Основная страница: Томат
Первоначально томат (Solanum lycopersicum L.) имел индетерминантный тип роста, непрерывно производя цветы и плоды в течение всего вегетационного периода. Культивары (т.е. культурные сорта) с таким индетерминантным типом роста выращиваются там, где получение многочисленных урожаев экономически оправдано, например, в теплице или в поле, когда растения поддерживаются столбами или шпалерами. У этих индетерминантных сортов для свежего рынка плоды на растении находятся на разных стадиях зрелости, и для получения максимального урожая при многократном сборе часто требуется ручная уборка. В то время как эта трудоемкая практика экономически оправдана для некоторых полевых и тепличных плодов, выращиваемых для свежего рынка, томаты для переработки должны быть культурно обработаны для получения максимального урожая при однократном механическом сборе.
Селекционные и культурные методы изменили привычку роста сортов для переработки и большинства полевых томатов, выращиваемых на свежем рынке, в детерминантную привычку роста, при которой кустовидная форма производит боковые побеги, заканчивающиеся соцветиями. Детерминантные сорта пригодны для однократного механического сбора урожая и поэтому хорошо подходят для переработки, так как растения уничтожаются во время сбора урожая, а механические повреждения, полученные плодами во время сбора, исключают их продажу как свежих фруктов. Для ускорения созревания томатов для переработки и уменьшения разброса между созревающими плодами перед уборкой используется внекорневое опрыскивание химикатами, высвобождающими этилен.
Томаты для переработки собирают, когда они полностью созрели, и быстро транспортируют с поля на перерабатывающие заводы. Минимальный послеуборочный уход за ними в часы между сбором урожая и переработкой часто сводится к затенению плодов от солнца или удалению тепла поля путем предварительного охлаждения. В отличие от них, свежие товарные томаты часто собирают зрелыми, но не полностью созревшими, и их созреванием тщательно управляют до, во время и после транспортировки на отдаленные рынки.
Защищенная тепличная среда позволяет манипулировать многими параметрами окружающей среды для максимизации урожая и качества. Тепличные томаты можно выращивать в почве, торфяном мхе, опилках, каменной вате или других беспочвенных и/или инертных средах, а также с помощью метода питательной пленки или другой гидропонной системы. Рост и развитие плодов можно контролировать, регулируя опыление, регулируя доступность питательных веществ в зависимости от стадии развития (минералы, а также углекислый газ), регулируя температуру и влажность.
Включение мутаций, связанных с естественным созреванием, в коммерческие линии позволило получить сорта со значительно более длительным сроком хранения, но, возможно, снизило уровни ценных показателей качества. Традиционная селекция с включением генов, передающих устойчивость к холоду от родственных видов, оказалась сложной и привела лишь к получению сортов с незначительно повышенной устойчивостью к холоду.
Уборка урожая
Методы, используемые для сбора урожая свежих рыночных и перерабатывающих томатов, отличаются, поскольку на соответствующих рынках уделяется особое внимание различным показателям качества. Выращенные в полевых условиях свежие рыночные томаты собирают на стадиях зрелости от зеленой до спелой, в зависимости от рыночного спроса и местоположения. Зрело-зеленые плоды достаточно упруги и имеют достаточный срок хранения, чтобы выдержать стресс при транспортировке на значительные расстояния и все же прибыть на рынок с достаточным сроком хранения для реализации на оптовом и розничном уровне. Более зрелые плоды могут быть собраны для региональных рынков, где транспортировка на розничный рынок происходит быстрее и наносит меньший ущерб более мягким, спелым плодам. Этилен используется для дозревания зрелых зеленых плодов до красно-спелых во время транспортировки или на региональных рынках. Потребители ценят плоды с насыщенным красным цветом и равномерной окраской, отсутствием внешних дефектов и повреждений, а также характерным ароматом и вкусом.
Томаты для переработки собираются однократно механическим способом, когда они полностью созрели, и сразу же транспортируются на перерабатывающий завод. Применение химикатов, высвобождающих этилен, перед сбором урожая ускоряет и концентрирует созревание, поэтому больший процент плодов находится на надлежащей стадии спелости. Равномерный насыщенный красный цвет и характерный аромат и вкус также ценятся при переработке томатов, но поверхностные дефекты и повреждения не имеют значения, поскольку плоды перерабатываются в течение нескольких часов после сбора урожая, а при переработке плоды превращаются в очищенный продукт или однородную пасту.
Тепличные томаты обычно собирают более спелыми, чем свежие плоды, выращенные в полевых условиях, и поэтому они более подвержены механическим повреждениям, поскольку они мягче и имеют более короткий срок хранения, чем плоды, собранные на стадии зрелой зелени. Фрукты, выращенные в теплице, собирают два или три раза в неделю по мере достижения ими соответствующей стадии развития. В теплую погоду, когда плоды развиваются быстрее, необходимо собирать больше урожая. Плоды, собранные до полного развития (т.е. до достижения стадии зрелой зелени), более подвержены механическим повреждениям из-за слабо развитого эпидермиса и восковой кутикулы, чем более развитые плоды. Тонкая кожица и локулярные стенки тепличных сортов ценятся потребителями, но эти характеристики делают их более восприимчивыми к механическим повреждениям. Некоторые плоды, выращенные в теплице, собирают «на лозе» на стадии разрыва и продают гроздьями по три-шесть плодов.
