Шалот

[toc]

Хозяйственное значение

В глобальном масштабе шалот (Allium cepa L. группа Aggregatum) является незначительной культурой рода Лук (Allium). Однако в Юго-Восточной Азии — например, в Индонезии, Шри-Ланке и Таиланде, а также в некоторых африканских странах, таких как Уганда, Эфиопия и Кот-д’Ивуар, где трудно получить семена лука, где выращивание лука затруднено, а также где вегетационный период слишком короткий для выращивания лука, вегетативно размножаемый шалот культивируется как важный заменитель лука (Currah and Proctor, 1990; Grubben, 1994; Brice et al, 1997; David et al., 1998). Некоторые тропические клоны шалота цветут охотнее, чем клоны из умеренного климата (Currah and Proctor, 1990). Во многих странах Юго-Восточной Азии и других регионах зеленые соцветия шалота собирают сразу после того, как побег достигнет своей конечной длины (при этом зеленая чашечка еще закрыта), а съедобные цветочные бутоны используют в качестве салатного лука.

Дополнительными преимуществами тропического и субтропического лука-шалота являются устойчивость к жаркому и влажному тропическому климату, лучшая устойчивость к вредителям и болезням и более длительный срок хранения по сравнению со стандартными короткодневными луками, такими как ‘Granex’ и ‘Superex’.

Выращиванием лука-шалота занимаются в основном мелкие фермеры и огородники, но они особенно важны во влажных тропиках, поскольку местные сорта обладают устойчивостью к вредителям и болезням, необходимой для выращивания в таких условиях (Currah and Proctor, 1990). Во Франции это важная коммерческая культура, выращиваемая на площади около 2400 га, что дает ежегодное производство около 50 000 тонн (ФАО, 2007). Ранней весной лук-шалот широко используется как зеленый лук, а зрелые луковицы — для ароматизации или как мелкий вареный лук.

Многие из этих генотипов также предпочитаются потребителями репчатому луку за их хорошие кулинарные качества, такие как высокая жгучесть (Grubben, 1994). Кроме того, благодаря своему уникальному вкусу (Aura, 1963; Messiaen et al., 1993), ряд межсреднедневных (ID) и длиннодневных (LD) клонов шалота популярны во многих европейских странах (Messiaen et al., 1993; Cohat and Le Nard, 1998), в США (Jones and Mann, 1963) и в Южной Америке, например, в Аргентине (Galmarini, 1997).

Урожайность вегетативно размножаемого лука-шалота колеблется от 5 до 30 т/га в Индонезии (Subijanto, 1988) и от 20 до 30 т/га в Голландии и Франции. Эксперименты в Израиле с использованием прямого посева или рассады 1,5-месячных сеянцев гибридов F1 позволили получить урожайность 30-50 т/га на коммерческих участках. Высокие урожаи шалота, выращенного из семян, были также получены в Бельгии (Vanparys, 1999a, b, 2000) и Эфиопии (открыто опыляемые селекции: Aklilu, 1998).

Терапевтические свойства

Основная страница: Лекарственные свойства лука

Кормление кроликов свежеприготовленным экстрактом шалота уменьшило количество эритроцитов аномальной формы, вызванных высоким уровнем холестерина в крови (Tappayuthpijarn и др., 1989). Кроме того, для шалота было описано противолейкемическое вещество (Caldes and Prescott, 1973), а грамположительные бактерии подавлялись соком шалота (Dankert et al., 1979). Шалот также может содержать высокий уровень антибиотических факторов из-за большого количества сухого вещества и жгучести (Currah and Proctor, 1990).

Химический состав

Основная страница: Биохимия лука

Стандарты качества луковиц шалота были разработаны Министерством сельского хозяйства США (USDA) (Anon., 1946). Шалот содержит больше жиров и растворимых твердых веществ, включая сахара, чем лук-батун (16-33% против 7-15% сухого веса, соответственно) (Currah and Proctor, 1990; Messiaen et al., 1993), что, вместе с серосодержащими соединениями, делает шалот незаменимым компонентом в кулинарии. У сорта ‘Griselle’ содержание сухого вещества достигает 30% (Cohat and Le Nard, 1998).

Сухое вещество лука-шалота на 70-85% состоит из углеводов, в основном фруктозы, глюкозы и сахарозы. Как и в луковице репчатого лука, компоненты клеточной стенки, такие как целлюлоза и пектины, составляют 10-15% углеводной фракции (Messiaen et al., 1993). Однако содержание сухого вещества было ниже, а содержание пирувата — выше у шалота, выращенного из семян, по сравнению с шалотом, выращенным из рассады (Bufler, 1998).

Исследований пигментации шалота было проведено мало. Разумно предположить, что, как и лук-шалот, красный шалот содержит антоцианы (глюкозиды цианидина) (Joslyn and Peterson, 1958), а желтый цвет в значительной степени обусловлен флавонолом кверцетином (Kuroda and Umeda, 1951; Hermann, 1958). Недавние исследования Арифина и др. (1999a) в Японии на индонезийском луке-шалоте подтвердили это.

Таксономия

Основная страница: Таксономия лука

Лук-шалот (Allium cepa L. var. ascalonicum или A. cepa var. aggregatum).

В течение многих лет в литературе для шалота ошибочно использовалось название Allium ascalonicum, поскольку это название впервые было дано отдельному дикому виду Allium с Ближнего Востока (Hanelt, 1990). Однако уже в 1956 году Дж. Хельм (цит. по Hanelt, 1990) отнес шалот к таксону A. cepa. Принимая во внимание способы распространения и формы роста, Хелм (1956) классифицировал A. cepa на четыре ботанические разновидности:

  • var. cepa (обычный лук);
  • var. viviparum (верхний лук);
  • var. aggregatum (картофельный лук или многоярусный лук);
  • шалот, похожий на var. cepiforme.

Позже Джонс и Манн (1963) разделили этот таксономический союз на три садоводческие группы:

  • группа обычного лука (репчатый лук с крупными одиночными луковицами, в основном без бульбочек, размножение в основном из семян);
  • группа агрегатум (лук-шалот, картофельный лук и вечнозеленый лук, с большим количеством боковых луковиц, размножение почти исключительно вегетативное);
  • группа пролиферума (верхушечный лук, производит слабо развитые или вдавленные, агрегатные луковицы, в основном с бульбочками и обычно стерильные).

В 1990 году Ханельт разделил крупные виды A. cepa на две группы:

  • лук обыкновенный (синонимы: A. cepa L. var. cepa; A. cepa L. ssp. cepa и ssp. australe Trofim.);
  • группа Aggregatum (синонимы: A. ascalonicum auct. non Strand; A. cepa ssp. orientale Kazak.; A. cepa var. ascalonicum Baker). Messiaen et al. (1993) назвали шалот A. cepa var. aggregatum.

Фертильный шалот свободно скрещивается с луком-батуном и дает плодовитое потомство (Atkin, 1953; Hanelt, 1990; Messiaen et al., 1993), и эти два растения демонстрируют сильное цитологическое (Kalkman, 1984a, b) и морфологическое сходство. Поэтому предполагается, что оба растения относятся к одному ботаническому виду, A. cepa группа A. cepa L. Aggregatum.

