Чеснок

[toc]

Хозяйственное значение

Чеснок — вторая по значимости культура в рода Лук (Allium). Он является компонентом большинства кухонь мира, и, по крайней мере в развитых странах, его популярность возросла благодаря растущему осознанию его пользы для здоровья. Кроме того, чеснок служит ценной приправой и широко используется в пищевой промышленности.

Чеснок выращивают по всему миру во всех умеренных и субтропических (и горных тропических) районах. В климатическом отношении для выращивания чеснока идеально подходят регионы с достаточно мягкой зимой с небольшим количеством осадков и солнечным, сухим летом, что благоприятно для созревания и уборки луковиц. Калифорния имеет такой климат, и большая часть производства чеснока в США приходится именно на этот регион.

Луковица, состоящая из нескольких или многих плотно упакованных удлиненных боковых луковиц («зубчиков» или «гвоздик» [зап.]), является основной частью растения, имеющей хозяйственное значение, а свежие листья, псевдостебли и бульбы (верхушки) также потребляются в пищу. Продукты ферментативного распада аллиина, присутствующие во всех частях растения, обладают антибактериальной и противогрибковой активностью и вызывают интенсивный и специфический запах.

Зеленые верхушки, а также бланшированные верхушки употребляются в свежем виде и готовятся так же, как и зеленый лук, особенно в тропических районах. Также популярно употребление незрелых луковиц для салатов. Значительное количество чеснока, особенно в Северной Америке, перерабатывается в виде обезвоженной стружки, хлопьев, гранул и порошка. Чеснок также ценится многими людьми за его многочисленные лекарственные свойства, предполагаемые и реальные. Медицинские исследователи изучали чеснок на предмет его возможной роли в снижении заболеваемости атеросклерозом, а также его антикоагулянтного и антиканцерогенного действия.

Чеснок является фитонцидным растением, очищающим почву от заболеваний, поэтому является хорошим предшественником для большинства овощных культур.

Терапевтическая и лекарственная ценность чеснока

Основная страница: Лекарственные свойства лука

Химический состав

Чеснок (A. sativum L.) является одним из наиболее изученных лекарственных растений. Как и в случае с луком (A. cepa), хорошо известны его антибактериальные и антисептические свойства. Использование чеснока было хорошо задокументировано египтянами, греками и римлянами. Египетский папирус Эберс упоминает 22 средства, содержащие чеснок, которые применялись против проблем с сердцем, головной боли, укусов, глистов и опухолей (Sendl, 1995). Кроме того, чеснок используется в народной медицине для профилактики инсульта и атеросклероза. Медицинские исследования часто проводились как с луком, так и с чесноком.

В чесноке обычно обнаруживаются сероорганические соединения. В отличие от лука, чеснок в основном содержит S-(2-пропенил)-L-цистеин сульфоксид (аллиин), а также соответствующее γ-глутамиловое производное.

Другие цистеиновые сульфоксиды могут быть обнаружены в более низких концентрациях (Koch and Lawson, 1996; Keusgen, 1999). Луковицы чеснока могут содержать до 1,4% свежего веса в виде аллиина.

Когда ткань чеснока повреждается, аллиин без запаха преобразуется аллииназой в тиосульфинатный аллицин, который издает характерный чесночный запах. Аллицин относительно нестабилен и разлагается на различные сероорганические соединения. Эта реакция сильно зависит от полярности используемого растворителя. Масляные экстракты чеснока характеризуются высоким содержанием винилдитиинов, главным образом 2-винил-4-H -1,3-дитиина, тогда как водный сок чеснока содержит в основном алкенилсульфиды, такие как диаллил-ди- и трисульфиды. В этаноловых экстрактах аллицин обычно преобразуется в ажоены. Все эти продукты распада являются летучими, поэтому так называемые «выдержанные экстракты чеснока» почти не содержат этих соединений.

Свежие луковицы чеснока содержат около 65% воды. Помимо сероорганических компонентов, углеводы являются наиболее многочисленным классом соединений, присутствующих в луковицах чеснока, и составляют около 77% их сухого веса (Koch и Lawson, 1996). Большая часть углеводов состоит из водорастворимых полимеров фруктозы, а именно фруктонов и фруктозанов.

Зубчики чеснока также содержат сапонины и стерины. Содержание общего количества сапонинов было определено в 0,3-1,1% от сухого веса зубчиков. Было идентифицировано несколько стероидных сапонинов, гликозиды фуростанола и гликозиды спиростанола. В зубчиках чеснока содержится довольно большое количество минералов и микроэлементов. В последние годы особый интерес вызывает содержание селена. В свежем чесноке концентрация селена может достигать 70 мкг в 100 г свежих зубчиков. Дальнейшего увеличения можно добиться путем целенаправленного внесения селена (Ip и Lisk, 1994). Кроме того, в чесноке обнаружены такие витамины, как аскорбиновая кислота, тиамин, рибофлавин, ниацин, пантотеновая кислота и витамин Е (Koch and Lawson, 1996). Флавоноиды и фенолы обнаружены в низких концентрациях. Интересно, что сообщалось о содержании аденозина, которое достигало 0,2-0,4 мг/г свежего веса зубчиков чеснока (Sendl, 1995; Koch and Lawson, 1996).

Антибиотическая активность

Аллицин, типичный компонент свежеприготовленных водных экстрактов чеснока, хорошо известен своей антибиотической активностью (Farbman et al., 1993; Ankri and Mirelman, 1999). В другом исследовании была проверена антибактериальная и противогрибковая активность экстрактов чеснока. Бактерицидный эффект 93% против Staphylococcus epidermidis проявился в течение 1 ч инкубации. Такой же эффект был достигнут в отношении Salmonella typhi в течение 3 ч. Дрожжи были полностью убиты в течение 1 ч под действием экстракта чеснока. Чеснок был также активен против бактерий, которые, как известно, обладают устойчивостью к некоторым антибиотикам (Arora and Kaur, 1999).

Сероорганические соединения, выделенные из масляных экстрактов чеснока, также проявляли антимикробную активность (Yoshida et al., 1999a, b). Активность против грамположительных бактерий, по-видимому, выше, чем против грамотрицательных. Вещества, содержащие S-аллильные группы, оказались более активными, чем вещества, содержащие S-метильные или S-пропильные группы.

Влияние водных экстрактов чеснока и коммерческих чесночных таблеток на Helicobacter pylori интенсивно изучалось (Cellini et al., 1996; Sivam et al., 1997; Jonkers et al., 1999). H. pylori — это бактерия, причастная к этиологии рака желудка. При использовании препаратов чеснока, взвешенных в культуральной среде, минимальная ингибирующая концентрация (МИК) in vitro находилась в диапазоне от 2 до 17,5 мг/мл чеснока или чесночных таблеток.

Тепловая обработка экстрактов снижала ингибирующий эффект. Предполагается, что активным принципом исследуемых экстрактов являются тиосульфинаты. В экспериментах in vitro на H. pylori было установлено, что МИК для тиосульфинатов, растворенных в культуральном растворе, составляет 40 мкг/мл. В связи с чувствительностью H. pylori к экстрактам чеснока, высокое потребление чеснока может быть связано с более низким риском развития рака желудка.

Масляный экстракт, приготовленный из мякоти чеснока, оказался активным против видов Trypanosoma (Nok et al., 1996). Способность паразитов к заражению мышей была полностью подавлена. Экспериментально зараженные мыши излечивались от трипаносомоза за 4 дня, когда их лечили 120 мг/кг массы тела в день частично очищенного экстракта. В качестве активного принципа был предложен диаллил дисульфид: он может вмешиваться в синтез мембран паразитов.

Экстракты чеснока проявляли активность против нескольких патогенных грибов (Pai and Platt, 1995; Venugopal and Venugopal, 1995; Shen et al., 1996). Водные экстракты чеснока и чеснокосодержащие препараты были протестированы против Cryptococcus neoformis, нескольких дерматофитов и видов Aspergillus, участвующих в отомикозе (грибковая инфекция уха). Было обнаружено, что водные экстракты чеснока и концентрированное чесночное масло обладают противогрибковой активностью. Диаллил трисульфид и другие полисульфиды могут быть активными принципами переработанного чеснока.

Сердечно-сосудистые эффекты

Липидоснижающее действие чеснока является одним из наиболее изученных эффектов в современной фитотерапии. Было проведено исключительно большое количество исследований на животных и людях. Более того, механизм липидоснижающего — в основном холестериноснижающего — действия был тщательно выяснен и кратко представлен на рис. 15.5 (Gebhardt, 1993, 1995; Gebhardt et al., 1994; Gebhardt and Beck, 1996).

Исследования проводились в гепатоцитах крысы и человека. В концентрациях 0,5 мМ аллицина и аджоена наблюдалось подавление биосинтеза холестерина до 30%. Это может предотвратить нежелательные побочные эффекты, которые могут быть вызваны полным ингибированием холестеринового пути. Аллицин действует непосредственно на HMG-CoA-редуктазу и приводит к ингибированию фермента. Диаллил дисульфид вызывает повышение уровня циклического аденозинмонофосфата (цАМФ), влияя на фосфорилирование HMG-CoA-редуктазы, а также ацетил-CoA-карбоксилазы. Фосфорилированные формы обоих ферментов неактивны. Более того, две ветви биосинтеза холестерина ингибируются аллицином, аджоеном и диаллил дисульфидом. Это свидетельствует о том, что действие соединений чеснока довольно сложное, а также о том, что различные препараты чеснока (свежий чеснок, чесночные таблетки и этаноловые экстракты) могут проявлять липидоснижающий потенциал. В большинстве исследований эффект снижения уровня холестерина у пациентов с гиперхолестеринемией составил 10-15%. Однако в некоторых последних исследованиях (Simons et al., 1995; Isaacsohn et al., 1998) холестериноснижающего эффекта не было выявлено. В отличие от предыдущих исследований, лечение чесночными таблетками сопровождалось строгой низкохолестериновой диетой. Можно предположить, что чеснок оказывает такой же эффект снижения уровня холестерина, как и почти бесхолестериновая диета. Однако такая диета требует подробной информации о пациентах, а также постоянного контроля. Поэтому ежедневное употребление чеснока является более практичным способом снижения патологически высокого уровня холестерина.

Повышенный уровень липидов в сыворотке крови является одним из факторов риска развития атеросклероза. Однако снижение антитромбоцитарной активности, гипотония и антиокислительное действие чеснока также могут способствовать профилактике атеросклероза. Антитромбоцитарная активность изучалась у людей и в изолированных тканях. Было установлено, что диаллил дисульфид и диаллил трисульфид являются активными соединениями, которые обычно содержатся в чесночном масле (Bordia et al., 1998). Сырой чеснок кажется более активным, чем вареный (Ali, 1995). В тканях кролика, обработанных сырым чесноком, наблюдалось дозозависимое ингибирование циклооксигеназы. Кроме того, водный и спиртовой экстракты являются мощными ингибиторами агрегации тромбоцитов, которая вызывается адреналином и аденозиндифосфатом (АДФ). Эти экстракты чеснока показали способность повышать внутриклеточную активность синтазы оксидазы азота, что приводит к расслаблению кровеносных сосудов, а также к ингибированию агрегации тромбоцитов (Das et al., 1995). Также наблюдалась вазодилатация (Jung et al., 1991).

В ряде исследований чеснок проявил умеренный антигипертензивный эффект (Melzig et al., 1995; Ziyyat et al., 1997; Al Qattan et al., 1999). Было обнаружено, что экстракт старого чеснока ингибирует окисление холестерина во фракции липопротеинов низкой плотности (ЛПНП) крови (Ide and Lau, 1999). Сопоставимые результаты были описаны Munday и др. (1999). Окисленный ЛПНП признан одним из основных факторов в возникновении и прогрессировании атеросклероза. Постоянный прием чесночного порошка в течение 48 месяцев значительно замедлил увеличение объема атеросклеротических бляшек или даже вызвал небольшой регресс в течение периода наблюдения (Koscielny et al., 1999).

Более того, у пациентов с облитерирующим заболеванием периферических артерий был продемонстрирован лечебный эффект 12-недельного курса лечения чесночным порошком (Kiesewetter et al., 1993). У этих пациентов можно было значительно увеличить дистанцию ходьбы. Лечение чесночным порошком также улучшает кожную микроциркуляцию (Jung et al., 1991). Эксперименты с изолированными сердцами крыс показали, что чеснок обладает кардиопротекторным действием, что, вероятно, связано со свободнорадикальной активностью компонентов чеснока и его антиаритмическим действием (Isensee et al., 1993).

Влияние на дыхательную систему

Антиастматические эффекты, описанные для лука, были менее выражены для препаратов чеснока. Благодаря своим антибиотическим свойствам чеснок и его экстракты традиционно используются против инфекций дыхательной системы, горла и полости рта (Koch и Lawson, 1996). Абрамс и Фаллон (1998) описывают лечение гепатопульмонального синдрома с помощью чеснока. Ранее не существовало лекарственной терапии для пациентов с этим синдромом. Стандартизированный чесночный порошок применялся в течение 6 месяцев. Шесть из 15 пациентов ответили на прием чеснока и испытывали меньшую одышку при нагрузке. Артериальная оксигенация улучшалась у более молодых пациентов или у пациентов с более низкой фракцией макроагрегации альбумин-шунт.

Влияние на метаболические заболевания

Сероорганические соединения, характерные для чеснока, были проверены на их антидиабетический потенциал (Augusti and Sheela, 1996). Аллиин, выделенный из чеснока, улучшал диабетическое состояние крыс, страдающих аллоксановым диабетом. In vitro было продемонстрировано, что аллиин стимулирует секрецию В-клеток, выделенных из нормальных крыс. Кроме того, аллицин в дозе 200 мг/кг массы тела значительно снижал концентрацию липидов в сыворотке крови и активность сывороточных ферментов, таких как щелочная фосфатаза, кислая фосфатаза, лактатдегидрогеназа и печеночная глюкозо-6-фосфатаза (Sheela and Augusti, 1992).

