Будучи в основном культурами умеренно-холодного сезона, урожайность и качество сельдерейных овощных культур, выращиваемых для хранения корней, стеблей, листьев или семян, снижаются при средних температурах выше 25°C и/или ниже 10°C. Помимо возможного начала преждевременного созревания, низкие температуры снижают размер и качественные характеристики растений. Заморозки могут убить или повредить рассаду, зрелые листья и открытые корневые кроны, что затруднит дальнейший рост и сбор урожая. Чрезмерно высокие температуры также повреждают растения и могут повлиять на качество, усиливая развитие резких ароматов, снижая сладость и увеличивая волокнистую текстуру. Чрезмерная жара во время цветения также снижает закладку семян.
Прорастание и появления всходов
Для большинства видов сельдерейных культур прорастание семян и рост ранних всходов, как правило, происходит медленно и заметно варьируется в пределах одной партии семян. Нередко появление всходов растягивается на несколько недель. Это в значительной степени связано с типичным для растений семейства Сельдерейные ступенчатым цветением, которое приводит к изменчивому созреванию плодов. Предположительно, это адаптивный механизм, позволяющий ускорить прорастание семян в различных климатических условиях и условиях конкуренции растений. Однако садоводы считают это нежелательным неудобством, поскольку это может снизить однородность до такой степени, что поздно прорастающие семена производят непродуктивную рассаду, которая часто становится сорняком, конкурирующим с ранее появившимися саженцами.
Начальным этапом прорастания является впитывание воды, которое запускает биохимические процессы синтеза и дыхания для того, чтобы зачаточный эмбрион удлинился и начал расти. Другими очевидными факторами, влияющими на прорастание, являются соответствующая температура, стадия физиологической зрелости семян, проницаемость семенной оболочки, отсутствие анаэробных условий, засоленность и спячка семян. Дремлющее состояние — это неспособность прорастать в присутствии обычно благоприятных условий окружающей среды. Для некоторых видов может потребоваться воздействие света или период послеуборочной обработки семян при низкой температуре, прежде чем начнется прорастание. Семена сельдерея содержат ингибирующие соединения, которые препятствуют прорастанию до тех пор, пока они не будут рассеяны или удалены. Сообщается, что семена из первичных и вторичных зонтиков менее неактивны, чем семена из третичных и четвертичных зонтиков (Thomas et al., 1978b). Сельдерейные сорта подвержены термодормации, которая возникает, когда высокая температура во время имбибиции препятствует завершению прорастания. Даже при благоприятных условиях семена овощных сельдерейных культур характерно прорастают средне или относительно медленно, а семена некоторых видов — особенно медленно. Вариации во всхожести высеянных семян первоначально происходят из-за различий в скорости прорастания семян.
Жизнеспособность и процент прорастающих семян являются важными аспектами качества семян. Компоненты, влияющие на жизнеспособность семян, включают генетическую (генотип) конституцию, условия окружающей среды во время развития семян, а также состояние питания и здоровье родительского семенного растения. Стадия зрелости семян при сборе урожая, размер и состав семян, механическая целостность и возможное ухудшение качества в результате старения семян — все это влияет на жизнеспособность. Успешное появление всходов — это процесс, в ходе которого появляется радикула и зародыш развивается в самостоятельный проросток. Скорость и равномерность появления всходов являются другими основными атрибутами качества семян. На эти качества влияют условия окружающей среды. Благоприятная температура, влажность почвы, глубина почвенного покрова и отсутствие засоленности почвы, уплотнения, корки или других препятствий благоприятствуют появлению и раннему развитию всходов. Когда эти факторы благоприятны, вероятность равномерного появления всходов выше.
Бенджамин (1982) сообщил, что на товарную урожайность моркови влияет не только расстояние между растениями, но и время укоренения каждого из них, а также размер всходов при появлении. Грей (1984) сообщил, что семена моркови с высоким процентом всхожести (>90%) были связаны с более коротким средним временем прорастания и узким разбросом времени прорастания, в то время как для семян с более низким процентом всхожести наблюдалась обратная картина. Партии семян с низким процентом всхожести в целом приводили к большей вариабельности веса растений, чем партии с более высоким процентом всхожести. Семена с низкой жизнеспособностью демонстрировали более медленное появление всходов, большее время до появления всходов и большую вариабельность размера растений, чем семена с высокой жизнеспособностью, что может привести к значительным различиям в размере корней при уборке. Грей (1984) пришел к выводу, что пропорциональное увеличение количества высеваемых семян для компенсации различий в начальной жизнеспособности не сможет полностью устранить различия в производительности между источниками семян.
Солтер и др. (1981) показали, что когда разброс во времени появления всходов моркови сокращается, рано появляющиеся растения быстрее и полнее используют питательные ресурсы и поэтому являются более сильными конкурентами, чем поздно появляющиеся растения. Таким образом, когда разброс во времени появления всходов удлиняется, это отрицательно сказывается на урожайности. Вариации в размере или весе проростков моркови могут быть результатом вариаций в весе семян (в основном эндосперма), размере зародыша, скорости прорастания и длительности периода прорастания. Изменение веса корнеплода моркови при уборке связано с изменением веса проростков вскоре после появления всходов.
Качество семян
В дополнение к генетической конституции, многие события во время роста семенного растения влияют на качество семян. Для семян моркови и других ампельных растений положение зонтика на материнском растении и время сбора урожая оказывают сильное влияние на развитие и качество семян. Семена развиваются последовательно через формирование эндосперма и зародыша, расширение, отложение запасов и обезвоживание. Качество семян также развивается последовательно: раньше всего развивается всхожесть, затем устойчивость к десикации, жизнеспособность и срок хранения. Первые сформировавшиеся семена первичных зонтиков, как правило, физиологически более зрелые и обычно крупнее и тяжелее тех, которые развиваются позже (Gray and Steckel, 1980). Семена первичных зонтиков обычно имеют более крупный эндосперм, поэтому соотношение эндосперма и зародыша больше. При сборе в одно и то же время семена из первичных зонтиков имели более высокий процент всхожести, чем семена аналогичного размера, полученные из вторичных и третичных зонтиков (Jacobsohn and Globerson, 1980).
Вариация длины зародыша была ниже у семян из первичных, чем вторичных зонтиков, хотя вариация была меньше у семян, собранных позднее, причем это снижение было больше у семян из вторичных зонтиков. Проростки появлялись реже, а из рано собранных семян и семян вторичного зонтика появлялись позже, чем из поздно собранных и семян первичного зонтика. Поздно собранные семена и семена из первичных зонтиков также дали более крупные проростки, чем рано собранные или семена из вторичных зонтиков, даже с учетом различий в весе семян. Разница в весе проростков уменьшалась с задержкой сбора урожая и была ниже для семян из первичных, чем из вторичных зонтиков, особенно при раннем сборе (Gray and Steckel, 1983a).
Недетерминантный тип цветения усложняет производство высококачественных семян, поскольку семена на разных стадиях развития находятся одновременно, а осыпание часто приводит к потере зрелых семян. Различия в качестве семян, обусловленные положением зонтика, могут быть сведены к минимуму, если сбор семян задерживается, что, по сути, позволяет семенам на более поздних зонтиках получить больше времени для развития. Однако задержка с уборкой увеличивает подверженность более ранних семян стрессу влажности или другим неблагоприятным факторам, которые могут снизить жизнеспособность зрелых семян, а также увеличивает вероятность потери семян из-за осыпания.
