Nutrición mineral de las plantas

Historia

La teoría de la nutrición mineral de las plantas recibió confirmación en 1858 en experimentos en los que, en condiciones de un medio nutritivo artificial de cultivo en agua, por primera vez se logró llevar una planta hasta su completa maduración. Posteriormente se propuso una mezcla nutritiva completa para el cultivo de plantas en sustratos de arena.

Ciertas afirmaciones sobre la naturaleza de la absorción de sustancias por las células vivas las hizo ya Dutrochet en 1837. Consideraba que la penetración del agua en la célula y de las sustancias disueltas en ella ocurre mediante difusión a través de membranas citoplasmáticas porosas.

Sachs utilizó el concepto de «difusión acumulativa», ya que consideraba que los procesos químicos que ocurren en la célula alteran el equilibrio de concentraciones de sustancias dentro de las células y en la solución que las rodea.

Entre los partidarios de la teoría difusión-osmótica se pueden citar a Pfeffer, de Vries, Mayer y otros científicos. Según esta teoría, a través del sistema radical, junto con el agua, los nutrientes son succionados hacia las plantas, mientras que el agua se evapora constantemente. Por consiguiente, la entrada de nutrientes depende directamente de la intensidad de evaporación de agua por las plantas. Sin embargo, los datos disponibles sobre las regularidades de la entrada de sustancias no encajaban en el marco de las ideas de la teoría difusión-osmótica.

K. A. Timiriázev también señaló la ausencia de una dependencia definida entre la entrada de agua y la de nutrientes en las plantas. Escribió que para su nutrición las plantas no necesitan las enormes cantidades de agua que evaporan. Esta posición fue desarrollada en sus trabajos por D. A. Sabinin. Mostró que con pequeñas cantidades de sustancias en la solución nutritiva, estas se concentran bien en la savia de las plantas.

A finales del siglo XIX, Overton propuso la teoría lipoidea, según la cual la penetración de sustancias en la célula ocurre gracias a su disolución en los componentes lipídicos de las membranas citoplasmáticas. Señaló una correlación entre la velocidad de penetración de los colorantes de anilina básicos en las células vegetales y su solubilidad en lípidos.

Traube y Ruhland propusieron la teoría de ultrafiltración, según la cual la penetración de nutrientes a través de la envoltura citoplasmática está determinada por los tamaños de los poros y de las moléculas. Dravet estableció la dependencia de la penetración de los colorantes ácidos estudiados respecto al tamaño de sus moléculas. Pero hechos como la absorción de aminoácidos, fitina y otras sustancias orgánicas con gran tamaño molecular no podían ser explicados por la teoría propuesta.

A principios del siglo XX, Devaux estableció la capacidad de las células vegetales de unir rápidamente cationes de soluciones muy diluidas, lo que contribuyó al desarrollo de la teoría de adsorción. Mostró que los cationes unidos, gracias al intercambio equivalente mutuo, son desplazados de nuevo de los tejidos por otros cationes, y la intensidad del proceso depende de la concentración y del tiempo.

En muchas investigaciones de D. A. Sabinin y otros científicos se observa la relación entre la absorción de sustancias y la actividad vital de las células, y se muestra el papel del sistema radical en el proceso de absorción de sustancias. La concentración de sustancias en la savia depende del nivel de suministro de elementos nutritivos a las plantas, de las características de la especie y de la edad de las plantas. La diferente actividad fisiológica de células y tejidos determina diferencias en la composición química y diferencias en las propiedades eléctricas.

La velocidad del metabolismo de los tejidos determina el nivel de absorción de sustancias. Stewart, Lundegårdh, Burström y otros científicos establecieron la relación de los procesos respiratorios en los tejidos con el proceso de absorción de iones de sales minerales. Hoagland y Broyer mostraron que el aumento de la absorción de sustancias por las células y tejidos vegetales se observa con una buena aireación de la solución nutritiva, adición de glucosa, aumento de temperatura y otras condiciones que favorecen la activación de los procesos respiratorios.

D. A. Sabinin demostró la relación de la nutrición de las plantas con la formación y el desarrollo de órganos individuales.

Las teorías mencionadas tuvieron su importancia en el desarrollo de las ideas sobre el proceso de entrada de sustancias en las plantas. En esencia, reflejan de forma simplificada distintos aspectos de la entrada de elementos nutritivos. Las ideas modernas sobre la entrada de elementos de nutrición mineral incluyen una serie de conceptos básicos de teorías propuestas anteriormente.

