной температуре, т.е. насыщение).

Количество водяного пара, которое может удержать данный объем воздуха, зависит от температуры, увеличиваясь почти вдвое при повышении температуры на каждые 10°C. Скорость транспирации увеличивается с увеличением разницы в температуре. Скорость транспирации увеличивается по мере увеличения разницы между полностью насыщенной атмосферой внутри листа (100% относительной влажности) и содержанием водяного пара снаружи листа. Математически эта разница описывается как дефицит пара или дефицит давления пара (VPD). Поскольку водяной пар оказывает давление, VPD выражается в единицах давления, таких как миллибары (мбар) или кПа. Кроме того, скорость транспирации зависит от стадии роста, а также от состояния почвенной влаги. Транспирация снижается, когда VPD слишком низкий, и листья могут казаться толще и больше. Стебли также толстые, но корневая система может казаться слабой, а растения более восприимчивы к болезням (OMAFRA, 2001).

Система орошения теплицы должна обеспечивать не менее 8 л/м² в день (80 000 л/га в день). Зрелое растение томата может использовать от 2 до 3 л/день (OMAFRA, 2003). Большая часть этой воды (90%) используется для транспирации, а остальная — для роста. Эффективность использования воды в теплицах намного выше, чем в полевых условиях. Для производства 1 кг свежих томатов требуется от 15 до 60 л поливной воды, в зависимости от условий выращивания и управления культурой (Stanghellini et al., 2003). В ходе исследования водной продуктивности систем выращивания томатов в Испании было показано, что продуктивность тепличного выращивания примерно в четыре раза выше, чем полевого. Для данной системы выращивания (полевой или тепличной) уровень «управления» фермой может иметь разницу в два с половиной раза. Короче говоря, «отличный» тепличный производитель способен произвести в десять раз больше томатов на 1 м³ воды, чем «средний» полевой производитель (Stanghellini, 2014).

Влияние напряжения воды на культуру

Способ и уровень орошения на различных стадиях роста оказывают выраженное влияние на развитие растений и урожайность. Капельное орошение, выполняемое через частые промежутки времени, обеспечивает эффективный контроль над влажностью почвы. Тензиометры и нейтронные диффузоры позволяют проверить реакцию растения на наличие или отсутствие водного стресса в различные моменты его жизни. Чувствительность к изменениям водного натяжения и влажности почвы достигает максимума в период развития и созревания плодов (Рудич и др., 1977). Поддержание низкого напряжения в этот период помогает достичь оптимального выхода свежих фруктов. И наоборот, повышение водного натяжения в верхнем 90-сантиметровом слое почвы, где концентрируется водопотребление, приводит к снижению урожайности (Rendon-Poblete, 1980) и снижению продукции с единицы площади (Kamgar et al., 1980). Производство сухого вещества растений напрямую связано с потреблением воды растением, измеряемым транспирацией:

Р = к (Т / Е_о),

где:
P = общее образование сухого вещества;
T = кумулятивная транспирация;
E_o = кумулятивное испарение свободной воды; k = константа.

С увеличением напряжённости воды в почве градиент потенциала между почвой, растением и атмосферой уменьшается. Это замедляет скорость транспирации, которая является ограничивающим фактором в развитии растений. На транспирацию приходится основная часть эвапотранспирации, когда почва в значительной степени покрыта растительностью (Хэнкс и др., 1969; Наген и др., 1967). Расчеты эвапотранспирации показывают высокую положительную корреляцию между этим фактором и сельскохозяйственными культурами — связь, приписываемая фактору транспирации. Таким образом, уменьшение водного потенциала почвы создает условия, ведущие к усилению транспирации и повышению водного потенциала, т. е. оптимальные условия для развития и урожайности (Behboudian, 1977а; Rudich et al., 1981).