Влияние чеснока в составе ежедневного рациона (6,25% по весу от общего количества потребляемой пищи) на уровень глюкозы и инсулина в крови было изучено на нормальных и стрептозотоцин-диабетических мышах (Swanston-Flatt et al., 1990). После 12 дней лечения чесноком не наблюдалось значительных эффектов. Более того, чеснок существенно не изменил гипергликемию и гипоинсулинемию у мышей со стрептозотоциновым диабетом. Это противоречит предыдущим результатам, рассмотренным Augusti (1990), где были описаны некоторые исследования на человеческих добровольцах, которых лечили сырым чесноком и чесночным маслом. Однако небольшое снижение уровня глюкозы в крови наблюдалось после регулярного приема в течение не менее 1 месяца.

Противораковые эффекты

Индукция ферментов фазы II как механизм химиопрофилактики также изучалась для сероорганических соединений лука. Диаллилдисульфид, типичный компонент пародистиллированного чесночного масла и чесночного сока, представляется наиболее эффективным соединением (Guyonnet и др., 1999; Munday и Munday, 1999). В последнем исследовании изучалось влияние диаллилдисульфида на хинон-редуктазу и глутатион-редуктазу ряда органов. Ферменты передней части желудка, двенадцатиперстной и тощей кишки были наиболее чувствительны к индукции ферментов, вызванной диаллилдисульфидом. Значительное увеличение концентрации хинон-редуктазы наблюдалось при дозе 0,3 мг/кг массы тела в день. Такой уровень дозы близок к тому, который может быть достигнут при употреблении чеснока человеком.

Несколько серосодержащих соединений чеснока, в основном аллилсульфиды, были протестированы на их химиопрофилактический потенциал (Fanelli et al., 1998). Аллилсульфид, диаллилсульфид и диаллилдисульфид были способны задерживать трихлорметил- и трихлорметилпероксильные свободные радикалы. Кроме того, диаллилдисульфид ингибировал перекисное окисление липидов микросомальных клеток печени, вызванное хлороформом. Диаллилсульфид был способен реагировать со свободными радикалами, вызванными фотоактивацией пероксидов. Помимо этих летучих соединений серы, аллиин также проявил химиопрофилактические свойства (Dion et al., 1997). Аллиин и более высокие дозы сульфоксида S-пропил-L-цистеина были способны блокировать образование N-нитрозоморфолина in vitro. Подавление образования нитрозаминов связано со снижением риска развития некоторых видов рака.

Антиканцерогенная активность диаллилсульфида была проверена на швейцарских мышах-альбиносах в двухэтапном тесте канцерогенеза (Singh and Shukla, 1998). Раковые опухоли кожи были инициированы местно с помощью одной субканцерогенной дозы производного антрацена. Продвижение кожной опухоли было получено путем применения эфира форбола. Диаллилсульфид (250 мкг на животное) вводили местно три раза в неделю в течение 3 недель, за 1 ч до каждой обработки эфиром форбола. Диаллилсульфид был способен уменьшить химически индуцированный канцерогенез кожи мышей.

Riggs et al. (1997) инокулировали клетки карциномы мочевого пузыря в бедра мышей. Чесночный препарат вводился подкожно и перорально. В обеих группах рост опухоли был подавлен. У мышей, получавших 500 мг чеснока на 100 мл питьевой воды, наблюдалось значительное уменьшение как объема опухоли, так и смертности. Эти результаты позволяют предположить, что чеснок может быть полезен для терапии переходноклеточной карциномы мочевого пузыря.

S-аллилмеркаптоцистеин, стабильное соединение серы, присутствующее в экстракте выдержанного чеснока, был исследован на предмет его потенциала в качестве ингибитора пролиферации раковых клеток (Sigounas et al., 1997). Две гормоночувствительные клеточные линии рака молочной железы и простаты были очень восприимчивы к ингибирующему влиянию S-аллилмеркаптоцистеина. Однако антипролиферативный эффект этого соединения ограничивался активно растущими клетками.

Свежий чеснок в трех различных концентрациях (25, 50 и 100 мг/кг массы тела) был исследован как защитный агент против кластогенного воздействия на хромосомы мыши (Das et al., 1996). Свежий чеснок вводили швейцарским мышам-альбиносам в течение 60 дней и оценивали частоту хромосомных аберраций и поврежденных клеток, индуцированных в препаратах костного мозга. После дозозависимого первоначального усиления в течение 7 дней, повреждения и аберрации уменьшились после длительного воздействия в течение 30 и 60 дней. Поэтому предполагается, что ежедневное употребление низкой дозы чеснока в течение как минимум 30 дней даст максимальный эффект в качестве защитного средства от кластогенного воздействия генотоксикантов.

Дополнительные эффекты

Рейтер (1995) и Кох и Лоусон (1996) рассмотрели некоторые дополнительные эффекты чеснока и его препаратов. Недавно Хори и др. (1999) сообщили о защитном действии экстракта выдержанного чеснока на повреждение тонкой кишки, вызванное метотрексатом, антиметаболитом, который является распространенным препаратом для лечения рака. Во время лечения метотрексатом проницаемость тонкой кишки увеличивалась. Крысы, которых кормили экстрактом выдержанного чеснока, были почти полностью защищены от этого повреждения.

Применение аллиина, диаллилдисульфида и диаллилтрисульфида значительно повышало уровень норадреналина и адреналина в плазме крови крыс. В отличие от этого, введение дисульфидов без аллильных остатков, диаллил моносульфида и S-аллил-L-цистеина (дезоксиаллиин) не увеличивало секрецию адреналина (Oi et al., 1999). Чесночное масло и диаллилдисульфид (200 мг/кг массы тела) также изменяют состав жирных кислот печеночно-мембранного аппарата крыс (Liu et al., 1998). Концентрация линолевой кислоты была увеличена, в то время как концентрация арахидоновой кислоты была снижена. Кроме того, чесночное масло угнетало А6-десатуразу. Таким образом, чесночное масло, вероятно, обладает иммуномодулирующим потенциалом.

Антиокислительные свойства чесночного порошка и аллиина были исследованы в тесте на перекисное окисление липидов (Kourounakis и Rekka, 1991). Чесночный порошок проявил антиоксидантную активность, а аллиин оказался очень хорошим поглотителем гидроксильных радикалов. Радиационно-защитные эффекты у мышей были описаны Gupta (1996), а у крыс — Jaiswal и Bordia (1996). Введение чесночного масла швейцарским мышам-альбиносам привело к предотвращению вызванного радиацией увеличения общего количества печеночных липидов, триглицеридов и фосфолипидов, а также к снижению содержания свободных жирных кислот. Лечение крыс альбиносов аллиином снизило смертность, вызванную радиацией, и продемонстрировало значительную защиту от повреждающего действия облучения на ткани. Кроме того, внутривенное введение хроматографически очищенных фракций чеснока кроликам вызывает дозозависимый диуретический эффект, который достигает максимума через 60 минут после инъекции и возвращается к норме через 90 минут (Pantoja et al., 1996).

История

Как и лук, чеснок использовался человеком с очень древних времен, что даже исторические следы не могут быть однозначно прослежены ни до дикого предка, ни даже до точной области одомашнивания.

Были найдены свидетельства того, что чеснок выращивали и употребляли в пищу в эпоху строительства пирамид в Египте, около 2780-2100 гг. до н.э. Он был записан в медицинском трактате в Индии около 6 года до нашей эры.

Европейские торговцы способствовали распространению, так что чеснок стал и остается важным овощным товаром во всем мире для ароматизации многих продуктов питания.

Мировое производство

Производство чеснока происходит в большинстве стран, а его выращивание простирается от экватора до примерно 50-й широты. Азия лидирует в мире по производству чеснока — более 82% от общего мирового предложения, при этом Китай производит 63% мирового предложения.

Мировое производство, составляющее около 12,6 млн т/год, увеличилось более чем в три раза с конца 1970-х годов, в основном в результате огромного роста производства в Китае, с 2 412 477 т в 1978 году до 8 153 409 т в 2001 году, согласно скользящим средним значениям статистики ФАО (2007) за 3 года. Масштабный рост экспорта китайского чеснока за тот же период, с 11 283 т в 1978 году до 1 115 890 т в 2005 году (ФАО, 2007), привел к тому, что в настоящее время Китай занимает доминирующее положение в мировой торговле чесноком. Благодаря высокому качеству и низкой цене китайского чеснока производителям трудно конкурировать в регионах с более высокими ценами, таких как Калифорния, и площади посадок там сокращаются. США ввели тарифы на импорт, чтобы защитить местную чесночную промышленность, а ЕС ввел квоты на импорт, согласованные в основном с Китаем и Аргентиной.

В последнее десятилетие в ряде развитых стран, например, в Японии, Франции и Италии, наблюдается тенденция к сокращению местного производства и замещению его импортом. Аргентина является вторым по значимости экспортером чеснока, экспорт которого колебался в пределах 80 000-90 000 т в 2001-2005 годах после постоянного роста в течение 20 лет до конца 1990-х годов. Испания экспортировала около 60 000-70 000 т в 2001-2005 годах, причем с начала 1980-х годов объем экспорта неуклонно возрастал с первоначально небольших объемов. Помимо потребления в свежем виде, важной отраслью является производство сушеного чеснока для использования в пищевой промышленности и экстрактов чеснока для использования в диетических добавках и фармацевтических препаратах.

Потребление чеснока невелико в странах Северной Европы, США и Канаде. Потребление высоко в Южной Европе, Северной Африке, а также в некоторых частях Азии и Латинской Америки. В некоторых странах потребление чеснока почти равно потреблению лука. Например, в 1979 году Корея произвела 393 000 т лука на 15 000 га, и 350 000 т чеснока на 50 000 га (под чеснок было отведено больше площадей, чем под лук). Таиланд вырастил 160 000 т лука и 300 000 т чеснока. В расчете на душу населения больше всего чеснока потребляет Республика Корея.

Химический состав

Основная страница: Биохимия лука

Химический состав луковиц чеснока (Howard et al., 1962):

  • влага — 61%;
  • белок — 6,4%;
  • жиры — 0,5%;
  • углеводы — 2,9%;
  • витамины:
    • A — 0 IU;
    • B1 — 0,20 мг/100 г сырого веса;
    • B2 — 0,11 мг/100 г сырого веса;
    • ниацин — 0,7 мг/100 г сырого веса;
    • С — 15 мг/100 г сырого веса;
  • минеральные вещества:
    • кальций — 24 мг/100 г сырого веса;
    • железо — 1,7 мг/100 г сырого веса;
    • магний — 32 мг/100 г сырого веса;
    • фосфор — 195 мг/100 г сырого веса.

Чеснок содержит 17 химических элементов, в том числе селен, кремний и германий.

Вкус чеснока обусловлен группой серосодержащих соединений. Доминирующим ароматическим соединением является аллиин (сульфоксид S-аллилцистеина), который фактически не имеет запаха, пока не распадется на аллицин (диаллилдисульфид) после разрыва ткани.

Таксономия

Основная страница: Таксономия лука

Считается, что чеснок произошел от диких предков на обширной территории Центральной Азии, простирающейся от гор Тянь-Шаня на востоке до Кавказа на западе. Некоторые авторитеты считают, что A. longicuspis — это отдельный вид, от которого произошел чеснок, но другие считают, что A. longicuspis — это дикая или одичавшая форма чеснока (Fritsch and Friesen, 2002). Интересно, что A. longicuspis производит жизнеспособные семена, тогда как чеснок обычно этого не делает. Однако некоторые клоны A. sativum производят несколько жизнеспособных семян; этот вопрос рассматривается на предмет возможности размножения семенами.

Чеснок (Allium sativum L.) вегетативно размножают с доисторического периода. Этот способ клонального размножения позволяет получать однородный урожай, сохраняющий качественные характеристики, такие как вкус и питательные свойства растения. Однако у клонального размножения есть ряд недостатков. Наиболее важные из них следующие:

  • низкая скорость размножения: количество зубчиков на луковицу колеблется у современных клонов между семью и десятью, в результате чего материал для размножения стоит очень дорого.
  • для хранения громоздких луковиц требуется большой объем хранилища, и потери при хранении из-за вредителей, гниения и преждевременного прорастания являются обычным делом.
  • наиболее серьезным недостатком является передача размножающихся вредителей и болезней с одного поля на другое и накопление внутриклеточных паразитов, в частности вирусов. Walkey (1990) рассмотрел экономическое значение вирусов в снижении урожайности чеснока.

Дикорастущий и обильно цветущий чеснок с длинными выступающими пыльниками был описан как Allium longicuspis Regel из Центральной Азии. Однако такие длинные нити развиваются у всех исследованных групп чеснока, если развитие цветка искусственно форсировать, удаляя луковицы в зонтике на очень ранней стадии (MaaB, 1996; Каменецкий и Рабинович). Вегетативные потомки «дикого» чеснока похожи на обычные виды чеснока, которые давно культивируются (R.M. Fritsch). Таким образом, для сохранения вида A. longicuspis на уровне вида не осталось надежных признаков, но сторонники продолжают считать его действительно диким предком чеснока (Lallemand et al., 1997). Последние данные по изозимам свидетельствуют о том, что выделение отдельного вида от A. longicuspis нецелесообразно.

Allium tuncelianum также был предложен в качестве предка как чеснока, так и A. longicuspis. Он пахнет как чеснок и имеет схожую цветочную морфологию, но это нелуковичный вид. Естественной средой обитания предков чеснока, вероятно, были овраги и каменистые долины, где имелась вода, в засушливых или полузасушливых районах. Чеснок пускает луковицы летом и поэтому может пережить периоды экстремальной сухости в виде спящей луковицы. Он также очень холодостойкий.

В отличие от семенного лука, утраченная способность к генеративному размножению привела к гораздо более ограниченному морфологическому и генетическому разнообразию чеснока, независимо от большой площади его культивирования. Fritsch и Friesen (2002) разделили чеснок на несколько неофициальных групп разновидностей:

  • группа Longicuspis из Средней Азии, которая дает болты и некоторые из которых все еще плодородны для семян, а также производят много мелких верхушечных сеток.
  • группа Sativum из Средиземноморья, которая включает в себя болтающие и неболтающие виды.
  • группа Ophioscorodon из Центральной и Восточной Европы, которые закручиваются и дают длинные, свернутые побеги с небольшим количеством крупных верхушечных сеток.
  • группа Pekinense из Китая, которые происходят от группы longicuspis, но имеют меньшие размеры и производят несколько крупных верхушечных сеток.
  • субтропическая группа из Индии, Вьетнама и Мьянмы, которые имеют маленькие луковицы и выбраны для употребления в пищу в виде свежих листьев.

