Физиология тыквенных культур

[toc]

Прорастание семян

Созревание семян обычно продолжается до тех пор, пока плоды не начнут желтеть от старости. Некоторые производители семян хранят зрелые плоды тыквенных культур после сбора урожая, чтобы дать семенам возможность развиваться дальше. Однако если семена слишком долго остаются в плодах, они могут прорасти на месте. У некоторых видов тыквенных культур, таких как хайот, прорастание семян происходит естественным образом.

Дремлющее состояние семян, которое характерно для различных диких видов, обычно не является серьезной проблемой для основных культур. В свежесобранных семенах некоторых сортов может наблюдаться дремлющее состояние, но оно может быть нарушено в течение месяца или более после созревания, т.е. хранения семян в плодах после сбора урожая. Свет и низкая температура (< 15°C) являются сильными ингибиторами прорастания для многих видов. При благоприятных условиях (например, низкий уровень освещенности, температура 25-30°C и достаточное количество влаги, но не намокание) прорастание занимает от 2 дней до 2 недель, если семена не находятся в состоянии покоя.

Вегетативный рост

Большинство тыквенных культур быстро растет в теплую погоду, причем у клубневых многолетников рост стебля опережает развитие листьев. За один вегетационный период дикое растение буйволовой тыквы дало 360 побегов, покрывающих площадь 12 м в диаметре, а общая длина лозы составила более 2000 м (Dittmer and Talley, 1964). Среди однолетних растений стебли бутылочной тыквы могут удлиняться до 60 см за 24 часа, а дикий огурец (Echinocystis lobata), приспособленный к короткому вегетационному периоду южной Канады, считается одной из самых быстрорастущих лиан. Холройд (1914) сообщил, что одно однолетнее растение сквоша (C. pepo) дало 450 листьев на лозе размером 43 м. Рост корней также быстрый, со скоростью 6 см в день для сквоша, когда условия благоприятны. Элитные сорта тыквенных культур проходят путь от посадки семян до сбора первого урожая за 39 дней, если выращивать их при оптимальной температуре (32°C).
У крупноплодных вьющихся растений сквоша общая площадь листьев увеличивается экспоненциально в течение сезона, пока плодоношение не создаст большой репродуктивный резервуар и вегетативный рост не будет подавлен. В период между закладкой цветочных примордий и началом развития плодов у западно-индийского корнишона дифференциация новых вегетативных органов уменьшается, скорость роста существующих вегетативных органов увеличивается, а потребление воды и питательных веществ снижается; вскоре после начала развития плодов вегетативная дифференциация и потребление воды и питательных веществ возобновляются (Hall, 1949).

Продуктивность биомассы различается среди видов и сортов и зависит от методов культуры (например, плотность посадки, орошение, внесение удобрений), а также от местных условий окружающей среды. Экологические факторы, наиболее влияющие на темпы роста, — это фотопериод и температура окружающей среды, каждый из которых может влиять на поступление и эффективное использование воды и питательных веществ. Многие исследования взаимосвязи между ростом и факторами окружающей среды были проведены на видах Cucumis, особенно на огурце. Результаты этих исследований, которые подробно обсуждались в работах Whitaker и Davis (1962) и Wien (1997), обобщены ниже.

  1. Кривая скорости роста одного листа при непрерывном освещении обычно представляет собой S-образную кривую, но на нее влияет интенсивность света.
  2. Скорость удлинения стебля в течение 8-часового дня выше, чем в течение 16-часового дня, и растения, выращенные в условиях короткого дня, дают больше узлов и листьев, но меньшую общую площадь листьев и корней.
  3. При высоком уровне азота общая длина стебля может быть больше при длиннодневном режиме по сравнению с короткодневным.
  4. В условиях низкого содержания азота растения, выращенные при длинном дне, содержат больше углеводов в период предзимья, чем растения, выращенные при коротком дне, но это соотношение углеводов меняется на противоположное при созревании плодов.
  5. Темпы удлинения стебля и роста площади листьев линейно зависят от средней температуры окружающей среды в периоды оптимальных для роста температур (20-30°C, в зависимости от других условий окружающей среды). Однако в диапазоне 15-27°C Гримстад и Фриманслунд (1993) обнаружили, что сухой вес растений имеет сигмоидальную кривую зависимости с перегибами примерно при 17°C и 24°C.
  6. Когда температура поднимается выше оптимальной, скорость роста листьев у молодых растений снижается, поскольку материал перераспределяется в стебли, а деление клеток в развивающихся листьях уменьшается.
  7. При температурах ниже оптимальных относительная скорость роста листьев не зависит от температуры и регулируется интенсивностью света.
  8. Скорость удлинения стеблей ниже нормы, когда ночные температуры превышают дневные.
  9. Низкие температуры замедляют развитие верхушечных почек.

У C. pepo кустовые растения с короткими междоузлиями обладают аллелем, снижающим биосинтез эндогенного гиббереллина. Когда эти растения обрабатывают высокой концентрацией (2,9-4,3 ммоль/л) гибберелловой кислоты, длина междоузлий становится такой же, как у естественно винистых растений сквоша.

Селекционеры также отбирали кустовые сорта C. maxima. Исследования кустистых и винистых растений этого вида показывают, что кустистые сорта имеют более равномерную структуру роста, лучше реагируют на высокую плотность посадки и производят больший процент плодов по сравнению с вегетативной биомассой в течение короткого вегетационного периода (Loy and Broderick, 1990). Последний эффект частично объясняется тем, что плодоношение у кустовых сортов начинается раньше, что, в свою очередь, подавляет вегетативный рост. Однако скорость фотосинтеза у кустовых растений увеличивается во время плодоношения в ответ на увеличение потребности в поглотителях, что возможно из-за пропорционально более толстого палисадного слоя в листьях кустовых растений (Loy and Broderick, 1990).

У плетистых тыквенных культур стебли часто вращаются, скручиваются и удлиняются вверх. Дарвин (1906) сделал несколько интересных наблюдений о вращающейся природе стеблей и усиков тыквенных культур. Он отметил, что средняя скорость вращения у дикого огурца составляет 100 минут на оборот. Свет влияет на это движение, причем верхушки стеблей, включая два самых верхних междоузлия, расположенных под верхушечной меристемой, следуют за солнцем в течение всего дня.

Как правило, слегка изогнутый усик становится чувствительным к механическим раздражителям на своей вогнутой стороне, когда он вырастает на одну треть. На этой стадии он реагирует быстро (менее чем за 2 мин), причем свертывание происходит за счет удлинения паренхиматозных клеток на выпуклой стороне усика. Вращательное движение усика не прекращается после того, как он свернулся, но его способность к свертыванию ограничена после прекращения вращения.

Развитие комплекса пазушных почек и цветков

Комплекс пазушных почек (ABC) состоит из усика, листа и цветка, сформированных в меристемных точках плети. Развитие и появление усика, листа и цветка происходит в пазухе листа или во внепазушной точке лозы в зависимости от вида.

Усики

У Cucurbitaceae, как и у других растений семейства ангиоспермовых, на лианах развиваются специализированные структурные органы, напоминающие нитевидные выступы (Maynard and Hochmuth, 2007; Gerrath et al., 2008). Эти выступы называются усиками. Функции усиков в основном заключаются в механической поддержке и «движении», когда они вступают в тесный контакт с физическими объектами (Putz and Holbrook, 1991).

Это явление у растений известно как тигмотропизм. Способы опоры и движения с помощью этих модифицированных органов включают ползание, прицепление, лазание, цепляние или обвивание вокруг физических объектов. Другая важная, но косвенная физиологическая функция усиков заключается в том, что они помогают раздвигать листья и цветочные части разросшегося растения. Это увеличивает проникновение света под полог листьев и эффективность использования энергии. Кроме того, улучшается циркуляция воздуха и общая влажность в растительном покрове, а цветки становятся доступными для опыления.

Точное анатомическое происхождение усика у Cucurbitaceae не совсем понятно. Однако принято считать, что усик не имеет тех же анатомических особенностей, что и лист, и поэтому не является модифицированным листом (Gerrath et al., 2008). Ранние исследователи также считали, что усик у Cucurbitaceae является модифицированным цветком, но последние отчеты опровергли это утверждение. В настоящее время общепризнано, что усик структурно является частью комплекса пазушных почек (ABC).

Зарождение и развитие усиков в ABC дикого огурца (Echinocystis lobata Michaux) происходит раньше на стадии роста (Gerrath et al., 2008), и они структурно отличаются от цветочных примордиев. Усики и цветочные примордии также физически разделены и появляются из разных мест в ABC. Эти результаты убедительно свидетельствуют о том, что усики не являются модифицированными цветками, как считали предыдущие исследователи, а, скорее всего, являются модифицированным стеблем у Cucurbitaceae.

Цветочные почки

Развивающиеся цветочные почки расположены между листом и усиком в каждой узловой точке зрелых тыквенных растений.

В целом, начало дифференциации цветочных почек наблюдается на узлах, расположенных на три или четыре узла ниже апикальной меристемы побега (Fujieda, 1966). Цветочная почка формируется из боковой почки и включает в себя примордии чашелистиков, лепестков, тычинок и пестиков (Saito et al., 2007; Gerrath et al., 2008) на ранних стадиях развития, и определение пола происходит благодаря избирательной остановке развития либо тычиночных, либо пестичных примордий сразу после обоеполой стадии (Atsmon and Galun, 1960; Malepszy and Niemirowicz-Szczytt, 1991). Продолжение развития тычинок и остановка развития пестика приводит к появлению мужских цветков, в то время как продолжение развития пестика и остановка развития тычинок приводит к появлению женских цветков. Определение пола происходит в цветочных почках, расположенных на 10-12 узлов ниже верхушечной меристемы, независимо от возраста растения (Fujieda, 1966). Преобладающие внутренние и внешние условия могут вызвать избирательную задержку развития тычинки или пестика для определения пола раскрывшегося цветка (Saito et al., 2007; Shiber et al., 2008; Grumet and Taft, 2012).

Проявление пола

У большинства цветковых растений цветки «совершенны». Эти цветки бывают как тычиночными (с тычинками), так и пестичными (с одним или несколькими карпеллами). У небольшого числа видов существует пространственное разделение половых органов либо в виде моноэции, когда мужские и женские органы находятся на отдельных цветках одного растения, либо в виде диэции, когда мужские и женские цветки находятся на отдельных мужских (тычиночных) или женских (пестичных) особях.

Цветение у тыквенных культур является главной загадкой с восемнадцатого века. Тыквенные культуры уникальны среди других овощных культур в плане выражения пола и его регуляции, поэтому ими можно манипулировать не только для экономического производства гибридных семян, но и для выведения новых типов плодов и поддержания гиноэцильных линий. В течение последних пяти десятилетий были предприняты многочисленные усилия, чтобы понять механизм полового развития тыквенных культур на эндогенном и экзогенном уровнях с помощью различных физиологических и молекулярных экспериментов.

Семейство Cucurbitaceae характеризуется наличием однополых цветков. Выражение пола в этом семействе очень изменчиво, и один род может содержать как однополые, так и двуполые виды. Не известно ни одного вида растений семейства Тыквенные, у которых были бы только или преимущественно функционально гермафродитные цветки. Вместо этого большинство видов тыквенных растений моноэцичны, то есть имеют отдельные мужские и женские цветки на одном растении. Среди родов Cucurbitaceae также высок процент двуполых цветков, когда тычиночные и пестичные цветки располагаются на отдельных растениях. В некоторых родах есть только двуполые виды. Половина из 135 видов семейства Тыквенные, исследованных в Индии Роем и Сараном (1990), были двуполыми, что гораздо выше, чем типично для семейства ангиоспермовых.

В зависимости от соотношения мужских, женских и обоеполых цветков, производимых растением, тыквенные культуры классифицируются на пять (Galun, 1961; Shifriss, 1961; Kubicki, 1969; Malepszy and Niemirowicz-Szczytt, 1991) (иногда, семь) генотипов (типов пола):

  • андроэцичные — производят только мужские цветки (Galun, 1961);
  • гиноэцичные — растения производят только женские цветки;
  • гермафродитный — производит только обоеполые цветы;
  • моноэцичные — мужские и женские цветки на одном растении — это самая распространенная форма у тыквенных (особенно примитивных педставителей) растений;
  • андромоноэцичные — отдельные мужские и совершенные цветки на одном растении;
  • (гиномоноэцичные) — отдельные женские и совершенные цветки на одном растении;
  • (тримоноэцичные) (тычиночные, совершенные и пестичные цветки).

Половая дифференциация у тыквенных культур обусловлена различными факторами, и для раскрытия этой тайны были проведены обширные исследования. Эти факторы можно разделить на две основные группы:

  • внутренние (генетические, цитологические и физиологические);
  • внешние (факторы окружающей среды).

Манипуляция возможна на обоих уровнях путем селекционного подхода и контроля факторов окружающей среды, соответственно.

Детальное изучение регуляции пола и его выражения у тыквенных культур ясно показало, что фундаментальный процесс цветения сложен и определяется на внутреннем и внешнем уровнях. На него влияет целая сеть гормонов, генов, окружающей среды (свет, воздух и температура), минералов и питания. Эти факторы не являются окончательными, поскольку искусственная модификация также возможна путем химического опрыскивания в контролируемых условиях. Имеется несколько отчетов, объясняющих роль этилена и гибберелловой кислоты в физиологических и молекулярных аспектах, но есть лишь очень мало данных по другим гормонам (жасмоновой кислоте, брассиностероидам и т.д.).

Эволюция половых форм

Системы определения пола у растений, приводящие к однополости в виде моноэции или диэции, претерпели независимую эволюцию. У двуполых видов растений точка расхождения с гермафродитами широко варьирует между видами, что означает, что генетические основы сильно отличаются.

Наличие однополых цветков — это самая крайняя морфологическая модификация, которая включает развитие либо мужских (тычиночных), либо женских (пестичных) органов. По оценкам, однополость возникает более 100 раз в растительном царстве (Renner and Ricklefs, 1995). При моноэции отдельные мужские и женские цветки образуются на одном и том же растении, тогда как при диэции мужские и женские цветки находятся на разных растениях.

Моноэция является предковым состоянием у тыквенных растений. Диэция и другие формы выражения пола возникли в различных эволюционных линиях семейства. Отдельные гены могут определять появление однополых растений у обычно однополых видов, как в случае с диэцией (все мужские или все женские цветы на растении) у C. pepo. У дыни, огурца и многих других представителей в проявлении пола участвуют два или более генов, иногда (как у люффы) каждый ген имеет три или более аллелей. Развитие гетероморфных половых хромосом (например, у плющелистной тыквы) для определения двуполости считается конечной степенью эволюции от моноэции у Cucurbitaceae.

Генетический контроль

Исследования развития цветка были широко проведены у Arabidopsis thaliana и Antirrhinum spp. с их цветочными мутантами, и впоследствии была разработана широко принятая модель комплекса пазушных почек. Конкретное расположение цветочных органов в цветке регулируется перекрывающейся экспрессией трех типов генов цветочных органов:

  1. Гены идентичности цветочных органов: Белки, кодируемые этими генами, являются транскрипционными факторами (например, MADS box), которые, вероятно, контролируют экспрессию других генов, участвующих в развитии цветочных органов.
  2. Кадастровые гены: Они регулируют пространственную идентичность цветочных органов.
  3. Гены идентичности меристемы: Белки, кодируемые этими генами, важны для инициации развития органов путем деления и дифференциации клеток. Таким образом, эти три гена являются ключевыми для развития цветочных органов.

Гены идентичности цветочных органов были идентифицированы с помощью гомеотических мутаций, которые изменяли идентичность цветочных органов, и в итоге некоторые цветочные органы появлялись в неправильном месте. Известно, что пять различных генов у арабидопсиса — APETALA1 (AP1), APETALA2 (AP2), APETALA3 (AP3), PISTILLATA (PI) и AGAMOUS (AG) — определяют идентичность цветочных органов, которые группируются в три класса (A, B и C) в соответствии с их функциями. Факторы А (AP1 и AP2) определяют чашелистики, факторы А и В (AP3 и PI) — лепестки, факторы В и С (AG) — тычинки, и только фактор С определяет карпели. Таким образом, мутация в любом факторе приводит к преобразованию лепестков в чашелистики, чашелистиков в карпели или наоборот. Факторы А и С действуют антагонистически, и впоследствии потеря одного из них влияет на другой, позволяя работать всем четырем виткам (Gustafson-Brown et al., 1994).

Два основных гена, F и M, контролируют фенотипы выражения пола у Cucurbitaceae (Galun, 1961; Shifriss, 1961; Kubicki, 1969; Saito et al., 2007; Shiber et al., 2008). Так, M-F-, M-ff, mmff и mmF- передают фенотипы гиноэция, моноэция, андромоноэция и гермафродита, соответственно. Ген F является относительно доминантным и способствует производству женских цветков. Ген M действует на производство женских цветков, и растения с рецессивными аллелями m (mm) производят обоеполые цветки. Ген A действует ниже гена F, и растения становятся андроэцильными, когда и A, и F рецессивны (aaff).

Галун и др. (1963) изучали наследование половой экспрессии у тыквенных культур. Через взаимодействие основных генов с модифицирующими генетическими и негенетическими факторами они исследовали два основных гена и комплекс полигенов, влияющих на выражение пола у Cucumis sativus L. Было обнаружено, что генетический фактор st влияет на пол, вызывая сдвиг предопределенной схемы цветения этого растения в направлении его основания. Поскольку эта схема состоит из тычиночной стадии, за которой следует смешанная (тычиночно-пестичная) стадия и пестичная стадия, двойная доза st вызывает изменение от нормального моноэцильного проявления пола к абсолютному гиноэцизму. Второй основной изученный ген, m, который, как было известно ранее, контролирует пол в индивидуальном цветке (m/m, андромоноэцичный; M, моноэцичный), также взаимодействует с факторами, влияющими на характер цветения, вызывая склонность к мужскому полу.