Плоды, которые быстро достигают розовой стадии вскоре после сбора, называются «виноградно-спелыми» томатами. В будущем на рынок, вероятно, будет поступать меньше зрело-зеленых и больше виноградно-спелых плодов благодаря разработке нетоксичных газообразных ингибиторов действия этилена (например, 1-метилциклопропена (1-MCP)) (Sisler et al., 1996) и включению мутантных генов, задерживающих созревание, путем традиционной селекции растений или генной инженерии для сохранения упругости на поздних стадиях созревания. Однако зрелость при сборе урожая все равно должна быть равномерной, чтобы минимизировать манипуляции при сортировке и упаковке и обеспечить последовательную реакцию плодов на применение послеуборочной обработки.
В большинстве промышленно развитых стран томаты для переработки собирают машинным способом (рис.). Однократный уничтожающий сбор урожая начинается, когда созревает не менее 90% плодов. Это определяется путем периодического визуального осмотра плодов в поле. Применение химических веществ для стимулирования созревания (например, этилен-релизинг соединений) может быть сделано за несколько недель до сбора урожая, чтобы максимизировать процент окрашенных плодов. Сбор урожая начинается с подъема всего растения с почвы на передвижную платформу, где плоды механически снимаются с растения, которое выбрасывается обратно на поле. Отделенные плоды проходят через инспекционную платформу, где люди вручную отбраковывают дефектные (например, недозрелые, неправильной формы, больные и т.д.) плоды. Отобранные фрукты сбрасываются в большие гондолы или полевые бункеры, которые тянутся рядом с комбайном.
Механические повреждения, наносимые фруктам в результате машинной уборки, недостаточно серьезны, учитывая быстроту обработки, чтобы значительно снизить качество переработанного продукта. По сравнению с этим, зачастую длительный период времени между сбором урожая и употреблением свежих томатов на рынке может привести к чрезмерной потере воды и развитию патогенных инфекций в результате повреждений поверхности плода во время механической уборки, что сделает плоды неприемлемыми для свежего рынка. Кроме того, небольшие ушибы и повреждения кожицы, которые не влияют на внутреннее качество, визуально заметны и делают плоды неприемлемыми для многих потребителей. Переработанные томатные продукты включают очищенные целые, четвертованные и нарезанные кубиками плоды, а также концентраты для кетчупа, сока, мякоти, пасты и супа. Рынок томатного концентрата больше, чем рынок свежих плодов.
В то время как внешний вид, текстура и вкус являются важными атрибутами качества свежих томатов, растворимые сухие вещества, pH, титруемая кислотность, вязкость и цвет являются основными компонентами качества томатов для переработки. Другие характеристики качества томатов для переработки включают равномерный цвет по всему плоду (т.е. высокое содержание ликопина и низкое содержание хлорофилла), отсутствие гнили и упругость. Растворимые твердые вещества включают сахара, органические кислоты и другие компоненты сухого вещества, такие как пектиновые фрагменты, которые остаются в растворе. Производство томатных концентратов и пасты требует удаления воды, что является энергоемким процессом. Поэтому дешевле производить концентраты из плодов с высоким содержанием растворимых сухих веществ и сухого вещества. Вязкость или консистенция — это сложное физическое свойство, на которое влияет количество и суспензия твердых частиц томата, размер и связь пектинов, а также раствор солей, белков, сахаров и органических кислот в перерабатываемом продукте. Цвет томатных продуктов обусловлен преимущественно двумя липидорастворимыми пигментами: ликопином и β-каротином.
За прошедшие годы была проделана огромная работа по повышению содержания растворимых веществ, вязкости и цвета перерабатываемых сортов томатов с помощью традиционной селекции растений и недавно с помощью генной инженерии. Значительно улучшить содержание растворимых сухих веществ сложно, поскольку признак является полигенетическим, окружающая среда оказывает большое влияние на проявление признака, и существует отрицательная связь между растворимыми сухими веществами и другими желательными характеристиками, такими как высокая урожайность и концентрированное созревание. По этим причинам для оценки продуктивности томатов для переработки более полезно произведение урожайности на содержание растворимых сухих веществ (часто выражаемое как °Brix). В целом, урожайность была значительно увеличена, но содержание растворимых сухих веществ в плодах увеличилось незначительно (Stevens, 1994; Zamir et al., 1999). Основной причиной такого относительно медленного прогресса в увеличении содержания растворимых веществ является отсутствие генетической изменчивости для высокого содержания растворимых веществ в зародышевой плазме перерабатывающих томатов. Попытки увеличить содержание растворимых твердых веществ путем введения потенциала высокого содержания твердых веществ от диких видов Lycopersicon chmielewskii и L. cheesemanii не увенчались успехом. Это объясняется тем, что большая часть потенциала высокого содержания твердых веществ исчезает к тому времени, когда соответствующие гены интрогрессируются в приемлемый для садоводства вид (Stevens, 1994). Современная генная инженерия может быть способна внедрить определенные гены или кластеры генов, которые увеличат содержание растворимых твердых веществ, но это потребует лучшего понимания взаимосвязи между распределением фотосинтата внутри растения, механизмами накопления растворимых твердых веществ в плодах и различными другими компонентами урожая.
При выращивании индетерминантных сортов для свежего рынка часто требуется несколько ручных сборов для получения экономического урожая. Выведение детерминантных растений кустового типа практически свело на нет рост выращенных в поле индетерминантных томатов, которые выращивались на растениях, поддерживаемых столбами или шпалерами. После сбора основного урожая с детерминантных растений происходит быстрое увядание растений, и немногие дополнительные урожаи являются экономически выгодными. Тем не менее, спрос на высококачественные и оригинальные фрукты на региональных крупных рынках сделал культурные практики, которые предпочитают многократный ручной сбор более спелых плодов, экономически оправданными в некоторых случаях.