Режим орошения до цветения и созревания первых плодов, по-видимому, не оказывает влияния на урожай, пока почва при посадке близка к полевой вместимости (Setter, 1957; Rudich et al., 1977). На такой ранней стадии своего развития растение имеет лишь низкую потребность в воде из-за ограниченной площади испарения и слабой корневой системы, так что в большинстве случаев естественной влажности почвы будет достаточно для предотвращения любого водного стресса, способного повлиять на урожай. Для культур, выращиваемых в теплицах, выращиваемых в почве, важно развивать глубокую корневую систему вскоре после посадки, чтобы использовать объем почвы для получения питательных веществ, а также избежать водного стресса позже. Этому способствует отказ от раннего полива.

Потребление воды в значительной степени зависит от климатических условий. Израиль и Калифорния характеризуются большой потребностью атмосферы в испарении. Остаточное содержание доступной почвенной воды внутри суши оказалось ниже, чем в прибрежной зоне, где соответствующий испарительный спрос намного ниже (Мазор, 1984). Уровни роста сельскохозяйственных культур в этих двух районах примерно одинаковы, но вода, доставляемая за счет орошения, меньше в прибрежной зоне. Это показывает, что эффективность использования воды по количеству сухого вещества, образующегося на единицу воды, выше на побережье. Различия в режимах орошения, создающие разный уровень водного потенциала почвы, лишь незначительно влияют на количество доступной остаточной воды к концу вегетационного периода (Рудич, неопубликовано). Это явление приводит к двум выводам:
Во-первых, основным отличительным фактором уровней эвапотранспирации при различных режимах орошения является количество поливов (Pruitt et al., 1984). Во-вторых, воздействие на растение умеренного водного стресса за счет повышения водного потенциала почвы не влияет на способность поглощения воды через корневую систему. Поддержание постоянного низкого натяжения в почве не дает никаких преимуществ в растениеводстве по сравнению с орошением с переменным натяжением при подаче того же количества воды и максимальном натяжении воды не более —800 кПа (Рендон-Поблете). , 1980).

Влияние режима орошения на урожай более очевидно при выражении массы одного плода, чем количества плодов. Поскольку окончательное количество клеток в плоде определяется уже в первую неделю после цветения, и он продолжает расти в течение примерно 50-60 дней в зависимости от сорта, условий окружающей среды и его положения на растении, следует, что на рост клеток влияет водный потенциал в течение периода. Способность данного сорта сохранять в плодах высокий тургор за счет накопления ассимилятов является важным фактором дальнейшего роста и улучшения качества в условиях водного стресса.

Оптимальный полив в период развития и созревания плодов обычно предполагает более длительный период созревания, что увеличивает долю зеленых и гнилых плодов и оставляет меньше товарных плодов (Rudich et al., 1977). Особенно ярко это проявляется при дождевальном поливе.

Планирование орошения

В принципе, любой фактор, тесно связанный с водным режимом растения, может служить показателем водного стресса. Факторы окружающей среды могут служить количественными показателями водного стресса, если показано, что они коррелируют с водным хозяйством растения. Чувствительность физиологических процессов к водному стрессу делает их подходящими для той же цели (Sullivan, Eastin, 1974). Чтобы принять данный метод в качестве инструмента для оценки водного стресса и применить его для планирования орошения, естественная изменчивость, связанная с условиями окружающей среды, генетическим материалом, используемым оборудованием и человеческими факторами, должна быть значительно меньше, чем различия, обусловленные к исследуемому фактору. Должна быть высокая чувствительность и минимальная погрешность.

Климатические показатели

Использование климатических показателей водного стресса основано на предположении, что факторы, определяющие скорость потери воды растением, сходны с факторами, влияющими на скорость испарения свободной воды. Это радиация, температура воздуха, относительная влажность, сила ветра, продолжительность дня и облачность. Скорость потребления воды культурой отражает их взаимодействие. Наиболее широко используемый климатический индекс для орошения измеряет определенную долю общего испарения свободной воды из открытого поддона. Эта пропорция определяется опытным путем и может меняться в зависимости от стадии развития данной культуры. Этот метод прост в применении, но влечет за собой ошибку в выборе «коэффициента панорамирования». При этом не учитываются различия, существующие между растениями в истории стресса, проявляющиеся в реакции их устьиц на климатические условия (Браун и Таннер, 1981; Катлер и др., 1977b). Эти факторы не связаны с испарением воды из поддона.