Raíz

Estructura de la raíz:

1 — floema; 2 — xilema; 3 — zona de los pelos radicales; 4 — zona de elongación; 5 — zona de división; 6 — cofia radicular; 7 — meristemo apical; 8 — corteza primaria; 9 — epiblema con pelos radicales.

Raíz es la parte especializada de la planta que desempeña las funciones de fijación de la planta en el suelo y de absorción de nutrientes: asimilación primaria, inclusión en el metabolismo; distribución y transporte de agua y sustancias minerales. En la raíz transcurren numerosos procesos biosintéticos y se cumplen algunas funciones especiales.

La potencia y el carácter del desarrollo del sistema radical de la planta determinan la capacidad de asimilar nutrientes, cuya mayor parte es absorbida por las zonas jóvenes y en crecimiento de la raíz.

Zona de crecimiento de la raíz: zona de división, o meristemo. En el meristemo las células no están diferenciadas en tejidos. Se distinguen la zona de elongación y la zona de los pelos radicales, que poseen elementos desarrollados de xilema y floema y una epidermis con pelos radicales. La absorción más intensa ocurre en las células de la zona de los pelos radicales.

El sistema radical de los cultivos de campo tiene una enorme superficie absorbente, que alcanza su máximo, incluida la activa, por regla general, durante la floración.

Los pelos radicales aumentan mucho la superficie absorbente de la raíz. Se considera generalmente que la zona de los pelos radicales es la zona de absorción. Sin embargo, la absorción de elementos nutritivos puede ocurrir a una distancia de 0,5 m a lo largo de la raíz y de 1 m desde el ápice de la raíz, es decir, donde no hay pelos radicales.

Russell y Clarkson mostraron que el movimiento de fosfatos en la cebada desde una zona situada a más de 40 cm del ápice de la raíz sigue siendo el mismo que en la zona de los pelos radicales.

En el experimento de Clarkson se mostró que los pelos radicales no poseen propiedades absorbentes especiales. La cebada cultivada en cultivo hidropónico con fuerte aireación de la solución no forma pelos radicales en las raíces, pero la absorción de iones ocurre de manera bastante intensa. Probablemente, el papel principal de los pelos radicales es aumentar al máximo la superficie de la raíz para abastecer a las plantas, en primer lugar, de fósforo.

El movimiento del fósforo en el suelo es muy lento, pero la velocidad de su absorción por la planta es alta. En un corto intervalo de tiempo las raíces absorben el fósforo que las rodea y aumentan su superficie para absorber las siguientes cantidades de este elemento. Otros iones poseen mayor movilidad y para su absorción los pelos radicales tienen menor importancia. En el suelo, debido al quimiotropismo, la raíz crece y avanza hacia una mayor concentración de nutrientes.

Dependiendo de las características biológicas del cultivo y de las condiciones de cultivo, el sistema radical se desarrolla con diferente potencia. En suelos pobres y en condiciones de sequía, en busca de alimento y agua, las plantas crean una masa relativamente grande de raíces. La aplicación de fertilizantes reduce la relación entre la masa de las raíces y la parte aérea de la planta, pero aumenta la masa total y la profundidad de distribución del sistema radical.

Membrana de las células de la raíz

Modelo de mosaico de la membrana celular:

a — lípidos; b — proteínas.

La membrana determina la capacidad de la célula radical para absorber selectivamente iones. En su superficie transcurren reacciones de metabolismo y energía. El contacto de la célula con el medio edáfico se realiza mediante la membrana citoplasmática, o plasmalema.

La membrana celular está formada por dos capas de fosfolípidos que se unen por sus extremos hidrofóbicos. En determinadas regiones de la capa de fosfolípidos están integradas moléculas de proteínas transportadoras. La estructura de mosaico de la membrana citoplasmática está formada por regiones cargadas positiva y negativamente, mediante las cuales ocurre la adsorción de cationes y aniones del medio externo (Bergelson, 1975).

Estructura de los agregados lipídicos:

a — gelatinosa; b — lamelar (en capas); c — cilindros de lípidos en agua; d — cilindros de agua en la fase lipídica.

Los fosfolípidos forman varios tipos de estructuras líquido-cristalinas.

Las moléculas de fosfolípidos están formadas por «cabezas» polares — grupos hidrófilos — y «colas» no polares — largas cadenas hidrocarbonadas hidrofóbicas. Los fosfolípidos se disuelven mal en disolventes polares (agua) debido a la presencia de «colas» no polares, y en un medio no polar (aceite) debido a las «cabezas» polares. La capa monomolecular en la interfase crea una limitación de la permeabilidad de las sustancias (Bergelson, 1975).

Molécula de fosfatidilcolina.

Un ejemplo de molécula de fosfolípido es la fosfatidilcolina.