Собранные в теплице фрукты обычно вручную переносят на упаковочные станции в теплице, а затем на небольших тележках перевозят в центры сбора. В некоторых крупных теплицах транспортные системы встроены в конструкции для защиты фруктов от повреждений и снижения трудозатрат во время сбора урожая. Под основными полами теплиц проложены каналы для транспортировки фруктов из производственных зон в зону упаковки. Сборщики опустошают свои корзины в желоба. Текущая вода несет фрукты к роликовому элеватору, где они проходят через сушилку перед сортировкой и упаковкой. Эта система может быть эффективной, но растрескивание кожицы может стать проблемой, а срок хранения может сократиться, если фрукты остаются в воде более 6 часов.
Был разработан ряд рельсовых систем, которые являются экономичными и эффективными для использования в теплице. Рельсовая система может быть временно установлена во время сбора урожая или постоянно, чтобы ее можно было использовать в течение всего производственного цикла. Тележка или каретка может двигаться по трубам отопления или специально изготовленным рельсам, расположенным между рядами. В системе «над посевами» нагревательные трубы или рельсы подвешиваются между рядами, и подвесная тележка движется по ним. В обеих рельсовых системах корзины с собранными фруктами перегружаются на моторизованную тележку, которая транспортируется в зону упаковки. В подвесной системе рельсы часто продолжаются до зоны упаковки. Подвесные кабели также могут быть установлены в непрерывном цикле для доставки тележек или корзин с фруктами из зон сбора в зону упаковки. В некоторых системах используются самоходные «роботизированные» тележки, которые следуют за сенсорными полосами, встроенными в пол теплицы, и могут быть запрограммированы на перемещение из одного определенного места в теплице в другое без ручного вмешательства. При правильном проектировании такие системы сокращают трудозатраты и повреждения плодов, а также сокращают время от сбора урожая до упаковки.
Большинство выращенных в полевых условиях свежих рыночных томатов собирают вручную на стадии зрелой зелени. Плоды, выращенные на индетерминантных растениях, поддерживаемых шестом или шпалерой в поле или теплице, обычно собирают на более поздних стадиях зрелости. В настоящее время разрабатываются механические комбайны для помощи в сборе свежих фруктов, но ни один из них пока не используется в коммерческих целях. Сборщики укладывают фрукты в ведра, корзины или на конвейерные ленты, которые перемещают фрукты в большие полевые бункеры или полувагоны (рис.). Во время транспортировки на упаковочное предприятие фрукты должны быть защищены от солнца, чтобы предотвратить чрезмерный нагрев открытых плодов. Без растительного полога, затеняющего плоды, прямые солнечные лучи могут нагреть поверхность плодов до достаточно высокой температуры, чтобы повредить открытые ткани и негативно повлиять на последующее созревание.
У большинства коммерческих сортов созревшие плоды абсцинируют у плодоножки, но зрелые зеленые плоды могут сохранять часть плодоножки в сочлененных плодах. Суставы или костянки образуются, когда в плодоножке развивается зона абсцедирования. При сборе плодов в гроздьях или с частью плодоножки следует соблюдать осторожность, чтобы выступающая ткань не проткнула соседние плоды во время сбора, обработки, упаковки и транспортировки. Однако на некоторых рынках сохранение плодоножки рассматривается как положительный аспект качества (рис.). Например, у гроздевых томатов вся гроздь отрезается у главного стебля и сохраняется вместе либо путем укладки в один слой в ящики, либо путем укладки в сетчатые мешки.
Упаковка
По прибытии в упаковочный сарай фрукты можно вымыть из прицепа хлорированной водой. Небольшие полевые контейнеры или ящики можно разгружать вручную или осторожно опускать в воду или на стол с мягкой подстилкой. Хотя кажется, что выгоднее как можно скорее начать удалять полевое тепло, используя холодную воду в сливном баке, на самом деле вода должна быть на несколько градусов теплее плодов. Холодная вода охлаждает газы внутри плода и способствует проникновению воды через рубец стебля. Однако эта причина проникновения воды незначительна по сравнению с гидростатическим давлением, возникающим в результате слишком глубокого погружения плодов в воду. Вода, попадающая в плоды, несет с собой химические и биологические загрязнения, которые накапливаются в сброшенной воде, поэтому следует избегать попадания воды в собранные плоды.
Наклонная сетчатая конвейерная лента часто используется для удаления плодов из резервуара для сброса и в то же время для удаления мусора и низкорослых плодов. Распыление чистой хлорированной воды на плоды при их извлечении из резервуара на наклонной конвейерной ленте облегчает удаление грязи и другого полевого мусора. Затем плоды высушиваются струей воздуха или губчатыми валиками. Визуальный осмотр часто используется для отсева выбракованных, перезрелых, неправильной формы и других не пригодные для продажи фрукты. Если позволяют нормы, на плоды может быть нанесен пищевой воск, который может содержать фунгицид. Однако потребители на многих рынках возражают против применения фунгицидов и воска в чисто косметических целях.
После сортировки на дефекты и цветовые различия плоды разделяются на несколько категорий по весу или диаметру. Движущиеся ленты с отверстиями все большего диаметра (рис.) или расходящиеся ролики могут сортировать по размеру, а подпружиненные тазы — по весу. Другие ленты, проходящие под сортировочными лентами и перпендикулярно им, подают отсортированные плоды на участок для дополнительной проверки качества, где отсеиваются все оставшиеся нетоварные плоды (рис.).