Показатели растения

Само растение объединяет условия окружающей среды и генетические признаки. Таким образом, прямой отбор проб растения дает преимущество при оценке водного стресса, при условии, конечно, что он является чувствительным, точным и быстрым. Медленные методы могут быть приемлемы для исследовательских целей, однако, чтобы их можно было применять в коммерческих фермерских масштабах, метод должен быть быстрым и легко применимым в полевых условиях. Растительным индексом, наиболее широко используемым для отражения водного статуса растения, является водный потенциал (Kramer, 1980; Slavik, 1974; Boyer, 1967; Turner, 1981; Rudich et al., 1981). У многих культур этот фактор тесно связан в отдельные периоды развития с условиями внешней среды и эффективностью использования воды. Исследования водного баланса при обработке томатов выявили хорошую корреляцию между влажностью почвы и водным потенциалом листьев (Rudich et al., 1981). Однако полученный диапазон колебаний уже, чем для других культур, таких как хлопок, где этот индекс все чаще используется в качестве ориентира для орошения. У многих культур измеряют ψ_L в барокамере типа Шоландера (Scholander et al., 1965) или психрометре (Slavik, 1974; Brown and Tanner, 1981; Turner, 1981). Барокамера проще и удобнее в полевых условиях, но приводит к гибели испытуемых растений.

Относительная тургорность и относительное содержание воды (RWC) также отражают уровень водного стресса у растения (Славик, 1974). Эти показатели, однако, основаны на лабораторных процедурах, и их чувствительность обычно ниже, чем у водного потенциала (Behboudian, 1977а; Hsiao, 1973) в отношении умеренных колебаний водного стресса. Для растений, обнаруживающих изменение осмотического потенциала в результате водного стресса, рекомендуется использовать осмометр или оценивать осмотическую функцию основных растворенных веществ — сахаров и солей (Шимси, Ливне, 1969). Подробное изложение методов оценки водных отношений растения на теоретической основе можно найти в обзорах Славика (1974) и Тернера (1981).

Движение устьиц может обеспечить одну из самых быстрых реакций на водный стресс. Растения, обладающие чувствительной устьичной проводимостью, представляют собой потенциальный показатель для количественной оценки водного стресса (Hsiao, 1973; Ludlow, 1980; Raschke, 1975). Для измерения этого параметра коммерчески доступны порометры сопротивления. Метод, недавно разработанный для плодовых деревьев, но еще не нашедший практического применения, заключается в измерении потока воды в ксилеме (Cohen et al., 1981).

Условия окружающей среды и характеристики растений вместе влияют на энергетический баланс листа (Nobel, 1983). Несколько исследований показывают тесную взаимосвязь между водным стрессом, который отражается в ψ_L, и дефицитом давления паров воздуха (VPD), с одной стороны, и суммарной радиацией насаждений, с другой стороны (Idso et al., 1981). Этот принцип был применен для измерения водного стресса у фасоли, пшеницы, люцерны и хлопка путем расчета индекса ежедневного стресса на основе разницы температур между насаждением и окружающей средой, измеряемой чувствительным инфракрасным термометром (Idso et al., 1981; Idso, 1982; Jackson et al., 1981; Bonanno and Mack, 1983).

Почвенные индексы

Показателем, обычно используемым для оценки влажности почвы, является натяжение воды в матриксе, которое определяется тензиометрами (Rudich et al., 1981; Taylor, 1952). Полученные значения выражены в единицах давления, что дает преимущество в понимании ряда почва-растение-атмосфера в энергетическом плане. Этот показатель оказался полезным для планирования орошения перерабатываемых томатов, особенно капельным методом (Rudich et al., 1981; Rendon-Poblete, 1980). С другой стороны, тензиометрия имеет тот недостаток, что она является локальным показателем, что приводит к значительным различиям между показаниями. Другая трудность заключается в отсутствии каких-либо прямых указаний на объем почвенной влаги — важный показатель для определения объема воды, подлежащей внесению при поливе. Решение проблемы объема почвенной влаги можно найти с помощью диффузора нейтронов (Holmes, 1956; Cannel, Asbell, 1974). Это устройство измеряет содержание воды в относительно большом объеме почвы. Однако при воздействии на верхний слой почвы нейтроны улетучиваются в атмосферу и, таким образом, снижают надежность метода для этой области.