В отличие от прежних формальных внутривидовых классификаций, последние предложения классифицируют множество существующих селекций в неформальные группы разновидностей (MaaB и Klaas, 1995; Lallemand и др., 1997). Большинство чеснока из Центральной Азии принадлежит к довольно разнообразной группе Longicuspis (крупные растения, дающие болты, множество мелких верхушек, в некоторой степени все еще фертильные сорта). Они могли быть генетическим пулом, из которого развились другие группы сортов — субтропическая подгруппа и подгруппа Pekinense (более мелкие растения, несколько крупных верхушек), которые, возможно, развились в особых климатических условиях Южной, Юго-Восточной и Восточной Азии; средиземноморская группа Sativum (болтающиеся и неболтающиеся типы, крупные верхушки); и группа Ophioscorodon из Центральной и Восточной Европы (длинные свернутые побеги, несколько крупных верхушек).

Ряд авторов предложили альтернативные классификации, основанные на сравнении морфологии, характера роста и, в некоторых случаях, изозимов или других молекулярных маркеров (Etoh and Simon, 2002). Большинство схем в целом совместимы с приведенными выше группировками, но включают более детальные подгруппы внутри некоторых из них. Несколько авторов сообщают, что наибольший полиморфизм генетических маркеров обнаружен в пределах центральноазиатских видов Longicuspis, а фертильные цветки и производство семян были обнаружены только в этой группе (Etoh and Simon, 2002). В течение последних 20 лет в Центральной Азии было собрано несколько таких фертильных сортов чеснока. После опыления и удаления верхушечных семян были получены семена, из которых 12% проросли (Etoh and Simon, 2002). Это открыло возможность для улучшения чеснока во всем мире, используя семенное размножение и селекцию для внедрения полезных признаков из центральноазиатского центра происхождения культуры.

Существуют клоны чеснока, адаптированные ко многим экологическим зонам благодаря их реакции роста и развития луковиц на температуру и фотопериод, их холодостойкости и продолжительности покоя луковиц (Takagi, 1990). Разнообразие также существует в размере зубчиков, их количестве, весе луковицы, цвете и количестве внешних кожиц, размере и силе листвы, а также в степени развития соцветий. На основе сравнения широкого спектра клонов, растущих в стандартных условиях, Джонс и Манн (1963) пришли к выводу, что использование некоторых подвидовых названий, ранее приписываемых некоторым разновидностям чеснока, не оправдано. Они предположили, что название «Рокамболь» может применяться к разновидностям со свернутыми побегами, но не должно применяться к дикому виду A. scorodoprasum. Иногда его так называли, и он использовался в пищу, но не культивировался. Messiaen et al. (1993) сравнили сорта чеснока, выращиваемые во всех частях света, кроме Азии, в сравнительных испытаниях во Франции и классифицировали их на шесть групп, характеризующихся наличием или отсутствием цветочных стеблей, размером и количеством зубчиков и степенью их покоя, а также ранним появлением бульбочек в испытаниях.

Allium sativum var. ophioscorodon — это верхушечный чеснок, известный как твердошеий, офио, или палочковый чеснок. Виды ophioscorodon обычно производят семенной стебель с верхушечными мелкими воздушными луковицами. Эти виды обычно производят более мелкие луковицы, с меньшим количеством и более однородными зубчиками в довольно хорошо организованном расположении по сравнению с множеством беспорядочных по размеру и менее организованных зубчиков крупных луковиц A. sativum. Один из видов A. ophioscorodon, известный под названием Rocambole, иногда называют змеиным или змеиным чесноком из-за его свернутой лопасти. Allium canadense, неродственное дикое растение, похожее на чеснок, является уроженцем Северной Америки.
Изменчивость, наблюдаемая среди множества различных клонов A. sativum, обусловлена мутациями, обеспечивающими возможность адаптации к различным условиям произрастания благодаря естественному и человеческому отбору.

Ботаническое описание

Чеснок — однолетнее однодольное луковичное растение. В процессе длительной эволюции чеснок как культурное растение утратил способность к воспроизводству через семена и размножается только вегетативным путем — посадкой зубков и луковиц или посевом воздушных луковиц (бульбочек), образующихся в соцветиях стрелкующихся растений.

Точная классификация форм чеснока не завершена. Идентификация многочисленных клонов основывается в основном на росте и реакции луковиц на температуру и длину дня, холодостойкости, продолжительности покоя луковиц и некоторых морфологических признаках. Не все клоны чеснока производят соцветия, что используется для классификации подвидов, при этом болтающие типы определяются как A. sativum var. sagitatum, а неболтающие — как A. sativum N&.Y. vulgarae. Первые далее разделяются в соответствии с характеристиками цветочного стебля и луковицы. Последние, не образующие бутоны, делятся на экотипы по степени зрелости луковицы и другим морфологическим признакам. Склонность к зацветанию очень сильно варьируется среди клонов; у некоторых из них зацветание достаточно надежно, а у других зацветание происходит редко. В тропическом производстве завязь встречается редко.

Корневая система

Корневая система чеснока слаборазвитая и неглубоко проникает в почву. Первые корешки — струнообразные, но после 10 дней роста начинают ветвиться. У взрослого растения образуется свыше 100 корней. Основная их масса залегает на глубине 25-30 см. При усыхании листьев старые корни отмирают. Но при полном созревании луковицы образуются новые зимующие (так называемые втягивающие) корни, которые, сжимаясь, затягивают луковицу в землю. Поэтому нельзя опаздывать с уборкой и проводить ее следует до отмирания корней, подкапывая растения.

Луковица

Луковица чеснока состоит из группы сидячих боковых луковиц (зубчиков), которые развиваются из пазушных почек молодых листьев на центральной оси растения и прикрепляются к плоскому деревенеющему донцу. Луковица закрыта оболочками третьего и последующих листочков материнского зубчика.

Количество образующихся зубчиков весьма разнообразно и колеблется от 1 до более чем 25. Большинство садоводов считают идеальным среднее число зубчиков 8-10, хотя обычно образуется 15-20.

Каждый зубчик имеет все органы: зачатки корней, стебель-донце и растущую почку (зачаток). Зубчики обычно имеют форму от яйцевидной до эллипсовидно-продолговатой; каждый зубчик состоит из двух зрелых листьев. Один из них представляет собой тонкую защитную цилиндрическую оболочку, которая окружает один второй утолщенный лист хранения, содержащий небольшую центральную вегетативную почку. Лист хранения, составляющий большую часть размера зубчика, мясистый и без лопастей.

Вегетативная почка состоит из зачаточного стебля, безлопастного росткового листа и одного-шести спящих листовых зачатков. Каждая примордия почки образует от двух до шести точек роста, каждая из которых может развиться в боковую почку, а затем в зубчик. Когда условия благоприятны для роста, и после завершения периода покоя вегетативная почка прорастает и начинает расти. Молодые листья появляются внутри более старых листьев псевдостебля. Псевдостебель образован основаниями оболочек последующих листьев. Крайние старые листья растения превращаются в гладкую пергаментоподобную защитную оболочку, окружающую развивающуюся луковицу. Самая верхняя верхушечная меристема формирует либо цветочный стебель (лопасть), либо последний лист. С наступлением зрелости между основанием каждого зубчика и его прикреплением к начальной пластинке стебля растения образуется слой абсцедирования.

Луковицы неправильной формы образуются из зубчиков, сформированных в пазухах листьев дальше от центра, часто в результате чрезмерного периода воздействия низких температур. Недостаточное воздействие низких температур не приводит к образованию луковиц; это часто происходит, когда чеснок выращивают в тропиках.

Луковица чеснока небольшая: 20-50 г у нестрелкующихся форм, от 30 до 100 г у стрелкующихся. Форма луковицы чеснока ребристая и изменяется от почти плоской до округло-плоской и округло-овальной. Окраску луковице придают сухие чешуи, которые бывают серебристо-белые, молочно-белые, грязно-белые и фиолетовые с розовым и коричневым оттенком, с более светлыми пятнами и темно-окрашенными жилками. Наружные сухие чешуи всегда более светлые, чем сухие чешуи, находящиеся под ними. Сухие чешуи, покрывающие зубчик, более плотные, толстые, прочные и, как правило, темные, фиолетовокоричневой или розовато-белой окраски. Сочная ткань зубчика белая, иногда желтовато-кремовая.

Листья

Листья плоские, сверху желобчатые, а снизу килеватые (V-образные). Окраска листьев изменяется от светло- до темно-зеленой и имеет различную степень выраженности воскового налета, разную жесткость, обусловленную присутствием кремнистых веществ. Ширина листа в зависимости от сорта колеблется от 0,5 до 2,5 см. Каждый новый лист прорастает внутри предыдущего и появляется несколько выше его, образуя, таким образом, ложный стебель. У нестрелкующихся растений высота ложного стебля колеблется от 15 до 35 см, у стрелкующихся — от 20 до 50 см. Количество листьев па одном растении варьируется от 7 до 15. В зависимости от сорта листовые пластинки располагаются в одной плоскости или по спирали и отходят от ложного стебля под углом 25-45 ° (до 70 °).

Стебель

Стебель чеснока — донце. Донце зубчика небольшое, диаметром 0,2-0,5 см. У взрослого растения оно разрастается, приобретает округлую, плоскую или слегка выпуклую форму диаметром 2-3 см и толщиной 0,3-0,8 см. К концу созревания луковицы донце становится сухим и пористым, затем оно отмирает. Донце скрепляет находящиеся на нем зубчики.

У чеснока различают понятие «ветвление донца», при котором происходит формирование на стебле укороченных побегов, заканчивающихся почками. В свою очередь ветвление может быть простое и сложное. Чем выше ветвление, тем выше коэффициент вегетативного размножения чеснока. При простом ветвлении из зубчика вырастает одна луковица, которая имеет от 8 до 35 зубков, при сложном — вырастает гнездо из 2-4 самостоятельных луковиц с общим количеством зубков до 60. Если донце не ветвится, то верхушечная точка роста заканчивается одной почкой, образуя однозубковую луковицу. Количество зубков в луковице (за исключением однозубок) является сортовым признаком.

У стрелкующихся сортов в центре донца находится толстостенная стрелка, незаметно сужающаяся к соцветию. С началом роста стрелки формирование новых листьев прекращается. После созревания луковицы, стрелка отмирает вместе с донцем, не разрушается, а деревенеет.

Соцветие

На конце стрелки образуется соцветие — шаровидный (субсферический) зонтик, которое покрыто плотной оболочкой с характерным вытянутым концом.

Цветок чеснока фиолетовый, шестилепестной. Цветки незаметно смешаны с воздушными луковицами-бульбочками. Долгое время считалось, что цветки A. sativum стерильны, однако в Центральной Азии и некоторых других местах были обнаружены фертильные цветки. Производство семян зависит от конкретного клона и окружающей среды. Кроме того, для получения семян необходимо удалить верхушечные части. Семенное размножение чеснока окажет огромное влияние на современное управление хранением и посадкой зубчиков, а также на борьбу с вирусами и нематодами.

По мере разрастания соцветия на его поверхности между цветоножками бутонов начинается усиленный рост воздушных луковиц-бульбочек. В результате рост цветочных бутонов подавляется, они засыхают не распустившись и уступают место воздушным луковицам. Количество бульбочек в зависимости от сорта и условий года может колебаться от нескольких штук до 350-400. Чем меньше бульбочек в соцветии, тем они крупнее.

Биологические особенности

Требования к температуре

Чеснок — холодостойкое, очень выносливое растение и может выдерживать значительные морозы, но в районах с суровыми зимами его целесообразно высаживать весной.

Корни у зубков чеснока начинают прорастать при температуре около 0 °С, быстрее — при +5-10 °С. Для роста листьев необходима начальная температура +2-5 °С, последующая 10-15 °С. Формирование зубков происходит при 15-20 °С, созревание при 20-25 °С. У озимых форм корни морозостойкие. Для нормального развития растениям весной в начале роста необходима пониженная температура.

Слишком длительное воздействие низких температур может вызвать грубые луковицы из-за образования зубчиков во всех пазухах листьев, при этом листья оболочки не окружают зубчики, как при нормальных условиях.

Чеснок обычно не дает луковиц при выращивании в теплых и коротких днях низменных тропиков; на больших высотах в тропиках, где температура прохладнее, культуру можно выращивать, но луковицы получаются мелкими и грубыми.

Требования к влаге

Озимый чеснок, укоренившись с осени, хорошо использует запасы почвенной влаги, накопленные в осенне-зимний и ранневесенний периоды. В этом случае чеснок менее подвержен влиянию летней засухи, так как в первые 1,5-2 весенних месяца у него завершается нарастание ассимиляционного аппарата, который обеспечивает рост зубчиков. Однако в сухую осень и при засушливой весне растения могут страдать от недостатка влаги.

Критический период у озимого чеснока в весенний период наблюдается в фазе интенсивного роста листьев — в конце первого месяца после всходов и летом в фазе интенсивного роста зубков и стрелки, через 10-15 дней после начала их образования. Избыточная влажность в конце вегетации задерживает созревание луковиц.

Для нормального роста и развития чеснока необходима влажность почвы около 80 % от полной полевой влагоемкости.

Требования к свету

Чеснок — растение длинного дня. Ветвление и стрелкование начинается при нарастающей длине дня и продолжительном дневном освещении. При сокращении длины дня до 10 часов питательные вещества не откладываются в запас и зубчики в луковице не образуются, что часто происходит при поздних сроках посадки.

Требования к почве

Чеснок считается требовательным к плодородию почвы.

Чеснок можно выращивать в широком диапазоне типов почв, но наиболее удовлетворительными являются хорошо дренированные, легкие, богатые гумусом суглинистые и супесчаные почвы, с pH 6,0-7,0 и глубиной пахотного горизонта не менее 45-60 см.

Содержание гумуса рекомендуется не менее 2,0 %, подвижного фосфора и обменного калия — не менее 150 мг/кг почвы. При pH ниже 6,0 проводят известкование под предшествующую культуру.

Нежелательно размещать чеснок на тяжелых заплывающих почвах, образующих почвенную корку. Участок должен быть выровненным, без застоя талых и дождевых вод, хорошо освещенным. Чеснок не выносит сильного иссушения почвы и длительного сильного ее переувлажнения.