Эти этапы сортировки и сортировки могут повредить более мягкие плоды, поэтому при упаковке более зрелых плодов они выполняются в основном вручную. В небольших упаковочных цехах брейкерные и поворотные плоды могут выгружаться из небольших полевых бункеров на сортировочные линии, где плоды разделяются по классам спелости и упаковываются вручную (рис.). Минимальная обработка фруктов в упаковочных цехах такого типа позволяет собирать, упаковывать и продавать более спелые фрукты.
Проектирование многочисленных линий досмотра в упаковочном цехе требует серьезного внимания со стороны людей, обученных эргономике. Осмотр с целью удаления нетоварных фруктов из массы фруктов, быстро проносящихся мимо человека на конвейерной ленте, может быстро вызвать зрительное утомление и снизить эффективность работы инспектора. Положение инспектора по отношению к конвейерной ленте, скорость движения ленты, ее ширина, источник, качество и направление освещения, движения рук, необходимые для удаления нежелательных фруктов, и размещение емкости для удаленных фруктов — все это важные факторы, которые необходимо учитывать при проектировании линии инспекции. Простое движение для идентификации и удаления одного фрукта может быть выполнено очень легко и быстро в первый раз, но затянуться и остаться без внимания в тысячный раз. Использование различных аналитических приборов может помочь инспектору-человеку и/или исключить его.
Зрелые зеленые плоды, которые внешне выглядят одинаково, могут находиться на разных стадиях созревания, о чем свидетельствуют различия в дыхании, выработке этилена, упругости локулярной ткани и зарождающемся синтезе ликопина в ткани колумеллы. Для коммерческой сортировки зрелости плодов по внешнему цвету были разработаны приборы, измеряющие цвет (например, появление красного пигмента ликопина). Однако эти приборы не эффективны для определения стадии созревания зрелых зеленых плодов, поскольку они не могут обнаружить ликопин, который сначала накапливается во внутренней ткани колумеллы зрелых зеленых плодов, когда они начинают созревать. Сильно меняющееся содержание хлорофилла в зрелых зеленых плодах делает его неточным показателем их зрелости. Внутреннее развитие ликопина, выработка этилена и разжижение содержимого локулярии являются надежными индикаторами зрелости плодов. Неразрушающие методы определения внутренних дефектов и степени зрелости плодов включают акустические, ближние инфракрасные (NIR), NMR, MRI и многие другие технологии, которые используют либо проникающее излучение, либо резонансные свойства плода для раскрытия его внутренних свойств (Abbott et al., 1997; Milczarek et al., 2009). Однако приборы, использующие эти методы в коммерческих упаковочных цехах, еще не получили широкого распространения.
Зрело-зеленые и брейкерные плоды можно упаковывать свободно по весу или объему, а более спелые плоды следует укладывать на лотки в картонные коробки. Поскольку зрело-зеленые плоды обычно обрабатываются этиленом и дозревают в этих коробках, коробки должны быть устойчивы к влаге, выделяемой плодами во время дозревания. Ящики также должны иметь достаточное количество правильно расположенных отверстий для обеспечения достаточной вентиляции. При размещении на поддоне ящики должны быть либо расположены с воздушными каналами между ними, либо выровнены таким образом, чтобы отверстия в соседних ящиках совпадали, обеспечивая легкое движение воздуха через все ящики на поддоне. Неправильное размещение коробок может закрыть отверстия в соседних коробках и эффективно изолировать внутренние коробки от движения воздуха, обеспечивающего этилен и уносящего продукты дыхания (т.е. тепло, углекислый газ, водяной пар).
Усиленное выделение тепла, влаги и углекислого газа созревающими плодами должно отводиться от плодов свежим воздухом, содержащим низкую концентрацию этилена, используемого для стимулирования естественного созревания плодов. Поток и обмен воздуха должны поддерживать уровень углекислого газа в ящиках ниже 0,2%, поскольку высокий уровень углекислого газа может подавлять действие этилена на созревание (Saltveit, 1997). Принудительный воздух используется для охлаждения после упаковки и для поддержания надлежащей температуры и атмосферы во время применения этилена.
Превосходный внешний вид и вкус тепличных томатов может быть использован для обоснования более высокой продажной цены, необходимой для компенсации более высоких производственных затрат. Это может быть сложно в США, где наценка в супермаркетах выше, чем в европейских странах, и где тепличные фрукты должны конкурировать с недорогими томатами, выращенными в полевых условиях в течение большей части года, и с импортными фруктами в межсезонье.
Дозревание
Томаты — климактерические плоды, для которых характерно начало климактерического подъема дыхания и выработки этилена, совпадающее с созреванием, т.е. размягчением и первым появлением красного цвета (рис.). Обработка пропиленом, биологическим аналогом этилена, также может стимулировать созревание.
Созревание плодов томата требует координации тысяч генов, участвующих в размягчении, разрушении и/или синтезе пигментов и накоплении характерных уровней сахаров, кислот и летучих веществ. В климактерических плодах, таких как томат, многие из этих изменений координируются этиленом. Когда плод томата достигает физиологической зрелости, реакция тканей плода на этилен переключается с отрицательной (Система 1) на положительную (Система 2) обратную связь. В незрелых тканях плодов томата этилен подавляет его синтез (Система 1), поддерживая тем самым низкую эндогенную концентрацию, которая не стимулирует созревание. В физиологически зрелых тканях этилен способствует собственному синтезу, а повышение его эндогенного уровня индуцирует гены, связанные с созреванием (Klee and Giovannoni, 2011).