Другой показатель, широко используемый для оценки влажности почвы в объеме, основан на гравиметрии. Это влечет за собой взвешивание образцов почвы до и после высыхания. Хотя этот метод решает проблему определения влажности почвы в верхнем слое почвы, он требует больших затрат времени на бурение образцов почвы и из-за времени, необходимого для высыхания образца. Таким образом, данные не позволяют оперативно реагировать на орошение. Относительно небольшой объем образца является еще одним недостатком по сравнению с диффузором нейтронов.

Напряженность почвенной влаги

Напряженность почвенной влаги, особенно матричный потенциал, показывает четкую взаимосвязь при низком напряжении от -100 до -200 кПа с интенсивным вегетативным ростом полевых томатов, что приводит к большому урожаю. Изменение натяжения воды в пределах от —400 до —500 кПа в той же почве может вызвать заметное снижение урожайности (Rendon-Poblete, 1980). Обычной проверкой влияния орошения на урожай томатов является построение графика зависимости потребления воды, обычно суммарной эвапотранспирации, от урожайности (рис.). В то время как классическая кривая отклика имеет сигмовидный ход, многие эксперименты проводятся в диапазоне линейного отклика на воду. Это позволяет измерять реакцию в мм вод. Оказывается также, что эффективность использования воды в сельскохозяйственном отношении неодинакова от одного региона к другому: она выше в прохладном и влажном климате и ниже в засушливом и жарком. В жарких районах количество воды, необходимое для получения данного количества свежих фруктов, в пять раз больше, чем во влажных и прохладных районах. Разница становится еще больше, если принять во внимание рентабельность использования воды в теплицах, где потребление воды снижается еще больше, а эффективность на миллиметр воды возрастает еще больше, вплоть до удвоения урожая на единицу воды.

Расход воды культурой

Водопотребление популяции растений томата, произрастающих в контролируемых условиях среды, имеет характерный сигмовидный ход; она начинается с низких значений в начале роста, затем постепенно увеличивается до начала цветения, после чего поднимается до максимума в пик созревания плодов. В это время площадь листьев максимальна. Водопотребление остается постоянным до начала созревания, после чего у детерминантных культур снижается. Этот период характеризуется старением листьев и замедлением роста листвы. Таким образом, существует корреляция между максимальной метаболической активностью, максимальной скоростью роста в пересчете на сухую массу и пиковым потреблением воды. Снижение скорости накопления сухого вещества связано с меньшим потреблением воды томатом (Phill, Lambeth, 1980).

У индетерминантных томатов, выращенных в теплицах, водопотребление происходит по той же схеме, что и у детерминантных, вплоть до стадии созревания плодов. Однако, поскольку производство листьев, стеблей и плодов происходит непрерывно, потребление воды при контролируемом освещении, температуре и условиях VPD остается практически стабильным после образования первых плодов. У индетерминантных сортов снижения водопотребления не наблюдается до тех пор, пока урожай не будет остановлен или сильно не облиственно.

Уровень солнечной радиации является основным фактором, определяющим потребление воды тепличными томатами на любой стадии развития. При полном лиственном пологе, c. 65% радиации, попадающей на урожай, используется для испарения воды. При 20 °C для испарения 1 см³ воды требуется 585 кал/см2. Поэтому несложно рассчитать объем орошения, необходимый для возмещения этой потери воды (Forsdyke, 1974; Rothwell and Jones, 1961). тепличные производители имеют доступ к измерениям солнечной радиации, а некоторые используют соляриметры, связанные с компьютерными системами управления, для непосредственного управления оросительным оборудованием. Для этих расчетов следует учитывать плотность растений, среду для выращивания и температуру воздуха. Для растений на внешние ряды.

