Стратегии, лежащие в основе методов борьбы, существенно отходят от использования отдельных «волшебных химикатов». В предыдущие десятилетия произошел взрыв в использовании синтетических химических веществ, которые часто действовали, нарушая определенные участки ферментативных метаболических путей как вредителей, так и патогенов. Эти химические вещества имели способы действия, которые широко включали искоренители, защитные средства, стерилизаторы почвы, протравители семян и системные соединения. Многие из них использовались в культурах Brassica, предназначенных для потребления человеком, хотя и после строгой оценки и тестирования для определения степени их взаимодействия с окружающей средой, здоровьем человека и другими нецелевыми организмами. Хотя такие химикаты действительно обеспечивают чрезвычайно эффективную борьбу с вредителями и патогенами, они имеют много недостатков. Эти химические вещества оказывают интенсивное селекционное давление на популяции целевых организмов, что приводит к быстрому появлению толерантных штаммов в хорошо известном цикле «подъем и спад» (Dixon, 1981). Они отрицательно влияют на окружающие популяции нецелевых организмов, уменьшая формы естественного биологического контроля и могут привести к попаданию нежелательных остатков и побочных продуктов в человеческие и другие пищевые цепи. Признание этих недостатков привело к общественному давлению, требующему резкого ограничения, а во многих случаях и полного запрета многих пестицидов.
Использование синтетических химикатов в растениеводстве Brassica сокращается, особенно в Европе, а также все чаще в других местах, где процессы обеспечения качества, требуемые западными супермаркетами, становятся обязательными. Одним из следствий этого является то, что большинство агрохимических компаний очень неохотно разрабатывают новые молекулы для использования именно на культурах Brassica. Они больше не рассматриваются как прибыльный сектор рынка, и, кроме того, многие традиционные пестициды исчезли, потому что компании считают, поддерживать их экономически нецелесообразно в связи с ужесточением законодательных требований к данным об их токсикологическом и экологическом воздействии.
Можно предсказать, что капуста, выращиваемая во всем мире для потребления человеком, будет производиться с очень минимальным использованием синтетических пестицидов, если вообще будет использоваться, в течение следующих двух десятилетий. Поэтому далее избегаются конкретные ссылки на отдельные пестициды и их применение для борьбы с вредителями и патогенами культур Brassica, за исключением тех случаев, когда это имеет отношение к общему биологическому или агрономическому принципу, связанному с борьбой.
В настоящее время при разработке стратегий борьбы с вредителями и патогенами используются комбинации мер борьбы в интегрированных системах (Theunissen, 1984). Базовым компонентом интегрированных систем контроля является использование форм генетической устойчивости. Культуры Brassica, благодаря своей генетической гибкости, прекрасно подходят для этого, и даже в эпоху химической борьбы, сорта, устойчивые к вредителям и патогенам, играли важную роль в содействии растениеводству.
Методы, используемые для борьбы с вредителями и патогенами на крестоцветных, как и на других садовых культурах, характеризуются их разнообразием, как утверждает Диксон (1984). К ним относятся использование биологических методов борьбы, ряд агротехнических приемов, сводящих к минимуму воздействие вредителей и патогенов, а также сертифицированные здоровые семена и посадочный материал. Недавнее появление рынка семян, выращенных органическими методами, исключающими использование каких-либо синтетических химикатов, придало дополнительный импульс развитию разнообразия компонентов, используемых в комплексных стратегиях борьбы.
Борьба с вредителями и патогенами в культурах Brassica в настоящее время требует непредубежденного и гибкого подхода, который принимает новые и необычные формы. Это характеризует общее изменение отношения к борьбе с вредителями и патогенами, которое в настоящее время направлено на изменение почвенной и воздушной среды в пользу сельскохозяйственных культур и в ущерб вредителям или патогенам. Успешное использование этой стратегии требует детального понимания биологии хозяина и вредителя или патогена в сочетании с пониманием окружающей физической, химической и биологической среды.
Разнообразный набор факторов определяет степень ущерба, причиняемого хищными организмами. Такие факторы, как химический состав растения-хозяина, географический регион, в котором выращивается культура, наличие альтернативных хозяев и температура окружающей среды, количество осадков и структура почвы, влияют на исход столкновений между вредителями, патогенами и их хозяевами.
Посевы Brassica уязвимы для очень большого количества вредителей и патогенов. К сожалению, сюда можно включить лишь некоторые из тех, которые имеют большое мировое значение.
Формы потери урожая, вызванные вредителями и патогенами
Стоимость земельного капитала
Земельные площади, отведенные под отдельные овощные культуры Brassica, как правило, относительно невелики, хотя в определенных географических регионах они могут представлять собой значительную концентрацию в силу благоприятных типов почвы, климатических условий, культурных традиций и наличия квалифицированной рабочей силы. Концентрация производства, особенно при выращивании нескольких культур Brassica на одном участке земли в последовательные сезоны, почти неизбежно приводит к безудержному заражению переносимыми через почву вредителями и патогенами. Это снижает урожайность и может сделать землю совершенно непригодной для экономического выращивания культур Brassica. Как следствие, долгосрочная стоимость активов земли падает. Классические примеры заражения патогенами и вредителями, которые снижают стоимость земли, включают заболевание килой, вызываемое Plasmodiophora brassicae, белую гниль, вызываемую Sclerotinia sclerotiorum, и нематодой цисты Brassica, Heterodera crusiferae.
Прямая потеря урожая
Отдельные овощные растения Brassica имеют высокую индивидуальную денежную стоимость. Повреждение вредителями и патогенами даже небольшого процента урожая может иметь разрушительные последствия для урожайности и экономической отдачи. Действительно, даже наличие лишь незначительных дефектов может сделать продукцию неприемлемой для рынка и совершенно бесполезной. Следовательно, воздействие ущерба не связано напрямую с распространенностью и интенсивностью популяций патогенов или вредителей, как это часто бывает с экстенсивными сельскохозяйственными культурами. По всей цепочке поставок от поля до точки розничной продажи может возникнуть ряд форм потерь урожая Brassica, например:
- нарушение роста и развития отдельных растений в поле;
- повреждение товарных частей растения в поле;
- нарушение последовательности сбора урожая и реализации в оптимальные сроки и по максимальной стоимости;
- отбраковка во время сбора урожая, сортировки или анализа;
- появление недостатков при транспортировании, хранении или в местах продажи;
- понижение рейтинга в маркетинговой цепочке;
- полная непригодность на любом этапе от поля до розничной продажи.
Потребитель все чаще не осознает связи между требованиями о сокращении использования пестицидов в производстве продуктов питания и вероятностью увеличения частоты появления недостатков. Потребители не готовы принимать продукты Brassica, в которых есть признаки активности вредителей, яйца, личинки или посторонние включения, а также участки с симптомами заболевания, вызванного заражением патогеном. Эти требования, предъявляемые покупателями супермаркетов к продуктам, не содержащим признаки повреждений и пестицидов, стимулируют напряженные программы исследований и разработок, направленные на поиск альтернативных подходов к борьбе с вредителями и патогенами.