El grosor de la membrana bicapa es de 10–12 nm. La presencia en la micela lipídica de la membrana de «cabezas» cargadas crea una diferencia de potencial en la interfase entre el lípido y el agua, gracias a lo cual los iones positivos son atraídos hacia la superficie de la membrana y los negativos son repelidos.

Capa monomolecular de lípidos y micelas en aceite y agua.

A partir de las proteínas de membrana se construyen los poros y las paredes de los canales en la membrana. En la membrana citoplasmática ocurre la incorporación de los iones absorbidos en las reacciones del metabolismo. Parte de las proteínas de la membrana posee actividad enzimática. Las proteínas de membrana, en forma de glóbulos proteicos, tienen un anclaje hidrofóbico, gracias al cual las moléculas pueden interactuar con los lípidos. Las proteínas pueden estar unidas a las cabezas polares de los lípidos de la membrana mediante puentes formados por cationes de metales divalentes.

Método de fijación de proteínas cargadas negativamente y cabezas polares de lípidos de membrana a través de puentes formados por iones de metales divalentes.

El glóbulo proteico se desplaza en la bicapa líquida de la membrana. Las moléculas de la sustancia disuelta se mueven continuamente en la solución.

Si la membrana separa dos soluciones con concentraciones diferentes, entonces, dependiendo de su permeabilidad, como resultado de la difusión pasará el disolvente o la sustancia disuelta y se producirá la igualación de la concentración. Al comienzo de este proceso ocurre el movimiento neto de sustancia pura a través de la membrana (I), y luego se establece un equilibrio dinámico (Clarkson, 1978).

En la figura siguiente se muestra cómo al principio ocurre un movimiento neto de moléculas de agua (círculos claros) hacia la cámara A, ya que la membrana es impermeable a la sustancia disuelta. Después de alcanzar el estado estacionario (II), se establece una determinada diferencia de niveles de solución entre las cámaras A y B. La magnitud de la diferencia de niveles es proporcional a la diferencia inicial de concentración de la sustancia disuelta (potencial osmótico), (Clarkson, 1978).

Distribución de las moléculas de sustancia disuelta como resultado de la difusión a través de una membrana permeable.

Movimiento de las moléculas de agua a través de una membrana semipermeable que separa dos cámaras, inicialmente llenas de sustancia disuelta (círculos negros) en diferente concentración.

El paso de nutrientes a través de las membranas de las células radicales por el mecanismo de transporte pasivo es posible en presencia de aberturas hidrófilas (poros) en las membranas. El transporte pasivo inespecífico de iones y moléculas ocurre por difusión a través de los poros de la membrana para sustancias hidrófilas, mientras que para moléculas neutras, mediante la disolución de la sustancia que penetra en la membrana (para sustancias solubles en aceites).

Según los cálculos, el área de los poros en la membrana no supera el 0,1% de su superficie.

En el caso de partículas con carga eléctrica, el proceso de paso a través de la membrana depende de la diferencia de concentración y del potencial eléctrico.

Nutrición radical de las plantas

En la actualidad se han determinado bastante bien la composición, la cantidad y las formas de los compuestos en los que las sustancias minerales entran en las plantas. Estos datos se obtuvieron gracias a numerosos experimentos de cultivo de plantas en cultivos acuáticos y arenosos y en hidroponía, donde con mezclas nutritivas de sales minerales se obtienen cosechas récord.

Las plantas también pueden utilizar para su nutrición compuestos orgánicos, por ejemplo, aminoácidos, ácidos orgánicos, azúcares, azúcar-fosfatos. El nitrógeno de los aminoácidos en las plantas sufre desaminación, y el amoníaco liberado se incorpora a los procesos de nutrición nitrogenada.

Hacia finales del siglo XX, el estudio del proceso de nutrición mineral de las plantas comenzó a realizarse no solo en condiciones de deficiencia de uno u otro nutriente, sino también con un suministro elevado. Esto se debe a la necesidad de determinar las condiciones de nutrición mineral en las que se alcanzan las posibilidades potenciales de productividad de la planta.

De la función de las distintas partes de la raíz depende una serie de características de las prácticas agrotécnicas: la profundidad del laboreo del suelo y de la aplicación de fertilizantes. Así, la raíz de los cultivos de cereales tiene tres zonas principales:

• zona de crecimiento y elongación de 1,5 mm de longitud, gracias a cuya división celular en el meristemo apical ocurre el crecimiento de la raíz;
• zona de los pelos radicales, o de absorción, que tiene pelos radicales de hasta 1 mm de longitud; la longitud de la propia zona es de 1–2 cm;
• zona de raíces laterales.