Почвенное и беспочвенное производство: орошение на основе эвапотранспирации

Эталонная эвапотранспирация (ETo) определяется как скорость эвапотранспирации с расширенной поверхности, покрытой зеленой травой или люцерной высотой 8-15 см, активно растущей и полностью покрывающей землю без ограничения водоснабжения (Doorenbos и Pruitt, 1977). Существует несколько методов оценки эталонных значений для конкретных производственных регионов, включая методы Пенмана-Монтейта, Торнтвейта, Харгривса и Хамона. В условиях открытого поля первый метод часто считается стандартом для оценки потребности в воде для сельскохозяйственных культур и выражается как объем воды на площадь поверхности с течением времени. Водопотребление культуры получают путем умножения коэффициентов культуры (K_c), которые получают из водопотребления культуры на разных стадиях роста, и ETo. Для зрелого томата K_с в середине сезона составляет от 0,75 до 0,90. Этот метод широко используется для планирования программ орошения полевых культур, включая томаты.

Почвенное и беспочвенное производство: орошение на основе солнечной радиации

Солнечная радиация является основным фактором при расчете потребности в орошении сельскохозяйственных культур. В течение дня транспирация тесно связана с радиацией (рис.). Когда радиация выше, температура листьев повышается, что в свою очередь увеличивает VPD и транспирацию. Из-за такой тесной взаимосвязи между поступающей солнечной радиацией и потерей воды через транспирацию, компьютеризированный полив в коммерческих теплицах часто основывается на полученной солнечной радиации. Чистая радиация обычно равна максимальной эвапотранспирации, за исключением необычно жарких и ветреных дней, когда эвапотранспирация может быть на 30% выше чистой радиации (Tanner et al., 1960).

В современных, хорошо контролируемых теплицах корректировка сезонных и даже ежедневных колебаний радиации и температуры является частью стандартной стратегии орошения. Однако эти корректировки также учитывают стадию культуры, а также общую стратегию контроля солесодержания в отношении развития культуры и управления качеством плодов. При низкой влажности (высоком VPD) транспирация может быть чрезмерной, вызывая стресс у растения. Признаками чрезмерной транспирации у тепличных томатов являются маленькие тонкие листья и стебли, но сильная корневая система (OMAFRA, 2001).

Внутри теплиц VPD невозможно полностью контролировать. Однако повышение температуры, проветривание и/или движение воздуха обычно увеличивают VPD, в то время как запотевание (туманообразование) обычно уменьшает VPD. Частота полива также является одним из инструментов управления сельскохозяйственными культурами. При частом поливе растения испытывают меньший стресс, поскольку водный режим более постоянен. При управлении ростом растений в беспочвенных системах выращивания стресс, вызванный периодическим дефицитом воды или высоким уровнем солености, приводит к снижению биомассы растений, содержания хлорофилла и общей урожайности при повышенной утечке электролитов (Kirnak et al., 2001).

Беспочвенное производство: орошение на основе дренажа

Управление поливом в беспочвенных средах может быть основано на количестве стекающей воды (также называемом избыточным дренажом или процентным выщелачиванием). Орошение прекращается, когда заранее установленный процент дренажа собирается из обобщенной пробы теплицы. Более конкретно, характер этой стратегии основан на необходимости обеспечения однородности системы и безопасности для растениевода в том, что среда выращивания полностью увлажнена.

Некоторый избыточный полив может быть необходим при определенных условиях, особенно в системах капельного орошения в теплице, различиях между растениями и различиях между местоположениями. Например, крайние ряды могут требовать больше воды, чем центральные, учитывая более высокую радиацию, получаемую от боковых стен конструкции, и, следовательно, отсутствие затенения между растениями. Другой пример: движение воды по капиллярам может быть медленнее по сравнению с контрольным потоком в среде для выращивания с большим размером частиц (например, перлит). Поэтому, чтобы обеспечить полное покрытие водой среды, растениеводы могут намеренно допускать дренаж воды и удобрений.