Одно заметное исключение из вышеприведенной классификации, происходящее из южных и восточных районов Франции, должно быть сделано для так называемого «серого шалота» cv. ‘Grise de la Drome’, который также культивируется в Аргентине. Подробное описание серого шалота было дано Мессианом и др. (1993, 1994). Луковицы покрыты несколькими прилипшими друг к другу кожицами, которые образуют «оболочку» серого цвета. Корни толстые и не отмирают во время роста луковицы. Серый шалот также отличается от стандартного шалота светло-зеленым цветом листьев, и он редко цветет. Луковицы высоко ценятся за их уникальный вкус. Основываясь на морфологии листовой пластинки и зонтика, Messiaen и др. (1993, 1994) идентифицировали этот уникальный генотип как A. oschaninii.

Широкомасштабный скрининг изозимов привел MaaB (1996) к подтверждению того, что серый шалот не относится к A. cepa, а скорее к A. oschaninii или A. vavilovii. Фризен и Клаас (1998) использовали как геномную гибридизацию in situ (GISH), так и случайную амплифицированную полиморфную ДНК (RAPD) для молекулярной идентификации этого растения. Они пришли к выводу, что большинство хромосом генома ‘Grise de la Drome’ происходит от A. oschaninii, а полторы хромосомы — от A. cepa или A. vavilovii. В отличие от других клонов шалота, популяция ‘Grise de la Drome’ гетерогенна, но уровень изменчивости еще не изучен. Из ‘Grise de la Drome’ был отобран однородный клон ‘Griselle’, и после культивирования меристемных кончиков и тщательного размножения в защищенном от насекомых доме, новый отобранный клон был выпущен Национальным институтом агрономических исследований (INRA), Франция (R. Kahane, INRA, Франция, 2000).

Другое растение, называемое в США шалотом, произошло от скрещивания лука-шалота и лука-батуна (A. fistulosum). Удвоение хромосом привело к получению амфидиплоидного растения, которое в свою очередь было обратно скрещено с шалотом. Полученное потомство выращивается в основном в штате Луизиана. Это жароустойчивое, плодовитое и плодоносящее растение, которое имеет лишь короткий период покоя (Jones and Mann, 1963; Messiaen et al., 1993). Самым известным сортом является ‘Delta Giant’, который в США известен как шалот (Jones and Mann, 1963). Очевидно, что он сильно отличается от европейского и тропического шалота, который в настоящее время обозначается группой A. cepa Aggregatum.

Из-за гетерозиготности сеянцы лука-шалота не похожи на родительские, поэтому культуру обычно размножают луковицами. На одном растении образуется скопление от 2 до более чем 15 отдельных мелких луковиц у основания.

Ботаническое описание

Между луком репчатым и луком-шалотом существует много сходств в морфологии и развитии. Тем не менее, между этими двумя луковыми культурами наблюдается ряд явных различий в физиологии и развитии.

Надземная часть и луковицы шалота похожи на лук, но меньше его по размеру. Другое отличие заключается в том, что грушевидные луковицы с красновато-коричневой кожицей расположены у основания растения. Такие розетки могут содержать от нескольких до 15 луковиц. Скопления луковиц образуются из-за быстрого формирования боковых почек в луковице. В свою очередь, эти луковицы производят дополнительные кластеры. Форма и размер луковиц в розетках различны. Хорошо развитые луковицы достигают около 5 см в диаметре.

Изменчивость растений высока; некоторые из них легко цветут, дают семена и интерфертильны с луком, другие цветут редко. При первом появлении листовая пластинка цельная, но когда она полностью удлиняется, то становится полой и достигает 60-70 см в высоту. Из-за гетерозиготности сеянцы не похожи на родителей, поэтому культуру обычно размножают луковицами.

Листья и соцветие шалота обычно меньше, чем у лука-батуна. Однако морфология корней, однолистные, полые, слегка сплюснутые трубчатые листья, полый стебель, конечное соцветие и цветки схожи с таковыми у лука обыкновенного (Jones and Mann, 1963). Messiaen et al. (1993) сообщили, что цветение французских клонов шалота нерегулярно, что соцветие может иметь несколько надземных частей и что некоторые генотипы, например, неназванный сорт из Вест-Индии, выращиваемый во Франции (возможно, межвидовой гибрид (L. Currah, Великобритания, 2000)), не цветут.

Луковицы

Морфологически луковица шалота очень похожа на луковицу обыкновенного репчатого лука. Зрелая луковица состоит из сжатой оси стебля или донца, складчатых оснований наружных листьев, которые потеряли свои лопасти, и безлопастных «настоящих чешуй». В центре каждой луковицы находится несколько листовых почек, которые при благоприятных условиях прорастают, когда заканчивается период покоя. В отличие от современного лука, типичная луковица шалота содержит несколько пасынков в пазухах внутренних листьев.

Все зачатки луковиц, образованные из одном донце, обычно остаются прикрепленными к первоначальному донцу, образуя таким образом кластер луковиц (Jones and Mann, 1963; Cohat, 1982; Currah and Proctor, 1990; Messiaen et al., 1993; Krontal et al., 1998). Кластер может содержать от 5 до 15 (Messiaen et al., 1993) или от 2-3 до 35 боковых почек (тропический шалот (H.D. Rabinowitch и R. Kamenetsky)).

Иногда, когда сезон короткий, бутонизация происходит до отделения боковых почек. В таких случаях все зачатки луковиц общего происхождения остаются скрытыми под общей кожицей, а отделение происходит при хранении или даже в начале второго вегетационного периода.

Биологические особенности

Растения шалота в полевых условиях могут страдать от слишком высокой интенсивности освещения и засоленных условий (Ko et al., 1993), от высоких температур (Krontal et al., 2000), от водного стресса (Abbey and Fordham, 1997, 1998) и от механических повреждений листьев (Abbey et al., 1998). В целом, любой вид стресса у шалота обычно проявляется как ожог верхушки или отмирание кончиков листьев (Л. Курра, Великобритания, 2001). Размер проростка, количество боковых почек и дата посадки влияют на количество луковиц на растении, размер и урожайность (Cohat, 1982; Cohat and Tromeur, 1986; Messiaen et al., 1993; Ryu et al., 1998; Suh and Ryu, 1998).

Физиология развития

Физиология шалота изучалась редко, а факторы, приводящие к цветению, и биология развития боковых побегов были описаны лишь недавно (Krontal et al., 1998, 2000).

Семена, прорастание семян и проростки

За некоторыми исключениями, в настоящее время в большинстве стран мира шалот размножается вегетативно. В Израиле 100% шалота, выращиваемого в коммерческих целях, размножается из семян.

Кронталь и др. (1998) первыми дали научное описание развития проростков, основываясь на материале, полученном от безымянного тайского ландраса, израильского генбанка № 66-1004. Семена тропического шалота мельче, чем у лука репчатого, вес 1000 семян в среднем составляет 2-3 г и 3-4 г, соответственно. Семена не имеют периода покоя и легко прорастают при наличии влаги. Черная семенная оболочка сморщена, а семена имеют неправильную форму, как у лука.

Как и у других аллиумов, при прорастании основание котиледона быстро удлиняется, выталкивая корень и крошечную базальную пластинку из семенной оболочки. Первичный корень растет вниз, а изогнутый котиледон растет от его основания в обратном направлении, в то время как кончик котиледона остается прикрепленным к семенной оболочке. При появлении всходов колено (крючок) вырывается из поверхности почвы, и сразу после этого котиледон зеленеет и разгибается. Недолговечный первичный корень быстро отмирает, а из базальной части настоящего стебля постоянно вырастают короткие неразветвленные корни, образуя неглубокую, но густую корневую систему. Первый листовой лист удлиняется внутри оболочки зародыша и появляется через отверстие в боковой части зародыша. В течение первого вегетационного периода проростков формируется несколько настоящих листьев, состоящих из оболочки и цилиндрической пластинки.

