Сельдерей

[toc]

Экономическое значение

Черешковый, или стеблевой, сельдерей — листовой овощ, имеющий множество пищевых применений. Его сочные черешки едят сырыми, в виде палочек и ломтиков в салатах, а также в приготовленном виде. Сельдерей также широко используется для придания вкуса супам, рагу и другим блюдам. Основное потребление сельдерея приходится на Северную Америку и страны Европы с умеренным климатом.

Некоторые сорта черешкового и листового сельдерея, известные как «кулинарный сельдерей», используются специально из-за их очень интенсивных вкусовых качеств.

Характерный аромат черешков и семян сельдерея обусловлен наличием фталидов и терпенов. Апиин, (апигенин 7-апиозилглюкозид) является основным ароматическим гликозидом листьев и корней сельдерея. Другие соединения, содержащиеся в сельдерее и некоторых других зонтичных, — это линейные фуранокумарины, такие как псорален, ксантотоксин, бергаптен и изопимпинеллин в листьях. Первые три соединения являются фототоксичными, вызывая дерматит у людей и животных после контакта с кожей или попадания внутрь и последующего воздействия солнечного света. Некоторые люди проявляют гораздо большую чувствительность к псораленам, чем другие. Обычно концентрация этих соединений в сельдерее, петрушке и некоторых других растениях семейства зонтичных не представляет угрозы для здоровья при употреблении в пищу или для работников, обрабатывающих эти растения. Было обнаружено, что концентрация этих соединений увеличивается в ответ на загрязняющие вещества, низкую температуру, грибковые инфекции, механические повреждения и ультрафиолетовый спектр солнечного света.

Черешковый сельдерей перерабатывается путем консервирования, соления, обезвоживания и получения сока. Как правило, для получения конечного продукта сок комбинируют с другими овощными соками. Сок и масло семян также используются для ароматизации поваренной соли, некоторых безалкогольных напитков и в качестве ингредиента в парфюмерной продукции.

Объем сельдерея, перерабатываемого путем замораживания, ограничен, поскольку хрустящие текстурные характеристики ухудшаются при размораживании продукта. Однако это допустимо, когда сельдерей является ингредиентом овощных смесей или других пищевых продуктов.

Семена сельдерея являются распространенной и часто используемой приправой, так же как и высушенные листья в виде хлопьев и порошка. Семена используются непосредственно, а масла из семян также широко применяются во многих вкусовых практиках. Большой объем семян сельдерея фактически производится из листового сельдерея. Горечь в свежем и хранящемся сельдерее не была так хорошо охарактеризована, как в моркови, но она связана с присутствием нефлавоноидного глюкозида (Pan, 1961). Из масла семян также получают лекарственные препараты.

В основном корневой сельдерей используется в северной и восточной Европе и в тех регионах, где стеблевой сельдерей не адаптирован. Чаще всего сельдерей готовят, но его также едят сырым в салатах. Очищенные сегменты часто добавляют в тушеные блюда и супы для густоты и аромата. Значительный объем перерабатывается путем консервирования, маринования и соления. Хотя листья сельдерея съедобны, они слишком грубые и обычно не используются в пищу, но находят применение в качестве ароматического букета.

Листовой сельдерей, у которого существует множество разновидностей, образует много тонких листовых черешков, которые обычно используются для ароматизации и гарнира. В целом, производство и использование листового (дикого) сельдерея значительно превосходит производство и использование черешкового сельдерея. Широкая климатическая адаптация позволяет выращивать листовой сельдерей во многих регионах. Соответственно, он является очень важным свежим и приготовленным овощем для салатов, солянок и приправ к пище в Азии, Средиземноморье и других странах. Значительные объемы перерабатываются путем высушивания.

История

Древняя литература свидетельствует о том, что сельдерей или сходное растение культивировалось до 850 года до н.э.

Семена дикого сельдерея использовались в медицинских целях в Древнем Египте. Похоже, что сельдерей впервые начали культивировать около 400 года до н.э. как лекарственное растение в этой части света и в Римской империи для борьбы с различными недугами, включая пьянство.

В древней литературе упоминается использование семян и масла семян для различных медицинских целей. Иранцы использовали пары масла семян для лечения головной боли. Утверждалось, что напитки, содержащие экстракты семян, являются противоглистными, мочегонными, укрепляющими нервы и афродизиаками.

Греки производили вино из сельдерея под названием «селиниты». Победные короны из листьев сельдерея вручались на атлетических играх на Коринфском перешейке, а венки из петрушки — на Панэллинских играх Греции. Очевидно, что ароматная листва этих растений высоко ценилась.

Первое кулинарное использование сельдерея произошло в Европе, Египте и Китае в качестве приправы, приправы и гарнира. Скорее всего, для этих целей использовались листовые виды с узкими не суккулентными черешками, типичные для сухопутных рас Средиземноморского региона, и, вероятно, в основном они напоминали современный листовой сельдерей.

Впервые о выращивании сельдерея было сообщено во Франции около 1623 года, а в качестве культуры для ароматических целей в Англии — около 1776 года. Считается, что сельдерей был одомашнен в 16 веке как овощ в Италии и Франции, когда появились более мягкие на вкус формы. В США культивирование стеблевого сельдерея впервые произошло в Мичигане около 1874 года и во Флориде около 1897 года.

Сельдерей имеет долгую историю культивирования в Китае, начиная примерно с 6-го века, и его одомашнивание, очевидно, также происходило в Азии.

Районы возделывания

Производство сельдерея в основном сосредоточено в умеренных регионах Северной Америки и Европы, за их пределами эта культура имеет ограниченное распространение, за исключением листового сельдерея, который популярен в странах Азии. Корневой сельдерей чаще всего выращивается в Северной и Восточной Европе в районах, где стеблевой сельдерей не адаптирован.

Урожайность корневого сельдерея достигает у хороших производителей 35-40 т/га, черешкового — около 60-70 т/га.

Химический состав

Химический состав корневого сельдерея:

  • вода — 88%;
  • протеин — 1,7%;
  • жиры — 0,32%;
  • углеводы — 8,4%;
  • клетчатка — 1,28%;
  • зола — 1,0%;
  • витамины:
    • A — 16 UI;
    • B1 — 0,04 мг/100 г сырой части;
    • B2 — 0,07 мг/100 г сырой части;
    • ниацин — 0,8 мг/100 г сырой части;
    • C — 8 мг/100 г сырой части;
  • минеральные вещества:
    • кальций — 50 мг/100 г сырой части;
    • калий — 305 мг/100 г сырой части;
    • железо — 0,6 мг/100 г сырой части;
    • магний — 15 мг/100 г сырой части;
    • фосфор — 107 мг/100 г сырой части;
    • натрий — 94 мг/100 г сырой части.

Химический состав черешкового осветленного сельдерея:

  • вода — 93%;
  • протеин — 0,85%;
  • жиры — 0,15%;
  • углеводы — 3,8%;
  • клетчатка — 0,70%;
  • зола — 1,1%;
  • витамины:
    • A — 90 UI;
    • B1 — 0,04 мг/100 г сырой части;
    • B2 — 0,05 мг/100 г сырой части;
    • ниацин — 0,6 мг/100 г сырой части;
    • C — 8 мг/100 г сырой части;
  • минеральные вещества:
    • кальций — 35 мг/100 г сырой части;
    • калий — 308 мг/100 г сырой части;
    • железо — 0,5 мг/100 г сырой части;
    • магний — 14 мг/100 г сырой части;
    • фосфор — 34 мг/100 г сырой части;
    • натрий — 116 мг/100 г сырой части.

Химический состав черешкового сельдерея:

  • вода — 94%;
  • протеин — 0,8%;
  • жиры — 0,15%;
  • углеводы — 3,8%;
  • клетчатка — 0,65%;
  • зола — 0,9%;
  • витамины:
    • A — 184 UI;
    • B1 — 0,04 мг/100 г сырой части;
    • B2 — 0,04 мг/100 г сырой части;
    • ниацин — 0,6 мг/100 г сырой части;
    • C — 8 мг/100 г сырой части;
  • минеральные вещества:
    • кальций — 45 мг/100 г сырой части;
    • калий — 320 мг/100 г сырой части;
    • железо — 0,4 мг/100 г сырой части;
    • магний — 17 мг/100 г сырой части;
    • фосфор — 30 мг/100 г сырой части;
    • натрий — 115 мг/100 г сырой части.

Химический состав листового сельдерея:

  • вода — 91%;
  • протеин — 2,2%;
  • жиры — 0,6%;
  • углеводы — 4,6%;
  • клетчатка — 1,4%;
  • зола — 1,7%;
  • витамины:
    • A — 2685 UI;
    • B1 — 0,08 мг/100 г сырой части;
    • B2 — 0,12 мг/100 г сырой части;
    • ниацин — 0,6 мг/100 г сырой части;
    • C — 49 мг/100 г сырой части;
  • минеральные вещества:
    • кальций — 326 мг/100 г сырой части;
    • калий — 318 мг/100 г сырой части;
    • железо — 1,5 мг/100 г сырой части;
    • фосфор — 51 мг/100 г сырой части;
    • натрий — 151 мг/100 г сырой части.

Таксономия

Вид сельдерей (Apium graveolens) включает три культивируемые разновидности:

  • Apium graveolens L. var. rapaceum (Mill.) Gaudin — корневой сельдерей (англ. Celeriac);
  • Apium graveolens L. var. dulce (Mill.) Pwea. (син. Apium graveolens var. graveolens) — черешковый, или стеблевой, сельдерей (англ. Celery);
  • Apium graveolens L. var. secalinum Alef. — листовой, или малый, или дикий, сельдерей (англ. Leaf celery или Smallage).

var. dulce выращиваемый ради твердых сочных черешков, var. rapaceum — ради увеличенной оси гипокотиль-корень и var. secalinum — ради тонких черешков, листьев и семян.

Черешковый сельдерей и родственные ему корневой и листовой сельдереи относятся к одному виду, имеют перекрестную совместимость и поэтому имеют много общих черт.

Из всех ботанических разновидностей Apium graveolens, листовой сельдерей имеет самую широкую климатическую адаптацию, что в значительной степени обуславливает его широкое распространение и обширное культивирование в Азии и многих других местах.

Происхождение и эволюция

Происхождение сельдерея и его родственных разновидностей точно неясно. Хотя восточное Средиземноморье кажется наиболее логичным центром одомашнивания (и часто указывается утвердительно), распространение диких видов вызывает некоторые сомнения. Дикие формы сельдерея можно встретить в болотистых районах по всей умеренной Европе и Западной Азии, а около 14 видов Apium распространены по всему миру от Австралии и Новой Зеландии до Южной Америки, а также в Южной Африке и в бассейне Средиземного моря.

Самая ранняя форма растения, вероятно, больше всего напоминала листовой сельдерей, а первое использование, характерное для некоторых других Сельдерейных (Apiaceae), было лекарственным. Ранние формы стеблевого сельдерея имели склонность к образованию полых стеблей и черешков, что является адаптацией к его болотистому происхождению. В процессе одомашнивания отбор изменил эту наследственную характеристику и уменьшил связанные с ней горький и сильный вкус. Осветление, обычная культурная практика прошлых лет, было направлено на уменьшение горечи и повышение нежности.

Селекция и одомашнивание изменили морфологический облик сельдерея по сравнению с его родственниками. Вместо развития утолщенных и сочных черешков и листьев, у корневого сельдерея съедобным продуктом является увеличенный гипокотиль и верхний корень растения.

Род Apium (Сельдерей)

Apium graveolens — единственный культивируемый вид в роду Apium.

Большинство видов Apium произрастает в Аргентине и Чили, где по крайней мере шесть видов являются эндемиками. Механизм распространения и колонизации видов Apium на разных континентах остается неясным. Однако тот факт, что некоторые виды Apium процветают в прибрежных районах, болотах и реках, позволяет предположить, что океанические течения могли сыграть определенную роль в их распространении по всему миру.

Большинство диких видов Apium не очень хорошо представлены в коллекциях зародышевой плазмы, и многие из них встречаются только в виде гербарных образцов (Constance, 1995). Их таксогенетические связи с культурным сельдереем в значительной степени не определены. Более того, некоторые из них, такие как A. fernandizianum, возможно, вымерли. Несмотря на то, что сельдерей занимает относительно небольшое место среди мировых овощей, необходимость сбора зародышевой плазмы очевидна.