Kamachi et al. (1997, 2000) сообщили, что существует высокая корреляция между эволюцией этилена из верхушек и развитием женских цветков. Они выделили три различные кДНК, кодирующие 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат (АСС) синтазы. Среди них только мРНК CS-ACS2 была обнаружена в верхушках гиноэцичных огурцов, в которых развивались женские цветки. Экспрессия гена CS-ACS2 была исследована в верхушках трех сортов огурца (Rensei, Ougonmegami 2-gou и Shimoshirazu) методом гель-блот анализа РНК. У этих сортов время и уровень экспрессии транскрипта CS-ACS2 коррелировали с развитием женских цветков в узлах. Более того, время индукции экспрессии гена CS-ACS2 на верхушке соответствовало времени действия этилена при индукции первого женского цветка на верхушке гиноэцичных растений огурца. Эти результаты позволяют предположить, что развитие женских цветков может регулироваться уровнем мРНК CS-ACS2 в точке роста.

Моноэцильные линии имеют одну копию гена CS-ACS1, который кодирует фермент 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты синтазу (ACS) (Saito et al., 2007; Shiber et al., 2008). Этот фермент необходим для биосинтеза этилена. Дальнейшая работа показала, что ген CS-ACS1 действует не только на рост и развитие растений огурца, но и участвует в определении пола в силу гормонального влияния. Гиноэцичные линии имеют дополнительную копию этого гена, обозначаемую CS-ACS1G, которая сильно сцеплена с женским F-локусом. Таким образом, гиноэция может быть объяснена подавлением развития примордиев тычинок геном CS-ACS1G. Кроме того, высокие уровни этилен-индуцибельного гена CS-ACS2 можно обнаружить в цветочных почках тыквенных растений, предназначенных для развития в женские цветки. Этот ген находится в тканях, окружающих яйцеклетки и плаценту в завязи. Экспрессия гена CS-ACS2 в цветочных почках происходит на бисексуальной стадии развития после экспрессии гена CS-ACS1G. Это генетические признаки, и как таковая фенотипическая экспрессия этих генов в любом локусе, определяющем пол, может быть подвержена влиянию нескольких внешних факторов. Эти факторы включают гормоны роста растений, агроэкологические факторы и переменные окружающей среды. Эти внешние переменные влияют на выживание, потенциальный рост и развитие цветков и, в конечном счете, на плодоношение и урожайность.

Требитш и др. (1997) сообщили, что определение пола у огурца (C. sativus L.) контролируется в основном тремя генами: F, m и a. Локусы F и m взаимодействуют для получения однополых (M_ f_) или гиноэцильных (M_F_) половых фенотипов. Этилен и факторы, индуцирующие биосинтез этилена, такие как 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат (АСС) и ауксин, также усиливают проявление женского пола. Они также предположили, что CS-ACS1G тесно связан с F-локусом и может играть ключевую роль в определении пола в цветках огурца.

Treves et al. (1998) клонировали и секвенировали три кДНК-гомолога гомеотического гена AGAMOUS из цветочных почек ранней стадии C. sativus. Их экспрессия была изучена методом северного анализа с использованием двух контрастных половых генотипов, андроэцильной линии и гиноэцильной. Было замечено, что три гена экспрессируются на низком уровне на ранних стадиях развития бутона, и их уровень повышается по мере созревания бутона. Два из клонов, CAG1 и CAG3, экспрессировались в третьем и четвертом витках зрелых цветков, в то время как CAG2 был ограничен карпелем; ни один из них не был экспрессирован в листьях. Уровни транскриптов не модулировались гиббереллином или этефоном, двумя обработками, которые изменяют экспрессию пола у огурца. Хотя гены MADS-box, вероятно, играют важную роль в цветочном развитии огурца, как и у других растений, эти результаты могут означать, что путь, ведущий к остановке репродуктивных органов в однополых почках огурца, действует независимо от экспрессии генов MADS-box.

Kahana et al. (1999) в своем исследовании отметили, что три полноразмерные кДНК ACC-оксидазы были выделены из цветочных почек огурца. RFLP-анализ популяции, сегрегирующей по локусу F (женственность), показал, что CS-ACO2 сцеплен с F на расстоянии 8,7 сМ. Экспрессия двух генов, CS-ACO2 и CS-ACO3, отслеживалась в цветках, верхушках побегов и листьях различных половых генотипов. Гибридизация мРНК in situ показала, что экспрессия CS-ACO2 и CS-ACO3 в развивающихся цветках зависит от ткани и стадии развития. Экспрессия CS-ACO3 в женских цветках среднего возраста была локализована в нектарниках и пестике, а также в задержанных стаминоидах, тогда как уровень транскрипта CS-ACO2 накапливался позже и был обнаружен в плацентарных тканях, завязи и ста- миноидах. В мужских цветках лепестки и нектарники экспрессировали оба гена, тогда как экспрессия ACO2 была сильной в пыльце зрелых цветков. В молодых бутонах сильная экспрессия наблюдалась вдоль развивающихся сосудистых пучков. Четыре половых генотипа сравнивались по экспрессии CS-ACO2 и CS-ACO3 в верхушке побега и молодом листе. Генотипы FF имели более высокие уровни транскриптов в листьях, но более низкие уровни в верхушке побега и в молодых почках по сравнению с генотипами ff; таким образом, был сделан вывод, что картина верхушки побега обратно коррелирует с женственностью.

Ямасаки и др. (2003b) заметили, что половая дифференциация у растений огурца (C. sativus L.), по-видимому, определяется селективной остановкой тычиночных или пестичных примордиев. Они исследовали влияние этилен-релизинг агента (этефон) или ингибитора биосинтеза этилена (аминоэтоксивинилглицин) на дифференциацию пола на разных стадиях развития цветочных почек. Эти препараты влияют на определение пола только на стадии дифференциации тычиночных примордиев как у однополых, так и у гиноэцичных огурцов. Для выяснения взаимосвязи между тканями, продуцирующими этилен, и тканями, воспринимающими этилен, в индуцировании женских цветков у огурца, локализация накопления мРНК гена АСС-синтазы (CS-ACS2) и генов, связанных с этилен-рецепторами (CS-ETR1, CS-ETR2 и CS-ERS), была исследована в цветочных почках методом гибридизационного анализа in situ. МРНК CS-ACS2 была обнаружена в примордиях пестика у гиноэцильных огурцов, в то время как у моноэцильных огурцов она располагалась в тканях чуть ниже примордиев пестика и на адаксиальной стороне лепестков. В цветочных почках андромоноэцичных огурцов была обнаружена только мРНК CS-ETR1, которая располагалась в примордиях пестика. Локализация мРНК трех генов, связанных с этиленовыми рецепторами, в цветочных почках однополых и двуполых огурцов совпадает, но не идентична.

Mibus и Tatlioglu (2004) изучали молекулярную характеристику и выделение F/f гена женственности у огурца (C. sativus L.). Они использовали почти изогенные гиноэцильные (MMFF) и моноэцильные (MMff ) линии (NIL), полученные по программе беккросса. Они подтвердили результаты других групп о том, что у гиноэцичных генотипов должна существовать дополнительная геномная последовательность ACC-синтазы (ключевого фермента биосинтеза этилена) (CsACS1G). Также была подтверждена связь между локусом F/f и последовательностью CsACS1G. Исключительная амплификация новой изолированной последовательности (CsACS1G) в гиноэцильных (MMFF) и субгиноэцильных (MMFf) генотипах подтвердила, что изолированный ген является доминантным F-аллелем.

Huiming et al. (2011) изучали наследование двух новых субгиноэцизных генов у огурца (C. sativus L.). Генетический анализ показал, что две субгиноэцизные инбредные линии контролируются одной парой рецессивных генов и одной парой неполностью доминантных генов, которые были обозначены как mod-F2 и Mod-F1, соответственно. Более того, локусы mod-F2 и Mod-F1, усиливающие интенсивность женственности, также наследовались независимо с генами F и M.

Два гена ACC-синтазы (ACS), ключевого регуляторного фермента в пути биосинтеза этилена, были обнаружены вовлеченными в производство женских цветков CsACS2 и CsACS1/G (Trebitsh et al., 1997; Saito et al., 2004). Было предположено, что экспрессия CsACS2 в отдельных цветках связана с дифференциацией и развитием женских цветков (Saito et al., 2004), а CsACS1G был картирован с локусом F (Trebitsh et al., 1997). Моноэцичные тыквенные культуры, производящие в основном мужские цветки, содержат одну копию гена (CsACS1), в то время как гиноэцичные растения имеют дополнительную женскую копию (CsACS1G). Была обнаружена идеальная корреляция (100%) между фенотипами самок, обладающих хотя бы одним доминантным F-аллелем, и наличием CsACS1G (Trebitsh et al., 1997).

Гормональный контроль

Изменение пола у тыквенных культур зависит от физиологической стадии роста растения и дозы гормонов. Критической стадией для экзогенного применения любого гормона роста считается стадия первого настоящего листа или стадия от двух до четырех настоящих листьев, на которой возможно подавление или стимулирование любого полового примордия (Robinson et al., 1969; Karchi, 1970). Гормоны, применяемые на более поздних стадиях развития растений, приводят к преобразованию пола на более высоких узлах, в то время как более высокие дозы приводят к преобразованию на более низких узлах (Robinson et al., 1969). Бутоны, предназначенные для мужского пола, могут быть преобразованы в женские in vitro только в том случае, если их удаляют до расширения тычиночного примордия (Galun et al., 1963). Таким образом, все эти исследования и отчеты показывают, что только определенные стадии развития цветочного примордия восприимчивы к определению пола.

Последовательность формирования цветков и соотношение полов у тыквенных культур могут быть изменены как экзогенными, так и эндогенными растительными гормонами (Sedghi et al., 2008; Arabsalmanik et al., 2012; Ghani et al., 2013). Влияние эндогенных растительных гормонов на соотношение полов проявляется во время и в начале онтогенеза. С другой стороны, экзогенные растительные гормоны действуют на стадии от двух до четырех тройчатых листьев, что является критической стадией для определения пола, присущего большинству видам семейства Тыквенные. Таким образом, эти растительные гормоны взаимодействуют с соответствующими генами, изменяя генотипическую экспрессию на критических стадиях роста и развития.

Краткая характеристика гормонов роста растений и их влияние на определение пола цветка у некоторых тыквенных растений:

  • гиббереллиновая кислота — мужской тип у горькой тыквы (Momordica charantia), Cucumis и Cucurbita spp.; женский тип у горькой дыни; влияет концентраци и время применения (Wien, 1997; Sedghi et al., 2008; Arabsalmani et al., 2012; Ghani et al., 2013);
  • ауксины — женский тип у Cucumis и Cucurbita spp., влияет концентрация (Sulochanamma, 2001);
  • этефон — женский тип; влияет концентрация (Arabsalmani et al., 2012);
  • α-/γ-нафталинуксусная кислота — женский тип у тыквы; влияет концентрация (Sedghi et al., 2008; Ghani et al., 2013);
  • брассиностероиды — женский тип у арбуза; влияет концентрация и стадия роста растения (Susila et al., 2010);
  • этрел — мужской тип у арбуза, женский тип у огурца; влияет концентрация (Devaraju et al., 2002; Susila et al., 2010; Ghani et al., 2013);
  • паклобутразол — женский тип у арбуза; влияет концентрация (Susila et al., 2010);
  • β-индолилуксусная кислота — женский тип у тыквы; не применяется (Ntui et al., 2007);
  • цицоцель (хлормекват) — мужской тип у Momordica charantia; женский тип у огурца; влияет вид и концентрация (Wang and Zeng, 1996; Devaraju et al., 2002);
  • мепикват хлорид — женский тип у огурца; влияет концентрация (Devaraju et al., 2002).

В целом у огурца малеиновый гидразид (50-100 ppm), GA3 (5-10 ppm), этрел (150-200 ppm), TIBA (25-50 ppm) и бор (3 ppm) вызывают образование женских цветков.

Этилен

Генетически контролируемая экспрессия пола у тыквенных культур изменяется в ответ на экологические и гормональные сигналы, и этилен является основным регулятором, отвечающим за пол цветков тыквенного растения (Frankel and Galun, 1977; Yin and Quinn, 1995; Perl-Treves, 1999; Yamasaki et al., 2005). В частности, растения или верхушки побегов гиноэцичных линий вырабатывают больше этилена, чем моноэцичные линии (Rudich et al., 1972, 1976; Fujita and Fujieda, 1981; Trebitsh et al., 1987), а моноэцичные и андромоноэцичные линии, обработанные этиленом или этиленвысвобождающим реагентом, производят повышенное количество женских и бисексуальных цветков соответственно (MacMurray and Miller, 1968; Iwahori et al., 1969; Shannon and De La Guardia, 1969). Кроме того, обработка растений соединениями, которые ингибируют биосинтез этилена или блокируют этиленовую сигнализацию, приводит к уменьшению числа женских или обоеполых цветков (Beyer, 1976; Atsmon and Tabbak, 1979; Takahashi and Suge, 1980; Takahashi and Jaffe, 1984).

Обрабатывая моноэцичные и андромоноэцичные растения различными комбинациями GA и этрела или GA и ингибиторов этилена, Инь и Куинн (1995) продемонстрировали, что этилен является основным регулятором определения пола, а GA функционирует перед этиленом, возможно, как негативный регулятор выработки эндогенного этилена. Эти результаты позволили предложить модель того, как может происходить определение пола (Yin and Quinn, 1995), в которой этилен выступает в качестве промотора женского пола и ингибитора мужского пола. Основные положения модели заключаются в том, что ген F должен кодировать молекулу, которая определяет диапазон и градиент производства этилена вдоль побега, тем самым способствуя женскому полу, в то время как ген M должен кодировать молекулу, которая воспринимает сигнал этилена и подавляет развитие тычинок выше пороговых уровней этилена. Эта модель соответствует тому, как однополые цветки могут возникать очень рано и очень поздно во время развития побега; однако модель также предсказывает целый ряд промежуточных типов, редко или никогда не встречающихся у огурца. Как предположил Перл-Тревес (1999), вариации в модели Инь и Куинна и включение дополнительных факторов в процесс определения пола у огурца могут объяснить наблюдаемое отсутствие промежуточных типов.

Чтобы исследовать механизм действия этилена в индукции женственности цветков огурца, Ямасаки и др. (2000) выделили три гена, связанных с рецепторами этилена, CS-ETR1, CS-ETR2 и CS-ERS, из растений огурца (C. sativus L.). Из этих трех генов мРНК CS-ETR2 и CS-ERS накапливались в верхушках побегов гиноэцичного огурца более значительно, чем моноэцичного. Характер их экспрессии коррелировал с экспрессией гена CS-ACS2 и с эволюцией этилена в верхушках побегов двух видов растений огурца. Накопление мРНК CS-ETR2 и CS-ERS значительно повышалось при применении Ethrel, этиленрелизинг-агента, к верхушкам побегов моноэцичных растений огурца. Напротив, накопление их транскриптов снижалось, когда аминоэтоксивинилглицин (AVG), ингибитор биосинтеза этилена, наносился на верхушки побегов гиноэцичных растений огурца. Таким образом, экспрессия CS-ETR2 и CS-ERS, по крайней мере частично, регулируется этиленом. Большее накопление мРНК CS-ETR2 и CS-ERS в гиноэцичных растениях огурца может быть связано с более высоким уровнем эндогенного этилена, который играет роль в развитии женских цветков. Требич и др. (1987) сообщили, что хотя экзогенный IAA усиливает выработку АСС и этилена, эндогенный IAA, возможно, не играет большой роли в контроле половой экспрессии у огурца.

Галун (1962) предположил, что два негенетических фактора, длина дня и гибберелловая кислота (GA), могут имитировать генетические факторы для выражения пола. Более того, были представлены доказательства, указывающие на то, что эта способность GA и модифицирующих генов контролировать пол может быть основана на физиологических условиях, общих для этих двух генетических и негенетических факторов.
Концепция, согласно которой половая экспрессия растений огурца может регулироваться балансом между нативными ауксинами и гиббереллинами (Atsmon et al., 1968), подтверждается двумя типами доказательств. Применяемые ауксины, особенно α-нафталин-уксусная кислота, вызывают женский пол (Ito и Saito, 1956; Galun, 1959), тогда как гиббереллины вызывают мужской пол (Peterson и Anhder, 1960; Sarro и Ito, 1963). Во-вторых, главные побеги андромоноэциевых растений с мужскими цветками содержат больше экстрагируемых ауксинов, чем гермафродитные растения с бисексуальными цветками. Кроме того, однополые растения содержат больше эндогенных гиббереллиноподобных веществ, чем гиноэцичные (Atsmon et al., 1968). Было показано, что в некоторых реакциях растений ауксин может оказывать свое действие через эволюцию этилена (Shannon and De La Guardia, 1969) и что гиббереллины в целом оказывают противоположное действие этилену (Scott and Leopold, 1967). Поскольку давно известно, что ненасыщенные углеводороды (Минина, 1938; Минина и Тылкина, 1947) вызывают женственность у огурца, похоже, что этилен, самый мощный ненасыщенный углеводород, воздействующий на растения (Burg and Burg, 1965), может быть активным фактором, вызывающим женственность.

