Основная страница: Томат
Селекция томатов — это история успеха, о чем свидетельствует множество сортов, которые выращиваются по всему миру в самых разных условиях и обладают широким спектром признаков, таких как энергия роста, устойчивость к вредителям и болезням, высокое качество плодов и т.д. Селекция томатов ведется по классическому принципу: выявление лучших генотипов, скрещивание и отбор в потомстве. В настоящее время селекция облегчается благодаря молекулярным маркерным методам и известной высококачественной последовательности томатов. Генетическая трансформация возможна, но генетическая модификация не используется в коммерческой селекции томатов. Будущая тенденция — селекция на основе геномики.
История селекции томата
Томат был завезен в Старый Свет из Центральной и Южной Америки в XVI веке, но изначально рассматривался как диковинка, а не как съедобный вид растения. В течение двух столетий плодам томата приписывались магические свойства, и их называли золотым яблоком или яблоком любви (pommo d’oro и pomme d’amour).
В 18 веке томат постепенно признали съедобным продуктом, а ареал его производства и использования распространился с юга Европы на север. Иммигранты завезли томат в Северную Америку.
Селекция и выведение сортов томата для адаптации к конкретным зонам выращивания ведутся немногим более 200 лет. Итальянцы были первыми лидерами в выведении новых сортов. Они отобрали сорта с широким спектром характеристик плодов, в то время как ранние североевропейские сорта отличались друг от друга в основном цветом. До 1860 года в Соединенных Штатах не было выведено ни одного сорта; те немногие, которые использовались, были импортированы, в основном из Англии и несколько из Франции. Серьезные усилия по улучшению томатов путем селекции предпринимались в Соединенных Штатах чуть более века. В начале 1920-х годов государственные учреждения проявили интерес к улучшению этой культуры, главным образом, путем выведения устойчивых к болезням сортов. История развития до 1937 года была обобщена Босвеллом (1937).
Примерно до 1925 года улучшение томатов в основном осуществлялось путем отбора новых генотипов в рамках существующих гетерогенных сортов или отбора случайных дисперсий, возникших в результате спонтанной мутации, естественного ауткроссинга или рекомбинации ранее существовавших генетических вариаций.
Профессиональные продавцы семян не только продавали семена, но и пытались улучшить сорта томатов путем массового отбора как примитивной формы селекции. Таким образом, первые селекционные компании совмещали торговлю семенами с их распространением и селекцией.
Селекция на устойчивость к болезням, вероятно, была начата в США Эссари и Эдгертоном с выпуском устойчивого к фузариозному увяданию сорта ‘Tennessee Red’, выведенного путем массового отбора с больного поля. Первый устойчивый к фузариозному увяданию сорт появился в 1912 году под названием ‘Louisiana Wilt Resistant’. Он был выведен из единственного устойчивого растения, найденного на сильно зараженном поле.
В конце 1920-х годов был достигнут более быстрый прогресс в выведении сортов, поскольку стали использовать гибридизацию с отбором в сегрегационных поколениях. Контролируемые спаривания просты для культурного томата из-за очень высокого уровня самофертильности и цветков, которыми легко манипулировать. ‘Marglobe’, выведенный Притчардом от скрещивания ‘Globe’ и ‘Marble’, стал очень важным сортом. Широкий диапазон адаптивности и устойчивость к фузариозному увяданию и пятнистости (Alternaria alternata) способствовали его успеху.
К середине 1930-х годов селекционеры разрабатывали процедуры для повышения эффективности селекции. В качестве примера можно привести попытку объединить чрезвычайно ранний сорт ‘Red Currant’ (L. pimpinellifolium) с крупноплодностью и детерминантной лозой ‘Bison’. Растения из F2 были отобраны, во-первых, для раннего цветения и, во-вторых, для детерминантного (sp) габитуса, на что указывает количество листьев между соцветиями. После опыления размер и форма завязи изучались как ориентир для определения размера и формы плодов. Таким образом, примерно одно растение из 240 было выращено до зрелости. Этим методом был выведен сорт ‘Farthest North’, который является чрезвычайно ранним с детерминантным габитусом и плодами в среднем около 2,5 см в диаметре. Этот сорт был очень важен в северных широтах в течение нескольких лет и стал важным источником партенокарпии.
Большая часть более поздней работы по селекции томатов была проведена через коммерческие организации. Поэтому, по необходимости, она была засекречена, особенно в случае с тепличными сортами. В связи с этим, для иллюстрации программ селекции в основном используются полевые томаты. Однако аналогичные принципы применимы и к тепличным томатам.
По мере увеличения производственных площадей все чаще появлялись патогены и вредители, что вызывало растущий спрос на устойчивые сорта. В первой половине 20-го века были проведены первые скрещивания с дикими видами для интрогрессии генов устойчивости к болезням. Одним из первых примеров было получение устойчивости к Cladosporium fulvum от S. pimpinellifolium в 1934 году. Эти исследования проводились в государственном секторе, поскольку новые сорта не давали большой отдачи от инвестиций селекционера, так как садоводы по-прежнему могли размножать семена в собственных питомниках, что разочаровывало селекционеров в повышении цены на семена.
Это вызвало растущее понимание того, что инновации должны быть защищены. Чтобы защитить свою интеллектуальную собственность, селекционерам необходимо было получить права интеллектуальной собственности (ИС) на свои сорта. В 1948 году был принят Закон о селекционерах. Это дало селекционерам исключительное право собственности на их сорта, но с исключением для селекционеров, что позволило другим селекционерам использовать коммерческие сорта в качестве источника в своей собственной селекционной зародышевой плазме. Это дало толчок деятельности селекционеров, поскольку конкуренция не позволяла коммерциализировать эти защищенные сорта.
Во второй половине 20 века национальные правительства основали государственные научно-исследовательские институты для поддержки селекционной деятельности, чтобы обеспечить производителей хорошими семенами. Кроме того, Консультативная группа по международным сельскохозяйственным исследованиям (CGIAR), глобальное партнерство, сформированное во Франции в 1971 году, создала более десятка международных организаций для повышения продовольственной безопасности в тех регионах мира, где национальные администрации не имели возможности создать национальные селекционные программы. На Тайване был создан Азиатский центр исследования и развития овощей (AVRDC), но он так и не получил полного международного признания из-за политического статуса принимающей страны.
В 1930 году были выведены первые гибридные сорта кукурузы. Это позволило повысить урожайность кукурузы, которая с тех пор увеличилась как минимум в пять раз. Потребовалось больше времени, прежде чем эта система селекции была внедрена в томатах. В 1946 году был выведен первый гибридный сорт томата ‘Single Cross’. Гибриды сочетают в себе хорошие признаки от обоих что может дать гетерозис — явление, когда потомство F1 показывает лучшие результаты, чем каждый из родителей.
Наконец, при размножении семенами путем самоопыления, потомство сегрегатируется по признакам, которые различаются между родителями, таким как устойчивость к болезням, что препятствует семенному размножению садоводов. Преимущества гибридных сортов над сортами истинного размножения были настолько велики, что производители соглашались платить более высокие цены за гибридные семена. Это покрывало не только более высокие затраты на производство гибридных семян, но и инвестиции в селекционные (и исследовательские) программы.
В течение нескольких десятилетий все новые сорта томатов для более высокого сегмента (свежего) рынка были гибридами. Для перерабатывающей промышленности потребовалось больше времени, поскольку цены на семена для этого массового продукта гораздо ниже. Селекционные компании могли больше инвестировать в профессиональные селекционные программы, и постоянно выводились новые сорта, сочетающие несколько генов устойчивости с другими хорошими агрономическими характеристиками, такими как высокая урожайность, устойчивость к экстремальным условиям и высокое качество плодов. Успех гибридов отражается в высокой цене семян томатов, которая может достигать более 1 евро за отдельное семя на некоторых редких нишевых рынках. Поскольку добавленная стоимость продукта от одного растения томата, выращенного из одного дорогого семени, может легко превышать 30 евро, вклад цены семян в общие производственные затраты все еще составляет менее 5%. Именно этот динамичный цикл внедрения инновационных продуктов по более высоким ценам превратил отрасль селекции томатов в одну из самых сильных отраслей, ориентированных на исследования и разработки, где в НИОКР зачастую инвестируется 15-25% от общего оборота.
Селекция гибридов томата
В гибридной селекции выделяют два основных этапа:
- улучшение инбредных линий;
- испытание экспериментальных гибридов, полученных путем скрещивания инбредных линий.
Улучшение инбредных линий
Обычно инбредные линии происходят от существующих улучшенных линий, которые скрещиваются для объединения хороших признаков, после инбридинга, или путем инбридинга существующих сортов от конкурентов. Последнее допускается, поскольку Закон о селекции растений разрешает использовать существующие культивары, защищенные ИС, для улучшения зародышевой плазмы селекционера. В США культивары могут быть защищены патентом, и тогда они недоступны для дальнейшего разведения другими.
Целью является создание полностью гомозиготных линий путем инбридинга. В каждом поколении самоопыления процент гетерозигот в диплоидной культуре уменьшается на 50%. После пяти из шести поколений самоопыления линии становятся практически гомозиготными (> 95%). В томате альтернативные стратегии, такие как гаплоидизация путем гиногенеза или андрогенеза, пока не являются успешными.
Поскольку гибриды создаются путем скрещивания родительских линий, большое внимание уделяется выведению линий с уникальными признаками, которые объединяются в гибрид.
Часто родительские линии объединяют в гетеротические группы на основе появления доминантных генов устойчивости. Таким образом, можно легко получить новые сорта, сочетающие гены устойчивости. Такой сорт является гетерозиготным по этим признакам, и самоопыленное потомство, полученное от такого гибридного сорта, будет сегрегационным по этим генам устойчивости, что не позволит садоводам производить собственные семена путем самоопыления гибридного сорта.
В типичной селекционной программе для каждого сегмента рынка поддерживаются и постоянно улучшаются две родительские группы или гетеротические группы. Когда сегменты рынка пересекаются, иногда родительские группы могут быть объединены, как, например, круглый кластерный томат и круглый свободный томат. Однако часто рыночные ограничения настолько серьезны, что требуются уникальные родительские пулы. Общее количество родительских линий в одном родительском пуле варьируется в диапазоне 10-50, в зависимости от уровня сегрегации между родителями.
Получение и испытание гибридов
Инбридинг приводит к уменьшению гетерозиготности и увеличению гомозиготности. После нескольких поколений инбридинга большинство, если не все, локусы становятся гомозиготными, и все семена следующего поколения генетически идентичны и также идентичны предыдущему поколению.
В типичной программе разведения гибридов после четырех-шести поколений инбридинга проводятся скрещивания для получения первого поколения гибридов. Эти скрещивания проводятся случайным образом между отдельными линиями родительских пулов. Гибриды тестируются в следующем сезоне в условиях, максимально приближенных к практике земледельцев. Первоначально тестирование начинается с нескольких растений различных гибридов. После отбора лучшие из них повторно тестируются в течение двух или трех сезонов, чтобы получить хорошее впечатление об их производительности. Позже отобранные гибриды тестируются на участках фермеров, и их характеристики сравниваются с ведущими рыночными сортами. Наконец, отбирается лучший гибрид и выводится на рынок после предоставления прав селекционера. Чтобы показать преимущества нового гибрида, проводятся демонстрационные испытания, в ходе которых многие садоводы приглашаются для оценки новых гибридов. Часто садоводы получают бесплатные семена новых сортов для их тестирования.
Дополнительным преимуществом интенсивного тестирования гибридов в первые один или два цикла является знание общей комбинационной способности родительских линий. С этими знаниями селекционер может приступить к дальнейшим испытаниям и улучшениям. Типичная селекционная программа может испытывать 10-50 гибридов на каждый сегмент рынка в год.
Цели селекции
Цели государственных и частных программ селекции томатов сильно различаются в зависимости от технических возможностей, потребностей рынка и ресурсов. Чтобы быть успешными, производители должны получать высокие урожаи высококачественных плодов при минимальных производственных затратах. Поэтому многие цели селекции направлены на характеристики, которые снижают производственные затраты или обеспечивают надежное производство высоких урожаев и высокое качество плодов. Их можно объединить в следующие группы признаков:
- урожайность;
- устойчивость к биотическим стрессам;
- устойчивость к абиотическим стрессам;
- качество плодов.
Селекция на урожайность
Если для большинства полевых культур урожайность, безусловно, является наиболее важным сельскохозяйственным признаком, то для селекции садовых культур, таких как томат, урожайность имеет меньшее значение. Тем не менее, урожайность всегда будет способствовать доходам производителя, и поэтому производители предпочитают высокоурожайные сорта.
В типичной программе селекции томатов родительские линии отбираются для получения хороших характеристик растений, но данные по урожайности не собираются. После получения экспериментальных гибридов их в основном оценивают по плодовым признакам, поскольку они имеют решающее значение для любого сегмента рынка. Родители отбираются с наилучшей общей комбинационной способностью (GCA). На второй год испытания гибридов тестируются потомки от двух родителей с хорошей GCA, и могут быть зарегистрированы предварительные данные по урожайности, но крупномасштабные данные по урожайности не генерируются. Этого не делают до самого последнего этапа испытания гибридов, поскольку такие определения требуют много времени, труда и места. Несмотря на это, в условиях выращивания растений при использовании одного и того же сорта могут возникать значительные различия в урожайности. У томата гетерозис довольно мал, но иногда комбинации между двумя родителями с хорошим GCA превосходят остальные. Это невозможно предсказать и поэтому обозначается как специфическая комбинационная способность (SCA).
Селекция на устойчивость к биотическим стрессам
На томате обитает более 200 видов самых разнообразных вредителей и патогенов, которые могут вызвать серьезные потери. Часто для борьбы с этими вредителями и патогенами приходится использовать химические соединения, такие как фунгициды или пестициды. Эти методы могут быть не полностью эффективными, они также могут повышать производственные затраты и требовать соблюдения законов о применении химических веществ. Кроме того, они вызывают опасения относительно потенциального риска для производителей, потребителей и окружающей среды. Поэтому одним из наиболее важных признаков в селекции томатов является селекция на устойчивость к наиболее разрушительным вредителям и патогенам.
Природа предоставила огромное количество устойчивостей в роде Solanum, секции Lycopersicon (например, Lindhout, 2002; Van Berloo and Lindhout, 2001). Многие из устойчивостей просто наследуются, и селекционеры томатов добились значительного успеха в переносе генов устойчивости к болезням в культурный томат. Как следствие, современные сорта могут нести более десятка генов устойчивости. Эти гены устойчивости можно сгруппировать в зависимости от патогена.
Селекция на устойчивость к биотическим стрессам
На томате обитает более 200 видов самых разнообразных вредителей и патогенов, которые могут вызвать серьезные потери. Часто для борьбы с этими вредителями и патогенами приходится использовать химические соединения, такие как фунгициды или пестициды. Эти методы могут быть не полностью эффективными, они также могут повышать производственные затраты и требовать соблюдения законов о применении химических веществ. Кроме того, они вызывают опасения относительно потенциального риска для производителей, потребителей и окружающей среды. Поэтому одним из наиболее важных признаков в селекции томатов является селекция на устойчивость к наиболее разрушительным вредителям и патогенам.
Природа предоставила огромное количество устойчивостей в роде Solanum, секции Lycopersicon (например, Lindhout, 2002; Van Berloo and Lindhout, 2001). Многие из устойчивостей просто наследуются, и селекционеры томатов добились значительного успеха в переносе генов устойчивости к болезням в культурный томат. Как следствие, современные сорта могут нести более десятка генов устойчивости. Эти гены устойчивости можно сгруппировать в зависимости от патогена.
Патологи растений, работающие с томатами, изначально были слишком оптимистичны в отношении потенциала внедрения устойчивых сортов. Им было трудно понять, почему садоводы редко интересуются новым сортом только потому, что он обладает повышенной устойчивостью к болезням. Андрус (1953) объяснил ситуацию следующим образом: «Если мы хотим, чтобы новый устойчивый к болезням сорт был успешным, он должен быть полностью таким же хорошим, как старый восприимчивый сорт по всем характеристикам, которые влияют на чистую стоимость урожая даже при отсутствии болезни». Селекционер не может идти на компромисс между коммерческой ценностью и приспособляемостью, поэтому он должен провести широкие испытания сортов-кандидатов, прежде чем выпустить один из них. Более того, эффективные селекционные программы должны включать комбинированную устойчивость к нескольким важным болезням в любой зоне выращивания.