Мониторинг посевов, прогнозирование и борьба с заболеваниями
Философия «предупрежден — значит вооружен», согласно которой вторжение вредителей и патогенов ожидается, а урожай отслеживается на предмет первых признаков их появления, не нова, но применение новых технологий делает ее более эффективной и результативной. Мониторинг посевов Brassica помогает обеспечить быстрое и эффективное применение мер борьбы, особенно там, где химические методы остаются доступными, и в рамках комплексной стратегии. Это контрастирует с предыдущей практикой, согласно которой химические меры борьбы применялись либо через определенные и регулярные промежутки времени в течение вегетационного периода, независимо от наличия или отсутствия конкретного вредителя или патогена, либо они использовались в качестве тактики «пожарной команды», как только вспышка достигла видимых размеров.
В первом случае пестициды часто использовались сверх их потребности, что приводило к финансовым затратам, расточительному применению и загрязнению окружающей среды, как, например, с мучнистой росой (Erysiphe Crusiferarum) на брюссельской капусте, где мало известно о пороговых значениях для опрыскивания, а применение химикатов рекомендуются сразу после появления симптомов в августе или начале сентября. При «пожарном» подходе к контролю рекомендации делались, когда повреждение достигало уровня визуальных симптомов, и сопутствующее снижение качества продукта, вероятно, уже не подлежало исправлению. Снова дорогие химикаты были потрачены впустую, что привело к увеличению загрязнения окружающей среды.
Суть интегрированной борьбы заключается в комбинированном использовании генетически устойчивых сортов, стратегий содержания и питания, которые снижают вероятность вспышек вредителей и патогенов, и минимального использования пестицидов, применяемых на основании того, что вспышка предсказуема. Компоненты, которые могут образовывать элементы интегрированных стратегий борьбы либо с вредителями, либо с патогенами, были обобщены С. Финчем:
- хорошо зарекомендовавшие себя методы, такие как: инсектициды, прогнозирование, контролируемая борьба, культурная борьба и физическая борьба;
- все еще разрабатываемые экспериментальные системы, такие как подсев, паразитоиды, хищники, паразитарные вирусы и бактерии, паразитические грибы и нематоды, а также химические вещества, изменяющие поведение.
Мониторинг окружающей среды
Программы прогнозирования и мониторинга требуют регулярного наличия текущей информации о погоде, которую можно сравнивать с прошлыми сезонными данными, и данными о тех факторах окружающей среды, которые способствуют укоренению и размножению вредителей и патогенов. Математические модели помогают описать взаимодействие между вредителями или патогенами, их хозяевами и окружающей средой.
Они включают данные по таким факторам, как:
- образование росы и ее сроки;
- минимальные и максимальные температуры и продолжительность;
- солнечные часы;
- осадки;
- относительная влажность;
- последовательность или периодичность благоприятной или неблагоприятной погоды, например количество дней с теплыми, сухими или влажными условиями;
- облачность и продолжительность периодов пасмурного неба;
- периоды увлажнения листьев.
Тля (Brevicorynebrassicae), например, появляется в Европе на недавно пересаженных культурах в любое время с мая по август, при этом обычно естественное резкое сокращение численности популяции происходит в конце августа, за которым следует всплеск ранней осенью. Регулярное запланированное опрыскивание вряд ли обеспечит адекватный контроль и вполне может способствовать развитию толерантности к пестицидам в популяциях тли. Это особенно вероятно, поскольку количество эффективных пестицидов в последнее время сократилось, и, следовательно, становится все труднее использовать комбинации химических веществ с различной молекулярной структурой и способами действия. Установлена связь между скоростью развития тли и температурой окружающей среды. Математическая модель используется, чтобы связать сезонную погоду и скорость развития тли, тем самым прогнозируя, когда популяции вредных насекомых будут расширяться и когда они будут наиболее восприимчивы к контролю.
В настоящее время разрабатываются модели, которые могут помочь в борьбе с патогенами в капусте, такими как Alternaria brassicae (темная пятнистость листьев), Mycosphaerella brassicicola (кольцевая пятнистость) и Albugo candida (белый пузырь). Они связаны с погодными условиями, такими как продолжительность увлажнения листьев и температуры окружающей среды, с образованием спор, высвобождением, распространением и выживанием с повторным заражением и колонизацией и последующим развитием болезни.
Электронные системы мониторинга погоды в посевах становятся все более доступными. Данные, собранные с метеорологических станций, установленных на посевах Brassica, сравниваются с математическими моделями, обеспечивающими программы прогнозирования отдельных вредителей и патогенов.
Мониторинг вредителей и патогенов
Необходимо отслеживать распространение вредителей и патогенов по воздуху, чтобы выявлять прибывающую популяционную нагрузку, что позволяет оценивать и прогнозировать вероятную скорость, с которой может развиться эпидемия.
Знание влияния воздушных потоков на распространение спор и расстояния, на которые могут распространяться патогены, являются жизненно важной информацией для построения моделей развития эпидемии. Климатические факторы, такие как продолжительные дожди, кратковременные прерывистые дожди, относительная влажность и температура, важны для определения успеха или неудачи эпидемий. Некоторые из этих факторов также будут влиять на успешность борьбы с переносимыми через почву вредителями и патогенами, но объем базовых знаний, с помощью которых можно интерпретировать данные, для этих организмов ограничен. Программы прогнозирования основаны на накопленных за годы знаниях об эпидемиологии конкретных вредителей и патогенов и их сопутствующих симптомах. Еще одной предпосылкой для сбора такой информации является знание формы и структуры симптомов, вызываемых конкретными паразитами.
Полевой мониторинг
Регулярный обход и осмотр посевов необходимы для успешного прогнозирования развития эпидемий вредителей и патогенов. Посевы регулярно осматривают, чтобы определить, возникают ли проблемы с вредителями и патогенами. Количественные оценки развивающихся проблем с вредителями или патогенами получаются визуально путем ручного использования ключей оценки вредителей и болезней, которые количественно определяют развивающиеся признаки и симптомы.
Количественная оценка развивающегося заражения вредителями может использовать основные биологические процессы вредителей для борьбы с ними. Первым таким процессом является их способность обнаруживать запахи (обоняние) (Cobb, 1999). Насекомых могут привлекать запахи, исходящие от посевов.
Капустный долгоносик (Ceutorhynchus assimilis), например, положительно реагирует на экстракты рапса (B. napus) и на цвет культурных растений. Активными молекулами-аттрактантами являются α-фарнезен (выделяется цветками) и 3-бутенил- и 4-пентенилизотиоцианаты (аналог компонентов листьев), которые входят в состав Brassica (Evans and Allen-Williams, 1998).
Половое влечение насекомых можно использовать для мониторинга с помощью привлекательных химических веществ, которые самки выделяют для привлечения самцов, что побуждает их попадать в так называемые ловушки с феромонами, которые можно использовать для оценки популяций насекомых и их вероятного потенциала причинения ущерба сельскохозяйственным культурам. Мониторинг численности вредителей с использованием ловушек, обработанных химическими веществами с половыми феромонами для привлечения самцов, является хорошо зарекомендовавшим себя методом интегрированной борьбы с вредителями (Ridgway et al., 1990). Сроки последующего применения инсектицидов для контроля зависят от установления надежных пороговых значений, с помощью которых можно прогнозировать начало повреждения.
