Сладкая кукуруза (Zea mays L.) — разновидность кукурузы, является важным и популярным овощем, особенно в Соединенных Штатах, где ежегодно выращивается около 250 000 га. Северная Америка доминирует в мировом производстве сладкой кукурузы. Популярность сладкой кукурузы значительно возросла, и очевидна тенденция дальнейшего расширения производства в европейских и азиатских странах, особенно в Японии и Китае.
Использование
Сладкую кукурузу едят свежей, обычно после варки. Значительный объем перерабатывается путем консервирования и замораживания зерен после снятия с початка; кукуруза в початках также перерабатывается путем замораживания. Сладкая кукуруза вносит разнообразие в блюда благодаря своей текстуре и вкусу, а также обладает значительной питательной ценностью. Сладкая кукуруза является очень хорошим источником белков и липидов. Многие сорта сладкой кукурузы отличаются высоким содержанием провитамина А (криптоксантина), каротиноидного пигмента.
Грибок кукурузной мути Ustilago maydis — частая проблема производства сладкой кукурузы; однако грибовидные плодовые тела употребляются как деликатес, особенно в Мексике.
История и происхождение
Считается, что сладкая кукуруза возникла в результате мутации зерновой кукурузы в локусе Su1 хромосомы 4 (Su1/Su1 = зерновая кукуруза, su1/su1 = сладкая кукуруза). Такие мутации, несомненно, происходили часто.
По-видимому, сладкая кукуруза выращивалась в доколумбовы времена как сырье для получения алкоголя для ритуальных целей. Однако более широкое использование кукурузы su1 долгое время игнорировалось, скорее всего, потому, что морщинистые семена содержали меньше крахмала, а также плохо хранились по сравнению с кукурузой Su1.
Коммерческое выращивание сладкой кукурузы началось около 200 лет назад в США.
Ботаническое описание
Сладкая кукуруза — это травянистое однодольное растение теплого сезона. Растения однодомные, мужские цветки образуют конечное соцветие (кисточку) на главном стебле (оси или культе), а женские цветки образуют отдельное боковое соцветие (колос), развивающееся в пазухе листа. Растения дают от одного до нескольких колосков. Иногда тычиночные цветки образуются на конце колосьев, а пестичные — в кистях.
После прорастания начальный первичный корень обеспечивает раннее укоренение. Витки вторичных корней развиваются в базальных узлах стебля и растут вбок. Именно эти относительно неглубокие, обильно разветвленные — адвентивные — корни питают растение. Воздушные контрфорсные корни обеспечивают дополнительное крепление и некоторое поглощение. Они развиваются в надземных сжатых базальных узлах и не разветвляются до проникновения в почву.
Жесткий стебель высотой от 1,5 до 2,5 м покрыт чередующимися листовыми влагалищами, исходящими из каждого узла. Узлы стебля хорошо заметны. Листовой влагалище формируется в узле и плотно охватывает длину главного стебля, часто над следующим узлом. У лигулы каждый листовой влагалище отходит от стебля под углом в виде длинного, широкого, изогнутого листа. Лигула плотно прилегает к стеблю в верхней части влагалища. Листовые пластинки чередуются и по внешнему виду напоминают траву. Длинные листья довольно равномерны по ширине и имеют заметную серединку с множеством мелких жилок, расположенных параллельно длине листа. Нередко у сеянцев высотой до 20 см уже закладываются все листовые почки и конечное соцветие.
Ветвление («высасывание») обычно происходит у основания стебля. Сосущие побеги — это вторичные побеги или побеги, развивающиеся в пазухах нижних листьев у поверхности почвы. Колосья, образующиеся на вторичных побегах, развиваются поздно и редко бывают продуктивными. Достоинства раннего удаления таких побегов являются спорными; общее мнение заключается в том, что удаление требует значительных усилий, которые не приносят никакой выгоды для урожая. Существует большая генетическая изменчивость в отношении склонности к ветвлению; предпочитаемые сорта преимущественно одностебельные.
Соцветие
Мужское соцветие представляет собой рыхлую конечную метелку (кисточку), состоящую из колосовидной центральной оси и боковых ветвей. Центральная ось обычно имеет четыре или более рядов парных колосков; боковые ветви обычно имеют два ряда. Каждая пара колосков состоит из сидячего и цветоносного цветка. Кистевидные соцветия содержат тычинки и зачаточный пестик, который рано дегенерирует, хотя при некоторых условиях пестик может развиваться.