Открытие того, что сорт ‘Marglobe’ обладает высокой устойчивостью к гвоздевой пятнистости (Alternaria tomato), положило начало эре большой активности в селекции на устойчивость к болезням. Александр, Линкольн и Райт (1942) придали дополнительный импульс этой деятельности, опубликовав отчет о совместном исследовании рода Lycopersicon на устойчивость к важным заболеваниям в Огайо и Индиане. Они сообщили о нескольких перспективных селекционных образцах и указали путь к привлекательным возможностям получения устойчивости к болезням от многих сортов диких видов. Затем была разработана Национальная программа скрининга для оценки устойчивости к болезням многочисленных интродуцентов и сортов растений. Информация, записанная здесь, обеспечила идеи и ресурсы зародышевой плазмы для большей части селекционной работы с томатами в последние четыре десятилетия.
Устойчивость к вирусам
Вирус табачной мозаики настолько трудно предотвратить при интенсивной культуре томатов, например, в теплицах, что селекционеры потратили на него больше усилий, чем на любую другую болезнь, за исключением фузариозного увядания. Существует множество штаммов этого вируса, для которых Alexander (1971) обобщил динамику хозяин-патоген. Специфические взаимодействия между штаммом вируса и генотипом томата обобщены в таблице. Два гена устойчивости к TMV (Tm-1 и Tm-2) были получены из селекционных линий, выведенных Гавайской сельскохозяйственной опытной станцией, которые включали сложные скрещивания между L. esculentum, L. peruvianum, L. pimpinellifolium, L. hirsutum и L. chilense. Третий ген устойчивости (Tm-22) был выделен из L. peruvianum (PI 128 650).
Таблица.Взаимодействие штаммов TMV и генотипа томата (Hall and Bowes, 1980)
Tm-1 | Tm-2 | Tm-22 | Tm-2/+ | Tm-2/Tm-22 |
||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 0 | ||||||||
| 0Y | ||||||||
| 1 | ||||||||
| 2 | ||||||||
| 1.2 |
T = толерантная реакция, слабые симптомы мозаики, незначительное влияние на рост или его отсутствие.
S = нормальная реакция восприимчивости.
R = нормальная реакция устойчивости, без симптомов.
R* = реакция сопротивления; может возникнуть системная гиперчувствительная некротическая реакция, которая является пагубной.
Несколько штаммов TMV развились, когда использовались сорта, обладающие Tm-1 и Tm-2. Любой из трех генов по отдельности или в комбинации придает устойчивость к общему штамму (штамм 0). Tm-22 по-прежнему высокоэффективен против известных штаммов TMV. Tm-1 придает устойчивость к штамму 0 в гетерозиготном состоянии, но обычно развиваются слабые симптомы. Tm-HTm-1 предотвращает развитие симптомов, но серебрение, как сообщается, является плейотропным эффектом этого генотипа. Grimbly (1981) сообщил, что серебрение возникает в результате спонтанной соматической мутации в субэпидермальном (L2) слое, вызванной температурой ниже 17 °C.
Tm-2 и Tm-22 вызывают гиперчувствительную реакцию, которая может проявляться либо в виде местных некротических поражений, ведущих к иммунной реакции, либо в виде системного некроза, который делает растение коммерчески неприемлемым. Tm-2 тесно связан с nv (netted virescent), который в гомозиготном состоянии вызывает задержку роста. Tm-22 придает устойчивость ко всем известным штаммам TMV, но в гомозиготном состоянии растения страдают от плохого плодоношения из-за нехватки пыльцы (Laterrot, 1973). Использование Tm-22/+ для преодоления этой конкретной проблемы приводит к другим проблемам, в частности, к тепловому некрозу при температуре выше 25 °C (Hall, 1980). Тяжесть некроза у растений Tm- 22/+ зависит от различных факторов, включая штамм TMV, концентрацию вируса, генетический фон растения Tm-22/+, возраст растения, температурное воздействие и условия облучения (Hall, 1980). Тепловой некроз устраняется комбинацией генов, показывающих степень устойчивости к нему. Среди тепличных сортов ‘Sonato’ содержит Tm-22/Tm-2, но большинство имеют Tm-22/+, Tm-1/+ или Tm-22/Tm-2. Гибриды F1 для выращивания на открытом воздухе в умеренных условиях обычно содержат Tm-22/+.
Ген Tm2 для контроля томатного штамма (ToMV) вируса табачной мозаики (TMV) был получен от S. arcanum в 1950-х годах. Он используется почти во всех тепличных и некоторых полевых томатах и остается эффективным спустя более чем 50 лет.
В тропических и субтропических районах разрушительным вирусом является вирус желтого скручивания листьев томата (TYLCV). Этот вирус переносится белокрылкой (Bemisia tabaci) и может лишь частично контролироваться путем борьбы с белокрылкой. У S. arcanum и S. chilense были идентифицированы некоторые полудоминантные гены устойчивости к TYLCV, расположенные вблизи центромеры хромосомы 6. Порядок генов в этом регионе не является постоянным, так как были выявлены некоторые инверсии. Это значительно затрудняет детальное картирование (Verlaan et al., 2011). Вирус желтого скручивания листьев томата (TYLCV) губителен для томатов в некоторых регионах мира, например, в долине реки Иордан и некоторых районах Египта. Он может вызвать до 100% потерь при летней и осенней посадке, в Египте обычны потери урожая более 80%. Устойчивость к вирусу была отмечена у нескольких сортов L. peruvianum (Pilowski and Cohen, 1974). Толерантность к заражению TYLCV была отмечена у L. pimpinellifolium (LA 121), который в Израиле реагировал как бессимптомный хозяин. Хассан и др. (1982) проверили 180 сортов и селекционных линий на устойчивость к TYLCV и обнаружили, что все протестированные сорта и селекционные линии были очень восприимчивы. Они также протестировали 26 диких
Lycopersicon и обнаружили, что все образцы L. cheesmanii, L. hirsutum f. glabaratum, L. peruvianum и L. peruvianum f. humifusum были высокоустойчивы. Сорта L. pimpinellifolium отличались по своей реакции. В более подробном исследовании Mazyad et al. (1982) показали, что сорта LA 1401 L. cheesmanii ssp. minor, LA 386 L. hirsutum и CMV sei INRA L. peruvianum оставались свободными от TYLCV после воздействия естественной инокуляции переносчиков в течение почти года. Бессимптомные вирусоносители (штаммы L. pimpinellifolium, LA 121, LA 373 и LA 690) сегрегировали по толерантности. Хотя Pilowski и Cohen (1974) сообщили, что устойчивость сорта LA 121 L. pimpinellifolium является моногенной с неполным доминированием по устойчивости, теперь кажется очевидным, что известная устойчивость к этому вирусу является генетически сложной. Создание сорта с высоким уровнем устойчивости к этому важному заболеванию потребует значительных усилий.
Другим важным вирусом является вирус пятнистого увядания томата (TSWV), который имеет очень большой ареал обитания и передается трипсами. Ген устойчивости к TSWV Sw-5 был идентифицирован в S. arcanum и теперь присутствует во многих современных сортах. Вирус огуречной мозаики (CMV) в основном присутствует на субтропических и тропических полях производства томатов и передается тлями или механически. Пока не существует хорошего уровня естественной устойчивости, но трансгенные растения, несущие вирусный ген, могут иметь высокий уровень устойчивости.
Вирус мозаики пепино (PepMV) был впервые зарегистрирован в Европе в 1999 году. PepMV быстро распространился и в настоящее время является одним из самых распространенных вирусов для тепличного производства. Все сорта очень восприимчивы к этому вирусу, передающемуся механическим путем, а у диких видов не было зарегистрировано устойчивости. Часто очевидные симптомы не проявляются, но вирус все же может вызвать снижение роста и развития растений томата и, следовательно, может также снизить урожайность, особенно в неоптимальных условиях. Хотя ущерб от PepMV ограничен, селекционеры очень обеспокоены, поскольку каждая партия семян должна быть свободна от вируса. PepMV встречается так часто, что очень трудно организовать полностью свободные от вируса селекционные программы. Поэтому часто селекционеры производят свои семена в регионах, где вероятность заражения PepMV намного меньше, например, в тропических регионах на больших высотах.
Вирус вьющейся верхушки был серьезной проблемой для производства томатов в засушливых районах, где распространен свекловичный листоед. Поиск устойчивости был начат в Айдахо в 1920 году. Virgin (1940) сообщил об устойчивости L. chilense, и с тех пор значительные усилия были направлены на выведение устойчивых сортов. Симпсон (1959) вывел сорт ‘Owyhee’, который не обладает иммунитетом, но очень полезен для домашних садов в Айдахо. В 1962 году он вывел ‘Payette’, карликовый сорт, который оказался продуктивным на широкой географической территории (Simpson, 1962). В 1966 году Министерство сельского хозяйства США и сельскохозяйственная экспериментальная станция штата Юта выпустили CVF/4 в качестве источника зародышевой плазмы для устойчивости к этому заболеванию. Работа с этим заболеванием продолжалась в бассейне Колумбия в штате Вашингтон в течение нескольких лет, и в результате было выведено несколько передовых селекционных линий с устойчивостью к вирусу курчавости верхушки (Martin, Cannon and Dewey, 1971). Наследование устойчивости к этому заболеванию является сложным, и прогресс в селекционных программах был медленным. Сообщалось, что Lycopersicon pennellii является хорошим источником устойчивости к курчавости верхушки и что он обладает устойчивостью, равной той, которая используется в программе развития.
Устойчивость к бактериям
Бактериальное увядание — одно из самых разрушительных бактериальных заболеваний, угрожающих урожаю томатов в тропических районах. Возбудителем болезни является патоген Ralstonia solanacearum (= Pseudomonas solanacearum). В низменных тропиках бактериальное увядание является основным ограничивающим фактором для производства томатов. Оно может стать серьезным препятствием для производства во влажных субтропических районах. Источник устойчивости у L. pimpinellifolium (PI 127 805a) был найден на Гавайской сельскохозяйственной опытной станции, и были выведены сорта с высоким уровнем устойчивости к определенным расам этой бактерии (Acosta, Gilbert and Quinon, 1964). Характер наследования, о котором сообщают Acosta etal. (1964), указывает на сложное взаимодействие с температурой. В последние годы Азиатский центр исследований и развития овощеводства на Тайване и Институт селекции растений Университета Филиппин вывели передовые селекционные линии с высоким уровнем устойчивости к нескольким расам этого патогена.
Пока не существует хороших уровней устойчивости, но были идентифицированы некоторые гены, которые вызывают частичную устойчивость к этому патогену. Аналогично, частичная устойчивость к Clavibacter michiganensis была выявлена у S. arcanum, хотя эта устойчивость не полностью блокирует рост бактерий в инфицированных растениях (Sen et al., 2013). Ген Pto придает устойчивость к бактериальному поражению, вызываемому Pseudomonas syringae. Взаимодействие томата и псевдомонаса является очень хорошо изученной модельной системой защитных реакций растений (Pedley and Martin, 2003).
Устойчивость к бактериальному раку (Corynebacterium michiganense) была впервые зарегистрирована у L. pimpinellifolium (Utah 737, PI 344 103) и была использована Еленковым для создания сорта ‘Bulgaria 12’ (PI 330 727) (Thyr, 1976). Сообщалось о дополнительной устойчивости у других видов. Устойчивость от ‘Bulgaria 12’ является количественной и частично доминирующей.
Бактериальная пятнистость томата (Pseudomonas syringaepv. tomato) все чаще наносит экономический ущерб томатным культурам. Керр обнаружил у линии томата Онтарио 7710 устойчивость к этому заболеванию, контролируемую одним доминантным геном Pto, расположенным на хромосоме 5, позиция 30 (Pitblado and Macneill, 1983; Pitblado, Macneill and Kerr, 1984). Факторы устойчивости были обнаружены и у других сортов. Например, Rehovot 13, Ontario 7710 и L. pimpinellifolium PI 126 927 были признаны устойчивыми к патогену, а extra Marmande, Saladette-Accession 339 944-3 и дикий тип L. esculentum var. cerasiforme были умеренно устойчивыми (Fallik et al., 1984).
Устойчивость к грибкам
Доминирующей группой патогенов, поражающих томат, являются грибки. Для большинства патогенов идентифицированы гены устойчивости. Селекционеры предпочитают использовать полные или качественные гены устойчивости, которые являются моногенными и расово-специфичными. Однако часто эти гены устойчивости легко становятся неэффективными в результате адаптации патогена, что вынуждает селекционеров вводить новый ген. Хорошим примером является Cladosporium fulvum, где селекционеры использовали по крайней мере четыре гена устойчивости (Cf-2, Cf-4, Cf-5 и Cf-9), и ни один из них пока не является полностью эффективным (Lindhout et al., 1989). Однако имеется множество дополнительных генов, которые можно использовать для селекции (Haanstra et al., 2000).
Фузариозное увядание (Fusarium oxysporum) является потенциально разрушительным во многих важных регионах производства томатов в мире, и, вероятно, ему уделяется больше внимания, чем любой другой болезни. До 1940 года наиболее эффективной устойчивостью была умеренная толерантность у таких сортов, как ‘Marglobe’ и ‘Rutgers’. В 1940 году был обнаружен иммунитет у сорта 160 (L. pimpinellifolium) из Миссури, контролируемый одним доминантным геном. После этого был выпущен сорт ‘Pan America’, который содержал I ген устойчивости из Миссури 160. С тех пор многочисленные сорта, содержащие этот ген, были выведены во многих важных регионах мира, где выращивают томаты. Выведение устойчивых сортов было значительно облегчено благодаря использованию простого скрининга, включающего обрезку корней и окунание в инокулят.
В 1945 году была зарегистрирована новая раса фузариозного увядания. Однако только когда раса 2 появилась во Флориде в 1960 году, возникла серьезная озабоченность по поводу селекции на устойчивость к ней. К счастью, Александр и Гувер (1955) уже определили, что устойчивость к расе 2 имеется у нескольких сортов. Они были оценены во Флориде, и стало очевидно, что PI 126 915 (L. pimpinellifolium X L. esculentum) является лучшим селекционным материалом. Помимо доминантного гена, устойчивого к расе 2 фузариоза, этот сорт также имел I ген устойчивости к расе 1; высокую степень устойчивости к серой пятнистости листьев и высокую степень устойчивости к расе 6 Cladosporium fulvum. Cirulli и Alexander (1966) пришли к выводу, что ген, эффективный против расы 2, не зависит от гена I, и предложили обозначить его как 1-2. Впоследствии Флоридская сельскохозяйственная экспериментальная станция выпустила сорт ‘Walter’, обладающий этими генами устойчивости. В настоящее время эта устойчивость передана большому количеству сортов, поскольку раса 2 фузариоза стала важной в других регионах выращивания. О третьей расе фузариоза сообщалось в Австралии (McGrath и Toleman, 1983) и Флориде. Устойчивость была обнаружена у L. pimpinellifolium (BTN 472, PI 124 039) и L. esculentum (US 628, US 629). Линии L. esculentum имеют более низкую устойчивость, чем линии L. pimpinellifolium. Устойчивость из обоих источников наследуется не просто; наследственность умеренная.
Фузариозная корончатая и корневая гниль (Fusarium oxysporum) (FCRR) является серьезной проблемой в некоторых регионах (например, на Среднем Западе США и Канаде) для тепличного производства томатов. Химическая борьба с этим заболеванием довольно проста, но преимуществом будут устойчивые сорта. Устойчивость к FCRR была обнаружена японцами в линии (IRB 301-31), полученной в результате скрещивания облученного сорта с L. peruvianum (PI 126 944). Эта линия восприимчива к фузариозному увяданию 1 и 2 расы, но устойчива ко всем известным изолятам FCRR (Rowe and Farley, 1981).