Развитие листьев

Формирование примордия нового листа начинается как выступ на верхушке, расположенный на верхней поверхности базальной пластинки внутри луковицы (Krontal et al., 1998). Затем апикальный купол растет в виде полумесяца, который впоследствии развивается в частично приподнятое и полное кольцо. Первый листовой лист удлиняется внутри котиледона и выходит через отверстие в его оболочке. Следующий листовой примордий дифференцируется в верхушке побега, но на стороне, противоположной предыдущему, и образует чередующийся трубчатый унифациальный лист. Каждый последующий лист развивается в оболочке следующего более старого листа и появляется, как описано выше, что очень похоже на развитие листьев у лука (Heath and Holdsworth, 1948) и других аллиасовых культур (Brewster, 1994). Таким образом, на протяжении роста и развития растения более старые листья обволакивают молодые. Следовательно, чешуи (бывшие основания листьев и инициалы безлопастных листьев) внутри каждой луковицы расположены в концентрическом порядке, как у лука (Jones and Mann, 1963; De Mason, 1990; Brewster, 1994). Верхние части влагалищ образуют псевдостебель.

Внешне строение листа шалота похоже на строение луковицы репчатого лука. Однако, насколько нам известно, анатомия листьев лука-шалота не описана. Беловатая, зеленоватая основа листа (син. влагалище листа) образует полую трубку, открытую сверху, а зеленая лопасть листа также полая, но верхушка закрыта. Как и у лука-батуна (van Kampen, 1970), в неиндукционных условиях короткого дня и промежуточных температур растения шалота теоретически могут производить неограниченное количество листьев, при условии, что растения здоровы и обеспечены питательными веществами и водой. Однако в полевых условиях и при длительном фотопериоде развитие и производство листьев прекращается с началом бутонизации.

Температура и генотипические признаки оказывают заметное влияние на развитие листьев в луковице во время хранения (Krontal et al., 2000). Максимальное удлинение листьев было зарегистрировано в луковицах, хранившихся при 10 °C, а прорастание не произошло в луковицах сорта № 66-1004, хранившихся при 30 °C.

Разветвление и латеральное образование

Морфология и развитие

Ветвление шалота происходит в результате потери апикального доминирования. Как и у шнитт-лука (A. schoenoprasum), где инициация боковых побегов происходит после развития каждых двух или трех листьев (Poulson, 1990), инициация первого бокового побега в верхушке шалота уже заметна у проростков после дифференциации третьего листа (Krontal et al., 1998). В этот момент апикальная меристема шалота разделяется на две части. Каждая из вновь образованных ветвей производит новые листья и развивается в боковой побег. Этот процесс продолжается, и в результате роста точек роста образуются луковицы с несколькими центрами. Вначале боковые побеги тесно связаны друг с другом, и происходит обмен соком флоэмы. Позже более старые побеги становятся самостоятельными образованиями без сосудистого обмена, что объясняет независимое цветение каждого бокового побега (Cottignies et al., 1999). Влагалище старого листа, в пазухе которого он возник, окружает новый боковой побег. Однако к моменту созревания и во время хранения, когда влагалища старых листьев стареют и разрушаются или высыхают, боковые побеги образуют видимые боковые побеги, т.е. скопление множества сердец (Messiaen et al., 1993; Sumiati, 1994), соединенных общим основанием.

На боковых побегах зарождаются и развиваются листья так же, как и на главном верхушечном. Такой способ ветвления шалота отличается от способа ветвления лука-батуна, у которого до первого удвоения часто образуется 13 и более листьев (Eto, 1956; Rabinowitch, 1979). Кроме того, у лука-батуна каждая боковая точка роста развивается в спящую придаточную почку между верхушкой побега и самым молодым листом (Brewster, 1994), тогда как у шалота боковые побеги и соцветия развиваются одновременно с главной верхушкой и первичным зонтиком (Krontal et al., 1998).

Влияние окружающей среды

Cohat (1982) и Cohat and Tromeur (1986) предположили, что основными факторами, влияющими на размер грозди, являются вес бабкиного проростка и полевые условия во время развития материнской луковицы. Они заявили, что при вегетативном размножении шалота в зрелых проростки уже закладываются зачатки пасынков следующего сезона и что количество комплектов на гроздь нельзя регулировать температурой хранения или расстоянием посадки (см. также Messiaen et al., 1993). Abbey и Fordham (1997), работая с тропическим гибридным шалотом, cv. ‘Tropix’, сообщили, что водный стресс не повлиял на количество луковиц на растение, а Abbey и др. (1998) представили доказательства того, что у 4-недельных растений ‘Tropix’, но не у более старых, количество боковых почек увеличивалось с тяжестью повреждения листвы, но количество луковиц на растение было значительно ниже. Было бы интересно изучить влияние дефолиационной обработки на количество боковых побегов в потомстве.

Обработка при хранении не оказала влияния на количество боковых побегов у тропического шалота. Однако, в отличие от этого вывода, температура выращивания заметно повлияла на вегетативное развитие (Krontal et al., 2000). Захара и др. (1994) сообщили, что в Малайзии удобрение сточными водами пальмового масла привело к увеличению количества луковиц шалота на единицу площади и их размера. Однако они не указали, было ли это увеличение количества луковиц результатом увеличения числа боковых листьев или же большее количество произведенных луковиц достигло товарного размера.

Независимо от предпосадочной обработки, все растения сорта № 66-1004, выращенные при температуре 17/9 °C (день/ночь) в фитотроне в Израиле, развили меньшую листовую массу и меньший свежий вес, чем растения, выращенные при температуре 29/21 °C. Хотя количество боковых листьев на растение при последнем режиме было значительно выше (в среднем 25-29), они также были меньше и тоньше, чем те, что образовались при 17/9 °C (от пяти до семи) (Krontal et al., 2000). Г. Неупане (Wye College, Великобритания, 1993) изучал влияние температуры и длины дня на сорта ‘G102’ и ‘G106’ (Bejo, Голландия), а также влияние плотности растений на образование бульбочек. Высокая плотность посадки (девять растений в горшке) заметно способствовала развитию ранней спелости по сравнению с менее плотной посадкой (L. Currah, Великобритания, 2001).

Флорогенез и физиология цветения

Переход от вегетативной к генеративной стадию: физиологический возраст

При выращивании из семян переход от вегетативной к репродуктивной фазе у образца № 66-1004 происходил в физиологическом возрасте шести листьев (включая листовые примордии) (Krontal et al., 1998). Для сравнения, для большинства изученных генотипов лука-луковицы критический физиологический возраст 12 (диапазон 10-14) листьев (включая листовые почки), прежде чем они становятся восприимчивыми к цветочной индукции, а некоторые устойчивые к цветению сорта, например, ‘Senshyu Semi-Globe Yellow’, имеют заметно более длительный ювенильный период (подробные обзоры см. в Rabinowitch, 1985, 1990; Brewster, 1987, 1994).