Перечень видов рода Apium и их распространение (L. Constance, 1995):

  • Apium annuum — Австралия и Новая Зеландия;
  • Apium australe — Аргентина;
  • Apium chilense — Чили;
  • Apium commersonii — Аргентина;
  • Apium fernandizianum — Чили (эндемик);
  • Apium graveolens — Средиземноморский бассейн;
  • Apium insulare — Южная Африка;
  • Apium inundatum — Южная Африка;
  • Apium nodiflorum — Европа, Чили, Южная Африка;
  • Apium panul — Чили;
  • Apium prostratum — Аргентина, Австралия, Новая Зеландия, Южная Африка;
  • Apium repens — не известно;
  • Apium sellowanium — Аргентина;
  • Apium uruguayense — Уругвай.

Филогенетическое дерево на основе RFLP-маркеров ядерного генома и хлоропластов, построенное Huestis (1992), представлено на рис. Все культивируемые виды сгруппированы вместе. Дикие виды выделены во второй основной кластер.

Филогенетическое дерево видов Apium на основе RFLP-маркеров, построенное с помощью программы PAUP. Аутгруппы на этом дереве - петрушка и Cyclospermum leptophyllum. В скобках указаны номера присоединения, взятые из коллекции гермплазмы Apium Калифорнийского университета в Дэвисе. Длина горизонтальной ветви пропорциональна расстоянию между единицами. Шкала процентного соотношения расстояния на единицу расстояния обозначена столбиком.

Коллекции гермплазмы других видов Сельдерейных относительно ограничены, а когда они присутствуют, то обычно хранятся вместе с коллекциями Daucus и/или Apium.

Цитогенетика

Геном сельдерея, описанный Муратой и Ортоном (1984), состоит из 11 крупных хромосом: девяти субметацентрических, одной метацентрической и одной телоцентрической. Размер генома сельдерея довольно большой по сравнению с морковью, приблизительно 3,5 пг ДНК на 1С ядро или 3 x 109 bp на гаплоидное ядро (E. Earle, 1995, личное сообщение). Цитологически одна пара хромосом в геноме организует нуклеолу, содержащую семейство генов 18S-25S rДНК. Он образован единицей тандемного повтора размером 9,3 kbp, которая неизменна у всех трех культивируемых видов A. graveolens. Однако у протестированных диких видов Apium наблюдаются различия в размере единицы и сайтах рестрикции. Локус для второй единицы транскрипции генов rДНК, которую образует семейство генов 5S РНК, расположен на другой хромосоме. Вариации для этих генов основаны на дифференциальном метилировании цитозина у некоторых сортов сельдерея (Yang and Quiros, 1994).

Помимо генов 18S-25S и 5S rРНК, после картирования полиморфизма длины рестрикционных фрагментов (RFLP) на основе клонов библиотеки cДНК сельдерея было обнаружено несколько повторяющихся кодирующих последовательностей (Huestis et al., 1993). Доля однокопийных кодирующих последовательностей в сельдерее, по оценкам, составляет от 59% до 78%. Это наблюдение убедительно свидетельствует о том, что сельдерей является истинно диплоидным видом, геном которого не подвергался обширным дупликациям. Количество общей повторяющейся ДНК в геноме сельдерея не было определено, но ожидается, что оно будет таким же или выше, чем у моркови.

Уровень полиморфизма у A. graveolens относительно низок. Клоны cДНК, протестированные у сельдерея и сельдерея на пять ферментов рестрикции, дали только 23% полиморфных локусов. Аналогичный уровень полиморфизма был обнаружен для маркеров ДНК со случайной амплификацией (RAPD) (Yang and Quiros, 1993). Наиболее вероятный механизм изменения RFLP у сельдерея, по-видимому, связан с делецией и вставкой оснований, а не с заменой оснований.

Ботаническое описание

Хотя разновидности сельдерея выращиваются как однолетние, обычно они являются двулетними растениями. Однако, если растения подвергнуть ранней вернализации, они могут завершить жизненный цикл в течение одного года.

Корневая система всех разновидностей сельдерея развивает значительную массу тонких, хорошо разветвленных корней, которые формируются в относительно небольшом радиусе от мощного мясистого, почти клубневого корня. За исключением главного корня, корни расположены относительно неглубоко, большинство из них находится на глубине 30 см под поверхностью земли.

Стебель черешкового и листового сельдерея короткий, сильно сжатый и мясистый, а когда растение становится репродуктивным, он удлиняется и становится волокнистым.

Листья растут в розетке, перисто-сложные, с пятью или семью листочками, и прикреплены к стеблю длинными мясистыми черешками. Листочки тройчатосложные и далее многократно разделены. Черешки листьев прямостоячие и широкие, с ножничными или шиловидными основаниями; последующие внутренние черешки становятся все более нежными.

Зрелое растение сельдерея имеет 7-15 четко различимых черешков; дополнительные черешки, развивающиеся на верхушечной меристеме, скрыты внешними крупными черешками. Листья становятся все меньше и самообесцвечиваются из-за отсутствия света. Эта группа маленьких, нежных, внутренних листьев называется «сердцевиной».

Черешки голые, серповидные в поперечном сечении, с заметной ребристостью на абаксиальной поверхности и гладкой адаксиальной поверхностью. Ребристость является результатом отдельных пучков колленхимы на абаксиальной стороне. Ткань колленхимы прочная, в четыре раза прочнее сосудистой ткани. Сосудистые пучки обеспечивают прочность черешка, а также его волокнистую структуру. Сосудистые пучки и нити колленхимы в совокупности делают черешки сельдерея жилистыми. Паренхимная ткань составляет основную часть черешка. Пазушные стебли дают пасынки, которые из-за позднего развития вносят незначительный вклад в стебель и обычно обрезаются при уборке урожая.

В зависимости от сорта, листья сельдерея от желтовато-зеленого до темно-зеленого цвета; листья сельдерея обычно темно-зеленые, чем у большинства сортов сельдерея.

Цветки мелкие, зеленовато-белые, собраны в сложные зонтики. Протандрическое цветение ограничивает естественное самоопыление, и, хотя цветки самобесплодны, они в основном опыляются насекомыми. Плод — очень маленький (1 мм) шизокарп, который при созревании распадается на два односемянных мерикарпа. Овальные семена очень мелкие; около 2500 весят 1 г. Растения сельдерея являются плодовитыми производителями семян.

Корневой сельдерей

Корневой сельдерей обычно относят к корнеплодам. Съедобная часть состоит частично из мясистого основания стебля, увеличенного гипокотиля и увеличенного корня. Листья развиваются в виде розетки с длинными черешками. Черешки листьев отличаются от черешков стеблевого сельдерея тем, что они более тонкие, менее цельные и часто полые.

Рост листьев, как правило, короче, менее прямостоячий и более открытый, чем у черешкового сельдерея, а стебель обычно менее плотный. Большая часть запасающего органа развивается над поверхностью почвы. Из средней и дистальной части корневища развивается множество хорошо развитых боковых корней и обильная масса мочковатых корней. Этот орган, часто известный как булавовидный или реповидный корень сельдерея, обычно имеет шаровидную форму, светло-коричневую или загорелую внешнюю поверхность и белую хрустящую мясистую внутреннюю часть.

Во время репродуктивного состояния, удлинения стебля и роста соцветий достигает высоты 90-150 см.

Соцветия корневого сельдерея, цветочные и семенные характеристики схожи с черешковым и листовым сельдереем.

Черешковый сельдерей

Сельдерей обычно выращивается как однолетнее растение, хотя большинство сортов являются двулетними. После прорастания семян у молодого проростка развивается мощный веретенообразный мясистый корень, который продолжает увеличиваться в процессе роста. Корневая система, состоящая из стержневого корня и мочковатых боковых корней, может распространяться на глубину более 60 см. Когда корень повреждается или уничтожается, что часто происходит при пересадке, от оставшегося корня отходит хорошо развитая система мочковатых, относительно неглубоких боковых корней. Они обильно проникают в почву с поверхности, обычно на глубину 20-30 см, а некоторые и глубже.

Растение сельдерея характеризуется розеткой в основном прямостоячих, сочных, относительно толстых и твердых черешков, которые тесно связаны друг с другом и образуют то, что иногда называют головкой или стеблем. Черешки длинные, широкие, голые, серповидные в поперечном сечении, с расширенными ножнами и шиловидными основаниями. Плотно сросшиеся черешки прикреплены к уплощенному сжатому стеблю. Эти мясистые черешки развиваются во время вегетативного и первого цикла роста, в это время стебель остается сжатым в виде мясистой кроны (Hayward, 1938).

Черешки состоят в основном из крупной тонкостенной паренхимной ткани и нитей колленхимы, связанных с сосудистыми пучками под эпидермисом (рис.). Ребристость на абаксиальной (выпуклой) поверхности заметна из-за близости тканей колленхимы, тогда как адаксиальная (вогнутая) поверхность гладкая. Сосудистые пучки и нити колленхимы делают черешки сельдерея жилистыми.

(a) черешок сельдерея и (b) анатомическое сечение черешка сельдерея.
(a) черешок сельдерея и (b) анатомическое сечение черешка сельдерея.

Зрелые растения имеют от семи до 15 легко идентифицируемых крупных черешков с дополнительными постепенно уменьшающимися черешками, обычно скрытыми крупными внешними черешками, развивающимися из верхушечной меристемы. Эти внутренние черешки, из-за отсутствия света, имеют светлую окраску и очень нежные. В совокупности их часто называют «сердцем» сельдерея.

Голые листовые пластинки на длинных черешках являются перистыми или двулопастными с верхушечными шипиками, имеющими три сидячих листочка. Форма листочков несколько ромбовидная или почти треугольная, основания клиновидные, вершина острая, края зубчатые или надрезанные. Многие сорта сельдерея имеют блестящую темно-зеленую листву, в то время как у самоопыляющихся сортов листья светло-зеленые или желтовато-зеленые. Листья некоторых сортов сельдерея имеют антоциановую пигментацию, как и у некоторых сортов сельдерея и мелкоплодного.

Во время репродуктивного цикла роста апикальная меристема побега удлиняется, образуя семяножку (рис. b), которая разветвленная, голая, сильно ребристая и лигнифицированная. Во время такого роста большая часть верхней части конечного стебля может стать полой. Мелкие белые или зеленовато-белые цветки сельдерея, сельдерея и мелкоплодника расположены в крупных сложных зонтиках. Соцветие отличается от моркови тем, что эвольвента и эвольвенты либо отсутствуют, либо очень малы. Зонтики меньше и менее компактны. Цветение протандрозное, пыльца обычно высвобождается за 3-6 дней до восприимчивости рыльца. Завязь увенчана нектарным диском и стилоподием, поддерживающим два коротких стилета. Нижняя завязь имеет две локулы с одной яйцеклеткой в каждой камере.

Плод, очень маленький сплюснутый шизокарп, при созревании распадается на два односемянных мерикарпа, но часто остается прикрепленным нитью, называемой карпофором. Мерикарпы имеют пять первичных пробковых ребер, в основном овальной формы и очень маленькие; около 2500 семян весят 1 г. Семена имеют обильный эндосперм, маленький зародыш и эфиромасличные каналы, называемые виттами (Hayward, 1938).

Продольный вид стебля сельдерея в (а) вегетативном состоянии и (b) репродуктивном состоянии.

Листовой сельдерей

Растения листового сельдерея похожи на черешковый, хотя листья меньше, корни не такие крупные и мясистые, как у сельдерея, а волокнистая корневая система также меньше. Черешки обычно короче, менее мясистые и часто полые. Лопасти листьев обычно меньше, чем у черешкового сельдерея. Количество листьев примерно соответствует черешковому сельдерею.

Листья обычно темно-зеленая, но некоторые сорта содержат антоцианин. Другие характеристики растения схожи с черешковым и корневым сельдереем, хотя период роста листового растения значительно короче.