Часто используются природные феромоны и их синтетические аналоги, привлекательные для самцов бабочки Plutella xylostella. Такие факторы, как тип ловушки, высота ловушки, продолжительность активности феромонов и суточный характер, необходимо оптимизировать с помощью полевых исследований, позволяющих установить экологически эффективные пороговые значения для интегрированной борьбы с вредителями. Этот подход к алмазной листовертке (P. xylostella) в посевах кочанной (B. oleracea var. capitata), цветной капусты ( B. oleracea var. botrytis ) и кольраби (B. oleracea var. gongylodes) сравнивался с визуальным мониторингом, где инсектициды применяются, как только достигается пороговое значение в одну точку на лист. Редди и Герреро (2001) показали, что, когда 8, 12 и 16 самцов бабочек были пойманы за ночь в кочанной, цветной капусте и кольраби, соответственно, это указывает на оптимальное время для опрыскивания. Это заменило рутинную систему опрыскивания, когда оно проводилось каждые 7-15 дней в зависимости от риска поражения вредителями. Использование феромон-опосредованного мониторинга заменяет более дорогостоящие и часто более громоздкие методы отбора проб. Эта работа установила хорошую корреляцию между количеством личинок насекомых, уровнями заражения и урожайностью с количеством взрослых самцов, привлеченных и пойманных ловушками с феромонами.
Лабораторные системы
Все чаще визуальная оценка начала поражения патогенами дополняется автоматическим отбором спор грибов, которые впоследствии могут быть идентифицированы в лаборатории. Мониторинг проникновения спор грибов выявляет ранние стадии развития эпидемии болезни и значительно повышает точность принятия решений об использовании фунгицидных спреев. Прогресс в установлении критериев для оценки распространения популяции по пятнистости листьев и стручков (виды Alternaria), светлой пятнистости листьев (Pyrenopeziza brassicae), кольцевой пятнистости (M. brassicicola), мучнистой росе (E. cruiferarum) и ложной мучнистой росе (Peronospora parasitica) является существенным.
Мониторинг переносимых по воздуху спор предлагает прямую меру риска заражения сельскохозяйственных культур. Например, концентрация переносимых по воздуху аскоспор S. sclerotiorum была связана с к последующему развитию болезни в посевах масличного рапса (B. napus).
Традиционные методы обнаружения переносимого по воздуху инокулята занимают много времени, трудоемки и субъективны, поскольку они основаны на идентификации спор с помощью микроскопии или асептических культуральных методов. Аскоспоры S. sclerotiorum, например, маленькие, лишены уникальных характеристик и сходны со спорами других видов грибов, и поэтому их чрезвычайно трудно идентифицировать морфологически с какой-либо степенью уверенности.
Хотя патоген можно культивироваться, он медленно растет, и для получения результатов может потребоваться не менее нескольких дней. Необходимы новые, более точные и простые в использовании полевые методы.
Метод ИФА (иммуноферментный анализ) успешно используется для выявления вирусных патогенов, особенно в картофеле, и может быть применен к вредителям и патогенам овощей Brassica. Недавно был признан потенциал других молекулярных методов для обнаружения переносимых по воздуху микробов. Методы на основе ДНК используются для обнаружения нескольких видов переносимых по воздуху бактерий. В настоящее время методы на основе ДНК разработаны только для нескольких грибов.
ПЦР (полимеразная цепь реакция) анализ для обнаружения S. sclerotiorum включает специфические праймеры, разработанные для использования внутренних транскрибируемых спейсерных последовательностей (ITS) ядерной рибосомной ДНК (рДНК). ITS-области ядерной рДНК эволюционируют относительно быстро и, таким образом, очень вариабельны, демонстрируя различия между близкородственными видами, а иногда и внутри видов.
Ожидается, что наборы для молекулярного полевого тестирования, чувствительные к уникальным генетическим фрагментам патогена, поступят в продажу в ближайшие несколько лет. Это позволит обнаруживать поступающие грибковые споры в полевых условиях, что приведет к более быстрому прогнозированию развития болезни. Промежуток времени между занесением спор и проявлением симптомов визуального заболевания, обеспечиваемый ранней и быстрой идентификацией, может увеличить практическое окно, в течение которого применяются меры борьбы. Это значительно повышает точность использования агрохимикатов, снижает их стоимость и потенциальное воздействие на окружающую среду.
Экономические пороги
В тех случаях, когда системы предсказания и прогнозирования указывают на развитие эпидемии, вызванной вредителем или патогеном, в конечном итоге необходимо принять решение о том, экономически целесообразно ли применять меры борьбы. Часто в отношении овощных капустных это решение зависит от того, будет ли вредителем или патогеном затронута товарная часть урожая. Например, высокий уровень повреждения листьев гусеницами допустим для брюссельской капусты на ранних стадиях ее роста. Пороговый уровень для химической борьбы должен учитывать как количественные, так и качественные повреждения пазушных почек.
Взаимосвязь между искусственной дефолиацией и урожайностью брюссельской капусты использовалась для имитации количественного ущерба, вызываемого насекомыми, поедающими листья. С начала сентября урожайность растений брюссельской капусты была нечувствительна к дефолиации до 60% площади листьев. Точно так же маловероятно, что мучнистая роса нанесет количественный ущерб, поскольку заражение E. crusiferarum не начинается до конца августа — начала сентября; основное влияние, скорее всего, будет на качество образующихся шишек, а не на потенциал роста растения.
При отборе проб урожая для оценки заражения мучнистой росой необходимо брать листья со всех частей стебля, поскольку верхние листья, как правило, гораздо менее сильно заражены по сравнению с более старыми нижними. Этот пороговый уровень должен рассматриваться как предварительный и должен быть подтвержден в условиях более высокого давления болезни с различными уровнями количественного повреждения.
Практические требования к прогнозированию
Для удовлетворительного прогнозирования необходимо выполнение следующих условий:
- Вредитель или патоген наносят экономически значительный ущерб, снижая количество или качество урожая в контролируемом регионе или районе.
- Занесение вредителя или патогена может быть выявлено до того, как ущерб достигнет экономически измеримых масштабов.
- Воздействие вредителя или патогена зависит от времени года, скорости развития эпидемии и конечного верхнего уровня интенсивности болезни.
- Заметная часть изменчивости воздействия вредителя или патогена может быть прямо или косвенно связана с факторами окружающей среды.
- Меры контроля, как лечебные, так и профилактические, доступны, приемлемы для потребителя и экономически приемлемы для производителя.
- Информация доступна из полевых и лабораторных исследований о характере взаимодействия между вредителем или патогеном и погодными условиями.