Физиология развития

Рост и образование луковиц

Характер роста чеснока схож с характером роста лука, выращенного из севка. Многие физиологические реакции чеснока на окружающую среду также схожи с таковыми у лука. Такаги (1990) сделал обзор физиологии чеснока, а в работах Манна и его коллег (Mann, 1952; Mann and Lewis, 1956; Mann and Minges, 1958) описаны обширные физиологические и агрономические испытания чеснока в Калифорнии — штате, на который приходится большая часть производства в США.

Там, где чеснок является основной культурой, его высаживают осенью или в начале зимы и выращивают до сбора луковиц в начале лета.

Весной чеснок выпускает листья и растет в высоту до мая-июня, достигая максимум 10-12 видимых листьев на растении и высоты 75-90 см. Бутонизация начинается сначала с некоторого набухания оснований листовых пластинок, а затем с набухания первых сформированных (крайних) зубчиков. По мере развития бутонизации зубчики продолжают появляться в пазухах внутренних листочков. Максимальное количество зубчиков на растении — около 20. Коэффициент бульбообразования увеличивается с примерно 1,2 у вегетирующих растений до 5 или более, когда растения созревают.

Физиологические исследования в контролируемых условиях с использованием японских сортов, которые обычно завязываются и дают многогнездные луковицы в полевых условиях, показали, что зубчик чеснока может развиваться по нескольким путям, в зависимости от последовательности условий окружающей среды, которым он подвергается, его генотипа и размера (Takagi, 1990). В определенных условиях может не произойти ни бутонизации, ни цветения, и растения могут бесконечно вегетативно расти. При этом могут наблюдаться различные степени зацветания, начиная от зачаточного цветочного стебля внутри луковицы и заканчивая полностью развитым цветочным стеблем и зонтиком. У этих штаммов индукция соцветий, по-видимому, является необходимым условием для формирования нормальных, многогнездных луковиц.

Чрезвычайно быстрое образование луковиц приводит к образованию одной луковицы на верхушке побега, при этом боковые почки не формируются до развития луковицы и не развивается соцветие. Луковицы с одним зубчиком, как правило, образуются на маленьких растениях, выращенных из маленьких зубчиков или бульбочек. Если луковицы хранятся при температуре 2-4 °C в течение 6 месяцев или более, вторичное зарождение луковицы (зубчиков) может произойти на верхушке побега внутри хранящейся луковицы, что также наблюдалось у лука. Возникновение всех этих путей развития зависит от влияния температуры при хранении до посадки, а также от температуры и фотопериодов после посадки.

Выращивание луковиц стимулируется длинными фотопериодами, теплыми температурами и светом с низким соотношением красный:дальний красный, как и у лука. Но, по крайней мере, у сортов умеренного климата, растения не могут реагировать на эти факторы, если они предварительно не подвергались воздействию низких температур, либо в виде хранящихся зубчиков, либо после посадки в поле. Воздействие температуры 15 °C или ниже с оптимумом 2-4 °C необходимо для того, чтобы вызвать образование луковиц у японских сортов. Хранение луковиц в прохладе также вызывает завязывание цветков после посадки, но завязывание цветков оптимизируется при хранении при более низких температурах (от -2 до 2 °C), чем 2-4 °C, оптимальные для завязывания луковиц. Чем дольше луковицы хранятся при индуктивных температурах, тем старше становятся оси, в которых могут образоваться зубчики, что в итоге приводит к формированию бульбочек. Таким образом, развивающий эффект холодного хранения зависит не только от температуры, но и от ее продолжительности. Для получения нормальных луковиц, по крайней мере, у сортов умеренного климата, степень и продолжительность холода должны быть достаточными, чтобы вызвать образование соцветий и нарушить апикальное доминирование, но не должны быть настолько продолжительными, чтобы способствовать образованию луковиц на верхушке побега после посадки, или способствовать образованию боковых побегов в крайних пазухах листьев, тем самым отдавая предпочтение «грубым» луковицам.

Обычно требование холода выполняется после осенней посадки, но если чеснок хранится при температуре 20 °C или выше, а затем высаживается поздней весной, когда средние температуры уже теплые, то растения не успевают сформировать луковицы и созреть и продолжают рост листьев до осени. Здесь можно провести интересную параллель с севком лука, где теплое (27-30 °C) хранение задерживает появление луковиц по сравнению с прохладным хранением, хотя в случае с луком оно фактически не предотвращает появление луковиц. Для получения ощутимого эффекта на последующее развитие луковиц необходимо хранение при контролируемой температуре в течение 1 месяца или более. Влияние температуры на хранящиеся луковицы обратимо. Зубчики сорта ‘California Late’, хранившиеся 3 или 4,5 месяца при температуре 5 °C, созрели к середине августа, тогда как зубчики, хранившиеся при температуре 20 °C в течение 1,5 месяцев после 3 месяцев хранения при более низкой температуре, задерживали развитие луковиц и не вызревали. После такого обратного изменения индукции луковицы под воздействием высоких температур, формирование луковиц может быть вновь инициировано периодом хранения в прохладе. Аналогичная обратимость наблюдается и для севка.

Помимо влияния на образование луковиц, температура хранения луковиц влияет на скорость прорастания после посадки, силу роста и форму растения после прорастания. У сорта ‘California Late’ зубчики, хранившиеся при теплой температуре (20 °C и выше), задерживаются в прорастании и дают медленный рост с узкими листьями после прорастания. Зубчики, хранившиеся при температуре 5-10 °C, быстро прорастают и дают растения с широкими листьями и шейкой. Хранение зубчиков при 0 °C задерживает прорастание, но когда растения прорастают, рост листьев происходит энергично и образуются тонкие листья, которые превосходят по высоте листья из зубчиков, хранившихся при более теплых температурах. Все эти эффекты температуры хранения проявляются тем сильнее, чем дольше период хранения до посадки.

Для зубчиков, посаженных осенью, прохладная температура в поле после посадки, скорее всего, перекроет любое влияние температуры хранения перед посадкой, хотя это зависит от сезона и места. В условиях мягкой зимы в Императорской долине Южной Калифорнии всего 8 недель предпосадочного хранения при температуре 0-10 °C ускоряли рост и созревание луковиц даже при посадке в середине октября (Mann and Minges, 1958).

Температура и длина дня после посадки также влияют на развитие луковиц. Длительный фотопериод и высокая температура сразу после посадки способствуют быстрой дифференциации запасающих листьев, поэтому зубчики могут сформироваться раньше, чем пазушные побеги, что приведет к образованию одногнездных луковиц. Эта тенденция будет наиболее сильной у растений, полученных в результате длительного хранения при температуре, способствующей образованию луковиц. Для получения нормальной, многогнездной луковицы у стрелкующихся сортов, закладка соцветия должна произойти до дифференциации листьев хранения, тем самым нарушая апикальное доминирование и позволяя сформироваться пазушным почкам, которые затем могут дифференцировать листья хранения и сформировать зубчики. У нестрелкующихся сортов также пазушное ветвление должно происходить до дифференциации запасающих листьев. Этому благоприятствуют прохладная температура и короткий фотопериод сразу после посадки. После появления пазушных ветвей повышение температуры и фотопериода будет способствовать дифференциации листьев хранения и росту нормальной многогнездной луковицы.

Если после пазушного ветвления сохраняются короткий фотопериод и прохладная температура, на ветвях могут развиться листовые пластинки и сформироваться боковые побеги. Появлению листовых боковых побегов также способствует избыток азотных удобрений и опрыскивание цитокининами (например, 50 ppm бензиладенина). В конечном итоге боковые побеги могут разрастаться, образуя зубчики, и по мере созревания луковицы, в результате потери нескольких наружных оболочек, эти наружные зубчики обнажаются на поверхности луковицы, так что луковицы выглядят неровными, грубыми и не покрыты аккуратной, полностью сухой кожицей. Появление таких «грубых» луковиц является основным дефектом качества чеснока, которого стараются избежать производители. Такой результат вероятен, если боковые почки развиваются очень скоро после осенней или зимней посадки, когда преобладающие прохладные температуры и короткий фотопериод задерживают развитие луковиц и способствуют появлению листовых боковых побегов. Такая тенденция к слишком раннему пазушному ветвлению является симптомом чрезмерной индукции холода в хранилище перед посадкой из-за слишком длительного хранения при низких температурах.

На рисунке показано, как окружающая среда влияет на развитие чеснока. Различные сорта демонстрируют количественные различия в этих реакциях на температуру и фотопериод. Во всех регионах выращивания чеснока фермеры отбирают сорта, которые дают качественные луковицы в условиях преобладающего климата, поэтому такие различия в реакции между сортами неизбежны. Исследования сортов из тропических регионов необходимы для дополнения знаний об экологических реакциях чеснока умеренных регионов.

Краткое описание влияния температуры во время хранения, а также температуры и фотопериодов после посадки на прорастание, развитие луковиц и цветение чеснока.
Краткое описание влияния температуры во время хранения, а также температуры и фотопериодов после посадки на прорастание, развитие луковиц и цветение чеснока.

В связи с адаптацией сортов чеснока к местному климату, хранение посадочного материала при контролируемой температуре мало используется на практике. Однако физиологическая информация, полученная в результате этих исследований, полезна при интродукции чеснока в новые регионы и для понимания проблем культуры в аномальные сезоны. Например, появление «грубых» луковиц у коммерческих культур в Калифорнии связано с аномально низкими температурами во время хранения или в поле после посадки.

Цветение

Открытие семян плодовитого чеснока в Центральной Азии (Etoh and Simon, 2002) подняло возможность улучшения чеснока с помощью обычного скрещивания, а не клональной селекции, и повысило интерес к тому, как добиться нормального развития цветка у чеснока. Это нелегко, поскольку десять тысячелетий селекции на луковицы привели к подавлению флоригенеза. Генотипы чеснока значительно различаются по способности производить побеги, зонтики, фертильную пыльцу и рецептивные рыльца (Etoh and Simon, 2002: Kamenetsky et al., 2003). Как обсуждалось выше, соцветия индуцируются путем воздействия на растения или хранящиеся луковицы низких температур (от -2 до 2 °C оптимально для японских сортов (Takagi, 1990)). В исследовании Каменецкого и Рабиновича (2001) дифференциация соцветий происходила не внутри хранящейся луковицы, а после посадки. Дифференциации соцветий после низкотемпературной индукции благоприятствует рост при относительно прохладной температуре и коротком фотопериоде (например, ниже 13 °C и 12 часов для японских сортов). Эти условия вызывают медленное зарождение и появление соцветий, но они замедляют рост луковиц больше, чем формирование соцветий. Как и в случае с луком, развитие соцветий и формирование луковиц «конкурируют» в этой фазе, так что формирование луковиц, которому благоприятствуют длинные фотопериоды и высокая температура, имеет тенденцию предотвращать или задерживать появление соцветий.

Различные степени остановки развития соцветия обычно наблюдаются у чеснока, начиная от зачаточного цветочного стебля внутри внешне нормальной луковицы, короткого стебля с верхушечными семенами, окруженного внешней мембраной луковицы, и заканчивая коротким появившимся стеблем, увенчанным скоплением верхушечных семян. После определенного момента после появления соцветия быстрому удлинению стебля и развитию цветков и верхушечных соцветий способствуют теплые температуры и длинные фотопериоды, как и в случае с луком.

Каменецкий и др. (2004) исследовали условия, необходимые для получения нормальных цветков у клона из России. Они выделили четыре фазы в репродуктивном развитии:

  • переход апикальной меристемы в репродуктивное состояние; это происходит наиболее быстро после хранения луковиц в прохладном месте и выращивания в условиях длительного фотопериода;
  • удлинение побега; этому благоприятствуют низкие температуры хранения и выращивания и длительный фотопериод;
  • дифференциация соцветия;
  • завершение развития цветка до антезиса.

Температура 20/12 °C (день/ночь) и фотопериод 10 ч, прерывающийся всего на 1 неделю 20-часовым фотопериодом во время удлинения побега, привели к нормальному антезису. Температура всего на 3 °C выше вызвала завязывание молодых цветочных почек. Без 1 недели длительного фотопериода лопатка замирала и не выходила из псевдостебля. При более чем 1 неделе длительного фотопериода на соцветии образовывались вегетативные верхушечные побеги, которые разрастались и сдавливали развивающиеся цветки. Таким образом, для этого клона требовалась очень точная последовательность температур и фотопериодов для достижения нормального антезиса. Подавление всего соцветия или подавление соцветий верхушечными сетками происходило вне всех условий, кроме узкой комбинации.

Физиология состояния покоя

Состояние покоя изучалось как у японских (Takagi, 1990), так и у калифорнийских (Mann and Lewis, 1956) сортов чеснока. Изученные клоны из обоих этих регионов с умеренным климатом демонстрируют много сходства с луковицами лука в отношении физиологии покоя. Клоны значительно различаются по врожденной продолжительности периода покоя, измеряемой временем до прорастания, как при хранении, так и после посадки.

Как и лук, луковица чеснока проходит через последовательные фазы, каждая из которых по-разному реагирует на температуру. Пока луковица еще незрелая и растет, а также вскоре после созревания, глубина покоя, измеряемая днями до прорастания после посадки, уменьшается при температуре 35 °C, как и у лука. Когда луковицы созревают, состояние покоя быстрее всего ослабевает при хранении при 5-10 °C и продлевается как при более низких, так и при более высоких температурах. В диапазоне от 15 до 30 °C время до прорастания прогрессивно увеличивается с температурой. Скорость дыхания луковиц, измеренная вскоре после созревания, более быстрая при 5, 10 и 15, чем при 0 или 20 °C. Таким образом, как и в случае с луком, происходит продление периода покоя и подавление метаболической активности при умеренно теплом хранении. Оптимальные температуры для прорастания чеснока (5-10 °C) примерно на 5 °C ниже, чем у лука.

У японского сорта ‘Yamagata’, который по своей природе не является сортом длительного хранения, инициация листьев прекращается по мере созревания луковицы. Оно не возобновляется, даже у зубчиков, посаженных в идеальных условиях, в течение 3 недель. Таким образом, примерно во время высыхания листьев наступает период «покоя», во время которого рост верхушки побега прекращается, как и у лука. На этом этапе время от посадки зубчика до появления всходов максимально. Этот интервал уменьшается, чем дольше хранятся луковицы. Инициация листьев возобновляется в хранящихся луковицах, а скорость дыхания медленно увеличивается, поэтому происходит постепенный выход из состояния врожденного покоя и спячки. В конце концов, реакция прорастания на температуру хранения меняется, так что в зубчиках, которые только собираются прорастать, температура 20-30 °C перестает подавлять прорастание.