Экология

Сельдерей — экологически требовательная культура. Для получения высокого качества и урожая его необходимо выращивать в строгих климатических условиях. Оптимальное производство происходит, когда средняя температура колеблется между 16 и 21°C. Селекционеры вывели сорта, которые расширяют верхний температурный диапазон. С такими сортами сельдерей можно выращивать в некоторых субтропических регионах.

Температура 10°C и ниже способствует преждевременному формированию стебля семян. Черешковый сельдерей чувствителен к заморозкам; корневой и листовой сельдерей — чуть менее чувствительны. При акклиматизации сельдерей может переносить легкие заморозки (-1 или -2°C) в течение короткого времени с минимальным ущербом. Листовой сельдерей более устойчив к жаре, чем сельдерей или стеблевой сельдерей.

Черешковый и корневой сельдерей требуют почвы с хорошими водоудерживающими и дренажными свойствами; торфяные и глинистые суглинистые почвы обычно хорошо подходят для выращивания. Сельдерей умеренно чувствителен к засолению, и pH почвы около 5,8 является удовлетворительным для торфяных почв и около 6,7 — оптимальным для минеральных почв.

Черешковый и корневой сельдерей требуют наличия и регулярного пополнения воды, чтобы избежать стресса, особенно в последний период развития, когда рост очень быстрый. Поэтому в большинстве регионов, где выращивают сельдерей, при недостаточном количестве осадков необходимо обеспечить полив. Для выращивания большинства культур сельдерея используется около 50 мм в неделю или 750-900 мм воды на культуру. Корневой и листовой сельдерей требуют меньше влаги, чем черешковый сельдерей.

При выращивании сельдерея следует избегать чрезмерного дренажа ниже корневой зоны из-за вымывания NO3— и стока других питательных веществ в грунтовые воды. Это представляет собой экологическую проблему из-за потенциальной токсичности нитратов для человека. Капельное орошение является одним из средств эффективного и более низкого использования воды и может повысить эффективность использования азота.

Физиология

Вегетационный период корневого сельдерея обычно составляет 4-5 месяцев после посадки.

Удобрения

Потребности сельдерея в питательных веществах высоки, особенно в азоте, который необходим для получения большой биомассы. Соответственно, для производства обычно используются почвы с высоким уровнем плодородия. Дополнительное внесение питательных веществ составляет в среднем 300 кг N, 75 кг P и 250 кг K на гектар на минеральных почвах; на органических почвах можно использовать меньше азота. Быстрый рост растений часто увеличивает дефицит мелких элементов, поэтому часто практикуется добавление мелких питательных веществ к вносимым удобрениям. Дефицит бора приводит к растрескиванию стебля и появлению симптомов коричневой пятнистости; дефицит кальция вызывает черную сердцевину, а недостаток магния приводит к хлорозу листьев. Эти второстепенные питательные вещества можно вносить в виде опрыскиваний для быстрого реагирования, хотя предпочтительным и более эффективным является внесение удобрений в почву до посадки.

Сельдерей производит большое количество свежей биомассы (до 150 т/га), и поэтому является одним из наиболее интенсивно удобряемых овощей. В течение первого месяца роста сельдерей производит очень мало биомассы, что также характерно для моркови, сельдерея и пастернака. Следовательно, во время ранней фазы роста поглощается мало азота. Цинк (1963) показал, что рост сельдерея увеличивается экспоненциально по мере продвижения культуры к стадии сбора урожая (рис.). Соответственно, он рекомендовал относительно низкое начальное внесение удобрений с увеличением количества и частоты по мере роста культуры. Резкое увеличение накопления азота и других питательных веществ происходит в течение 5-6-недельного периода перед созреванием урожая, когда производится около 50% свежего веса.

Накопление свежего веса растения сельдерея в течение типичного периода роста. Zink (1963).
Накопление свежего веса растения сельдерея в течение типичного периода роста. Zink (1963).

Guzman (1969), исследуя эффективность широковещательного и полосного внесения удобрений для сельдерея, обнаружил сопоставимую урожайность и качество при наличии соответствующего количества питательных веществ для роста растений. Эспиноза и др. (1993) сообщили, что ленточное внесение фосфора на 5 см ниже и на 5 см сбоку от каждого ряда сельдерея не является жизнеспособной стратегией для повышения эффективности использования фосфора. Однако в условиях избыточного количества осадков или орошения внесение полос может быть более эффективным.

Обычный диапазон внесения удобрений под сельдерей составляет от 20 до 30 т/га, и гораздо меньше для других овощей семейства Сельдерейные. Хотя для выращивания сельдерея используется более 60 т/га навоза, такое количество не является обычным. Объемные характеристики навоза, если он не находится в жидкой форме, не позволяют вносить его иначе, чем путем разбрасывания.

Растворимые соли, входящие в состав навоза, лучше переносятся сельдереем, чем морковью. Франсуа и Вест (1982) сообщили, что сельдерей умеренно чувствителен к засолению, при этом относительный урожай снижается на 6,2% на каждую единицу увеличения засоленности почвы свыше 1,8 дСм/м (при 25°C). Хотя это больше не практикуется, в прежние времена соль (NaCl) применялась как в качестве питательного вещества, так и для борьбы с сорняками при выращивании сельдерея.

Demyttenaere et al. (1990) сообщили, что многие практики производства сельдерея и сельдерея неоправданно полагаются на высокую доступность нитратов. Широко признано, что поглощение питательных веществ культурами значительно ниже, чем при внесении удобрений. Кроме того, сельдерей не является эффективным потребителем питательных веществ для растений. Поэтому часто используются высокие нормы удобрений, чтобы дополнить его относительно мелкую неэффективную корневую систему и поддержать высокую потребность растения. В некоторых регионах количество азотных удобрений в 600 кг/га значительно превышало потребность растений, в результате чего содержание нитратов в некоторых собранных культурах достигало 11 500 мг/кг сырого веса. Высокая влажность, характерная для сельдерея, приводит к вымыванию удобрений, в основном азота, из корневой зоны. Старк и др. (1983) предположили, что улучшение практики орошения при удобрении сельдерея может уменьшить глубокую перколяцию, не обязательно приводя к снижению урожая, а также минимизировать беспокойство по поводу повышения концентрации NO3 в поверхностных и грунтовых водах.

Ранее McNeal и Pratt (1978) сообщили, что эффективность поглощения азота сельдереем значительно выравнивается при высоких нормах. При внесении 385 и 1663 кг N/га эффективность поглощения азота составляла 32 и 14% соответственно. Старк и др. (1982), изучая взаимосвязь между ростом и внесением азотных удобрений, обнаружили, что товарная урожайность сельдерея, сухой вес и общее поглощение азота значительно увеличились при боковом внесении азота, но существенных различий между уровнями внесения 100 и 300 кг/га не наблюдалось. Однако увеличение количества азота повысило скорость роста и зрелость в начале сезона.

В том же исследовании удобренные растения сельдерея удалили 49,3, 47,0 и 49,5% азота, фосфора и калия, соответственно, в собранных порциях. Урожайность сельдерея составила 45,1 т/га, а 45,3% общего сухого вещества растений пришлось на хозяйственный урожай.

Hamilton и Bernier (1975) сообщили, что концентрация нитратов у сельдерея была выше в черешках, чем в корнях, 10,3 против 4,9 мг/г сухой массы, и что концентрация нитратов в черешках была ниже, чем в листовых частях, 10,3 против 14,4 мг/г сухой массы. Интересно, что концентрация нитратов в съедобной части сельдерея была почти в десять раз выше, чем в съедобной части моркови (10,3 против 1,1 мг/г сухого веса).

Сельдерей сильнее реагирует на внесение калийных удобрений, чем фосфорных, что неудивительно, поскольку сельдерей может накапливать до 600 кг K/га за вегетационный период по сравнению с примерно 40 кг P/га за тот же период (Zink, 1963; рис.).

Накопление питательных веществ растениями сельдерея в течение типичного периода роста. Zink (1963).

Пастернак, по-видимому, имеет несколько меньшую общую потребность в удобрениях, чем морковь. Arold (1987) обнаружил, что урожайность пастернака была схожей при внесении 80, 160 или 240 кг азота на гектар и не сильно отличалась от обработки без азота. Все обработки были первоначально обеспечены 110 кг/га P2O5 и 320 кг/га K2O. Оптимальным было внесение от 80 до 160 кг азота на 1 га, хотя для песчаных почв более подходящим может быть уровень 240 кг на 1 га.

Контроль

Рекомендуется контролировать доступность питательных веществ в почве, чтобы учесть потребности растений для продуктивного роста.

Анализ сырой ткани полностью удлиненного листа в середине роста сельдерея при достаточном и недостаточном содержании азота, фосфора и калия:

  • азот (NO3-N) — при достатке 7000 ppm, при дефиците — 5000 ppm;
  • фосфор (PO4-P) — при достатке 3000 ppm, при дефиците — 2500 ppm;
  • калий — при достатке 7%, при дефиците — 4%.

Анализ сырой ткани черешка полностью удлиненного листа сельдерея в период созревания урожая при достаточном и недостаточном содержании азота, фосфора и калия:

  • азот (NO3-N) — при достатке 6000 ppm, при дефиците — 4000 ppm;
  • фосфор (PO4-P) — при достатке 3000 ppm, при дефиците — 2000 ppm;
  • калий — при достатке 5%, при дефиците — 3%.

Диапазон достаточности содержания минеральных питательных веществ в сухом веществе листовых тканей сельдерея, отобранных в разные периоды развития растений:

  • азот — через 60 дней после посева 1,5-1,7%, к моменту созревания — 1,5-1,7%;
  • фосфор — через 60 дней после посева 0,3-0,6%, к моменту созревания — 0,3-0,6%;
  • калий — через 60 дней после посева 6,0-8,0%, к моменту созревания — 5,0-7,0%;
  • кальций — через 60 дней после посева 1,3-2,0%, к моменту созревания — 1,3-2,0%;
  • магний — через 60 дней после посева 0,3-0,6%, к моменту созревания — 0,3-0,6%;
  • железо — через 60 дней после посева 20-30 ppm, к моменту созревания — 20-30 ppm;
  • марганец — через 60 дней после посева 5-10 ppm, к моменту созревания — 5-10 ppm;
  • цинк — через 60 дней после посева 20-40 ppm, к моменту созревания — 20-40 ppm;
  • бор — через 60 дней после посева 15-25 ppm, к моменту созревания — 20-40 ppm;
  • медь — через 60 дней после посева 4-6 ppm, к моменту созревания — 1-3 ppm.

Выращивание

Прорастание семян и появление всходов этих культур происходит медленно, даже при благоприятных условиях. Для прорастания при температуре 10°C требуется более 15 дней, а при температуре 5°C — 30 дней и более. При оптимальной температуре от 15°C до 20°C для прорастания требуется 7-12 дней. При 25°C прорастание происходит гораздо медленнее, а из-за термодормальности при температуре выше 30°C прорастание не происходит. Некоторые сорта проявляют термодормальность даже при 25°C. Замачивание семян при 10°C с использованием регуляторов роста, GA4/7 и этефона в концентрации 1000 ppm может преодолеть этот период покоя.

Существуют значительные различия между сортами в этих реакциях. Семена более чувствительны к теплу при проращивании в темноте. При повышении температуры требуется больше света. Присутствие света, периоды чередования низких температур и регуляторы роста помогают ослабить термодормальность. Дальний красный свет или солнечное облучение повышают процент прорастания. Обработка GA также преодолевает потребность в свете. Семена высевают неглубоко, чтобы усилить воздействие света.

Помимо прямого влияния температуры, другие причины плохой всхожести включают в себя различное качество семян и послеуборочную спячку семян. Как и в случае с морковью, семена сельдерея имеют различную степень зрелости, поскольку они являются продуктом последовательно формирующихся зонтиков, которые развиваются в течение довольно длительного периода. Только что собранные семена находятся в состоянии покоя из-за водорастворимого ингибитора прорастания, который удаляется путем замачивания семян для вымывания ингибитора, старения или использования регуляторов роста. Обычно эта неактивность не вызывает беспокойства, если не высаживать свежесобранные семена.

Из-за своего небольшого размера семена сельдерея часто гранулируют, чтобы облегчить точное размещение семян для пересадки или прямого посева в поле. Для ускорения появления всходов иногда высевают предварительно пророщенные семена в гелевых или жидких носителях. Посеянные прямым посевом культуры созревают через 160-180 дней; пересаженные поля обычно убирают через 90-125 дней.