Патоген, который более успешно контролируется селекцией, — это Verticillium albo-atrum или Verticillium dahliae. Более 50 лет ген Ve эффективно передавал устойчивость к расе 1 Verticillium. Фузариозное увядание контролируется генами I, I-2 и I-3, которые наделяют устойчивостью к определенным расам. Поскольку Fusarium является почвенным грибом, распространение новых вирулентных рас происходит довольно медленно, и, следовательно, I-гены устойчивости могут оставаться эффективными в течение десятилетий.
Один доминантный ген (Ve) устойчивости к вертициллиевому увяданию (Verticillium albo-atrum и V. dahliae) был обнаружен в 1932 году у образца под названием Peru Wild. Первые два сорта (Loran Blood и VR Moscow), обладающие этой устойчивостью, были выпущены в 1952 году. С тех пор было выведено множество сортов, содержащих Ve. Некоторые изоляты вертициллиума являются патогенными для подвоев, несущих ген Ve. В Калифорнии распространена раса 2 V. dahliae. Несмотря на значительные усилия, включая обследование большей части мировой коллекции Lycopersicon, не было найдено ни одной линии с устойчивостью к этой расе, определяемой методом погружения корней. Существует полевая толерантность к этой болезни с большими различиями в восприимчивости среди существующих сортов. Хороший уровень полевой устойчивости был обнаружен у канадской линии MEL 2 668 170G, и в настоящее время ведутся работы по включению этой устойчивости в сорта для переработки и свежего рынка (Gardner, 1983).
Заражение пробковым корнем (бурой корневой гнилью) (Pyrenochaeta lycopersici) приводит к корковой гнили мелких корней и развитию темно-коричневых пробковых поражений на более старых корнях. Функциональность корневой системы снижается, что приводит к снижению жизнеспособности и урожайности растений, а также повышает восприимчивость к другим проблемам культуры и болезням. Устойчивость была обнаружена у L. hirsutum (PI 129 157), L. peruvianum и L. chilense. Латеррот (1978) вывел селекционные линии из этих источников устойчивости. ‘Mobohir 72-12’, выведенный из скрещивания L. hirsutum, не так перспективен, как ‘Moboglan 2’, выведенный из скрещивания L. peruvianum и содержащий ген Py для устойчивости к пробковому корню. Линия ‘Plovdiv CRI’, переименованная Латерротом в ‘Bulgare No. 1’, выведенная от скрещивания с L. chilense, имеет высокий уровень устойчивости к пробковому корню, но является очень поздней и обладает низкой фертильностью. Сообщается, что ген Py расположен на хромосоме 11 вблизи 1-2.
Alternaria solanii — широко распространенный патоген, вызывающий раннее заболевание. Устойчивость, защищающая стебли и, в меньшей степени, листья, была передана линиям свежих томатов и присутствует в некоторых гибридных сортах. Существует два вида мучнистой росы, которые поражают урожай томатов: Leveillula taurica встречается только в субтропических и тропических районах и может контролироваться геном Lt; в то время как Oidium neolycopersici встречается по всему миру в основном на тепличных томатах. Этот грибок после своего первого появления в 1986 году легко распространился по всему миру, но может контролироваться несколькими Ol-генами, которые имеются в современных гибридных сортах. Как и в картофеле, Phytophthora infestans широко распространена и может вызывать заболевание поздней пятнистостью, главным образом, у полевых томатов. Сильная устойчивость была обнаружена у S. pimpinellifolium и S. habrochaites, и были созданы устойчивые сорта. Очень распространенным грибком является Botrytis cinerea, который не является серьезным заболеванием, но в основном поражает растения, которые растут слабо, например, в конце сезона. Некоторые QTLs для устойчивости были описаны и доступны для селекции (Finkers et al., 2007).
Ранняя пятнистость (Alternaria solani) — это трехфазное заболевание, которое может вызывать пятнистость листьев, рак стебля и плодовую гниль. С 1940 года было проведено несколько исследований по изучению реакции на Alternaria культурных сортов и PI-сортов, но согласие между испытаниями и рабочими никогда не было хорошим. Было высказано предположение, что некоторые расхождения могут быть вызваны мутацией A. solani. Уолтер (1967) считает, что большая часть расхождений объясняется влиянием окружающей среды, включая питательное состояние растений, поскольку жизнеспособность растений сильно влияет на реакцию на эту болезнь. Андрус, Рейнард и Уэйд (1942) определили полезные уровни устойчивости к этому заболеванию, и был сделан вывод, что наследование лучше всего объясняется как один неполностью доминантный ген. Было выпущено несколько сортов с этой умеренной, но полезной степенью устойчивости. Очевидно, что эта умеренная устойчивость чрезвычайно полезна, поскольку сорт ‘Manaluchie’ культивировался в течение многих лет с отличной устойчивостью к болезням.
Естественная устойчивость к серой пятнистости листьев (Stemphylium solani) жизненно важна, поскольку даже в условиях умеренной температуры и влажности этот грибок быстро распространяется, производя два цикла спороношения в неделю. Андрус и др. (1942) сообщили, что L. pimpinellifolium обладает высокой степенью устойчивости к S. solani. Устойчивость контролируется одним доминантным геном, который тесно связан с геном I. Однако существует много рас Stemphylium, поэтому устойчивость имеет сложный характер и, вероятно, контролируется более чем одним геном (Walter, 1967). Было выведено множество сортов с устойчивой устойчивостью к серой листовой пятнистости.
Листовая плесень (Cladosporium fulvum) имеет гораздо большее экономическое значение для тепличных томатов, чем для томатов, выращиваемых в поле, за исключением нескольких районов, где влажность остается стабильно высокой. В 1934 году у L. pimpinellifolium был идентифицирован единственный доминантный ген иммунитета, и селекция на устойчивость к нему началась в районах, где производство в теплицах имело большое значение. За последние годы было выведено много устойчивых сортов, но они быстро погибали от новых патогенных рас грибка. Было замечено, что как производители, так и селекционеры внесли свой вклад в быструю гибель устойчивых сортов. При наличии генетической устойчивости садоводы могут отказаться от культурного контроля листовой плесени и выращивать культуру в условиях, благоприятных для развития болезни, или же выращивать устойчивый сорт вместе с восприимчивым. Если позволить грибку развиваться, он легко мутирует, создавая новую расу. Селекционеры томатов упорно выводят сорта с одним геном устойчивости, который обычно преодолевается в течение двух лет. Как минимум два гена, эффективных против всех известных рас листовой плесени, должны быть включены в каждый новый сорт для производства, где это заболевание является проблемой. Было идентифицировано по меньшей мере 13 рас этого патогена, и было предположено наличие по меньшей мере 11 генов устойчивости.
Серьезная вспышка поздней пятнистости (Phytophthora infestans) в 1946 году стимулировала многочисленных работников к поиску устойчивости. Андрус (1964) обнаружил 17 сортов томатов, обладающих достойной степенью устойчивости. Затем последовало еще несколько открытий, которые привели к оптимизму в отношении развития устойчивости.
Устойчивость к насекомым
Насекомых-вредителей можно контролировать с помощью химических средств защиты, которые долгое время были самым важным методом борьбы с насекомыми. В отличие от генов устойчивости к грибам или вирусам, у томата не было выявлено простых моногенных генов устойчивости к насекомым. Как следствие, все современные сорта томатов восприимчивы к насекомым.
Устойчивость к большинству важных насекомых-вредителей томатов была обнаружена у диких видов, особенно у L. hirsutum. Несмотря на этот богатый источник естественной устойчивости, было выведено мало устойчивых сортов. Вывести устойчивые к насекомым сорта значительно труднее, чем устойчивые к болезням, из-за сложности поддержания популяций насекомых в контролируемых условиях. Работа с подвижными организмами, которые обладают генетическим разнообразием в отношении предпочтения определенных растений и частей растений, а также подвержены влиянию широкого спектра условий окружающей среды, усугубляет трудности селекции на устойчивость к насекомым. Одно из самых интересных недавних открытий заключается в том, что L. hirsutum f. glabratum содержит природный инсектицид 2-тридеканон (Williams et al., 1980), вырабатываемый трихомами 6-го типа на листьях. Этот дикий томат содержит примерно в 72 раза больше 2-тридеканона, чем культурные сорта. Личинки колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) и томатного рогового червя (Manduca sexto) погибают от этого соединения. Он также оказывает неблагоприятное воздействие на личинки томатной плодожорки (Heliothis zea), но плодожорка привыкает к этому соединению. Эта акклиматизация к 2-тридеканону, по-видимому, также повышает устойчивость плодового червя к некоторым карбамиловым инсектицидам (Кеннеди, личное сообщение).
Между видами томатов существуют значительные различия по концентрации гликоалкалоида α-томатина (Juvik, Stevens and Rick, 1982). Было показано, что концентрация этого соединения находится под простым генетическим контролем (Juvik and Stevens, 1982b). Исследования кормления показали, что уровни этого соединения, обнаруженные в диких видах, токсичны для армейского червя (Spodoptera exigua) и томатного плодожорки (Heliothis zea) (Juvik and Stevens, 1982a, b). Размещение личинок на листве растений, содержащих высокий уровень гликоалкалоида, показало, что α-томатин более эффективен для борьбы с армейским червем, чем с томатным плодожоркой (Juvik and Stevens, 1982a). Недавно Juvik и др. (1982) показали, что L. hirsutum сорта LA 1777 и L. hirsutum f. glabratum сорта LA 407 обладают высокой устойчивостью к четырем насекомым-вредителям, имеющим важное значение в Израиле. Существование зародышевой плазмы с высоким уровнем устойчивости к нескольким насекомым является удачей для селекционера, так как будет гораздо эффективнее гораздо эффективнее включить фактор, который будет контролировать несколько насекомых-вредителей, чем разрабатывать устойчивость для каждого отдельного насекомого. Интрогрессия генов, ответственных за устойчивость к насекомым, будет упрощена, если отбор будет основан на наличии или отсутствии конкретной характеристики растения, которая отвечает за устойчивость к вредителям.
В дополнение к 2-тридеканону и α-томатину другими характеристиками растений, которые были связаны с устойчивостью к насекомым, являются опушение, содержание полифенолов и прочность кутикулы плода.
Очень высокие уровни устойчивости у S. galapagense были вызваны в основном одним QTL/геном (Firdaus et al., 2013), но на рынке пока нет сортов. Высокая устойчивость диких видов к насекомым может быть вызвана токсичными соединениями, такими как ацил-сахары, 2,3-тридеканон или сесквитерпены (Rodriguez et al., 1993; Maliepaard et al., 1995; Firdaus et al., 2013; Bleeker et al., 2012).
Во многих культурах устойчивость к насекомым-вредителям была достигнута с помощью трансгенных растений, несущих конструкцию Bacillus thuringiensis. В томатах такого продукта на рынке нет, поскольку во многих странах он все еще запрещен законом.
Устойчивость к нематодам
Четыре вида Meloidogyne (M. incognito, M. javanica, M. arenaria и M. haplo) имеют экономическое значение для производства томатов. Первые три широко распространены между 35° южной и 35° северной широты, тогда как M. haplo ограничивается регионами с умеренным климатом, часто встречающимися к северу от 35° широты. Поскольку заражение нематодой вызывает у растений поверхностную и дефектную корневую систему с нарушением роста вторичных корней, растения становятся более восприимчивыми к стрессу. Рост растений и урожайность плодов снижаются, часто наблюдается дефицит минеральных веществ. В дополнение к прямому воздействию, нематоды могут предрасполагать или даже разрушать устойчивость растений к другим корневым заболеваниям.
Медина-Фильо (1980) рассмотрел историю создания устойчивых к нематоде сортов. Бейли (1941) исследовал виды Lycopersicon на устойчивость к нематоде и обнаружил, что ни один из 513 сортов L. esculentum не проявил устойчивости. То же самое было верно для L. hirsutum и L. pimpinellifolium, но у L. peruvianum 11 из 25 протестированных сортов показали высокий уровень устойчивости. Используя культуру эмбрионов, П. Г. Смит произвел сложное скрещивание между L. esculentum («Michigan State Forcing») и L. peruvianum var. dentatum (PI 128 657). Включение устойчивости к нематоде в успешный сорт было достигнуто на Гавайях (‘Anahu’) и в Калифорнии (‘VFN8’). Похоже, что все имеющиеся в настоящее время устойчивые сорта получены от одного из этих двух оригинальных сортов. Устойчивость к нематодам определяется основным доминантным геном (Mi), расположенным на хромосоме 6. Последующие исследования показали, что ген Mi придает устойчивость к M. javanica, M. acrita и M. arenaria.
Традиционный метод оценки устойчивости к нематодам заключается в наблюдении за галлицей корней молодых растений, выращенных на сильно зараженной почве. Гомозиготные устойчивые растения обычно не имеют галлов, хотя иногда могут появляться несколько мелких. Гетерозиготные устойчивые растения часто имеют небольшие галлы. Контроль температуры имеет решающее значение, поскольку устойчивость Mi не действует при температуре выше 28 °C.
Важное достижение в селекции на устойчивость к нематоде было сделано в 1974 году, когда Рик и Фобс обнаружили, что сорт ‘VFN8’, как и другие устойчивые к нематоде сорта, несет вариант кислой фосфатазы. Ранее было известно, что этот вариант встречается только у L. peruvianum. Medina-Filho и Stevens (1980) изучили широкий спектр сортов и селекционных линий с зарегистрированной устойчивостью к нематоде. Восприимчивые линии были постоянно гомозиготны по APS-1+, устойчивые открыто опыляемые сорта были APS-1+/+ или APS-11/1, тогда как гибридные сорта были APS-1+/+ или APS-1+/1. Во всех случаях, когда можно было проверить родословную устойчивых сортов APS-1+/+ для открытого опыления, было подтверждено, что они происходят прямо или косвенно из гавайских источников. Линии APS-11/1, с другой стороны, были выведены из линий селекционной программы Калифорнийского университета. Похоже, что скрещивание между APS-11 и Mi произошло в материале раннего поколения во время включения устойчивости к нематоде в гавайскую программу. Тесты на сцепление показали, что скрининг на устойчивость на основе APS-11 является очень надежным, так как в 5591 потомстве не произошло ни одного скрещивания. Селекция сортов с устойчивостью к нематодам значительно ускорилась с появлением электрофоретической техники, и в последние годы было выпущено несколько гибридных сортов, устойчивых к нематодам.
Селекция на устойчивость к абиотическим факторам
Оптимальные условия для выращивания томатов находятся в субтропических регионах, аналогично более высоким высотам в Андах, где томат был первоначально одомашнен. Как следствие, производство томатов является неоптимальным в значительной части районов выращивания томатов. Наиболее важными стрессовыми факторами являются высокие или низкие температуры, избыток воды или засуха, а также засоленность почвы. В зародышевой плазме томатов существует значительная генетическая вариация по устойчивости к этим стрессам, что делает селекцию на эти признаки технически осуществимой и коммерчески привлекательной (Kazmi et al., 2012).
Холодостойкость
Холодостойкость важна для полевого выращивания в регионах, где ночные температуры низкие, или для зимнего выращивания, например, в Средиземноморском регионе. При выращивании в отапливаемых теплицах существует постоянная необходимость в экономии энергии, поскольку это важный аспект производственных затрат. Целью является оптимизация всей системы. В зависимости от условий и потребностей рынка, производитель отапливаемых теплиц должен решить, какой температурный режим является наиболее оптимальным. Это также связано с ростом растений, влажностью, поражением грибками, рыночными ценами и т.д. Поэтому тепличным хозяйствам, как и хозяйствам открытого грунта, необходимы сорта, устойчивые к изменениям температуры.
Выведение сортов томатов, устойчивых к низким температурам, важно по нескольким причинам. При температурах, которые сейчас слишком низки для оптимального производства, новые генотипы могут быть более ранними, более приспособленными, требующими меньше орошения и более высоких урожаев плодов лучшего качества.