Рекомендации по оросительному дренажу в беспочвенных средах меняются в зависимости от среды, сезона и стадии культуры. Даже если полив, основанный на дренаже, допускает экономические потери воды и удобрений, он гарантирует, что после каждого цикла полива среда снова будет полностью влажной. Если плиты слишком сухие, корневые волоски будут повреждены, ЕС может стать чрезмерным, поглощение питательных веществ может быть снижено, а рост растений будет затруднен. В этом случае у растений будут тонкие стебли и маленькие темные листья. С другой стороны, чрезмерно влажные плиты уменьшат аэрацию, увеличат вероятность заболевания корней и приведут к более мягкому вегетативному росту и плохому укоренению.

Соответствие количества подаваемой воды потребностям растений позволяет минимизировать сток удобрений и потребление воды. Помимо негативного воздействия на окружающую среду, подача воды сверх потребности растений может уменьшить количество воздуха в корневой зоне (Adams, 1999). В полевых условиях эта проблема чаще всего возникает на плохо дренируемых почвах или почвах с подпочвенным твердым слоем. В беспочвенной культуре низкий уровень кислорода обычно возникает в жаркую погоду, поскольку доступный кислород в растворе уменьшается при повышении температуры корневой зоны. Считается, что температура корневой зоны выше 25°C является губительной для тепличного выращивания томатов. Низкий уровень кислорода в корневой зоне может возникнуть как в поле, так и в теплице, но чаще всего это происходит в тепличных субстратах на основе торфа, поскольку они обладают более высокой водоудерживающей способностью (т.е. дренируются менее свободно, чем каменная вата или перлит). В торфе избыточный полив может привести к дефициту железа, который необходимо устранить уменьшением количества поливов и добавлением железа в корм (Adams, 1999).

Контроль влажности и датчики

В гидропонных системах для контроля полива обычно используется оборудование для измерения дренажа и весовые желоба. Датчик полива — это любой прибор, который может измерять какой-либо физический или химический фактор, связанный с содержанием воды в корневой среде. Важно помнить, что все датчики имеют погрешность измерения. Для уменьшения этой погрешности необходимо учитывать три ключевых компонента: точность, повторяемость (также называемая прецизионностью) и разрешение. Идеальный датчик будет сочетать в себе высокую точность с повторяемостью и адекватным разрешением, такое сочетание, как правило, приводит к увеличению цены (Van Iersel et al., 2013).

Мониторинг влажности почвы или среды является одним из наиболее важных шагов в предотвращении водного стресса и окончательного увядания томата. Его важность подчеркивается той ролью, которую орошение играет в распределении и поглощении питательных веществ, выщелачивании солей и контроле температуры на открытых полях и внутри защитных сооружений. При разработке комплексной системы мониторинга воды, как для открытого грунта, так и для теплиц, следует рассмотреть три основных этапа:

определение эффективности полива;
использование датчиков влажности;
регулировка в соответствии с этапами выращивания.

Во-первых, после определения водопотребления культуры, необходимо проверить эффективность подачи воды системой орошения (например, капельной, подпочвенной, дождевальной), чтобы компенсировать потери воды при подаче. Например, большинство систем капельного орошения имеют эффективность орошения от 80% до 95%, по сравнению с примерно 60% при спринклерном орошении. Во-вторых, правильное использование оборудования для мониторинга воды позволяет фермерам экономить воду и улучшать питание культур.

Существует несколько типов датчиков для мониторинга: два наиболее распространенных — это датчики, измеряющие (поверхностное) натяжение воды, и зонды, измеряющие объемное содержание воды. Тензиометры являются наиболее распространенными среди первой группы, они измеряют натяжение, при котором вода удерживается в порах почвы или среды. Увеличение влажности почвы приводит к снижению показаний натяжения почвы. Эти приборы представляют собой пластиковые цилиндры под давлением с пористой керамической чашкой в нижней части, манометром в верхней части и внутренней камерой, заполненной водой. Когда трубка вставляется в почву, вода отсасывается из тензиометра через пористую керамическую чашку, и внутри трубки создается отрицательное давление, которое измеряется как отрицательное давление или натяжение. Эти устройства просты в использовании и относительно недороги, но требуют регулярного обслуживания для устранения роста водорослей во внутренней камере, и их можно размещать только в фиксированных местах на засеянных полях.