Выявление и характеристика мутантов созревания помогли объяснить, как этилен критически участвует в созревании плодов томата. Мутанты контроля созревания ripening-inhibitor (rin), nonripening (nor) и Colorless nonripening (Cnr) продуцируют измененные транскрипционные факторы, которые влияют как на этиленовую, так и на неэтиленовую активность, а мутант Never- ripe (Nr) влияет на этиленовый рецептор NR (Klee and Giovannoni, 2011). Считается, что томаты, включающие ген rin или nor, обладают признаком продленного срока хранения (ESL) и созревают медленнее, чем обычные плоды. Однако качество плодов ESL сильно ухудшается, если их собирают на стадии зрелости MG2 (Cantwell, 2010). Для достижения максимального качества созревших плодов минимальная зрелость плодов ESL должна быть на стадии розового цвета (4-я стадия цвета по классификации USDA).
Созревание плодов томата можно контролировать, генетически изменяя (путем включения мутантных генов естественного происхождения при традиционной селекции растений или путем генной инженерии с использованием технологии «sense» или «antisense») производство, восприятие и/или действие этилена. Однако эти методы могут непреднамеренно ухудшить качество плодов. Новые методы, такие как RNAi сайленсинг, который может быть направлен на конкретные гены и был использован для снижения активности синтеза АСС в томатах, могут быть использованы для изменения поведения при созревании без непреднамеренного изменения качества плодов (Gupta et al., 2013). Синтез и накопление пигментов могут быть негативно затронуты у некоторых медленно созревающих сортов (Klee и Tieman, 2013). Удивительно, но повышение уровня антоциановых пигментов (природных антиоксидантов) в собранных томатах не только снизило восприимчивость к болезням, но и удвоило срок хранения плодов (Zhang et al., 2013). Очевидно, что созревание — это сложный, многогранный процесс с взаимосвязанными компонентами, которые до сих пор не полностью интегрированы в общую систему, чтобы можно было манипулировать одним аспектом созревания плодов без непреднамеренного изменения других аспектов качества плодов.
Период роста и развития от оплодотворения до созревания длится около 45-55 дней, в зависимости от сорта и климата. Созревание — это заключительный этап созревания, когда плоды приобретают характерный цвет, вкус, текстуру и аромат, ассоциирующиеся с оптимальным качеством. Созревание происходит естественным путем или под воздействием этилена и сопровождается многими изменениями, включая повышенное выделение тепла в результате дыхания. Правильная укладка ящиков на поддоне важна для обеспечения достаточного потока воздуха, чтобы удалить это тепло от дыхания и сопутствующую воду. дыхания и сопутствующего водяного пара, выводимого из плодов из-за их повышенной температуры.
Вентиляционные и холодильные мощности хранилища должны соответствовать повышенному выделению тепла во время климактерического подъема дыхания. Скорость дыхания может увеличиться от 20% до 50% во время созревания от зрело-зеленой до красной стадии развития. Повышенная скорость испарения воды из созревающих плодов из-за повышенного производства тепла дыханием должна быть минимизирована путем снижения дефицита давления пара между плодами и окружающей атмосферой. Это достигается путем поддержания высокой относительной влажности (например, 85-95% RH) в помещениях для дозревания.
Воздействие определенных уровней этилена в воздухе (например, 100 ppm) или погружение в этилен-высвобождающие соединения, такие как Ethrel, способствует созреванию зрелых зеленых плодов томатов до приемлемого уровня качества (Таблица). Этилен способствует разрушению хлорофилла и синтезу ликопина в созревающих плодах. Однако этилен может также вызывать созревание (т.е. синтез ликопина и размягчение) в настолько незрелых плодах, что хорошее качество никогда не будет достигнуто. У одного сорта, предназначенного для свежего рынка, плоды, составлявшие около 90% от конечного размера (т.е. более чем через 42 дня после антезиса), смогли пройти через нормальный климакс и созрели до приемлемого уровня качества после сбора урожая (Saltveit, неопубликованные данные). Менее зрелые плоды краснели и размягчались, если им давали достаточно времени, но созревшие плоды были низкого качества. Плоды старше 31 дня окрашивались без добавления этилена, в то время как более молодым плодам для окрашивания и размягчения требовалось добавление этилена. Воздействие 1000 ppm этилена в воздухе на незрелые плоды в возрасте 17 дней после антезиса вызвало респираторный и этиленовый климакс, изменение цвета и размягчение, но плоды были низкого качества.
Таблица. Влияние обработки этиленом в виде 10 ppm (мкл/л) этилена в воздухе или 2000 ppm (мкг/г) эфифона на скорость созревания зрелых зеленых плодов томата
После начала созревания при переходе от стадии зрелой зелени к стадии разрыва внутренний уровень этилена повышается и продолжает поддерживать автокаталитическую выработку этилена и дальнейшее созревание. В вегетативных и незрелых тканях плода этилен подавляет свой синтез, так что в тканях поддерживается низкий уровень этилена. После начала созревания в климактерических плодах, таких как томат, отрицательная обратная связь между синтезом этилена и синтезом этилена меняется на положительную, и возрастающий уровень эндогенного этилена способствует еще большему синтезу и накоплению внутреннего этилена. Относительно непроницаемая кутикула зрелого плода томата минимизирует потери этилена до тех, которые происходят через рубец стебля, и эффективно изолирует внутренние ткани от истощения этилена в результате диффузии во внешнюю атмосферу.
Удаление этилена из внешней атмосферы не приводит к значительному снижению внутренних уровней, которые поддерживаются клеточным синтезом, и не изменяет характер созревания. Введение газообразных ингибиторов действия этилена (например, двуокиси углерода, 1-MCP) в окружающую плод среду может замедлить созревание, как и снижение температуры до порога охлаждения. Несколько часов воздействия паров этанола могут ингибировать созревание плодов томата, собранных в разной степени спелости, не влияя на последующее качество (Saltveit and Sharaf, 1992).