Появление корней после посадки зубчика на влажный песок занимает всего несколько дней, обычно лишь четверть времени для появления видимых ростков. Таким образом, как и в случае с луком, укоренение предшествует прорастанию. Как и в случае с прорастанием, укоренение происходит быстрее всего после хранения при температуре 5-10 °C. Погружение зубчиков чеснока в раствор бензил-аденина перед посадкой значительно ускоряет прорастание, что указывает на роль цитокининов в нарушении режима покоя, что является еще одной общей чертой с луковицами лука.

Севооборот

Лучшими предшественниками чеснока считаются озимая рожь, однолетние травы на зеленый корм. Хорошими — огурцы, ранняя и цветная капуста, кабачки, тыква, столовые корнеплоды (убираемые на пучковый товар), рано освобождающиеся участки и те, под которые вносят большое количество органических удобрений.

Плохими предшественниками чеснока считаются — картофель, из-за риска поражения фузариозом, иногда и нематодой. 

Возвращать чеснок в севообороте на прежнее место рекомендуется не ранее, чем через 4-5 лет.

Чеснок не следует высаживать после луковых предшественников, если только не поддерживается высокое фитосанитарное состояние полей.

Нельзя размещать чеснок после культур, под которые вносили гербициды, имеющие последействие в следующем году, — картофель, кукуруза, горох, подсолнечник, многолетние травы.

Выращивание

Агрономия чеснока была рассмотрена в работах Brewster и Rabinowitch (1990), Burba (1993) и Messiaen et al. (1993).

Чеснок чаще всего выращивается как озимую культуру с использованием местных сортов, адаптированных для получения высококачественных луковиц после хранения при температуре окружающей среды.

Размножение происходит путем посадки зубчиков, которые должны храниться при температуре около 5 °C в течение нескольких месяцев. Для образования луковиц хранение зубчиков при надлежащей температуре особенно важно в районах, где урожай выращивается при температуре выше 10 °C. Это особенно актуально для субтропиков.

Подготовка посадочного материала к посадке

Для посадки используют здоровый посадочный материал. От больных луковиц нельзя использовать даже здоровые на вид зубки. В первую очередь используют самые крупные и средние по размеру луковицы, а от них — крупные зубки.

Основной проблемой является заражение посадочного материала вирусом мозаики и стеблевой и луковичной нематодой (Ditylenchus dipsaci).  Культура меристемной ткани позволяет получать свободные от вируса и нематоды посадочный материал, и эта процедура применяется в промышленных масштабах. Безвирусные зубчики более продуктивны, но их энергичный рост может иногда задерживать созревание растений по сравнению с инфицированными зубчиками. Растения, полученные путем безвирусного размножения, обычно заражаются во время роста. Таким образом, зубчики с этих растений уже не свободны от вируса, и для получения безвирусного посадочного материала культуру тканей необходимо повторить.

Размер зубчиков имеет большое значение для урожайности. Крупные зубчики неизменно дают больший урожай, чем мелкие. Луковицы разделяют на зубчики непосредственно перед посадкой, но не позже чем за 2-3 дня, маленькие центральные отбрасывают, так как они дают маленькие растения, следовательно, маленькие луковицы, или высаживают их отдельно. Эту операцию выполняют вручную или на специальных линиях типа. При разделении луковиц следят за тем, чтобы на донцевой части зубков не оставалось старое донце, которое, как пробка, не пропускает влагу и препятствует его укоренению. Вес зубчиков, используемых для посадки, варьируется от 1 до 9 г, обычно 4-5 г. Размер растений и конечный вес луковицы, как правило, увеличиваются с увеличением веса зубчика при посадке.

Посадочный материал калибруют по величине на сортировках СЛС-7, СЛС-7А и др.

Протравливание семян

За сутки до посадки зубки, подготовленные к посадке, замачивают в растворе микроэлементов (0,01-0,02 %-ный раствор борной кислоты, сернокислого цинка, сернокислой меди и сернокислого марганца) при температуре 14-18 °С в течение 18-24 часов, затем немного просушивают. Против грибных заболеваний чеснок протравливают препаратом ТМТД (8-10 л/т) путем погружения в 2-3%-ную рабочую жидкость перед посадкой.

Подготовка почвы к посадке

Поля под чеснок рекомендуется предварительно обрабатывать глифосат-содержащими гербицидами.

На слабо засоренных участках проводят лущение почвы в 2 следа на глубину 8-10 см, используя агрегаты типа ЛДГ-5, ЛДГ-10 А или дисковые бороны БДТ-3,0, БДТ-7А. Вспашку участка плугами ПЛН-3-35, ПЛ П-4-35 проводят на глубину 22-25 см за две недели до посадки. Предпосадочную обработку почвы проводят за день или два до высадки фрезерными культиваторами или ви- бробороиами. Маркировку участка проводят в день посадки.

Для лучшего прогревания и освещенности рядки располагают с севера на юг.

Внесение удобрении

Чеснок имеет умеренную или высокую потребность в удобрениях, при этом предпочтительным методом внесения удобрений является ленточный. Избыток азота способствует нежелательному вторичному росту. Фосфорные удобрения часто вносятся под и сбоку от зубчика при посадке. Азотные удобрения обычно вносят раздельно, как правило, 50% при посадке, а затем весной под растущие растения. Содержание азота в сухом веществе растений, необходимое для получения максимального урожая, снижается примерно с 6% вскоре после появления всходов до 1,5% ближе к моменту сбора урожая.

Чеснок очень отзывчив на органические удобрения, однако при посадке по свежему навозу затягивается вегетация, и луковицы не вызревают. Поэтому при осенней обработке почвы непосредственно под него вносят 50-60 т/га перегноя или хорошо выдержанного компоста, а под предшествующую культуру навоз конский или крупного рогатого скота 60-80 т/га, свиной 40 т/га, птичий помет 10-12 т/га.

Дозы минеральных удобрений устанавливают в зависимости от планируемой урожайности, типа почв, соотношения в них питательных элементов, коэффициентов использования азота, фосфора и калия. В среднем — N70-90Р90К120. Норма внесения калия может быть сильно скорректирована, в зависимости от содержания его в почве. Фосфорно-калийные удобрения вносят под предпосевную культивацию, азотные — в подкормки или 50% при посеве и 50% в подкормку.

Схемы посадки

Обычно чеснок высаживают с плотностью 25-40 растений/м2 при выращивании с орошением. Оптимальная плотность посадки для получения крупных луковиц зависит от потенциального урожая. Для богарных культур, которые дают около 15 т/га при самой высокой плотности посадки, плотность растений 14-18 растений/м2 была признана оптимальной для получения качественных луковиц (Castillo et al., 1996). Однако урожайность луковиц в опытах с фертигацией в Мексике при высокой плотности растений приближалась к 40 т/га, и в этих условиях 30-42 растения/м2 были экономически оптимальными (Castellanos et al., 2004). При более высокой плотности посадки может быть получен более высокий конечный урожай, но луковицы могут стать слишком мелкими. В Калифорнии плотность 60 растений/м2 используется для получения высоких урожаев чеснока, предназначенного для переработки, когда размер луковиц не имеет значения.

Высадка может производится вручную или машиной на грядках шириной 1 м, по два ряда на грядку, расстояние между рядами 30-36 см, расстояние между растениями 8-10 см. Требуется около 900-1100 кг зубчиков/га. Неправильное положение зубчика при посадке (донцем вверх) приводит к плохому росту растений, неравномерности всходов.

При механизированном уходе за растениями лучшая схема посадки двухстрочная (15 + 55 см). Можно использовать и однострочную схему посадки с междурядьями 30 см и технологической колеей для прохода трактора 50 см.

Посадка чеснока

В регионах с умеренным климатом чеснок обычно высаживают осенью или ранней весной и оставляют расти в прохладных условиях для яровизации, необходимой для образования луковиц, и для того, чтобы растение развилось до хорошего размера, прежде чем начнется формирование бульбочек, когда весной наступят длинные дни. Осенние посадки обычно дают более высокий урожай, чем зимние или весенние. В тропиках посадки можно производить в любое время. Развитие зависит от преобладающих условий, обычно 8-11 месяцев в регионах с умеренным климатом и 3-4 месяца в тропиках. Зрелость наступает в конце июля и в августе, когда надземная часть увядает, а листья засыхают. Для получения высокого урожая чеснок следует высаживать как можно раньше.

Зубки в зависимости от крупности высаживают на расстоянии 8-10 см (крупные) и 5-6 см (средние и мелкие). Густота посадки при этом составляет от 250 до 500 тыс. штук на 1 га, для чего расходуется 800-1200 кг/га посадочного материала.

Глубина посадки — (2) 3-4 (5) см от вершины зубка до поверхности почвы.
На небольших площадях (1-3 га) чеснок лучше высаживать вручную, так как сеялки не обеспечивают ориентацию зубков, что снижает всхожесть чеснока на 15-27 %.

Для механизированной посадки используют специальные сеялки для посадки лука-севка и чеснока, оборудованные активными встряхивателями, в виду того, что зубки чеснока обладают слабой сыпучестью.

После посадки поверхность гряд желательно мульчировать торфом или перегноем слоем 1,5-2 см, что улучшает перезимовку растений чеснока, способствует лучшему прогреванию почвы в ранневесенний период и сохранению накопленного за день тепла, предохраняет от образования корки и сохраняет в почве влагу.

Уход за посевами

Весной, с началом полевых работ, проводят подкормку посадок чеснока азотными удобрениями N25 , а как только обозначатся рядки, проводится рыхление междурядий на глубину 4-5 см.

Дальнейший уход за посевами заключается в рыхлении междурядий на глубину 3-5 см, прополке сорняков, подкормке и поливах.

Вторую подкормку азотными удобрениями проводят при достижении растениями высоты 15-18 см.

Как и лук, чеснок является культурой с неглубокими корнями. Для достижения максимального урожая влажность в верхних 30 см почвы должна поддерживаться на уровне, близком к полевому, в течение большей части вегетационного периода.

При недостатке влаги в мае — июне проводят поливы (лучше в вечернее время) из расчета 150-200 м3/га. После полива, когда почва слегка просохнет, поверхность гряды рыхлят культиватором КОУ-4/6, используя ротационные боронки.

В Калифорнии и Израиле рекомендуется прекращать полив, когда псевдостебли становятся мягкими, а листья начинают засыхать, то есть примерно за 3 недели до сбора урожая. Полив позже этого срока может привести к загниванию и обесцвечиванию кожицы.

Когда у растений озимого чеснока начинается закладка зубков, посадки подкармливают полным минеральным удобрением — N10Р10К20 или проводят некорневую подкормку комплексным удобрением.

Через два месяца после отрастания у стрелкующихся форм чеснока появляются стрелки. Если воздушные луковички не используются как посадочный материал, то после отрастания на 10-12 см (до закручивания в кольцо) их удаляют, срезая или выщипывая в пазухе последнего листа. Этот прием способствует повышению урожая на 20-30 %.

В идеале, растения должны достичь полного роста до начала образования луковиц, чтобы листья были способны дать крупные луковицы и высокий урожай.

Уборка

Созревание происходит в середине или конце лета, о чем свидетельствуют высыхающие листья и пригнутая к земле надземная часть, обычно через 100-110 дней после появления всходов. Дополнительными признаками готовности к уборке служат растрескивание обертки соцветия у единичных растений, изменение окраски бульбочек, полегание листьев у нестрелкующихся сортов. Почва должна быть сухой, поэтому полив следует прекратить как минимум за 3 недели до сбора урожая. Уборку желательно проводить в сухую погоду.

Преждевременный сбор чеснока приводит к более сильному поражению болезнями, не дозревшие луковицы хуже хранятся, плохо разделяются на зубки, что создает дополнительные трудности при подготовке их к посадке, при этом неизбежны и механические повреждения зубков, которые загнивают и гибнут при перезимовке. При запаздывании с уборкой у луковиц разрушаются покровные чешуи, особенно во влажную погоду, и при выкопке чеснока они рассыпаются, что ведет к потерям.

Уборку проводят вручную или механизированно. При ручном способе растения чеснока подпахивают свеклоподъемниками или подпахивающими скобами, можно использовать картофелекопалки со снятыми транспортерами; извлекают луковицы из почвы вручную с погрузкой в транспортное средство с последующей искусственной или естественной досушкой или укладывают в валки для просушки в поле на 3-7 дней, располагая луковицами на юг. При механизированной уборке используют специализированные уборочные комбайны чеснока, осуществляющие полный цикл уборки с погрузкой в контейнеры или в транспортное средство. При уборке чеснока следует максимально избегать механических повреждений луковиц. Для чеснока, предназначенного для переработки, механизированная уборка является удовлетворительной.

В теплом и сухом климате луковицы можно оставить сушиться в валках на поле примерно на 1 неделю. Если во время уборки урожая идет дождь или выпадает роса, луковицы следует дозаривать в помещении. Для механизации уборки можно использовать модифицированные картофелеуборочные машины. 

Луковицы накрывают, чтобы предотвратить солнечные ожоги или воздействие влаги; следует избегать любого прямого контакта с влагой. Укрытием могут служить сухие листья растений или другие сухие и обеспечивающие тень материалы. Луковицы часто помещают в реечные контейнеры или сетчатые мешки, обеспечивающие движение воздуха. Для облегчения сушки важно обеспечить хорошую вентиляцию. Обычно через неделю — 10 дней луковицы должны быть достаточно высушены, чтобы их можно было очистить от корней и/или листьев, и готовы к продаже или хранению.

В производственных районах, где возможны осадки или высокая влажность, может потребоваться сушка в помещении, под навесами или в напольных сушилках в течение 2-3 недель. Температура воздуха при активном вентилировании — 25-30 °С.

Обрезку чеснока проводят вручную или на обрезочных машинах типа — СКЕ-13, удаляя корни и надземную часть и оставляя часть стрелки или листьев (у нестрелкующихся сортов) над плечиками луковицы высотой 1,5-2 см. В некоторых ситуациях высушенные верхушки чеснока не удаляются, а используются для связывания луковиц в пучки и/или жгуты.