Более тяжелые и обычно крупные семена не обязательно означают лучшее качество. Грей и Штекель (1983a) показали, что вариации в весе проростков моркови при появлении всходов более тесно коррелируют с распространением всходов и длиной зародыша, а не с весом семян. Размер зародыша при сборе семян и вариации размера зародыша среди семян напрямую коррелировали с вариациями размеров проростков моркови и с вариациями размера корнеплода при сборе урожая. Изменчивость веса проростков и разброс времени появления всходов были тесно связаны с вариацией длины зародыша, но не с коэффициентом вариации (CV) веса семян. Таким образом, методы управления, направленные на повышение однородности размера зародышей в пределах партии семян, могут непосредственно привести к повышению урожайности товарных корнеплодов моркови. На вариацию веса семян не повлияла дата уборки (Gray and Steckel, 1983b).
Грей и Штекель (1983c) также показали, что задержка с уборкой урожая привела к появлению более длинных эмбрионов и снижению CV длины эмбрионов, разброса времени появления всходов и веса проростков. Их результаты показали, что рост зародыша продолжается после того, как эндосперм и околоплодник достигли своего максимального веса. Поскольку вариации веса семян и длины зародыша менее тесно связаны между собой, полагаться на разделение веса семян для выявления различий в качестве при сортировке семян не имеет смысла.
Конечный вес семян зависит от генотипа, объема завязи на момент оплодотворения, а также скорости и продолжительности периода деления клеток во время развития семян. Грей и др. (1986) показали, что длина зародыша моркови и количество клеток имеют положительную линейную зависимость, на которую не влияли плотность посева семян, дата сбора урожая и положение семенного пучка, но влиял сезон производства. Сезонный эффект, возможно, связан с температурными различиями между годами в период развития семян. Сообщалось, что различия в скорости прорастания и проценте всхожести сильно связаны с длиной зародыша.
Развитие семян
Во время развития семян моркови эндосперм становится клеточным примерно в то время, когда зародыш находится на стадии двух клеток (Borthwick et al., 1931). Грей и др. (1984) сообщили, что период быстрого деления клеток эндосперма вместе с расширением клеток следует после антезиса. Максимальный сухой вес семян моркови и максимальный объем эндосперма был достигнут примерно через 35 дней после начала цветения. В это время эндосперм был еще мягким, околоплодник зеленым, и менее половины семян были жизнеспособными. Полностью физиологически зрелые семена были получены только через 44 дня после антезиса. Семьдесят процентов увеличения объема эндосперма было связано с увеличением числа клеток, которое прекратилось через 35 дней после антезиса. Увеличение объема зародыша происходило медленнее и было связано с увеличением как количества клеток, так и их объема, которое продолжалось примерно до 49 дня после антезиса. Зародыш при созревании был эквивалентен 2-3% объема эндосперма.
Повышение всхожести и развития ростков
В дополнение к преимуществам, связанным с изначально хорошими качественными характеристиками семян, методы и технологии обработки семян, такие как кондиционирование семян и обработка регуляторами роста, используются для повышения скорости и процента прорастания. Эти обработки также повышают равномерность всходов.
Семена растений семейства Сельдерейные обычно не требуют скарификации для облегчения прорастания. Однако старая процедура подготовки семян к посеву — это предварительное проращивание (протравливание) семян перед посевом. В этом случае семенам сначала дают напитаться водой при низкой температуре, чтобы замедлить появление корешков. Обработанные семена обычно высевают до того, как прорастание радикулы станет неизбежным или очевидным, чтобы избежать травм.
Практика предварительного проращивания семян используется и для других сельдерейных культур. Например, семена сельдерея сорта ‘Golden Spartan’ после первоначального проращивания при 18°C в течение 32 часов выдерживались при 1°C в аэрированной воде в течение периодов от 3 до 24 дней, а затем возвращались к 18°C и высевались в торфяные блоки. Низкотемпературная обработка семян в течение 24 дней улучшила равномерность прорастания и привела к 79% всхожести по сравнению с 26% всхожести необработанных семян (Finch-Savage, 1984). Более раннее аналогичное исследование с пастернаком сорта ‘Harris Model’ уменьшило разброс времени прорастания, увеличило процент прорастающих семян и сократило время прорастания (FinchSavage and Cox, 1982b).
Для преодоления покоя семян используются и другие способы обработки семян. Робинсон (1954) показал, что при постоянной температуре 30°C или выше семена сельдерея требуют света для прорастания. Подобное состояние покоя характерно для семейства Сельдерейные (Umbelliferae), и известно, что механизм освобождения от термодорма в сельдерее контролируется обратимой системой фитохромов, реагирующих на красный и дальний свет. Спячка в семенах сельдерея, проросших в темноте, может быть нарушена красным светом, в то время как эффект обращается вспять под действием дальнего красного света. Семена сельдерея, как правило, имеют более сильную спячку и требуют больше света для прорастания, чем семена сельдерея (Pressman et al., 1977). Реакция семян сельдерея на свет и химическую обработку сильно зависит от температуры. При низких температурах прорастание может происходить без света. Обработка холодом при 1°C может привести к частичному изменению баланса гормонов в семенах, чтобы преодолеть вызванную темнотой спячку у некоторых видов (Lewak and Rudnicki, 1977). Цитокинины и гиббереллины были связаны с эффектами холодной обработки (Thomas et al., 1978a; Thomas and O’Toole, 1980).
Потребность в свете может быть преодолена путем замачивания семян при 5°C со смесью гиббереллинов GA4 и GA7 (GA4/7) плюс эфифон, или путем осмотической заливки на свету полиэтиленгликолем (ПЭГ) при 15°C (Brocklehurst et al., 1982). Свет, по-видимому, стимулирует выработку гиббереллинов, необходимых для прорастания семян, и чем выше температура, тем больше потребность в свете. Однако световая стимуляция прорастания может быть сведена на нет ингибиторами биосинтеза гиббереллина (GA) (Thomas, 1989).
Дальнейшее ослабление покоя улучшается, когда GA сочетается с цитокининами или другими соединениями, такими как даминозид и бензимидазольные фунгициды (Thomas et al., 1975). Обработка GA4 и GA7 увеличила максимальный температурный предел для прорастания, но цитокинины повысили его еще больше. Величина этого эффекта зависит от сорта и может быть связана с уровнем естественных ингибиторов в семенах. Кроме того, семена сортов, реагирующих на низкие концентрации GA4/7, содержали меньше естественных ингибиторов, чем те, которые требовали либо высоких концентраций GA4/7, либо цитокинина, либо их комбинации. Эксперименты по выщелачиванию сельдерея показывают, что другие ингибиторы, особенно те, которые препятствуют прорастанию свежесобранных семян, вероятно, находятся во внешних областях семян, поскольку они могут быть выщелочены очень быстро (Thomas et al., 1975).