Когда мужские цветки созревают, антезис начинается около центра колоска кисточки и затем идет вверх и вниз. Сначала пыльники выдвигаются из верхнего колоска, вскоре за ними следуют пыльники из сидячего колоска, что приводит к длительному периоду осыпания пыльцы. Пыльца выходит через поры на кончике пыльника. Считается, что на каждый рыльцевый колос (шелковицу) приходится около 25 000 пыльцевых зерен.
Осыпание пыльцы зависит от температуры, движения воздуха и сорта, и может завершиться через 3-10 дней. Опыление начинается до появления пестичных рылец цветков (шелковицы), что способствует перекрестному опылению. Пыльца разносится ветром и силой тяжести. Посадки на полях должны быть сделаны так, чтобы воспользоваться преимуществами ветра, который может улучшить рассеивание пыльцы. Пыльцевые зерна быстро высыхают и теряют жизнеспособность, особенно при температуре выше 30°C и низкой относительной влажности. Даже в хороших условиях жизнеспособность может быть потеряна за 3-4 часа.
Пестичное соцветие развивается на конце бокового колосового побега, исходящего из пазухи листа, обычно недалеко от центра главного стебля. Боковой побег очень короткий из-за коротких междоузлий. Из каждого узла бокового побега образуется лист. Из-за близкого расположения узлов листья накладываются друг на друга и таким образом формируют «шелуху», которая окружает развивающийся колос. У некоторых сортов развитие кисточки, по-видимому, влияет на развитие побега колоса.
Женские цветки появляются в виде парных колосков на центральной оси бокового побега, который называется початком или рахисом. Пестичные колоски располагаются парными рядами на початке; в зависимости от сорта их количество варьирует от 8 до 20 рядов. Каждый колосок имеет два соцветия, нижнее из которых обычно завязывается. После оплодотворения развиваются парные ряды зерен. У некоторых сортов оба соцветия колоска функциональны, и когда аборт нижнего соцветия не происходит, парные ряды зерен стираются. Из простого пестика вырастает очень длинный столбик (шелк). Пестичные соцветия также содержат примордии тычинок, но они задерживаются на ранних стадиях развития.
Первые шелковинки появляются из базальных пестиков колоса, причем одна шелковинка приходится на каждое потенциальное зерно. Шелковица обычно появляется через 1-3 дня после начала дегисценции пыльников и является восприимчивой при выходе из лузги колоса. Полное появление всех шелковин происходит в течение 2-7 дней, в зависимости от температуры и жизнеспособности растения. Практически весь набор зерен происходит через 3-5 дней после появления первого шелка. Высокие температуры во время осыпания пыльцы и появления шелка вредны из-за возможного высыхания пыльцы. Опыление может происходить в широком диапазоне температур, оптимум — около 30°C. Для многих сортов температура выше 36°C, при жарком сухом ветре или когда растение находится в условиях дефицита влаги, приводит к плохому опылению и, как следствие, к плохому наполнению колоса.
Пыльцевая трубка проросшего пыльцевого зерна растет по всей длине шелка и попадает в зародышевый мешок, где лопается, высвобождая два ядра сперматозоидов. Один из них сливается с ядром яйцеклетки, образуя зиготу и восстанавливая диплоидию. Другое сливается с одним из двух полярных ядер, которое, в свою очередь, сливается со вторым полярным ядром, в результате чего образуется триплоидный эндосперм. Из множества пыльцевых зерен, которые прорастают и пересекают шелковицу, только одно попадает в зародышевый мешок. Расстояние, которое преодолевает пыльцевая трубка при прорастании через шелк, примерно равно 1500-кратному диаметру пыльцевого зерна.
Плод
Зрелый односемянный плод называется зерновка (кариопсис). Это сплюснутое зерно с выпуклой или вдавленной вершиной и заостренным основанием. Он состоит из эндосперма, окружающего зародыш, алейронового слоя и окружающего слоя тканей околоплодника. Слой околоплодника, который является материнской тканью, у сладкой кукурузы тонкий, толщиной около 5 клеточных слоев, в то время как у попкорна он состоит более чем из 20 слоев. Эндосперм может составлять около 85% от веса зерна и является источником питания для зародыша во время прорастания. Цвет зерен обычно белый или желтый; некоторые сорта имеют смесь белых и желтых зерен в одном колосе. Однако цвет зерен других сортов кукурузы, например, выращиваемых для декоративных целей, может варьироваться от красного до темно-сине-черного.
Характеристика зерен сладкой кукурузы
В эндосперме зерен хранятся сахара и крахмал. Основным сахаром эндосперма является сахароза, а также глюкоза, фруктоза и мальтоза. Основными компонентами крахмала эндосперма являются амилоза и амилопектин. В зерновой кукурузе они обычно присутствуют в соотношении 1: 3, но в сладких сортах кукурузы количество крахмала меньше и его состав отличается (рис.).