Выращивание озимого чеснока из воздушных луковиц

Использование зубчиков для размножения чеснока из-за их небольшого количества в луковице недостаточно эффективно, тогда как применение воздушных луковичек позволяет получить в 10-15 раз больше посадочного материала. Лучше для этих целей использовать сорта с невысокой стрелкой и сравнительно небольшим (до 100 штук) количеством воздушных луковичек в соцветии. У таких сортов потери массы подземных луковиц при оставленных соцветиях невелики по сравнению с сортами с высокой стрелкой и большим количеством очень мелких бульбочек.

Выращивание стрелкующихся сортов из воздушных луковичек позволяет сохранить и восстановить сорта пораженные нематодой, так как вредитель, поражая донце луковиц, не затрагивает соцветие.

Стрелки срезают при растрескивании обертки соцветия и дозаривают под навесами. Задержка с уборкой бульбочек приводит к их осыпанию, при чем в первую очередь наиболее крупных.

Просохшие луковички через 25-30 дней оттирают, провеивают и калибруют. Для посадки используют крупные полноценные бульбочки.

Посев воздушных луковиц проводят осенью, в те же сроки, что и высаживают зубчики, или рано весной. Схема посева двухстрочная с расстоянием в ленте 8-10 см. Глубина заделки бульбочек при весеннем посеве 3-5 см, а при осеннем — 5-7 см. Норма посева крупных воздушных луковичек — до 300 кг на 1 га. Рядки обязательно мульчируют.

Если бульбочки высевают весной их хранят в холодном (2-5 °С) или теплом (18-20 °С) помещении обмолоченными или в срезанных соцветиях для лучшего сохранения.

Уход за посевами заключается в прополке, рыхлении междурядий и подкормке (1-2 раза за сезон).

Уборку начинают, как только пожелтеют листья, обычно в первой половине августа.

В первый год из воздушных луковичек вырастает севок — однозубковая луковица массой 1-8 г. Убирают его таким же образом, как и севок лука репчатого. Севок сушат, оттирают у него листья и хранят в прохладном сухом месте до высадки.

Осенью севок высаживают в поле на глубину 4-6 см. Из севка, высаженного осенью, развиваются типичная многозубковая растения чеснока.

Возможно выращивание чеснока из бульбочек без пересадки в двухлетнем цикле. В таком случае воздушные луковицы, высаженные осенью, оставляют в поле, не убирая до следующего года. При этом норма высева снижается до 60-80 кг/га. На второй год уход осуществляется, как и за чесноком — высаженным зубками.

Хранение

Луковицы чеснока для потребления можно хранить в течение нескольких месяцев при обычной температуре, но для длительного хранения их следует держать при температуре около 0 °C при влажности ниже 60-70% (по другим рекомендациям при влажности 75-80%, Аутко), чтобы избежать роста поверхностной плесени и предотвратить появление корней. Эксперименты показали, что оптимальная температура для длительного хранения составляет от -1 до -3 °C. Хорошо высушенные зрелые луковицы, хранящиеся при температуре -2 °C, могут оставаться в хорошем состоянии до 8 месяцев. Зубчики быстро прорастают при хранении при температуре 5-10 °C, поэтому следует избегать температур, близких к этой отметке. Как и лук, луковицы можно хранить при температуре выше 25 °C (также 20-30 °C), но при такой температуре происходит быстрая потеря влаги и усушка.

Хранение семенного посадочного материала чеснока осуществляют в контейнерах или ящиках в специализированных хранилищах, оборудованных системами регулирования микроклимата, обеспечивающими поддержание температуры и влажности воздуха в заданных параметрах. Луковицы, предназначенные для посадочного материала, следует хранить при температуре от 5 (8) до 10 °C, но не ниже 4 °C и не выше 18 °C и влажности воздуха 70-75 %. Слишком низкая температура может вызвать эффект «грубых луковиц» и раннее созревание, в то время как высокая температура может задержать прорастание и созреванию луковиц. Отбраковка при неправильном хранении может достигать 50%. В некоторых случаях, луковицы для посадочного материала могут хранится как и луковицы для потребления, но перед посадкой их кондиционируют при температуре 5-10 °C в течение нескольких дней.

Как и в случае с луком, прорастание можно предотвратить, опрыскивая растения малеиновым гидразидом в период созревания луковиц, когда листья еще зеленые, или обрабатывая луковицы гамма-излучением после уборки. Такие обработанные зубчики не следует использовать для размножения.

Хранение продовольственного чеснока осуществляют в контейнерах, ящиках или сетчатых мешках в специализированных хранилищах оборудованных системами регулирования микроклимата, обеспечивающими поддержание температуры и влажности воздуха в заданных параметрах.

Борьба с сорняками

Основная страница: Борьба с сорняками в посевах лука

Болезни

Основная страница: Болезни лука

Вирусные заболевания чеснока

Большинство известных сегодня вирусов растений, включая группу Potyviridae, не передаются через семена или передаются через семена в очень ограниченной степени. Однако многие вирусы выживают в других живых тканях даже в спящем состоянии. Таким образом, растения, размножаемые из семян, такие как лук, лук-порей и шнитт-лук, начинают свой жизненный цикл свободными от вирусов. Напротив, вегетативно размножаемые чеснок и лук-шалот накапливают вирусы и передают их из поколения в поколение. Некоторые патогенные вирусы распространены во всех районах выращивания чеснока, в то время как другие могут быть локализованы в одном или нескольких географических регионах.

До недавнего времени идентификация вирусов основывалась на симптомах, ареале хозяина и серологии. Эти методы являются неточными и, как следствие, могут привести к ошибочной идентификации. Таким образом, похожие или даже идентичные вирусы из разных стран характеризовались как разные виды (Yamashita et al., 1995; Salomon et al., 1996). Например, последовательность гена, кодирующего белок оболочки (CP) вируса чеснока 2 (GV2) из Японии, практически идентична последовательности гена вируса желтой полосы лука-порея (LYSV) из Израиля (Nagakubo et al., 1994; Salomon et al., 1996). Аналогично, анализ последовательности вируса чесночной мозаики (GMV) из Японии был идентичен анализу последовательности LYSV (Barg et al., 1995; Yamashita et al., 1995; Takaichi et al., 1998; Tsuneyoshi et al., 1998b). Поэтому можно сделать вывод, что GV2, GMV и LYSV представляют один и тот же вирус, выделенный в разных странах. Другим примером является неправильная идентификация вируса желтой карликовости лука (OYDV). Аминокислотная последовательность CP изолятов OYDV из различных регионов мира показывает лишь незначительные различия (Kobayashi et al., 1996; Shiboleth et al., 1997, 2001; Tsuneyoshi et al., 1998b). Ошибочные серологические идентификации отчасти были результатом загрязнения образцов и экстрактов, используемых для приготовления сывороток, другими латентными или бессимптомными вирусами (van Dijk, 1994). Отсутствие точных систем определения привело к тому, что классификация чесночных вирусов во всем мире находится в запутанном состоянии (Walkey, 1990).

Предыдущие работы показали, что частичная или полная свобода от вирусов повышает урожайность чеснока на 50% и более, в основном за счет увеличения размеров здоровых зубчиков и луковиц (Delecolle et al., 1985; Walkey, 1990; Ohkoshi, 1991; Lot et al., 1998). Для получения безвирусного урожая необходим материал для размножения. Для получения такого материала во всем мире используется ряд биологических и серологических методов (Novak, 1990; Verbeek et al., 1995; Ucman et al., 1998). Эти методы, однако, зависят от поддержки надежных методов выделения и идентификации чесночных вирусов.

В последние годы применение молекулярных методов привело к более точной идентификации и классификации вирусов чеснока (Sumi et al., 1993; Nagakubo et al., 1994; Yamashita et al., 1995, 1996; Kobayashi et al., 1996; Salomon et al., 1996; Tsuneyoshi and Sumi, 1996; Shiboleth et al., 1997, 2001; Tsuneyoshi et al., 1998a, b; Dovas et al., 2001a, b). Наиболее часто используемые методы основаны на методе полимеразной цепной реакции (ПЦР), который, при наличии возможности, заметно сокращает время, необходимое для точного обнаружения и идентификации вирусов. Эти методы одинаково точны для идентификации вирусов в культивируемых тканях, хранящихся луковицах и растущих растениях. Следовательно, процесс уничтожения вирусов и поддержания «безвирусных» линий стал более надежным и эффективным.
Вирусы из нескольких таксонов поражают чеснок, включая три различных потивируса, по меньшей мере два вируса типа карла, вирус шалота X (SVX), передаваемый клещами вирус, похожий на SVX, и некоторые еще не идентифицированные латентные вирусы. Любая система, используемая для тестирования на присутствие вирусов, в идеале должна быть способна идентифицировать каждый компонент заражающей популяции вирусного комплекса в исследуемой ткани. Однако это делает процедуру очень сложной и дорогой. В настоящее время еще не существует специфических антител против всех вирусов, составляющих этот комплекс, равно как и специфических праймеров ДНК для процедуры полимеразной цепной реакции с обратной транскрипцией (RT-PCR).

В отсутствие единого надежного метода для полной идентификации вирусов, сертификация здоровья чеснока должна зависеть от ряда тестов, включая биологические, серологические и молекулярные методы.

Геном РНК вирусов растений относительно нестабилен и довольно часто мутирует. Поэтому популяция каждого конкретного вируса (вириона) представляет собой смесь многих мутантов, т.е. более чем одной последовательности РНК. Любая попытка классифицировать РНК-вирусы растений должна учитывать этот момент (Shiboleth et al., 2001). Также часто встречается взаимная ложная идентификация. Так, недавнее исследование вируса желтой полосатости шалота (SYSV) показало, что некоторые предыдущие классификации потивирусов, заражающих шалот и японский пучковый лук, были неточными (van der Vlugt et al., 1999). Анализ последовательности гена, кодирующего белок вирусной оболочки, подтвердил, что прежняя классификация этих двух разных вирусов была ошибочной, и на самом деле они принадлежат к одному виду.

Потивирусы

Наиболее распространенными (Dovas et al., 2001a) и, вероятно, наиболее вредоносными для листьев чеснока и, следовательно, для урожая и качества луковиц являются потивирусы из семейства Potyviridae. К ним относятся OYDV на чесноке (цветная пластинка 5A) и LYSV на A. ampeloprasum (цветная пластинка 5B) (Delecolle and Lot, 1981; Delecolle et al., 1985; Koch and Salomon, 1994a, b; Messiaen et al, 1994; van Dijk, 1994; Barg et al., 1995, 1997; Salomon et al., 1996; Tsuneyoshi et al., 1998b; Dovas et al., 2001a, b; Shiboleth et al., 2001). Образцы чеснока, собранные в Греции, были заражены OYDV и LYSV в 98,5 и 83,7%, соответственно (Dovas et al., 2001a, b). Третьим потивирусом, распространенным на чесноке и некоторых других видах Allium, является вирус мозаики репы (TuMV), который имеет широкий круг хозяев, особенно среди Cruciferae, где он был впервые обнаружен (Stefanac and Plese, 1980; Gera et al., 1997). TuMV был обнаружен у двух диких видов Allium в Средиземноморском бассейне (Stefanec and Plese, 1980) и недавно у декоративного лука-порея (A. ampeloprasum) в Израиле (Gera et al., 1997; цветные пластины 5A, B). Анализ генов, кодирующих CPs OYDV, LYSV и TuMV из изолятов из разных частей света, выявил заметную вариацию нуклеотидов и аминокислотного состава (Таблица 13.1), что указывает на возможное развитие местных штаммов (Salomon et al., 1996; Tsuneyoshi and Sumi, 1996; Tsuneyoshi et al., 1998b).

Недавно SYSV был идентифицирован в луковице лука и в японском луке (Tsuneyoshi et al., 1998b; van der Vlugt et al., 1999), но не в чесноке. Поэтому SYSV и SVX (Arshava et al., 1995) здесь обсуждаться не будут.

Карлавирусы

Несколько вирусов карла из семейства Closteroviridae были обнаружены в чесноке во многих частях мира. Влияние вирусов карла на чеснок, однако, менее очевидно, чем влияние Potyviridae, хотя некоторые из вирусов карла вызывают серьезные повреждения чеснока. Наиболее распространенными являются чесночный обычный латентный вирус (GCLV) (van Dijk, 1993b, 1994; Tsuneyoshi et al., 1998b; Dovas et al., 2001a, b; Shiboleth et al., 2001), шалот латентный вирус (SLV) (Nagakubo et al., 1994; Tsuneyoshi et al., 1998a), а также вирусы, передающиеся чесночным клещом (Yamashita et al., 1996). С помощью иммунологических методов вирус типа Gar- V (Gar- V)- был обнаружен в чесноке в Аргентине и предположительно передавался клещом. Применение молекулярных технологий для выявления организации генома указало на его родство с карла или карла-подобным вирусом (рис. 13.1; Helguera et al., 1997).

Аллексивирусы

Третья группа вирусов, распространенных на чесноке, связана с SVX-подобными вирусами, относящимися к Allexiviruses, подгруппе Closteroviridae (Kanyuka et al., 1992; Sumi et al., 1993, 1999; Arshava et al., 1995; Pringle, 1998; Song et al., 1998; Takaichi et al., 1998; Shiboleth et al., 2001). Эти вирусы изучены очень мало, и неясно, действительно ли SVX заражает чеснок (Arshava et al., 1995).

Вирусы, передающиеся клещами

Эта группа вирусов, заражающих чеснок, до сих пор классифицировалась только по способу передачи (van Dijk, 1991; van Dijk et al., 1991; van Dijk and van der Vlugt, 1994; Yamashita et al., 1996). Об этой группе вирусов имеется мало информации. Однако в одном из недавних докладов было высказано предположение, что некоторые передаваемые клещами вирусы относятся к группе карла или карла-подобных вирусов (Helguera et al., 1997). Поскольку передаваемые клещами вирусы чеснока еще не полностью выделены и идентифицированы, мы предполагаем, что некоторые из них относятся к группе передаваемых клещами потивирусов, как и вирус мозаики пшеницы (WSMV).