Концентрация этилена 100-150 ppm обычно используется для инициирования и ускорения созревания собранных зрело-зеленых плодов при температуре 18-2 2 °C (рис.). Обработанный таким образом зрело-зеленый плод достигнет стадии разрыва через 24-36 ч, в зависимости от температуры. Эта атмосфера может быть создана несколькими методами. Метод «выстрела» вводит относительно большой объем этилена в помещение для дозревания путем дозирования этилена из баллонов со сжатым газом. При использовании этого метода следует соблюдать осторожность, поскольку смеси этилена в воздухе от 3,1% до 32% (31 000-320 000 ppm) являются взрывоопасными. Хотя эти взрывоопасные концентрации более чем в 200 раз превышают рекомендуемые уровни для созревания, в редких случаях они достигались при неисправности дозирующего оборудования. Использование смесей сжатого газа, содержащих около 3,1% этилена в азоте (т.е. банановый газ), для подачи этилена в помещение для дозревания устраняет эту проблему. Концентрация этилена в помещении для созревания разбавляется по мере закачки газа, и концентрация этилена никогда не достигает предела взрываемости. Каталитические конвертеры — это устройства, использующие тепло и металлический катализатор для преобразования запатентованных смесей этанола в этилен. Они подают непрерывный поток газа этилена низкой концентрации в хранилище, тем самым исключая любую возможность достижения взрывоопасной смеси этилена в воздухе. Этот метод также исключает хранение и обмен газовых баллонов высокого давления в пользу пластиковых бутылок, содержащих смеси денатурированного этанола.
Распыление водных растворов или нанесение вязкой пасты, содержащей этилен-высвобождающее соединение, используется для ускорения созревания плодов, еще прикрепленных к растениям. Этефон (2-хлорэтилфосфоновая кислота, CAS номер: 82375-49-3; также известен как Ethrel, Bromeflor, Arvest, CEPA) разлагается на безвредные продукты и этилен в тканях растений. Будучи стабильным при кислом pH, этефон быстро распадается до этилена при повышении температуры и pH (Таблица 10.2). Между 10°C и 20°C Q10 составляет 6, а между 30°C и 40°C Q10 составляет 5. Разложение следует кинетике первого порядка; в любую заданную единицу времени разлагается одна и та же фракция. Время полураспада при различных температурах и значениях pH приведено в таблице 10.2. Опрыскивание или окунание в водный раствор этрела с концентрацией 2000 ppm дало такой же эффект, как отравление плодов этиленом в воздухе с концентрацией 10 ppm (г/л) (Saltveit, неопубликованные данные). Хотя этефон обладает очень низкой токсичностью и может использоваться для обработки томатов и свежих рыночных томатов перед сбором урожая, правительства многих стран строго ограничивают его остаточные уровни в созревших плодах до такой степени, что он не одобрен для коммерческого использования в США в качестве послеуборочной обработки.
Таблица. Кинетика разложения этрела до этилена при различных значениях pH и температурах
| 10 | |||
| 20 | |||
| 30 | |||
| 40 | |||
Поскольку для свежих рыночных томатов обычным является многократный сбор, применение этифона до сбора урожая нецелесообразно, так как выделяемый этилен может ускорить опадение цветков, сброс листьев и общее старение всего растения. Локальное применение паст, содержащих этилен-высвобождающие соединения, на одном соцветии (например, на выращиваемых в теплице индетерминантных сортах) устраняет эту проблему.
Почти все фрукты, собранные на стадии зрелой зелени, обрабатываются этиленом либо на упаковочном складе, либо при получении на оптовом рынке. Фрукты могут подвергаться воздействию этилена до или после упаковки, но большинство обрабатывается после упаковки. Обработка перед упаковкой имеет некоторые преимущества. Плоды, которые поражаются гнилью во время созревания в теплой и влажной атмосфере помещения для дозревания, могут быть удалены до упаковки. После созревания равномерно созревшие плоды могут быть отобраны из менее зрелых для получения более равномерной упаковки. Хотя созревание ускоряется и становится более равномерным за счет газации этиленом, присущая зрелым зеленым плодам изменчивость в степени зрелости может привести к неравномерному созреванию в пределах партии плодов. Поэтому упакованные зрело-зеленые плоды после созревания могут образовывать «шахматную доску» из плодов разной степени зрелости. Это может потребовать удаления плодов из ящиков, их пересортировки и переупаковки для получения ящиков с плодами однородной зрелости, что требуется многим розничным торговцам (рис.). Переупаковка является дорогостоящей и вредной для более спелых и мягких плодов, поэтому ее следует избегать.
Управление температурой
Оптимальная температура хранения, при которой не только замедляется созревание, но и сохраняется качество плодов, созревших после хранения, зависит от сорта и стадии зрелости. Зрелые зеленые плоды можно хранить в течение 2 недель при температуре 12,5-15°C, дозревающие плоды при 10-12,5°C в течение недели, а полностью созревшие плоды при 7-10°C в течение 3-5 дней. Зрелые зеленые плоды лучше всего созревают при температуре 15-20°C, при температуре выше 25°C плоды становятся мягкими и плохо окрашенными.