Грунтование семян — это еще один способ кондиционирования, при котором допускается впитывание воды, достаточное для начала, но не для полного прорастания. Грунтование — это процедура, при которой семена помещают в аэрируемый водный раствор, содержащий определенные концентрации ПЭГ или минеральных солей, таких как K3PO4 или KNO3, и других нетоксичных материалов, которые повышают осмотическую концентрацию раствора (Bradford, 1986). Таким образом, можно контролировать количество воды, поглощаемой семенами. Условия обработки обычно обеспечивают растворы с осмотическим потенциалом от -10 до -12 атм при 10-15 °C в течение 1-3 недель при непрерывной аэрации. Частичная имбибиция водой инициирует процесс прорастания, но дальнейшая имбибиция, необходимая для полного прорастания, ограничивается осмотиком.
Грунтование семян сельдерея в растворе ПЭГ сокращает среднее время прорастания, увеличивает процент появления всходов и повышает верхний температурный предел для прорастания (Brocklehurst and Dearman, 1983). Грунтование также может использоваться в сочетании с регуляторами роста для дальнейшего повышения эффективности семян. Кроме того, утверждается, что во время грунтования происходит некоторое восстановление семян. После грунтования семена можно высушить до первоначальной влажности и высеять или хранить для последующего использования. В других методах грунтования используется твердая матрица, а не жидкость, что позволяет избежать необходимости аэрации. Многие переменные влияют на удовлетворительное хранение после обработки, которое может составлять от нескольких недель до нескольких месяцев.
При условии, что температура соответствует условиям роста, другие меры по облегчению и ускорению появления всходов включают использование мульчи или пластиковой пленки для повышения температуры и влажности почвы. Методы обработки почвы и такие материалы, как фосфорная кислота, используются для предотвращения или облегчения образования почвенной корки. Важен посев на соответствующую и равномерную глубину, хотя в некоторых случаях укрытие почвы не требуется. В некоторых ситуациях неприкрытые семена сельдерея могут сократить время появления всходов, и в результате могут появиться сеянцы с более крупными котиледонами (Finch-Savage, 1986). Легкое прикатывание грядки после посадки — это практика, которая улучшает контакт семян с почвенной влагой. Используя эту процедуру, Финч-Сэвидж и Пилл (1990) сообщили о более высоком проценте всходов моркови, хотя это также привело к снижению веса всходов. После обработки почвы и формирования грядки тяжелые барабанные катки используются для уплотнения разрыхленной торфяной почвы, чтобы облегчить посадку. В результате уплотнения почвы Уайт (1978) обнаружил линейную зависимость между глубиной уплотнения и товарным урожаем; менее компактные грядки имели более высокий товарный урожай. Он показал, что прикатывание грядок после различных методов обработки торфяных почв Флориды привело к значительному увеличению корневых вил по сравнению с аналогичной обработкой без прикатывания грядок. Таким образом, использование методов прикатывания грядок требует осторожности.
Особенности физиологии моркови
Рост корня и гипокотиля
Вскоре после прорастания из промеристемы зародыша развивается отводящий корень, который быстро удлиняется и вместе со своими волокнистыми боковыми корнями образует корневую систему. Запасающие корни моркови и пастернака возникают в результате формирования и деятельности цилиндрического сосудистого камбия в гипокотиле и корневище. Сначала сосудистый камбий состоит из отдельных полосок клеток, образовавшихся в результате деления клеток между первичной ксилемой и первичной флоэмой. Вскоре после этого начинается развитие вторичного камбия с меристематической активности между первичной ксилемой и флоэмой. Он продолжает распространяться вокруг ксилемы, образуя полную камбиальную оболочку вокруг центральной первичной ксилемы. Клетки этого камбия делятся и производят дочерние клетки, которые формируют ткань флоэмы снаружи и ткань ксилемы внутри. Эти клетки расширяются и дифференцируются в сосуды и, в основном, в запасающую паренхиму. Корневые зачатки в первичном корне дают начало корневой шапке и меристематическому стеблю, коре и эпидермису, которые закладываются вблизи промеристемы. Периклинальные камбиальные отделы сначала становятся заметными между ксилемой и флоэмой. На ранней стадии роста запасающего корня камбий и перицикл достаточно активно формируют новые ткани. У моркови зарождение вторичного камбия обычно предшествует развитию облиственных листьев (Esau, 1940).
При дальнейшем развитии ксилема и паренхима флоэмы становятся меристематическими со значительным накоплением углеводов и последующим увеличением. Увеличенный орган хранения развивается в основном за счет вторичного роста из сосудистого камбия. В мясистом запасающем органе моркови преобладают ткани паренхимы, пронизанные сосудистыми тканями.
Во время вторичного развития запасающего корня верхушка корня продолжает увеличивать длину корня, а боковые волокнистые корни развиваются как во вторично утолщенной, так и в первичной областях корня. Для запасающих корней характерно деление и разрастание клеток на протяжении всего развития. Боковые корни, появляющиеся из эндодермы, происходят в основном из клеток перицикла. Волокнистые корни не подвергаются вторичному росту. Масляные протоки в межклеточных пространствах перицикла содержат эфирные масла, которые отвечают за характерный аромат и различные другие вкусовые компоненты моркови (Senalik and Simon, 1987).
Продолжающееся увеличение хранящего корнеплода приводит к раннему отмиранию тканей коры. Поверхность становится покрытой и защищенной перидермой, которая возникает из перицикла. На перидерме появляются горизонтальные бороздки, отмечающие выход каждого бокового корня. Когда такие бороздки незначительны, поверхность корнеплода кажется гладкой. Дикая морковь и примитивные сорта имеют ярко выраженные боковые корни и корневые шрамы.
Увеличение хранящегося корнеплода продолжается до уборки урожая, хотя часто медленнее в конце сезона. В зрелом корнеплоде центральная часть паренхимы представляет собой ксилемную ткань, отделенную от наружной оболочки флоэмной паренхимы узким слоем камбиальных клеток, и вся она окружена перидермальной тканью.
Эти морфологические и анатомические изменения в корневище происходят относительно рано по сравнению с развитием полога побега, хотя рост и развитие побега и запасающего корня происходят вместе. Удлинение корня происходит очень быстро и при благоприятных условиях выращивания часто может достигать значительной длины уже через 3 недели после прорастания (White and Strandberg, 1978; рис. 4.2). Глубина прорастания корня зависит от сорта и может достигать 1 м. Конечная длина корня всегда больше, чем длина увеличенной части запасающего корня, а дистальная часть корня остается значительно тоньше, чем проксимальная или запасающая часть.
Конец накопительной части корня менее ясен у некоторых сортов, таких как ‘Imperator’, но очевиден у других, таких как ‘Nantes’. Обрубленность — это один из нескольких терминов, используемых для определения окончания длины запасающего корня. Хорошая обрубленность означает хорошо закругленный кончик запасающего корня с тонким остатком корня (рис.).
Начало заметного утолщения гипокотиля и укрупнения запасающего корня обычно начинается после 6 недель роста. Гипокотиль увеличивается вместе с верхней частью запасающего корня и в зависимости от сорта составляет 15-20% конечной длины запасающего корня (Esau, 1940). Внешнее различие между гипокотилем и запасающим корнем у молодого проростка постепенно стирается с увеличением диаметра корня и развитием тонких волокнистых боковых корней. Внутренний переход структур корня и стебля также происходит постепенно и нечетко.