Температура роста оказала заметное влияние на переход проростков от ювенильной к генеративной фазе. При температуре 17/9 °C (день/ночь) в фитотроне растения шалота сорта № 66-1004 оставались вегетативными в течение 160 дней, в течение которых проростки развивали большую вегетативную массу из 13-16 листьев до появления первого соцветия (рис. A,C). Все растения цвели и выпускали нормальные побеги. При 26/18 °C первое соцветие стало заметно только через 180 дней после появления, но только половина рассады с 18 или более листьями действительно зацвела (рис. B). В этой фитотронной камере два из десяти растений развили нормальные соцветия, три произвели деформированные зонтики (рис. D,E), а пять оставались вегетативными на протяжении всего периода. Растения, подвергшиеся воздействию высоких температур 29/21 °C, оставались вегетативными, засохли и погибли после образования около 20 листьев на проросток (Krontal et al., 2000).

Влияние температуры роста на развитие шалота
Влияние температуры роста на развитие шалота. (А) Цветущий шалот. Растения выращивались в фитотронной камере при температуре 17/9 °C (день/ночь). (B) Растения шалота в фитотронной камере при температуре 29/21 °C (день/ночь). Обратите внимание на пышную листву и слабое цветение. (C) Нормальное соцветие шалота на ранней стадии цветения. Условия выращивания как в (А). (D) Смешанное соцветие, содержащее цветы и бульбочки. Условия выращивания как в (B). (E) Полностью преобразованное соцветие. Головка состоит исключительно из бульбочек. Условия выращивания как в (B).

Дата посева и температура поля также повлияли на время цветения и количество проростков с цветами у сорта № 66-1004 (Krontal et al., 2000). В полевом эксперименте, проведенном в Израиле, у растений раннего посева (1 и 15 октября) первые внешне заметные побеги появились в конце января, 50%-ное цветение было зарегистрировано в середине февраля, и все растения дали более трех побегов на гроздь. Растения из самого позднего посева (30 октября) достигли 50% цветения только в середине марта, а максимальная интенсивность цветения составила 55%, при этом на каждую гроздь луковиц приходилось только по одному побегу. Во всех случаях верхушки опускались в мае, и сразу после этого происходило созревание луковиц. Очевидно, что, как и у лука, цветение шалота, выращенного в полевых условиях, начинается с наступлением холодов осенью и зимой (Krontal et al., 2000). С наступлением осени температура постепенно снижается, интенсивность света ослабевает (из-за облачности), а дни становятся короче, достигая минимума в декабре. Таким образом, рано посеянный шалот находился в более благоприятных условиях роста и, следовательно, имел более высокую скорость роста, чем шалот, посеянный в более поздние сроки. Следовательно, первые накапливали больше массы и могли раньше и в большем количестве производить вспомогательные почки, боковые побеги и соцветия, чем те, которые были получены от поздних растений.

Тот факт, что, как и у лука-батуна, у послемолодежного шалота повышается чувствительность к индукции холода, может объяснить высокий процент образования завязей у растений, полученных при раннем посеве/посадке и/или из крупных луковиц, и, следовательно, их более высокие потери в урожае и качестве луковиц. В качестве альтернативы, если целью является производство гибридных семян, предпочтительны крупные комплекты и ранняя посадка, а оптимальное «завязывание» (синхронизация цветения) между мужскими стерильными растениями и опылителями возможно при правильном управлении временем посадки и размером комплекта.

Морфология развития и флорогенез

Немногочисленные исследования процесса цветения у шалота указывают на морфологическое сходство с луковицей лука (Messiaen et al., 1993; Krontal et al., 1998). Во время перехода проростков от вегетативной к репродуктивной стадии происходит смена моноподиального роста на симподиальный, как описано Де Масоном (1990) у лука-батуна. Однако репродуктивный переход шалота не оказывает ингибирующего влияния на дальнейшее развитие вспомогательных вегетативных меристем.

Соцветие шалота представляет собой зонтикоподобное соцветие, состоящее из множества цветочных гроздей, все из которых возникают из общей меристемы. Кронталь и др. (1998) подробно изучили цветочное развитие шалота и показали, что после перехода верхушечной меристемы из вегетативной в репродуктивную, чашечка быстро развивается и охватывает верхушку. Позже верхушечная меристема шалота разбухает и становится полусферической, и после первоначального удлинения лопатки верхушка делится на четыре центра дифференциации (рис. C, D), в которых цветочные примордии развиваются неравномерно в спиральном порядке. Де Мейсон (1990) утверждает, что луковая лопатка удлиняется и выходит за пределы листьев только после формирования соцветия. Однако у шалота несколько цветочных гроздей можно четко различить в каждом из четырех центров дифференциации, когда цветочный стебель достигает лишь 50 мм в длину. В это время мембранные листоподобные прицветники появляются как в центре, так и на периферии соцветия (рис. D). Дальнейшее развитие происходит довольно медленно, и дифференциация органов начинается только тогда, когда длина лопаточки достигает 75-100 мм. На этой стадии длина чашечки составляет 12-15 мм, а диаметр соцветия — около 2 мм; более старые цветочные примордии хорошо видны невооруженным глазом, в то время как более молодые еще выглядят как недифференцированные меристематические купола в основании соцветия (рис. E). Каждый центр развития покрыт тонкими мембранными прицветниками и содержит шесть-семь развивающихся цветочных гроздей, каждая из которых содержит пять-десять цветочных почек, расположенных в спиральном порядке внутри грозди.

Сканирующие электронные фотомикрофотографии развивающейся точки роста шалота в вегетативной и начальной репродуктивной фазах
Сканирующие электронные фотомикрофотографии развивающейся точки роста шалота в вегетативной и начальной репродуктивной фазах. Штрих = 0,1 мм. (A) Зарождение листовых примордий в апикальной вегетативной меристеме (VM), более старый листовой примордий (LP) удален. Размер апекса составляет 0,6 мм в диаметре. (B) Боковая инициация в проростке шалота: верхушка разделена на два меристематических центра (VM) дифференциации. (C) Кочан (SC) длиной 10 мм. Формирование цветочных примордий в цветочной меристеме (FM) диаметром 1 мм. Веточка (SP) удалена. (D) Дифференциация четырех центров развития в репродуктивной меристеме, с удаленной лопаточкой. Видно зарождение листоподобных прицветников (BR) в соцветии. Зарождаются первые цветочные примордии (FP). (E) Плоское развивающееся соцветие 2 мм в диаметре. Цветочная дифференциация видна в более старых цветках, в то время как молодые цветки все еще выглядят как меристематические купола. В более старых цветках видны чашелистики (t) и пыльники (a). Внешний виток цветочных частей формируется первым. (F) В результате роста цветоножки соцветие приобретает полусферическую форму. Видны различные стадии зарождения цветка. Чашелистики и прицветники удалены. Длина стебля составляет 150 мм.

В луковице лука протандриальные цветки состоят из пяти витков по три органа в каждом. В порядке инициации и дифференциации это внешние и внутренние доли околоцветника, внешние и внутренние тычинки и три карпеля, объединенные в один пестик. Лепестки околоцветника и тычинки возникают одновременно из одного примордия (Jones and Emsweller, 1936; Esau, 1965; De Mason, 1990). Цветочная морфология у шалота очень похожа, однако четкого направления дифференциации примордиев в отдельных цветках шалота выделить не удалось.

Когда лопатка шалота достигает 15 см в длину, первоначально плоское соцветие становится шаровидным. Количество и размер дифференцированных цветков со временем увеличиваются, а в основании соцветия становятся видны новые недифференцированные купола (рис. F выше). Формирование цветка почти завершается, когда длина стебля достигает 30 см. В это время цветоножки старых цветков достигают длины 1,6 мм, а сегменты гиноцея видны на большинстве цветков. Карпели развиваются как три выступающие области внутри внутренних пыльников, и они встречаются в сердцевине цветка, образуя трехгнездную завязь. Одновременно пыльники — 0,3 мм в диаметре — достигают своей типичной формы, а вершина сросшейся завязи превращается в рыльце, которое слишком короткое, чтобы быть функциональным, когда цветок только раскрывается, и продолжает удлиняться после антезиса, становясь восприимчивым через несколько дней.