Ген Su1 для крахмалистых зерен является гомозиготным доминантным (Su1/Su1) у зерновой кукурузы, тогда как у сладкой кукурузы он гомозиготный рецессивный, su1/su1. Эндоспермы зерновой кукурузы с доминантным геном Su1 накапливают значительно больше крахмала, чем сахаров. Сладкая кукуруза с рецессивным геном su1 (sugary) накапливает больше сахара, чем зерновая кукуруза. Ген sul приводит к преимущественному накоплению, в расчете на сухой вес, сахара (15%) и водорастворимых полисахаридов (35% фитогликогена) в тканях эндосперма. Содержание фитогликогена в зерне имеет важное значение для кремовой текстуры.
Дополнительным эффектом гена su1 является замедление превращения сахара в крахмал. Содержание крахмала в сладкой кукурузе медленно увеличивается по мере созревания, но примерно через 20 дней остается постоянным, в то время как в зерновой кукурузе крахмал продолжает увеличиваться и достигает гораздо более высоких уровней, вплоть до 75% от сухого веса. Поскольку зерна сладкой кукурузы содержат меньше крахмала, в сухом виде они морщинистые и немного прозрачные.
Многие недавно выведенные сорта имеют рецессивные гены, такие как sugary enhancer (sei) и shrunken-2 (sh2), которые действуют вместе с модификаторами, которые еще предстоит определить, чтобы еще больше повысить сладость эндосперма. Ген sugary enhancer, sei, является рецессивным модификатором гена sugary sul и значительно повышает сахаристость ядра, что позволяет увеличить период сбора урожая при меньших потерях сахара. У сортов se1 сахар увеличивается без снижения содержания фитогликогена. Превращение сахара в крахмал у сортов sei происходит с той же скоростью, что и у обычных сортов su1, но, имея изначально больше сахара, сорта sei дольше остаются сладкими.
Ген sh2 обеспечивает самое высокое содержание сахара (до 50% от сухого веса зерна), особенно сахарозы, но приводит к снижению фитогликогена. Скорость превращения сахара в крахмал ниже, чем у обычной кукурузы сорта su1. Как и в случае с сеянцами, наличие большего количества сахара на начальном этапе позволяет зернам sh2 оставаться сладкими в течение более длительного послеуборочного периода.
Преимущества, получаемые от этих мутантных генов эндосперма, не все положительные и связаны с некоторыми нежелательными характеристиками. Нормальные сладкие кукурузы сорта su1 имеют тонкий околоплодник и кремовую текстуру ядра. Типы эндосперма se1 имеют самые тонкие и нежные околоплодники и занимают промежуточное положение по кремовой текстуре.
Хотя ген sh2 способен сохранять сладость в течение длительного периода времени, он ассоциируется с жесткими околоплодниками и отсутствием кремовой текстуры. Однако нежность ядра не тесно связана с мутациями эндосперма.
Семена сортов sh2 имеют очень низкие запасы крахмала, поэтому зрелые семена демонстрируют ярко выраженный сморщенный эндосперм. Ожидаемо, всходы семян и ранний рост проростков слабые и требуют дополнительного ухода за культурой до укоренения. Семена сортов sh2 и se1 следует сажать неглубоко и в теплую почву, чтобы ускорить прорастание и появление всходов. Для защиты уязвимых семян от болезней обычно проводится фунгицидная обработка. Кроме того, сорта su1, sh2 и se1 необходимо изолировать от загрязняющего опыления сортами с другими характеристиками эндосперма, чтобы избежать возможного развития крахмального зерна.
Пыльца одного сорта может влиять на характеристики ядра другого сорта; это состояние известно как ксения. Например, пыльца зерновой кукурузы, оплодотворяющая сорта сладкой кукурузы, приведет к появлению зерен с высоким содержанием крахмала и может повлиять на цвет зерен.
Поскольку различные типы эндосперма создают проблему нежелательного перекрестного опыления, необходима физическая изоляция и другие средства для предотвращения загрязнения пыльцой. Для производства урожая, а также семян, сорта сгруппированы по характеристикам эндосперма и выращиваются таким образом, чтобы избежать перекрестного опыления. Разные группы не должны быть посажены ближе 75 м, а при выращивании на семена расстояние между ними должно быть более 200 м.
Сорта сладкой кукурузы sh2 больше страдают от недостаточной изоляции, чем se1 типы. В качестве альтернативы изоляции расстоянием, сорта можно также изолировать путем планирования посадок с периодами цветения, отличающимися не менее чем на 14 дней, или путем размещения сортов на ветру от тех, которые могут подвергнуться нежелательному опылению.