Волокнистые корни отсутствуют на верхней гипокотильной части запасающего органа, но из средней и нижней частей запасающей части корня обычно вырастает большое количество тонких, сильно разветвленных боковых волокнистых корней. Эти волокнистые корни обычно сосредоточены в пределах 30 см от поверхности почвы.
Увеличению длины корней на ранних стадиях хранения после появления всходов в значительной степени способствуют постоянные температуры 20 или 24°C по сравнению с 16 или 28°C, причем 28°C является наименее благоприятным фактором (рис.). Обычно длина корней для хранения быстро достигается и окончательно формируется примерно через 50 дней после прорастания. Это развитие происходит значительно быстрее, чем увеличение веса корней. Вначале увеличение веса корня происходит очень медленно, но после первой трети периода роста вес корня начинает стабильно увеличиваться, и увеличение продолжается до уборки урожая. Ближе к периоду сбора урожая скорость увеличения массы корнеплода снижается. Скорость увеличения диаметра корня, измеряемая по плечу, наступает несколько раньше, чем скорость увеличения веса корня. Затем скорость увеличения веса корнеплода параллельна скорости увеличения диаметра корнеплода до момента приближения к уборке, когда скорость увеличения диаметра уменьшается, а вес корнеплода продолжает увеличиваться. Корни для хранения, достигшие стадии сбора урожая или товарного размера, часто называют зрелыми. В истинном физиологическом смысле это не так, поскольку они способны к дальнейшему развитию. Это видно по типичному заполнению и увеличению диаметра корня в нижней части по сравнению с диаметром плеча.
Длина и масса листьев достигают своего полного потенциала примерно в середине периода производства, в то время как потенциал диаметра и массы корней приближается к последнему кварталу роста культуры. Эта закономерность характерна для большинства сортов, хотя для ранних сортов она проявляется в более короткий промежуток времени. Общее содержание твердых веществ (TDS), которое отражает накопление сахара, достаточно близко повторяет модель корнеплода и длины ботвы.
Повышение температуры побегов и корнеплодов моркови с 15 до 25°C увеличило сухой вес побегов более чем в 2,5 раза, а сухой вес корнеплодов — в 1,5 раза по сравнению с поддержанием температуры побегов и корнеплодов на уровне 15°C (Olymbios, 1973). Повышение температуры побегов с 15 до 25°C при температуре корней 15°C увеличило сухой вес побегов (36%) и привело к незначительному (7%) снижению сухого веса корней для хранения. В обратной ситуации, когда температура корней повышалась с 15 до 25°C, а температура побегов оставалась на уровне 15°C, сухой вес корней для хранения значительно уменьшился (47%) при незначительном (13%) увеличении сухого веса побегов.
Постоянные низкие температуры связаны с увеличением длины корней и более тонкими и цилиндрическими корнями. Температура выше 25°C, как правило, ограничивает диаметр длины корня и увеличивает конусность корня (уменьшение цилиндричности). Высокие температуры также могут изменить форму корнеплода, увеличивая наклон плеч корнеплода, и могут слегка приподнять стебель, придавая ему вид шейки, тогда как при благоприятных умеренных температурах плечи корнеплода имеют слегка округлую, почти ровную или квадратную форму (рис.). Предпочтительными условиями выращивания для большинства сортов моркови являются теплые дневные и прохладные ночные температуры, что обычно обеспечивает наилучшее сочетание длины и диаметра корнеплода. В целом, генотип оказывает наибольшее влияние на форму корнеплода.
На более сухих почвах корнеплоды также имеют тенденцию быть длиннее. Частота продольного расщепления корней увеличивается при больших колебаниях влажности почвы. На гладкость корней также влияют неравномерные условия влажности почвы. При недостатке влаги поверхность корня может стать ямочной и выглядеть гофрированной, в то время как при длительном избыточном увлажнении почвы у оснований боковых корней или рубцов могут появиться пробкоподобные наросты. Избыточная влажность почвы может также привести к усиленному образованию боковых корней, так что поверхность корней становится волосатой, а при сборе урожая на корнях часто остается значительное количество почвы.
Корни неправильной формы и вильчатые корни могут быть результатом препятствий для развития корней, вызванных остатками предшествующих культур, или болезнями, нематодами или другими повреждениями тканей. Уплотнение почвы может ограничить длину корней и изменить их форму (рис. 4.6). Плотность растений также влияет на форму корней. Высокая плотность имеет тенденцию к уменьшению конусности корней конической формы и увеличению цилиндричности корней цилиндрической формы. Низкая плотность растений имеет повышенную тенденцию к расщеплению корней.
Более длительные периоды роста также имеют тенденцию к увеличению степени цилиндричности. Сорта, имеющие коническую форму, в начале роста демонстрируют большую скорость увеличения вблизи плеча, но по мере продолжения периода роста диаметр корня постепенно расширяется к кончику, а округление на кончике (обычно известное как «притупление» или «обрубание») увеличивается. Закупорка или заполнение кончика запасающей части корня происходит быстрее у ранних сортов, таких как сорт ‘Nantes’, чем у поздних сортов, таких как ‘Chantenay’, ‘Danvers’ и других сортов конической формы и поздних сортов.
Рост листьев
Хотя первоначально рост листьев был относительно медленным и коротким, они обычно растут вертикально и непрерывно, а новые листья становятся все длиннее до того момента, когда начинается быстрое увеличение запасающего корня. Одновременно с увеличением запасающего корня скорость и длина образования новых листьев снижается. Бутонизация и цветение резко замедляют рост листьев.
Снижение скорости роста листьев и уменьшение образования новых листьев также может быть вызвано неоптимальными условиями выращивания и/или болезнями. Таким образом, размер и объем листовой биомассы не всегда свидетельствует о степени развития запасающих корней. Нередко встречаются ситуации, когда маленькие верхушки сопровождают крупные корни или крупные верхушки сочетаются с мелкими корнями. Это наблюдение может быть обманчивым, поскольку часто не учитывается вклад ранних листьев, которых уже нет, в увеличение размеров корней. Даже при одинаковых условиях выращивания соотношение листовой и корневой биомассы может значительно отличаться у разных сортов.
Температура сильно влияет на длину ранних листьев. Страндберг и Уайт (1978) показали, что рост длины листьев вскоре после появления всходов при постоянной температуре 20 или 24°C был почти в два раза больше, чем у растений, выращенных при 28°C, и примерно в три раза больше, когда растения росли при 16°C (рис.).
Типичная кривая роста для летней культуры моркови показана на рис. ниже. Длина листьев начинается быстро и идет устойчивыми темпами примерно до 60-70 дня, когда достигается максимальная длина листьев. После этого длина новых листьев постепенно уменьшается. Однако самые ранние сформированные листья меньше и весят меньше примерно до 50 дня после появления, когда их размер и вес быстро увеличиваются. Последующие развитые листья тяжелее, но ближе к обычному периоду сбора урожая дальнейший рост листьев становится меньше, и они весят меньше. В целом, длина и вес листьев достигают своей полной скорости роста в середине периода роста растения или немного позже.