В израильских условиях цветочный стебель изучаемого лука-шалота достигает длины 35-50 см до раскрытия чашелистика, тогда как луковые побеги на аналогичной физиологической стадии достигают 1-1,8 м в длину. Во время цветения все цветоносы становятся почти одинаковой длины, поэтому в соцветии шалота уже невозможно различить цветочные гроздья.

Экологическая регуляция процессов цветения

Хартсема (1961) сообщил, что зарождение и развитие цветка происходит лишь в редких случаях в хранящихся луковицах шалота (без названия) и в основном в растущих растениях. Однако Messiaen и др. (1993) сообщили, что хранение материнских луковиц сорта ‘Half-long Jersey’ при низких температурах, но не при отрицательных, способствовало зацветанию, а длительное хранение при высоких температурах подавляло зацветание, как и у лука-шалота (обзор см. в Rabinowitch, 1990). Цветение может быть индуцировано у лука-батуна (Rabinowitch, 1990) и шалота (Krontal et al., 1998, 2000) как в период роста, так и во время хранения луковиц, при условии, что растения прошли ювенильную фазу. После индукции холода при хранении высокие температуры в течение вегетационного периода могут подавить развитие цветка у растений лука (Rabinowitch, 1990) и шалота (Krontal et al., 2000) и вызвать обратный процесс, тогда как низкие и промежуточные температуры в течение обеих фаз влияют на время цветения и способствуют завершению процесса. В Израиле хранение при температурах 5, 7 и 10 °C привело к быстрому зацветанию в поле, и более длительное хранение в холоде было более эффективным в стимулировании зацветания, тогда как хранение при 30 °C привело к задержке появления побегов (по сравнению с растениями, хранившимися при низких и промежуточных температурах) (рис.).

Влияние хранения при 5, 7, 10, 13, 15 или 30°C в течение 12 и 24 дней на развитие цветков крупного шалота в полевых условиях в Израиле (данные приведены по двум сортам и по результатам 12 и 24 дней хранения) (Krontal et al., 2000).
Влияние хранения при 5, 7, 10, 13, 15 или 30°C в течение 12 и 24 дней на развитие цветков крупного шалота в полевых условиях в Израиле (данные приведены по двум сортам и по результатам 12 и 24 дней хранения) (Krontal et al., 2000).

Большинство растений, хранившихся при температуре 5-20 °C, зацвели в течение первых 4-6 недель после посадки в фитотрон при температуре 17/9 °C (день/ночь), но высокие температуры во время роста (29/21 °C) подавили соцветия, уже завязавшиеся во время хранения (рис.). Во Франции длительное хранение cv. ‘Mikor’ при 30 °C привело к снижению процента цветения по сравнению с контролем (Cottignies et al., 1997).

Влияние температуры хранения и роста на цветочное развитие шалота. Крупные луковицы (> 20 мм) хранили при комнатных условиях или при 5, 10, 20 и 30 °C в течение 28 дней и высаживали в фитотрон при температуре 17/9 и 29/21 °C, день/ночь, соответственно, длина дня 10 ч. (Krontal et al., 2000)

Аналогичные результаты были получены в тропиках. Прохладное хранение в течение 70-90 дней при температуре 5-15 °C вызвало цветение у ганского шалота (Sinnadurai and Amuti, 1971), и аналогичные результаты были получены в Индонезии с местными клонами после 4 недель при температуре 4-9 °C (Currah and Proctor, 1990).

Очевидно, что условия хранения и размер луковицы влияют как на время, так и на количество завязей, и что генотипы значительно различаются по своей реакции на индукцию холода. Фотопериод также может быть вовлечен в цветочное развитие, и длинные дни необходимы для удлинения цветочного побега (Abbey and Fordham, 1998). Холодные температуры способствовали цветению, а высокие температуры задерживали цветение, при этом оптимум составлял от 5 до 10 °C, как в полевых, так и в фитотронных экспериментах в Израиле (Krontal et al., 2000). Растения из крупных луковиц образовывали соцветия раньше и быстрее, чем растения из мелких луковиц.

Для производства луковиц или семян, соответственно, целью является либо снижение завязываемости, либо обильное цветение. Влияние окружающей среды может быть использовано в сочетании с размером и генотипом растений для снижения риска образования завязей на полях производства луковиц шалота и для стимулирования и определения времени цветения (завязывания) на полях производства гибридных семян.

Генетическая изменчивость

Три сорта шалота (№ 66-1004 из Таиланда и № 977-1011 и 977-1009 из Непала), протестированные Кронталом и др. (2000) в Израиле, по-разному реагировали на индукцию холода в полевых условиях. Растения 977-1011 не зацвели, в то время как растения 977-1009 и 64-1004 завязались при воздействии холода. В Бретани, Франция, два сорта ‘Mikor’ и ‘Jermor’ заметно различались по своей реакции на температуру хранения и полевых условий. Когда луковицы сорта ‘Jermor’ были высажены в середине октября после хранения либо при комнатных условиях, либо при 30 °C, они очень редко цвели. В тех же условиях сорт ‘Микор’ цвел обильно, и каждая гроздь несла многочисленные цветочные почки (Cottignies et al., 1997). Заметные генотипические различия показывают, что есть возможность для отбора генотипов, менее восприимчивых к цветению. Поскольку боковые побеги и побеги конкурируют за одни и те же ассимиляты, можно ожидать, что селекционеры будут сознательно отбирать генотипы, легко подверженные полеганию, так же, как они это делают с луком-батуном.

Развитие луковицы

Образование луковицы у шалота происходит в ответ на длинный фотопериод и относительно высокую температуру (Jenkins, 1954), и различные сорта можно отличить по минимальной длине дня, которая необходима им для образования луковицы (Arifin and Okubo, 1996). Молодые листья шалота реагируют на фотопериодический стимул (Abbey et al., 1998), и индукция развития луковицы не включает деление клеток. Процесс начинается с удлинения и набухания как листовых влагалищ, так и молодых листовых почек каждого отдельного бокового побега, вероятно, за счет расширения клеток, как у лука-батуна (Brewster, 1990, 1994; De Mason, 1990). У лука-батуна процесс образования луковиц приводит к торможению дальнейшего зарождения листьев и дегенерации лопастей развивающихся листовых почек, превращая последние в запасающие чешуи или «настоящие чешуи» (Heath and Holdsworth, 1948). Предполагается, что подобные процессы происходят и в луковице шалота. Набухание оснований листьев и чешуй вскоре становится заметным, и набухание обычно характеризуется увеличением коэффициента набухания, т.е. отношения между максимальным диаметром луковицы и минимальным диаметром псевдостебля. У шалота, благодаря его привычке ветвиться и наличию кластеризованных наборов, этот параметр легче оценить, чем «соотношение листьев» (Heath and Hollies, 1965; Brewster, 1990, 1994), которое часто используется физиологами для определения начала образования луковиц. По мере увеличения размера каждого из кластеризованных наборов, запасы углеводов из внешних листовых оснований переносятся во внутренние развивающиеся чешуи, и первые превращаются в сухую кожицу с цветом, зависящим от клона, от красновато-пурпурного до коричнево-желтого (Dahlen, 1995; Arifin et al., 1999a) или белого (образцы, имеющиеся в нашей коллекции). Ускоренный перенос ассимилятов от лопастей к основаниям листьев сопровождается старением побеговых корней, а уменьшение поступления воды приводит к потере тургора листьев. Следовательно, псевдостебель каждого из кластеризованных комплексов становится полым и теряет свою физическую прочность из-за остановки развития новых листьев и потери тургора листьев. Результатом этих двух процессов является разрушение зеленой листвы. Однако транслокация ассимилятов из лопастей во влагалища и запасающие чешуи продолжается до тех пор, пока лопасти листьев остаются зелеными. Листья увядают сверху вниз и снаружи (самые старые) по направлению к центру (самые молодые).