Применение этилена или соединений, высвобождающих этилен, было показано для увеличения развития пестичных цветков в огурцах, дыне и кабачке (Robinson et al., 1969; Rudich et al., 1969; Augustine et al., 1973).

Концентрация этрела до 500 ppm задержала мужское цветение огурца на 14 дней и ускорила женское цветение на 9 дней (Seshadri, 1986). В отличие от его эффекта у огурца и дыни, у арбуза этилен способствует развитию мужских цветков, как сообщают Минков и др. (2008). Наряду с экзогенным применением этилена, было показано, что эндогенная концентрация этилена также играет непосредственную роль в определении полового фенотипа. В верхушках гиноэцичных растений огурца было обнаружено более высокое содержание этилена по сравнению с моноэцичными и в женских почках по сравнению с мужскими (Rudich et al., 1972, 1976). Существуют ингибиторы восприятия этилена, например, нитрат серебра, STS, и ингибиторы синтеза этилена, например, аминоэтоксивинилглицин (AVG), которые увеличивали малинность либо через образование как обоеполых, так и мужских цветков у огурцов, горьких тыкв и дынь, демонстрируя возможную роль этилена в развитии карпеля (Byers et al., 1972; Owens et al., 1980). Хотя в арбузе был зарегистрирован обратный эффект от применения этилена, что отрицает универсальную роль этилена для женственности, уровень этилена также был связан с закладкой плодов через производство женского цветка, но только уровень гормонов не считается решающим фактором для плодоношения растения. Тыквенные культуры также следуют физиологическому балансу, и в определенное время, во время цикла цветения, каждый побег может нести в общей сложности 3-45 мужских цветков и 1-2 женских (Seshadri, 1986).

Ауксины и этилен способствуют женственности и подавляют развитие мужских цветков. Эти вариации в реакции растений могут быть обусловлены стадией развития растения, климатическими условиями, а также концентрацией и временем применения химического гормона.

Этрел

Ивахори и др. (1969) изучали влияние 2-хлорэтилфосфоновой кислоты (Ethrel), этилена и некоторых ретардантов роста на проявление пола у растений огурца (C. sativus L.) с использованием моноэцильного сорта (Improved Long Green), который имеет сильную тенденцию к мужскому полу. Они сообщили, что этрел вызывал увеличение женственности при применении в концентрации 50 мг/л на стадии от первого до третьего листа, но при применении на стадии семядолей он был неэффективен. Чем позже было время применения, тем выше был узел, на котором появился первый женский цветок. Общее количество женских цветков было примерно одинаковым независимо от времени применения. Смесь гиббереллинов GА4 и GА7 вызывала мужские цветки, а этрел — женские. Однако при совместном применении на стадии первого листа взаимодействие было незначительным. Поэтому кажется, что этрел и гиббереллины не являются антагонистами, а скорее имеют разные места действия, хотя и оказывают противоположное влияние на выражение пола. Этилен вызывал женственность, но был гораздо менее эффективен, чем этрел. Алар (N-диметиламиносукцинаминовая кислота), CCC ((2-хлорэтил)триметиламмоний хлорид), фосфон D (2,4-дихлорбензил-трибутилфосфоний хлорид) и абсцизовая кислота не влияли на половую экспрессию огурца.

Гиббереллиновые кислоты

Экзогенное применение GA способствует развитию мужских и предотвращает развитие женских цветков, а ингибиторы биосинтеза GA способствуют развитию женских (Atsmon et al., 1968; Pike and Peterson, 1969).

Гибберелловая кислота оказывает маскулинизирующее действие на гиноэцичные виды Cucumis и Cucurbita через снижение экспрессии гена CS-ACS1G.

Абсцизовая кислота

Рудич и Халеви (1974) изучали взаимодействие между абсцизовой кислотой (ABA), гиббереллином (GA) и эфифоном на определение пола в цветках огурца (C. sativus L.). ABA способствовал проявлению женской тенденции у гиноэцичных растений, но не изменял половое проявление у моноэцичных. Когда ABA применялся вместе с GA4+7, стимулирующая активность GA на формирование мужских цветков в гиноэцильной линии снижалась. ABA также ингибировал появление усиков и длину междоузлий, характерные для обработки GA. Совместная обработка ABA и этефоном привела к синергетической активности, ингибируя рост и увеличивая период появления женских цветков у моноэцильной линии. Предполагается, что ABA участвует в регуляции пола огурца путем ингибирования активности GA.

Индол-3-уксусная кислота

Требич и др. (1997) наблюдали, что производство этилена, уровень 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (АЦК) и активность этиленобразующего фермента (EFE) были выше в верхушках гиноэцичного огурца (C. sativus cv. Alma) по сравнению с моноэцичным огурцом (C. sativus cv. Elem).

Применение индол-3-уксусной кислоты (IAA) усилило выработку этилена и АСС у обоих сортов. Стимулирующий эффект IAA был более выражен в верхушках гиноэциев. Индукция выработки этилена и накопление ППК в результате обработки IAA эффективно блокировались аминоэтоксивинилглицином (АВГ). Содержание эндогенного IAA, измеренное иммуноферментным анализом, было ниже в гиноэцичном огурце по сравнению с моноэцичным. Они также заметили, что обработка гиноэцичных растений антиауксинами a-(p-хлорфенокси)изо-бутировой кислотой (PCIB) и β-нафталин-уксусной кислотой (β-NAA) не подавляла экспрессию женского пола.

Галун и др. (1963) показали, что применение IAA в огурце на очень молодой стадии (до полового созревания) может увеличить образование женских цветков и оказывает прямое действие на бутоны без какого-либо негативного эффекта на листья и другие органы. Однако эндогенный IAA, как сообщается, ниже у гиноэцичных, чем у моноэцичных растений огурца и кабачка (Trebitsch et al., 1987). Кроме того, обработка гиноэцичных растений антиауксиновым соединением не вызывала тычиночных цветков, что явно указывает на то, что IAA играет второстепенную роль в определении пола.

Соли серебра

Станкович и Проданович (2002) изучали влияние растворов с различной концентрацией нитрата серебра и сезонов посева на половое развитие огурца. Было замечено, что количество мужских цветков увеличивалось с увеличением концентрации нитрата серебра (AgNO3). В оба сезона посева AgNO3 уменьшил количество женских цветков по сравнению с контролем.

Халлидри (2004) исследовал влияние концентрации AgNO3 и количества опрыскиваний на половое развитие гиноэцичных партенокарпических огурцов. Первоначальное опрыскивание проводилось на стадии первого настоящего листа, а последующие обработки проводились с недельными интервалами. Эффект от обработки оценивался по появлению антезиса на 10-м узле. Индукция тычиночных цветков зависит от концентрации AgNO3 и количества опрыскиваний. Все обработки с использованием одного опрыскивания были неэффективны для получения тычиночных цветков. Обработка 100 ppm не привела к образованию тычиночных цветков. Наибольшее количество тычиночных узлов было получено на растениях, опрысканных 2 или 3 раза с 400-500 ppm AgNO3. Растения, получившие повреждения через несколько дней после опрыскивания 400-500 ppm, восстановились в течение 7-10 дней. Эти результаты показывают, что коммерческое семеноводство гиноэцильных гибридов возможно, если тычиночный родитель гиноэцилен, что позволяет поддерживать гиноэцильные инбриды.

Гиноэцильные линии огурца, дыни и горькой тыквы также можно поддерживать путем применения ионов серебра в форме нитрата серебра или STS либо путем производства тычиночных цветков, либо совершенных цветков. Известно, что нитрат серебра подавляет действие этилена (Beyer, 1976a), а ион серебра способен специфически блокировать действие экзогенно применяемого этилена в таких реакциях, как абсцесс, старение и замедление роста (Beyer, 1976b). Опосредованные ионами серебра ответы in vivo и in vitro, по-видимому, вовлечены в полиамины, этилен и кальций-опосредованные пути и играют решающую роль в регуляции физиологических процессов, включая морфогенез (Kumar et al., 2009). Был рассмотрен возможный механизм действия иона серебра, и замена кофактора меди на ион серебра служит для блокировки рецептора в подтверждение, которое постоянно репрессирует этиленовые ответы, что воспринимается как наиболее приемлемое.

Нитрат серебра и тиосульфат серебра эффективно индуцировали мужское цветение во многих узлах гиноэцильных генотипов огурца (Den Nijs и Visser, 1980).

Другие гормоны

Малеиновый гидразид (MH) в концентрации 450 пмоль/л оказывал благоприятное и женское действие на половое определение у тыквенных культур, в то время как при более высокой концентрации (100-200 ppm) он индуцирует количество мужских цветков у cv. «Straight Eight» (Ullah et al., 2011).

B-9 и цикоцел уменьшают количество тычиночных цветков и, следовательно, увеличивают количество женских цветков и плодов у огурца сорта «Long Green». «Long Green» огурца (Mishra and Pradhan, 1970).

 

Видовые особенности цветения

Дифференциация цветочного примордия у тыквенных культур зависит от комбинации генетических, физиологических и экологических факторов; однако переход бутонов в мужское или женское состояние в основном зависит от экологических и физиологических факторов.

Большинство тыквенных культур являются однодомными, хотя некоторые важные таксоны тыквенных культур являются двудомными, а именно: Trichosanthes dioica, Coccinia indica, Momordica dioica и Momordica cochinchinensis. Помимо этих культивируемых видов, существует также несколько одичавших видов, которые имеют двуполые половые формы: Luffa echinata, Melothria heterophylla, Edgeria darjeelingensis и т.д. (Seshadri, 1986).

Типы цветения у некоторых тыквенных культур:

  • Cucumis sativus L. Cucumber — моноэцичное, андромоноэцичное, гиноэцичное, гермафродитное;
  • Cucumis melo L. — моноэцичное, андромоноэцичное;
  • Cucurbita pepo L. — моноэцичное;
  • C. moschata Duchesne — моноэцичное;
  • C. maxima Duchesne — моноэцичное;
  • C. pepo L. — — моноэцичное;
  • Citrullus lanatus Thunb. — моноэцичное, андромоноэцичное;
  • Momordica charantia L. — моноэцичное;
  • Citrullus colocynthis L. — моноэцичное;
  • Luffa aegyptiaca Mill. — моноэцичное, диоэцичное;
  • Lagenaria siceraria (Mol.) Standl. — моноэцичное, диоэцичное;
  • Coccinia grandis L. — моноэцичное, диоэцичное.
 

Cucumis sativus

Огурец (Cucumis sativus) считается модельной культурой для изучения половой экспрессии. По имеющимся данным, определение пола у огурца контролируется тремя генами F, A и M. Считается, что ген F отвечает за женский фенотип, а ген M — за поддержание моноэции. Гомозиготные рецессивные аллели генов A и F (aaff) способствуют развитию андроэцизма, что указывает на то, что ген A отвечает за мужское начало. Гиноэцизм контролируется одним доминантным геном, на него оказывают значительное влияние модифицирующие гены и обозначаются как Acr/acr. Однако интенсификатор для выражения женского пола (In-F) был также зарегистрирован Kubicki (1996) у моноэцичных линий 18-1 и MSU 713-5.

Венчик желтый. При моноэцичном типе цветки тычиночные и пестичные, при гиноэцичном — только пестичные. Половая дифференциация моноэцичная или гиноэцичная. Самоопыление и перекрестное опыление при моноэцичном типе, только перекрестное опыление — при гиноэцичном, или партенокарпия (салатных огурцов). Соотношение тычиночных цветков к пестичным 10:1 или все при моноэцичном типе, преимущественно пестичные цветки — при гиноэцичном типе. Нектар и пыльца у моноэцичного типа, только нектар — у геноэцичного типа. Антезис рано утром до полудня (в течение ≈ 7 часов в открытых полях и ≈10 ч в теплицах). (Delaplane and Mayer, 2000; Stanghellini et al., 2002; Nicodemo et al., 2012).

Cucumis melo

Дыня (Cucumis melo): венчик желтый, цветки тычиночные и совершенные у андромоноэцичного типа или тычиночный и пестичный у моноэцичного. Типы половой дифференциации андромоноэцичный (американские сорта) и моноэцичный (европейские сорта). Самоопыление и перекрестное опыление. Соотношение тычиночных цветков к пестичным 12:1. В цветках образуется нектар и пыльца. Антезис рано утром до позднего после полудня (в течение ≈ 12 ч). (McGregor, 1976; Delaplane and Mayer, 2000; Reyes-Carrillo and Cano-Ríos, 2002).

У дыни преобладающей половой формой является андромоноэций и моноэций до некоторой степени. Пул и Гримбол (1939) сообщили о двух основных локусах (g и a) для определения типа пола в случае гермафродитной (aagg) половой формы среди некоторых интродуцентов из Китая. Растения, несущие доминантный аллель по обоим локусам (A-G-), дают моноэцичные растения, а рецессивные гомозиготы по локусу g или a (A-gg или aaG-) относятся к гиноэции или андромоноэции, соответственно. Позже гиноэцильная линия WI 998 из Висконсина (США) также была изучена Море и Сешадри (1988) в F2 поколении на предмет скрещивания гиноэцильной и моноэцильной линий, которые оказались сегрегационными в соотношении 3:1.

Большинство сортов дынь андромоноэцичны, плоды образуются из совершенных цветков. Обоеполые цветки этих растений часто располагаются на первом или втором узле боковых ветвей. Однако есть и исключения. Моноэцильные сорта, такие как ‘Athena’, были отобраны для того, чтобы иметь короткие, почти круглые плоды, развивающиеся из пестичных цветков.

В дыне Boualem et al. (2009) показали, что переход от моноэции к андромоноэции происходит в результате мутации в гене синтазы 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (ACS), CmACS-7.
Сообщалось, что андромоноэцичные растения (с мужскими и гермафродитными цветками) выделяют низкое количество этилена по сравнению с моноэцичными растениями (с мужскими и женскими цветками) и гермафродитами (Jaiswal et al., 1985). Этилен — регулятор роста растений, который изменяет половую экспрессию у растений семейства Cucurbitaceae, увеличивая количество пестичных цветков при применении к однополым растениям (Papadopoulou et al., 2005). Этилен биологически активен при очень низких концентрациях, измеряемых в промилле и ppb. Другие молекулы со специфической конфигурацией могут имитировать этилен, но менее эффективны. Например, аналоги C2H4 — пропилен (C3H6) и ацетилен (C2H2), для того чтобы вызвать такой же эффект, требуется 100- и 2700-кратная концентрация C2H4, соответственно (Abeles et al., 1992). Большинство растений синтезируют небольшое количество этилена, который, по-видимому, координирует рост и развитие. Этефон и аналогичные химикаты, высвобождающие C2H4, позволяют коммерчески применять C2H4 в полевых условиях (Thappa et al., 2011). Согласно результатам, полученным за последние три десятилетия, исследователи подчеркивают, что более высокое содержание этилена связано с проявлением женского пола у растений. Экзогенное применение регуляторов роста растений может изменить соотношение и последовательность полов, если их применять на стадии двух или четырех листьев — критической стадии, на которой возможно либо подавление, либо стимулирование одного из полов (Hossain et al., 2006). Было продемонстрировано, что обработка этефоном в концентрации 100 мг/л вызвала значительно более раннее образование женских цветков у огурца по сравнению с необработанными растениями (Radwan, 1988). И наоборот, этефон в концентрации 300 мг/л снижал урожайность зрелых плодов и вызывал замедление роста и снижение свежего и сухого веса обработанных растений. Аналогичным образом, в другом исследовании было замечено, что повышенное применение этефона увеличивало количество дней до первого цветения, 50% цветения, завязывания первых плодов и 50% завязывания плодов. Было установлено, что одно применение этефона приводит к оптимальному проценту выбраковки и качеству плодов, в то время как два применения этефона приводят к более высокому проценту выбраковки и более низкому качеству плодов (Shetty and Whener, 2002).

Кенигсбух и Коэн (1990) в своем исследовании скрестили гиноэцичный сорт C. melo (мускмелон) GY-4 (полученный от WI-998 после четырех поколений самоопыления и отбора) с моноэцичным PI124111F или андромоноэцичным «36». Все растения-потомки F1 от обоих скрещиваний были моноэцильными. Растения потомства F2 от скрещивания GY-4 x PI12411 IF (гиноэцичный x моноэцичный) сегрегировали 12 моноэцичных, 3 гиномоноэцичных или тримоноэцичных и 1 гиноэцичный, что указывает на 2 рецессивных различия в генах между гиноэцичностью и моноэцичностью. Беккросс с моноэцильным родителем дал моноэцильные растения, в то время как беккросс с гиноэцильным родителем дал два моноэцильных, одно гиномоноэцильное и одно гиноэцильное. Растения потомства F2 от скрещивания GY-4 x «36» (гиноэцильные x андромоноэцильные) сегрегировали 36 моноэцильных, 12 андромоноэцильных, 9 гиномоноэцильных или тримоноэцильных, 4 гермафродита и 3 гиноэцильных, что указывает на 3 рецессивных гена между родителями. При беккроссе с андромоноэциевым родителем выделились один моноэциевый и один андромоноэциевый, в то время как при беккроссе с гиноэциевым родителем выделились один моноэциевый, один гиномоноэциевый или тримоноэциевый и один гиноэциевый. Гиноэцильные растения F2 от скрещивания GY-4 x «36» сегрегировали в F3 на 4 гиноэцильных потомка и 10 смешанных потомков гиноэцильных (%) и гермафродитных (J4) растений. Результаты показывают, что моноэкие, андромоноэкие и гиноэкие родители несут гены AAGGMM, aaGGMM и AAggmm, соответственно, для выражения пола. Для выражения пола у мускатного дыни предложены следующие отношения фенотип-генотип: однополые — A-G; андромонопольные — aaG; тримонопольные или гиномонопольные — AA-ggM; гемафродиты — aagg; и гинопольные — A-ggmm.