Изменение спектров культур, патогенов и вредителей
В Европе и некоторых частях Азии рост производства сельскохозяйственных крестоцветных (в основном B. napus) привел к увеличению числа вредителей и патогенов капустных культур на садовых культурах (Lamb, 1989). Эта ситуация усугубляется тем, что экономический порог ущерба, причиняемого вредителями и патогенными микроорганизмами масличному рапсу, выше, чем для садовых крестоцветных, и, следовательно, применяется меньший контроль. Следовательно, большие популяции вредителей или патогенов могут развиться на масличном рапсе при отсутствии контроля, а затем массово перейти на садовые культуры с разрушительными последствиями. Перезимовавший масличный рапс (B. napus) обеспечивает «зеленый мост» для светлой пятнистости листьев (P. Brassicae), и, как следствие, это основное лиственное заболевание этой культуры. В свою очередь, рапс является резерватором инфекции, которая передается на овощные сорта капусты и может привести к заметной потере качества листовых сортов.
Подобные эффекты были отмечены в отношении черной ножки (Leptosphaeria maculans) и темной пятнистости листьев и стручков (Alternaria spp.), когда выращивание больших площадей сельскохозяйственных крестоцветных, прилегающих к овощным культурам, представляет значительную угрозу из-за выделения ими большого количества инокулята.
Изменения в ассортименте выращиваемых капустных овощей являются результатом расширения разнообразия потребительского спроса. Все чаще европейские и североамериканские производители выращивают «новаторские» культуры Brassica, особенно азиатского происхождения. Это дает всеядным вредителям больше площадей для кормления и ограничивает возможности специализированных мест питания. Это означает, что некоторые вредители становятся все более широко распространенными по всему миру, и увеличивается популяция насекомых, готовых и способных уничтожить рентабельность урожая.
Возросшая во всем мире генетическая однородность культур Brassica с сортами сходного генетического происхождения, используемыми в Азии, Европе и Северной Америке, означает, что вредители получают приемлемое, однородное питание, где бы они ни распространялись по всему земному шару. В настоящее время установлено влияние глобального потепления на распространение и частоту появления растений и животных (Root et al., 2003). Меняется и относительная важность отдельных организмов. Алмазная мотыльковая бабочка (P. xylostella), например, приобретает все большее значение как вредитель в некоторых частях Северной Европы, где ранее она рассматривалась исключительно как энтомологическая новинка. Аналогичным образом черная гниль, вызываемая бактерией Xanthomonas campestris pv. campestris стала основным заболеванием сельскохозяйственных культур Brassica в Северной Европе.
Питание, рост и репродуктивная активность насекомых и других теплолюбивых животных сильно зависят от температуры. Преобладающие погодные условия определяют температурный микроклимат в посевах, на которых обитают насекомые. Существует сильное давление отбора для быстрого роста и развития, чтобы сократить время, в течение которого гусеницы, например, небольшой белокочанной бабочки (Pieris rapae) подвергаются воздействию врагов. Полевые эксперименты с этим насекомым показали, что более медленный рост коррелирует с более высокой смертностью из-за паразитоида Cotesia glomerata (Benrey and Denno, 1997). Потребление листьев листовой капусты (B. oleracea var. acephala) небольшими капустными белокочанными бабочками и темпы их роста увеличивались в шесть-восемь раз при повышении температуры от 10 до 35 °C (Kingsolver, 2000) и быстро снижались при более высокие температуры. Травоядные, такие как P. rapae, способны поддерживать рост в широком и колеблющемся диапазоне температур, с которыми они обычно сталкиваются в полевых условиях. Это насекомое процветает в широком диапазоне погодных и климатических условий на всем протяжении своего более обширного географического ареала (Gilbert and Raworth, 1996).
Стратегии борьбы с вредителями и патогенами
Сопротивление хозяина
Генетическая устойчивость к вредителям и патогенам является основным средством борьбы, приемлемым как с экономической, так и с экологической точки зрения. Устойчивость растений к насекомым может быть следствием:
- антиксеноза или неприязни к растению или отсутствия предпочтения (Коган и Ортман, 1978);
- антибиоз или антагонистическая реакция в результате присутствия вредных соединений;
- толерантность и комбинации этих признаков.
Механизмы устойчивости оказывают непосредственное влияние на сохранность и конечный успех сорта, устойчивого к вредителям или патогенам. Например, сочетание низких и умеренных уровней антиксеноза, антибиоза и толерантности может быть эффективной стратегией борьбы с популяцией вредителей, которая вторгается на ранней стадии развития сельскохозяйственных культур и постепенно увеличивается в течение вегетационного периода (Kennedy et al., 1987). Кроме того, комбинации как антиксеноза, так и антибиоза могут снизить вероятность того, что популяция вредителей преодолеет эту устойчивость, по сравнению с одним только антибиозом или антиксенозом, пока доступно предпочтительное растение-хозяин.
Селекционная устойчивость к болезням, вызываемым патогенами, быстро развивалась во второй половине 20 века с использованием одного или нескольких генов с основным доминантным эффектом. Эта практика особенно проявилась в селекции зерновых и других сельскохозяйственных культур. Эта форма устойчивости часто разрушалась развитием популяций физиологических рас патогенов, совместимых с этими основными генами. Недостаток использования моногенной доминирующей устойчивости, особенно к переносимым по воздуху патогенам, заключается в том, что по мере увеличения площади земли, отведенной под устойчивый сорт, это дает возможность для роста и размножения патогена с целью развития физиологических рас, не затронутых устойчивостью. Эти толерантные расы составляют все большую долю популяции патогенов, и в конечном итоге моногенная устойчивость устаревает (это так называемый «цикл подъема и спада».
Во второй половине 20-го века селекционеры стремились использовать более прочные или долговременные формы устойчивости. Это включает в себя использование комбинаций генов, некоторые из которых будут иметь лишь незначительное влияние на патоген, когда используется в одиночку. С помощью этого метода могут быть разработаны комбинации устойчивости, которые действуют только на патоген в полевых условиях и на взрослые растения.
К сожалению, выведение сортов, несущих признаки полевой устойчивости к патогенам сельскохозяйственных культур, является более длительным и сложным процессом, который труднее использовать коммерческим семеноводческим компаниям. В полевых овощах было достигнуто несколько весьма успешных применений длительной устойчивости к болезням, например, развитие устойчивости к переносимому через почву организму Fusarium oxysporum f.sp. conglutinans, возбудитель желтушности капусты, в Висконсине, США. Эта устойчивость сохраняла свою эффективность в течение многих десятилетий, пока в Калифорнии не появился новый патогенный штамм грибка.
По мере того, как молекулярные исследования последних лет раскрывали знания о генетическом контроле устойчивости, постепенно возникло понимание механизмов устойчивости патогенов. Примечательно, что проясняется понимание взаимодействия между патогеном и его хозяином, идентифицируются химические вещества, действующие как мессенджеры, такие как кальций, которые стимулируют реакции резистентности, и раскрывается природа самой реакции. Большой прогресс был достигнут с моделью Brassica Arabidopsis thaliana, особенно с лиственными патогенами, такими как ложная мучнистая роса (P. parasitica), белая ржавчина (A. candida) и пятнистость листьев (P. brassicae). Это исследование открывает перспективы развития более надежной устойчивости сельскохозяйственных культур. Обзоры фундаментальной науки даны Keen et al. (2001) и Леонг и др. (2002).