Большинство генотипов испытывают негативное воздействие при температуре ниже 10-13 °C. При температуре ниже 13 °C завязывание плодов подавляется (Picken, 1985). Длительное воздействие температуры ниже 6 °C может даже привести к гибели растений, а при менее экстремальном воздействии замедляется рост. Существует огромная вариация устойчивости к низким температурам у томата и его скрещивающихся диких родственников, и эта вариация была широко изучена. Высокогорные сорта S. habrochaites и S. arcanum, произрастающие на высоте более 3000 м над уровнем моря, демонстрируют лучшую адаптацию к росту в условиях низких температур, чем культурный томат (Venema et al., 2000).
Устойчивость к низким температурам можно разделить на несколько характеристик, например, прорастание семян, скорость роста и плодоношение. Последняя характеристика в основном определяется слабой дегисценцией пыльников и опылением. Холодоустойчивость регулируется развитием, и нет четкой корреляции в холодоустойчивости на разных стадиях развития. Хотя многие источники холодоустойчивости были зарегистрированы и даже использованы в селекционных программах, о генетических факторах, лежащих в основе этого признака, известно не так много, за исключением того, что наследование является сложным. Плодоношение, по-видимому, контролируется рецессивными факторами (Kemp, 1965; Kalloo and Banerjee, 1990). Также были выявлены генетические локусы, влияющие на прорастание семян при низких температурах. Ожидается, что больше признаков, связанных с холодостойкостью, будут определены и картированы с помощью молекулярных маркеров. Для тепличного выращивания лучшим подходом, вероятно, является селекция на высокую урожайность в нестрессовых условиях. Скорее всего, более высокие урожаи будут получены и в неоптимальных условиях (Goodstal et al., 2005).
Зародышевая плазма для устойчивости томата к низким температурам существует в широко различающихся генотипах рода Lycopersicon и Solanum lycopersicoides. Быстрое прорастание PI 341988 (L. esculentum) в условиях низкой температуры было неоднократно продемонстрировано (Ng and Tigchelaar, 1973) и, по-видимому, контролируется одним геном. Этот сорт не отличается особой холодоустойчивостью, но прорастает гораздо быстрее, чем обычные генотипы при любой температуре. L. hirsutum был собран на различных высотах в Перу от уровня моря до 3300 метров. Было показано, что высокогорные сорта L. hirsutum обладают превосходными характеристиками при низких температурах (Patterson, Pauli and Smillie, 1978), особенно пыльцой, которая прорастает при низкой температуре (Zamir, Tanksley and Jones, 1982). Сорта L. chilense, собранные на высоте более 3000 метров, показали превосходные характеристики прорастания и роста при низких температурах. Робинсон и Филлс (1977) сообщили, что некоторые сорта Solanum lycopersicoides устойчивы к низким температурам в течение короткого периода времени.
Хогенбум (1978) обнаружил, что образцы Lycopersicon обладают генетическими вариациями, необходимыми для создания тепличных сортов, адаптированных к более низким температурным режимам. Он вывел зародышевую плазму, способную цвести в зимние месяцы при температуре 15 °C днем/10 °C ночью. Плодоношение рассматривается как отдельная проблема, при этом развитие и дегисценция жизнеспособной пыльцы является основным ограничивающим фактором при низких температурах. Maisonneuve (1981) изучал влияние низких температур на качество пыльцы и обнаружил наилучшую дифференциацию между генотипами после семи дней при температуре 6-7 °C. Оценка 15 сортов на фертильность пыльцы при низких температурах показала, что ‘Outdoor Girl’ и Tmmuna Prior Beta’ могут иметь некоторый генетический потенциал для устойчивости к низким температурам.
Изучение четырех высокогорных сортов Lycopersicon, включая L. hirsutum (LA 1363, LA 1777), L. chilense (LA 1969, LA 1971) и одного сорта S. lycopersicoides (LA 1964) показало, что они более устойчивы к низким температурам по нескольким критериям, включая прорастание, рост, флуоресценцию листьев и утечку электролитов, чем сорт UC82B (Wolf et al. 1986).
Термоустойчивость
Высокие температуры ограничивают или предотвращают производство томатов в течение лета во многих регионах мира и могут снизить урожайность в основных районах производства. Наиболее серьезным последствием высоких температур является снижение или предотвращение завязывания плодов. В зависимости от генотипа и условий окружающей среды, таких как влажность воздуха и влажность почвы, температура выше 34/20 °C (день/ночь) или четырехчасовой период при 40 °C вызовет опадение цветков у большинства сортов. Генотипы, которые будут продолжать плодоносить при некоторых из этих условий, как правило, были выведены в регионах, где такие условия преобладают. Интересно, что генотипы, выведенные для короткого сезона в условиях прохладной температуры, иногда имеют лучшие характеристики плодоношения при высоких температурах.
Факторы, участвующие в термоустойчивости, хорошо охарактеризованы, и имеется жаростойкая гермплазма (Paupiere et al., 2014). Факторы, вовлеченные в термоустойчивость, включают фотосинтез, транслокацию, закладывание цветков, морфологию цветка (вытягивание рыльца), дегисценцию пыльников, жизнеспособность пыльцы и прорастание пыльцы. Были выявлены рецессивные гены, контролирующие количество цветков, а также аддитивный ген плодоношения и частично доминантные гены для вытягивания стигмы с аддитивными компонентами (Chen and Tanksley, 2004). Учитывая большое количество физиологических характеристик, вовлеченных в термоустойчивость, каждая из которых контролируется одним или несколькими генами, селекция с помощью маркеров (MAS) может привести к интрогрессии всех этих генов в коммерчески интересные сорта (Grilli et al., 2007).
Основные процессы, которые могут ограничивать плодоношение при высоких температурах, а также источники генетической устойчивости к тепловому стрессу:
- фотосинтез: РуБФ-аза толерантность (сорт ‘Saladette’; Bar Tzur, Rudich и Bravdo, 1985; Markus etal. 1981);
- транслокация: перераспределение углеводов, транслокация сахарозы, непроходимость ситовидной трубки с каллусом (сорт ‘Saladette’; Dinar и Rudich 1985; Dinar 1980);
- образование цветков: распределение продуктов фотосинтеза (сорт ‘BL680T’; EI Ahmadi и Stevens 1979);
- жизнеспособность завязи (сорт ‘Malintka 101’; EI Ahmadi и Stevens 1979);
- жизнеспособность пыльцы (сорт ‘Nagcarlan’; EI Ahmadi и Stevens 1979a);
- дегисценция образования пыльцы: образование эндотеция (сорт ‘Saladette’; EI Ahmadi и Stevens 1979a; Rudich, Zamski и Regev 1977);
- морфология цветка: удлинение стигмы/образование рыльца (сорт ‘Saladette’ и ‘VF36’; EI Ahmadi и Stevens 1979a; Rick and Dempsey 1969).
Сравнительное изучение сортов ‘Saladette’ (жароустойчивый) и ‘Roma’ (жарочувствительный) показало, что различия в плодоношении при высоких температурах частично объясняются различиями в фотосинтезе и транслокации. Воздействие на ‘Saladette’ температуры 40/18 °C (день/ночь) в течение 24 часов снизило скорость фотосинтеза примерно на 30%, в то время как аналогичное воздействие на ‘Roma’ снизило фотосинтез примерно на 65% (Bar Tzur, 1977). Скорость фотосинтеза ‘Saladette’ также показала адаптацию к тепловому стрессу, а ‘Roma’ не показал такой адаптации. Различия в фотосинтетической реакции этих двух сортов в основном объясняются устойчивостью мезофилла, а не устьиц.
При тепловом стрессе больше 14C транслоцируется из листьев в цветочные почки ‘Saladette’, чем ‘Roma’ (Dinar, 1980). Аналогично, было обнаружено, что селекционная линия ‘BL 6807’ распределяет большую долю общего количества ассимилятов в репродуктивные ткани в периоды теплового стресса по сравнению с другими линиями (ElAhmadi and Stevens, 1979a). Когда растения выращивались при температуре 40/25 °C (день/ночь), у ‘BL 6807’ наблюдалось большее сокращение вегетативного роста и меньшее производство плодов по сравнению с другими сортами. На жизнеспособность гамет также отрицательно влияет воздействие высоких температур. У сортов ‘Nagcarlan’ и ‘CIAS161’ жизнеспособность пыльцы в условиях высокой температуры была выше, а у ‘Malintka 101’ повреждение яйцеклеток было меньше, чем у других сортов. Существуют различия в воздействии на мужские и женские гаметы. Экстремумы представлены сортами ‘Малинка 101’ и ‘BL 6807’. Эффект был более сильным на жизнеспособность пыльцы у первого и более сильным на яйцеклетки у второго. Отсутствие жизнеспособной пыльцы является основной причиной плохого плодоношения при высоких температурах. Производство пыльцы было значительно снижено у линий томата с высокой устойчивостью к высоким температурам, когда они подвергались воздействию температур 38/27 °C (день/ночь), но степень снижения была различной у разных генотипов. Отсутствие дегисценции пыльцы у некоторых генотипов томатов связано с дезорганизованным и аномальным формированием эндотеция. Нормальный эндотеций необходим для открытия пыльцевых чашечек (Rudich, Zamski and Regev, 1977). У сорта ‘Saladette’, который хорошо завязывает плоды при высоких температурах, эндотеций формировался нормально при высоких температурах.
Другим фактором, ограничивающим завязывание плодов при высоких температурах, является удлинение стигмы, которое приводит к выходу рыльца через антеридиальный конус. Когда происходит вытягивание рыльца, нормальное оплодотворение предотвращается, и обычно происходит опадание цветков. Степень удлинения рыльца в ответ на высокие температуры находится под генетическим контролем (Rick and Dempsey, 1969). Линии с устойчивостью к высоким температурам часто имеют выпячивание рыльца, что препятствует нормальному оплодотворению при 38/27 °C (день/ночь), что требует ручного опыления для определения их других сильных сторон. Исключение составляют ‘Saladette’ и ‘VF 36’ (ElAhmadi and Stevens, 1979a).
Таким образом, ясно, что жароустойчивые генотипы не реагируют на высокие температуры по одной общей схеме, но что для этой устойчивости необходимо несколько характеристик. Комбинируя различные физиологические сильные стороны нескольких генотипов, можно вывести сорта с более высокой устойчивостью к жаре.
El Ahmadi и Stevens (1979b) изучали генетику плодоношения при высоких температурах у томатов, используя полное диаллельное скрещивание с пятью генотипами, устойчивыми к высоким температурам. При высоких температурах рецессивные гены отвечали за большее количество цветков, и наследственность для этого признака была высокой (0,76). Процентный набор плодов контролировался в основном аддитивным геном с умеренной оценкой наследуемости (0,52). Набор семян, который является мерой жизнеспособности гамет, имел неаллельные взаимодействия генов, и доминантные компоненты превышали аддитивные при высоких температурах; оценка наследственности была низкой (0,30). Выдвижение стигмы при высоких температурах контролировалось частично доминантными генами с высоким аддитивным компонентом; оценка наследственности была высокой (0,79).
Результаты диаллельного анализа показали, что схема отбора по специфической комбинационной способности была бы полезна для объединения сильных сторон линий, устойчивых к высоким температурам, с необходимыми характеристиками хорошего садового сорта. В качестве гомозиготного тестера был использован сорт с высокой урожайностью и хорошим плодоношением. Была создана массовая популяция с использованием четырех сортов: ‘Saladette’, ‘Nagcarlan’, ‘BL 6807’ и ‘Malintka 101’ и проведен скрининг при температуре 40/26 °C (день/ночь). Как и ожидалось, некоторые потомки от этих скрещиваний показали лучшие результаты, чем четыре родительских сорта.
Засухоустойчивость
Засухоустойчивость не считается одним из основных вопросов селекции. Тем не менее, были проведены исследования с целью расширения зон выращивания томатов. Один из подходов заключается в селекции на устойчивость к засухе путем выведения очень ранних или очень поздних сортов. В целом, считается, что сорта с очень коротким жизненным циклом являются хорошим вариантом, чтобы избежать периодов засухи. Вариации этого признака наблюдались между различными сортами томатов и некоторыми образцами диких родственников S. pennellii, S. cheesmaniae и S. pimpinellifolium (Easlon and Richards, 2009).
Устойчивость к затоплению
Затопление томата вызывает анаэробиоз, который, в свою очередь, стимулирует выработку этилена, вызывающего эпинастию. Было обнаружено, что чувствительность к затоплению выше при более высоких температурах почвы. Одним из признаков чувствительности к затоплению является накопление пролина. Устойчивость к затоплению была обнаружена у некоторых сортов томатов (Ezin et al., 2010).
Солеустойчивость
Орошение может увеличить количество солей, присутствующих в почве. Томат умеренно чувствителен к солености и щелочности. При высоком уровне солей происходит быстрое снижение урожая из-за уменьшения размера плодов. Было обнаружено, что несколько сортов S. cheesmaniae, S. arcanum и S. pennellii являются солеустойчивыми. устойчивыми к соли. Было протестировано несколько стадий развития, и наиболее чувствительной стадией оказалось прорастание семян. В большинстве случаев солеустойчивые генотипы поглощали больше натрия (Na+) (Cuartero et al., 2006).
Физиологические нарушения
Плоды томата подвержены ряду физиологических заболеваний, таких как гниль кончика цветка, кошачья морда, растрескивание плодов и пятнистое созревание, которые негативно влияют на качество плодов. Наследование различных форм растрескивания хорошо изучено, и современные сорта могут храниться в течение нескольких недель, сохраняя хорошее качество плодов (высокий срок хранения, см. ниже). Кроме того, корректировка питания может предотвратить эти физиологические нарушения.
Селекция для конкретных производственных систем
Поскольку различные производственные системы требуют специфических характеристик или признаков, селекция должна соответствовать этим различным характеристикам. Основное различие, которое можно сделать в производственных системах, основано на разнице между томатами для переработки и томатами для свежего рынка. Томаты для переработки на кетчуп, пасту и т.д. выращиваются в открытом грунте и собираются механизированным способом, в то время как свежие рыночные томаты собираются вручную в течение всего сезона.
Для машинной уборки томатов необходимы несколько характеристик. Детерминантный тип роста, равномерное созревание и бесшовность являются важными признаками, но наиболее важным из всех является содержание сухого вещества или урожайность по Бриксу.
Большинство свежих рыночных томатов являются индетерминантными. В отапливаемых теплицах северного полушария томаты выращивают круглый год. Они дают товарные плоды с марта по ноябрь, или круглый год, если зимой применяется искусственное освещение. В последние десятилетия тип плодов изменился от однородного размера и формы к широкому спектру различных типов, таких как черри, соцветия, желтые, бифштекс, розовые, рома, оранжевые, грушевидные, томаты с длительным сроком хранения и т.д. В мире может существовать около 100 различных рыночных комбинаций продуктов. Это накладывает большие ограничения на тех, кто занимается селекцией сортов томатов для всех этих рынков. Однако в зародышевой плазме томатов присутствует большая вариативность, и большинство аллелей у диких видов еще не раскрыты. Селекция томатов будет продолжать разрабатывать новые продукты с новыми инновационными признаками, которые необходимы на всех этих рынках.
Селекция на качество
Растет потребительский спрос на высокое качество. Качество — это сочетание визуальных признаков (например, размер, форма и цвет) и сенсорных факторов (например, сахар, кислотность и вкус). Однако на восприятие потребителем качества также сильно влияет внешний вид продукта и маркировка, например, «эко», «созревший на солнце», на лозе, реликвия, органический, трансгенный и т.д. Чтобы удовлетворить требования потребителей, крупные оптовые розничные торговцы и супермаркеты уделяют все больше внимания контролю всей производственной цепочки, например, выбору сорта, условиям производства, экологическому воздействию, принципу «местное для местного» и обработке. В настоящее время лишь некоторые томатные продукты представлены под торговой маркой (например, Tasty Tom), которая должна обеспечивать надежное качество, но может состоять из разных сортов. Однако эти продукты все еще занимают нишу рынка, поскольку большинство потребителей не готовы платить за качество.