Дополнительными генами, влияющими на качество эндосперма, являются brittle-1 (bt1), brittle-2 (bt2), amylose extender (ae1), dull (du1) и waxy (wx1). Ген sh2 блокирует синтез крахмала, воздействуя на фермент пирофосфорилазу ADPG. Некоторые сорта с генотипами эндосперма bt1 и bt2 лучше подходят для выращивания в высокотемпературных тропиках. Ген ael (amylose extender) увеличивает соотношение амилозы и амилопектинового крахмала в эндосперме. Мутант wx1 приводит к почти 100% производству амилопектинов. Ген du1 влияет на соотношение сахара и крахмала в эндосперме. Сорта сладкой кукурузы могут содержать более одного из мутантных генов эндосперма.
Экологические требования
Сладкая кукуруза успешно выращивается в широком диапазоне типов почв. Предпочтительны глинистые суглинки, поскольку они обладают высокой способностью удерживать влагу. Эта культура чувствительна к кислым почвам и лучше всего растет в диапазоне pH от 6,0 до 6,8, а также имеет некоторую толерантность к засоленным условиям.
У культуры высокая потребность во влаге, обычно от 500 до 700 мм за сезон. Недостаток влаги наиболее критичен во время формирования шелковицы и наполнения колоса. Кратковременный дефицит влаги в почве часто переносится с незначительным влиянием на развитие ядра. Однако продолжительный дефицит после опыления значительно снижает сухое вещество ядра. В этих условиях рост зерен частично поддерживается за счет ремобилизации накопленных ассимилятов в стебле. В целом, растения обладают хорошей засухоустойчивостью, но чувствительны к плохому дренажу и нетерпимы к заболачиванию.
Сладкая кукуруза отзывчива на высокий уровень удобрений. Для получения высоких урожаев обычно требуется дополнительное питание. В умеренном климате интересная ассоциация азотфиксирующей бактерии Azospirillum brasilense в ризосфере корней иногда показывает увеличение веса растений и содержания азота.
Выращивание
Сладкая кукуруза относительно хорошо адаптирована к широкому диапазону безморозного климата и культивируется в широтах до 50° от экватора. Однако сладкая кукуруза плохо приспособлена к влажным тропикам.
Семена почти всегда высевают прямым посевом, заделывая их на глубину 3-5 см. Обычные расстояния между рядами сладкой кукурузы составляют в среднем 20-25 см, а между рядами — от 75 до 90 см. Холмистые посадки, состоящие из нескольких стеблей, располагаются шире. Низкая плотность посадки улучшает способность развития двух ушек на стебель. Рекомендуется фунгицидная обработка семян, особенно при посадке на прохладных и/или влажных почвах. Широко используются гибридные семена, так как они более энергичны и продуктивны.
Всходы семян оптимальны при температуре от 21°C до 27°C и очень медленные или не всходят при температуре почвы ниже 10°C. После появления всходов рост семян и растений может быть удовлетворительным в диапазоне от 10°C до 40°C, но лучше всего при 21°C и 30°C. Низкие температуры оказывают меньшее влияние на стадии всходов, но в дальнейшем для хорошего роста температура должна быть выше. Низкие температуры значительно ограничивают рост, особенно после начала образования кисточек. Прореживание, если оно необходимо, следует проводить до того, как сеянцы достигнут высоты 20 см.
Теплые дни и теплые ночи улучшают общий рост, и хотя теплые температуры идеальны для вегетативного роста и роста колоса, умеренные температуры оптимальны для накопления углеводов. На рисунке 15.6 показаны различные фазы роста сладкой кукурузы. Как правило, там, где растет зерновая кукуруза, можно выращивать и сладкую кукурузу, поскольку для достижения стадии урожая требуется меньше времени.
На цветение и развитие культуры влияют длина дня и температура; при коротком дне растения зацветают раньше. Многие тропические сорта не цветут в регионах с умеренным климатом, пока длина дня не уменьшится до 13 или 12 ч. При длинном дне эти тропические сорта остаются вегетативными и иногда могут достигать высоты 5-6 м до появления кистей. Однако очень короткий (8 ч) день и температура ниже 20°C также задерживают цветение. При выращивании в условиях умеренного климата с коротким днем тропические сорта, как правило, зацветают раньше. Из-за недостаточного вегетативного роста для поддержания развития колоса и зерен урожайность низкая. Длинный день более благоприятен для образования большего количества листьев и большего производства углеводов. Соответственно, селекционеры вывели сорта, приспособленные к разным фотопериодам.