Сокращение доступности пестицидов, особенно для борьбы с корневой мухой капусты (Delia radicum), стимулировало повышенный интерес к поиску источников стабильной устойчивости. Некоторые культивируемые крестоцветные обладают умеренным уровнем устойчивости к капустной мухе, например, краснокочанная капуста, глянцевая капуста, листовая капуста и брюква. Ни один из уровней устойчивости сам по себе не считается достаточно эффективным, чтобы стать основой программы разведения с целью получения устойчивых к корневой мухе сортов капусты. Следовательно, был проведен поиск источников устойчивости у родственных видов крестоцветных. Чтобы их было легче использовать, такие источники устойчивости должны принадлежать к тому же геному, что и возделываемая культура. Эллис и др. (1998) обнаружили очень высокий уровень устойчивости к капустной гнили у B. incana, B. insularis и B. villosa и умеренный уровень устойчивости у B. macrocarpa. Каждый из этих видов является частью геномной группы CC, в которую входят садовые капустные B. oleracea (2n = 18). Очень высокие уровни устойчивости к антибиотикам были также выявлены у B. fruticulosa и B. spinescens, принадлежащих к геному FF (2n = 16), который тесно связан с геномом B B. nigra (Mizushima, 1980).
Исследования показывают, что Sinapis alba может быть устойчива к D. radicum (капустной мухе или капустной личинке) в результате уменьшения откладывания яиц, уменьшения веса и выживания личинок, куколок и взрослых особей, а также меньшего повреждения растений-хозяев. Sinapis alba (горчица белая) также обладает устойчивостью к блошкам (Phyllotreta crushifera), долгоносикам (Ceutorhynchus assimilis), капустной тле (B. brassicae) и мотыльку (P. xylostella) (Jyoti et al., 2001).
Эти эффекты могут быть связаны со структурными свойствами корня и стебля S. alba; таким образом, селекционный образец Cornell Alt 543, как правило, имеет более обильную корневую структуру и более твердый главный стебель, чем другие испытанные образцы. Снижение массы тела D. radicum может быть результатом действия антибиотиков в результате быстрого роста S. alba Cornell Alt 543.
Для овощных капустных очень важно предотвратить повреждение корневой мухой в период рассады или вскоре после пересадки растений. Было обнаружено, что виды Brassica, обладающие устойчивостью к D. radicum, также устойчивы к капустной тле B. brassicae и капустной белокрылке Aleyrodes proletella. Многократное сопротивление такого рода особенно ценно. Сорта брюквы с умеренным уровнем устойчивости к D. radicum были выведены в Шотландии и Скандинавии. Они сочетают эту устойчивость с устойчивостью к репной мухе (D. floralis). Однако для достижения коммерчески приемлемого контроля эти сорта необходимо использовать в комплексной программе, которая по-прежнему включает использование некоторых инсектицидов.
Антиксеноз может обеспечить многообещающую форму устойчивости для использования против блох, таких как P. crusiferae (крестоцветная блошка) и P. striolata (полосатая блошка), которые являются травоядными олигофагами, питающимися в основном крестоцветными. Родственные виды, такие как S. alba, Thaspis arvense и Lunaria annua, кажутся неприемлемыми для P. stiolata из-за содержащихся в них соединений, в то время как Camellina sativa не дает вредителю необходимых сигналов, которые инициируют питание, а листья B. villosa subsp. drepanensis имеют высокую плотность волосков (> 2172/см2), и они действуют как физический барьер для питания блох, не давая насекомым прочно обосноваться на поверхности листа и начать питание (Gavloski et al., 2000). Предпочтения насекомых в питании могут меняться в зависимости от типа листа или стадии роста, а также от вида хозяина. Таким образом, настоящие листья B. oleracea менее предпочтительны для P. stiolata по сравнению с листьями Sinapis arvensis, тогда как для семядолей наблюдается противоположное предпочтение (Palaniswany, Lamb, 1992).
Одним из путей обеспечения устойчивости к сельскохозяйственным вредителям является разработка трансгенных растений, которые экспрессируют эндотоксины из бактерии Bacillus thuringiensis (Bt). Эти эффекты исходят от инсектицидных кристаллических (cry) белков, 8-эндотоксинов в бактериях. Они высокотоксичны для чешуекрылых, двукрылых и жесткокрылых насекомых. Они широко используются в качестве селективных пестицидов, приемлемых как в органическом, так и в комплексном ведении борьбы с вредителями (IPM) (Entwistle et al., 1993).
Были получены различные Bt-трансгенные овощи B. oleracea и семена масличных культур B. napus (Earle and Knauf, 1999), в основном содержащие ген cry1A. Другие родственные гены также предлагались для использования в трансгенных растениях, включая синтетический cry1C, который был включен в пекинскую капусту (Cho et al., 2001), и ген cry1A(b), используемый Viswakarma et al. (2004) по разработке трансгенной брокколи (калабрезе) в Индии. Результатом этой селекционной работы стала устойчивость к капустной моли (Plutella xylostella), капустному петлечнику (Trichoplusia ni) и репнице (Pieris rapae). Использование нескольких генов делает устойчивость более стабильной и потенциально более продолжительной.
При использовании трансгенных растений возникают две проблемы. Во-первых, резистентность насекомых к генам Bt может стать доминирующей в популяции вредителей, тем самым подрывая полезность резистентности. Развитие устойчивости к Bt-токсинам у трансгенных растений может быть замедлено за счет посадки соседних убежищ, содержащих нетрансформированные сорта, которые либо обрабатываются обычными пестицидами, либо вообще не подвергаются химической обработке. Во-вторых, маркеры антибиотиков используются на ранних лабораторных этапах переноса генов, и если их не удалить на последующих этапах, могут представлять неприемлемую опасность для здоровья человека.
Большая часть устойчивости, которая была развита у овощных крестоцветных, использует один или, возможно, несколько генов большого эффекта. Этот эффект часто проявляется на протяжении всей жизни устойчивого растения и может быть выявлен при тестировании сеянцев, подвергшихся воздействию патогена при их искусственном заражении. Недостатком этой формы селекции растений является упомянутый ранее цикл «подъем и спад», когда устойчивый сорт начинает использоваться в больших количествах, а затем, по мере того, как размер популяции устойчивых патогенов одновременно увеличивается, устойчивость хозяина ослабевает.