Citrullus lanatus

Арбуз (Citrullus lanatus): венчик зелено-желтый. Цветки тычиночные и пестичные у моноэцичного типа и тычиночные и соверешенные у андромоноэцичного типа. Тип половой дифференциации моноэцичный у арбуза с семенами и безсемянного и андромоноэцичный у арбуза с семенами. Самоопыление и перекрестное опыление у арбуза с семенами и только перекрестное у арбуза безсемянного (с арбузом с семенами). Соотношение тычиночных цветков к пестичным 5:1-13:1. В цветках образуются нектар и пыльца. Антезис рано утром до полудня (в течение ≈ 8 ч). (Free, 1993; Delaplane and Mayer, 2000; Reyes-Carrillo and Cano-Ríos, 2002; Bomfim et al., 2013).

Форма цветения арбуза является либо моноэцильной, либо андромоноэцильной и регулируется одной парой генов (Rudich and Zamski, 1985). Однако Sugiyama et al. (1998) вывели гермафродитный цветонос андромоноэцильного арбуза, который, как ожидается, будет полезен для создания генетического фонда с высоким содержанием женских особей. Они также отметили роль тиосульфата серебра (STS) для модификации пола.

Некоторые сорта арбуза могут иметь три типа цветков на одном растении: тычиночные, пестичные и совершенные (гермафродиты). Арбуз дикого типа андромоноэцичен (тычиночные, а затем совершенные цветки).

Cucurbita spp.

Тыква (Cucurbita spp.): венчик кремово-белый до ярко оранжево-жёлтого. Цветки тычиночные и пестичные. Тип половой дифференциации моноэцичный. Самоопыление и перекрестное опыление. Соотношение тычиночных цветков к пестичным 3,5-10:1. В цветках образуются нектар и пыльца. Антезис рано утром до полудня (в течение ≈ 6 ч). (McGregor, 1976; Delaplane and Mayer, 2000).

Виды Cucurbita являются однополыми и довольно стабильными с периодически появляющимися совершенными цветками, как сообщает Hayase (1956) у Cucurbita moschata. Однако дикая буйволовая тыква может отличаться по характеру цветения из-за гиноэцичных линий.

Lagenaria siceraria

Тыква калабаш (Lagenaria siceraria). Венчик белый или кремовый. Цветки тычиночные и пестичные. Тип половой дифференциации моноэцичный. Самоопыление и перекрестное опыление. Соотношение тычиночных цветков к пестичным 5:1-15:1. В цветках образуется нектар и пыльца. Антезис ранний вечер до полудня следующего дня (≈ 20 ч). (Mc Gregor, 1976; Burtenshaw, 2003; Bhardwaj et al., 2012).

Моноэция является наиболее распространенной половой формой для этого овоща семейства тыквенные. «Андромон-6», андромоноэцильная линия, была описана Сингхом и др. (1996) в сегрегационных линиях бутылочной тыквы, которая является рецессивной по своей природе.

Momordica charantia

Это типичный моноэцичный вид огурца, и было сообщено о значительном влиянии окружающей среды на его половую форму (Wang et al., 1997). Сообщалось о гиноэциальной половой форме (Ram et al., 2002; Behera et al., 2006) в индийской гермплазме, которая регулируется одним рецессивным геном «gy-1» (Ram et al., 2006; Behera et al., 2009), в то время как Ивамото и Ишида (2006) сообщили, что гиноэциальная половая форма у горькой тыквы является частично доминантной.

Luffa

И Luffa acutangula, и Luffa cylindrica являются однополыми, и в определении пола участвуют два генных локуса (Choudhary et al., 1965). Генотипы Luffa spp. с различными комбинациями этих двух генов были представлены моноэцичными (AG), андромоноэцичными (aG), андроэцичными (aG), гиномоноэцичными (Ag), гиноэцичными (Ag) и гермафродитами (ag).

Губчатая тыква (Luffa cylindrica) имеет желтый венчик. Цветки тычиночные и пестичные. Моноэцильный тип половой дифференциации. Самоопыление и перекрестное опыление. Соотношение тычиночных цветков к пестичным 20:1. В цветках образуется нектар и пыльца. Антезис рано утром (до восхода солнца) до полудня (в течение ≈ 8 часов). (McGregor, 1976; Silva et al., 2012; Lima et al., 2014a).

Цветение тыквенных культур

Потенциальная урожайность Cucurbitaceae зависит от формирования и развития цветков, соотношения мужских и женских цветков, успешности опыления и плодоношения (Maynard and Hochmuth, 2007; Westerfield, 2014).

Цветение у тыквенных растений обычно начинается через 40-45 дней после посева семян, хотя оно зависит от почвенных и погодных условий, наличия минерального питания и фотопериодического регулирования. 

Пол цветка тыквенных культур можно легко определить до того, как бутон превратится в полноценный цветок или до того, как цветок раскроется (Lerner and Dana, 2014). Обычно плодоносящий цветок имеет одно рыльце, разделенное на две-три доли, расположенные над коротким широким столбиком. Женские цветки прикреплены к вздутому основанию, называемому эмбриональным плодом. Эти органы представляют собой маленькие и недоразвитые плоды.

Тычиночный цветок имеет от трех до пяти тычинок со свободными или объединенными пыльниками, пыльцевые зерна которых крупные и клейкие, что означает, что ветер не играет роли в процессе опыления этих культур (McGregor, 1976; Free, 1993). Мужские цветки прикреплены к обычному цветочному стеблю без зачаточного плода. Это характерно для всех представителей семейства Cucurbitaceae.

Рыльца большинства цветков огурца восприимчивы во время антезиса (примерно с 6:00 до 14:00 каждый день), но наиболее восприимчивы вскоре после раскрытия цветка (Delaplane and Mayer, 2000). Жизнеспособность пыльцы также наиболее высока в течение нескольких часов после раскрытия цветка. Однако у тыквы калабаш (L. siceraria) цветки начинают раскрываться в сумерках и остаются открытыми до полудня следующего дня, а жизнеспособность пыльцы остается высокой даже во второй половине этого второго дня (Free, 1993; Morimoto et al., 2004). Условия окружающей среды, такие как высокие температуры и сухие условия во время цветения, могут сократить время восприимчивости рылец и сохранения жизнеспособности пыльцевых зерен (Free, 1993).

Цветки огурца открыты только один день. Период антезиса цветков огурца варьируется среди видов и даже сортов одного вида. Кроме того, температура, солнечный свет и влажность оказывают большое влияние на открытие и закрытие цветков. Если цветки закрываются, они уже никогда не откроются вновь, а женские цветки по истечении этого времени не восстановят способность принимать пыльцу. Женские цветки, которые недостаточно опылены, и все мужские цветки обычно погибают и падают на землю в течение нескольких дней после открытия (Delaplane and Mayer, 2000).

Овощные культуры семейства Тыквенные различаются по времени цветения:

  • Cucumis melo (muskmelon) — антезис 5.30–6.30, дегисценция 5.00–6.00;
  • Citrullus lanatus — антезис 6.00–7.30, дегисценция 5.00–6.30;
  • Lagenaria siceraria — антезис 17.00–20.00, дегисценция 13.00–14.30;
  • Momordica charantia — антезис 9.00–10.30, дегисценция 7.00–8.00;
  • Trichosanthes anguina — антезис 18.00–21.00, дегисценция незадолго до начала антезиса;
  • Luffa acutangula (ridge gourd) — антезис 17.00–20.00, дегисценция 17.00–20.00;

После появления первых пестичных цветков новые появляются с интервалом в 4-5 дней в течение всего вегетационного периода. Тычиночные цветки обычно образуются каждый день или через день и обычно развиваются одиночно или в скоплениях в пазухах листьев, в то время как пестичные цветки образуются только одиночно и с гораздо меньшим интервалом, чем мужские.

Физиология цветения

Соотношение мужских и женских цветков

Соотношение полов у большинства тыквенных растений может составлять от 30:1 до 4:1 в пользу мужских цветков у однодомных растений (Ghani et al., 2013). Такое высокое соотношение мужского и женского пола имеет как производственные, так и экономические преимущества, поскольку больше женских цветков на растение, скорее всего, будут успешно опылены для получения плодов. Соотношение зависит от роста растений, их энергичности, условий окружающей среды и количества уже завязавшихся плодов (Delaplane and Mayer, 2000). После того как растения завязали плоды и появление гермафродитных или пестичных цветков прекращается, образование тычиночных цветков продолжается в течение нескольких дней или недель.

В любой момент времени мужских цветков обычно в несколько раз больше, чем женских. Как правило, на стебле развивается ряд узлов с мужскими цветками, один узел с пестичным цветком, другой ряд узлов с мужскими цветками, второй пестичный цветок и так далее. Как правило, по мере развития растения доля узлов с женскими цветками увеличивается. У старых растений огурцов и кабачков дистальная часть стебля может иметь пестичные цветки на каждом узле (Loy, 2004; Wien, 1997).

Доля узлов с женскими цветками в дистальной части лозы увеличивается по мере взросления растения (Wang and Zeng, 1996; Yang et al., 2000; Wien, 2007). Например, было обнаружено, что в дистальных частях лоз огурца и кабачка с возрастом растения на каждой узловой точке появляется больше женских цветков. Старые растения дыни производят женские цветки на коротких боковых ветвях.

У моноэцичных сортов мужские цветки развиваются в нижних узлах, а женские — в верхних. Число узлов до первого женского цветка и общее число женских цветков являются надежными показателями выражения пола. У моноэцичного растения огурца дикого типа цветки развиваются в заданной последовательности вдоль главного стебля: за фазой тычиночных цветков следует смешанная фаза тычиночных и пестичных цветков и завершается фазой пестичных цветков (Shifriss, 1961). Характер и продолжительность каждой фазы определяются генетически.

Моноэцичные сорта могут отличаться по степени выраженности женского пола, некоторые из них имеют большее соотношение женских и мужских цветков. В целом, они производят гораздо больше тычиночных цветков, чем пестичных, и проходят через прогрессию цветочного развития. Nitsch и др. (1952) определили, что молодые растения кабачка вначале вегетативны, а затем несут только недоразвитые мужские цветки. Позже они производят только нормальные мужские цветки, а затем несут нормальные женские и мужские цветки. Пропорция женских и мужских цветков увеличивается по мере взросления растения, и в конечном итоге растение производит только женские цветки. Если растения сквоша не опыляются, в конечном итоге они могут произвести увеличенные женские цветки и партенокарпические плоды.

Время появления мужских и женских цветков

У моноэцичных и андромоноэцичных растений несколько мужских цветков обычно раскрываются раньше, чем раскрываются пестичные (женские или совершенные) цветки. Такое раннее раскрытие мужских цветков гарантирует наличие достаточного количества пыльцы во время антезиса для успешного опыления и раннего плодоношения.

На плетях тыквенных растений, таких как огурец, кабачок, дыня и арбуз, образуется первая серия мужских цветков. Затем следует смешанная фаза женских и мужских цветков в таком порядке. Эта тенденция часто завершается фазой женских цветков.

Хотя тычиночные цветки обычно появляются на несколько дней или недель раньше пестичных цветков на плетях кабачка, у некоторых сортов и некоторых диких популяций C. pepo женские цветки могут появляться первыми (рис.), особенно при низких весенних температурах. Эти дикие популяции также имеют тенденцию к более высокому соотношению женских и мужских цветков, чем большинство культурных сортов (Decker, 1986).

Усредненные данные по количеству дней от прорастания семян до первых мужских и женских цветков на растениях 30 сортов и восьми диких популяций Cucurbita pepo. (Decker, 1986.)
Усредненные данные по количеству дней от прорастания семян до первых мужских и женских цветков на растениях 30 сортов и восьми диких популяций Cucurbita pepo. (Decker, 1986.)

В поисках раннего образования тычиночных цветков у огурца Уолтерс и Уэнер (1994) изучили 866 сортов, селекционных линий и интродукционных сортов. Раннеспелость была нормально распределена для культигенов и варьировала от 26 до более 45 дней от посадки до первого тычиночного цветка.

Влияние факторов окружающей среды

Ранее было доказано, что факторы окружающей среды влияют на развитие плодов и выражение пола у ряда видов сельскохозяйственных культур. Однако, за некоторыми исключениями (L. cylindrica, Lagenaria siceraria), тыквенные культуры являются нейтральными растениями, то есть их цветение — это фитонечувствительный процесс, но на половую экспрессию цветков влияет длина дня и температура (Nitsch et al., 1952).

В целом, проявлению женского пола способствуют низкая температура, низкая обеспеченность азотом, короткий фотопериод и высокая доступность влаги, то есть условия, способствующие накоплению углеводов. Эти факторы окружающей среды влияют на уровень эндогенных гормонов (особенно этилена, ауксина и гиббереллиновой кислоты), которые, в свою очередь, влияют на проявление пола. Высокий уровень освещенности способствует развитию женских цветков, а тень может уменьшить количество женских цветков. Фотопериод не играет большой роли в полевом производстве, но в контролируемых условиях некоторые сорта огурцов производят больше пестичных цветков при коротком дне. Питательный статус растений также играет определенную роль; высокое содержание азота в удобрениях может задержать образование пестичных цветков (Loy, 2004; Wien, 1997).

Температура

Цветки раскрываются при температуре выше 10 °C (тыква и кабачок), 14 °C (огурец и арбуз) или 18 °C (дыня).

Максимальная температура 21 °C днем и 16 °C ночью увеличивает задержку женских цветков и плодоношение у огурца, тыквы и кабачка (Maynard and Hochmuth, 2007). Развитие женских цветков у тыквенных растений снижается, когда растения подвергаются воздействию высоких дневных и ночных температур выше 30 °C и 18 °C, соответственно. Сбрасывание женских цветков и молодых плодов также высоко, когда растения подвергаются экстремальным температурам. Общее производство плодов и урожайность снижаются в результате высокой абортивности женских цветков и опадания плодов.

Прохладные температуры способствуют развитию пестичных цветков у огурца, тыквы и кабачка. В таких условиях первый пестичный цветок образуется в узле, расположенном ближе к основанию растения, и соотношение мужских и пестичных цветков уменьшается. Для некоторых кабачков это означает, что первый пестичный цветок раскрывается раньше, чем все мужские цветки, и опыление, а значит, и плодоношение не происходит.

Высокая температура способствует развитию мужских цветков и задерживает развитие женских цветков. Например, у тыквы температура 32 °C днем/21 °C ночью приводит к аборту женских цветочных почек.

Температура влияет на антезис и, у кабачка, на продолжительность раскрытия цветка. Пыльца сквоша высвобождается при температуре до 10°C, в то время как цветки огурца, арбуза и дыни требуют более высоких температур для дегисценции пыльника. При более теплых температурах антезис у сквоша наступает рано утром. Однако высокие температуры (около 30°C) ускоряют закрытие цветков сквоша, в результате чего венчики закрываются к середине или концу утра.

Температура и фотопериод часто ассоциируются вместе, и предполагается, что они влияют на определение пола в ассоциации. Стауб и др. (1987) провели отдельные исследования на огурце и получили большее количество тычиночных цветков на растениях, выращенных при 30 °C, по сравнению с растениями, содержащимися при 16 °C. Совместное влияние света и температуры воздуха (фототермическое отношение) (Wang et al., 2014) ясно показало, что общее количество женских узлов значительно увеличивается при высоком фототермическом отношении, и это противоположно для количества мужских узлов у трех сортов огурца по сравнению с растениями, выращенными при низком фототермическом отношении.

Miao и др. (2011) исследовали, как низкая температура изменяет половую экспрессию моноэцичных огурцов (C. sativus L.). Растения выращивали при различных температурных режимах день/ночь: 28 °C/18 °C (12 /12 ч), 18 °C/12 °C, 28 °C/12 °C и 28 °C/(6 ч 18°C + 6 ч 12°C). Было обнаружено, что женственность растений наиболее высока в режиме 28 °C/(6 ч 18 °C + 6 ч 12 °C).

Свет

Длина дня не менее 16 часов (длинный день) способствует развитию мужских цветков у тыквенных культур, в то время как длина короткого дня не более 9 часов при умеренной интенсивности света способствует развитию женских цветков.

Тыквенные культуры восточного типа часто объединяют в две группы: нейтральная по продолжительности дня северокитайская группа и короткодневная южнокитайская группа. Воздействие короткого дня на южно-китайские сорта приводит к увеличению производства женских цветков, в то время как мужские цветки увеличиваются в условиях длинного дня. Это также проявилось у корнишонных огурцов.

Эффект фотопериода, по-видимому, более выражен у моноэцичных растений, чем у андромоноэцичных. Сообщалось, что в условиях короткого дня у однодомных растений увеличивается выработка эндогенного этилена в верхушках побегов. Увеличение эндогенного этилена коррелирует с увеличением развития женских цветков у моноэцичных растений огурца, но не у андромоноэцичных растений.

В целом, количество пестичных цветков увеличивается в условиях короткого дня, а тычиночных цветков — в условиях длинного дня у моноэцичных сортов огурца (Matsuo, 1968), но Cucumis hardwickii (родоначальник Cucumis sativus) является обязательным растением короткого дня. Влияние фотопериода можно оценить, внимательно изучив цветущие побеги, на которых появляется первый женский цветок, хотя различные генотипы не разделяются по расположению узлов. Обычно сначала на проксимальном участке цветущего побега появляется мужской цветок, затем на более высоких узлах появляется смесь мужских и женских цветков, а на дистальной части цветущего побега, как правило, появляется только женский цветок. Переход фазы у тыквенных культур зависит от фотопериода и вида, а также от других внешних факторов (Nitsch et al., 1952; Saito and Ito, 1964).