Как растение томата, так и собранные плоды томата чувствительны к охлаждению и получают физиологические повреждения при хранении ниже 12°C в течение времени, зависящего от сорта, стадии зрелости и предшествующего воздействия окружающей среды (рис.). Эта чувствительность к незамерзающим, но охлаждающим температурам определяет вегетационный сезон и географическое местоположение, где томаты могут выращиваться в полевых условиях, и налагает требования к температуре хранения намного выше рекомендуемой 0°C для культур, которые не чувствительны к охлаждению. Скорость многих видов биологической деятельности, например, созревания, может более чем удваиваться при повышении температуры на каждые 10°C, и этот рост метаболической активности может вдвое сократить срок хранения чувствительных к заморозкам культур по сравнению с культурами, устойчивыми к заморозкам.
Повреждение от охлаждения характеризуется медленным и ненормальным созреванием, повышенной восприимчивостью к болезням (часто к специфическим гнилостным организмам), снижением кислотности, ускоренной потерей воды и поверхностной пятнистостью. Как и в случае с другими культурами, степень чувствительности к охлаждению связана с температурой, которой плоды подвергались ранее в поле. Охлаждение может происходить в поле до сбора урожая и способствовать чувствительности плодов к охлаждению после сбора урожая. Фрукты, выращенные в жарком климате, более чувствительны к охлаждению, чем фрукты, выращенные в более прохладном климате. Кроме того, температура во время сбора урожая влияет на уровень чувствительности к охлаждению. Фрукты, собранные в жарком климате, более чувствительны к охлаждению, чем фрукты, собранные в прохладном. Предварительное кондиционирование при низких, не охлаждающих или высоких температурах теплового шока использовалось для повышения устойчивости зрелых зеленых плодов к последующему охлаждению. Выдерживание плодов при повышенных температурах может вызвать реакцию теплового шока, которая защищает от последующего повреждения холодом. Однако сокращение срока хранения плодов при температуре 35°C должно компенсироваться более длительным сроком хранения при температурах, которые ранее были охлаждающими.
Попытки повысить устойчивость к охлаждению путем традиционной селекции лишь незначительно повысили устойчивость к охлаждению коммерческих сортов томатов (Venema et al., 2005; Rugkong et al., 2010). Устойчивость к холоду, по-видимому, является мультигенным признаком. Зародышевая плазма устойчивых генотипов может быть использована для повышения устойчивости к холоду коммерческих сортов. Однако она оказалась неустойчивой к значительным улучшениям с использованием традиционной селекции для усиления существующих генов, связанных с устойчивостью к холоду, или интрогрессии генов из родственных видов с большей устойчивостью к холоду (например, Solanum peruvianum, S. hirsutum и S. chilense) (Venema et al., 2005). За последние несколько десятилетий основное внимание исследований было сосредоточено на вызванном холодом увядании и снижении эффективности фотосинтеза растений томата; ни то, ни другое не имеет отношения к собранным плодам томата. С помощью генной инженерии были получены линии со значительно повышенной устойчивостью к холоду, но отсутствие потребительского признания делает их коммерческую адаптацию сомнительной.
Попытки выяснить физиологическую основу чувствительности к охлаждению позволили исключить некоторые возможности (например, фазовый переход мембраны), но не удалось выявить критический физиологический параметр, которым можно было бы генетически манипулировать для получения действительно устойчивых к охлаждению растений и плодов томата (Luengwilai et al., 2012a). Охлаждение не одинаково влияет на гены, связанные с созреванием плодов томата; некоторые из них стимулируются, некоторые подавляются, а некоторые остаются незатронутыми (Rugkong et al., 2011). Использование послеуборочной обработки (например, теплового шока), которая значительно изменяет чувствительность к охлаждению генетически идентичных тканей, может дать возможность выявить с помощью генетического или метаболического профилирования генетические и физиологические события, ответственные за чувствительность к охлаждению. При правильном подходе (Saltveit, 2002), скорость утечки ионов из выдержанной вырезанной ткани околоплодника томата в изотонический водный раствор (например, 0,2 М маннита) является отличным индикатором изменений в проницаемости мембран, вызванных охлаждением (Saltveit, 2005). Другие показатели повреждений, вызванных охлаждением (например, усиленное дыхание и выработка этилена при перемещении в теплое помещение; аномальное развитие цвета и размягчение; повышенная восприимчивость к болезням), могут быть более изменчивыми и часто требуют нескольких недель, чтобы стать очевидными.
Существует суточная вариация устойчивости к холоду, которая, по-видимому, регулируется уровнем углеводов в растениях томата и вызванным температурой изменением состава мембран в плодах (Saltveit and Cabrera, 1987). Воздействие повышенных или близких к холоду температур, т.е. температурное кондиционирование, может повысить устойчивость к холоду собранных зрелых зеленых томатов (Saltveit, 2005). Поскольку симптомы повреждения от охлаждения появляются только после определенной продолжительности охлаждения (продолжительность зависит от температуры охлаждения, сорта, условий выращивания и любого предшествующего воздействия стресса окружающей среды), прерывание длительного хранения при температуре охлаждения периодами теплых нехолодных температур, так чтобы каждый интервал охлаждения не превышал интервал, необходимый для возникновения повреждения от охлаждения, будет способствовать развитию симптомов повреждения от охлаждения (Biswas et al., 2012). Такая практика прерывистого обогрева страдает от двух основных недостатков: повышенные затраты энергии на многократный обогрев и охлаждение плодов; и повышенный рост микроорганизмов, если на холодных плодах образуется конденсат при нагревании их влажным воздухом.