Хотя урожайность и адаптивность являются основными задачами большинства программ селекции томатов, было несколько случаев значительных усилий по выведению сортов с улучшенным качеством плодов. Были предприняты серьезные попытки увеличить содержание сухого вещества в плодах и изменить содержание кислот в плодах. Интенсивные усилия были приложены для выведения сортов с улучшенным цветом, и были предприняты ограниченные попытки генетического манипулирования летучими соединениями. Эти усилия увенчались успехом в разной степени; многие из них имели ограниченный успех из-за сложных взаимодействий между различными компонентами плодов томата и между характеристиками растений и плодов и составом плодов. Усилия, необходимые для скрининга состава плодов, были сдерживающим фактором для прогресса в области качества.
В некоторых случаях изменения в составе плодов непреднамеренно стали результатом усилий по селекции на другие характеристики. Примером может служить выведение сортов для механизированной уборки урожая, где наиболее важной характеристикой является концентрированный набор твердых, прочных плодов. Изменение соотношения лист/плод в результате более компактного растения с концентрированным набором плодов влияет на индекс урожая и в целом уменьшает количество сухих веществ в плодах из-за меньшей поверхности фотосинтеза на единицу веса плода. Развитие твердых плодов с толстыми стенками и уменьшенной локулярной тканью привело к изменениям в составе плодов.
Вкус
О вкусе плодов томата написано, наверное, больше, чем о любой другой характеристике. Удивительно, но было проведено мало комплексных исследований, которые определили компоненты, ответственные за межкультурную вариацию вкуса. Большинство различий во вкусе может быть связано с различиями в содержании сахара и кислоты в плодах (Stevens, Kader и Albright-Holton, 1979). Различия в содержании кислоты оказывают гораздо более сильное влияние на вкус, чем ограниченные различия в содержании сахара, которые существуют у большинства сортов. Содержание кислоты в плодах связано не только с их кислинкой, но и очень сильно коррелирует с общим вкусом плодов.
Вкус определяется в основном из сахаров, кислот и летучих соединений, причем последние особенно важны для свежих плодов (Thakur et al., 1996). Некоторые прогнозы относительно вкуса можно сделать, измерив кислотность и градусы Брикса (°Bx), что эквивалентно содержанию растворимых сухих веществ. Однако для окончательной оценки вкуса потенциальных новых сортов необходимы вкусовые панели.
Различия в составе между локулярной и околоплодной тканями (Стивенс, Кадер и Олбрайт-Холтон, 1977) могут иметь решающие последствия для вкуса. Наиболее яркие различия наблюдаются в содержании кислот — в локулярной ткани их содержание намного выше, чем в околоплоднике. Локулярная ткань в процентах от общего веса плода может составлять от 14 до 35%, и существует сильная отрицательная корреляция между весом плода и процентным содержанием локулярной ткани. Ткань околоплодника содержит на 20% больше редуцирующих сахаров и на 36% больше глюкозы, чем ткань сердцевины, при этом существенных различий в содержании фруктозы нет. Локулярная ткань имеет на 44% более высокую титруемую кислотность и на 57% более высокую лимонную кислоту, чем ткань околоплодника, без различий в концентрации яблочной кислоты. В селекционных программах для улучшения вкусовых качеств часто приходится искать компромисс между более крупной локулярной частью и другими характеристиками плодов, такими как размер и упругость.
Вкус томата не контролируется одним геном, но многие генетические локусы могут играть определенную роль, и каждый локус имеет частичный или количественный вклад в признак. Эти локусы называются локусами количественных признаков (QTLs). У S. pimpinellifolium, S. pennellii, S. arcanum и S. habrochaites было выявлено множество QTLs, связанных с качественными признаками (Causse et al., 2003; Lecomte et al., 2004; Yates et al., 2004; Mathieu et al., 2009; Tikunov et al., 2013). В геноме томата были картированы QTLs для содержания растворимых сухих веществ (°Bx), упругости, удержания стебля (легкость сбора урожая), pH, вязкости, пухлости (воздух в локулах), цвета и формы плода. В основном, дикие виды содержат QTLs, которые имеют положительный эффект, и другие QTLs, которые имеют отрицательные аллели для признака качества. Например, у зеленоплодных S. habrochaites были обнаружены QTL, которые дают менее интенсивный цвет, в то время как другие QTL участвуют в более интенсивной красной окраске. Это также наблюдалось для признаков, связанных с урожайностью. Например, дикие виды с более мелкими плодами могут нести QTLs, которые приводят к увеличению размера плодов при скрещивании с томатом, как это наблюдалось у S. pimpinellifolium, S. arcanum и S. pennellii. QTLs, увеличивающие содержание растворимых твердых веществ (°Bx), были обнаружены у всех вышеупомянутых диких видов, также как и QTLs, увеличивающие общую урожайность. Однако QTLs, увеличивающие общее количество растворимых твердых веществ, представленные как °Bx x урожайность, встречались реже и наблюдались только у S. pennellii, S. pimpinellifolium и S. habrochaites.
Признаками, частично определяющими вкус, являются °Bx и кислотность. Для улучшения этих признаков использовались селекция и отбор. Кроме того, во вкусе участвуют летучие вещества. Селекция на летучие вещества еще не проводилась, поскольку о связи между вкусом и ароматом и этими летучими веществами известно гораздо меньше. Кроме того, для определения концентрации этих соединений в растениях необходимы дорогостоящие измерения, что препятствует скринингу больших популяций. В созревающих плодах томатов было обнаружено около 400 различных летучих соединений. Лишь небольшое количество этих соединений было идентифицировано как важные компоненты вкуса и аромата. Эти В основном это альдегиды и спирты. Фермент алкогольдегидрогеназа (Adh) преобразует альдегиды в спирты. В томате идентифицированы два фермента Adh, из которых только Adh2 наблюдается в созревающих плодах. Были получены трансгенные томаты с повышенным уровнем экспрессии Adh2, что привело к повышению уровня гексанола и Z-3-гексенола. Было обнаружено, что растения с более высокой экспрессией Adh2 обладают более интенсивным вкусом спелых плодов.
Твердость
Упругость ткани околоплодника является ключевым компонентом сортов томатов для переработки и свежего рынка, особенно для последних, когда речь идет о транспортировке на большие расстояния. Хотя в одном из отчетов указывалось, что упругость контролируется одним рецессивным геном с модификаторами (El-Sayed, Mohamed and Erickson, 1966), общепризнано, что этот признак является количественным и контролируется в основном аддитивным действием генов (Al-Falluyi, Trinklein and Lambeth, 1982). Таким образом, преобладающие сегодня сорта с твердым околоплодником появились в результате многолетней селекции многих поколений.
С генетической точки зрения, упругость околоплодника томата является количественным признаком. Современные уровни упругости стали результатом совместных усилий нескольких селекционеров в различных учреждениях или компаниях, и их выведение заняло много лет. Большая часть упругости околоплодника современных сортов томатов, вероятно, была получена из довольно схожего генетического фона. Твердые израильские сорта были получены в основном из калифорнийского источника, UC97-3. Твердость калифорнийских томатов для переработки была получена из источника Университета Флориды, Флорида 1346. Сорт Флорида 1346, распространенный в середине 1960-х годов, был получен из источника Хайнц, H672-4VW. Твердость флоридских сортов, таких как ‘Flora-Dade’ и ‘Florida MH-1’, также происходила из источников Heinz, ‘Heinz 4-VF’ и ‘Heinz 3’, соответственно (Crill etal., 1971). Большая часть упругости Хайнца произошла от сорта Eastern States 24 (ES24), линии Оскара Пирсона, которая была выведена в конце 1950-х годов. ES24 был отобран из более ранней линии Пирсона, 54-1878-3, которая была передана компании Heinz в 1954 году. Происхождение 54-1878-3 восходит к источнику L. pimpinellifolium, который был скрещен с L. esculentum в начале 1940-х годов (Scott, 1984).
Содержание сухого вещества
В целом, усилия по выведению селекции для получения плодов с высоким содержанием сухого вещества не увенчались успехом из-за отрицательной связи между урожайностью и содержанием сухого вещества. Успешный отбор потомства с высоким содержанием сухого вещества в сегрегационной популяции затруднен из-за влияния окружающей среды на содержание сухого вещества. Восприимчивость к болезням, которые влияют на поглощение воды растениями, может оказывать гораздо большее влияние на содержание сухого вещества, чем генотипическая изменчивость по содержанию сухого вещества в плодах. Часто отбор в сегрегационных популяциях неэффективен, поскольку различия в орошении, текстуре почвы, устойчивости к болезням и т.д. могут сильно влиять на содержание твердых веществ. Поскольку прямая селекция на увеличение содержания сухого вещества оказалась очень сложной, возник интерес к более глубокому пониманию физиологических факторов, влияющих на содержание сухого вещества в плодах. Есть надежда, что эта информация приведет к разработке более прямых процедур скрининга, которые облегчат селекцию сортов с высоким содержанием сухого вещества.
Существует взаимосвязь между характером роста растений томата и содержанием сухого вещества в плодах. Эмери и Мунгер (1970) путем беккроссинга вывели детерминантные (sp), индетерминантные (sp+) и карликовые (d) формы сортов ‘Gardener’, ‘Fireball’ и ‘Cornell 54-149’. У индетерминантных форм растворимые твердые вещества были выше, чем у детерминантных форм на всех фонах культивирования (Таблица 2.6). За исключением сорта ‘Gardener’, карликовые формы имели более низкий уровень растворимых веществ, чем индетерминантные, и были схожи с детерминантными. У ‘Gardener’ карликовый сорт имел сухость, сходную с индетерминантным.
Стоунер и Томпсон (1966) использовали восьмиродительское диаллельное скрещивание с четырьмя крупноплодными и четырьмя мелкоплодными линиями томатов для изучения наследования содержания твердых веществ в плодах томатов. Их результаты указывают на существование доминантных генов для высокого содержания твердых веществ и показывают, что эти гены могут иметь довольно большой эффект. Они оценили наследственность 0,54 для растворимых твердых веществ и пришли к выводу, что гены высокого содержания твердых веществ могут быть внесены L. pimpinellifolium. Полученные ими данные позволили им предположить, что возможно сочетание высокого содержания сухого вещества с большим размером плодов, несмотря на то, что линии с высокой общей комбинационной способностью по содержанию сухого вещества были мелкоплодными. Изучая кросс PI 272 689 x 1-417-1, Ибарбия и Ламбет (1969) пришли к выводу, что около трех пар генов контролируют содержание растворимых твердых веществ. Они оценили наследственность в 0,35.
Большинство исследований наследования содержания твердых веществ в плодах томатов не имеют практической ценности. Наиболее важной характеристикой любого успешного сорта является высокий потенциал урожайности. Культивары с высоким содержанием сухого вещества имеют небольшую ценность, если они также не обладают высоким потенциалом урожайности.
Линии с высоким содержанием сухого вещества, выведенные в результате межвидового скрещивания с L. chmielewskii, могут иметь потенциал для увеличения содержания сухого вещества в плодах томата. Рик (1974) вывел линии и показал, что селекционные линии с высоким содержанием сухого вещества имели урожайность, сравнимую с урожайностью рекуррентного родителя, использованного при их выведении, но имели приблизительно на 40% большее общее содержание растворимых твердых веществ в плодах. Изучая характеристики роста и урожайности одной из линий Рика с высоким содержанием сухого вещества (LA 1563), Хьюитт и Стивенс (1981) показали, что у этой линии рост листьев продолжался после начала плодоношения, что привело к более высокому соотношению лист/плод, чем у перерабатывающего сорта VF145B-7879. Это большее соотношение лист/плод было в сочетании с более рассеянным плодоношением, что делает этот генотип непригодным для машинной уборки. Дальнейшее изучение LA 1563 показало, что плоды этого сорта являются более сильным поглотителем сахарозы, чем плоды других изученных сортов (Hewitt, Dinar и Stevens, 1982). Полученные данные свидетельствуют о том, что можно проводить селекцию на эту поглотительную способность путем измерения содержания крахмала в плодах через 4-5 недель после начала цветения.
Существует очень высокая корреляция между содержанием нерастворимых в спирте сухих веществ в плодах томатов, вязкостью их сока и упругостью. Изучение генетики различий в вязкости между низковязким сортом VF145B-7879 и двумя высоковязкими сортами VF109 и 9039-M показало, что в процесс вовлечено относительно небольшое количество (<3) генов (Stevens, 1976). Оценки наследственности были высокими (0,68 и 0,75), генетическая дисперсия была в основном аддитивной.
Конкуренция за фотосинтез между различными компонентами сухого вещества у высокоурожайных сортов с машинной уборкой может усложнить генетический анализ потенциала вязкости. Это предположение основано на взаимосвязи между растворимыми сухими веществами, вязкостью и урожайностью изучаемых сортов. Полученные данные свидетельствуют о том, что при низкой урожайности может быть реализован генетический потенциал как высокого содержания растворимых веществ, так и более высокой вязкости. Однако, когда урожайность высокая, реализовать эти потенциалы сложно.
Кислотность
Генотипы томатов сильно различаются по показателям pH и титруемой кислотности (ТК). В исследовании 250 сортов томатов Ламбет, Стратен и Филдс (1966) обнаружили вариации pH от 4,26 до 4,82 для сортов L. esculentum, а процент лимонной кислоты варьировал от 0,40 до 0,91%.
Lower и Thompson (1967) пришли к выводу, что наследование кислотности в основном количественное, но в двух их популяциях было обнаружено свидетельство наличия одного основного гена, обуславливающего высокую кислотность. Они обнаружили, что основной компонент генетической дисперсии, влияющий на кислотность, был аддитивным, и получили оценки наследственности 0,38 для pH и 0,64 для TК. Значительный прогресс был достигнут в передаче более высокой кислотности от мелкоплодных высококислотных линий к линиям, близким к коммерческой селекции. Уолкоф и Хайд (1963) пришли к выводу, что кислотность сильно наследуется и находится под контролем одного гена. Исследования наследования малата у потомства от скрещивания ‘Campbell 146’ (5 мЭкв/л) x ‘Campbell 1327’ (11 мЭкв/л) и ‘Delsher’ (21 мЭкв/л) x PI255 842-SI (4 мЭкв/л) показали, что концентрация этого соединения контролируется одним геном с доминированием для низкой концентрации (Stevens and Long, 1971). Наследование концентрации цитрата и малата у ‘Tondo Liscio’ (88 мЭкв/л цитрат, 45 мЭкв/л малат) x PI 263 713 (156 мЭкв/л цитрат, 18 мЭкв/л малат) контролируется одним геном для каждого соединения (Stevens, 1972). Гены, контролирующие вариации содержания цитрата и малата, сцеплены между собой со значением кроссинговера 0,18.
Цвет
Цвет является чрезвычайно важной характеристикой качества томатов. Для потребителя цвет является важным показателем пищевого качества. Для переработчика цвет имеет первостепенное значение, поскольку для многих продуктов цвет плодов является основным фактором, определяющим количество томатов, необходимых для производства высококачественных продуктов. Цвет красных помидоров определяется в первую очередь содержанием в них ликопина. β-Каротин является другим основным каротиноидом красных помидоров и может быть важным фактором цвета помидоров при определенных условиях окружающей среды. Содержание β-каротина также определяет активность витамина А в плодах.