Грунтование семян позволяет частично прорасти и начальные процессы прорастания, но появление радикулы ингибируется осмотическим раствором. При этой процедуре семена доводят до однородной стадии прорастания, извлекают из раствора, сушат и затем высаживают. Грунтованные семена прорастают и всходят более равномерно, чем негрунтованные. Из-за трудностей, связанных с формированием древостоя, лишь ограниченное количество сельдерея производится прямым посевом, а большинство — пересадкой.

Основным недостатком пересадки сельдерея является его высокая стоимость, частично обусловленная медленным развитием рассады. Для получения рассады, пригодной для пересадки, требуется период роста около 2 месяцев. Однако это частично компенсируется тем, что пересадка сокращает период роста в поле. Пересадка обеспечивает полноценную посадку и равномерное расстояние между растениями, а также сокращает некоторые культурные затраты, такие как удобрение, орошение, борьба с вредителями и сорняками.

Пересадка хорошего качества имеет решающее значение для успешного урожая. Производство трансплантатов стало узкоспециализированной процедурой. Поскольку выращенные в контейнерах или модульных лотках растения быстро приживаются на поле и дают равномерный рост, использование укорененных растений сократилось. Несмотря на более высокую стоимость производства, выращенные в контейнерах растения отличаются высоким качеством и лучше адаптируются к механическому пересадочному оборудованию, некоторые из которых полностью автоматизированы. Механическая пересадка обеспечивает более равномерную глубину посадки и расстояние между растениями, чем ручная пересадка. Расстояние между растениями обычно составляет от 12 до 20 см в ряду и от 50 до 75 см между рядами. Типичное полевое поголовье сельдерея составляет от 50 до 80 тысяч на гектар.

Чаще всего корневой сельдерей высевают прямым посевом, поскольку пересадка приводит к чрезмерному боковому укоренению и грубости увеличенного шаровидного корня. Расстояние между растениями корневого сельдерея колеблется от 30 х 50 до 40 х 60 см, при этом полевая популяция составляет от 40 до 50 тысяч на гектар. Мелкий сельдерей, будучи более мелким растением, высаживается ближе, и полевая популяция составляет около 100 тысяч на гектар.

Ранний рост рассады сельдерея медленный. Скорость роста неуклонно увеличивается, так что большая часть накопления биомассы происходит в течение 3-4 недель до сбора урожая. Гибберелловая кислота используется для ускорения роста растений и получения ранних всходов с некоторым успехом. Однако применение этой кислоты иногда приводит к появлению длинных, тонких и светлоокрашенных черешков.

Хрусткость и нежность являются основными качественными характеристиками черешкового сельдерея, который не имеет особой ценности, если он увядший, ямчатый или чрезмерно волокнистый. При очень быстром росте черешки становятся восприимчивыми к ямчатости. Однако основной причиной является возраст черешка. Ворсинчатость — это размягчение и деградация тканей паренхимы, приводящие к потере плотности. В тяжелых случаях на черешках образуются пустоты, может пострадать и стеблевая пластинка. Недостаток влаги или заморозки могут вызвать аналогичные симптомы. Аналогичным образом вызывается пустотность корня корневищного сельдерея.

При постоянном выращивании при температуре 15°C или выше растения сельдерея остаются вегетативными. Проростки, имеющие менее четырех или пяти настоящих листьев, считаются находящимися в ювенильной стадии и нечувствительными к вернализации, но как только они выходят за пределы ювенильной стадии, растения становятся восприимчивыми. Завязывание начинается, когда чувствительные растения подвергаются воздействию низких температур, обычно менее 10°C. Сорта различаются по порогу чувствительности к температуре и продолжительности. Некоторые лучше переносят низкие температуры и длительное воздействие, другие чувствительны даже при температуре 13°C или 14°C. Индуктивная реакция более острая у старых растений и при более низких температурах. При более теплых температурах, следующих за холодовой индукцией, удлинение стебля семян ускоряется. Стресс растений также может увеличить предрасположенность к вернализации. Наличие семенного стебля снижает качество и товарность.

Культивары с медленным развитием стебля редко выращивают из-за их менее желательных рыночных и качественных характеристик. Во избежание образования болта, посадки в поле следует планировать таким образом, чтобы свести к минимуму воздействие низких температур. Аналогичным образом, следует избегать воздействия температуры ниже 15°C в питомниках для пересадки. Было показано, что акклиматизация рассады в питомнике при температуре от 25°C до 30°C в течение 10-20 дней снижает чувствительность рассады к низким полевым температурам.

В некоторых регионах осветление является культурной практикой при выращивании сельдерея для уменьшения резкого вкуса и волокна черешка, а также для увеличения сочности. Применение газа этилена к сельдерею после сбора урожая является случайной альтернативой осветлению в полевых условиях. Осветление проводят за несколько недель до сбора урожая, помещая почву, доски, бумагу или другие непрозрачные материалы на черешки, но не закрывая лопасти листьев. Торфяная почва предпочтительнее, так как ее легче перемещать по черешкам. Чтобы облегчить осветление почвой, рассаду первоначально пересаживают в неглубокие борозды, которые засыпают в течение периода роста. Осветление почвой также обеспечивает небольшую степень защиты от заморозков.

Основными причинами отказа от осветления были трудовые и материальные затраты, а также наличие почвы внутри собранного растения, которая требовала тщательной промывки. Промежуточным этапом между осветленным (белым) и неосветленным (зеленым) сельдереем стало появление «самоосветляющихся» сортов, которые не требовали почвы или других укрытий. Эти сорта похожи на бланшированный сельдерей тем, что имеют светлые желтовато-зеленые листья и светлый цвет черешка. В настоящее время большинство выращиваемых сортов сельдерея не бланшируются, а листья и черешки имеют темно-зеленый цвет.

Плотность посева

Определение расстояния между растениями сельдерея также зависит от условий выращивания и рыночных предпочтений, а также от необходимости совместимости с процедурами и оборудованием для выращивания, опрыскивания и сбора урожая. По мере уменьшения междурядий увеличивается масса необрезанных и обрезанных стеблей отдельных растений. Обычно расстояние между растениями варьируется от 12 до 25 см в ряду и от 30 до 75 см между рядами. Междурядье обычно оказывает большее влияние на урожайность, чем междурядье. Плотность посадки растений обычно не превышает 15 на 1 м2. Если сельдерей будет бланшироваться, необходимо увеличить расстояние между растениями, чтобы можно было засыпать почву против растений или использовать другие светонепроницаемые материалы, защищающие растения от солнечного света. Практика осветления может снизить численность до половины от численности неосветленного сельдерея. Альтернативой осветлению являются посадки на близком расстоянии друг от друга, которые вызывают самоосветление, или выращивание светлоокрашенных (самоосветляющихся) сортов. Хотя высокая плотность благоприятствует осветлению, она также может способствовать распространению болезней и вредителей.

Производство сельдерея в защищенном грунте

Целесообразность укрывного производства сельдерея заключается в удовлетворении потребительского спроса в периоды, когда поставки сельдерея, выращенного в полевых условиях, низки, что обычно происходит в самый холодный период года (зимой) и весной до того, как полевые культуры становятся доступными. Существует некоторое летнее производство, но основная часть приходится на более холодные периоды года. В целом такое производство довольно невелико, но может иметь местное значение.
Для производства сельдерея предпочтительнее использовать теплицы, а не полиэтиленовые туннели, в то время как дома с пластиковым покрытием занимают промежуточное положение. Однако многие производители способны производить высококачественный сельдерей в туннельной культуре, избегая при этом высоких капитальных затрат на теплицы.

Конкуренция со стороны отечественного, а также импортного сельдерея, выращиваемого в полевых условиях, может быть серьезной для производителей защищенного сельдерея. Кроме того, довольно длительный срок хранения сельдерея может продлить доступность продукции, выращенной в полевых условиях, что еще больше усиливает конкуренцию за производство защищенного сельдерея.

Чтобы быть прибыльными, сельхозпроизводители должны быть успешными в эффективном производстве урожая, а также в его сбыте. Планирование периодов выращивания, местоположение и климат, использование пересадки, выбор сортов и прорастание семян являются важными факторами при производстве сельдерея в укрытии.

Покрытые и иногда обработанные семена используются для получения рассады для пересадки в торфяные блоки или, чаще, в многоячейковые лотки для выращивания.

Как только у сеянцев появятся один или два настоящих листа, температуру можно постепенно снизить до 10°C, чтобы закалить их для высадки в грунт. Следует избегать дальнейшего понижения температуры в этот период или вскоре после пересадки, так как это увеличивает вероятность появления завязей. Температура до 24°C может быть допустимой без ущерба для урожая. Высококачественные крепкие растения вырастают при температуре 16-18°C. Температура выше 18-20°C приводит к появлению мягких растений, как и избыток азотных удобрений.

Искусственное освещение в дополнение к естественному свету позволяет получить растения лучшего качества за более короткое время, чем это было бы возможно. Это следует учитывать при определении графика производства. Интенсивность и продолжительность освещения определяются стоимостью энергии. Дополнительное освещение, будучи очень дорогим, используется разумно. Его основная польза заключается в ускорении раннего роста рассады до ее пересадки. Растения могут быть тесно сгруппированы, что позволяет максимально использовать преимущества дополнительного освещения.
Иногда используется обогащение атмосферы CO2, но если нет достаточного освещения, преимущества обогащения роста ограничены. Его стимулирующие рост преимущества могут быть более полезными и эффективными при выращивании рассады, чем при выращивании основной культуры.

Важно максимально использовать дорогостоящую защищенную площадь для выращивания. Поэтому плотность растений выше, чем обычно при полевом выращивании. Тропинки и аллеи сведены к минимуму. Для хорошего товарного вида предпочтительны крупные стебли, что лучше всего достигается при 16 растениях м2, особенно если растения выращиваются при низких температурах и/или без тепла. При наличии хорошего освещения и CO2 плотность может быть увеличена до 20 растений м2.

Для достижения высокой биомассы сельдерей требует постоянного снабжения водой. Даже короткий период недостатка воды приведет к заметному увяданию стеблей сельдерея. Сельдерей также нуждается в достаточном и постоянном источнике минеральных питательных веществ для оптимизации роста и качества. В дополнение к основному удобрению, вносимому в почву, во время роста дополнительно вносится азот. Равномерное внесение эффективно достигается, когда азот вносится с поливной водой. Хорошие результаты дает внесение около 150 ч./млн. нитратного азота при каждом или через каждый полив. При местном применении удобрения следует смывать с листьев. Постоянный мониторинг должен быстро выявить проблемы с вредителями и болезнями и позволить быстро исправить ситуацию.

Приемлемый вес стеблей сельдерея, выращенных в теплицах, обычно составляет 500-600 г. Иногда вес растений, выращенных в зимний период, особенно в теплицах с минимальным отоплением или без отопления, может не превышать 400-450 г. Они могут быть включены в маркетинговую цепочку при благоприятной ситуации с поставками и качеством.

Уборка черешкового сельдерея

Условия выращивания оказывают сильное влияние на время и темпы развития, так же как и выбор сорта. Большинство сортов сельдерея убирают примерно через 75-100 дней после пересадки, хотя плохие условия выращивания могут продлить период роста. Некоторым сортам обычно требуется более длительный период роста, прежде чем они станут пригодными для сбора урожая. Тем не менее, характерно, что суточная скорость роста растений сельдерея очень быстро увеличивается вблизи оптимальной стадии развития перед уборкой. Урожай свежего веса обрезанных стеблей может составлять от 60 до 90 т/га, а в некоторых производственных ситуациях наблюдалось, что урожай сельдерея составлял 2-3 т свежего веса в день на га. Соответственно, быстро достигается и перезрелость, сопровождающаяся быстрой потерей качества.