В большинстве почв типичное натяжение воды при производительности поля может составлять от 5 до 15 сантибар (cbar). Однако, в зависимости от структуры почвы, для достижения этого требуемого напряжения необходимо больше или меньше воды. Например, для песчаной почвы может потребоваться объемное содержание воды около 10-14%, тогда как в глинистой почве такое же напряжение будет достигнуто при 21-26%. Это связано с большим количеством и объемом микропор, имеющихся в глинистой почве по сравнению с песчаной.

Беспочвенные среды работают по аналогичным принципам; с другой стороны, объемные зонды дают прямое измерение влажности почвы и могут быть классифицированы на две группы: емкостные датчики и датчики рефлектометрии во временной области (TDR). Хотя оба датчика основаны на разных принципах, они обеспечивают мгновенное измерение влажности почвы с небольшой погрешностью. Одним из преимуществ этих датчиков, особенно TDR, является их практичность, поскольку один прибор можно использовать для измерения влажности на нескольких полях. Однако они стоят дороже, чем более простые устройства, такие как тензиометры. Наконец, комплексная система мониторинга орошения требует постоянной корректировки и контроля. Например, после сильных дождей в открытом грунте полив может быть приостановлен на относительно длительный период времени, чтобы избежать переувлажнения урожая. В защищенном грунте очень пасмурные или холодные дни снижают ETo и, следовательно, необходимые объемы полива, как описано выше.

Альтернативы методам измерения почвенной воды, используемым для планирования орошения. (Maughan et al., 2015.).

Метод	Тип измерения	Качество измерения	Стоимость
Пористый блок	Электрическое сопротивление пористого блока	Требует калибровки в зависимости от содержания воды в почве. Чувствителен к температуре и солености почвы	Регистратор данных/считывающее устройство $500-1000, затем $40 за датчик (2-5 на участок)
Нейтронный зонд	Термизация нейтронов как функция содержания воды	Оценивает воду на большей площади, чем большинство методов измерения почвы. Требуется калибровка по содержанию воды в почве	Нейтронный зонд ($10,000) плюс $15 за трубку для подключения. Регулярный дозиметрический анализ и ведение учета
Зонд в частотной области	Электромагнитная емкость почвы как функция содержания воды	Точный после калибровки по содержанию воды в почве. Относительно нечувствителен к уровню минерализации почвенной воды	Регистратор данных или считывающее устройство $500 — $3000, затем $280+ за датчик (2-5 на участок). Комплект для установки трубки для подключения $2600
Рассеивание тепла	Использует тепловую буферную способность почвы и теплопроводность почвенной воды	Требуется калибровка по содержанию воды в почве. Довольно точен и относительно нечувствителен к уровню минерализации почвенной воды	Регистратор данных/считывающее устройство от $500 до $3000, затем $155 за датчик (2-5 на участок)

Экономия воды и качество плодов

Производство высококачественных плодов имеет ключевое значение. Что касается продуктов, для которых вкус является решающим фактором, основное содержание сухих веществ выражается в следующих показателях качества плодов: общее количество растворимых сухих веществ (TSS), измеренное в единицах Брикса, нерастворимых сухих веществ, pH, кислотность, вязкость сока, вязкость сыворотки сока и электропроводность (Gould, 1974). В последние годы наблюдается усиливающаяся тенденция к дифференциации продуктов переработки, и большее значение придается продуктам на основе очищенных томатов. Внешний вид и твердость плодов влияют на качество и эффективность промышленной переработки. Таким образом, красный плод без дефектов окраски, таких как побеление внутренних тканей, бледные плечики и выступающие жилки после очистки, будет храниться как пригодный для очистки, если это технически возможно (Gould, 1974).