En condiciones de campo, la importancia principal en la nutrición mineral de las plantas corresponde a la zona de los pelos radicales, también llamada zona de absorción.

Con ayuda del carbono marcado ¹⁴C se estableció que el dióxido de carbono desde las raíces hasta las hojas se transporta en 10–15 min. La velocidad de movimiento de los productos de la fotosíntesis desde las hojas hasta el sistema radical es de 40–100 cm/h. La velocidad de transporte de nutrientes, incluidos los aplicados con fertilizantes, desde la raíz hacia las partes de la planta es aún mayor. Así, al sumergir las raíces de cebada en una solución que contenía fósforo marcado ³²P, su aparición en las hojas se observó a los 5 min; desde las raíces de maíz de catorce días entraba en las hojas a los 2 min. Resultados similares se observaron en experimentos con otros cultivos.

La velocidad de absorción de nutrientes cambia con la edad de la raíz. Por ejemplo, a medida que envejecen las plantas de maíz de 20 a 80 días, la velocidad de absorción de nitrógeno, fósforo, potasio, calcio y magnesio disminuye decenas de veces.

El estudio de la función de las raíces seminales y nodales permitió determinar el importante papel del nudo de ahijamiento en la distribución del agua y las sustancias minerales. El nudo de ahijamiento está formado por tejido parenquimático poroso y suelto, que favorece el fácil movimiento de los nutrientes. Las raíces del nudo de ahijamiento se caracterizan por una alta capacidad de absorción y desempeñan un papel más significativo en la nutrición de las plantas que las primarias (seminales). Su papel aumenta especialmente durante el ahijamiento, acompañado de una ramificación intensificada de las raíces nodales.

La absorción de nutrientes, según el carácter de la energía consumida, puede ser activa y pasiva.

La absorción activa ocurre con consumo de energía metabólica. La absorción pasiva ocurre a expensas de la energía de la difusión térmica o de la energía solar.

Ciclo de las sustancias y papel metabólico de las raíces.

En todos los movimientos y transformaciones de los nutrientes desempeña un papel el plasma proteico de la célula, que tiene una naturaleza dual: basoide y acidoide. En el plasma proteico, las partes acidoide y basoide están dispuestas de forma mosaica de tal manera que, durante el movimiento de los nutrientes de célula a célula, ocurren un intercambio gradual y una interacción de cationes y aniones con las partes cargadas positivamente (basoides) y cargadas negativamente (acidoides) de las moléculas proteicas del plasma.

La absorción activa y el movimiento de iones ocurren a través de un sistema que incluye los protoplastos de las células, conectados entre sí por plasmodesmos. En el caso de la absorción pasiva, los iones, al alcanzar la superficie de la raíz mediante flujo masivo o difusión, entran en el espacio libre de la raíz y se desplazan por la planta con la corriente de transpiración. Las células vegetales tienen envolturas celulósicas sueltas que se conectan entre sí y forman un sistema continuo: el apoplasto. Por este sistema, gracias a la transpiración de agua por las hojas, ocurre el movimiento de las sustancias disueltas en ella.

Los iones en el espacio libre también pueden desplazarse mediante difusión: de la zona de mayor concentración a la de menor. El proceso es relativamente lento; por ejemplo, el colorante fluoresceína difunde 5 mm en 1 h, 25 mm en 24 h y 50 cm en un año. Por esta razón, la importancia de la difusión en el movimiento de sustancias solubles no es sustancial.

Los iones, al contacto con la raíz, son adsorbidos por las paredes celulares. El proceso de adsorción tiene carácter de intercambio. La gran intensidad de intercambio y la velocidad de entrada y movimiento de las sustancias se explican por el intercambio de adsorción entre el sistema radical y los coloides del suelo, así como por la solución del suelo.

Gracias a los pelos radicales bien desarrollados, que con una densa red envuelven el suelo y sus partículas coloidales, se crea una enorme superficie de contacto entre el sistema radical y el suelo, lo que determina la eficacia de la adsorción de nutrientes. Así, el número de pelos radicales, cuyo tiempo de vida es de varios días, alcanza en la raíz del maíz 425 por 1 mm² de superficie radical; en promedio para la mayoría de los cultivos, 200–500.

El proceso de adsorción de intercambio consiste en el intercambio iónico de nutrientes en forma de iones, como K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, NH₄⁺, NO₃^-, H₂PO₄^-, SO₄^2-, por iones H⁺, HCO₃^-. Estos últimos son liberados por la superficie de la raíz durante la respiración. El sistema radical es capaz de liberar una gran cantidad de ácido carbónico; así, las plantas de mostaza liberan 2,25 t de CO₂ por 1 ha en 85 días de vegetación.