Продуктивность и ранние сроки созревания обычно выигрывают от теплых температур. Некоторые сорта могут быть убраны минимум через 70 дней, в то время как позднеспелым сортам требуется более 110 дней. Растения обычно обладают определенной полевой устойчивостью к коротким периодам воздействия низких температур, но чувствительны к заморозкам.
Уборка и постобработка
Уборка урожая сладкой кукурузы обычно происходит примерно через 18-24 дня после опыления и обычно определяется по внешнему виду сухих шелковинок, плотности прилегания листьев шелухи и упругости колоса при сжатии. Сбор урожая происходит, когда ядра еще незрелые, в молоке и до стадии раннего теста. В этот момент ядра содержат около 72-76% влаги. Культивары с эндоспермом sh2 убираются при более высоком содержании влаги. Кукурузе, обработанной как «кремовый стиль», дают возможность достичь стадии раннего теста, чтобы получить более крахмалистые зерна. Для получения зрелых семян требуется еще 30 дней. Графики сбора урожая и посадки часто планируются с использованием метода накопленных тепловых единиц, при котором нижний и верхний температурные пороги для сладкой кукурузы составляют 10°C и 30°C, соответственно.
Колос удаляется путем отщелкивания вниз от главного стебля, но без его перелома. Оставляя главный стебель неповрежденным, оставшийся колос (колоски) может продолжить развитие без особых помех для сбора урожая через несколько дней. Уборочная техника широко используется для переработки урожая и все чаще для свежего рынка. Физический ущерб от машинной уборки не так заметен в переработанном продукте, как это может быть в свежем продукте, поскольку переработка происходит в течение нескольких часов после сбора урожая. Листья ушной шелухи обеспечивают некоторую защиту от повреждений, но они также дышат и забирают влагу из зерен. Равномерность расположения колоса (ориентация и высота над землей) становится важным фактором, способствующим повышению эффективности как ручной, так и машинной уборки.
Уборка ранним утром или вечером помогает уменьшить перегрев поля и сократить время и энергию на послеуборочное охлаждение. Правильно применяемое гидроохлаждение и вакуумное охлаждение являются эффективными методами снижения температуры продукции и интенсивности дыхания. При вакуумном охлаждении листья шелухи должны быть влажными, чтобы потеря влаги во время этой процедуры происходила из шелухи, а не из зерен. Дыхание сладкой кукурузы высокое, а превращение сахара в крахмал может быть быстрым. Для поддержания качества требуется низкая температура и высокая влажность на всех этапах обработки. Быстрое охлаждение и поддержание температуры около 0°C необходимы для минимизации дыхательных потерь. Правильно охлажденная сладкая кукуруза может храниться в хорошем состоянии в течение недели или более, если температура низкая (0°C), а относительная влажность высокая. Длинные хвостовики и длинные внешние зеленые листья (флаговые листья) на конце колоса можно обрезать, так как они забирают влагу из зерен.
Улучшение культуры
Ожидается, что большинство будущих улучшений сладкой кукурузы будет связано с селекцией растений, в которой генетическая инженерия будет играть важную роль. Зерновая кукуруза является одной из основных мировых культур, для улучшения которой проводятся обширные исследования, и от которых уже выиграла и еще выиграет сладкая кукуруза. Исследования могут обеспечить более глубокое понимание путей синтеза крахмала и белка, и, возможно, генетически модифицировать дыхание для дальнейшего повышения качества после сбора урожая.
Еще одно преимущество можно получить, если увеличить содержание белков для хранения (зеинов). Кукуруза содержит мало незаменимой аминокислоты — лизина; в настоящее время разрабатываются новые сорта с высоким содержанием лизина. Другие селекционные программы, направленные на повышение устойчивости к болезням и вредителям, а также на улучшение адаптации к холоду, предлагают дальнейшие достижения. Улучшение адаптации к холоду позволит проводить более ранние посадки во многих районах, которые в настоящее время ограничены из-за короткого вегетационного периода. Аналогичным образом, улучшение адаптации к влажным тропикам еще больше увеличит производственные возможности.
Важной целью является получение преимуществ экспрессии мутантного гена без неблагоприятной ассоциации с плохим всходом семян и их эксплуатационными характеристиками. Дополнительные цели включают улучшение характеристик растений и колоса, таких как более крепкие стебли, меньшее количество сосунов, более короткие хвостовики початков, початки меньшего диаметра с увеличенной длиной и количеством зерен, а также шелуха початков, полностью закрывающая кончик колоса для уменьшения проникновения вредителей.
Литература
World vegetables: principles, production, and nutritive values / Vincent E. Rubatzky and Mas Yamaguchi. — 2nd ed. 1997.