Одним из предложенных способов преодоления этого явления является развитие устойчивости в поле (Kocks and Ruissen, 1996). Полевая устойчивость определяется как «любая устойчивость, вызывающая эпидемии в полевых условиях, но не проявляющаяся сразу в лабораторных или тепличных испытаниях» (Robinson, 1969). Например, селекционеры растений, ищущие устойчивость к черной гнили (X. campestris pv. campestris), пришли к выводу, что устойчивость к основному гену (сверхчувствительному) можно преодолеть и что в качестве добавок можно разработать дополнительные уровни полевой устойчивости. Ювенильная (основной ген) и полевая (мультигенная) устойчивость к черной гнили контролируются отдельными генетическими системами (Camargo et al., 1995). Можно ожидать, что оценка и объединение этих сортов в приемлемые коммерческие сорта потребует сложного селекционного процесса с использованием тестов, применяемых к рассаде и зрелым линиям потомков, выращенных в теплице и полевых испытаниях, соответственно. Однако сравнение инокуляции раны и опрыскивания патогеном, нанесенным на молодые и взрослые растения, показало, что анализ симптомов, развившихся после опрыскивания молодых листьев, можно приравнять к полевой устойчивости зрелых растений (Griffiths and Roe, 2005). Следовательно, селекционеры должны иметь возможность оценивать потомство на предмет устойчивости к черной гнили на ранней стадии роста с разумными ожиданиями наличия и оценки как всходов, так и взрослых растений.
Интегрированная стратегия борьбы
Интегрированные стратегии борьбы имеют первоначальное преимущество, заключающееся в том, что они менее подвержены деградации за счет развития толерантных штаммов вредителя или патогена. Следовательно, продолжительность жизни таких стратегий контроля должна быть увеличена. К ним относится использование систем животноводства в качестве центрального фактора в достижении контроля. Урожай обрабатывают в соответствии со сроками посева и созревания, чтобы избежать тех календарных периодов, когда вредитель наиболее активен; это можно поддержать, изменив режим питания, используемый для урожая.
Севооборот
Манипулирование системами животноводства с целью уменьшения воздействия вредителей и патогенов является основным средством контроля, которое непосредственно находится в руках производителя. Такой подход особенно уместен в отношении обитающих в почве организмов.
Одним из первых элементов управления животноводством является использование севооборота. Соответствующие севообороты удлиняют период между восприимчивыми типами культур, чтобы у популяций патогенов было время сократиться в результате деградации другими естественными подавляющими организмами. Для некоторых болезней полевые севообороты с использованием нехозяев в течение достаточного периода времени позволяют разлагать зараженные растительные остатки и/или снижать жизнеспособность структур выживания патогенов, устраняя один из источников будущего первичного инокулята. За счет увеличения разнообразия культур, выращиваемых в севообороте, патогены, находящиеся в почве или на остатках предыдущей культуры, могут не заразить последующую культуру Brassica. Севооборот может быть одним из наиболее эффективных инструментов биологического контроля, доступных производителям. Знание влияния растительных остатков на выживаемость и перенос важно для определения эффективности севооборотов.
В частности, необходимо знать, может ли патоген выжить как сапрофит, так и как патоген. Кроме того, следует установить роль сорняков и самосевных культур как носителей и резервуаров инфекции. При использовании ротации в качестве инструмента для ограничения или снижения выживаемости и распространения патогенов большое значение имеет знание ареала хозяев. Патогены с широким кругом хозяев и надежными механизмами выживания, такие как S. sclerotiorum (белая гниль), не подвержены влиянию или могут даже стимулироваться использованием ротаций. К сожалению, во многих случаях давление рыночных сил в настоящее время означает, что производители не могут позволить себе использовать севооборот для борьбы с вредителями и патогенами. В результате заболеваемость и вредоносность некоторых патогенов Brassica резко возрастают.
Плотность посадки
Плотность насаждений и архитектура культурных растений будут влиять на риск заражения болезнью и ее последующее воздействие. Плотность насаждения влияет на движение воздуха, затенение и удержание влаги в культуре. Рут (1973) предложил «гипотезу концентрации ресурсов», согласно которой «любые травоядные, особенно с узким кругом хозяев, с большей вероятностью найдут хозяев, которые сконцентрированы». Эта гипотеза предсказывает, что плотность вредителей на одно растение-хозяин выше в густых зарослях.
Плотность травоядных вредителей на одно растение-хозяин в поле определяется:
- количеством яиц, отложенных особями, проникающими из окружающей среды;
- выживаемостью особей, обитающих на поле.
Ямамура и Яно (1999) утверждают, что на небольших площадях плотность травоядных вредителей на одно растение определяется частотой проникновения, но на больших площадях посевов плотность будет определяться выживаемостью особей на участке или в культуре.
Питание хозяина
Питание растений влияет на скорость развития признаков и симптомов инвазии вредителей и патогенов. Сбалансированное плодородие легче поддерживать в разнообразном севообороте. У каждого вида сельскохозяйственных культур разные потребности в питательных веществах для оптимального роста, развития и воспроизводства, поэтому они используют различные элементы удобрения с разной скоростью. Пригодность растений в качестве корма для насекомых влияет на реакции яйцекладки, например, самки P. rapae могут определять физиологическое состояние растений (Myers, 1985). Поведенческие события перед откладкой яиц P. rapae включают поисковый полет, приземление и оценку контакта с потенциальным растением-хозяином.
На эти факторы может влиять присутствие растений, не являющихся хозяевами. Уровни хлорофилла и процентный состав азота, серы и других макроэлементов могут влиять на выбор хозяина (Hooks and Johnson, 2001). Содержание воды в растениях также может быть важным показателем состояния питания растений для бабочек, откладывающих яйца.
Самки маленьких белокочанных бабочек (P. rapae), например, оценивают питательную ценность растений и склонны откладывать больше яиц на растения, более богатые питательными веществами. Это насекомое также будет реагировать на другие характеристики хозяина, такие как размер, содержание воды в листьях, цвет хозяина (зеленый и сине-зеленый, что связано с содержанием хлорофилла) и стадия роста растения.
Изменение режима питания культуры может стать средством борьбы с вредителями. Хорошо известно, что использование одних удобрений связано с увеличением числа вредителей, в то время как другие, как правило, имеют противоположный эффект, уменьшая воздействие вредителей. Неотъемлемой частью этого подхода является использование обхода урожая и оценки. Чрезмерное использование азотных удобрений, особенно когда это приводит к дисбалансу между ионами аммония и нитратов в почве, вызывает стресс, который затем позволяет вредителям и патогенам легче наносить ущерб. Использование безвредных для окружающей среды источников азота, таких как цианамид кальция или нитрат кальция, связано с уменьшением стресса сельскохозяйственных культур и, как следствие, снижением заболеваемости; эта тема обсуждается Engelhard (1996) и Hall (1996).
Понимание того, что некоторые удобрения и другие соединения связаны с уменьшением воздействия вредителей и патогенов, привело к недавней разработке концепции «биостимуляции». В дополнение к своим непосредственным питательным свойствам некоторые соединения способны стимулировать популяции доброкачественных микробов, связанных с корнями растений, и уменьшать популяции патогенных организмов.
Урожай регулярно осматривают, чтобы определить, появляются ли проблемы с вредителями. Если есть развивающееся заражение, производителям рекомендуется применять химические средства, которые можно использовать с уменьшенной нормой внесения. Курппа и Оллула (1993) предполагают, что ограничение количества азота, применяемого к культурам Brassica, может привести к меньшему количеству травоядных вредителей; их работа была проведена на яровом рапсе и Meligethes aenus.