Планирование сбора урожая становится важным управленческим решением для получения как высокой урожайности, так и высокого качества, поскольку подходящий период сбора урожая относительно короткий и не такой гибкий, как в случае с морковью. С наступлением зрелости внешние черешки сельдерея начинают увядать, теряют упругость и поэтому часто удаляются при обрезке, что при удалении приводит к значительным потерям товарного урожая. Обычная обрезка для получения товарного вида сельдерея снижает вес стебля от 5 до 20%. Однако при необходимости удаления поврежденных или больных внешних черешков такая обрезка может составлять от 20% до 40% от общего веса стебля. Кроме того, из-за своей суккулентности растения сельдерея очень восприимчивы к травмам, и повреждения усугубляют необходимость дополнительной обрезки.

Хотя для сбора сельдерея для переработки иногда используются машины, большая часть сельдерея собирается ручным трудом. Корни срезаются ниже поверхности почвы и ниже основания стебля. Отрезанный стебель подбирают и уменьшают его общую длину, обрезая ножом большую часть верхних листовых пластинок, а также удаляют поврежденные или непригодные для продажи черешки. Часто небольшая часть верхнего корня и нижнего стебля сохраняется, чтобы помочь уменьшить увядание во время послеуборочной обработки и хранения. Это также позволяет дополнительно обрезать основание стебля, чтобы придать ему свежий вид. Собранные стебли собираются и помещаются в ящики, контейнеры для сыпучих продуктов или прицепы для транспортировки на упаковочные предприятия или упаковываются на поле.

Было изучено множество подходов для механизации уборки свежего товарного сельдерея. Частичная механизация обеспечивается путем машинного скашивания верхних листовых пластинок, чтобы уменьшить необходимость ручной обрезки, а также путем подрезания растений для облегчения их удаления из почвы. В свое время большие машины, называемые «поездами мулов», использовались в поле для помощи рабочим при уборке сельдерея и как мобильная замена стационарному упаковочному сараю. Некоторые версии этих машин были самоходными и использовались для скашивания верхушек листьев, подъема и транспортировки стеблей к рабочим, которые мыли, обрезали и упаковывали сельдерей. Контейнеры также изготавливались на машине. На этих машинах работало до 50 человек. Использование этих машин было прекращено, так как их большие размеры делали их громоздкими и тяжелыми, а их вес уплотнял почву, особенно когда они перевозили воду для мытья. Их размеры затрудняли их перемещение с поля на поле или на отдаленные производственные участки, и их использование было неэффективным, если поля не были большими. Кроме того, поломки или любые другие остановки заставляли многих работников простаивать, пока работа не возобновится.

Использование небольших уборочных машин для срезания и подъема сельдерея имело серьезный недостаток — они давали беспорядочное нагромождение дезориентированных и поврежденных стеблей, что только усложняло работу по обрезке и упаковке. По сравнению с ручной уборкой и обработкой, эти машины не экономили ни труда, ни средств.

Значительное количество сельдерея для консервирования или обезвоживания убирается полностью машинами. Комбайны, по сути, простые косилки, настраиваются таким образом, чтобы срезать растение немного выше уровня земли и подавать сельдерей в бункеры для сыпучих продуктов или прицепы для транспортировки на перерабатывающее предприятие. Хотя многие отдельные черешки отделяются от стебля и перепутываются в контейнерах для сбора урожая, это является меньшей проблемой для переработки, чем для использования в свежем виде на рынке.

Послеуборочная обработка черешкового селдерея

После уборки урожай сельдерея, если он не упакован в поле, транспортируется в упаковочные сараи. В упаковочном цехе сельдерей разгружают для мытья, дополнительной обрезки и упаковки в деревянные ящики или влагостойкие контейнеры из ДВП. Как правило, во время распределения или хранения в холодильной камере в упаковку добавляется лед. Двумя важными целями упаковочных цехов были мойка и охлаждение с использованием гидроохлаждения, льда или вакуумного охлаждения. Мойка была необходима при производстве бланшированного сельдерея, чтобы удалить почву с внутренней части стеблей. Таким образом, упаковочные сараи отвечали этому требованию. До более широкого использования холодильного оборудования лед был основным методом охлаждения, и помещения упаковочных сараев были лучше всего приспособлены для обеспечения льдом и его применения. Полевая упаковка зеленого сельдерея исключает мойку и глазирование, которые выполнялись в упаковочных сараях. Обледенение пакетов было эффективно заменено гидроохлаждением, вакуумным и механическим охлаждением.

Упаковка в полевых условиях стала обычной процедурой для сельдерея, фенхеля и некоторых других культур и производится почти исключительно в США. Переход от упаковки в сарае к упаковке на поле стал ответом на более высокую стоимость операций в сарае по сравнению с упаковкой на поле. В качестве полевых упаковочных станций используются небольшие передвижные платформы на колесах. В некоторых операциях используются конвейеры для облегчения обработки и доставки срезанных стеблей к упаковщикам.

Подготовка срезанных стеблей к упаковке включает обрезку стеблей до длины, которую может вместить упаковочный контейнер; обычно это от 35 до 45 см. При дополнительной обрезке удаляются нетоварные и поврежденные внешние черешки, а также присоски. Стебли укладываются на землю или в кучи, чтобы другие рабочие упаковывали их в соответствии с размером (диаметр стебля) в деревянные, проволочные или водостойкие ящики из гофрированного картона. Сорта по размеру определяются субъективно, и опытные рабочие производят относительно однородный продукт. Отдельные стебли одинакового размера укладываются в контейнеры параллельно друг другу чередующимися слоями. В упакованном виде контейнеры для сельдерея имеют одинаковый вес, но могут отличаться по размеру и количеству содержащихся стеблей. Так, упаковка с 24 большими стеблями будет иметь вес, эквивалентный весу аналогичной упаковки, которая может содержать 48 маленьких стеблей. Для того чтобы упакованные контейнеры с сельдереем выдерживали контакт с водой, используются влагостойкие коробки из ДВП. В упакованном виде коробки весят от 25 до 30 кг, в то время как раньше при упаковке в деревянные ящики контейнеры часто весили более 40 кг, особенно если в них добавлялся лед. В отрасли наблюдается тенденция к использованию упаковок меньшего веса.

На некоторых рынках отдельные стебли помещают в полиэтиленовые пакеты, похожие на рукава, чтобы задержать потерю влаги и улучшить товарный вид. Сердечки» — термин, используемый для стеблей недостаточного размера или тех, которые стали маленькими из-за чрезмерной обрезки, — упаковываются в виде двух или трех стеблей в пленочный пакет. Эти стебли, состоящие из очень нежных черешков, иногда продаются по более высокой цене.

Послеуборочное охлаждение

Сельдерей обычно охлаждают вскоре после упаковки. На эффективность охлаждения влияет упаковочная тара, а также метод охлаждения. Начальная температура продукта в полевых условиях влияет на продолжительность охлаждения. Скорость и равномерность охлаждения зависят от условий и методов охлаждения.

Охлаждение в холодильной камере является наименее затратным методом, но требует больше времени. Однако он полезен для хранения уже хорошо охлажденного продукта. Принудительное воздушное охлаждение является более быстрым и требует постоянного поддержания высокой влажности
во время охлаждения. Гидроохлаждение чистой водой, предпочтительно водой с температурой 1°C, очень эффективно, и хотя время погружения в воду может быть разным, процесс происходит довольно быстро. Гидроохлаждение также может освежить слегка увядшие стебли. Гидровакуумное охлаждение является наиболее эффективной и быстрой, но и самой дорогой процедурой.

Гидровакуумное охлаждение минимизирует потери веса и влаги, характерные для обычного вакуумного охлаждения, поскольку влага для процесса испарительного охлаждения вводится во время цикла охлаждения. Таким образом, из охлаждаемого продукта удаляется меньше воды, тогда как при обычной вакуумной процедуре источником испаряющейся воды является продукт. Потеря влаги в 5% приведет к заметному увяданию стеблей сельдерея. Будучи менее эффективным и добавляя значительный вес и неудобства при транспортировке, глазирование используется редко.

Хранение

В США сельдерей редко хранится дольше нескольких недель, поскольку производство в разных районах обеспечивает большинство рынков относительно непрерывным предложением. В других странах сельдерей хранят для того, чтобы продлить сроки реализации или разместить излишки продукции. Хранение замедляет высыхание и порчу сельдерея, хотя длительное хранение приводит к некоторой потере качества. При раннем первоначальном охлаждении и дальнейшем хранении при температуре 0°C и относительной влажности 95-99% сельдерей будет сохранять приемлемый товарный вид в течение 2-3 месяцев. Чтобы ограничить увядание, полезно упаковывать сельдерей в проветриваемые упаковки или рукава. Поскольку сельдерей при хранении может впитывать запахи, важно избегать совместного хранения с несовместимыми продуктами, выделяющими запахи.

Сельдерей может «расти» при хранении, что проявляется в удлинении внутренних черешков. Однако удлинение происходит за счет тургора внешнего черешка и потери качества. Черешки также проявляют антигеотропную реакцию, если их уложить горизонтально, поэтому стебли следует располагать вертикально. Длительное хранение приведет к некоторой потере зеленого цвета, что является меньшей проблемой для бланшированного сельдерея. Сельдерей, предназначенный для хранения, обычно не моют, а лишь слегка обрезают до подготовки к продаже. Окончательная обрезка, а иногда и мойка, производится после снятия с хранения. После снятия с хранения срок годности имеет тенденцию к быстрому сокращению.

В ходе исследований по хранению Парсонс (1960) обнаружил, что уровень O2 менее 5% незначительно замедляет пожелтение сельдерея, а CO2 может быть вредным, поэтому необходимо использовать адекватную вентиляцию, чтобы избежать накопления опасных уровней CO2 или снижения O2 ниже 1%. По данным ван ден Берга (1981), хранение в контролируемой атмосфере при 3% O2 и 5% CO2 уменьшало гниение и потерю зеленого цвета при температуре 0°C и высокой относительной влажности. Хороший внешний вид сельдерея сохранялся дольше, когда этилен (C2H4) удалялся из атмосферы хранения. Райалл и Липтон (1972) указали, что нет особых преимуществ для хранения сельдерея в условиях контролируемой атмосферы во время транспортировки, но если урожай будет храниться в течение месяца, то уровень CO2 до 9% может быть выдержан без вреда. Смит и Рейес (1988) сообщили о потерях веса менее 10% для сельдерея, хранившегося в течение 10 недель при 0°C в контролируемой атмосфере с 1 или 2% O2 с 2 или 4% CO2 и с очисткой C2H4. По сравнению с хранением в обычной атмосфере, наблюдалась меньшая потеря цвета и вкуса, а также уменьшилась потеря микроорганизмов. Несмотря на то, что в ряде других исследовательских отчетов указываются некоторые преимущества хранения в контролируемой атмосфере, эта процедура не является общепринятой.

Поскольку срок хранения без холодильника относительно короткий, продукт в основном продается рядом с производственными площадями. Чистые, однородные, хорошо подстриженные растения улучшают маркетинговые характеристики.

Уборка корневого сельдерея

Задержка с уборкой может привести 

Урожай корневого сельдерея обычно убирают, когда большинство растений достигает товарной стадии, но при этом неизбежны некоторые различия в размерах. Задержка может привести к тому, что некоторые растения станут грубыми или произойдет размягчение тканей увеличенного органа, иногда и к образованию пустоты в верхней части корнеплода под стеблем. Ранняя уборка приводит к уменьшению количества крупных стеблей.

Уборка урожая осуществляется преимущественно ручным трудом. Вместо того чтобы выборочно собирать растения на одной и той же стадии развития, собирают все растения, а затем сортируют их по размеру в зависимости от диаметра. Важными характеристиками сельдерея являются вес, ширина и высота растений, а также толщина и количество черешков. Листовой сельдерей имеет более короткий вегетационный период, и можно собрать несколько урожаев, если срезать листья достаточно высоко над землей, чтобы обеспечить отрастание новой листвы.

Растения сельдерея подрезают для удаления корней, выдергивают и обрезают боковые корни и отростки. Дальнейшая обрезка удаляет часть листовых пластинок и верхних черешков до длины, соответствующей требованиям упаковки. Необрезанные листовые пластинки склонны к увяданию. Обрезка и упаковка производятся непосредственно в поле или в передвижных или стационарных упаковочных станциях.