Длина листьев, но не обязательно сухой вес, имеет тенденцию к увеличению во время длительного фотопериода и теплых температур, а также в условиях высокого содержания азота и высокой плотности растений. Обогащение углекислым газом увеличило площадь листьев на растение, особенно в период раннего роста корней, в основном в результате увеличения скорости расширения площади листьев, а не увеличения их количества. При сборе урожая, через 137 дней после посева, общая биомасса была на 16% больше при 551 ppm CO2 по сравнению с 348 ppm CO2 (Wheeler et al., 1994). Обогащение CO2 также увеличило урожайность корней. Как правило, больший рост листьев способствует большему увеличению корней, хотя высокие температуры могут увеличить дыхание, что может снизить развитие накопительных корней. Когда питание, влажность почвы и температура достаточны, цвет листьев будет темнее, чем в ситуациях, когда азота и влажности почвы мало, а температура высокая.
Накопление углеводов
Вегетативный побег моркови является источником продуктов фотосинтеза, а также конкурирует с запасающим корнеплодом в качестве поглотителя фотоассимилятов. Перенос накопленных ассимилятов во время бутонизации и цветения на образование новых тканей приводит к снижению сухого веса и концентрации сахаров в корнеплодах. Таким образом, в ботаническом смысле основная функция запасающего корнеплода моркови — это временный резерв фотосинтатов до их использования для развития цветочного стебля и соцветия.
Распределение фотоассимилятов в моркови недавно было подробно рассмотрено Холе (1996). Бенджамин и Рен (1980) сообщили, что волокнистые корни регулируют общий рост и распределение метаболитов в первую очередь в проростках. Удаление волокнистых корней у молодой моркови вызвало значительное снижение скорости роста всего и относительного побега. После начала развития вторичных корней, примерно через 10-21 день после прорастания, движение ассимиляции углерода было пропорционально размеру и активности поглотителя (Warren-Wilson, 1972; Wareing and Partick, 1975). Запасающий корень, волокнистые корни и листья более или менее одинаково конкурируют за один пул ассимилятов с относительно небольшим влиянием таких факторов, как конкуренция за свет, обусловленная изменчивостью плотности растений. Соотношение сухого веса, напротив, значительно зависит от плотности растений (Hole et al., 1983), хотя распределение фотоассимилятов между запасающим корнем и листьями, по-видимому, не требует значительного обмена сигналами между этими поглотителями.
Сорта моркови значительно различаются по размеру и форме корнеплодов, а также по размеру и архитектуре побегов. Интересно, что соотношение веса побега и корня на ранней стадии развития, примерно через 27-48 дней после прорастания, предсказывает распределение ассимилятов при созревании растения (Hole et al., 1987). При более высокой интенсивности света вес побега был меньше по отношению к весу запасающего корня, чем при более низкой интенсивности, но не из-за прямого изменения в разделении ассимилятов (Hole and Sutherland, 1990). Интенсивность света не оказывала существенного влияния на относительную активность поглотителей у моркови (Hole and Dearman, 1993). Различная длина фотопериода (8 и 15 ч) не изменила соотношение массы побега и запасающего корня, хотя общее сухое вещество растений увеличилось у растений с большей длиной дня (Olymbios, 1973).
На основании оценки скорости дыхания и фотосинтеза, а также распределения углерода, поглотительная активность волокнистых корней на ранней стадии развития (20 дней после посадки) крупнокорневых сортов моркови превышала активность мелкокорневых сортов (Hole and Dearman, 1991), в то время как скорость дыхания и фотосинтеза была одинаковой. Фотосинтетический прирост и дыхательные потери во время инициации хранящего корня (14-28 дней) были изучены относительно развития сортов ‘Kingston’ и ‘Super Sprite’, которые имеют высокое и низкое соотношение побегов к хранящему корню при созревании, соответственно (Steingrover, 1981; Hole and Dearman, 1991). Потери корневого дыхания в каждом исследовании были одинаковыми для каждого сорта, около 17% от дневного фотосинтеза. Доля ассимилятов, выделяемых на побег (64%) и весь корень (36%), также была сходной для двух сортов. Интересно, что доля ассимилятов, выделяемых очень рано на молодой запасающий корень, была в 1,6 раза больше у сорта ‘Super Sprite’. Хоул (1996) предполагает, что различия между сортами могут быть обусловлены первоначальным распределением в корневой системе, а не между побегом и общим корнем. Обрезка стержневого и волокнистого корней показала, что любое из этих изменений размера раковины оказывает некоторое влияние на распределение ассимилятов, но связь была не очень сильной (Benjamin and Wren, 1980).
Транспорт фотоассимилята из листьев в корни, анализ компартментов в поглотителях моркови и общий поток ассимилятов не были подробно изучены у моркови, и выяснение этих процессов затруднено сложностью тканей, переплетением источников-поглотителей и первичных-вторичных тканей, а также сложностью инициации цветения в конце роста.
Экзогенное применение регулятора роста, такого как гибберелловая кислота (GA), увеличивает соотношение распределения сухого вещества между листвой моркови и корнеплодом, что позволяет предположить, что эндогенные гормоны регулируют распределение сухого вещества. Применение хлормеквата хлорида, анти-GA соединения, уменьшает это соотношение (McKee и Morris, 1986).
Накопление глюкозы и фруктозы преобладает на ранних стадиях развития хранящего корнеплода, когда активность инвертазы наиболее высока, в то время как накопление сахарозы преобладает на более поздних стадиях развития. Однако способность паренхимы корнеплода моркови накапливать сахарозу развивается в течение нескольких дней после его образования, и концентрация сахарозы увеличивается со временем. Около двух третей общего количества сахаров зрелого корнеплода составляет сахароза, но в зависимости от стадии развития растения, сорта и разницы в окружающей среде ее уровень может варьироваться (Phan and Hsu, 1973). Сорта моркови значительно отличаются по своей способности накапливать сахара в корнеплодах. Те из них, которые обладают способностью к высокому выходу сахара, имеют более высокие показатели чистой ассимиляции (Lester et al., 1982). В целом, паренхима флоэмы имеет более высокую концентрацию общего сахара на единицу свежего веса, чем паренхима ксилемы, а соотношение сахарозы и гексозы также выше в ткани флоэмы, чем в ткани ксилемы (Phan and Hsu, 1973).
Будущие исследования, изучающие взаимодействие между активацией генов, активностью ферментов, окружающей средой, питательными веществами и регуляторами роста, должны расширить наше понимание разделения фотоассимилятов и хранения углеводов в моркови для использования в целях улучшения качества и урожайности.
Особенности физиологии сельдерея
Рост листьев
Состоящий из короткого корончатого стебля и розеточных листьев, урожай стеблевого сельдерея максимизируется за счет образования большого количества листьев с длинными и толстыми черешками. Скорость развития листьев зависит от температуры, и как низкие, так и высокие температуры замедляют формирование листьев. Длинные дни или ночные перерывы также вызывают снижение образования листьев (Roelofse et al., 1990).
Длинные дни, продленные искусственно или с помощью ночных перерывов, вызывали уменьшение количества листьев, но листья были удлиненными. В условиях короткого дня листья были короче (Roelofse et al., 1990). На удлинение листьев также влияет высокая температура; сельдерей, выращенный при высокой температуре, имеет более короткие черешки. Влияние высокой температуры и короткого дня может быть отменено обработкой гибберелловой кислотой (Pressman and Negbi, 1987).