Красность томата определяется цветом кожицы и мякоти. Цвет кожицы варьируется от желтого до бесцветного, а цвет мякоти — от зеленого до красного. Цвет мякоти зависит от количества и типа каротиноидных пигментов, которые являются производными изопреноидов C40. В томатах есть два типа каротиноидов: каротины и ксантофиллы. Уровень ксантофиллов в зеленых и красных плодах различается незначительно, тогда как уровень каротинов сильно возрастает (Liu et al., 2003). Одно из наиболее очевидных различий между зелеными и красными плодами — уровень ликопина. Во время созревания уровень ликопина в плодах томата увеличивается в 500 раз. Ликопин составляет 90-95% от общей пигментации томата. К ликопину было привлечено повышенное внимание, поскольку было установлено, что этот антиоксидант связан с устойчивостью к некоторым формам рака человека, в частности, к раку простаты. Антиоксидантная активность ликопина также защищает деградацию β-каротина, который является источником витамина А. QTLs для повышенного уровня ликопина были идентифицированы в скрещивании томата и S. pimpinellifolium. Выявлено несколько мутантов, которые вовлечены в окраску плодов. Некоторые из них поражены не только в биосинтезе каротина, но и в других процессах созревания плодов. Мутант ogc имеет повышенный уровень каротина, что происходит за счет уровня β-каротина. Два мутанта hp — рецессивные мутации в двух разных генах, которые показывают повышенный уровень ликопина, а также β-каротина, что сопровождается общим повышенным уровнем хлорофилла. Мутанты hp также показали более высокий уровень флавоноидов и сахарозы, причем последний — за счет уровней глюкозы и фруктозы (Van Tuinen et al., 1997).
Выяснение пути биосинтеза каротиноидов в плодах томата является классическим примером использования генетики для изучения биосинтетических путей. На основе природных и индуцированных мутантов и богатого набора цветовых вариантов от скрещивания L. esculentum x L. hirsutum исследователи вывели множество линий с уникальными цветовыми характеристиками и необычным составом каротиноидов. Выяснение структуры этих каротиноидов привело к постулатам относительно действия генов в биосинтетическом пути каротиноидов томата.
Изучение содержания полиеновых каротинов в мутантах и пути биосинтеза каротиноидов позволяет предположить точку мутации, которая приводит к содержанию каротиноидов в вариантах (Khudairi, 1972). Мутант r приводит к желтому цвету мякоти и не содержит практически никаких полиенов или каротинов, за исключением следов β-каротина, который, вероятно, связан с хлорофиллом зеленых плодов. Этот ген, вероятно, приводит к полной блокировке каротиноидного пути. Точное место блокировки является спекулятивным, но количество фитоена и фитофлуола, полиенов, снижено.
Мутант с высоким пигментом (hp) приводит к увеличению общего количества каротиноидов и, по-видимому, повышает эффективность использования имеющихся полиенов, поскольку уровень этих соединений в hp снижен.
Konsler (1973) обнаружил темно-зеленый (dg) мутант в коммерческой посадке ‘Manapal’. Цвет незрелых плодов dg заметно не отличался от нормального, но более темный зеленый цвет развивался во время развития плода и сохранялся до начала созревания. Сандерс, Фарр и Конслер (1975) показали, что dg содержит значительно больше хлорофилла в плодах, чем дикий тип или hp. Спелые плоды были темно-красными как снаружи, так и внутри. Wann и др. (1985) показали, что спелые плоды dg содержат до 100% больше ликопина, чем обычные сорта. Среднее содержание β-каротина было примерно на 50% больше, чем у линий hp и на 250% больше, чем у нормальных генотипов. Мутант dg также дает значительно более упругие плоды, чем нормальный генотип.
Ген tangerine (r) приводит к значительному увеличению количества ζ-каротина и полиенов. Этот мутант, вероятно, является результатом повреждения в пути биосинтеза каротиноидов после ζ-каротина, в результате чего происходит накопление большого количества ранних полиенов и каротинов, предшествующих нейроспорину.
Мутант Delta (Del) приводит к образованию большого количества δ-каротина, каротиноида, не обнаруженного ни в одном из других мутантов или в нормальных плодах. Этот доминантный мутант, по-видимому, кодирует фермент, ответственный за биосинтез δ-каротина за счет ликопина.
Бета-мутант (B) увеличивает β-каротин за счет ликопина. На действие B влияет ген-модификатор (MoB). В присутствии более более 90% общего содержания каротина составляет β-каротин, что приводит к оранжевой окраске плодов. В присутствии МоB+, β-каротин составляет более 50% от общего количества каротиноидов, тогда как содержание ликопина составляет менее 50% от нормы. В нормальных красных плодах β-каротин составляет около 10% от общего количества каротинов.
Малиновый ген (ogc) также влияет на соотношение между ликопином и β-каротином, поскольку ликопин увеличивается за счет β-каротина. Селекционеры включили ogc и hp в сорта для улучшения красного цвета плодов, но ни один важный сорт с этими генами не был выведен.
Гены ogc и hp относительно легко идентифицировать для целей селекции. Было показано, что hp приводит к повышению уровня антоцианов в гипокотиле, а при проращивании при слабом освещении и низкой температуре проростки hp можно отсеять вскоре после появления (Kerr, 1965). Выращивание молодых проростков под желтой виниловой пленкой позволяет четко дифференцировать линии, гомозиготные по hp и dg (Mochizuki and Kamimura, 1985). У нормальных генотипов наблюдается удлинение гипокотиля, тогда как у линий hp и dg эта реакция отсутствует. При низких температурах ogc приводит к характерной оранжевой окраске цветков, что может быть использовано в качестве окончательного скрининга для этого признака. При селекции на сочетание ogc и hp, сеянцы могут быть проверены на уровень антоцианов, а затем в условиях прохладной температуры для определения цвета цветка, таким образом, гарантируя, что отобранные потомки содержат оба признака.
Связь между содержанием хлорофилла в зеленых плодах и содержанием каротиноидов в спелых плодах, очевидно, обусловлена превращением хлоропластов в хромопласты во время созревания (Khudairi, 1972). Это может объяснить, почему гены hp и dg, обусловливающие темно-зеленые плоды, приводят к более высокому содержанию ликопина и β-каротина. Обычно считается, что сорта, содержащие ген равномерного созревания (u), имеют более низкий уровень ликопина, чем сорта, созревающие неравномерно (u+), у которых плечики плодов темно-зеленые.
Были предприняты значительные усилия по селекции, чтобы использовать hp из-за его превосходного влияния на цвет томатов. Этот мутант увеличивает содержание хлорофилла в плодах и листьях. На сегодняшний день не выведено ни одного успешного сорта, содержащего hp, из-за неблагоприятных плейотрофных эффектов. Ген hp снижает жизнеспособность семян и рассады и связан с преждевременным пожелтением листвы и хрупкостью стеблей. Некоторые специалисты полагали, что комбинация ogc и hp позволит преодолеть эти неблагоприятные эффекты, но сорта, содержащие эту комбинацию, не оказались полезными, по-видимому, по тем же причинам, что и сорта hp.
Биосинтез каротиноидов очень чувствителен к температуре (Tomes, 1963). У красноплодных сортов развитие ликопина во время созревания ингибируется при температуре выше 30 °C. Биосинтез β-каротина, по-видимому, менее чувствителен к температуре, но часть β-каротина, содержащегося в спелых плодах, уже присутствует в зеленых плодах в ассоциации с хлоропластами. В результате плоды, созревшие при неоптимальных температурах, могут иметь более оранжевый цвет, чем желаемый, из-за изменения соотношения между β-каротином и ликопином.
Содержание витаминов
Основными питательными веществами плодов томатов являются витамины А и С, и томаты могут быть важным диетическим источником этих веществ. Активность витамина А в плодах томатов определяется содержанием β-каротина. Как правило, сорта с лучшей окраской имеют более высокую активность витамина А, хотя это не всегда так. Существует большое различие в концентрации провитамина А (β-каротина) среди нескольких видов, сортов и штаммов. В потомстве от скрещивания L. esculentum и L. hirsutum был обнаружен диапазон концентраций более чем в 100 раз. При скрещивании культурных сортов с L. hirsutum Колер и др. (1947) получили селекцию, содержащую в 20 раз больше β-каротина, чем большинство культурных сортов. Из этого скрещивания Tomes и Quackenbush (1958) вывели сорт ‘CaroRed’, который содержит в 10 раз больше /^-каротина, чем обычные генотипы. Этот уровень близок к тому, который наблюдается в моркови. ‘CaroRed’ имеет промежуточный бета-генотип (B MoB+), выведенный путем беккроссинга с ‘Rutgers’. ‘CaroRed’ похож на ‘Rutgers’ по большинству признаков, за исключением отличительного красно-оранжевого цвета, обусловленного более высоким уровнем β-каротина, и другого вкуса. В ходе обширного вкусового испытания Tomes и Quackenbush (1958) показали, что ‘CaroRed’ имеет вкус, заметно отличающийся от ‘Rutgers’. Однако, когда цвет был замаскирован, ни один из сортов не имел вкусовых предпочтений. Когда цвет не маскировался, предпочтение отдавалось красному сорту, что указывает на предвзятое отношение к красному цвету. Впоследствии исследователи из Пердью вывели сорт ‘CaroRich’, который имеет уровень β-каротина, аналогичный ‘CaroRed’.
Гены hp и og влияют на уровень витамина А в плодах. og приводит примерно к 40% снижению, в то время как hp дает примерно 40% увеличение активности витамина А. Некоторые селекционеры избегают использовать только og из-за его негативного влияния на уровень витамина А. Сорт ‘Vermillian’, выведенный Университетом Пердью, содержит этот ген.
Уровень витамина С сильно варьируется среди сортов и видов томатов. Концентрация витамина С может колебаться от 8 до 119 мг 100 г-1. Такие сорта, как ‘DoubleRich’ с удвоенным нормальным (около 50 мг 100 г-1) количеством витамина С были выведены от скрещивания с L. peruvianum, но ни один из них не имел коммерческого успеха. Несмотря на значительные усилия по выведению сортов с высоким содержанием витамина С, успех был незначительным. Похоже, существует взаимосвязь между высоким содержанием витамина С и относительно низкой урожайностью.
Неоднократно звучали обвинения в том, что новые сорта имеют более низкий уровень витамина С и что селекционеры выводят сорта с посредственными питательными качествами. Контролируемая оценка сортов, выведенных в течение длительного периода времени, не подтверждает этот вывод. На самом деле, данные свидетельствуют о постоянном повышении уровня витамина С в сортах. Данные, полученные Мэтьюсом, Криллом и Берджисом (1973), показывают, что сорта, выпущенные в 1972 году, содержат примерно на 25% больше витамина С, чем сорта, выпущенные в 1952 году (рис.).
Летучие вещества
Хотя есть несколько сообщений о межкультурных различиях в уровнях летучих соединений, информация о влиянии этих различий на вкусовые различия отсутствует. Концентрации изо- и активного амилового спирта, н-пентанола и цис-гекс-3-ен-ола варьируются между сортами томатов и в зависимости от даты сбора урожая. Концентрация ацетальдегида, метилсульфида, ацетона, метанола, этанола, изовалеральдегида и гексанала в переработанном соке варьировалась среди сортов ‘Rutgers’, ‘Roma’ и ‘Heinz 1350’. Стивенс (1970) показал, что между сортами ‘Campbell 146’ и ‘Campbell 1327’ существуют различия по содержанию 2-изо-бутилтиазола, метилсалицилата и эвгенола. Сорт ‘Campbell 146’ с высокими вкусовыми качествами имел более высокие уровни всех трех соединений. Были представлены доказательства того, что 2-изобутилтиазол является наиболее важным соединением в разнице вкуса между двумя сортами.
Углубленное исследование шести сортов томатов показало генотипические различия в концентрации определенных летучих веществ; качественных различий не наблюдалось (Stevens et al., 1977). Два сорта («Рик Хай Сахар» и «Черри») в целом имели самые высокие уровни летучих веществ, в то время как «Кальмарт» и «Ранний Пак 7» имели относительно низкие уровни этих летучих веществ.
Созревание/сроки хранения
Созревание томатов — хорошо изученный процесс (Giovannoni et al., 1999). Он представляет интерес для селекционеров томатов, поскольку влияет на несколько качественных признаков, некоторые из которых были упомянуты выше, такие как цвет, вкус и содержание растворимых сухих веществ. Еще один фактор, который особенно важен для свежих рыночных томатов, — это срок хранения. Во время созревания происходит несколько процессов, которые негативно влияют на хранение плодов. Некоторые гены, участвующие в созревании (например, полигалактуроназа и этиленсинтаза), были клонированы, и трансгенные томаты, блокирующие экспрессию этих генов, имеют увеличенный срок хранения.
В период после Второй мировой войны основное внимание уделялось увеличению производства продуктов питания, в том числе томатов. В 1980-х годах европейский рынок томатов был перенасыщен. Это совпало с повышением уровня жизни потребителей до такого уровня, что они могли позволить себе более критично относиться к качеству продукта. Потребители поняли, что тепличное производство томатов на искусственном субстрате и в хорошо контролируемой среде было настолько искусственным, что они начали жаловаться на качество. Производители и розничные торговцы начали исследования по улучшению качества. Уже было известно, что томаты лучше собирать на более спелых стадиях, но это в значительной степени сокращало срок хранения. В Израиле профессор Нахум Кедар провел долгосрочную исследовательскую программу по улучшению срока хранения томатов с помощью мутантов «недозревающий» (nor) и «ингибитор созревания» (rin).
Потребовалось более 25 лет, чтобы вывести сорт, названный «Даниэлла», который созревал гораздо медленнее обычных томатов и имел более твердую кожицу и текстуру. Срок хранения составлял около 2 месяцев, в то время как срок хранения других томатов составлял около 14 дней. Это оказало большое влияние на производство томатов в Европе. Производители в более субтропических регионах, таких как Испания, Марокко, Тунис и Италия, перешли на сорт «Даниэлла», который можно было поставлять в более северные страны. У производителей из последних регионов внезапно появились новые конкуренты, производящие большое количество томатов с хорошим сроком хранения и по низким ценам. Вкус «Даниэллы» был намного хуже, чем у существующих сортов, но, что примечательно, потребители не жаловались. Их больше беспокоил способ производства других томатов, чем само качество. Сельхозпроизводители в более северных странах, таких как Бельгия, Великобритания и Нидерланды, отреагировали на это, постепенно выводя на рынок широкий спектр сортов томатов с явно отличающимся внешним видом: от массового продукта до высококачественного. Розничные торговцы постепенно контролируют всю производственную цепочку, включая выбор сортов, системы производства и транспортировки, а также продажу потребителям. Они продаются под такими торговыми марками, как «Гартенарома» или «Вкусный Том» (см. www.tastytom.nl), и эта система стала более прибыльной для производителей. Это хороший пример, показывающий, что селекционеры могут создавать лучшие сорта, но только в сочетании с четкими соглашениями со всеми партнерами в полной цепочке производства это может привести к успешному брендированному продукту с добавленной стоимостью.
Мутанты nor и rin оказались наиболее полезными в замедлении процесса созревания и, таким образом, продлении срока хранения, позволяя при этом плодам достигать приемлемой степени спелости. Гетерозиготы nor являются наиболее перспективными в этом отношении (Tigchelaar, 1978).
У растений nor и rin затрагивается весь синдром процессов созревания, так что окончательное размягчение плодов, изменение окраски, вкуса и аромата прерывается, а срок хранения значительно увеличивается. Аналогичные изменения, хотя и менее выраженные, проявляются у соответствующих гетерозигот. Сообщалось о третьем гене с аналогичными эффектами, ale из региона Алкоба в Португалии; однако его статус как аллеля nor или как другого гена в соседнем локусе на хромосоме 10 является спорным (Lobo, Bassett and Hannah, 1984; Mutschler, 1984).
Ключи к разгадке последовательности процессов созревания плодов томата, полученные в результате исследования этих мутантов, были рассмотрены Тигчелааром и др. (1978). Весьма последовательным явлением, связанным с действием nor и rin, является блокирование синтеза полигалактуроназы (ПГ), что визуализируется как начальное или «кондиционирующее» событие в последовательности. Активность PG визуализируется как процесс, вызывающий гидролиз пектина для высвобождения связанных со стенкой ферментов, которые необходимы для биосинтеза каротиноидов, синтеза этилена, контроля дыхания и выделения летучих веществ. Результаты последующих исследований Brady et al. (1982) согласуются с этой гипотезой. Хотя nor и rin блокируют синтез ПГ, они различаются по степени влияния на различные процессы созревания и по степени окончательно достигнутой спелости.