При интенсивности света 17 200 лк у серии гиноэцичных тыквенных культур образуется большее количество тычиночных цветков, чем при 8 600, 12 900 и 25 800 лк, в то время как гиноэцичная инбредная линия не показала значительного влияния интенсивности света (Cantliffe, 1981).

Питание

Высокое содержание азотных удобрений приводит к чрезмерному вегетативному росту и снижению репродуктивного роста. Оно также задерживает и/или снижает развитие женских цветков у тыквенных растений (Abd El-Fattah and Sorial, 2000; Agbaje et al., 2012). Калий и применение биоудобрений может увеличить производство женских цветков у огурцов и кабачков (Abd El-Fattah and Sorial, 2000). В странах Африки к югу от Сахары образование женских цветков у тыквы в начале сезона усиливается при внесении комплексного удобрения 15-15-15.

Применение 100 кг азота на гектар увеличило количество пестичных и тычиночных цветков, а также их урожайность, но не изменило соотношение полов у бутылочной тыквы. Совместное применение азота и малеинового гидразина дало больше женских цветков и больший урожай (Pandey and Singh, 1973). Suresh и Pappiah (1991) провели испытание горькой тыквы на совместное действие минерального питания и гормонов роста, и самый высокий урожай был получен при 80 кг N, 45 кг P2O5 и 200 ppm малеинового гидразина/га.

Самдян и др. (1994) провели полевые испытания, в которых растения горькой тыквы получали азотное удобрение в количестве 25, 50 или 75 кг/га с цикоцелом в количестве 100 или 250 ppm, этрелом в количестве 50 или 100 ppm, GA3 в количестве 10 или 25 ppm, или MH в количестве 25 или 50 ppm.

Азот в дозе 75 кг/га обеспечил самую толстую кожуру и самое высокое содержание сухого вещества в плодах, а 50 кг/га — самый высокий вес мякоти, содержание аскорбиновой кислоты и общего растворимого вещества (TSS). Среди регуляторов роста MH в концентрации 50 ppm обеспечил самую толстую и тяжелую кожуру, а цикоцел в концентрации 250 ppm — самое высокое содержание сухого вещества , аскорбиновой кислоты и TSS, а также толщину и вес мякоти. Комбинация 75 кг N/га + 50 ppm MH дала самую толстую и тяжелую кожуру и самую толстую мякоть. На основании различных результатов можно сделать вывод, что комбинированное воздействие минеральных питательных веществ с регуляторами роста растений превосходит индивидуальное воздействие для регулирования пола у тыквенных культур.

Механические стрессы

Такахаши и Суге (1980) изучали проявление пола у растений тыквенных культур под влиянием механического стресса, используя четыре сорта с различным генетическим фоном для проявления пола. Механический стресс для растений значительно снизил рост и увеличил количество пестичных (женских) цветков у моноэцильного типа, но не повлиял на половую экспрессию гиноэцильного типа. Эффект механического стресса на рост и половую экспрессию моноэцильного типа был сведен на нет внекорневым применением гиббереллина GA4+7.

 

Прививка

Индукция цветения также может быть направлена на совместимую прививку межродовыми или межвидовыми (Cucumis и Luffa spp.) трансплантатами. Участие флоральных стимуляторов в половой экспрессии цветков у тыквенных культур было доказано Такахаши и др. (1982) для огурца и качественного короткодневного растения, Sicyos angulatus L. В их исследовании Sicyos был индуцирован к цветению путем межродовой прививки на нейтральное к дню растение C. sativus L., а количественному короткодневному растению L. cylindrica Roem было позволено цвести в неиндуктивных условиях длинного дня. Значительное увеличение числа пестичных цветков наблюдалось у привитых на доноры Sicyos, которые имели достаточное количество листьев индуцированных растений короткого дня, по сравнению с привитыми на неиндуцированные. Различные виды прививок огурца и дыни также дали доказательства того, что модификаторы половой экспрессии могут проходить через прививку от подвоя к привою и изменять половую экспрессию привойного растения (Mockaitis and Kivilaan, 1964; Friedlander et al., 1977).

Опыление

Развитие пыльцы и завязи

Жизненный цикл тыквенных растений состоит из диплоидного (2n) спорофита (т.е. корней, лиан, листьев, усиков, цветов и плодов) и гаплоидного (n) гаметофита (т.е. мужских и женских половых клеток или гамет). Мужские и женские гаметы образуются в результате гаметогенеза материнских клеток пыльцы в пыльниках и материнских клеток зародышевого мешка в завязи, соответственно. Гаметогенез в пыльниках начинается с митотического деления клеток в пыльниках для образования диплоидных (2n) материнских клеток пыльцы (Biology Reference, 2014). Затем эти материнские клетки пыльцы делятся мейозом для получения четырех групп гаплоидных (n) микроспор, называемых тетрадами. Тетрады митотически делятся один или два раза, образуя два или три гаплоидных ядра (n) в зрелых пыльцевых зернах, но только два становятся функциональными ядрами сперматозоидов. Гаметогенез в завязи начинается на стадии цветочного бутона. Клетки в завязи, называемые археспорами (диплоидные, 2n), делятся путем мейоза, образуя четыре гаплоидные (n) мегаспоры. Однако только одна из мегаспор трижды делится митозом, образуя восемь гаплоидных клеток, называемых клетками зародышевого мешка. Затем эти клетки дифференцируются в две синергиды, три антиподальные клетки, два слившихся ядра эндосперма и одну яйцевую клетку в завязи.

Опыление

За раскрытием цветка следует опыление — процесс переноса пыльцевых зерен в период антезиса с пыльника мужского органа на рыльце женского органа (Biology Reference, 2014).

Опыление — это половой способ размножения, который приводит к оплодотворению, образованию плодов и развитию семян. Опыление заключается в переносе пыльцы с пыльников на рыльце цветка (Kevan, 2007).

Состояние рыльца играет важную роль в опылении (Edlund et al., 2004; Westerfield, 2014). У тыквенных растений восприимчивость пыльцевых зерен к рыльцу может длиться около 2-3 дней и совпадать с антезисом. Тем не менее, восприимчивость рыльца в значительной степени зависит от взаимодействия пыльцы и рыльца, жизнеспособности пыльцы, генетической совместимости и переменных условий окружающей среды (Peng et al., 2004; Westerfield, 2014). Адекватное покрытие пыльцевыми зернами долей рыльца необходимо для обеспечения хорошего завязывания и развития плодов. Жизнеспособность пыльцы только что раскрывшихся цветков огурца составляет около 96%, но постепенно снижается в течение дня и на следующий день составляет всего 6%-8%. Прорастанию пыльцевых зерен и оплодотворению способствуют экссудаты рыльца, выделяемые клетками сосочков (Dumas et al., 1978). Предшественники этих экссудатов получают из фотоассимилята. Гидратация играет важную роль в поляризации пыльцевых зерен, которая затем сопровождается различными клеточными действиями. Важные клеточные процессы включают активацию ядер и ферментов пыльцевого зерна, прорастание пыльцевого зерна и формирование пыльцевой трубки в готовности к оплодотворению.

При опылении вегетативные пыльцевые зерна прилипают к восприимчивому рыльцу. На рыльце должно быть доставлено достаточное количество жизнеспособной пыльцы, чтобы на каждое развивающееся семя в плоде приходилось одно пыльцевое зерно. Когда пыльца попадает на рыльце, оплодотворение еще не гарантировано. Пыльца должна прорасти и прорасти в пыльцевую трубку, проходящую по рыльцу. Если пыльцы недостаточно или условия не подходят для роста пыльцевой трубки, успешно оплодотворяются только те яйцеклетки, которые находятся ближе всего к цветку. Семена, развивающиеся ближе к концу цветка, стимулируют рост этой части плода, но остальная часть плода остается маленькой. В результате плод получается неправильной формы.

В случае триплоидного арбуза для стимулирования роста плода необходимо опыление жизнеспособной пыльцой, даже если семена не развиваются. Триплоидные растения сами не производят достаточно жизнеспособной пыльцы, поэтому рядом необходимо посадить сорт-опылитель. Традиционно в качестве опылителей используются семенные сорта, плоды которых визуально отличаются от плодов бессемянного сорта. В последнее время были выведены сорта, которые продаются исключительно как опылители; они не дают товарных плодов. Для успешного плодоношения триплоидных арбузов очень важно, чтобы сорта-опылители производили жизнеспособную пыльцу во время раскрытия женских цветков на триплоидном растении.

Жизнеспособные пыльцевые зерна прорастают и развивают пыльцевые трубки. Пыльцевые трубки состоят из пектиновых оболочек, которые заполнены водой, питательными веществами и другими растворителями, а также ядрами сперматозоидов. Каждая пыльцевая трубка растет по цветоножке пестика в завязь (Biology Reference, 2014). Пыльцевая трубка достигает яйцеклетки в завязи через плаценту (прикрепление к стенке завязи) посредством химических сигналов.

Пыльцевая трубка проникает в синергиды и разрывается, высвобождая два мужских половых ядра. Синергиды облегчают процесс сближения яйцевой клетки и мужского полового ядра, чтобы произошло оплодотворение. Одно из двух мужских половых ядер сливается с яйцевой клеткой в эмбриональном мешке. Это приводит к образованию одноклеточной зиготы, которая путем митоза развивается в многоклеточный диплоидный (2n) зародыш спорофита. Другое мужское половое ядро сливается с диплоидным ядром эндосперма, образуя триплоидный (3n) эндосперм. Эндосперм — это питательная ткань семени, которая поддерживает эмбрион и проросток.

Завязь образует плод, а яйцеклетки в завязи — семена (Agbagwa et al., 2007; Westerfield, 2014). Молодой плод растет экспоненциально путем расширения клеток, а затем замедляется, когда достигает своего потенциального или полного размера. Затем другие части цветка увядают и опадают с молодых развивающихся плодов. Женские цветки, которые не опыляются, производят характерные нетоварные плоды меньшего размера, сморщенные, неправильной формы и без семян (Lerner and Dana, 2014).

Условия опыления

Раскрытие цветков и антезис требуют оптимальной температуры и относительной влажности (Agbagwa et al., 2007; Welbaum, 2014). Большинство цветков тыквенных культур раскрываются при температуре >10 °C. Например, цветки тыквы и кабачка раскрываются при температуре >10°C, огурца и арбуза — при температуре около 16 °C, а дыни — при температуре около 18 °C. Оптимальная температура для завязи и дегисценции пыльцы составляет от 13 °C до 18 °C у тыквы, огурца, мускусного дыни и арбуза. Обычно завязывание плодов у тыквенных растений происходит рано утром, но есть и исключения. Такие тыквенные растения, как тыква-змея и остроконечная тыква, плодоносят утром, в то время как бутылочная тыква и гребневая тыква плодоносят в полдень, когда температура воздуха высокая.

С точки зрения питания, для увеличения количества цветков и улучшения производства пыльцы и плодоношения требуется адекватное удобрение молибденом (Mo) и азотом (N). Внесение калийных (K), фосфорных (P) и борных (B) удобрений влияет на наполнение, размер, производство и транспортировку клеточного сахара, а также на цвет плодов. Чрезмерное или несвоевременное внесение азотных удобрений способствует чрезмерному вегетативному росту и снижает урожайность и качество плодов.

Из-за особенности малого количества тычиночных цветков у гиноэцильных гибридов тыквенных растений (таких как огурец, Cucumis sativus), для образования плодов им обычно требуются дополнительные источники пыльцы (Free, 1993; Delaplane and Mayer, 2000).

Опыление, рост пыльцевых трубок и оплодотворение яйцеклеток приводят к высвобождению естественных регуляторов роста растений (часто называемых гормонами растений или фитогормонами), которые непосредственно влияют на завязывание плодов, образование плодовой ткани и, следовательно, развитие плодов. Большинство тыквенных культур требуют, чтобы минимальное количество пыльцевых зерен было равномерно распределено по всем долям рыльца для того, чтобы плоды развивались без деформаций, а для получения плодов без деформаций плодоносящие цветки должны иметь восприимчивое рыльце и получить несколько сотен жизнеспособных пыльцевых зерен, что, следовательно, является результатом многочисленных посещений насекомых-опылителей (Free, 1993; Delaplane and Mayer, 2000) (Таблица 11.2). Однако для развития хорошо сформированного плода рыльце огурца не обязательно должно получать пыльцевые зерна на всех трех лопастях (Free, 1993).

Требования к опылению для оптимального плодоношения у отдельных тыквенных культур:

  • огурец (Cucumis sativus) для маринования число посещений цветка пчелами > 18, или шмелями — >18; салатного типа — пчелами — 18 или шмелями — 18 (Stanghellini et al., 1998);
  • дыня (Cucumis melo) — число посещений пчелами не менее 12, количество жизнеспособных пыльцевых зерен на поверхности рыльца — более 400 (McGregor et al., 1965);
  • кормовая тыква (Cucurbita maxima) — число посещений цветка пчелами — 16 (Nicodemo et al., 2009);
  • тыквы, кабачок (Cucurbita pepo) — число посещений цветка пчелами — 12, для семенных культур — 6-8, или шмелями — 4-8 и для семенных культур — 1; количество жизнеспособных пыльцевых зерен на поверхности рыльца — 1253 (Vidal et al., 2010; Artz and Nault, 2011); для семенных культур — более 1000 (Adlerz, 1966; Stanghellini et al., 1997);
  • арбуз ((Citrullus lanatus) безсемянный — число посещений цветка пчелами — 16-24 при 33% частоте опыления (Walters, 2005).

На завязывание плодов также влияет высокая влажность, которая может быть результатом дождей или чрезмерного полива; это не только снижает активность насекомых-опылителей, но и может привести к покрытию рыльца водой, что приведет к плохому прорастанию пыльцы и развитию трубки.

Более ранние плоды оказывают ингибирующее влияние на те плоды, которые развиваются позже из плодоносящих цветков на том же растении. Это ингибирование происходит из-за ассимилятов, необходимых для развития семян в увеличивающихся плодах огурца, что ограничивает способность растения закладывать дополнительные плоды. Растения имеют только ограниченный запас ассимилятов для распределения по тканям, поэтому растения должны ограничивать распределение ассимилятов в более поздно развивающиеся плоды, поскольку развитие семян все еще продолжается в тех плодах, которые завязались раньше; как только плод достигает зрелости и полностью развивает семена, растение может завязать дополнительные плоды. Однако партенокарпические сорта огурцов не страдают от ингибирующего эффекта первого плода, поскольку у них нет семян, требующих большого количества ассимилятов, и поэтому закладка дополнительных плодов происходит по всему стеблю растения без перерыва (Lower and Edwards, 1986; Free, 1993). На опыление растения также влияет время суток, когда цветы посещают насекомые-опылители, количество посещений плодоносящего цветка, размер завязи на момент опыления, энергичность растения и ветви, на которой опыляется цветок, а также количество уже завязавшихся плодов (Sanford and Ellis, 2010).

Типы опыления

Тыквенные растения обычно перекрестно опыляются из-за особенностей их цветоноса. Перекрестное опыление составляет примерно 60-80%, и этому способствуют крупные, эффектные цветки и высокое соотношение мужских и женских цветков. Перекрестное опыление может успешно происходить между растениями, принадлежащими к одному роду. Например, арбуз и цитрон относятся к роду Citrullus и могут успешно перекрестно опыляться. Но огурец (Cucumis spp.) и арбуз могут не опыляться, поскольку они принадлежат к разным родам. Опыление происходит в основном энтомофильно, и основными опылителями являются пчелы.

Для повышения эффективности опыления и количества оплодотворенных яйцеклеток иногда используются методы искусственного опыления, такие как ручное опыление. Этот метод увеличивает количество семян и размер плодов — явление, известное как ксения. Однако некоторые исследователи сообщили, что нет никаких доказательств влияния пыльцы на признаки плодов или семян у тыквенных культур, явление, известное как метаксения (Rai and Rai, 2006). Это также означает, что скрещивание инбредных линий может не оказывать никакого влияния на жизнеспособность гибридов, что резко контрастирует с реакцией некоторых других видов растений.

Партенокарпия

Некоторые гибридные тыквенные растения не требуют опыления перед плодоношением, но способны производить бессемянные плоды, известные как партенокарпические плоды.

Партенокарпия определяется как плодоношение без опыления. Плоды развиваются без оплодотворения яйцеклеток, и, как результат, плоды, которые развиваются, являются бессемянными.

Известно, что естественная партенокарпия встречается и у некоторых тыквенных культур, в частности, у кабачка, но, как правило, она не используется для коммерческого производства (Wien, 1997).

Некоторые разновидности тыквенных культур имеют гены партенокарпии и могут плодоносить без опыления. Партенокарпические сорта распространены в теплицах шпалерного типа, ближневосточных теплицах (Бейт Альфа) и, в последнее время, в полевых тыквенных культурах. Партенокарпический тип стал популярным в Северной Европе и большей части США, благодаря бессемянным плодам и более высокой урожайности. Полевое выращивание партенокарпических сортов зависит от изоляции от обычных сортов, имеющих тычиночные цветки, а также от исключения пчелиных ульев с участка.

Опыление нежелательно для партенокарпического вида, так как это приведет к образованию плодов неправильной формы, не пригодных для продажи. Эти виды выращиваются и культивируются в защищенных экологических условиях, чтобы предотвратить опыление (Free, 1993; Delaplane and Mayer, 2000). Японские тепличные огурцы салатного типа в основном однояйцевые и партенокарпические, в то время как голландские тепличные сорта салатного типа партенокарпические с гиноэциевой экспрессией и имеют высокий потенциал урожайности. Таким образом, партенокарпические гибриды огурца с гиноэцильным проявлением не нуждаются в смешивании с моноэцильными сортами для достижения опыления и плодоношения (Carvalho et al., 2013).