Физические барьеры
Физические барьеры включает в себя укрытие прозрачными пластиковыми листами/пленками сеянных или рассадных культур. Растущие растения поддерживают покрытие, поскольку они развиваются под ним. В качестве альтернативы на поверхность почвы укладывают непрозрачные пластиковые листы. Затем растения «выходят» из под укрытия через отверстия, либо пересаживаются через них. И покрытия, и мульчи создают барьеры между развивающейся культурой и вредителями. Для культур Brassica укрытия имеют более универсальное значение в борьбе с вредителями.
Первоначальные укрытия посевов делались просто полиэтиленовыми листами. Они часто были перфорированы, чтобы обеспечить вентиляцию и удобство обращения. Изделия из более жесткого полипропилена вытесняют перфорированный полиэтилен. Полипропилен имеет тенденцию нагреваться медленнее в жаркие солнечные дни и, следовательно, его можно оставлять на посевах дольше, чем в случае с полиэтиленовой пленкой. Листы бывают «тканые» или «нетканые». Волокна в нетканых формах соединяются вместе под действием тепла — процесс, описываемый как «термическое спанбондирование». Эти ткани легче и дешевле, чем тканые, и их часто называют «руно». Они проницаемы для воздуха и воды. Тканый полипропилен продается в виде сетки с очень маленькими зазорами между основными и зацепляющимися волокнами. Эти изделия тяжелее и долговечнее по сравнению с флисом.
Посевные укрытия исключают многих основных вредителей культур Brassica и становятся важными элементами борьбы с ними; например, после того, как инсектицид хлорфенвинфос был изъят из обращения в Европе, покрытие посевов стало наиболее надежным способом выращивания брюквы без повреждений, вызванных капустной мухой (D. radicum). Размер ячеек в тканых сетках определяет, какие виды насекомых исключаются. Сетка 0,6 мм2 исключает минирующую моль и белокрылку, 0,36 мм2 — тлю и 0,06 мм2 — трипсов.
Вредители Brassica, с которыми успешно борются с помощью укрытий, включают капустную корневую муху (D. radicum) и гусениц капустной тли (B. brassicae) на капусте. Эффективность этого метода борьбы была продемонстрирована голландскими исследованиями, в ходе которых китайская капуста выращивалась под укрытием без использования пестицидов и сравнивалась с растениями, обработанными хлорпирифосом.
Биологический контроль
Отдельные организмы
Биологический контроль вредителей и патогенов искали в течение многих лет в качестве альтернативы использованию синтетических пестицидов. Биологическая борьба с вредителями с использованием отдельных видов-хищников особенно успешна в отношении культур, выращиваемых в защищенных теплицах. Аналогичного успеха можно ожидать и с полевыми культурами, если они покрыты защитными пластиковыми пленками или сеткой. Что касается патогенов, первоначальный подход заключался в том, чтобы найти отдельные микробы, которые подавляли бы их рост и размножение, а затем продавать их аналогично обычным пестицидам.
Большинство грибов, используемых в биоконтроле, представляют собой Hyphomycetes, особенно роды Trichoderma, Penicillium и Gliocladium, а также бактерии Pseudomonas и Bacillus (Bello et al., 2002). Penicillium oxalicum успешно применялся против F. oxysporum в лаборатории. Смешение гиф P. oxalicum с F. oxysporum f.sp. campestris вызывает набухание и разрушение гиф патогена. Однако до сих пор использование отдельных полезных микробов для биологической борьбы с полевыми патогенами не получило признания из-за изменчивости успеха, вероятно, в результате изменения физической среды.
Множественные организмы
Альтернативный подход заключается в использовании популяций микробов, манипулирующих средой обитания в своих интересах. По сути, это средство создания искусственно подавляющих почв, которые имитируют естественные процессы в полевых условиях. Благоприятное воздействие доброкачественных микробов на вредителей и патогены может существенно уменьшить их инвазию, колонизацию, возникновение и прогрессирование заболеваний и повреждений.
Незначительные изменения окружающей среды, вызванные изменением методов ведения хозяйства, изменят биологический баланс между доброкачественными антагонистами, вредителями и патогенами. Многие микробы являются естественными антагонистами паразитических организмов; лишь небольшая часть естественной почвенной флоры поражает сельскохозяйственные растения, в то время как большинство из них полезно для сельскохозяйственных культур. Относительное количество микробов в верхних 15 см составляет 109 бактерий, 108 актиномицетов, 106 грибов и 105 водорослей/г почвы. Их роль в почве включает разложение органического вещества, минерализацию и иммобилизацию питательные вещества для роста растений, фиксация азота, восстановление окружающей среды, стимулирование роста растений, биологический контроль для защиты урожая и лишь в небольшой степени патогенная деятельность, приводящая к заболеванию сельскохозяйственных культур.
Предпринимаются значительные усилия, чтобы понять, как методы возделывания сельскохозяйственных культур могут быть разработаны для поощрения доброкачественных организмов и предотвращения появления вредителей и патогенов. Самая основная практика земледелия — это первичная обработка почвы вспашкой. Однако у нее есть недостатки, поскольку она может увеличить потерю воды из-за стока и испарения, оставляя почву открытой для воздействия тепла и ветра, и увеличивает потерю органического вещества, которое требуется для активной доброкачественной микробной популяции. Сокращение обработки почвы в условиях Америки увеличивает видовое разнообразие микробов с большей популяцией в верхних горизонтах почвы, тогда как обработка почвы перераспределяет микробы по верхним и нижним горизонтам почвы.
Некоторые высшие грибы продуцируют эргостерол, который можно использовать в качестве биологического маркера для измерения активности микробных популяций в почве. Эффективность экстракции эргостерола относительно высока, и это точно определенное соединение, которое можно определить с помощью хроматографических методов. Существует несколько других простых и надежных методов, кроме подсчета микробных колоний, выращенных на культурных среда, что является трудоемким, дорогим и длительным процессом. Содержание эргостерола было выше при отсутствии обработки почвы (Monreal et al., 2000; Krupinsky et al., 2002), что указывает на усиление микробной активности. И наоборот, преимущества обработки почвы заключаются в заделке пожнивных остатков, выравнивании, уплотнении и прогревании почвы весной, уменьшении уплотнения поверхности, разрушении почвенной корки, внесении пестицидов и удобрений и снижении конкуренции сорняков.