Физиологические нарушения
Существует ряд проблем с плодами томатов, которые удобно сгруппировать в категорию физиологических нарушений. К ним относятся растрескивание плодов, гниль конца цветка, пухлость и обесцвечивание плодов. Попытки бороться с этими нарушениями в рамках селекционных программ оказались трудными и, в целом, малоуспешными. В основном это связано с тем, что проявление этих заболеваний сильно зависит от конкретных условий окружающей среды, преобладающих на критической стадии развития растения.
Проблемы и потери, вызванные растрескиванием плодов в районах, где во время созревания плодов выпадают осадки, могут быть очень тяжелыми. Побочные эффекты, включающие заражение насекомыми и инфекцию болезнетворными организмами, еще больше усложняют эту проблему. Этиология растрескивания сложна. Причина растрескивания должна рассматриваться с более широкой точки зрения, чем просто пропитывание водой, поскольку многие условия окружающей среды влияют на частоту растрескивания. Например, наличие кальция может оказать заметное влияние на минимизацию потерь из-за растрескивания. Генетическая устойчивость к растрескиванию изучалась многими специалистами. Рейнард (1951) отметил, что все изученные им сорта были восприимчивы, кроме ‘Crack-Proof’, который показал высокую степень устойчивости. Он вывел устойчивое потомство от скрещивания с ‘Crack-Proof’ и отметил, что устойчивость была рецессивной. Культивары, несущие гены Tm, как правило, более восприимчивы к концентрическому растрескиванию. Диаллельный анализ растрескивания с использованием 13 сортов и селекционных линий из селекционных программ США показал, что устойчивость к растрескиванию является количественной, многие гены контролируют восприимчивость к радиальному, концентрическому и полному растрескиванию (Армстронг и Томпсон, 1966). Большая часть генетической дисперсии для растрескивания была аддитивной. Исследование радиального растрескивания с участием двух устойчивых к растрескиванию и двух восприимчивых к нему сортов привело к выводу, что растрескивание является количественным признаком, а в наследовании участвуют несколько основных и второстепенных генов (Prashar and Lambeth, 1960).
Несмотря на эти сложности, были выведены сорта с хорошей устойчивостью к растрескиванию. Удивительно, но некоторые сорта с твердыми плодами, выведенные для машинной уборки урожая в Калифорнии, где нет давления на выведение устойчивых к растрескиванию сортов, имеют высокий уровень устойчивости к растрескиванию. Это может быть связано с прочностью и твердостью кожицы этих сортов, поскольку существует положительная связь между устойчивостью к проколу кожицы и устойчивостью к растрескиванию.
Неравномерное созревание плодов — досадная проблема, которой уделяют большое внимание физиологи и селекционеры томатов. Она может быть результатом одной или нескольких отдельных проблем, включая пятнистое созревание, серую стенку, бурость сосудов, обесцвечивание сосудов и солнечный ожог. Они были по-разному связаны с температурой, питанием и бактериальной инфекцией. Очевидно, что хотя недостаточное питание калием является важной причиной пятнистого созревания, адекватное снабжение калием не обязательно обеспечивает равномерное созревание. Высокая температура и высокая освещенность могут способствовать образованию серой стенки. Плоды, которые внезапно подвергаются воздействию высокой температуры и света из-за обрыва лозы или падения прямостоячей лозы, гораздо более восприимчивы к солнечному ожогу, чем плоды, которые развиваются в условиях постоянной высокой температуры и высокой освещенности. Плоды томата способны акклиматизироваться к условиям высокой освещенности и высокой температуры (Rabinowitch, Kedar and Budowski, 1974). Stall и Hall (1969) выделили виды Bacillus, Erwinia и Aerobacter из ткани серой стенки и пришли к выводу, что бактерии могут быть фактором, способствующим развитию этого заболевания. Твердоплодные сорта томатов, выведенные для механизированной уборки, имеют больше фиброзной ткани, связанной с сосудистыми пучками, и имеют тенденцию к развитию участков белой ткани в пучках сосудистой системы. Существуют доказательства того, что лигнификация тканей является фактором, способствующим некоторым типам нарушений созревания. Между генотипами томатов существуют явные различия по восприимчивости к нарушениям созревания, и селекционеры могут отбирать сорта с большей устойчивостью, если генетическая конституция популяции соответствует требованиям, а условия окружающей среды приводят к преобладанию нарушений.
Гниль кончика цветка возникает в результате дефицита кальция в точке роста (кончике цветка) плодов томата. Существуют четкие различия в восприимчивости между сортами. Сорта с удлиненными плодами более восприимчивы, предположительно, из-за более длительного периода времени, в течение которого кальциевый стресс может повлиять на точку роста плодов. Также восприимчивы некоторые сорта с плотными плодами, выведенные для механизированной уборки. Сорт VF 6203, который в настоящее время широко выращивается в Калифорнии, довольно восприимчив, и при определенных условиях у него развивается внутренняя гниль конца цветка, которая не видна на внешней стороне плодов, но представляет собой черную ткань внутри локулярной полости. Можно отобрать генотипы с повышенной устойчивостью к этому заболеванию, подвергая сегрегационные популяции стрессу влажности на ранних стадиях развития плодов.
Коробчатость, пухлость или пустотелость плодов чаще встречается у сортов с угловатой формой плода, например, у блочных сортов, выведенных для механизированной уборки. Круглоплодные сорта, как правило, менее подвержены этой проблеме. На это заболевание большое влияние оказывают условия окружающей среды, которые влияют на закладку семян. Условия, негативно влияющие на процесс оплодотворения, обычно увеличивают частоту возникновения пухлости.
Партенокарпия
Обычно томат производит семенные плоды после оплодотворения. Это происходит при нормальных погодных условиях, но в экстремальных условиях (холод, жара или недостаток света) плодоношения не происходит из-за отсутствия жизнеспособной пыльцы, что препятствует опылению и оплодотворению. Это происходит регулярно во многих районах выращивания. Поэтому селекционеры стремятся вывести коммерчески жизнеспособные партенокарпические линии томатов для этих регионов. Три источника факультативной партенокарпии, pat-1, pat-2, pat-3/pat-4, уже давно доступны для селекции томата (Gorguet et al., 2005), а недавно были идентифицированы три-четыре новых локуса, обозначенные как pat-6/pat-7 и pat-8/pat-9. Гены pat-6 и pat-8 находятся в одном локусе и могут быть одинаковыми (Gorguet et al., 2008). Развитие партенокарпических плодов под контролем этих генов, по-видимому, запускается дерегуляцией гормонального баланса в некоторых специфических тканях.
Ауксины и гиббереллины считаются ключевыми элементами в развитии партенокарпических плодов у этих линий, в основном за счет повышенного уровня этих гормонов в завязи, что может заменить оплодотворение для запуска развития плодов. Присутствие генов pat часто приводит к плейотропным эффектам, таким как снижение вкуса, роста и урожайности. Это препятствует выведению коммерческих сортов.
В качестве альтернативы, облигатные партенокарпические томаты были получены путем экспрессии гена rolB из Agrobacterium rhizogenes, который повышает чувствительность к ауксину. Этот ген экспрессировался с помощью промотора TPRP-F1, который является высокоспецифичным для завязей, молодых плодов и развивающихся эмбрионов. Хотя эти генетически модифицированные томаты дали многообещающие результаты с точки зрения качества и количества бессемянных плодов, опасения потребителей все еще сдерживают выпуск трансгенных сортов.
Партенокарпия часто наблюдается в результате межвидовых скрещиваний, в частности, скрещиваний между L. esculentum и L. pimpinellifolium. Сорта от скрещивания ‘Red Cherry’ x ‘Bonny Best’ дают партенокарпические плоды в жарком сухом климате, тогда как при умеренных температурах завязываются семена. Сорт ‘Farthest North’ стал родителем большого количества сортов с партенокарпическими тенденциями. Партенокарпическое плодоношение часто наблюдается у сорта ‘Subarctic Plenty’, когда он подвергается воздействию высоких температур. Этот сорт имеет около 66% ‘Farthest North’ в своей родословной.
Сорт ‘Severenian’, выведенный в СССР, является отличным факультативным партенокарпиком и часто использовался в попытках вывести партенокарпические сорта. Philouze, Latterrot и Maisonneuve (1980) провели сравнительные исследования различных источников зародышевой плазмы на предмет партенокарпии и сообщили о следующих уровнях ее проявления:
- низкая степень, зависимая от окружающей среды партенокарпия-культивары ‘Atom’ и ‘Bubjekosoko’ (Германия), ‘Subarctic Plenty’ (Канада), ‘Oregon Cherry’ и ‘Победа’ (СССР);
- постоянная тенденция к партенокарпии — ‘Lycopea’ (немецкая селекция), ‘Earlinorth’ (канадский сорт), ‘Oregon T5-4’ и ‘Parteno’ (польский сорт);
- отличная партенокарпия после эмаскуляции цветка — наблюдается только у ‘Lycopea’ (немецкая селекция от многократного скрещивания ‘Atom’ X ‘Bubjekosoko’) и ‘Heinemanns Jubilaum’ x ‘Priora 75-59’, а также у ‘Северянин’ (российский сорт).
Информация о наследовании партенокарпии ограничена. Soressi и Salamini (1975) сообщили об индуцированном EMS партенокарпическом мутанте с короткими пыльниками. Партенокарпия и короткие пыльники контролировались соответственно рецессивами pat и sha, разделенными кроссинговером 0,12cM. Pecaut и Philouze (1978) сообщили о спонтанном партенокарпическом мутанте с короткими пыльниками в ‘Montfavet 191’, который был аллелен с подвоем Soressi. Спонтанная индукция обоих мутантов предполагает, что один ген определяет оба мутанта плейотропно. Изучение наследования партенокарпии у ‘Severianin’ показало моногенный рецессивный контроль. Обнаружив неаллелизм с pat, Philouze и Maisonneuve (1978) присвоили ему обозначение pat-2. Третья линия, по-видимому, независимого происхождения — RP 75/59 из Западной Германии. Этот более экстремальный тип остается партенокарпическим в широком диапазоне условий окружающей среды. Экспрессия настолько жесткая, что линию трудно поддерживать путем семенного размножения. Наследование этого типа происходит по меньшей мере через три рецессивных гена.
Значительный интерес вызвало использование партенокарпии для выведения сортов, которые будут продолжать плодоносить при неблагоприятных условиях окружающей среды. Также было предложено, что партенокарпия может увеличить скороспелость. Хотя время от антезиса до созревания плодов одинаково для партенокарпических и обычных плодов, при неблагоприятной погоде в начале сезона плодоношение у партенокарпических сортов выше.
Партенокарпические плоды, выращенные в условиях низкой температуры, часто имеют различные пороки развития, например, пухлость. Размер плода часто уменьшается у партенокарпических плодов (Mapelli et al., 1978), что согласуется с мнением, что размер плода напрямую связан с количеством семян. Кислоты равномерно распределены по плоду в партенокарпиях, но в нормальных плодах содержание кислот намного выше в локулярной ткани. Кислотность может быть ниже в партенокарпических плодах, что может отрицательно сказаться на вкусе, так как была показана сильная связь между содержанием в плодах локулярной ткани и вкусом (Stevens, Kader and Albright-Holton, 1977a).
Эффективность использования питательных веществ
Ранний интерес к высокой продуктивности сельскохозяйственных культур мог привести к косвенному отбору на эффективность использования питательных веществ. Однако в промышленно развитых странах в двадцатом веке тенденция к сохранению и повышению эффективности использования питательных веществ могла быть остановлена или обращена вспять из-за повсеместного использования неорганических удобрений. Современные сельскохозяйственные почвы почти повсеместно поддерживаются на высоком уровне плодородия, и отбор новых сортов обычно проводится в условиях высокого плодородия. Селекция в таких условиях обычно не различает растения, различающиеся по эффективности использования питательных веществ.
Мужская стерильность
Гибридные сорта F2 в целом превосходят открыто опыляемые, но их производство обходится значительно дороже. Одной из серьезных проблем является манипуляция с женским родителем для предотвращения самоопыления. Одно из решений — вручную эмаскулировать цветочные почки нормальных фертильных родителей, и это стандартная процедура в большинстве современных гибридных семеноводческих хозяйств. Другая процедура заключается в применении химических гаметоцидов, чтобы вызвать мужскую стерильность. Однако этот метод неудовлетворителен по причине ограниченного времени действия и снижения производства семян (Frankel and Galun, 1977). Другой альтернативой является использование мужских стерильных или других стерильных мутантов в качестве женских родителей.
Томат хорошо обеспечен большим количеством мужских стерильных мутантов в широком разнообразии типов и генетического фона. Основная информация об этих мутантах представлена в The Tomato Crop. A scientific basis for improvement. E.H. Roberts, стр. 82-83. Степень редукции андроцея в серии ms варьирует от чрезвычайно измененных тычинок до тех, которые можно отличить от нормальных только по отсутствию жизнеспособной пыльцы. Отсроченное разрушение тапетума, встречающееся у многих ms-мутантов, позволяет предположить, что это первичный эффект развития, а голодание спорогенной ткани возникает вторично (Rick, 1948). Значительные различия наблюдаются также в воздействии на стигму, изменчивости экспрессии ms, фертильности самок и других факторах, важных для использования мутантов в крупномасштабной гибридизации.
Несколько мутантов подвержены изменчивой экспрессии. Некоторые из них {ms-16, ms-43) иногда производят жизнеспособную пыльцу и могут таким образом самоопыляться. У ms-5 пыльники или части пыльников спорадически развиваются нормально и являются фертильными; абаксиальный тапетум отсутствует в стерильных пыльниках. Мутанты ms-15, ms-1526 и ms-33, уникальные по развитию внешних яйцеклеток на пыльниках, могут быть нормализованы применением гибберелловой кислоты (ГА) (Schmidt and Schmidt, 1981a, b). Температурная чувствительность характерна для vms: при низких температурах развитие пыльников и фертильность нормальны, но при более высоких температурах, характерных для полевых условий Калифорнии, пыльники сильно уменьшаются и мутантные растения полностью мужски стерильны.
В серии без тычинок (si) развиваются только остатки или изменчиво редуцированные тычинки. Согласно недавнему исследованию (Nash, Gardner and Henderson, 1984), они включают аллели двух локусов: локуса sl (sl, sl-2, sl-5, cs и fl) и локуса bn (bn, sl?, и pms). Еще одним мутантом, относящимся к этой категории, является pi. За исключением sl-2, их полезность для производства гибридных семян ограничена высокой женской стерильностью. Sawhney (1983) обнаружил температурную чувствительность у sl-2 и в более ранних исследованиях нормализовал sl и sl-2 путем применения GA. Такие факультативные возвраты к фертильности позволяют самоопыление и получение 100% стерильного потомства.
Серия ps характеризуется немодифицированным производством функциональной пыльцы, но неспособностью освобождать ее. Венчик ps и его аллелей имеет вазообразную форму в результате запирания тканей венчика в дорсальных бороздках пыльников, чего не наблюдается у ps-2. Самоопыление путем ручного опыления приводит к нормальному производству семян. Хотя эти мутанты обладают дополнительным преимуществом размножения путем искусственного самоопыления для получения 100% ps потомства, сохранение пыльцы в пыльниках ps не является абсолютно последовательным; такие пробелы в экспрессивности могут привести к нежелательному самоопылению.
Недостатком, связанным с использованием моногенных стерилей, является их неспособность генерировать 100% стерильные популяции. При нормальном воспроизводстве F2s дают 25% стерильного потомства, а беккроссы — 50%. В отсутствие полезной цитостерильности было предложено несколько процедур для решения этой проблемы. Одна из них — использование плейотропных признаков, проявляющихся на ранних стадиях развития. Примером может служить признак ms-44 с сопутствующим ему признаком картофельного листа (Soressi, 1970). Другой подход заключается в использовании тесно связанных маркеров, примерами которых являются связи между aa (антоцианин отсутствует) и ms-35 (Philouze, 1974) и между Wo (Woolly) и ms-35 (Durand, 1981). Связь интенсивностью 1,6 cM между Prx-2 и ms-10 была исследована Tanksley, Rick и Vallejos (1984). Кодоминантная активность в локусе Prx-2 позволяет использовать Prx-2 в качестве монитора сегрегации ms-10 в беккроссах для передачи последнего от одной линии к другой и, при желании, для отбора в сегрегационных линиях на почти 100% мужскую стерильность. С помощью этих и стандартных методов беккроссирования различные превосходные гены мужской стерильности (ms-10, ms-32) были введены в различные сорта и селекционные линии.