В отличие от семенных плодов, партенокарпические плодоносящие растения имеют сравнительно более высокое качество плодов (Welbaum, 2014). Основная причина заключается в том, что партенокарпия не ограничивает последующее плодоношение на лозе того же растения, как это делают семенные растения. Незрелые плоды семенных растений необходимо собирать часто, чтобы сохранить качество последующих плодов. Это связано с тем, что при максимальной плодоносности у семенных растений достигается физиологическое равновесие, после которого качество плодов и урожайность снижаются.

Опылители

Многие культуры нуждаются в услугах опылителей для достижения плодоношения, включая большинство тыквенных культур (Robinson and Decker-Walters, 1997; Delaplane and Mayer, 2000). Как правило, опыление — это взаимовыгодные отношения между опылителями и растением, поскольку опыляющие насекомые получают определенную форму пищевого вознаграждения за посещение и доставку пыльцы. Отсутствие насекомых-опылителей способно привести к потере до 95% плодов урожая тыквенных культур (Klein et al., 2007). Однако опыление часто упускается из виду производителями, поскольку многие полагаются на естественные популяции насекомых-опылителей для опыления. На многих полях, где выращиваются тыквенные культуры, все еще часто можно видеть, как производители полагаются только на диких опылителей, обитающих вблизи производственных площадей, чтобы обеспечить опыление, и этого часто бывает недостаточно для удовлетворения потребностей этих культур в опылении (Siqueira et al., 2011).

Для коммерческих тыквенных культур интродукция насекомых-опылителей имеет решающее значение для достижения плотности популяции для максимальной продуктивности, поскольку популяции естественных насекомых-опылителей часто имеют недостаточную плотность для обеспечения оптимальных условий опыления. Условия опыления являются результатом совокупности естественного разнообразия видов опылителей, которые окружают поля растениеводства, а также любых опылителей, которые добавляются для максимизации плотности опыления. Практики, благоприятные для опылителей, такие как сохранение и/или восстановление близлежащих территорий, служащих средой обитания для одичавших насекомых-опылителей, минимизация или сокращение применения вредных для пчел пестицидов и другие методы управления, направленные на минимизацию негативного воздействия на опылителей, имеют решающее значение для поддержания высокой плотности одичавших популяций (Garibaldi et al., 2013). Более того, необходимо понимать биологию флоры тыквенных растений, а также биологию и поведение опылителей, чтобы разработать подходящие стратегии управления для максимизации плодоношения этих важных культур (Siqueira et al., 2011).

Существует множество агрономически важных пчел-опылителей; некоторые из них — шмели (Bombus spp.), медоносные пчелы (Apis spp.) и кабачковые пчелы (Peponapis spp. и Xenoglossa spp.; Mussen and Thorp, 2014). Эти насекомые посещают цветы, чтобы собрать нектар и пыльцу для питания. Среди насекомых-опылителей пчелы являются наиболее эффективными. Их эффективность объясняется формой тела, волосками, ловкостью, способностью посещать множество цветков за один раз, а также избирательным питанием нектаром и пыльцой. Фермерам рекомендуется размещать колонии пчел на своих полях для улучшения опыления и повышения продуктивности. Одна колония пчел на гектар была признана достаточной в Атлантической Канаде для гиноэцичных гибридных сортов огурцов, когда ее разместили через 6 дней после начала цветения.

Активность пчел наиболее высока, когда цветы открыты вскоре после восхода солнца и до позднего вечера. Поэтому любое условие, влияющее на деятельность пчел, производство цветов и их раскрытие, может повлиять на опыление и развитие плодов растений семейства Cucurbitaceae (Agbagwa et al., 2007; Mussen and Thorp, 2014).

Сельхозпроизводители и защитники окружающей среды проявляют беспокойство в связи с недавним сокращением популяций пчел. Важно разработать стратегию агрономических мероприятий для привлечения пчел на поля.

Привлекательность цветков для опылителей

В период, когда цветки тыквенной культуры раскрываются, они привлекательны для опылителей в первую очередь как источники пыльцы или нектара. И мужские, и женские цветки выделяют нектар, который является богатым источником сахара для опылителей (Delaplane and Mayer, 2000). Кроме того, цветки огурца могут также предлагать пыльцу насекомым-опылителям через тычиночные или гермафродитные цветки. Хотя пыльца необходима для опыления и репродуктивного процесса, некоторые опылители используют пыльцу как источник пищи, липидов, белков, витаминов и минералов. Хотя пыльцевые зерна прилипают к пыльникам после дегисценции благодаря своей клейкости, их обычно становится мало в цветках после полудня. Скорость уменьшения количества пыльцы в течение дня напрямую зависит от интенсивности посещения цветка и удаления пыльцы насекомыми-посетителями (Stanghellini et al., 2002).

Хотя цветочные посетители ищут либо нектар, либо пыльцу в цветках, они легко отвлекаются на растения с более привлекательными цветками, которые находятся поблизости, особенно на полевые цветы. Это проблема, которая часто может повлиять на эффективность опыления тыквенных культур. По этой причине садоводы часто интересуются использованием химических средств привлечения пчел, однако ни одно из них не показало способности улучшить опыление при опылении тыквенных культур (Delaplane and Mayer, 2000). Поэтому большинство рекомендует увеличить количество пчелиных колоний на поле для улучшения опыления тыквенных культур (Ambrose et al., 1995). Помимо ранее рассмотренных факторов, низкая привлекательность цветков огурцов для многих насекомых-опылителей обусловлена малым количеством цветков, раскрывающихся на растениях каждый день, а также зеленой листвой, которая часто закрывает и скрывает многие цветки от насекомых-опылителей.

 

Насекомые-опылители

Цветки тыквенных культур посещает широкий спектр насекомых-опылителей. Сообщается, что различные виды пчел, ос, муравьев, бабочек, мух и жуков оказывают услуги по опылению цветков (McGregor, 1976; Free, 1993; Delaplane and Mayer, 2000). Однако насекомое не считается опылителем, если оно посещает цветок и не касается репродуктивных частей, не переносит пыльцу или переносит нежизнеспособную пыльцу, или посещает цветы, когда рыльце не восприимчиво (Dafni et al., 2005). Таким образом, многие насекомые могут собирать цветочные ресурсы с тыквенных культур, не касаясь репродуктивных частей цветков или посещая цветки лишь изредка и не внося никакого или очень незначительного вклада в процесс опыления.

Пчелы являются наиболее изученными и используемыми опылителями тыквенных культур во всем мире и вносят наибольший вклад в опыление (Delaplane and Mayer, 2000; Garibaldi et al., 2013). Их используют для опыления культур открытого или защищенного грунта (McGregor, 1976; Free, 1993; Delaplane and Mayer, 2000).

Управляемые опылители тыквенных культур в условиях открытого поля и теплицы:

  • Огурец (Cucumis sativus), (Free, 1993; Stanghellini et al., 1998; Santos et al., 2008; Nicodemo et al., 2013):
    • открытый грунт — пчелы (A. mellifera), шмели (Bombus spp.);
    • теплицы — пчелы, Megachile rotundata, шмели, Scaptotrigona aff. Depilis и N. testaceicornis;
  • (Lagenaria siceraria) в открытом грунте — пчелы (A. mellifera) (Free, 1993);
  • (Luffa cylindrica) в открытом грунте — пчелы (A. mellifera) (McGregor, 1976);
  • Дыня (Cucumis melo) (Free, 1993; Delaplane and Mayer, 2000; Keasar et al.,
    2007; Sadeh et al., 2007; Bezerra, 2014):
    • в открытом грунте — пчелы (A. mellifera), шмели (Bombus spp.);
    • в теплице — пчелы, шмели, Scaptotrigona sp., Xylocopa pubescens;
  • Тыква (Cucurbita spp.) в открытом грунте — пчелы (A. mellifera), шмели (Bombus spp.) (Free, 1993; Walters and Taylor, 2006; Woodcock, 2012; Petersen et al., 2013);
  • Арбуз (Citrullus lanatus) (Free, 1993; Stanghellini et al., 1998; Bomfim, 2013):
    • в открытом грунте — пчелы (A. mellifera), шмели (Bombus spp.);
    • в теплице — пчелы, Scaptotrigona sp., шмели.

Их выдающиеся способности как опылителей тыквенных культур обусловлены несколькими адаптациями:

  1. у них исключительно вегетарианская диета (за редким исключением), что позволяет им постоянно находиться в тесном контакте с растениями, когда они ищут пыльцу и нектар в цветках огурца;
  2. у них есть ветвистые волоски, которые распространяются по поверхности их тела, что увеличивает прилипание пыльцевых зерен к их телу и перенос на рыльцевые поверхности плодоносящих цветков (Winston, 1987);
  3. у них также хорошо развита кормовая деятельность и поведение, что увеличивает вероятность попадания пыльцевых зерен на рыльце (Delaplane and Mayer, 2000; Slaa et al., 2006).

Цветы тыквенных культур способствуют посещению пчел по нескольким причинам. У всех цветков тыквенных культур весь период распускания (или хотя бы часть) приходится на светлое время суток, что способствует посещению дневными насекомыми, и только у некоторых тыквенных цветки раскрываются в ночное время. Тыква калабаш — это огурец, который посещают ночные насекомые. Хотя ее цветки начинают раскрываться в вечерние часы, эту тыкву посещают и дневные насекомые, поскольку период распускания цветков длится до полудня следующего дня. Ночью цветки тыквы калабаш посещает Cyrtopeltis tenuis — растительный жук, который, как считается, обеспечивает опыление, а днем основными насекомыми, ответственными за опыление цветков тыквы калабаш, являются пчелы (Free, 1993).

Опылители тыквенных культур:

  • Огурец (Cucumis sativus) — пчелы (A. mellifera), A. dorsata, A. florea, шмели (Bombus spp.), Melipona spp., Scaptotrigona aff. depilis, N. testaceicornis, Melissodes spp., Pithitis smaragdula, Xylocopa fenestrata; Eucera hamata, Nomada spp., Agapostemon spp., Lasioglossum spp., Megachile spp.,
    P. pruinosa (Free, 1993; Santos et al., 2008; Lowenstein et al., 2012; Woodcock, 2012);
  • (Lagenaria siceraria) — пчелы (A. mellifera), A. cerana, шмели (Bombus spp.), X. fenestrata, Xylocopa virginica (McGregor, 1976; Free, 1993; Bhardwaj et al., 2012);
  • (Luffa cylindrica) — пчелы (A. mellifera), X. fenestrata, X. virginica (Bhardwaj et al., 2012; Lima et al., 2014b);
  • Дыня (Cucumis melo) — пчелы (A. mellifera), A. florea, шмели (Bombus spp.), Hypotrigona spp., Melipona mandacaia, Plebeia mosquito, Scaptotrigona sp., Trigona carbonaria, Andrena wilkella, Augochlora spp., Callomegachile torida, Halictus spp., Hylaeus mesillae, Lasioglossum spp., Pseudomegachile lanata, Xylocopa grisescens (Free, 1993; Winfree et al., 2008; Kouonon et al., 2009; Coelho et al., 2012; Bezerra, 2014);
  • Тыква (Cucurbita spp.) — пчелы (A. mellifera), A. cerana, A. dorsata, A. florea, шмели (Bombus spp.), M. quadrifasciata, Trigona spinipes, Xylocopa spp., P. pruinosa, Xenoglossa spp., Agapostemon virescens, Augochlora pura, Dialictus sp., Halictus sp., Triepeolus remigatus, Melissodes bimaculatus,
    P. smaragdula (Delaplane and Mayer, 2000; Thapa, 2006; Walters and Taylor, 2006; Mélo et al., 2010; Cane et al., 2011; Petersen et al., 2013);
  • Арбуз (Citrullus lanatus) — пчелы (A. mellifera), A. cerana, A. florea, шмели  (Bombus spp.), Melipona spp., Scaptotrigona sp., Trigona iridipennis, Agapostemon spp., Anthophora urbana, Augochlorella spp., Augochloropsis caerulea, Calliopsis andreniformis, Ceratina spp., Dialictus spp., Exomalopsis
    snowi, Florilegus condignus, Halictus spp., Hylaeus spp., Lasioglossum spp., Melissodes spp., Megachile spp., Nomada cruci, Triepeolus helianthi (McGregor, 1976; Free, 1993; Kremen et al., 2002; Winfree et al., 2008; Henne et al., 2012; Bomfim, 2013).

Хотя несколько видов одиночных и общественных пчел, как сообщается, часто посещают цветки тыквы и оказывают услуги по опылению (Free, 1993; Winfree et al., 2007), медоносные пчелы (Apis mellifera) и шмели (Bombus spp.) являются наиболее широко используемыми насекомыми-опылителями тыквенных культур. Однако пчела-капустница (Peponapis pruinosa) — это одиночная пчела, которая хорошо известна как опылитель тыквенных культур, особенно кабачков и тыкв (Cucurbita spp.). Этот вид пчел гнездится на земле и кормится ранним утром, когда у большинства видов тыквенных культур открыты цветки, что является оптимальным временем для опыления (Free, 1993; Delaplane and Mayer, 2000). Самки кабачковых пчел являются более эффективными опылителями, чем самцы, хотя самцы кабачковых пчел также являются хорошими опылителями, поскольку они питаются нектаром и ищут самок внутри цветков (Cane et al., 2011). Хотя пчелы редко присутствуют в достаточной плотности, чтобы обеспечить надлежащее опыление на больших коммерческих полях по выращиванию тыквенных культур, на некоторых полях по выращиванию тыквенных культур в Северной Америке есть популяции одичавших пчел, которые могут достигать достаточно высокой плотности, чтобы обеспечить достаточное опыление важных тыквенных культур, таких как кабачки и тыква. Важно отметить, что необходимо проявлять особую осторожность, чтобы предотвратить повреждение мест гнездования в почве, которое часто происходит при обработке почвы (Woodcock, 2012).

Одичавшие одиночные и социальные безжалостные пчелы также могут играть важную роль в опылении, в зависимости от региона мира, к которому они приспособлены (Free, 1993; Kremen et al., 2002; Winfree et al., 2008). Присутствие этих неуправляемых пчел во время цветения, скорее всего, увеличивается благодаря подходящим естественным местам обитания, которые находятся поблизости от полей тыквенных культур (Kremen et al., 2002; Winfree et al., 2008). Использование безжалостных пчел (мелипонин) в качестве опылителей сельскохозяйственных культур оказалось весьма перспективным в некоторых тропических регионах. Исследования показали успех в разведении и использовании некоторых видов безжалостных пчел (например, Melipona subnitida, Melipona quadrifasciata, Nannotrigona testaceicornis, Scaptotrigona spp. и Tetragonisca angustula) для опыления сельскохозяйственных культур как на открытом поле (например, гуава), так и в условиях защищенного грунта (например, Однако использование и применение безжалостных пчел для опыления на коммерческом уровне все еще находится на стадии разработки (Heard, 1999; Malagodi- Braga et al., 2004; Cruz et al., 2005; Del Sarto et al., 2005; Slaa et al., 2006; Cruz, 2009; Roselino et al., 2010; Bomfim et al., 2013; Bezerra, 2014). Эти пчелы не способны жалить, имеют многолетние колонии, которые могут разрастаться до высоких популяций, и, в зависимости от вида, имеют потенциал для выращивания высоких популяций в колониях; эти характеристики позволяют предположить, что безжалые пчелы могут иметь потенциал в качестве опылителей в культуре защищенной среды (Slaa et al., 2006; Venturieri et al., 2012).

Наиболее широко используемые опылители

Хотя в мире насчитывается более 20 000 описанных видов пчел, лишь некоторые из них используются в коммерческих целях в качестве опылителей культурных растений (Free, 1993; Cruz and Campos, 2009). Опять же, основными управляемыми видами пчел, используемыми в коммерческом производстве тыквенных культур, являются медоносные пчелы и шмели. Медоносные пчелы используются в основном при выращивании тыквенных культур в открытом грунте, в то время как шмели используются в защищенном грунте чаще, чем в условиях открытого грунта (Guerra-Sanz, 2008). Медоносные пчелы являются наиболее используемыми управляемыми опылителями коммерческих тыквенных культур во всем мире, поскольку одичавшие популяции распространились по всему миру, включая Америку. Они также были широко изучены и имеют четко определенные системы управления колониями для использования в качестве опылителей для тех культур, которые нуждаются в опылении. Более того, они развивают большие популяции, хорошо адаптируются к различным условиям окружающей среды, добывают корм и опыляют цветы многих видов растений из многих семейств растений, а также имеют многолетние колонии, которые легко приобрести, управлять и транспортировать в нужное место для выращивания культур (Stanghellini et al., 1998; Hogendoorn, 2004; Morais et al., 2012). Из-за большого количества особей в одной колонии образуются большие популяции фуражиров, которые посещают широкий спектр цветов, чтобы удовлетворить потребности колонии в пище. Другой важной особенностью пчел является их способность производить большое количество фуражиров, которые могут посещать цветы определенного вида растений, что важно для опыления и производства сельскохозяйственных культур (Winston, 1987). Однако у медоносных пчел есть проблемы с адаптацией к закрытой среде, такой как теплицы, особенно у тех, которые меньше по размеру; это связано со стрессом от содержания и колебаниями температуры, которые происходят в этих условиях (Free, 1993; Guerra Sanz, 2008). Более того, их защитное поведение может быть усилено в такой среде, что приводит к более активному жалению работников предприятия. Это часто мешает работникам выполнять необходимые мероприятия по культурной практике в теплицах. Эта ситуация еще более ярко выражена для африканизированных медоносных пчел (Cruz and Campos, 2009).