Процесс завершается старением и смертью самого молодого зеленого листа и переходом в фазу покоя.

Одна луковица шалота содержит несколько зачатков побегов, которые напоминают сдвоенные луковицы репчатого лука (Rabinowitch, 1979), и каждая луковица покрыта от одной до трех защитных шкурок. Период покоя длится от 2,5 до 4 месяцев (Sinnadurai and Amuti, 1971; Currah and Proctor, 1990; Messiaen et al., 1993) или 5 месяцев при температуре 27-32 °C (van der Meer, 1990, в Grubben, 1994). Messiaen и др. (1993) сообщили, что хранение французского шалота сорта ‘Half-long Jersey’ при — 2 °C привело к более длительному периоду покоя, чем хранение при комнатной температуре или при постоянной температуре 9 или 30°C, а Grubben (1994) заявил, что хранение посадочного материала при высоких температурах в Индонезии способствовало прорастанию после пересадки. О реакции развития серого шалота на температуру хранения опубликовано мало. Однако Messiaen и др. (1993) сообщили, что луковицы остаются в состоянии покоя дольше при 7, чем при 12 °C.

Цветение

Традиционно шалот размножается вегетативно (Messiaen et al., 1993), но в последнее время семенные компании из Нидерландов и Израиля вывели сорта, выращенные из семян (Rabinowitch and Kamenetsky, 2002), адаптированные к умеренным и тропическим условиям. Эксперименты по вызыванию цветения у традиционных вегетативно размножаемых сортов показали, что некоторые из них цветут легко, в то время как другие не цветут (Krontal и др., 2000; Esnault и др., 2005). Цветение нежелательно для вегетативно размножаемой культуры, и, как и в случае с чесноком, оно, вероятно, отбиралось против него на протяжении многих поколений.

Исследования на короткодневном клоне, полученном из Таиланда, который легко цветет и дает семена в Израиле, показали, что требования для индукции цветения схожи с требованиями лука (Krontal et al., 2000). Оптимальная температура для индукции цветения составляет 5-10 °C; соцветия могут быть индуцированы в растущих растениях или в хранящихся луковицах, а теплая температура (29/21 °C д/н) после индуктивной обработки холодом предотвращает цветение. После посева в середине октября в Израиле (Krontal et al., 1998) зачатки соцветий сформировались после образования всего шести листьев, включая примордии. Более восприимчивые к цветению сорта лука становятся чувствительными к весенним температурам после появления семи листьев, но по крайней мере один, а обычно два или три последующих листовых примордия появляются до того, как верхушка побега становится цветочной, что дает минимум около девяти листовых примордиев до цветочной верхушки. Таким образом, ювенильность заканчивается в более раннем физиологическом возрасте у этого тропического шалота, чем у любого лука, исследованного до сих пор.

По результатам исследования двух тропических и одного умеренного сортов шалота, выращенных из семян, данные Tabor et al. (2005) показывают, что тропическим сортам требовалось, соответственно, 3,50 или 4,75 видимых листьев (сухой вес около 0,06 г) — вероятно, эквивалентно 6,50 или 7,75 листьев, включая примордии — чтобы на 50% реагировать на весенние температуры. Для сорта с умеренным климатом требовалось семь видимых листьев (сухой вес около 0,26 г), что эквивалентно десяти листьям с примордиями. Эти авторы подчеркнули, что для достижения почти 100% цветения растения должны быть значительно крупнее. Эти размеры аналогичны тем, которые были обнаружены для восприимчивых к цветению и устойчивых к цаветению сортов лука-батуна, соответственно.

Эсно и др. (2005) исследовали условия, необходимые для того, чтобы вызвать цветение у традиционных сортов шалота Джерси длинный и полудлинный, которые вегетативно размножаются во Франции. Они начали с хранения луковиц, собранных летом, и обнаружили, что 1 месяц высокотемпературного хранения с периодами при 35 и 40 °C в сентябре или октябре улучшил всходы и рост после посадки в октябре, а также увеличил цветение у наиболее восприимчивого к цветению сорта. Самый высокий уровень цветения был получен при посадке луковиц в теплице при 16,5/13,5 °C д/н в октябре и/или ноябре, чтобы они проросли и нарастили два листа, а затем 3 месяца в фитотроне при 10/6°C д/н с 12-часовым фотопериодом. Это дало 94% цветения у полудлинного сорта ‘Микор’, который имеет высокий уровень бутонизации при осенней посадке в поле; 34% цветения у длинного сорта ‘Лонгор’, который редко цветет в поле; но ни одного цветка у сорта ‘Джермор’, другого длинного сорта, который не бутонизируется естественным образом.

Вместе взятые, эти исследования указывают на разброс в реакциях шалота на цветение. Некоторые тропические сорта легко зацветают при воздействии прохладной температуры, а некоторые сорта умеренного климата можно побудить к цветению при достаточном времени в прохладных условиях, если они достаточно крупные. Однако некоторые сорта не цветут при длительном воздействии температур, обычно благоприятных для начала цветения.

Агрономия

Вегетативное размножение до сих пор доминировало в культуре шалота во всем мире (Jones and Mann, 1963; Currah and Proctor, 1990; Messiaen et al., 1993; Wietsma et al., 1998). Поскольку у шалота период покоя такой же, как у репчатого лука, луковицы обычно хранят несколько месяцев перед посадкой. Важно, чтобы для размножения использовались здоровые луковицы, свободные от вирусов, и чтобы они были посажены неглубоко.

При выращивании из рассады сезон вегетации шалота относительно короткий, что позволяет производить его там, где лук из семян не может дать экономически выгодный урожай луковиц приемлемого коммерческого размера. Однако при выращивании из семян гибридный шалот с сильным гетерозисом имеет быстрый темп роста и приносит высокие урожаи уже через 3-4 месяца роста.

Популяция растений обычно составляет 300 000 растений/га. Использование семян приводит к низким урожаям, поскольку получается только одна луковица. Улучшения в семенах были многообещающими, но все еще недостаточными для размножения, хотя некоторые семена используются для пересадки.

Управление и агротехника шалота в тропиках были подробно рассмотрены Currah и Proctor (1990), Abbey и Fordham (1998); и Wietsema и др. (1998). В странах с более умеренным климатом аналогичная практика используется в Европе, США и Аргентине, где рассаду пересаживают на приподнятые грядки на расстоянии 25-40 растений на м2.

Выращивание при высокой температуре приводит к увеличению числа боковых побегов по сравнению с выращиванием в мягких условиях. Однако, как и в случае с чесноком, риск заражения вирусами значительно выше в теплых условиях, поэтому такой практики следует избегать.