Накопление углеводов
В отличие от других растений C3, основными продуктами фиксации CO2 путем фотосинтеза у сельдерея являются сахароза и сахарный спирт маннит. По оценкам, маннит составляет до 50% фотоассимилята, переносимого по флоэме. Остальная часть фотоассимилята — это в основном сахароза. Сахароза производится и используется в листьях всех возрастов, тогда как маннит в основном синтезируется в зрелых листьях, используется в молодых и хранится во всех листьях. Оба эти углевода производятся в мезофилле и транспортируются по флоэме листьев. В черешках в основном хранятся маннит, глюкоза и фруктоза, но очень мало сахарозы.
Маннит образуется из маннозы под действием NADPH-зависимого фермента, маннозо-6-фосфат редуктазы. Маннит хранится в основном в вакуолях клеток паренхимы черешков и расщепляется до CO2 только в активно растущих тканях. Скорость фотосинтеза у сельдерея исключительно высока для C3-растения и составляет примерно 60 г CO2/дм2 в час. Отчасти это может быть связано с использованием избыточного редуктанта, образующегося фотохимическим путем при синтезе маннита, но, скорее всего, высокая скорость фотосинтеза — это дивиденды, полученные растениями, образующими маннит в качестве фотоассимилята. Преимущество маннита перед сахарозой в основном энергетическое, поскольку, будучи спиртом, он легче восстанавливается, чем сахароза. Поэтому при полном окислении маннита выделяется больше энергии на моль, чем сахарозы. Было обнаружено, что полиолы, такие как маннит, накапливаются в растениях в ответ на стресс окружающей среды, включая засоление. Поскольку сельдерей устойчив к соли, маннит может быть ответственен за это свойство, выступая в качестве осмопротектора. Выращивание растений сельдерея в присутствии NaCl приводит к высокому накоплению маннита в тканях, вероятно, для ослабления стресса у растений (Pharr et al., 1995).
Еще один необычный сахар, встречающийся в сельдерейных растениях, — апиоза. Находясь в клеточной стенке петрушки, апиоза обнаруживается в экстрактах теплой воды. Ее роль в качестве петрушки не изучалась.
Пастернак накапливает крахмал в качестве углевода для хранения. Метаболизм крахмала в пастернаке не изучался. Обычно обнаруживается, что сладость пастернака увеличивается в конце сезона, особенно после заморозков, что объясняется преобразованием крахмала в сахара.
Накопление каротиноидов
Каротиноиды — широко распространенные и важные природные пигменты, встречающиеся в высших растениях, водорослях, грибах и бактериях. Каротиноиды содержатся в хромопластах, а также в хлоропластах и незеленых пластидах. В корнеплодах моркови хромопласты развиваются непосредственно из пропластид. Хромопласты являются кристаллосодержащим типом; кристаллы каротина образуются при достижении критической концентрации. Основные каротиноиды, обнаруженные в корнеплодах и листьях моркови, включают: β-, α-, γ- и ζ-каротин; некоторые другие присутствуют в незначительном количестве (Simon and Wolff, 1987).
Одна из важнейших физиологических функций каротиноидов — выступать в качестве предшественников витамина А в животных организмах. Известно, что около 40 каротиноидов являются предшественниками витамина А. β-каротин, присутствующий почти во всех овощах, является наиболее распространенным провитамином каротиноида А. Альфа- и β-каротин являются основными пигментами, ответственными за оранжевый и желтый цвет корнеплодов моркови. β-каротин часто может составлять 50% и более от общего содержания каротиноидов и обычно вдвое превышает содержание а-каротина. Ликопин является преобладающим каротиноидным пигментом, отвечающим за красный цвет, а антоцианин — основной пигмент корнеплодов пурпурного цвета. Пигмент антоцианин образуется в результате другого метаболического пути и не является каротиноидом. Ксантофиллы являются кислородными производными каротиноидов и представляют собой вспомогательные пигменты, присутствующие в небольшом количестве в оранжевой моркови; они гораздо более заметны в желтой моркови. У белой моркови пигментация не развивается.
Каротиноиды неравномерно развиты или распределены в корнеплоде. Синтез каротина более развит в более зрелых тканях, поэтому эти ткани обычно содержат больше каротина, чем более недавно сформированные ткани, и поэтому концентрация пигмента уменьшается в продольном направлении от верхней части корнеплода к его кончику. Также типично, что ткани флоэмы имеют более высокую концентрацию, чем ткани ксилемы.
С увеличением возраста и размера растения происходит накопление каротина и изменение цвета корня. По мере роста и синтеза каротина цвет корня усиливается, а градиент цвета между тканями и по длине корня также становится менее выраженным.
Синтез каротина вначале идет очень медленно примерно до середины периода роста и становится более быстрым в течение среднего и последнего периода роста растения. Скорость развития и накопления каротина более быстрая у рано развивающихся сортов, чем у тех, которым требуется более длительный период роста для развития. Развитие и накопление каротина продолжается во время роста, и в большинстве производственных ситуаций достигает максимума или близка к нему к моменту сбора урожая. Примерно в это время синтез каротина обычно выравнивается или может начать незначительно снижаться (Pepkowitz et al., 1944). Однако, если благоприятная температура и влажность позволяют продолжить рост, синтез каротина также может продолжаться, хотя и с меньшей скоростью. Производители моркови иногда задерживают уборку урожая, чтобы добиться усиления цвета корнеплодов.
Содержание и скорость изменения каротина зависят от сортов моркови и факторов окружающей среды (Buishhand and Gabelman, 1979; Simon et al., 1982). Simon и Wolff (1987) также показали, что сорта различаются по индивидуальному и общему содержанию каротиноидов в зависимости от генотипа, местоположения и сезона. Хотя различия в уровнях каротина имели место, когда одни и те же сорта выращивались в разных местах и на разных типах почв, генотип в целом был основным фактором, определяющим максимальное достижимое содержание каротина в запасающей части корней. Для улучшения содержания каротина в корнеплодах моркови были проведены обширные исследования по наследованию цвета корнеплодов (Buishhand and Gabelman, 1979). Программа селекции моркови Министерства сельского хозяйства США (USDA) в 1970 году инициировала отбор на темно-оранжевые корнеплоды, что привело к значительному увеличению содержания каротина во многих сортах и селекционном материале (Simon, 1987). Селекционная селекция увеличила общее содержание каротина в выращиваемых в США сортах с 50-70 ppm до 1970 года, до 70-120 ppm в конце 1970-х и начале 1980-х годов, а в настоящее время многие сорта содержат около 150 ppm. Селекционные популяции с 200-300 ppm каротиноидов являются относительно распространенными, и было создано несколько популяций с 400-600 ppm (Simon et al., 1990). Как уже упоминалось ранее, условия выращивания влияют на содержание каротина, поэтому для обеспечения максимального генетического потенциала необходимы относительно зрелые корни.
Условия окружающей среды, влияющие на развитие и накопление каротина, включают высокую влажность почвы, которая, как правило, снижает содержание каротина в корнях. Плодородие, если оно не является дефицитным, обычно оказывает незначительное влияние, хотя Эверс (1989b), работая с морковью в Финляндии, сообщил, что различные методы внесения удобрений могут обеспечить более высокое содержание каротина, хотя полученная прибавка была относительно небольшой. Морковь, выращенная на навозных почвах, которые были немного более кислыми, имела высокий уровень каротина (Simon et al., 1982). Морковь, выращенная на песчаных почвах, часто имеет несколько более высокий уровень каротина. Как высокие, так и низкие температуры, более 30°C и менее 5°C, соответственно, значительно снижают синтез каротина, оптимум которого находится между 15 и 21°C. Режим прохладных ночных и теплых дневных температур благоприятствует хорошему развитию цвета.