Шмели признаны во всем мире как крупнейший опылитель сельскохозяйственных культур, выращиваемых под защитой. В отличие от медоносных пчел, шмели легко адаптируются и хорошо добывают корм как в маленьких, так и в больших закрытых помещениях (Free, 1993). Однако колонии, приобретенные для опыления, нельзя использовать повторно, поскольку они не являются многолетними и погибают через 8-12 недель. Таким образом, каждый раз, когда необходимо использовать колонии шмелей для опыления, необходимо приобретать новые (Slaa et al., 2006).

Разведение и сбыт этих пчел достигли очень высокого уровня благодаря внедрению технологий, позволяющих массово производить и импортировать колонии шмелей для опыления сельскохозяйственных культур на всех континентах, что делает это предприятие агробизнеса стоимостью в несколько миллиардов долларов (Velthuis and Van Doorn, 2006; Kevan, 2007; Guerra Sanz, 2008).

Ввоз экзотических видов пчел запрещен законом в большинстве стран, и в любом случае, местные виды пчел, распространенные в изобилии, обычно предпочитают использовать в качестве опылителей вместо чужеродных видов (Hogendoorn, 2004; Cruz and Campos, 2009; Garofalo et al., 2012). Внедрение чужеродного вида часто приводит к конкуренции и гибридизации с местными видами, которые могут занести новые болезни и паразитов, а также потенциально оказать пагубное воздействие на местную экосистему (Saraiva et al., 2012). Более того, в некоторых тропических районах местные шмели не существуют, а в других районах они демонстрируют очень оборонительное поведение и становятся агрессивными, когда их беспокоят; поэтому их обычно не используют в качестве управляемых опылителей в растениеводстве. Например, в Бразилии немногие существующие виды шмелей довольно агрессивны, что делает невозможным их использование для опыления (Imperatriz-Fonseca et al., 2006; Cruz and Campos, 2009).

Эффективность опыления

Эффективность опыления можно определить как результат, обеспечиваемый одним посещением цветка опылителем. Этот термин часто используется для определения или ранжирования важности различных видов в качестве цветочных опылителей. Эффективность опыления тыквенных культур можно определить по количеству пыльцевых зерен, осевших на рыльце, пыльцы, удаленной из пыльников, и/или количеству произведенных семян или плодов (Stanghellini et al., 2002).

Опылители различаются по эффективности опыления для данной культуры и даже в пределах одного вида (Dafni et al., 2005). Сборщики пыльцы медоносных пчел лучше опыляют большинство культур, хотя сборщики нектара более эффективны в качестве опылителей для однояйцевых тыквенных культур. Большинство медоносных пчел покидают свои колонии рано утром для сбора пыльцы, в то время как большинство из них привлекаются к цветкам для сбора нектара в период антезиса. Такое поведение влияет на успех опыления однодомных тыквенных растений. Поскольку медоносные пчелы сосредоточены только на сборе пыльцы рано утром, это приводит к тому, что пыльца практически не переносится с пыльников тычиночных цветков на рыльца пестичных плодоносящих цветков. Поэтому только сборщики нектара — медоносные пчелы — способны переносить пыльцу с тычиночных цветков на пестичные, что приводит к опылению (Free, 1993).

Один опылитель не может перенести достаточное количество пыльцы на рыльце цветка за одно посещение, чтобы обеспечить развитие идеально сформированного плода. Таким образом, каждый плодоносящий цветок должен посетить несколько опылителей, чтобы получить достаточное количество пыльцевых зерен на рыльце для образования плодов (Stanghellini et al., 1998). Увеличение числа посещений каждого плодоносящего цветка приводит к тому, что плоды огурца имеют больший размер, вес, сладость, упругость и большее количество семян (Free, 1993). На закладку, развитие и качество плодов также влияют передвижения опылителя как внутри цветка, так и в поле. Это поведение определяет способ распределения пыльцевых зерен в поле (Walters and Schultheis, 2009) и на рыльцевой поверхности цветка (Free, 1993). Кроме того, может происходить вторичный перенос пыльцы, когда пыльцевые зерна, снятые опылителями с пыльников, попадают на лепестки того же цветка или на лепестки плодоносящих цветков после транспортировки на некоторое расстояние. Таким образом, иногда пыльца не достигает рыльцевой поверхности плодоносящих цветков во время первоначального перемещения пыльцы, но при последующих посещениях эти пыльцевые зерна могут быть перенесены с лепестков на рыльцевую поверхность.

Шмели являются более эффективными опылителями (на индивидуальной основе) по сравнению с медоносными пчелами для многих бахчевых культур (Stanghellini et al., 2002; Vidal et al., 2010; Artz and Nault, 2011). Однако медоносные пчелы обычно более многочисленны из-за высокой численности одичавших популяций или размещения колоний на полях, что впоследствии компенсирует их общую более низкую эффективность опыления. Сквошковые пчелы имеют примерно такую же эффективность опыления тыквенных культур, как и медоносные пчелы, но они одиночки, и их плотность на полях часто очень низкая. Однако, благодаря своей способности летать при низких температурах и низкой интенсивности света, они могут быть более эффективными опылителями, чем медоносные пчелы, когда прохладные или облачные погодные условия препятствуют полетной активности медоносных пчел (Free, 1993).

 

Поведение и управление опылителями в теплице или защищенном грунте

Выращивание тыквенных культур в защищенном грунте растет в течение последних нескольких десятилетий. Хотя эта система в основном используется для защиты культур от неблагоприятных условий окружающей среды, она препятствует проникновению естественных опылителей в структуру. Поскольку тыквенные культуры (за исключением партенокарпических сортов) зависят от опылителей для образования плодов, при выращивании этих культур в условиях защищенного грунта необходимо использовать некоторые типы систем опыления. Таким образом, у садоводов есть три варианта: опылять цветы вручную или с помощью механических приспособлений, использовать определенные химические продукты, чтобы вызвать развитие плодов, или привлечь опылителей. В большинстве случаев наиболее жизнеспособным вариантом является привлечение опылителей для выполнения необходимых услуг по опылению (Cruz and Campos, 2009).
Шмели являются наиболее используемыми опылителями в теплицах или защищенных культурах. Опять же, не все пчелы хорошо адаптируются к такой ограниченной среде. Хотя медоносные пчелы являются еще одним вариантом, у них много проблем с адаптацией к закрытой среде. Другими перспективными опылителями для закрытых систем являются безжаберные пчелы и некоторые одиночные пчелы (Hogendoorn, 2004; Slaa et al., 2006).

Многие виды пчел имеют специфическое поведение, которое мешает им адаптироваться к закрытой среде (Free, 1993; Slaa et al., 2006). После попадания в такую среду пчелы обычно не собирают цветочный корм, дезориентируются и пытаются сбежать из защищенной среды, особенно в первые дни после появления колонии (Fisher and Pomeroy, 1989; Free, 1993; Malagodi-Braga, 2002; Cauich et al., 2004; Cruz et al., 2004). Часто такое поведение приводит к гибели, особенно у старых пчел, которые являются наиболее опытными членами колонии и на которых лежит задача добычи корма. Однако, после нескольких дней адаптации и гибели нескольких фуражиров, они начинают в меньшей степени развивать поведение, связанное с побегом (Free, 1993; Cauich et al., 2004). Как только пчелы адаптируются к закрытым условиям, они начинают периодически посещать цветы и вскоре после этого устанавливают регулярный режим посещения цветов, что приводит к сбору цветочных ресурсов и опылению (Free, 1993; Cauich et al., 2004; Cruz et al., 2004). Посещение, как правило, начинается с тех цветов, которые находятся ближе к колониям пчел, а позже кормовая зона расширяется на всю теплицу (Cruz et al., 2004). Время, необходимое для адаптации к вольерам и начала регулярного посещения цветов, варьируется в зависимости от вида пчел (Malagodi-Braga, 2002; Higo et al., 2004; Del Sarto et al., 2005), а также от типа покрытия, используемого в теплицах (Morandin et al., 2002). Пчелы, принадлежащие к роду Bombus, более адаптивны к содержанию в вольерных конструкциях по сравнению со многими другими видами пчел (Fisher and Pomeroy, 1989; Guerra Sanz, 2008). Как правило, шмели быстро адаптируются к защищенной среде и начинают выполнять опылительные функции вскоре после их интродукции (Fisher and Pomeroy, 1989; Free, 1993).

Колонии шмелей, используемые в коммерческих целях для опыления сельскохозяйственных культур, подвергаются значительному сокращению популяции во время пребывания в теплицах. Это снижение популяции происходит, прежде всего, из-за ограниченного количества низкокачественного корма, особенно белковой части. Часть энергетической составляющей рациона шмелей обычно помещается внутрь колоний перед их продажей, и это, по крайней мере, обеспечивает часть энергетических потребностей колонии в период, когда она оказывает услуги по опылению в теплице. Другими причинами сокращения популяции являются колебания температуры, которые происходят в некоторых теплицах, и их собственный жизненный цикл, поскольку они живут всего 8-12 недель, что делает невозможным повторное использование колоний шмелей для последующего или более позднего опыления (Velthuis and Van Doorn, 2006).

Для медоносных пчел акклиматизация в условиях защищенного выращивания занимает не менее 7 дней, и за это время они учатся ориентироваться и добывать корм на цветах (Higo et al., 2004). Однако в таких условиях у пчел-фуражиров часто наблюдается высокий уровень смертности из-за отсутствия достаточных пищевых ресурсов для удовлетворения потребностей их колоний, или они не могут опылять цветы в результате дезориентации, возбуждения и/или стресса, вызванного заключением (Free, 1993). Также часто можно наблюдать значительное сокращение численности колонии, помещенной в защищенную культурную среду. Сабара и Уинстон (2003) указали, что в колониях медоносных пчел, помещенных на 3 недели в защищенную среду, наблюдалось снижение уровня популяции, что было напрямую связано с меньшим количеством яиц, отложенных маткой. Более того, из-за стресса и ослабления популяции в результате защищенного выращивания, также наблюдается более высокая частота и зараженность болезнями и паразитами, которые обычно не создавали бы проблем для колоний в естественных условиях окружающей среды (Cribb et al., 1993).

Колонии медоносных пчел, используемые для обеспечения опыления в защищенном грунте, должны заменяться каждые 3 недели и возвращаться в условия открытого грунта для создания популяции на следующий сезон или продаваться весной как новая колония (Sabara and Winston, 2003). Это другая стратегия управления по сравнению с колониями шмелей, которые выбрасываются через 8 недель или около того в теплице. Система ротации с заменой слабых колоний является более интенсивной практикой управления по сравнению с системой одноразовых колоний, используемой для коммерческих колоний шмелей (Sabara and Winston, 2003; Cauich et al., 2004). Более того, эта система ротации может быть использована и для безжаберных пчел (Cauich et al., 2004). Важно, чтобы создание и замена колоний в теплице совпадали, чтобы опыление культур сохранялось, пока вновь размещенные пчелы адаптируются к защищенной среде (Higo et al., 2004).

Небольшие колонии, насчитывающие около 2000 пчел, идеально подходят для опыления в вольерах. Higo и др. (2004) предлагают использовать пчелиный ящик Лангстрота для размещения колоний медоносных пчел, оказывающих опылительные услуги в теплицах, при этом они должны быть подготовлены как минимум с пятью рамками, содержащими хорошо заполненный расплод, покрытый взрослыми пчелами, и иметь соответствующее количество меда (три или четыре рамки). Однако важно отметить, что сильные колонии медоносных пчел труднее адаптировать в защищенной среде, и риск нападения жалом на рабочих особей увеличивается из-за их более агрессивного защитного поведения, особенно для африканизированных пчел. Более того, рамки, содержащие расплод с пчелами, которые близки к выходу, могут ослабить колонию, и этот фактор следует учитывать при помещении пчел в защищенную среду. Также необходимо обеспечить наличие сахарного сиропа и воды, так как это очень важно для регулирования температуры внутри улья (Free, 1993; Seeley, 1985). Для опыления дыни медовой росой в вольерах, Кизар и др. (2007) сравнили производительность колоний медоносных пчел мининуклеуса (небольшой улей, содержащий 4 маленьких сота и популяцию из около 400 рабочих и молодой королевы) с ульем Лангстрота с около 25 000 рабочих. Хотя они обнаружили, что уровень популяции колоний в ульях Лангстрота значительно ухудшился во время оказания услуг по опылению, колонии мининуклеусов эффективно опыляли дыни в закрытых помещениях, демонстрировали неагрессивное поведение и поддерживали уровень популяции.

Управление колониями медоносных пчел на открытых полях

Условия содержания колонии

Как правило, с увеличением размера колонии медоносных пчел увеличивается и кормовая доля населения. Так, в небольших колониях меньшая часть пчел является кормовой. Более крупные колонии способны обеспечить не только большее количество пчел, но и большую долю популяции в качестве фуражиров, которые отвечают за опыление (PNW, 2011). Кроме того, важно в утренние часы отслеживать перемещение фуражиров по цветам, чтобы понять, ищут ли они цветочные ресурсы на целевой тыквенной культуре (Bomfim et al., 2013).

Колонии, используемые для опыления, должны быть здоровыми, с высокой численностью, с большой площадью расплода и молодой королевой (менее двух лет) (Kevan, 2007; PNW, 2011). Таким образом, в ульях должно быть не менее шести рамок с сотами, хорошо заполненными расплодом на разных стадиях развития; это должно сопровождаться взрослыми пчелами, покрывающими каждый сот, с целевой популяцией около 25 000 взрослых особей. Кроме того, каждая колония должна содержать около двух сотов, заполненных медом (PNW, 2011; Bomfim et al., 2013). Колония будет оказывать достаточное количество услуг по опылению, если через ее вход входит или выходит не менее 100 фуражиров в минуту (Delaplane and Mayer, 2000; PNW, 2011).

Введение и удаление ульев

Колонии медоносных пчел следует заселять на поля примерно через неделю после появления первых тычиночных цветков (Mussen and Thorp, 1997; Stanghellini et al., 2002; Reyes-Carrillo et al., 2009). Если запустить медоносных пчел слишком рано, они могут стать непродуктивными, поскольку могут отвлечься на посещение нецелевых видов растений и установить схему полета к более обильным и привлекательным источникам пищи, таким как дикие цветы. Кроме того, каждый день, когда ульи находятся в поле, увеличивает стоимость аренды для производителей тыквенных культур. Время размещения колоний медоносных пчел на полях имеет решающее значение, и если их появление задерживается всего на несколько дней, урожайность может снизиться из-за отсутствия достаточного количества опылителей для первых плодоносящих цветков, развивающихся на растениях. Для дыни Рейес-Каррильо и др. (2009) оценили потерю 3,17 тонн плодов с гектара (или 7,16% от общего объема производства) за каждый день задержки введения ульев медоносных пчел на поле. Отсутствие опыления и завязывания плодов приводит к снижению веса, размера и количества плодов дыни. Кроме того, эта задержка может привести к задержке начала периода сбора урожая дыни.

Соуса и др. (2014) пришли к выводу, что садоводы могут выбрать подходящее время для установки ульев на полях в зависимости от рынка, на который они ориентируются. Например, если рынок требует крупные и тяжелые дыни, пчелиные ульи следует вводить на бахчевые поля примерно через 23 дня после посева; однако если рынок требует мелкие и легкие дыни, садоводы могут вводить ульи позже (примерно через 33 дня и позже после посева). Внесение ульев через 28 дней после посева дынь приведет к тому, что на поле будет равное соотношение крупных и мелких дынь. Это происходит потому, что в начале цветения (примерно через 23 дня после посева) есть только несколько гермафродитных цветков в области кроны (или первых нескольких узлов), близко к основанию растения. Таким образом, растения дыни концентрируют ассимиляты для увеличения первых нескольких завязавшихся плодов и предоставляют ограниченное количество для последующего завязывания плодов на латералях, что приводит к значительному уменьшению размера плодов. Напротив, через 33 дня после посева будет мало цветков в области кроны и много цветков на боковых ветвях, что приводит к большой конкуренции за ассимиляты, поэтому большинство произведенных дынь будут меньшего размера и веса, чем при введении ульев на 10 дней раньше.

Удаление ульев медоносных пчел с полей производится в зависимости от того, насколько урожайность бахчевых культур максимальна. Для дынь колонии пчел следует удалять через 28 дней после появления первых гермафродитных цветков (Reyes-Carrillo et al., 2009), тогда как для тыквы калабаш Братш (2009) предлагает удалять ульи пчел через 6-8 недель после их появления на поле.