Машины обычно используются для выкапывания корневищного сельдерея, а также для обрезки и мытья шаровидного продукта. Машинная уборка сельдерея включает подрезание и выпахивание или подъем растения. В небольших хозяйствах или домашнем производстве растения просто выкапывают вручную. Верхушки можно скосить перед подъемом или использовать для подъема культуры из почвы.

Подготовка сельдерея к продаже включает в себя значительную обрезку листьев и многочисленных переплетенных боковых корней, которая выполняется вручную или с помощью машин. Механическая обрезка производится во вращающемся барабане, который перемещает сельдерей по абразивным поверхностям, отшлифовывающим множество мелких боковых корней, части прикрепленных оснований черешков и некоторые рубцы базальных листьев, чтобы получить относительно гладкий шаровидный продукт. Мытье перед обрезкой лишь частично удаляет постоянно прилипающую почву, поэтому обычно требуется тщательное мытье после обрезки или во время кувыркания при механической обрезке.

Собранный сельдерей часто подвергается гидроохлаждению после упаковки, хотя также используется вакуумное и принудительное воздушное охлаждение. В вакуумное оборудование вводится вода, чтобы ограничить потерю влаги из продукта, поскольку даже незначительная потеря воды приводит к заметному увяданию.

Хранение

Сельдерей хранится очень хорошо, и при температуре 0-1°C и относительной влажности воздуха более 95% его качество может сохраняться в течение нескольких месяцев.

Хранение сельдерея в контролируемой атмосфере при низком уровне кислорода не способствовало снижению потерь урожая, а высокий уровень CO2 (5-7%) усиливал гниение (Weichmann, 1977). Для сохранения товарного качества в течение относительно длительного периода времени можно использовать контролируемое атмосферное хранение при температуре 0°C и высокой относительной влажности в атмосфере 1-2% O2, 4% CO2 и с удалением этилена.

Натирание воском обрезанного сельдерея редко дает какие-либо преимущества для сохранения качества, но часто может усилить гниение. Для благоприятного представления на рынке сельдерей должен быть чистым, хорошо обрезанным, упругим, около 10-15 см в диаметре, весом 600-700 г.

Хотя сейчас это редкость, для зимнего хранения все еще используются некоторые полевые хранилища в траншеях, покрытых пластиком и утепленных соломой.

Уборка листового сельдерея

Листовой, или дикий, сельдерей похож на черешковый сельдерей, за исключением того, что период его роста короче, примерно 75-90 дней после посадки. Растения меньше, а черешки менее утолщенные, хотя при высокой плотности посадки и благоприятных условиях выращивания можно получить урожай, сравнимый с урожаем стеблевого сельдерея. Урожай собирают вручную, как и черешкового сельдерея. Корень срезается чуть ниже стебля, и, за исключением удаления непригодных черешков, растение обычно оставляют нетронутым. Если продлить период роста, растения становятся крупнее, но при этом страдает качество съедобных листьев. Поскольку листовой сельдерей меньше, чем черешковый, несколько растений обычно связывают вместе, чтобы облегчить послеуборочную обработку.

При другом способе сбора урожая листья срезают над точкой роста, чтобы обеспечить повторное отрастание листьев и дополнительный урожай. Мелкие производители также проводят многократную уборку урожая, удаляя несколько самых крупных внешних черешков и позволяя оставшимся черешкам развиваться дальше для последующего сбора урожая. Из-за практики сбыта и обработки, обычной для мелкоплодных культур, механизация сбора урожая дает незначительное сокращение трудозатрат. Кроме того, производство мелкосемянной продукции на свежем рынке в мелких хозяйствах не оправдывает инвестиций в уборочную технику. Однако при выращивании для переработки эта культура хорошо подходит для машинной уборки.

Послеуборочная обработка

С листовым сельдереем следует обращаться так же, как с черешковым сельдереем, хотя во многих частях мира, где он является важным овощем, этому не уделяется должного внимания после сбора урожая.

Болезни и вредители

Болезни сельдерея, вызываемые бактериями:

  • Pseudomonas syringae pv apii (Bacterial leaf spot);
  • Erwinia carotovora var. carotovora (Bacterial soft rot);
  • Pseudomonas cichorii (Brown/Southern bacterial blight);
  • Pseudomonas apii (Northern bacterial blight).

Болезни сельдерея, вызываемые грибками:

  • Cephalosporium apii (Cephalosporium brown spot);
  • Centrospora acerina (Centrospora storage rot);
  • Cercospora apii (Cercospora blight);
  • Rhizoctonia, Sclerotinia, Pythium и Fusarium spp. (Damping off);
  • Fusarium oxysporum f. sp. apii (Fusarium yellows);
  • Didymaria petroselini (Parsley leaf spot);
  • Phoma apiicola (Phoma root rot/crown rot);
  • Rhizoctonia solani (Rhizoctonia crater и Petiole rot);
  • Sclerotinia sclerotiorum (Sclerotinia pink rot);
  • Septoria apiicola (Septoria blight);
  • Septoria petroselini (Septoria leaf spot, parsley).

В США, крупнейшей стране-производителе сельдерея, сорта, используемые для осветления, были восприимчивы к расе Fusarium oxysporum. Устойчивость растений была обнаружена у темно-зеленых неосветленных сортов (тип Tall-Utah), которые вскоре заменили бланшированные сорта. Эти сорта теперь восприимчивы к другой расе F. oxysporum и заменяются новыми устойчивыми сортами.

Вирусы и фитоплазмы (микоплазмы), поражающие сельдерей:

  • Celery latent virus;
  • Celery mosaic virus;
  • Celery spotted wilt virus;
  • Celery yellow net virus;
  • Celery yellow spot virus;
  • Celery yellow vein virus;
  • Cucumber mosaic virus (CMV);
  • Poison hemlock ringspot virus;
  • Strap leaf of celery;
  • Western celery mosaic virus;
  • Celery aster yellow, фитоплазма.

Вредители сельдерея:

  • Spodoptera spp. (Armyworm);
  • Agrostis ipsilon (Black cutworm);
  • Trichoplusia ni (Cabbage looper);
  • Phlyctaenia rubigalis, Oeobia rubigalis (Celery leaf tier);
  • Autograph falcifera (Celery looper);
  • Melanotus communis (Corn wireworm);
  • Platysentor sutor (Green celery worm);
  • Liriomyza spp. (Leafminers);
  • Aphis gossypii (Melon/cotton aphid);
  • Papilo zelicaon (Parsley caterpillar);
  • Conoderus falli (Potato wireworm);
  • Lygus pratensis (Tarnish bug);
  • Cavariella aegopodii (Willow aphid);
  • Aculus eurynotus (Celery rust mite);
  • Tetranychus spp. (Red spider mite).

Нематоды, поражающие сельдерей:

  • Meloidogyne hapla, M. incognita (сельдерейная галловая нематода, Celery root knot);
  • Pratylenchus spp. (Pin and Root lesion);
  • Belonolaimus gracilis (Sting);
  • Trichodorus spp. (Stubby root).

Оперативная и эффективная борьба с сорняками является обязательной для сельдерея прямого посева из-за очень медленного роста всходов и ранней неспособности конкурировать с сорняками. Широко используются химические гербициды, которые часто дополняются ручным мотыжением.

 

Семеноводство

Семена сельдерея выращиваются в регионах с мягкой зимой. Чаще всего семенная культура сначала создается с помощью пересадки рассады в осенний период, что позволяет обеспечить значительный рост растений до наступления зимних температур, которые обеспечивают достаточную вернализацию в поле для индукции стебля семян. Весной, с потеплением температуры и возобновлением более быстрого роста, стебли семян удлиняются, появляются цветы и семена, которые можно собирать летом или осенью. Пересадка используется для сокращения периода выращивания в поле по сравнению с более длительным периодом пребывания в поле, который требуется в программе «семена в поле».

Альтернативная практика сбора молодых растений сельдерея, подобно сбору морковных стеблей для хранения в холодном хранилище и вернализации в период хранения, применяется редко, за исключением производства семян и программ селекции. В этом случае растения снимают с поля и обрывают листву, оставляя черешок длиной 8-10 см и достаточное количество корней, обычно минимум 5-8 см. Оптимальными условиями хранения для индукции стебля семян являются температура 6-8°C в течение 5-6 недель при высокой относительной влажности. Полезно использовать флуоресцентные лампы, обеспечивающие 12-часовой фотопериод. Если растения необходимо хранить в течение более длительного периода, температуру понижают, а условия высокой относительной влажности сохраняют.

На второй год после вернализации растения пересаживают на расстоянии 0,8-1 м друг от друга, чтобы обеспечить репродуктивный цикл роста для удлинения стебля семени, цветения и развития семян. Эта процедура более длительная, поскольку первый год занят выращиванием, оценкой и отбором растений, которые будут выращиваться на семена. В целом, другие полевые культурные процедуры для производства семян сельдерея аналогичны тем, которые используются для моркови. Иногда, для небольшого увеличения объема, растения выращивают в теплице. В дополнение к индукции низкой температуры, искусственное освещение для обеспечения фотопериода длинного дня ускоряет созревание растений.

При выращивании в полевых условиях к цветам привлекается большое разнообразие мух, пчел и ос, которые являются эффективными опылителями. Пополнение популяции насекомых-опылителей с помощью пчелиных ульев является полезным. Изоляционные расстояния во избежание загрязнения пыльцой должны составлять не менее 3 км с учетом дальности полета насекомых-опылителей. При выращивании растений в теплице или других помещениях необходимо обеспечить опылителей, обычно комнатных мух.

Семена достигают полного размера примерно через 5-6 недель после опыления и становятся полностью зрелыми через 8-10 недель. Определение и практика сбора урожая совпадают с таковыми для семенной культуры моркови. При работе с ограниченным количеством растений селекционеры часто срезают зонтики, оставляя 30-45 см стебля. Несколько стеблей связывают в пучки и подвешивают пучками вверх ногами, чтобы дать возможность просохнуть и семенам позднего созревания полностью развиться. Пучки помещают в хорошо проветриваемое место, защищенное от света и ветра. После достаточного периода сушки семена обмолачивают и очищают. Семена доводят до влажности около 8-9% и хранят при температуре 4°C и относительной влажности 60%. Жизнеспособность семян, как правило, очень хорошая, в некоторых случаях до 10 лет.

Другие культуры, такие как сельдерей, мелкоплодник, петрушка и пастернак, обрабатываются аналогичным образом, с небольшими различиями в практике сбора, обработки и хранения семян. Уборка большинства семенных сельдерейных культур открытого опыления относительно проста, если они выращиваются в чистых насаждениях и все растения убираются. В небольших хозяйствах семенная культура иногда выращивается в смешанных популяциях с другими овощами или зерновыми. В таких ситуациях методы сбора урожая могут потребовать некоторых изменений.

Генетические ресурсы и селекция

Ресурсы зародышевой плазмы

Зародышевая плазма, доступная для селекции сельдерея, ограничена. Согласно недавнему отчету Международного института генетических ресурсов растений (IPGRI), во всем мире насчитывается 1270 образцов.

Коллекции гермплазмы Apium graveolens и других видов Apium находятся в Нью-Дели, Индия; Гатерслебен, Германия; Бари, Италия; Прага, Чешская Республика; и Женева, Нью-Йорк, США (Toll and van Sloten, 1982). Северо-восточная региональная станция интродукции растений Министерства сельского хозяйства США (NE-9) в Женеве, штат Нью-Йорк, содержит коллекцию из примерно 150 образцов, в основном культивируемых видов и наземных рас A. graveolens. В этом банке зародышевой плазмы представлено очень мало диких видов. В дополнение к этим коллекциям, факультет овощных культур Калифорнийского университета в Дэвисе, Калифорния, поддерживает один из крупнейших рабочих запасов зародышевой плазмы апиума, состоящий из приблизительно 300 образцов. Она включает многие культивируемые виды A. graveolens и некоторые дикие виды, такие как A. chilense, A. panul, A. prostratum, A. annuum и A. nodiflorum.

Системы селекции и процедуры гибридизации

Сельдерей, как и морковь, является аллогамовой двулетней культурой. Его высокая степень ауткроссинга достигается за счет насекомых и ветрового опыления. Опылители, посещающие цветки сельдерея, включают большое количество видов ос, пчел и мух.