В Индонезии рост шалота после посадки усиливается, если срезать верхушки луковиц. Это может сэкономить время фермера, так как состояние покоя является фактором, препятствующим быстрому выращиванию шалота, а длительное хранение также увеличивает риск потерь от вредителей и высыхания (Arifin et al., 1999b).

Плотность посадки и размер луковицы шалота

Аналогичные принципы применимы к контролю размера луковиц у шалота (Cohat, 1986; Messiaen et al., 1993). Размер собранных луковиц зависит от количества дочерних луковиц, сформированных на единице площади, а это может изменяться двумя факторами: количеством посаженных материнских луковиц на единицу площади и/или их размером. Точки роста, дающие начало дочерним луковицам, уже присутствуют в материнской луковице, когда она созревает, и их нельзя изменить условиями хранения, датой посадки или плотностью. Количество дочерних луковиц, образующихся на одну посаженную материнскую луковицу, зависит в первую очередь от веса материнской луковицы. Для луковиц, выращенных в одинаковых условиях, зависимость между весом луковицы, w, и количеством бутонов внутри, n, можно выразить уравнением:

n = k1 √w, где

k1 — константа.

Следовательно, посадка крупных материнских луковиц при высокой плотности посадки приводит к высокой плотности дочерних луковиц мелкого размера, тогда как посадка мелких материнских луковиц при низкой плотности приводит к низкой плотности дочерних луковиц крупного размера.

Далее показаны результаты французского эксперимента по распределению веса луковиц шалота разного диаметра при уборке урожая, полученное в результате сочетания веса материнской луковицы и плотности посадки при низкой и высокой интенсивности конкуренции между побегами (Cohat, 1986):

  1. При массе материнской луковицы w = 10 г и плотности растений D = 14 растений/м2, масса посадки w x D = 1.4 т/га, количество собранного урожая составило 100 ед./м2, количество урожая с одного растения — 7,1, луковиц диаметром — 13-19 мм 0,1 т/га, 19-25 мм — 1,5 т/га, 25-28 мм — 3,1 т/га, 28-32 мм — 5,1 т/га, > 32 мм — 15,3 т/га. Общий урожай составил 25,1 т/га.
  2. При массе материнской луковицы w = 20 г и плотности растений D = 29 растений/м2, масса посадки w x D = 5,8 т/га, количество собранного урожая составило 330 ед./м2, количество урожая с одного растения — 11,4, луковиц диаметром — 13-19 мм 7,9 т/га, 19-25 мм — 19,1 т/га, 25-28 мм — 4,6 т/га, 28-32 мм — 1,0 т/га, > 32 мм — 0,2 т/га. Общий урожай составил 32,8 т/га.
  3.  

Одинаковое распределение по размерам собранных луковиц может быть результатом различных комбинаций размера материнской луковицы и плотности посадки, если они приводят к одинаковому количеству дочерних луковиц. Из этих данных видно, что обработки дали трехкратную разницу в количестве дочерних луковиц, но урожайность увеличилась только в 1,3 раза, поэтому средний размер луковицы значительно уменьшился от более тяжелой массы посадки.

Хотя количество дочерних луковиц, происходящих от материнской луковицы, зависит в основном от ее веса, уровень конкуренции, который испытывала материнская луковица во время роста, оказывает дополнительное влияние. В экспериментах, в которых материнские луковицы одинакового размера были отобраны из луковиц сорта ‘Jersey demi-longue’, полученных при плотности посадки от 14 до 29 м2 с использованием луковиц весом 10, 15 или 20 г, чем ниже была степень конкуренции, которой подвергались материнские луковицы, тем больше было количество дочерних луковиц. В среднем 5,9 дочерних луковиц было произведено 10-граммовыми луковицами и 8,3 — 20-граммовыми; но сами 10-граммовые луковицы, выращенные из 10-граммовых луковиц при 14 растениях/м2, т.е. при самой низкой конкуренции, дали семь дочерних луковиц, тогда как луковицы, выращенные из 20-граммовых луковиц при 29 растениях/м2, т.е. при самой высокой конкуренции, дали 5,2 дочерних луковицы. Соответствующие крайние значения для 20-граммовых луковиц составляли 10,4 и 7,3 дочерних луковиц.

Связь между урожайностью Y лука-шалота и количеством бутонов (т.е. дочерних луковиц) на гектар (N), с k2 в качестве корректирующей константы, имеет вид:

Y = k2 N1/3.

Уравнения выше были получены для весеннего шалота сорта ‘Jersey demilongue’, выращенного в западной и центральной Франции, и также применимы к тропическому шалоту, выращенному в Вест-Индии. Серый шалот и шалот, посаженный осенью, не соответствуют этим уравнениям (Messiaen et al., 1993).

Уборка

Сбор урожая происходит после увядания листьев; в зависимости от условий выращивания этот срок варьируется от 60 до 100 дней. Луковицы легко выдергиваются вручную, им дают высохнуть, а затем очищают и связывают в пучки. В качестве альтернативы можно отрезать сухие листья и продавать луковицы или пучки луковиц по отдельности. Луковицы шалота наиболее ценятся за их тонкий нежный аромат и используются так же, как лук.

Хранение

Клоны шалота значительно различаются по сроку хранения, который составляет от 2 до 9 месяцев (Currah and Proctor, 1990), а температура хранения и генетические признаки являются основными факторами, влияющими на срок хранения (Currah and Proctor, 1990; Messiaen et al., 1993; Grubben, 1994).

В Таиланде было обнаружено, что высокий уровень азота в хранящихся луковицах связан с коротким сроком хранения, преждевременной уборкой урожая, если она проводилась до увядания листьев, и плохой послеуборочной обработкой (Ruaysoongnern, 1994).

Болезни хранения, раннее прорастание и увядание являются основными факторами, ограничивающими длительное хранение лука-шалота в тропических и субтропических странах. Репчатый лук и большинство луков-шалотов хорошо хранятся при низких (~0 °C) и высоких (примерно 25~30 °C) температурах (Komochi, 1990; Krontal et al., 2000). Однако в тропиках лук-шалот может храниться долгое время в условиях окружающей среды, более 5 месяцев в некоторых опытах (Currah and Proctor, 1990; van der Meer, 1990, в Grubben, 1994).

Хранение в затененных кучах в поле или в открытых сараях в условиях окружающей среды распространено в тропиках, в Израиле и в других местах. В умеренном климате, например, в Голландии и Франции, холодное хранение (при температуре 1-2 °C) долго хранящихся сортов является обычным явлением в течение длительного периода времени с минимальными потерями (Cohat and Le Nard, 1998). Brice et al. (1997) составили рекомендации по методам хранения и их выбору для лука, которые также могут быть применены для улучшения условий хранения шалота.

Борьба с сорняками

Болезни

Основная страница: Болезни лука

Потери урожая шалота от вредителей и болезней распространены во всем мире, и химическая обработка является основным средством, используемым в настоящее время для снижения ущерба (Anon., 1986; Suhardi, 1996). Однако для частичного контроля потерь можно использовать надлежащую сельскохозяйственную практику. Практика, которая необходима для получения высококачественных урожаев в течение длительного времени, включает севооборот; капельное орошение (которое предпочтительнее дождевания для поддержания низкой влажности воздуха); правильное расстояние между растениями, обеспечивающее свободный проход воздуха для снижения относительной влажности воздуха; правильную практику сбора урожая и вяления (подробнее о бактериальном заражении при сборе урожая см. в Брюстер, 1994; Марк и др. Информация об устойчивости/толерантности лука-шалота к вредителям не опубликована, но некоторые сорта лука-шалота демонстрируют лучшую полевую устойчивость к некоторым листовым болезням, чем луковичные луки, и различия в устойчивости между сортами заметны (Currah and Proctor, 1990).