Вирусы, передаваемые нематодами

Этот набор вирусов, поражающих чеснок, до сих пор группировался только по способу передачи его членов (Graichen, 1975). Более свежая информация отсутствует.

Кумулятивный ущерб

Кумулятивное снижение урожая чеснока, вызванное смесью вирусов, очень велико. Однако совокупный ущерб от отдельных вирусов в смесях еще не исследовался, за исключением OYDV и LYSV. Лот и др. (1998) сравнили урожайность чеснока, освобожденного от двух вирусов, с урожайностью стандартного материала для размножения и оценили потерю урожая из-за вирусной инфекции примерно в 50%.

Передача вирусных заболеваний чеснока

Вирусы, заражающие чеснок, переносятся из одного сезона в другой через зараженный материал для размножения. Кроме того, существует непрерывный поток вирусов от одного зараженного растения к другому, с соседних полей и из дикой флоры на возделываемые поля. Клещи (van Dijk et al., 1991; van Dijk and van der Vlugt, 1994; Yamashita et al., 1996) и нематоды (Graichen, 1975), как сообщается, являются переносчиками вирусов чеснока. Было обнаружено, что свободный от вирусов чеснок быстро заражается повторно на открытых полях (Ohkoshi, 1991; Lot et al., 1998), что указывает на то, что вирусы передаются с соседних участков зараженного чеснока и/или от других видов растений, таких как дикий A. ampeloprasum. Непосредственными кандидатами на роль переносчиков являются членистоногие. Однако о роли членистоногих как переносчиков имеется мало информации (Koch and Salomon, 1994b; van Dijk, 1994; van Dijk and van der Vlugt, 1994). Вирусы, передающиеся механическим путем (в том числе ветром и пылью), например, вирус табачной мозаики (TMV), еще не были обнаружены на чесноке.

Обнаружение и идентификация вирусов

В течение многих лет методы выделения и идентификации вирусов в чесноке основывались на специфических симптомах, таких как местные поражения и специфические симптомы на целевых и контрольных растениях (Matthews, 1991). Позже были разработаны более точные аналитические методы. Изоляты вируса из местных поражений были размножены и использованы для производства антител против конкретных изолятов, для серологических анализов и для электронной микроскопии (ЭМ), которая позволяет визуально идентифицировать вирусные частицы. В последние годы для обнаружения и идентификации чесночных вирусов были разработаны молекулярные методы, включая анализ последовательности белков и геномов.

Биологические методы

Более ранние биологические методы с использованием тест-растений были лишь частично эффективны при выделении отдельных вирусов из смесей, распространенных в чесноке. Например, чесночный тип OYDV инфицирует только чеснок, чесночницу большеголовую (A. ampeloprasum L., группа чесночницы большеголовой) и лук-порей (A. ampeloprasum L., группа лука-порея), но не лук и другие виды Allium (van Dijk, 1993a). В отсутствие хозяев, восприимчивых только к OYDV чесночного типа, но не к другим членам вирусного комплекса (van Dijk, 1994), было трудно выделить этот вирус с помощью обычных биологических процедур. Поэтому изоляты OYDV чесночного типа всегда сопровождались другими вирусами (Shiboleth et al., 1997). С другой стороны, LYSV, наиболее распространенный каливирус, инфицирующий Allium, был легко выделен с использованием в качестве тест-растений специфических хозяев Allium — A. ampeloprasum и Chenopodium quinoae (Delecolle and Lot, 1981; Bos, 1983; Yamashita et al., 1995; Salomon et al., 1996). Позже были получены антитела против очищенного вируса с использованием белка оболочки LYSV, экспрессированного в бактериях (Salomon et al., 1996). TuMV также поддавался биологическому выделению через тестовые растения (Gera et al., 1997).

Серологические методы

Иммунологические методы чувствительны, специфичны и очень точны. Специфические поликлональные антисыворотки производятся против очищенных изолятов вирионов. Они позволяют исследователям совместно применять несколько иммунологических методов (Delecolle and Lot, 1981; Conci et al., 1992); наиболее часто используются модифицированные методы иммуноферментного анализа (ELISA) (Delecolle et al., 1985; Barg et al., 1994; Koch and Salomon, 1994b; Koch et al., 1995a; Helguera et al., 1997; Coperland, 1998). Тесты ELISA недороги и позволяют проводить одноэтапное широкомасштабное исследование образцов из культуры меристемных кончиков или любой другой интересующей ткани на наличие вирусов.
Антисыворотки с высокой специфичностью могут быть получены против вирусов, выделенных из смеси вирусов, содержащихся в чесноке. Среди Potyviridae LYSV наиболее часто выявляется с помощью ИФА, он был обнаружен в 73% клонов чеснока, протестированных по всему миру (van Dijk, 1994), и в 86% луковиц чеснока, проанализированных в Бразилии (Daniels, 1999).

Частота встречаемости OYDV в образцах была лишь в два раза ниже, чем LYSV (Daniels, 1999). Антисыворотки, приготовленные против OYDV, в большинстве случаев представляли собой смесь антител против этого и других вирусов, сопровождающих экстракты OYDV из чеснока. Однако высокоспецифичное поликлональное антитело, недавно индуцированное против бактериально экспрессированного OYDV CP, позволяет проводить крупномасштабные тесты высокой точности (Dovas et al., 2001a, b).
Вирус типа Gar-V, распространенный на чесноке в Аргентине, также был обнаружен иммунологическим методом (Helguera et al., 1997).

Электронно-микроскопическая визуализация и сочетание серологии и электронной микроскопии

Визуализация путем окрашивания выделенных вирионов антителами в настоящее время является распространенной процедурой идентификации вирусов (Bos, 1983; Walkey, 1990; Matthews, 1991; Conci et al., 1992; Koch and Salomon, 1994b; van Dijk, 1994; Dovas et al., 2001a). Однако эта процедура, хотя и чувствительная и точная, очень дорогая и зависит от наличия ЭМ-оборудования, а также высококвалифицированных специалистов для ее проведения.

Молекулярные маркеры

Тот факт, что антисыворотка, приготовленная против OYDV, состоит из смеси антител против ряда вирусов, был недостатком, снижающим ценность серологического метода. Эта трудность была недавно преодолена с помощью молекулярных методов, в которых гены, кодирующие CP различных видов вирусов, были выделены и затем экспрессированы в бактериях (Kobayashi et al., 1996; Shiboleth et al., 1997).

Использование специфических праймеров на основе процедуры RT-PCR позволяет получить наиболее чувствительный и специфичный метод обнаружения, известный на сегодняшний день (Sumi et al., 1993; Nagakubo et al., 1994; Kobayashi et al., 1996; Salomon et al., 1996; Tsuneyoshi and Sumi, 1996; Shiboleth et al., 1997; Takaichi et al., 1998; Tsuneyoshi et al., 1998a, b; van der Vlugt et al., 1999; Dovas et al., 2001a, b). Распространенный в последнее время метод секвенирования аминокислот выделенного белка основан на времяпролетной масс-спектроскопии (TOFMS). Однако единственным белком, который легко выделить из зараженной вирусом ткани растения, является CP. Следовательно, другие различия в вирусном геноме не могут быть обнаружены с помощью этого метода.

Правильное применение процедуры RT-PCR для обнаружения вирусной РНК требует тщательной настройки условий реакции для конкретного исследуемого вируса (Kobayashi et al., 1996; Rosner et al., 1998; Shiboleth, 1998; Dovas et al., 2001a, b; Shiboleth et al., 2001). Правильный дизайн праймера ДНК необходим для его точного отжига на вирусной РНК, что позволяет точно транскрибировать и размножать ДНК сегменты вирусного генома.

Использование вырожденных праймеров ДНК для последовательностей, которые, как ожидается, будут присутствовать в ряде вирусов, может расширить возможности обнаружения одного маркера для большого числа вирусов. Однако эта процедура, как ожидается, будет менее эффективной, чем процедура с использованием специфических праймеров, из-за некоторых присущих ей ограничений. Дегенерированные ДНК праймеры могут либо распознавать некоторые последовательности хозяина, что приводит к ложноположительным результатам, либо не отжигаться от некоторых или всех вирусных РНК, что не позволяет выявить некоторые из инфицирующих вирусов.

Решающим фактором в получении специфического отжига является правильная температура реакции. Эти два фактора — специфический праймер и точная температура реакции — должны быть определены специально для каждого вируса, как это было сделано для OYDV (Kobayashi et al., 1996; Shiboleth, 1998; Dovas et al., 2001a, b; Shiboleth et al., 2001).

Гетерогенность генов CP OYDV, LYSV и TuMV из различных источников очевидна из сравнений последовательностей (Sumi et al., 1993; Nagakubo et al., 1994; Shukla et al., 1994; Kobayashi et al., 1996; Salomon et al., 1996; Gera et al., 1997; Shiboleth et al., 2001). Влияние этой гетерогенности на обнаружение и идентификацию низкоконцентрированных вирусных частиц, таких как присутствующие в растениях, выращенных из культуры меристемы, может быть значительным, если для реакции RT-PCR используются неподходящие праймеры и условия отжига.

Методы элиминации вирусов

Культура меристемы

Эмбриональные клетки меристемы чеснока свободны (или почти свободны) от всех инфекционных вирусов, распространенных в зубчиках и других растительных тканях. Следовательно, проростки, регенерированные из верхушек меристем, также могут быть свободны от вирусов (Novak, 1990; Ohkoshi, 1991; Wang et al., 1994). Однако эмбриональных клеток в меристеме немного, и их трудно извлечь из прилегающих инфицированных клеток (Ma et al., 1994). Все меристематические клетки имеют сходный внешний вид, и все же те, которые примыкают к настоящим эмбриональным клеткам, могут уже получить вирусы от более развитых соседних клеток, возможно, через вновь образованные плазмодесмы. Поэтому только часть проростков, выращенных из культивируемых верхушек, свободна от вирусов (Novak, 1990; Walkey, 1990; Xu et al., 1994; Verbeek et al., 1995; Lot et al., 1998; Roberts et al., 1998; Shiboleth et al., 2001), а процент успеха в получении свободных от вирусов побегов и растений зависит от сорта (Koch et al., 1995b; Verbeek et al., 1995; Shiboleth et al., 2001). Сообщалось о высокой скорости регенерации для одних сортов (Ucman et al., 1998) и низкой для других (Koch et al., 1995b). Большинство попыток получить высокую долю свободных от вирусов эмбриональных клеток путем культивирования очень маленьких вырезанных верхушек не увенчались успехом и привели к получению нежизнеспособных тканей или очень низкой скорости размножения (образования проростков). Поэтому дальнейшее уменьшение размера отбираемой ткани не имеет практической ценности, хотя теоретически это технически возможно.

В течение многих лет культура меристемных верхушек использовалась во всем мире для получения «безвирусных» размножений (Pena-Iglesias and Ayuso, 1983; Bertaccini et al., 1986; Walkey et al., 1987; Walkey and Antill, 1989; Ma et al., 1994; Messiaen et al., 1994; Ravnikar et al., 1994; Yun et al., 1998). Однако в Аргентине этот метод оказался не очень эффективным для удаления вируса типа Gar-V из чеснока (Helguera et al., 1997).

Термотерапия

При температуре выше 38 °C размножение вируса в растительных клетках снижается или даже полностью прекращается. В то же время меристематические клетки растений продолжают делиться и реплицироваться, хотя и довольно медленно. Медленная скорость размножения вируса после высокотемпературной обработки приводит к уменьшению количества вирусных частиц, доступных для перемещения во вновь образованные клетки. В этих очень жестких условиях вновь образованная ткань может быть свободна от вирусов (Conci and Nome, 1991; van Dijk, 1993a; Xu et al., 1994; Verbeek et al., 1995; Bruna, 1997; Ghosh et al., 1997; Ucman et al., 1998). Комбинированное использование процедуры культуры меристемных верхушек с термотерапией повышает шансы на регенерацию безвирусных размножений, однако ее эффективность все еще зависит от генотипа (Xu et al., 1994; Ucman et al., 1998). Более того, сила тепловой обработки должна быть отрегулирована для каждого сорта.

Вирусы чеснока по-разному воздействуют на термотерапию. Например, термотерапия была очень эффективна в уничтожении LYSV с верхушек стеблей чеснока, но не оказывала никакого влияния на OYDV (Ravnikar et al., 1994; Ucman et al., 1998; Shiboleth et al., 2001). Поэтому применение термотерапии должно быть проверено для каждого вируса отдельно, чтобы убедиться в успехе лечения.

5.3 Химиотерапия

Другой подход к удалению вируса из тканей растений заключается в использовании химических веществ, которые препятствуют репликации нуклеиновых кислот, ограничивая тем самым размножение вируса (Shiboleth, 1998). Этот метод малоуспешен, поскольку ткани, подвергшиеся обработке, также могут пострадать. Химиотерапия также может вызывать мутации в культивируемых тканях и, таким образом, изменять садовые признаки размножаемого чеснока. Кроме того, такие химические вещества, как 5-фторурацил (5-FU) и 6-азо-гуанин (6-AG), являются токсичными и, следовательно, опасными как для пользователя, так и для окружающей среды. Поэтому использование химиотерапии для снижения репликации не рекомендуется для применения вне лабораторных экспериментов.

Все вышеперечисленные методы не являются дискриминационными для конкретного вируса или группы вирусов и поэтому не могут быть использованы для отнесения оценки ущерба к какому-либо одному вирусу.

Анализ наличия вирусов в растениях чеснока, выращенных на верхушках меристем

Вырезанные кончики меристем состоят из эмбриональных стволовых клеток и соседних клеток, которые находятся в процессе дифференциации и плетения внутриклеточных цитоплазматических связей — плазмодесм. Эмбриональные стволовые клетки являются наиболее подходящей тканью для инициации безвирусных культур. На практике, однако, вырезанные ткани состоят из стволовых и соседних клеток и могут содержать несколько или много вирусных частиц. Следовательно, образующиеся проростки могут быть либо без вируса, либо инфицированы любым количеством вирусных частиц. Поэтому необходим очень чувствительный метод для обнаружения вируса на самых ранних стадиях вегетативного размножения.