Тепловая обработка может значительно повысить устойчивость собранных плодов томата к охлаждению (Luengwilai et al., 2012b), но поскольку эффект локализован в нагретой ткани, а не системный по всему плоду (Lu et al., 2010), необходимо позаботиться о том, чтобы тепловая обработка была равномерно применена ко всем плодам и ко всем частям каждого плода. Хотя точная оптимальная температура и продолжительность воздействия варьируются в зависимости от сортов и предыдущего воздействия окружающей среды, реакция на тепловой шок достаточно широка, поэтому региональные рекомендации могут быть применимы к большим производственным площадям.
После обработки этиленом оптимальная температура транспортировки и хранения составляет 12,5-15°C. В этих пределах созревание будет происходить быстрее при более высоких температурах (Таблица). Созревание зрелых зеленых плодов будет неравномерным и ненормальным при температуре ниже 10°C, в то время как при температуре выше 25°C созревание может быть слишком быстрым и загнивание более обширным. Поскольку повреждение от охлаждения зрелых зеленых плодов в первую очередь влияет на последующее созревание, более спелые розовые плоды почти по определению более устойчивы к охлаждению, чем зрелые зеленые плоды, и могут храниться при более низких, близких к температуре охлаждения, температурах. Температура транспортировки розовых томатов в значительной степени зависит от количества дней в пути и степени спелости, которую может пожелать человек, получающий плоды.
Таблица. Влияние температуры на качество и созревание зрелых зеленых плодов томата. (Кадер, 1986.)
| Спелые зеленые | ||||||
| Переломная | ||||||
| Переходная | ||||||
| Розовая | ||||||
Высокие температуры (например, 25-30°C) препятствуют созреванию. Фрукты, хранящиеся при таких высоких температурах, становятся оранжевыми, а не красными, поскольку синтез ликопина подавляется при температуре выше 30°C. Кратковременное воздействие высоких температур на плоды на растении, например, в жаркий день, когда температура затененных плодов может достигать 30°C, обратимо, и нормальное созревание продолжается при прохладной температуре. Кратковременное воздействие более высоких температур (например, пребывание на полном солнце) может вызвать необратимые повреждения, гибель клеток и солнечный ожог. После сбора урожая следует избегать воздействия прямых солнечных лучей на собранные плоды, накрывая их и затеняя.
Контролируемая атмосфера
Контролируемые и модифицированные атмосферы несколько полезны как при транзите, так и при краткосрочном хранении, но только в качестве дополнения к надлежащему температурному контролю. Атмосфера, содержащая 3-5% кислорода и 0-3% углекислого газа, продлевает хранение на несколько дней при температуре 12°C (Лешук и Солтвейт, 1990; Солтвейт, 1997). Пониженный уровень кислорода снижает скорость дыхания, выработку этилена и чувствительность к нему, а также созревание. Повреждение происходит при уровне кислорода ниже 2% и концентрации углекислого газа выше 5%. Однако к этим значениям следует подходить очень осторожно. Например, атмосфера с повышенным содержанием углекислого газа является проблематичной, поскольку атмосфера, содержащая 2% или более углекислого газа в некоторых условиях вызывают повышенное размягчение и неравномерное созревание. Контролируемая или модифицированная атмосфера может быть полезной, но только при использовании в сочетании с установленными методами послеуборочного контроля, которые установили и будут поддерживать оптимальную температуру и влажность.
В отличие от многих других фруктов, в которых диффузия газа происходит по всей поверхности, диффузия газа в плодах томата происходит в основном через рубец плодоножки. Любое препятствие диффузии газов, например, образование необычного количества пробок на рубце плодоножки или нанесение чрезмерного количества воска, может значительно изменить внутреннюю концентрацию газов даже в условиях постоянной окружающей среды. Различные результаты хранения томатов в модифицированной атмосфере могут быть результатом несоответствия между навязанной атмосферой окружающей среды и внутренней атмосферой, которая развивается в результате диффузии, дыхания и метаболизма.
Упаковка с модифицированной атмосферой может быть использована для создания атмосферы с низким содержанием кислорода и высоким содержанием углекислого газа, что замедляет созревание и продлевает срок годности плодов томатов. Полупроницаемая пластиковая пленка обычно вставляется в более жесткую упаковку. Сочетание диффузии газов через пленку и дыхания плодов томатов создает и поддерживает модифицированную атмосферу. Изменения в дыхании в результате созревания (т.е. климакс) или изменения температуры могут значительно изменить атмосферу в упаковке. Выбор плодов нужной степени зрелости и поддержание упаковки при соответствующей температуре имеют решающее значение. Полупроницаемые пленки также позволяют этилену накапливаться, а относительной влажности достигать насыщения. Повышенный уровень этилена может стимулировать созревание и свести на нет ингибирующее воздействие модифицированной атмосферы на созревание. Хотя высокая относительная влажность внутри упаковки уменьшает потерю воды из плодов, она также способствует росту микроорганизмов, поскольку колебания температуры хранения могут привести к конденсации воды на плодах внутри упаковки. Пакеты с абсорбентами, снижающими содержание этилена и водяного пара в упаковке, полезны, но они увеличивают стоимость и без того дорогостоящей упаковки.
Хотя атмосфера, содержащая 5-10% монооксида углерода, снижает заболеваемость, его чрезвычайная токсичность сильно ограничивает коммерческое применение. Угарный газ обладает незначительной этиленоподобной активностью и способствует дозреванию зрелых зеленых плодов, находящихся на воздухе.
Литература
Tomatoes, 2nd Ed. by Ep Heuvelink. Wageningen University & Research. The Netherlands. 2018.
The tomato crop. A scientific basis for improvement. E.H. Roberts Professor of Crop Production, Department of Agriculture and Horticulture, University of Reading. USA. 1986.