В некоторых ситуациях первоначальное содержание каротина в корнеплодах для хранения может снижаться в начале хранения. В некоторых хороших условиях хранения содержание каротина сохраняется и/или немного увеличивается до момента появления всходов. Биосинтез каротина, очевидно, происходит даже во время хранения, так как наблюдалось увеличение содержания каротина в течение 20 недель хранения при температуре от 0 до 4°C (Lee, 1986). Потеря влаги корнями может объяснить часть наблюдаемого увеличения.
Бутонизация и цветение
Особенности цветения моркови
В начале цветочного развития моркови точка роста семенного стебля изменяется от слегка выпуклой и становится более конусообразной по мере удлинения главной оси семенного стебля (Borthwick, 1931). По мере роста и удлинениz, верхушка цветоноса начинает уплощаться. По ее периферии появляются примордии прицветников инволюцеля в виде небольших выступов. По мере их увеличения в размерах за ними центростремительно следуют примордии зонтика, и вся верхушка стебля покрывается этими примордиями, но на разных стадиях развития. Примордии чашелистика, лепестка и тычинки появляются почти одновременно. Примордии тычинок находятся выше примордий чашелистиков. Лепестковые примордии вскоре превышают по размеру чашелистики и тычиночные примордии. Примордии карпеля развиваются последними. В каждом карпеле полость завязи делится на две локулы. В начале роста растения, еще до появления значительного роста верхней листвы, примордии зонтика и зонтиков хорошо дифференцированы.
Цветки раскрываются неравномерно. В нераскрытом цветке нити закручены внутрь, а во время антезиса лепестки слегка расходятся, пыльники освобождаются, а нити распрямляются. Пыльца осыпается, и большинство тычинок опадает до того, как рыльца становятся восприимчивыми. Удлинение стилета и раскрытие цветка происходят примерно в одно и то же время, но оплодотворение происходит после разделения стилетов и непосредственно перед опадением лепестков.
Влияние низкой температуры, вызывающее инициацию цветочного стебля, известно как вернализация. Стадия роста, когда проростки моркови не реагируют на низкотемпературную вернализацию, известна как ювенильность. Это состояние обычно заканчивается, когда растения моркови пускают 8-12 листьев, а корнеплоды становятся больше 4-8 мм в диаметре. Уровень реакции зависит от сорта. Атертон и др. (1990) сообщили, что тепловое время, необходимое от посева до завершения ювенильности для cv. ‘Chantenay Red Cored’ составило 756°C дней. Последующее минимальное требование для вернализации составило 126°C дней. Сорта моркови в умеренном регионе обычно подвергаются вернализации путем воздействия в течение 2-8 недель при постоянной температуре от 0 до 10°C (Диксон и Петерсон, 1958).
Охлаждение в течение 11-12 недель при 5°C, применяемое к растениям моркови (cv. ‘Chantenay Red Cored’), содержащимся в темноте или при фотопериоде менее 12 часов, привело к более быстрому и обильному цветению, чем охлаждение при более длительном фотопериоде (Craigon et al., 1990). Скорость появления цветочных почек и скорость удлинения междоузлий стебля были линейно связаны с температурой. Они также сообщили, что время, прошедшее с момента окончания вернализации до начала видимого бутонизации и цветения, уменьшалось с увеличением температурного периода вернализации. При повышении температуры от -1°C до оптимальной около 6°C скорость удлинения увеличивалась, но при повышении температуры до максимальной около 16°C скорость уменьшалась.
Площадь листьев, свежий и сухой вес были больше после охлаждения у растений, которые получили длинный фотопериод. Охлажденные растения, возвращенные к длинному фотопериоду (16 ч) в теплой оранжерее (не ниже 16°C), зацвели, тогда как растения, возвращенные к короткому фотопериоду (8 ч) в аналогичных условиях, оставались вегетирующими (Atherton et al., 1984). Также было показано, что фотопериод до или во время охлаждения оказывает значительное влияние на реакцию цветения на охлаждение. Короткий фотопериод (12 ч) или темнота во время охлаждения оказывали более раннее и более стимулирующее влияние на цветение, чем длинный фотопериод (16 ч). Длинные дни после вернализации стимулировали цветение (Atherton et al., 1984). После вернализации цветение может быть подавлено непрерывным низким освещением.
Эти результаты с молодыми растениями моркови противоречат более ранним данным Диксона и Петерсона (1958) о том, что морковь нейтральна к дню после охлаждения. Атертон и др. (1990) пришли к выводу, что морковь является «растением короткого-длинного дня» с требованием охлаждения для цветения, аналогичным сельдерею.
В дополнение к стимулированию цветения, короткий фотопериод или темнота снижали рост листьев во время охлаждения, что может быть связано с индукцией цветения как причина или следствие. Скорость образования бутонов и цветения для cv. ‘Chantenay Red Cored’ линейно увеличивалась при температуре от -1 до 5°C, и линейно уменьшалась при температуре от 7 до 16°C. Эта зависимость позволила определить базовую, оптимальную и максимальную температуры для вернализации этого сорта как -1, 6,5 и 16°C, соответственно (Atherton et al., 1990).
Результаты экспериментов Atherton et al. (1984) и Craigon et al. (1990) позволили им разработать модель, которая точно предсказывала реакцию моркови (cv. ‘Chantenay Red Cored’) на бутонизацию и цветение после накопления различных температурных режимов вернализации в контролируемой среде и различных полевых условиях.
Физиологические изменения происходят во время вернализации до того, как становятся очевидными какие-либо морфологические изменения. Уровень эндогенной гибберелловой кислоты (GA) повышается в ответ на обработку холодом, что стимулирует процесс цветения. Экзогенное применение гиббереллинов успешно индуцировало цветение моркови, хотя этот метод не получил широкого распространения.
Растения, которые были индуцированы к цветению, но еще не начали удлинять стебли, могут быть девернализованы несколькими днями высокой температуры (28-35°C). Это иногда происходит, когда вернализованные корни высаживают в теплую оранжерею. Девернализация может быть обращена вспять при дальнейшей обработке холодом. Как только растения становятся репродуктивными, скорость их роста увеличивается при температурах от 14 до 26°C. Такие растения созревают быстрее при более высокой температуре, в результате чего конечный размер растений при более высокой температуре ниже. Одновременно с изменениями надземной части растений во время бутонизации, физиология корнеплодов моркови также значительно изменяется. Хотя это не очень хорошо охарактеризовано, явные изменения в углеводном обмене происходят во время завязывания, поскольку ксилема быстро становится очень лигнифицированной до того, как цветочный стебель удлиняется. Это текстурное изменение делает ткани корнеплода несъедобными.