Сельдерей подвержен депрессии инбридинга, которая, по-видимому, зависит от генотипа, поскольку некоторые линии способны выдерживать непрерывное самоопыление в течение трех или четырех поколений. В результате скрещивания инбредных линий получаются гетеротические гибриды, которые отличаются энергичностью и более высоким ростом, чем сибсы или инбредные линии.

Цветки сельдерея протандрические, пыльца высвобождается за 3-6 дней до восприимчивости рыльца. К моменту восприимчивости рыльца тычинки опадают, а две рыльца разворачиваются в вертикальное положение (Honma, 1959a). Степень протандии варьирует, что затрудняет проведение надежной гибридизации из-за возможности случайного самоопыления.

Наследственность

У сельдерея определено наследование многих фенотипических признаков. Они включают несколько морфологических признаков и некоторые гены устойчивости к болезням. Эти признаки имеют важное агрономическое и экономическое значение. Ниже приводится описание их наследования.

Полые черешки

Этот признак сегрегируется как доминантный моногенный признак. Quiros (1993) предложил Ho в качестве символа для этого гена. Полые черешки широко распространены у сельдерея и у некоторых мелкоплодных сортов. Сплошные стебли и черешки, скорее всего, были отобраны и закреплены во время одомашнивания стеблевого сельдерея.

Поведение во время цветения

Однолетний габитус является частично доминантным моногенным признаком, определяемым геном Hb. Этот локус образует группу сцепления с двумя локусами изозимов и геном A, кодирующим антоциановую пигментацию растения (Quiros et al., 1987). Bouwkamp и Honma (1970) сообщили, что ранняя завязь доминирует над медленной завязью и определяется одним геном, обозначенным как Vr. Возможно, что Hb и Vr являются аллельными. В отличие от простого генетического определения однолетнего или двулетнего габитуса, устойчивость к полеганию у двулетних сортов является сложным признаком, скорее всего, полигенным и подверженным влиянию окружающей среды.

Устойчивость к фузариозу

Устойчивость к фузариозной желтизне (Fusarium oxysporum f.sp. apii race 2) является частично доминантной и определяется двумя локусами (Orton et al., 1984a, 1984b). Устойчивость, основанная на этих двух генах, имеет аддитивный характер, где частично доминантный аллель Fu1 из сельдерея вносит наибольший эффект. Частично доминантный аллель Fu2, вносящий меньший вклад в устойчивость по второму локусу, обнаружен у устойчивых сортов сельдерея (Quiros, 1987).

Для достижения максимальной устойчивости селекционеры должны стремиться фиксировать оба локуса в гомозиготном доминантном состоянии, когда это возможно.

Мужская стерильность

До недавнего времени у сельдерея была зарегистрирована только одна генетическая мужская стерильность. Этот признак является рецессивным и определяется одним геном под названием ms-1 (Quiros, et al., 1986). Он был обнаружен как спонтанный мутант в сорном иранском сорте. Поэтому для переноса его в полезные генетические фоны потребуется значительная селекционная работа. Мужская стерильность обусловлена дегенерацией тапетального аппарата в пыльниках. Производство нектара у мужских стерильных мутантов не нарушено, поэтому цветы по-прежнему привлекают опылителей. Недавно о цитоплазматической мужской стерильности сообщил Доусон (1993), обнаружив этот признак у неопознанных диких растений сельдерея, произрастающих в Великобритании.

Цвет стебля

Антоциановая пигментация определяется одним доминантным геном, обозначаемым A (Quiros et al., 1987). Было установлено, что этот ген тесно связан (на расстоянии около 2 сМ) с изозимным локусом Aco-1, кодирующим фермент аконитазу. Желтый сельдерей, обозначенный как y, является рецессивным по отношению к зеленому и определяется одним геном (Townsend et al., 1946). Этот признак часто использовался в качестве маркера для идентификации гибридов.

Форма листьев

Bouwkamp и Honma (1970) сообщили, что глубоко зубчатый лист является рецессивным и определяется геном dt.

Кроме основных хромосомных номеров и некоторых указаний на системы CMS, мало что известно о наследовании признаков у других овощных умбеллиферовых.

 

Межвидовая и межродовая гибридизация

Из-за отсутствия диких видов сельдерея было предпринято относительно мало попыток межвидовой гибридизации. Очоа и Кирос (1989) добились успеха в гибридизации сельдерея с A. chilense и A. panul. Гибридизация между этими тремя видами может быть достигнута независимо от того, какой вид используется в качестве женского. A. chilense устойчив к поздней пятнистости сельдерея и используется для выведения линий сельдерея, устойчивых к этому заболеванию.

Гибриды F1 сельдерея x A. panul и сельдерея x A. chilense очень энергичны, но демонстрируют фертильность пыльцы в диапазоне от 0 до 20%. Стерильность, по-видимому, обусловлена хромосомными структурными изменениями. Стерильность гибридов не позволяет получить потомство F2, хотя потомство от беккросса с сельдереем получается легко. После двух беккроссов черешковые характеристики сельдерея частично восстанавливаются. С другой стороны, гибриды F1 A. chilense x A. panul полностью фертильны и не имеют признаков хромосомных перестроек. Это указывает на то, что два диких вида имеют одинаковую хромосомную конституцию и являются близкородственными.

Quiros (1990) сообщил об успешной гибридизации сельдерея с A. prostratum, видом, устойчивым к листовому минеру Lyriomiza trifolii (Trumble and Quiros, 1988), свекловичному червю Spodoptera exigua (Diawara et al., 1994; рис. 6.17b) и вирусу мозаики сельдерея. Этот вид используется для выведения устойчивых к насекомым и вирусам линий сельдерея. Гибриды F1 устойчивы к этому вредителю, довольно энергичны, но фертильность пыльцы составляет всего 25%. Нет никаких доказательств мейотических аномалий или аномального хромосомного поведения у гибридов. Apium nodiflorum, вид, устойчивый к Septoria и листовым минерам, был гибридизирован с сельдереем Пинком и др. (1983). Информация о характеристиках полученных гибридов отсутствует.

Возможные отношения скрещивания между сельдереем и тремя дикими видами показаны ниже соединительными линиями.

О способности к скрещиванию между A. graveolens L. var. dulce и A. graveolens L. var. rapaceum сообщили Munger и Newhall (1952). Лампрехт (1961) сообщил о спонтанном скрещивании сельдерея и петрушки. Маджарова и Бубарова (1978) сообщили об успешном скрещивании растений петрушки сорта ‘Lister’ и сельдерея сорта ‘Pioneer’ для получения петрушкоподобного сорта под названием ‘Festival 68’. Взаимное скрещивание трех сортов сельдерея и двух сортов петрушки позволило получить несколько форм листового сельдерея, каждая из которых демонстрировала значительные различия по типу и составу витамина С, каротина, эфирного масла и содержания аминокислот.

Honma и Lacy (1980), с целью передачи устойчивости к позднему увяданию (Septoria appicola) от петрушки к сельдерею, скрестили культивар сельдерея ‘Golden Spartan’ с интродуцентом петрушки (PI 357330). Для обнаружения гибридов в эксперименте по скрещиванию в качестве маркера использовали зеленый цвет стеблей петрушки, который доминирует над желтым цветом стеблей, обычно присутствующим у родительского сельдерея. Три зеленых проростка, указывающих на гибридизацию, были обнаружены среди 1000 желтых проростков, проросших из семян, собранных от насекомоопыляемых родителей сельдерея. Однако сегрегация по устойчивости произошла в популяциях F2, а уровень устойчивости в гибридных производных был слабым.

Процедуры опыления

Цветки сельдерея очень мелкие, что существенно препятствует легкому удалению отдельных пыльников. Кроме того, различные стадии развития цветков в зонтиках затрудняют возможность избежать неконтролируемого опыления. Стандартная техника гибридизации сельдерея заключается в отборе цветочных бутонов одинакового размера и удалении более старых и более молодых цветков. Затем бутоны накрывают бумажными пакетами с глицином на 5-10 дней, в течение которых рыльца становятся восприимчивыми. В то время, когда цветки становятся восприимчивыми, имеющаяся пыльца или пыльца, осыпающаяся с выбранных мужских родителей, втирается в рыльца женских родителей. Усовершенствование этого метода заключается в том, что пыльца и пыльники открытых, невосприимчивых цветков смываются струей воды, они накрываются бумажными пакетами и опыляются через 5-6 дней, когда рыльца становятся восприимчивыми. Преимуществом этого метода является более низкий процент случайного самоопыления, которое, возможно, вызвано неспособностью некоторых пыльников абсцинировать (Ochoa et al., 1986).

Для сбора пыльцы пыльники в период антезиса высушивают при 30-35°C в течение 14 ч, раздавливают вручную и пропускают через сито (США № 100) с отверстиями 150 нм. Пыльцу собирают и помещают в желатиновые капсулы для хранения (D’Antonio and Quiros, 1987).

Мужская стерильность была описана, но до сих пор мало использовалась в сельдерее, хотя цитоплазматическая мужская стерильность была использована для выведения нескольких гибридных сортов сельдерея F1.

Интересным свойством растений сельдерея, которое помогает ускорить контролируемое скрещивание, является способность срезанных стеблей семян легко укореняться в емкости с водой. Это позволяет собирать зонтики с отобранных растений в поле для скрещивания в теплице или в других условиях изоляции. Альтернативой является высадка отобранных растений в поле на вегетативной стадии, обрезка большей части верхушки и высадка в горшок в теплице для продолжения роста. Выживаемость растений обычно довольно высокая.

Растениям требуется период вернализации в вегетативной фазе, чтобы вызвать развитие стебля семян. Обычно достаточно 6-10 недель при температуре 5-8°C (Honma, 1959a). Однако, если растения не вышли из ювенильного состояния или не достигли возраста минимум 4 недель, они могут быть не восприимчивы к вернализации. Из-за широкого диапазона реакции на обработку холодом часто трудно синхронизировать скрещивание, поскольку растения будут цвести в разное время. Однако пыльцу можно хранить в течение 6-8 месяцев при -10°C в присутствии силикагеля или хлорида кальция, при этом снижение жизнеспособности составляет всего 20-40%, что позволяет проводить скрещивания в течение более длительного времени.

Для самоопыления растение или отобранные зонтики помещают в тканевые мешки. Их встряхивают несколько раз в течение дня, чтобы стимулировать выделение пыльцы. Для опыления в мешочки еженедельно вносят мух-журчалок (Musca domestica).

Выведение культурных сортов

Селекция сельдерея проводилась исключительно на диплоидном уровне. Полиплоидия и анеуплоидия не использовались в селекции и генетике сельдерея. В отличие от моркови, почти все сорта сельдерея являются открыто опыляемыми. В настоящее время коммерческих гибридов сельдерея мало, и они не вытеснили существующие открытоопыляемые сорта.

В основном, существует два типа сортов сельдерея: самоопыляющийся, или желтый, и зеленый, или паскальский. В Северной Америке в коммерческих целях выращиваются почти исключительно зеленые сорта сельдерея, в то время как в Европе и во многих других частях мира преобладают самоопыляющиеся сорта. Согласно Vilmorin (1950), французские сорта ‘Paris Golden Self-Blanching’ и ‘Pascal Celery’, линия зеленого сельдерея, отобранная из первого, были представлены в Северной Америке в 1887 году под названием ‘White Plume’ для самоцветущего типа и ‘Giant Pascal’ для зеленого типа. Эти два интродуцента стали основными родоначальниками многих современных сортов, с незначительным генетическим вкладом от образцов другого происхождения (Quiros, 1993).

Три культивируемых вида A. graveolens (сельдерей, сельдерей и мелкоплодник) занимают независимые ветви. Однако они имеют 68% общих молекулярных маркеров, что предполагает значительную гомологию между ними. Исследованные 21 сорт сельдерея объединены в три кластера: А, В и С. Группа А — самая большая, в нее входят десять сортов. В этот кластер попадает устойчивая к фузариозу линия UC1, выведенная путем многократного беккросса с сортом ‘Tall Utah 52-70R’. Группа B с тремя сортами ‘Tendercrisp’, ‘Bishop’ и ‘Matador’ находится между группами A и C, которые менее родственны друг другу. Группа C состоит из четырех сортов: ‘Summit’, ‘Tall Utah 52-75’, ‘Conquistador’ и ‘Starlet’. Четыре сорта: ‘Golden Self-Blanching’, ‘Ventura’, ‘Tall Golden Self-Blanching’ и ‘Florimart’ не удалось отнести ни к одной группе, причем ‘Florimart’ и ‘Tall Golden Self-Blanching’ являются двумя наиболее удаленными сортами на филогенетическом дереве.