Основными факторами, влияющими на вкус и аромат помидоров, являются содержание редуцирующих сахаров, а именно глюкозы и особенно фруктозы; концентрация органических кислот, преимущественно лимонной кислоты и их взаимосвязь (Стивенс и др., 1979). Важность летучих соединений для аромата хорошо известна (Stevens, 1972, 1979, 1981). Различные работы, посвященные показателям качества, показывают, что обычно существует тесная положительная корреляция между различными растворимыми твердыми веществами, влияющими на вкус, с одной стороны, и общим содержанием сухих веществ, с другой, и отрицательная корреляция с количеством нерастворимых сухих веществ, влияющих на вкус фруктов. солидность. Отсюда проблема выращивания плодов, которые были бы одновременно твердыми и вкусными. В целом интенсивное орошение в период развития и созревания плодов отрицательно сказывается на различных показателях качества (Rudich et al., 1977; Phill, Lambeth, 1980; Orzolek, Amgell, 1975).

Существует отрицательная линейная корреляция между потреблением воды, с одной стороны, и TSS и титруемой лимонной кислотой, с другой. Негативное влияние орошения на урожай и качественные показатели выражается в отрицательной корреляции между урожайностью и количеством. Другими словами, лучшее качество связано с более низким выходом. Воздействие на корни томатов солевого стресса, вызванного KCl, в течение ограниченного периода времени в начале развития плодов помогает улучшить это качество за счет небольшого снижения урожая (Orly, 1984). Другие методы, основанные в основном на режимах орошения, применяемых к различным сортам, еще не привели к одновременному производству высококачественных и количественных продуктов. Влияние режима орошения менее выражено, чем от используемого сорта. Установлено, что увеличение водного натяжения почвы связано с улучшением окраски (Рудич и др., 1977).

Нет четкого физиологического объяснения наблюдаемой взаимосвязи между водным стрессом, качеством плодов и урожайностью (Amble and Sinnadurai, 1977). Торможение роста плодов без какого-либо снижения синтеза и транспорта ассимилятов вслед за уменьшением ψ_L и ψ_soII может быть причиной накопления ассимилятов в плодах. Возможно также, что процессы осмотической адаптации происходят за счет накопления в плодах глюкозы и фруктозы (Hewitt et al., 1982).

Межвидовые различия к засухоустойчивости

Засухоустойчивость была проверена на L. esculentum и S. pennellii, а также на их гибридах. Кажется, что S. pennellii более устойчив к засухе. Анализ водного хозяйства этих растений показывает явную разницу в показателях водного потенциала листьев: у S. pennellii этот потенциал выше, а осмотический потенциал более отрицателен, чем у любого другого вида. На этом основании можно предположить, что S. pennellii обладает более высоким тургорным потенциалом и, возможно, обладает осморегуляторным механизмом. Лучшая выживаемость S. pennellii может быть обусловлена двумя факторами: меньшим потреблением воды из-за меньшей площади листа, более медленной скоростью роста, опушением листьев и более чувствительным устьичным механизмом по сравнению с культивируемым видом. Возможно также, что более высокая сочность этого вида (Cohen, 1982; Rick, 1973) позволяет ему поддерживать уровень гидратации тканей, способный поддерживать более длительную метаболическую активность.

Можно ли передать засухоустойчивость S. pennellii культурному томату? (Рик, 1973). Для этого сначала потребуется доказать, что эффективность использования воды у S. pennellii равна или выше, чем у культивируемых видов. Другой вопрос состоит в том, может ли большая чувствительность устьичной системы быть перенесена на генетический фон культурного томата и способна ли она дать ему преимущество по водопотреблению. Гибридная линия между S. pennellii и L. esculentum показывает меньшую потерю воды, чем культивируемые виды, несмотря на большую площадь листьев. Кроме того, было обнаружено, что гибрид лучше использует влагу (Cohen, 1982). Эти результаты указывают на потенциал S. pennellii для передачи признака засухоустойчивости.

Литература

Tomatoes, 2nd Ed. by Ep Heuvelink. Wageningen University & Research. The Netherlands. 2018.

The tomato crop. A scientific basis for improvement. E.H. Roberts Professor of Crop Production, Department of Agriculture and Horticulture, University of Reading. USA. 1986.

Сельское хозяйство | UniversityAgro.ru

Полив томата