Особенности цветения сельдерея
Бутонизация и цветение сельдерея зависят от соотношения генотипа и условий окружающей среды, которые включают температуру, фотопериод и качество света. Созревание и цветение — это независимые, но тесно связанные стадии развития, которые часто происходят одновременно. Болтание — это предварительная стадия перехода от вегетативного к репродуктивному росту у двухлетних растений розеточного типа. Удлинение стебля происходит только у вернализованных растений сельдерея, верхушки которых дифференцировались в цветочные примордии (Pressman and Negbi, 1980). Болтинг, вызванный низкой температурой, можно заменить обработкой экзогенным GA, но цветение после такой обработки происходит редко (Pressman and Negbi, 1987).
Zeevaart (1978) предположил, что развивающаяся цветочная меристема является источником эндогенных гиббереллинов, которые контролируют удлинение стебля, а не играют непосредственную роль в индукции, и что повышение уровня GA-подобных веществ после вернализации является результатом, а не причиной образования цветка. Растения в вегетативной фазе роста имеют почти плоскую, относительно большую верхушку диаметром около 0,4-0,5 мм. Когда растения переходят в репродуктивную фазу, верхушка становится заостренной по мере роста и уменьшается в диаметре. Основным признаком завязывания является удлинение стебля соцветия, которое можно отследить путем измерения изменения диаметра верхушки стебля.
Растения сельдерея обычно не завязываются в первый год роста, если сохраняются неиндуктивные температуры. Хронологический возраст не является надежным показателем реакции растений на индукцию вернализации. Скорее физиологический возраст и соответствующая температура определяют реакцию на индукцию вернализации; физиологический возраст различается у разных сортов. Некоторые сорта легче вызывают завязь, чем другие, и это различие хорошо известно производителям сельдерея. Однако продолжительность ювенильного периода у некоторых растений может длиться до 17 и более листьев. Наблюдение бутонизации при наступлении высоких температур иногда приводит к ошибочному выводу, что высокие температуры вызывают бутонизацию, тогда как на самом деле высокие температуры просто ускоряют и усиливают проявление уже инициированного процесса бутонизации.
В целом, удовлетворительными являются температуры 5-10°C, хотя для некоторых сортов температура до 14°C может быть достаточной для термоиндукции (Roelofse et al., 1990). Продолжительность температуры охлаждения является кумулятивной, и для полной индукции обычно требуется несколько недель. Чем ниже температура и чем дольше период воздействия холода, тем раньше и быстрее происходит завязывание цветков и появление завязей после удаления из холодного режима. Влияние низких температур на цветение и завязь более выражено у более старых растений.
Сакс и Рыски (1980) сообщили, что предварительная девернализация выращенных в питомнике растений сельдерея путем воздействия высоких температур (25-35°C) в течение короткого периода времени перед пересадкой в поле вызвала значительную задержку в скорости образования завязей. Удлинение периода воздействия высокой температуры еще больше отсрочило наступление бутонизации.
Охлаждение проклюнувшихся семян сельдерея cv. ‘New Dwarf White’ в течение 6 и 8 недель при температуре 5°C вызвало цветение примерно у половины растений по сравнению с необработанными семенами при последующем выращивании при минимальной температуре 15°C. 8-недельная обработка холодом вызвала цветение при меньшем количестве листьев, чем 6-недельная обработка. Хотя охлаждение во время прорастания имело положительный эффект вернализации для cv. ‘New Dwarf White’, эффективность зависела от обработки после охлаждения (Ramin and Atherton, 1991a). Растения из охлажденных семян, впоследствии выращенные при 20°C, оставались полностью вегетативными, что указывает на то, что рост при 20°C оказывает де-вернализационный эффект. Охлажденные имбибированные семена другого сорта, ‘Celebrity’, не проявили никакой реакции на вернализацию.
Охлаждение материнских семенных растений на разных стадиях развития семян не повлияло на цветение или завязывание потомства семян, полученных из охлажденных семенных растений, по сравнению с необработанными семенными растениями. Осмотр верхушек побегов обработанных и необработанных растений показал, что все они были вегетативными (Ramin and Atherton, 1991a).
Условия фотопериода и уровня освещенности, преобладающие до, во время и после охлаждения при вернализации, могут влиять на цветение и последующее удлинение побегов.
Перед понижением температуры
Выдерживание растений в темноте в течение 4-8 дней при 20°C непосредственно перед охлаждением приводило к значительной задержке появления всходов и снижению количества цветущих растений. В целом, по мере увеличения продолжительности темноты у растений, содержащихся в темноте, уменьшалось количество листьев, площадь листьев и масса побега. Более короткий период темноты не имел такого эффекта.
Во время охлаждения
Pressman и Negbi (1980) обнаружили, что длинные фотопериоды во время вернализации ингибируют завязывание цветков и завязь у сельдерея, в то время как после вернализации длинные фотопериоды способствуют тому и другому. Таким образом, по их мнению, сельдерей является количественным растением короткого и длинного дня с требованием к весеннему периоду. Короткий фотопериод во время охлаждения обычно ускоряет закладку цветка и завязывание бутонов. Полная темнота во время охлаждения даже после 9 недель при 5°C полностью предотвратила последующую реакцию на вернализацию в виде бутонизации или цветения, что противоречит вернализации моркови, где темнота во время охлаждения усилила последующую бутонизацию и цветение (Ramin и Atherton, 1994). Снижение уровня освещенности во время охлаждения не повлияло на реакцию на вернализацию, за исключением того, что очень низкий уровень освещенности немного увеличил время до появления всходов и значительно снизил процент как всходов, так и цветения растений. Важность света во время вернализации может зависеть от уровня накопленных углеводов в побеге. Растения с высоким уровнем углеводов в побеге могут быть более чувствительны к свету во время охлаждения, а растения с низким уровнем запасов — нет (Ramin and Atherton, 1994).
Ночные перерывы
Режимы длинных фотопериодов с перерывами в освещении (ночные перерывы) во время вернализации снижали бутонизацию и цветение сельдерея и уменьшали длину стеблей. Сильный тормозящий эффект ночных перерывов на цветение и завязь наблюдался при 10°C. Поскольку все растения, индуцированные при этой температуре, цвели, очевидно, что фотопериод короткого дня во время вернализации является лишь количественным (Roelofse et al., 1990). Поскольку цветение задерживалось, когда во время вернализации давали либо длинные дни, либо длинные ночи, прерываемые ночными перерывами, освещение с ночными перерывами может быть полезной процедурой для ограничения бутонизации у ранних культур сельдерея, выращиваемых при прохладной температуре под стеклом (Roelofse et al., 1990).
После охлаждения
После 9 недель охлаждения при 5°C длинные фотопериоды способствовали увеличению, а короткие фотопериоды уменьшали долю как завязывающихся, так и цветущих растений. После охлаждения не наблюдалось значительного усиления бутонизации и цветения при увеличении облученности (Ramin and Atherton, 1994).
Цветение, мейоз и опыление происходят в течение 1-3 месяцев роста растений после вернализации. Скорость развития цветочных структур и семян определяется в основном температурой, но генетические факторы также играют значительную роль. Для селекционных программ желательно, чтобы селекционные подвои производили семена в как можно более короткие сроки после посадки вернализованных подвоев. Поэтому селекционеры отбирают подвои, которые не цветут преждевременно, но цветут и закладывают семена в достаточные сроки, чтобы культура производства семян находилась в пределах годового цикла.
Литература
Carrots and related vegetable Umbelliferae / V.E. Rubatzky, C.F. Quires, and P.W. Simon. USA. 1999.