В отличие от сельдерея, существует, по сути, только один отличительный сорт сельдерея, хотя в Европе существует множество сортов сельдерея. Такие сорта, как ‘Alabaster’, ‘Alba’, ‘Ceva’, ‘Excelsior’, ‘Marble Ball’, ‘Mars’, ‘Monarch’, ‘Proger Riesen’, ‘Tropa’, ‘Venlo Giant’ и ‘Zwijudnechtse Zwindra’ представляют лишь некоторые из них.

Методы отбора и влияние окружающей среды

Методы отбора и влияние окружающей среды для сельдерея аналогичны методам отбора и влиянию окружающей среды для моркови. Для получения качественного товарного продукта необходимо избегать таких условий окружающей среды, как воздействие низких температур на стадии рассады, которые могут вызвать раннее полегание. Сельдерей также подвержен инбридинговой депрессии, поэтому самоопыление следует избегать или свести к минимуму.

Селекция на определенные характеристики

Цели разведения сельдерея зависят от зоны производства, вида рынка, зелени или самобранки (белой) и предполагаемого использования. Практически все выращиваемые сорта сельдерея являются открытоопыляемыми сортами. Однако в последние годы в производство поступило несколько гибридных сортов F1. Некоторые из них выращиваются в Австралии, особенно для переработки, из-за их жизнеспособности и большой биомассы. В целом, основными целями селекции, независимо от типа, являются однородность, качество, медленное полегание и устойчивость к болезням.

Важные признаки полевого отбора для генетического улучшения продуктивности сельдерея. Этим признакам уделяется разное внимание в разных регионах производства и на разных рынках:

  • цветение: низкая склонность к цветушности и медленное развитие цветения;
  • надземная часть:
    • высокая, вертикальный рост листьев;
    • хорошо сросшееся и сформированная черешки;
    • широкое основание стебля;
    • однородные, гладкие и толстые черешки;
    • низкая ребристость и/или жилистость черешков;
    • отсутствие растрескивания черешка и его нежнность;
    • однородный цвет для данного типа растений;
  • корни:
    • глубоко проникающая обширная корневая система;
    • самостоятельное побеление или зеленый цвет;
  • устойчивость к болезням:
    • фузариозная желтизна;
    • Phytophthora infestans;
    • Alternaria solani;
    • западный вирус желтизны;
  • устойчивость к вредителям:
    • листовые минеры;
    • моли;
    • клещи.

В целом, селекционеры пытаются вывести сорта, которые создают однородную популяцию по многим важным признакам. Хотя наследование признаков, приводящих к приемлемой однородности, не определено, скорее всего, они являются полигенными. Селекционеры обычно отбирают растения из сегрегационных потомств по размеру стебля и черешка и закрепляют эти признаки последующими циклами самоопыления и отбора на однородность потомства.

Качество включает в себя множество признаков, а именно: однородные растения, симметричные и цилиндрические по форме с толстыми мясистыми черешками соответствующего размера. Дополнительными признаками являются отсутствие мякоти, минимальная жилистость, ребристость, склонность к растрескиванию черешков и высокий уровень желательных вкусовых компонентов. Характер наследования большинства признаков качества практически неизвестен.

Кроме того, окружающая среда, по-видимому, играет важную роль в проявлении качества. Например, Кертис (1938) сообщил, что высокая влажность почвы увеличивает жилистость сельдерея из-за образования более прочных нитей колленхимы. Однако степень жилистости варьирует у разных сортов, что указывает на наличие генетического компонента. Очень мало известно о генетической детерминации и влиянии окружающей среды на другие признаки, такие как хрусткость, вкус, форма и ребристость. Хотя растрескивание стеблей было связано с дефицитом бора, существуют различия между сортами по восприимчивости к этому заболеванию.
Признаны два типа изреженности. Один, как правило, возникает, когда растения приближаются к зрелости, и симптомы появляются сначала на внешних черешках. Этот тип, для которого наблюдаются различия между сортами, также связан с высокими температурами и недостаточной влажностью почвы. Другой тип изнеженности поражает все растение и часто проявляется в виде полых черешков. Лучше всего оценить пустотность, осмотрев поперечные срезы черешков непосредственно под узлом прикрепления листовой пластинки.

Преждевременная завязь, вызванная периодом воздействия на растения низкой температуры, приводит к быстрому разрушению черешков, которые начинают стареть и становятся нетоварными, что часто приводит к значительным потерям урожая сельдерея. Реакция на вернализацию у сельдерея сильно варьирует. Хонма (1959b) сообщил, что продолжительность времени и уровень воздействия низкой температуры на растение являются основными факторами, определяющими индукцию стебля семян у сельдерея. Эффективный диапазон температур обычно составляет от 0 до 10°C, хотя для некоторых сортов температура до 14 или 15°C провоцирует завязывание. Однако длина фотопериода во время и после вернализации также влияет на реакцию на завязывание (Pressman and Negbi, 1980). Несмотря на трудности, связанные с селекцией на устойчивость к бутонизации, путем селекции и отбора были выведены линии с медленной бутонизацией, которые выдерживают воздействие низкой температуры в течение 6 недель (Bouwkamp and Honma, 1970).

Фузариозная желтизна — важное заболевание, поражающее сельдерей во многих регионах производства, и ограничивающий фактор для производства сельдерея в Калифорнии. Это почвенное заболевание вызывается патогеном Fusarium oxysporum f.s. apii, раса 2. Хотя фумигация бромистым метилом может быть эффективной для дезинфекции почвы, она не является экономически или экологически обоснованной практикой. Поэтому лучшей альтернативой для садоводов в настоящее время являются устойчивые сорта. Большинство сортов сельдерея устойчивы к этому сосудистому заболеванию, поэтому они были использованы для успешного создания устойчивых селекционных линий (Orton et al., 1984b) и сортов. Скрещивание сельдерея с сельдереем не создает проблем со стерильностью, поскольку это внутривидовое скрещивание. Однако для восстановления типа сельдерея требуется три-четыре беккросса.

Поздней болезни, вызываемой Septoria apiicola, благоприятствует прохладная и влажная погода. Хотя существуют различия между сортами в реакции на болезнь, наблюдаемый уровень устойчивости недостаточен для селекции. Предыдущие попытки вывести устойчивость у петрушки и у дикого вида Apium nodiflorum не увенчались успехом. Ochoa и Quiros (1989) выделили два диких вида, A. panul и A. chilense, характеризующихся высоким уровнем устойчивости к этому заболеванию. Было обнаружено, что устойчивость частично доминирует в гибриде F1 и сегрегирована в полученных беккроссированных потомствах. Хотя высокий уровень устойчивости, наблюдаемый у дикого вида, не был восстановлен, устойчивость полученных линий значительно выше, чем у A. graveolens. Однако неизвестно, достаточен ли этот уровень для снижения количества применений фунгицидов, обычно используемых для борьбы. Возможно, что в устойчивость вовлечены дополнительные гены с количественными эффектами.

Развитию ранней пятнистости, вызываемой Cercospora apii, благоприятствуют теплые и влажные условия. Таунсенд и др. (1946) вывели устойчивые линии F2 и F3 из устойчивых турецких сортов сельдерея. Они обнаружили, что зеленые растения сельдерея в целом более устойчивы, чем самоопыляющиеся. Похоже, что устойчивость частично доминирует и определяется более чем одним геном.

Об устойчивости хозяина к передаваемому тлей западному вирусу мозаичной болезни сельдерея известно мало, хотя различия между сортами существуют. Установление периодов без сельдерея, направленных на нарушение жизненного цикла переносчиков, эффективно контролирует эту болезнь в Калифорнии и в некоторых других регионах производства сельдерея.

Биотехнологические применения

В сельдерее также развивается ряд областей исследований с большим потенциалом, которые включают биохимические и молекулярные маркеры, культуру тканей и трансгены. В дополнение к нескольким фенотипическим маркерам, описанным ранее в этой главе, у сельдерея имеются четыре класса биохимических/молекулярных маркеров. Это изозимы, коронные белки, RFLPs и RAPDs (Yang and Quiros, 1994).

Большинство этих маркеров были использованы для создания карты сцепления в потомстве F2, полученном в результате скрещивания сельдерея с сельдереем. Настоящая карта, разработанная Yang и Quiros (1994), содержит 135 локусов (33 RFLPs, 128 RAPDs, пять изозимов, ген устойчивости к фузариозу Fu1 и ген однолетнего габитуса Hb на 11 основных группах сцепления (A1-A11) плюс девять малых групп сцепления (A12-A20). Общее покрытие данной карты составляет 803 сМ, а среднее расстояние между двумя маркерами — 6,4 сМ. Два важных признака, устойчивость к фузариозу Fu1 и однолетний габитус Hb, расположены в группах A2 и A7, соответственно. Ближайшим маркером к Fu1 является RAPD-маркер 07-900/800 с расстоянием 12,6 сМ, которое слишком велико, чтобы использовать его в качестве метки для устойчивости к фузариозу. Существование нескольких несвязанных маркеров и более 11 групп сцепления указывает на то, что текущая карта все еще малонаселенная, учитывая большой размер генома сельдерея.

Изозимы, белки хранения короны и RAPD-маркеры были полезны для идентификации сортов, а также для отслеживания их родословной и происхождения. Эти маркеры также оказались полезными для определения ауткроссинга (Arus and Orton, 1984) и для идентификации гибридов после внутри- и межвидовых скрещиваний.

Сельдерей также поддается культивированию в тканях и клетках. Он обладает высокой эмбрио-генной способностью и может быть регенерирован из протопластов, клеток в суспензии и тканевых эксплантов. Обширный обзор этой области, включая оптимальные среды для культуры in vitro, был опубликован Брауэрсом и Ортоном (1986). Эти методы могут применяться для микроразмножения и массового вегетативного размножения родительских линий для производства семян гибридов F1. Другой пример — использование сомаклональной изменчивости для селекции растений, устойчивых к фузариозу (Heath-Pagliuso et al., 1988). Попытки получить гаплоиды с помощью культуры пыльников не увенчались успехом у сельдерея, а также у моркови. В культуре пыльников были получены начальные стадии деления микроспор, в результате чего образовались 8- и 16-клеточные эмбриоидоподобные структуры. Однако эти структуры не смогли развиться в растения.

Сельдерей был успешно трансформирован с помощью Agrobacterium tumefaciens, что привело к получению стабильных трансгенных растений (Catlin et al., 1988). Трансген, придающий устойчивость к канамицину в качестве селективного маркера, вел себя как моногенный доминантный признак, сегрегация 3:1 в самоопыленных потомках трансгенных растений; трансгенные растения сельдерея не проходили полевых испытаний.

Эти достижения в области биотехнологии ставят сельдерей на тот же уровень развития, что и некоторые другие садовые культуры. Непосредственное улучшение сельдерея, скорее всего, будет продолжаться в направлении устойчивости к болезням, в основном к Fusarium, Septoria, вирусам и устойчивости к насекомым, особенно к листоедам. Наличие хорошо разработанной карты связей сделает возможным использование отбора на основе маркеров для устойчивости к болезням. Аналогичным образом, методы трансформации открывают возможность создания растений, устойчивых к вирусам. Другим направлением исследовательской деятельности будет использование диких видов в качестве источников полезных признаков и их интрогрессия в сельдерей с помощью селекции на основе маркеров. Разработка мужских стерильных линий для производства гибридных семян F1, приводящая к синтезу доминантных аллелей для множества устойчивых к болезням сортов, несомненно, будет оставаться активным направлением исследований.

Литература

Carrots and related vegetable Umbelliferae / V.E. Rubatzky, C.F. Quires, and P.W. Simon. USA. 1999.

World vegetables: principles, production, and nutritive values / Vincent E. Rubatzky and Mas Yamaguchi. — 2nd ed. 1997.

×
Русфонд