Лук-шалот восприимчив к ряду грибков, передающихся воздушно-капельным и почвенным путем, а также к насекомым, нематодам, бактериям и вирусам (Messiaen et al., 1993, 1994).

Основными болезнями и вредителями являются:

  • антракноз (Colletotrichum gloeosporioides);
  • базальная гниль (Fusarium oxysporum);
  • мучнистая роса (Peronospora destructor);
  • плесени (Aspergillus niger, Penicillium corymbiferum, Penicillium cyclopium);
  • шейковая гниль (Botrytis allii);
  • (Botrytis squamosa);
  • розовый корень (Pyrenochaeta terrestris);
  • пурпуровая пятнистость (Alternaria porri);
  • пятнистость (Colletotrichum circinans);
  • белая гниль (Sclerotium cepivorum);
  • Sclerotium rolfsii;
  • нематоды (Ditylenchus dipsaci);
  • трипсы (Thrips tabaci);
  • Spodoptera exigua и другие Spodoptera sp.

А также ряд вирусных заболеваний (Jones and Mann, 1963; Currah and Proctor, 1990; Messiaen et al, 1993; Brewster, 1994; Grubben, 1994; Wietsma et al., 1998; Kuruppu, 1999). Вирусная инфекция приводит к большим потерям (van Dijk, 1992). По сравнению с шалотом A. cepa, серый шалот, отобранный из сорта ‘Grise de la Drome’, cv. ‘Griselle’ очень восприимчив к белой гнили, а также к Botrytis spp. и пуховой росе (Peronospora destructor) (Messiaen et al., 1993, 1994). О толерантности/устойчивости к пурпуровой пятнистости сообщалось для красного шалота и луковицы лука ‘Red Creole’ из Эфиопии (Currah and Proctor, 1990). Скрещивания между шалотом типа Джерси и A. roylei, которые могут придать устойчивость к пуховой росе и B. squamosa, проводятся экспериментально во Франции (Cohat and Le Nard, 1998).

Вегетативное размножение культуры шалота способствует сохранению болезней и вредителей. Культура меристемных верхушек или семенное размножение являются единственными средствами освобождения культуры от вирусов (например, Lapitan et al., 1991; Aklilu, 1998), а обработка горячей водой используется для освобождения шалота от нематод (Anon., 1972; Bridge, 1975).

Перекрестноопыляемый, вегетативно размножаемый шалот считается второстепенной культурой Allium. До недавнего времени (когда размножаемые семенами гибридные сорта набирали силу) в селекцию шалота вкладывалось мало усилий, и еще меньше — на устойчивость к болезням, характерным для тропических условий. Однако недавно голландско-индонезийская группа (Wietsma et al., 1998) начала новую селекционную работу, используя классические и современные технологии для внедрения генов толерантности/устойчивости к антракнозу (источники толерантности выявлены в местном индонезийском клоне ‘Sumenep’) (Suhardi, 1993). Wietsma et al. (1998) проверили большой генофонд диких сородичей и обнаружили источники устойчивости у A. altaicum, A. fistulosum и A. galanthum. Однако устойчивость сорта ‘Sumenep’ не была подтверждена (Galvan et al., 1997).

Вредители

Основная страница: Вредители лука

Генетика и селекция

Основная страница: Генетика и селекция лука

Большинство генотипов шалота размножаются клонально, даже там, где возможно производство семян, чтобы сохранить уникальные качественные признаки и популяционную однородность высокогетерозиготных растений (A. Hadi, цит. по Currah and Proctor, 1990).

Вегетативное размножение, однако, страдает от некоторых существенных недостатков. Наиболее важными из них являются низкая скорость размножения (материал для размножения составляет около 40% от общих производственных затрат в Индонезии (Adiyoga and Soetiarso, 1997)); высокие затраты, связанные с большим количеством необходимых складских помещений; потери во время хранения из-за гниения и прорастания; сохранение болезней и вредителей, передающихся через почву; и необходимость ручного труда до и во время посадки. Кроме того, при вегетативном размножении отсутствует «очистительный» половой цикл для удаления вирусов из вегетативных тканей. Поэтому происходит постепенное или быстрое увеличение зараженности вирусами с последующим снижением урожайности (Walkey, 1990). Как и в чесноке, вирусы в шалоте могут быть уничтожены с помощью культуры меристемных верхушек (Chovelon et al., 1989; Lapitan et al., 1991; Fletcher et al., 1998). Однако, в отличие от чеснока, многие сорта шалота можно относительно легко вызвать к цветению, а размножение семенами обеспечивает быструю, дешевую и полную систему уничтожения вирусов (Messiaen et al., 1993; Grubben, 1994). Кроме того, фертильность шалота позволяет отбирать лучшие селекционные линии (Messiaen, 1989, 1993; Messiaen et al., 1993; Grubben, 1994), а при введении мужской стерильности (Yamashita and Tashiro, 1999) или путем скрещивания с соответствующим мужским стерильным луком (Messiaen, 1989) можно получить гибридные сорта. Действительно, несколько гибридов шалота были недавно выведены селекционерами в Израиле (факультет наук о сельском хозяйстве, продовольствии и качестве окружающей среды Еврейского университета Иерусалима в сотрудничестве с Hazera Genetics) и в Голландии (Bejo Seed Company). На Филиппинах (Duqueza and Eugenio, 1973), в Индонезии (Permadi, 1993), Гане и некоторых других местах предпринимаются попытки освободить местный материал от вредителей и вирусов, оставляя отобранные растения в поле для цветения в течение второго сезона. Полученное таким образом потомство является результатом перекрестного опыления между отобранными растениями, образуя таким образом безвирусные, гетерозиготные полусинтетические сорта.

Несмотря на небольшое экономическое значение лука-шалота, ожидается, что в ближайшем будущем прорывы в молекулярной биологии и генной инженерии лука-шалота внесут значительный вклад в улучшение шалота, благодаря тесной связи между этими двумя культурами. Кроме того, представляется вероятным, что семенное размножение будет становиться все более популярным, а современные гибриды F1 с улучшенными характеристиками заменят традиционные сорта, за исключением, возможно, Франции, где садоводы решительно отстаивают свои национальные вегетативно размножаемые сорта как единственные настоящие садовые луки (L. Currah, Великобритания, 2000). Однако даже во Франции сейчас признают будущий потенциал лука-шалота, выращенного из семян (Cohat and Le Nard, 1998).

Хотя местные клоны все еще доступны, важно мобилизовать международные ресурсы для систематической коллекции этих генетических сокровищ. Имеющееся разнообразие важно не только для вторичной культуры шалота, но и для самого важного члена комплекса A. cepa — лука репчатого. Длительное хранение, устойчивость к некоторым биотическим и абиотическим стрессам, нутрицевтические и кулинарно полезные характеристики и другие качественные признаки (кожица, пигментация и многое другое) — вот лишь некоторые из признаков, которые можно использовать для улучшения лука-шалота без необходимости преодоления видовых барьеров.

Литература

Allium crop science: recent advances/edited by H.D. Rabinowitch and L. Currah. США. 2002.

Onions and other vegetable alliums / J.L. Brewster. — 2nd ed. США. 2008.

×
Русфонд