Из вышеизложенного следует, что не все мужские стерильные варианты потенциально полезны для крупномасштабной гибридизации. Требования, которым должны отвечать мутанты, предназначенные для таких целей, включают:
- Полная мужская стерильность. Очевидно, что любой риск самоопыления в условиях производства гибридных семян недопустим.
- Нормальная женская фертильность. Мутант не должен иметь дефектов в морфологии гиноэциума, фертильности яйцеклеток, общей продуктивности цветков или любых других признаков, снижающих урожайность гибридных семян.
- Полная рецессивность. Проявление стерильности у F1-гибридов было бы крайне нежелательным.
В дополнение к вышеперечисленным требованиям следует упомянуть и некоторые другие. Идеальная генетическая мужская стерильность должна быть факультативной в той степени, в которой, не подвергая риску полную мужскую стерильность при производстве гибридных семян, она может быть самоопыляемой при других специфических условиях или при определенных манипуляциях. Такие другие механизмы получения 100% стерильного потомства, как плейотропные или очень тесно связанные маркеры проростков, также были бы весьма полезны.
Производство семян
Томат — преимущественно инбридинговый вид. В полевых условиях происходит некоторое скрещивание, частично под воздействием ветра, а также крупных насекомых, таких как пчелы и бабочки. В теплицах, где нет насекомых, опыление сильно снижается. Опыление стимулируется механическим встряхиванием растений или пчелами (шмелями), которых выпускают в теплицу.
До 1946 года все сорта томатов были настоящими селекционными линиями, которые были по существу гомозиготными и производили потомство, идентичное родителям. Культивары могли легко поддерживаться и размножаться самими производителями путем сбора семян со своего собственного урожая.
Большинство томатов для переработки производятся из семян открытого опыления. По оценкам, в 1984 году около 25% производства томатов для переработки в Калифорнии было получено из гибридных семян. Большинство гибридов томатов для переработки, выведенных на сегодняшний день, не дали преимущества в урожайности или качестве, необходимые для оправдания дополнительных затрат на гибридные семена, цена которых варьируется от 375 до 485 долларов за кг по сравнению с 35-75 долларами за кг для семян открытого опыления. Основным преимуществом современных гибридных сортов является более стабильная производительность, что позволяет садоводам получать удовлетворительные урожаи при плохих погодных и культурных условиях.
Практически все производство томатов на свежем рынке осуществляется из гибридных семян. Поскольку затраты на семена составляют гораздо менее значительную долю от общих затрат на производство свежей продукции, стоимость гибридных семян, которая колеблется от $1,25 до более чем $2,50 за г, не является серьезным сдерживающим фактором для использования гибридов в индустрии свежего рынка. Семенные компании очень заинтересованы в гибридах из-за возможности поддержания запатентованного контроля.
Технология производства семян томатов довольно проста и эффективна. С одного растения можно легко получить большое количество семян. Каждый плод может нести более 100 семян, каждая гроздь — около десяти плодов, а каждое растение — от пяти до 15 гроздей.
Как и при производстве плодов томата, на производство семян влияют факторы окружающей среды, такие как интенсивность света, состояние почвы и питательные вещества. Стрессовые условия могут негативно сказаться на прорастании семян и жизнеспособности рассады. Сбор и извлечение семян до полного созревания плодов отрицательно сказывается на жизнеспособности семян и их дальнейшем прорастании.
Поскольку семена томатов имеют высокую стоимость, производители хотят получить гарантии всхожести, а также отсутствия патогенов в семенах. Поэтому были изданы протоколы фитосанитарии, чтобы свести к минимуму вероятность заражения. В настоящее время семена томатов часто производятся в тропических регионах на больших высотах, где труд дешев, а распространенность патогенов томатов низка.
Плоды могут быть собраны вручную или механически. Извлечение семян из плодов обычно полностью механизировано. В результате экстракции получается студенистая масса, которая разделяется на семена и обломки. После извлечения семена могут быть очищены либо путем ферментации, либо с помощью 0,7% HCl.
Затем семена фильтруют, промывают водой и сушат на воздухе в течение 2-4 дней при температуре 20-30°C.
Для борьбы с вирусом табачной мозаики (ToMV), передающимся через семена, семена можно обработать карбонатом натрия. Сушка должна быть равномерной и медленной, так как быстрая сушка сокращает оболочку семени вокруг зародыша и снижает качество семян (Стивенс и Рик, 1986). Семена томатов могут легко храниться в течение нескольких лет при комнатной температуре и десятилетий при -20°C и низкой влажности < 20%.
Затраты на производство гибридных семян F1 высоки. Поскольку томат является культурой с инбридингом, женские родительские линии эмаскулируются и опыляются пыльцой мужской родительской линии. Эта процедура требует больших затрат труда и времени. В качестве альтернативы предпочтительнее использовать мужские стерильные родительские линии, поскольку они не требуют эмаскуляции. Было выявлено много генов мужской стерильности (МС), но они пока практически не используются из-за проблем с поддержанием МС-линий, а также из-за возникновения некоторого самоопыления (Gorguet et al., 2009).
Определенный прогресс был достигнут при использовании цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), которая наблюдалась в BC10 S. arcanum с S. pennellii (Petrova et al., 1998). Этот ЦМС был скрещен с F1 между S. lycopersicum и S. pennellii, чтобы преодолеть несовместимость между S. lycopersicum и S. pennellii. Однако этот ЦМС не привел к коммерческому успеху.
Выращивание семенных культур
Растения для семян томатов открытого опыления производятся с использованием тех же методов, что и для полевой культуры. Семенная культура должна быть тщательно отобрана, чтобы устранить нестандартные типы, и следует тщательно выбирать условия и почвы для производства семян, поскольку стресс для культуры может оказать негативное влияние на жизнеспособность семян (Austin, 1972). Растения для производства гибридных семян обычно тренируют, чтобы облегчить эмаскуляцию и опыление. На Тайване поля для производства гибридных семян небольшие, часто находятся в семейной собственности и очень интенсивно управляются для получения максимального урожая и производства семян. В Европе производство гибридных семян ведется в защищенных от насекомых, климатически контролируемых теплицах.
Существуют доказательства того, что зрелость плодов влияет на качество семян. Семена из перезрелых плодов могут иметь более низкую жизнеспособность (Kerr, 1962). Кроме того, перезрелые плоды иногда вызывают проблемы с качеством семян из-за преждевременного прорастания у некоторых сортов. Этрел часто используется при обработке томатов для ускорения созревания, но эта обработка снижает как жизнеспособность семян, измеряемую скоростью прорастания, так и конечный процент всхожести (Kwon и Bradford, 1984).
Производство гибридных семян очень трудоемко. В некоторых случаях используется генетическая мужская стерильность, но в целом это по-прежнему делается путем ручной эмаскуляции и опыления. Для эмаскуляции можно использовать несколько методов, но обычно для удаления нераскрывшихся лепестков и пыльников используется пинцет. Важно, чтобы эмаскуляция была проведена до того, как лепестки пожелтеют, поскольку к этому моменту пыльца уже созрела, и самоопыление может стать проблемой. Рыльце наиболее восприимчиво, когда желтые лепестки полностью раскрыты, но обычно опыление происходит через 24-36 часов после эмаскуляции. Пыльца собирается различными методами; часто цветки или отделенные пыльники высушиваются на воздухе в течение нескольких часов, а затем пыльца собирается через ряд сит. Для отделения пыльцы от частей цветка может быть использовано сито 53 мкм. В некоторых случаях пыльцу удаляют с помощью механических вибраторов или ударяя цветок о небольшой контейнер. При использовании этих методов извлечение пыльцы улучшается, если пыльцевой конус разделен, чтобы облегчить падение пыльцы из устья конуса. Во время опыления важно, чтобы на рыльце было нанесено большое количество пыльцы, чтобы максимизировать закладку семян. Для нанесения пыльцы используется несколько методов. Распространенный метод — использовать кончик мизинца для нанесения пыльцы на рыльце. Другой часто используемый метод — перенос пыльцы в маленьких стеклянных трубочках или соломинках с запаянными концами. Небольшое отверстие в боковой части трубки или соломинки позволяет вставить рыльце в пыльцу. Скрещенные цветы обычно помечают, отрезая по крайней мере два чашелистика. Это используется в качестве идентификации во время сбора урожая, чтобы избежать самоопыляемых плодов.
Извлечение и подготовка семян
Как правило, плоды культуры, выращиваемой на семена, собираются и доставляются на перерабатывающее предприятие обычными методами. Очистка оборудования и тщательный контроль операций по сбору урожая необходимы для обеспечения чистоты партий семян. На перерабатывающем заводе томаты измельчают, а затем прогоняют через сито, которое удаляет крупные куски плодоножки и сердцевины. Затем мякоть пропускается через сито меньшего размера, где удаляются семена. Семена смешивают с небольшим количеством сока и помещают в емкости (обычно стальные бочки) для ферментации. Период ферментации составляет примерно 18-24 часа. Процесс ферментации очень важен, поскольку семена покрыты гелем, который препятствует прорастанию и заставляет семена слипаться, что затрудняет работу с неферментированными семенами. Затем семена промывают; обычно это делается с помощью флотатора для удаления кожицы и мусора с семян. После промывки семена обычно ненадолго замачивают в разбавленной соляной кислоте (1,5%). Это улучшает внешний вид семян и помогает в процессе очистки. При небольших партиях семян вместо ферментации можно использовать обработку 5%-ной НС1 и/или пектиназой (Silva, Koch and Moore, 1982). Затем семена сушат; равномерная медленная сушка необходима для хорошего качества семян, так как быстрая сушка приводит к сжатию семенной оболочки вокруг зародыша и снижению качества семян. Затем семена очищают от семенной кожуры механическим способом. Это очень важно для равномерной подачи семян через сеялки. Тщательный контроль за очисткой от семенной кожуры имеет решающее значение, так как легко повредить семена и снизить их качество, расколов семенную кожуру.
Из-за высокой стоимости производства семена гибридов обычно извлекаются вручную для максимального извлечения. В некоторых случаях плоды разрезаются и сжимаются вручную; в других случаях для подготовки семян к ферментации используются небольшие измельчители. Ферментация и промывка проводятся в гораздо меньших масштабах и часто выполняются на месте производства, как правило, вручную. Подготовка семян (обдирка и определение размера) обычно осуществляется сбытовой компанией.
После очистки семена хранятся до окончательного измельчения и упаковки. Семенной материал проходит через клипсатор с как минимум четырьмя ситами для удаления крупных, посторонних частиц и определения размера семян. Размер семян очень важен, так как многие производители выращивают семена в прецизионных условиях. Затем семена помещают в гравитационный сепаратор, чтобы удалить мелкий мусор с удельным весом, отличным от удельного веса семян, например, мелкие стебли и камни. Затем проверяется всхожесть. Некоторые компании также проверяют всхожесть при пониженной температуре (15 °C) в качестве оценки жизнеспособности.
Сорта (культивары) для машинной уборки урожая
Одной из наиболее важных разработок была селекция сортов для механизированной уборки. Интересна история создания сорта VF145, первого сорта для механизированной уборки и основного сорта в калифорнийской отрасли переработки томатов на протяжении более десяти лет (G.C. Hanna, неопубликовано). Изначально не существовало томатных комбайнов и даже не было представления о том, как они могут работать. Однако предполагались две потребности: большая упругость для защиты плодов от повреждения машиной и тип растения с очень коротким периодом завязывания плодов, чтобы одновременно производить высокий процент спелых плодов. Идеи Ханны относительно сорта для машинного сбора урожая начали выкристаллизовываться в 1947 году, когда небольшой детерминантный сорт, выведенный от скрещивания ‘Gem’ x ‘San Marzano’, был выпущен под названием ‘Red Top’. Используя сорт «Gem» в качестве родительского, он вывел ряд мелких детерминантных сортов. К сожалению, отличительной особенностью этих сортов была их повышенная восприимчивость к вертициллезному увяданию в начале созревания плодов, что приводило к появлению небольших куч обгоревших плодов. Большая концентрированная нагрузка плодов на маленькие растения приводила к достаточному стрессу, чтобы повысить их восприимчивость к болезням. Для решения этой проблемы был использован устойчивый к вертициллиуму штамм VR11, разработанный в Министерстве сельского хозяйства США. Другой проблемой в Калифорнии было фузариозное увядание, и хотя устойчивость к этому заболеванию не считалась необходимой для ручного сбора, оказалось, что она будет обязательным требованием для машинных типов урожая. Источником устойчивости к фузариозу был штамм ‘UC255’. И ‘VR11’, и ‘UC 255’ имели крупные детерминантные лозы, плодоносящие крупными мягкими плодами с рассеянным плодоношением. В 1952 году отбор от скрещивания ‘Ace’ x ‘C54’ был скрещен с ‘Tiny Tim’, сортом с очень маленькой детерминантной лозой.
Отборы от этого сорта были скрещены с двумя штаммами VF, и 24 линии поколения F2 были выращены в поле. Эти линии значительно различались по размеру лозы, размеру плодов и прочности, но плодоношение у всех было отличным. Был проведен отбор, и линии были проиндексированы на устойчивость к фузариозу и вертициллезному увяданию. Выжившие после проверки на устойчивость к болезням были высажены в поле, а плоды наблюдали за скоростью и равномерностью созревания. Растения, у которых через 30 дней после созревания плодов были здоровые плоды, были отобраны. Четыре перспективных штамма, включая No. 145, были отобраны, проиндексированы на устойчивость к болезням и высажены в поле в 1960 году. В начале цветения в июне температура была выше нормы, и поэтому завязывание плодов у всех штаммов, кроме № 7 и 145, было подавлено. Окончательный отбор штаммов 145-8 и 145-12 для выпуска был основан на общей оценке различных важных характеристик. Штамм 145-8 имел ген равномерного созревания (u) и был выпущен как «VF145A», штамм 145-12 имел зеленые плечи (u+) и был выпущен как *VF 145B». Впоследствии эти штаммы были повторно отобраны семенными компаниями, и сорт ‘VF145B-7879’, отобранный компанией Castle Seed Company, стал преобладающим сортом в Калифорнии более чем на десять лет. Дальнейшие разработки включают включение факторов упругости из линии, происходящей от компании Heinz, в свежие и перерабатывающие томаты.
Селекция сортов для тепличного производства
В то время как полевые и тепличные томаты имеют много общих характеристик для успешного производства, есть несколько требований, специфичных для тепличных сортов, на которые следует обратить особое внимание. Тепличные томаты обычно являются индетерминантными и выращиваются как одностебельная лоза, плодоносящая непрерывно в течение длительного периода времени. Условия низкой освещенности и низкой температуры могут иметь место, по крайней мере, в течение части периода производства. Плоды относительно небольшие, дву- или трехлопастные, круглые и собираются почти спелыми. Частые манипуляции с растениями во время обучения и обрезки в сочетании с относительно высокой влажностью внутри теплицы могут также усугубить проблемы с некоторыми болезнями.
Наиболее важными требованиями к тепличным сортам являются:
- способность давать большой урожай в условиях низкой освещенности;
- вегетативный рост и развитие цветка при прохладной температуре;
- плодоношение в неоптимальных условиях, особенно при низкой освещенности и низкой температуре;
- высокое качество плодов при плохом освещении и низких температурах;
- устойчивость к ряду заболеваний, которые особенно сильно проявляются в теплицах: вирус табачной мозаики (TMV), листовая плесень (Cladosporium fulvum), фузариозная корончатая гниль (Fusarium oxysporum), ножная и стеблевая гниль (Didymella lycopersici), Botrytis cinerea.
Литература
Tomatoes, 2nd Ed. by Ep Heuvelink. Wageningen University & Research. The Netherlands. 2018.
The Tomato Crop. A scientific basis for improvement. E.H. Roberts. USA. 1986.