Плотность ульев

Для обеспечения оптимального опыления культивируемых тыквенных культур были предложены различные плотности ульев медоносных пчел на гектар (McGregor, 1976; Free, 1993; Delaplane and Mayer, 2000). Количество ульев для данной территории может быть различным, поскольку на опыление тыквенных культур может влиять несколько факторов, включая количество открытых цветков, виды и количество диких опылителей, посещающих цветки, количество посещений, необходимое для достаточного опыления цветка культуры, количество пчел в улье, которые активно кормятся, количество часов в день, когда пчелы кормятся на тыквенной культуре, и привлекательность нецелевых культур или диких цветов (Woodcock, 2012). Кроме того, климатические условия, последующее повторное использование колоний без периода восстановления, а также типы, количество, частота и сроки применения пестицидов — все это влияет на популяцию медоносных пчел (Bomfim et al., 2013). Рекомендуемая плотность пчел для многих важных тыквенных культур, выращиваемых в открытом грунте:

  • Огурец (Cucumis sativus):
    • моноэцичный тип (низкая плотность растений) — 2.5 улья на 1 га, 1 пчела на 100 цветков или 1 пчелиная колония на 50 000 растений (McGregor, 1976; Delaplane and Mayer, 2000);
    • гиноэцичный тип (высокая плотность растений) — 7.5 ульев на 1 га, 1 пчела на 100 цветков или 1 колония на 50 000 растений (McGregor, 1976; Delaplane and Mayer, 2000);
  • (Lagenaria siceraria) — примерно 2.5 улья на 1 га (Bratsch, 2009);
  • (Luffa cylindrica) — примерно 4 улья на 1 га (Davis, 2008);
  • Дыня (Cucumis melo) — 4.4 улья на 1 га, 1 пчела на 10 совершенных цветков (Delaplane and Mayer, 2000);
  • Тыква (Cucurbita spp.) — 3.8 улья на 1 га (Delaplane and Mayer, 2000);
  • Арбуз (Citrullus lanatus) с семенами — 4,5 улья на 1 га, 1 пчела на 100 цветков (Delaplane and Mayer, 2000); для безсеменного арбуза — более 9 ульев на 1 га (Walters, 2005).

Для однолетних тыквенных культур, выращиваемых при низкой численности растений, и калабаша требуется 2,5 улья медоносных пчел на гектар, а для губчатой тыквы, дыни и семенного арбуза рекомендуемая плотность составляет от 4 до 4,5 ульев на гектар. Гиноэцичный огурец и бессемянный арбуз требуют высокой плотности пчел — 7,5 и >9 ульев на гектар, соответственно.

Распределение и размещение в полевых условиях

Необходимо также учитывать распределение ульев медоносных пчел в поле. Медоносные пчелы могут летать на большие расстояния, чтобы добыть корм из цветов, но они отдают предпочтение тем, которые находятся ближе всего к их колонии. Важно отметить, что если цветы находятся ближе к колонии, пчелы привлекут множество других кормилиц из своей колонии для поиска цветочных ресурсов на этих цветах, что приведет к большему количеству посещений цветов в день (Jay, 1986). Таким образом, эффективность опыления тыквенных культур повышается, если ульи медоносных пчел расположены в непосредственной близости друг от друга. Таким образом, рекомендуется распределять колонии по полю, соблюдая соответствующую плотность для каждой тыквенной культуры. Обычно на полях можно увидеть ульи с медоносными пчелами, расположенные в нескольких местах внутри поля. Однако есть и другой вариант — разместить их по краям поля, примерно в 30 или 50 м от первого ряда культур. Муссен и Торп (1997) указали, что группы из 10-20 ульев, расположенные на расстоянии 160 м друг от друга по краям поля, более эффективны, чем размещение всех ульев с медоносными пчелами на одной стороне поля. Еще лучшей стратегией размещения для распределения (но более дорогой и трудоемкой) было бы размещение рекомендованного количества ульев для каждой тыквенной культуры на каждом гектаре, чтобы медоносные пчелы были равномерно распределены по всей посадке поля (Jay, 1986). Колонии также следует каким-либо образом обеспечить тенью и иметь чистую воду рядом с ульем, чтобы пчелы не прерывали свою кормовую деятельность для выполнения других действий по обслуживанию улья, что может негативно повлиять на общий уровень оказываемых услуг по опылению (Seeley, 1985; Delaplane and Mayer, 2000).

Пестициды и услуги по опылению

Медоносные пчелы, собирающие нектар и пыльцу на цветах, загрязненных агрохимикатами, могут просто погибнуть (летальный эффект) или получить изменения в своей физиологии и поведении, что повлияет на общую работу колонии (сублетальный эффект) и, в свою очередь, нарушит опыление (Freitas and Pinheiro, 2012). Сублетальный эффект, вызванный пестицидами, может повлиять на разделение труда в улье, продолжительность жизни особей и кормовую активность рабочих, а также снизить иммунную систему пчел, что приводит к снижению выживаемости колонии и, следовательно, к снижению услуг по опылению. Например, неоникотиноидные инсектициды, которые считаются классом пестицидов, ответственных за потери колоний по всему миру, обладают ферментативной активностью, которая действует физиологически на восприятие вкуса, обоняние, память и двигательную активность медоносных пчел, что связано с проблемами в кормовой деятельности, в частности, навигации и ориентации. Кроме того, этот инсектицид может влиять на иммунную систему пчел, делая их более восприимчивыми к патогенам, таким как микроспоридия Nosema (Freitas and Pinheiro, 2012; Fairbrother et al., 2014). Этот класс инсектицидов также может синергировать с некоторыми фунгицидами и становиться еще более смертоносным для пчел (Freitas and Pinheiro, 2012). Некоторые страны запретили или пытаются реализовать программы по сокращению использования неоникотиноидов в попытке снизить потери от гибели пчел.

Чтобы минимизировать риск заражения пестицидами, колонии следует вводить на участок только во время цветения и удалять вскоре после получения ожидаемого набора плодов. Более того, если применение пестицидов во время цветения неизбежно, следует использовать менее токсичные для пчел препараты, применять их поздно вечером или днем, когда активность пчел на поле низкая, а вход в ульи закрывать или направлять наружу поля, чтобы избежать загрязнения в результате сноса. Другая возможность — накрыть ульи большими увлажненными тканями (например, рогожными мешками), причем это должно быть сделано таким образом, чтобы предотвратить попадание пестицидов в ульи медоносных пчел. Это предотвращает попадание потенциально зараженных пчел в ульи во время и после применения пестицидов. Если ткани, покрывающие ульи, поливаются водой каждые несколько часов и постоянно остаются влажными, то колонии могут быть изолированы на период до двух дней с увлажненными губками внутри улья в качестве источника воды для пчел (Freitas and Pinheiro, 2012). Однако всегда следует избегать пестицидов с большим остаточным действием, хотя те, которые не представляют риска для пчел, наиболее предпочтительны (Mussen and Thorp, 1997; Reyes-Carrillo et al., 2009; Freitas and Pinheiro, 2012).

Влияние распада колоний на услуги опыления

Несмотря на общемировой рост числа ульев медоносных пчел за последние 50 лет (~45%), площади, засеянные культурами, требующими услуг опыления медоносными пчелами, увеличивались гораздо быстрее за тот же период (>300%). Это говорит о том, что спрос на услуги опыления выше, чем количество пчелиных ульев во всем мире. Хуже обстоят дела в Европе и Северной Америке, где за эти 50 лет произошло значительное сокращение ульев медоносных пчел (Aizen and Harder, 2009; Potts et al., 2010). Этот спад стал еще более выраженным после 2006 и 2007 годов, когда некоторые американские и европейские пчеловоды сообщили о неожиданных потерях колоний от 30% до 90%, причем выжившие колонии были ослаблены и способны оказывать лишь минимальные услуги по опылению (Johnson, 2010). Эти большие потери популяции медоносных пчел были приписаны расстройству распада колоний (CCD). Это расстройство характеризуется внезапным и быстрым исчезновением взрослых пчел из колоний, которые содержат только небольшое скопление молодых взрослых пчел (которых недостаточно для поддержания количества расплода в колонии); другие характеристики включают здоровую и активную матку, незрелый или закрытый расплод и запасы корма, а также отсутствие вредных уровней паразитических клещей Varroa destructor или микроспоридий N. (Ellis et al., 2010). Похоже, что здоровые пчелы просто покидали свои ульи в большом количестве и больше не возвращались. Однако тот факт, что эти пчелы никогда не возвращаются в свои ульи, довольно необычен, поскольку медоносные пчелы — очень социальное насекомое, ориентированное на колонии, со сложной и организованной системой колоний.

Многие колонии, погибшие за последние 50-60 лет, демонстрируют общие симптомы CCD. Однако это явление происходит быстро, и в ульях или вокруг них нет мертвых или умирающих рабочих пчел; это расстройство не является сезонным, оно может проявляться в течение всего года (Johnson, 2010). Кроме того, оставшиеся пчелы неохотно потребляют запасы пищи внутри колонии, а также пчелы из других колоний или восковые мотыльки и мелкие ульевые жуки игнорируют эти ульи, полные пищи, вплоть до нескольких недель после их распада (Ellis et al., 2010).

В настоящее время причина CCD остается предметом исследования ученых многих стран мира. В настоящее время ученые сходятся во мнении, что это заболевание является результатом воздействия множества факторов и не может быть объяснено одной причиной. Наиболее упоминаемыми факторами, вовлеченными в CCD, являются:

  1. традиционные вредители и болезни пчел (включая американский гнилец (бакт. Paenibacillus larvae), европейский гнилец (бакт. Melissococcus plutonius), меловой гнилец (гриб Ascosphaera apis), микроспоридию Nosema, малых ульевых жуков (Aethina tumida) и трахейных клещей (Acarapis woodi));
  2. неправильные методы управления медоносными пчелами (например, источник маток (отсутствие генетического биоразнообразия, способствующее высокому уровню инбридинга маток, которые коммерциализируются, что делает пчел более восприимчивыми к любым вредителям/болезням);
  3. ненужное или чрезмерное использование химических препаратов в пчелиных колониях;
  4. некоторые пестициды, используемые в сельском хозяйстве;
  5. клещи V. destructor и связанные с ними патогены;
  6. плохое питание (нехватка пыльцы и нектара; опыление культур с низкой питательной ценностью);
  7. неизученные/новые вредители и болезни или увеличение вирулентности существующих патогенов;
  8. использование пищевых ресурсов генетически модифицированных культур;
  9. глобальное потепление (изменение температуры и времени цветения);
  10. синергизм между двумя или более вышеупомянутыми гипотезами.

Для объяснения этого явления были предложены и другие теории, в том числе влияние сигналов и излучения мобильного телефона на навигационные способности пчел (Ellis et al., 2010; Johnson, 2010; Fairbrother et al., 2014).

Многие пчеловоды больше не заинтересованы в бизнесе по предоставлению услуг опыления из-за дополнительных расходов, связанных с поддержанием высокого уровня популяции в колониях и усилий, необходимых для восстановления значительных потерь колоний (Potts et al., 2010). Таким образом, уменьшение количества пчеловодов приводит к уменьшению количества ульев, доступных для аренды для опыления сельскохозяйственных культур, и за последние несколько лет стоимость аренды ульев для опыления сельскохозяйственных культур увеличилась более чем в три раза, хотя плата за аренду ульев для опыления медоносными пчелами варьируется от культуры к культуре. Эти сборы обычно основываются на расстоянии от базы пчеловодов до поля, на котором требуется опыление культур, количестве необходимых ульев, времени цветения, количестве дней в поле, питательности нектара и пыльцы, которые дает культура, а также объеме и стоимости меда, который эта культура может дать пчеловодам. Плата за опыление бахчевых культур находится в среднем диапазоне среди других культур, зависящих от опыления.

Развитие плода

Рост пыльцевой трубки и оплодотворение яйцеклетки стимулируют увеличение завязи. Последующее плодоношение зависит от качества опыления и от наличия уже развивающихся плодов, площади листьев, длины дня и других факторов окружающей среды. Плоды на растении могут препятствовать образованию дополнительных пестичных цветков и развитию последующих плодов. У бахчевых культур, таких как дыня, арбуз и кабачок, прореживание плодов позволяет оставшимся на лозе плодам вырасти более крупными.

Если плоды не развиваются на растении к концу вегетационного периода, то последняя группа завязей может развиваться партенокарпически. Партенокарпии у огурцов и кабачков способствуют низкая температура, короткая продолжительность дня, старость растений и генетика. 

Плоды тыквенных растений растут экспоненциально в течение некоторого периода после завязывания плодов, а затем скорость роста замедляется. Увеличение размера плода после опыления в основном является результатом расширения клеток, а не увеличения их количества.

Тыквенные культуры можно разделить на две основные группы в зависимости от того, собирают ли плоды в незрелом виде(кабачок, огурец) или в зрелом — все виды дынь, тыквы, арбуза. Огурцы и кабачки собирают в период быстрого роста. Они могут быть готовы к сбору уже через 3 дня после опыления, в зависимости от требований рынка. У других культур плоды обычно достигают своего полного размера примерно через 2-3 недели после опыления, и еще 3 или более недель требуется для созревания до стадии, пригодной для сбора урожая. За это время семена созревают, а плоды приобретают сладость, вкус и цвет. Кожура становится более жесткой, менее проницаемой для воды, а в случае с мускмелоном — покрывается пробковой сеткой. Может произойти изменение цвета, либо едва заметное, как при изменении цвета с бледно-зеленого на желтоватый у мускусного арбуза; либо только на части плода у земли, как при желтом пятне на земле у арбуза; либо по всей поверхности плода, как у тыквы. Арбузы обычно созревают через 42-46 дней после опыления, в то время как тыквы достигают зрелости через 50-90 дней.

Развивающиеся плоды предъявляют высокие требования к растению, снижая рост новых листьев, корней и любых других плодов, развивающихся в то же время (Loy, 2004; Wien, 1997).

Показатели готовности к уборке зависят от культуры. Огурцы и кабачки обычно убирают по размеру. У дынь между плодоножкой и плодом образуется слой абсцедирования, поэтому они «соскальзывают» с плетей, когда полностью созревают; коммерческий сбор урожая происходит после того, как этот слой начинает формироваться, но до того, как дыня отвалится от плети. Зрелость арбуза определяется по пожелтению наземного пятна и увяданию усиков вблизи места прикрепления плода. Уровень сахара не повышается в дыне или арбузе после сбора урожая (Wien, 1997). У тыквы отвердение кожуры и изменение цвета кожуры в месте прикрепления или по всей кожуре указывает на самую раннюю готовность к сбору урожая. На этой стадии развитие семян может быть не завершено, и оставление плодов на плети еще на 10-20 дней может улучшить качество после сбора урожая (Loy, 2004).

На размер зрелого плода влияют генетика, окружающая среда и условия содержания растений во время развития пестичного цветка и плода. Условия, которые уменьшают количество доступного ассимилята, обычно уменьшают размер отдельных плодов. Повышенная плотность растений, большее количество плодов на растении и уменьшение количества воды приводят к уменьшению размера плодов. У арбуза и дыни содержание растворимых сухих веществ в плодах является важным показателем качества. Как и размер плода, содержание растворимых сухих веществ обычно снижается в условиях, которые снижают уровень ассимилятов. Высокие ночные температуры, уменьшение площади листьев, увеличение количества плодов на растении и увеличение плотности растений — все это может привести к снижению содержания растворимых сухих веществ (Wien, 1997). В отличие от влияния на размер плодов, снижение водоснабжения может увеличить количество растворимых твердых веществ в плодах (Bhalla, 1971).

Андерсон (1894) определил, что развивающийся плод кабачка набирает вес со средней скоростью 1 г в минуту. Наибольшее увеличение веса происходило ночью. На скорость роста плодов влияют как внешние условия (например, более высокая температура и большая освещенность увеличивают скорость роста), так и эндогенные условия растения, например, наличие других развивающихся плодов, которые замедляют рост.

Несколько исследований по наследованию и развитию формы плода у кабачка (C. pepo) провел Синнотт (1932). Он сообщил, что форма плода проявляется в форме незрелой завязи, а на конечную форму влияют как генетические, так и экологические факторы. Кроме того, плоды, которые завязываются первыми, могут иметь иную форму, чем те, которые завязываются позже, разница проявляется в форме завязей.

Незрелые завязи обычно зеленые, хотя у сортов кабачка с геном B они могут быть желтыми. Плоды различных тыквенных культур, включая люффу и бутылочную тыкву, остаются зелеными до момента старения плодов, после чего они становятся загорелыми или коричневыми. У других огурцов окраска кожуры меняется во время созревания. В них истощение хлорофилла выявляет наличие дополнительных пигментов после опыления. Например, зеленые плоды многих сортов сквоша по мере созревания становятся желтыми или оранжевыми. Изменение цвета обычно начинается с цветущего конца плода. У большинства диких и культурных сортов Cucurbita узоры на кожуре, такие как полоски или крапинки, слегка заметны на завязи и становятся более отчетливыми вскоре после опыления. Однако белые плоды сорта ‘Mandan’ (C. pepo) достигают почти полного размера, прежде чем появляются темно-зеленые отметины. У некоторых сортов сквоша маркировка плодов сохраняется до зрелости, а у других исчезает в стареющих плодах.
В молодых плодах дыни группы сортов Cantalupensis под эпикарпом развиваются быстро делящиеся клетки пробки. Ближе к зрелости этот рост прорывается, образуя сеть серой пробковой ткани, покрывающей кожуру, как это видно на сетчатых плодах сортов мускусной дыни.

Уникальный случай адаптации к определенной экологической нише демонстрирует Cucumis humifructus Stent. Этот африканский вид имеет геокарпический плод, похожий на плод арахиса. После цветения и образования плодов над землей, как и у других видов Cucumis, развивающийся плод устремляется вниз и завершает свое развитие на глубине нескольких сантиметров под поверхностью почвы. На своей родине африканский муравьед или аракула (Orycteropus afer) потребляет подземные плоды. Это симбиотические отношения: муравьед использует плоды в качестве источника пищи и воды в засушливой местности, где часто произрастает растение, и обеспечивает растению средство распространения семян. Из-за этих отношений C. humifructus называют огурцом аардварка, но он более близок к дыне, чем к огурцу.

Литература

Handbook of Cucurbits. Growth,Cultural Practices, and Physiology. Mohammad Pessarakli. The University of Arizona. School of Plant Sciences. Tucson, Arizona, USA. 2016.

×
Русфонд