Биологические методы обнаружения

Чувствительность и надежность имеющихся методов обнаружения определяют эффективность процедуры скрининга свободных от вирусов растений чеснока из культуры меристемных верхушек (Dovas et al., 2001a, b). Чтобы гарантировать отсутствие вирусов, регенерированные саженцы должны быть проверены на состояние здоровья в течение трех вегетационных сезонов. Когда доступны только биологические методы обнаружения (появление симптомов и передача сока), саженцам дают расти в течение периода, достаточного для накопления обнаруживаемого количества вирусных частиц. Крошечные луковицы, полученные из культуры ткани, пересаживают и выращивают в течение второго и третьего сезонов, в течение которых вирусы (если они присутствуют) размножаются, пока не достигнут обнаруживаемой массы (Walkey and Antill, 1989; Walkey, 1990; Messiaen et al., 1994). Биологический метод в некоторых случаях может быть надежно использован для определения присутствия одного вирусного таксона, но его пороговая чувствительность очень высока.

Серологические методы

Популяции чеснока, полученные из культуры меристемных верхушек, состоят из смеси свободных от вируса и инфицированных растений. Некоторые из последних содержат очень мало вирусных частиц, часто ниже порога обнаружения доступных методов наблюдения. В таких случаях вирусы могут быть обнаружены с помощью более точных серологических анализов. Наиболее распространенными и эффективными являются ИФА и иммуноэлектронная микроскопия. Когда ван Дийк и соавторы (1991) применили этот метод для выявления зараженных вирусами растений из культур меристемных верхушек, был получен высокий процент свободных от вирусов растений и значительно повысилась урожайность. Однако высокий процент зараженных растений был выявлен во второй сезон роста, что, вероятно, связано не только с передачей вируса переносчиками, но и с порогом обнаружения вируса с помощью этой процедуры, когда растения, содержащие лишь несколько вирусных частиц, не были обнаружены в первый сезон.

Молекулярные методы

Внедрение одно- или двухэтапного метода RT-PCR для выявления вирусной РНК позволило исследователям значительно сократить период скрининга и повысить его надежность (Dovas et al., 2001a, b; Shiboleth et al., 2001). Чувствительность двухэтапной RT-ПЦР в 102-104 раза выше, чем у серологических методов выявления, таких как ИФА (Shiboleth et al., 2001). Поэтому RT-ПЦР в настоящее время является предпочтительным методом тестирования на наличие вирусов в кончиках меристем чеснока (Dovas et al., 2001a, b).

Процедура RT-PCR является дорогостоящей и требует экспертных навыков для ее проведения. Поэтому она непрактична для широкомасштабного тестирования и должна применяться только на небольшом количестве растений. Раннее выявление и уничтожение инфицированных культур с помощью биологических или серологических анализов с последующим проведением RT-PCR позволяет значительно сократить время, необходимое для производства чеснока, свободного от вирусов, при меньших затратах, чем при использовании исключительно последнего метода. Поэтому сначала используются серологические методы для выявления «безвирусных» растений из культуры меристемных верхушек. Затем проводится анализ RT-PCR небольшого числа растений, предположительно свободных от вирусов, для подтверждения отсутствия вирусов. Таким образом, чистые саженцы готовы к размножению в течение одного сезона. Та же процедура скрининга применяется на второй год для получения первого сертифицированного материала для размножения для создания ядра безвирусного материала в защищенных от насекомых рассадниках. Коммерческое размножение на изолированных полях является заключительным этапом перед выпуском сертифицированного материала.

Вегетативное размножение чеснока и его последствия

Почти все культивируемые сегодня клоны чеснока полностью стерильны в половом отношении и поэтому размножаются вегетативно от зубчиков. Изменения вносятся в основном путем естественных мутаций в растущих растениях или в культуре тканей (сомаклональная изменчивость) (Novak, 1990; Koch and Salomon, 1994a) или, в меньшей степени, путем индуцированных мутаций. Таким образом, одно выдающееся растение становится источником нового клона. Однако при таком способе вегетативного размножения биотические факторы, особенно вирусы, передаются от одного поколения к другому.

Многие садоводы выбирают для размножения самые крупные зубчики, так как опыт показывает, что они дают более крупные луковицы. На размер зубчика данного растения влияет его положение в луковице (внешнее или внутреннее), окружающая среда и плодородие поля, а также повреждения от биотических факторов. Поэтому селекция на самые крупные луковицы и зубчики на данном поле означает также селекцию на растения, у которых ослаблено действие вируса. Такая практика значительно повышает стоимость материала для размножения и производства чеснока.

Устранение наиболее вредоносных вирусов из материала для размножения приводит к увеличению урожая, в основном за счет увеличения размера луковиц и отдельных зубчиков более чем на 50% вследствие уменьшения повреждений и повышения жизнеспособности растений, свободных от вирусов (Walkey and Antill, 1989; Walkey, 1990; Oh et al., 1994; Verbeek et al., 1995; Lot et al., 1998). Вследствие предпочтения потребителями крупных луковиц увеличение дохода садоводов превышает увеличение урожая.

Размножение тестируемого безвирусного чеснока от лаборатории до урожая

Цикл размножения от культуры меристемных верхушек до получения урожая является наиболее сложным и дорогостоящим компонентом производства коммерческого безвирусного чеснока (Bhojwani et al., 1982; Ohkoshi, 1991; Messiaen et al., 1994; Xu et al., 1994). После лабораторного выращивания культур меристемных верхушек процедура увеличения масштаба от первых нескольких безвирусных проростков до контролируемого коммерческого поля начинается с размножения в защищенной от насекомых, 50-сеточной (на дюйм) сетке. На протяжении всего процесса применяется стандартная сельскохозяйственная практика, и, кроме того, осуществляется тщательный надзор и строгий и тщательный контроль возможных переносчиков, а также постоянный отбор проб для раннего обнаружения заражения. Небольшие по размеру луковицы первого сезона, свободные от вирусов (с двумя-тремя зубчиками на луковицу у современных сортов), используются для дальнейшего выращивания на изолированных полях, предпочтительно в зоне с прохладным климатом, чтобы уменьшить взаимодействие с потенциальными переносчиками и повторное заражение от соседних диких или культурных растений.

Опыт, накопленный в Аргентине, Франции, Испании и Японии, показал, что выращенные в поле без вируса чеснок и японский пучковый лук становятся сильно перезараженными в течение трех-четырех вегетационных сезонов на открытых полях (Ohkoshi, 1991; Lot et al., 1998), и растения, выращенные для размножения, ничем не отличаются. Повторное заражение происходит довольно быстро, вероятно, путем переноса переносчиком инфекции с близлежащих зараженных участков коммерческого выращивания или от зараженных диких видов Allium, как сообщалось для LYSV (Sosa et al., 1997; Lot et al., 1998). По экологическим соображениям полевое размножение на изолированных участках повторяется один или два раза, что позволяет получить максимальный урожай крупноразмерных луковиц многоцветкового лука. Поэтому постоянный контроль на полях размножения на наличие переносчиков и строгий контроль за вредителями являются обязательными на протяжении всего периода. Случайные образцы проверяются на зараженность в течение всего периода выращивания и при сборе урожая. На каждом этапе материал для размножения может быть отбракован при обнаружении вирусной инфекции в количестве > 1%. Этот 4-летний цикл выращивания луковиц товарного размера в количестве, достаточном для коммерческого размножения, является длительным, трудоемким и дорогостоящим, но в результате получается высокоценный продукт.

Повторное заражение сводит на нет преимущества, ожидаемые от безвирусного материала для размножения, поскольку вторгшийся вирус может быть чрезвычайно вирулентным, и уровень вируса может превышать тот, который характерен для исходного необработанного чеснока. Это может происходить как из-за благоприятных условий для распространения вируса в энергичных растениях из культур меристемных верхушек, так и из-за отсутствия биотической конкуренции (Ohkoshi, 1991; Sosa et al., 1997).

Ряд коммерческих компаний продают сертифицированные проростки чеснока. Однако наши тесты с помощью RT-PCR показали, что многие образцы этого высококачественного материала для размножения из верхушечной культуры не полностью свободны от вирусов, но все же содержат очень низкие уровни некоторых вирусов (R. Salomon, неопубликованные данные). Калифорнийская компания Basic Vegetable Products производит «безвирусные» размножения сортов «Калифорния ранняя», «Калифорния поздняя» и других, а французские компании Top Semence и Allicoop производят «безвирусные» размножения сортов «Messidrome», «Germidor» и «Printanor», которые выращиваются в коммерческих целях в течение нескольких лет с заметным преимуществом в урожайности по сравнению с зараженными вирусами родительскими линиями (Sosa et al., 1997; Lot et al., 1998).

Выводы и будущие разработки

Чеснок, выращенный из очищенных от вирусов зубчиков, показывает увеличение урожая на 50% и более по сравнению с урожаем необработанных растений (Walkey and Antill, 1989; Walkey, 1990; Lot et al., 1998). Увеличение урожая происходит в результате более энергичного роста растений, что, в свою очередь, приводит к увеличению размеров зубчиков и луковиц. С экономической точки зрения, увеличение доходов может быть даже больше, чем предполагает увеличение веса, поскольку более крупные луковицы стоят дороже на единицу веса по сравнению с мелкими. Таким образом, использование безвирусного материала для размножения обеспечивает улучшенную практику садоводства при выращивании чеснока, даже если цена материала для размножения выше, чем цена обычного посадочного материала.

Генотипы чеснока значительно отличаются по своей реакции на условия культуры тканей. Следовательно, необходимы исследования для разработки процедур, специфичных для сортов, наиболее подходящих для каждого региона. Это может быть сделано либо при государственной поддержке, либо коммерческими компаниями, как в США, Аргентине, Бразилии и Западной Европе, где как производители, так и инвесторы получили прибыль от внедрения безвирусного материала для размножения.

Использование «безвирусных» размножителей быстро распространяется. Однако это может произойти только там, где большие участки, региональная координация и улучшенное управление полями являются основными шагами для снижения риска немедленной реикокуляции и повышения шансов на успех. Производители безвирусного чеснока должны полностью изменить систему управления, включая абсолютное разделение между производством материала для размножения и выращиванием товарной культуры. Многие производители во всем мире используют часть коммерческого урожая в качестве материала для размножения. Адаптация к безвирусному производству подразумевает, что размножением занимаются только специализированные садоводы/компании, и требуется ежегодная закупка материала для размножения из этих источников. Поскольку повторное заражение быстро происходит с соседних полей или диких растений (Sosa et al., 1997), необходимо региональное сотрудничество в выращивании, санитарном контроле (как вредителей, так и сорняков, которые могут служить хозяевами для переносчиков и/или вирусов чеснока) и управлении. Одиночный мелкий фермер или даже любитель на заднем дворе вблизи зоны производства чеснока, свободной от вирусов, может стать источником повторного заражения и поставить под угрозу все производство.

Крупные производственные блоки требуют механизации, а однородный урожай облегчает операции по посадке, опрыскиванию, фертигации, сбору, обрезке, очистке, сортировке и упаковке. Только крупные фермы или региональная координация при поддержке фермерских организаций, региональных советов или национальных правительств могут гарантировать безопасность урожая и оправдать инвестиции, необходимые для оборудования, которое опять же требует фитосанитарного внимания для предотвращения заражения другими биотическими факторами.

Во многих странах чеснок является давно известной культурой, и были отобраны местные сорта, которые хорошо адаптированы к местным условиям и местным рынкам. Кроме того, формирование луковиц зависит от длины дня. Таким образом, импортные высококачественные саженцы иностранных сортов могут оказаться непригодными. Более подходящей практикой является освобождение местных клонов от вирусов. Кроме того, поскольку чеснок продается между странами, импортируемый чеснок должен всегда проверяться на наличие болезней и вредителей и, если он не сертифицирован для размножения, должен использоваться только для потребления, а не для посадки. Однако чем более широкое распространение получит использование безвирусных размножителей во всем мире, тем меньше будет опасность распространения вируса из одной местности в другую.

Еще предстоит выяснить, влияет ли освобождение чеснока от вирусов на такие качественные характеристики, как вкус, содержание сухого вещества и срок хранения. Французские сорта ‘Messidrome’, ‘Germidour’ и ‘Printanor’, материал для размножения которых не содержит вирусов, сохраняют все качества оригинальных сортов.

Сертифицированный материал для размножения, который не является действительно свободным от вирусов, продается в США. Однако наши тесты с помощью RT-PCR показали, что многие образцы этого высококачественного материала для размножения из верхушечной культуры не полностью свободны от вирусов, но содержат очень низкие уровни некоторых вирусов, присутствующих в концентрациях ниже уровня обнаружения серологических методов (Р. Саломон, неопубликованные данные). Этот материал для размножения демонстрирует лучшие характеристики по сравнению с оригинальными сортами, однако распространение вирусов в нем происходит быстро, и в течение двух сезонов растения страдают от высокой степени заражения вирусами. Таким образом, использование этого сертифицированного материала для размножения ограничено одним или двумя сезонами.

Будущие исследования должны будут определить степень повреждения, наносимого чесноку каждым отдельным вирусом, и позволят сравнить детальные характеристики безвирусного чеснока с характеристиками исходных местных сортов.

Вредители

Основная страница: Вредители лука

Генетика и селекция

Основная страница: Генетика и селекция лука

Сорта

Весь ассортимент сортов чеснока разделяется на три группы:

  • озимые стрелкующие;
  • озимые нестрелкующие;
  • яровые, как правило, нестрелкующие.

Название формы или сорта — озимые или яровые — определяет сроки высадки посадочного материала. Озимые формы и сорта высаживают осенью. Распространены они в районах с климатическими условиями, благоприятными для перезимовки укоренившихся растений. Яровые формы выращивают при весенних сроках посадки почти во всех географических районах с благоприятными условиями температуры и влажности, необходимыми для выращивания чеснока в весенне-летний период.

Литература

World vegetables: principles, production, and nutritive values / Vincent E. Rubatzky and Mas Yamaguchi. — 2nd ed. 1997.

Allium crop science: recent advances/edited by H.D. Rabinowitch and L. Currah. США. 2002.

Onions and other vegetable alliums / J.L. Brewster. — 2nd ed. США. 2008.

Современные технологии в овощеводстве/д.с.х.н. А.А. Аутко [и др.]; под редакцией А.А. Аутко. — Нац. акад, наук Беларуси, Ин-т овощеводства. — Минск : Беларус. навука, 2012. — 490 с., [16] л. ил.

×
Русфонд