В тех географических регионах с высокими температурами окружающей среды можно использовать соляризацию для уменьшения популяций переносимых через почву вредителей и патогенов. Соляризация использует эффект нагрева, полученный при размещении пластиковой пленки поверх почвы. Подсчет популяций F. oxysporum f.sp. conglutinans были значительно снижены, а желтушность капусты не выявлялась на участках, обработанных солнечным обогревом и добавками для капусты (1% вес./вес.). Сухую капусту смешивали с землей и накрывали полупрозрачной полиэтиленовой пленкой (брезентом) на 4-6 недель; использование только солнечного обогрева или капустных остатков было неэффективным. Пленка улавливает фунгитотоксические газы, образующиеся из концентрированных остатков капусты; они вместе с высокими температурами ответственны за снижение жизнеспособности пропагул патогенов. Ramirez-Villapudua и Munnecke (1987) предположили, что эти эффекты являются результатом изменений биоразнообразия почвенной микрофлоры, уменьшения почвенного фунгистаза и высвобождения питательных веществ, которые могут вызывать прорастание хламидоспор, что приводит к биологической борьбе с F. oxysporum f.sp. conglutinans. Также может быть прямая токсичность сернистых соединений, присутствующих в остатках капусты, поскольку аналогичный фунгистатический эффект остатков капусты был описан Kocks et al. (1998) для черной гнили (X. campestris pv. campestris). Эпидемии этого возбудителя накапливаются годами (полиэтические) с переносом инокулята из одного вегетационного периода. в другой. Однако, когда зараженные черной гнилью растения после уборки урожая закапывали обратно, а перед заделкой растения измельчали, предположительно выделялись сернистые соединения, снижая риск заражения в следующем сезоне.
Повышенное сопротивление хозяина
Недавно стало очевидным, что отдельные штаммы непатогенных ризобактерий, колонизирующих корни, способны индуцировать устойчивость к болезням у культурных растений. Это называется системной резистентностью, обусловленной ризобактериями (ISR). Ризобактерии присутствуют в большом количестве на поверхности корней, где экссудаты и лизаты растений обеспечивают питательные вещества. Сообщается, что помимо индукции устойчивости штаммы ризобактерий непосредственно противостоят почвенным патогенам и стимулируют рост растений.
При соответствующей стимуляции растения систематически повышают свою защитную способность против атаки патогенов. Эта индуцированная резистентность обычно характеризуется ограничением роста патогенов и снижением тяжести заболевания. Развитие системной приобретенной резистентности (SAR) широкого спектра действия после инфицирования первичным патогеном характеризуется ранним повышением уровня эндогенно синтезируемой салициловой кислоты. Это важное соединение в сигнальном пути SAR, поскольку трансгенные растения, неспособные накапливать салициловую кислоту и не способны к развитию SAR. Кроме того, SAR связан с системной активацией генов SAR. К ним относятся гены, кодирующие белки, связанные с патогенезом (PR). Некоторые из них обладают противогрибковой активностью in vivo и могут способствовать резистентности SAR (Ton et al., 2001). Индуцированная систематическая устойчивость была продемонстрирована у различных видов растений, действующих против широкого спектра патогенов. Механизмы, с помощью которых ризобактерии вызывают резистентность, различаются. Некоторые ризобактерии запускают салицил-зависимый путь устойчивости, продуцируя это соединение на поверхности корня; другие используют альтернативные пути.
Могут быть возможности обработать семена организмами биологического контроля, процесс, называемый бактериализация (Boruah and Kumar, 2002a, b). Бактеризация семян улучшала всхожесть, высоту побегов, длину корней, сырую и сухую массу, а также повышала урожайность и содержание хлорофилла в листьях в поле. Стимулирование роста растений было результатом присутствия сидерофоров, а подавление болезни — присутствием антибиотика. Сидерофоры представляют собой молекулы с высоким сродством к железу (Fe3+), хелатирующие молекулы, которые усиливают усвоение железа в среде с дефицитом, тем самым делая элемент доступным для сельскохозяйственных культур, но недоступным для патогенов. Выявленные штаммы Pseudomonas fluorescens способны усиливать рост растений и уменьшать воздействие грибковых и бактериальных патогенов растений. Предпринимаются попытки использовать этот подход с Bacillus polymyxa (Pichard and Thouvenot, 1999), выделенными из семян цветной капусты, для борьбы с черной гнилью и выпреванием цветной капусты.
Натуральные продукты
В качестве альтернативы обычным синтетическим пестицидам в последнее время интерес был сосредоточен на оценке растительных экстрактов в качестве потенциальных инсектицидов на том основании, что эти материалы менее специфичны по своему механизму действия. Следовательно, насекомым потребуется более длительное сопротивление, чтобы обойти их. Кроме того, растительные экстракты в основном биоразлагаемы, что говорит о том, что их применение было бы более приемлемым для окружающей среды и совместимым с системой защиты растений. Многочисленные растительные экстракты или соединения растительного происхождения потенциально могут быть включены в альтернативные и новые стратегии, направленные на борьбу с различными насекомыми, такими как P. xylostella.
Были рассмотрены экстракты тропических растений, таких как корневища Alpinia galanga (Zingiberaceae), плоды Amomum cardamomum (Zingiberaceae), клубни Cyperus rotundus (Cyperaceae) и семена Gomphrena globosa (Amaranthaceae) (Ohsawa and Ohsawa, 2001). Активные соединения C. rotundus и А. galanga были идентифицированы как α-циперон и 1′-ацетоксихавикол соответственно; оба снижали плотность личинок P. xylostella, по крайней мере, так же эффективно, как пиретроидный инсектицид дельтаметрин. Сурешгауда и Калидхар (2005) сообщили, что экстракты семян каранджа (Pongamia pinnata) при распылении на листья капусты снижают пищевую способность первого возраста ромбовидной огневки (P. xylostella).
Законодательный контроль
Международная сеть законодательных актов, предназначенная для предложения производителям надежных семян, в основном предоставляет информацию, касающуюся определения всхожести, чистоты и соответствия сорту. Существуют также требования к чистоте от вредителей и патогенов, если они передаются семенами. В эту категорию попадают относительно немного вредителей и патогенов Brassica, за исключением X. campestris pv. campestris, возбудитель черной гнили. Обычно партии семян Brassica тщательно проверяются на наличие этой бактерии.
Международная ассоциация по тестированию семян (ISTA) провела оценку методов тестирования на переносимые семенами организмы. Эти тесты достаточно надежны, чтобы удовлетворить потребности культур с прямым посевом, когда семена поступают прямо на свои посевные станции. Большая часть европейских и азиатских культур цветной капусты и брокколи в настоящее время выращивается рассадным способом, и, как следствие, даже незначительные следы черной гнили могут вызвать опустошительные эпидемии во время размножения и при последующей высадке растений в поле. Саженцы выращивают в теплых, влажных, защищенных теплицах, которые идеально подходят для размножения и распространения этого бактериального патогена. Скорость распространения может достигать 1% прироста в сутки. Это положение осложняется способностью X. campestris pv. campestris на бессимптомное распространение (Shigaki et al., 2000). Вследствие этих особенностей патоген стал основным источником потерь для многих мировых производителей овощей Brassica, которые поставляют рассаду для выращивания в полевых условиях.
Законодательство обычно запрещает продажу больной рассады. Это относится к бактериальным заболеваниям, таким как черная гниль, а в некоторых странах также к растениям, зараженным P. brassicae, вызывающим болезнь килу. Хотя этот патоген не передается семенами, он может переноситься в средах для размножения, особенно на торфяной основе. Было несколько случаев, когда торф, зараженный P. brassicae, использовался для промышленного получения рассады Brassica с разрушительными последствиями для производителей.
Литература
Vegetable brassicas and related crucifers. Geoffrey R Dixon. Centre for Horticulture and Landscape, School of Biological Sciences, University of Reading, UK. 2006.