El dióxido de carbono que aparece, al reaccionar con el agua, forma una solución de iones hidrógeno e iones bicarbonato («ácido carbónico»):

Como resultado del proceso respiratorio, en la superficie de los pelos radicales aparecen iones H⁺ y HCO₃^-. Los primeros se intercambian por cationes del suelo K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, NH₄⁺; los aniones NO₃^-, H₂PO₄^-, SO₄^2- se intercambian y desplazan a la solución el anión HCO₃^-.

En la superficie del pelo radical, los cationes y aniones interactúan con las partes basoide (básica) y acidoide (ácida) del plasma celular y se incorporan al proceso de transporte en la planta.

La absorción de intercambio de iones nutritivos por el sistema radical puede ocurrir no solo por iones H⁺ y HCO₃^-, sino también por iones de compuestos orgánicos y minerales liberados por las raíces. Por ejemplo, las raíces de las plantas son capaces de liberar ácido cítrico, málico, oxálico y otros ácidos orgánicos, que se disocian en H⁺ y aniones orgánicos.

Un contacto más estrecho del sistema radical con el complejo absorbente del suelo favorece la intensificación de los procesos de absorción. Las mejores condiciones de nutrición se crean con una cantidad suficiente de iones en la solución del suelo y en estado adsorbido.

La absorción por adsorción de nutrientes se caracteriza por la capacidad de absorción de cationes y aniones de los pelos radicales, al igual que en los coloides del suelo. La magnitud de la capacidad de absorción de las raíces depende de la especie vegetal, de las condiciones de nutrición y de otros factores. Así, la capacidad de absorción de cationes por 100 g de materia seca de raíces para las leguminosas es de 40–60 mmol; para patata y tomate, 35–38 mmol; para los cereales, 9–29 mmol.

La capacidad de absorción catiónica de las raíces aumenta con la nutrición nitrogenada, lo que aparentemente está relacionado con la síntesis de sustancias proteicas. Una parte significativa de la capacidad de absorción catiónica corresponde a los iones hidrógeno (H⁺).

La absorción aniónica es análoga a la catiónica. El papel principal corresponde al ion bicarbonato HCO₃^-. En muchos cultivos el intercambio aniónico supera cuantitativamente al catiónico, lo que indica la presencia de una mayor cantidad de coloides en la parte activa de las raíces con carga positiva.

La principal barrera para la absorción de iones es la membrana superficial, o plasmalema. La capacidad de las plantas de absorber o intercambiar iones con el medio externo depende de las propiedades de las membranas.

Los intentos de influir sobre las membranas radicales para regular la entrada de iones en las raíces tienen cierta importancia en el manejo de la nutrición mineral de las plantas. En este sentido, son de interés los compuestos membranotrópicos que actúan sobre el transporte iónico en las plantas. Entre ellos se incluyen la valinomicina, la gramicidina (antibióticos), el 2,4-dinitrofenol y el dimetilsulfóxido. Este último es el más prometedor, ya que posee una acción más suave, aumentando la conductividad de la capa sulfolipídica de las membranas.

El mecanismo de absorción de sustancias minerales por las hojas es análogo al mecanismo de absorción por las raíces. La primera etapa de la absorción de iones de la solución es la adsorción de intercambio; el proceso transcurre muy rápidamente en la superficie absorbente. En las raíces y las hojas, la absorción de sales de la solución depende del pH del medio, de la concentración de la solución, de la composición de la sal, de la duración del contacto de la solución con la superficie absorbente y también de la edad del órgano absorbente.

Mecanismos de transporte de nutrientes hacia las raíces de las plantas

La absorción de nutrientes es un proceso fisicoquímico y metabólico complejo que incluye:

• difusión;
• adsorción;
• transporte metabólico de sustancias contra el gradiente electroquímico.

La difusión tiene importancia en el desplazamiento de nutrientes solubles en el suelo hacia las raíces. La adsorción de intercambio, en la entrada de nutrientes en la planta a través del sistema radical. Los nutrientes que han entrado interactúan con el protoplasma celular por vía metabólica o no metabólica.

La absorción y el movimiento metabólico de nutrientes dependen de la respiración aerobia, la temperatura y la aireación del suelo.

La absorción no metabólica, o pasiva, puede no estar relacionada con la actividad vital de las plantas, por lo que depende poco de la temperatura y de otras condiciones de vida de la planta. Un ejemplo de absorción no metabólica es la pinocitosis, es decir, la captura de parte de la solución nutritiva, en la que las células de las raíces jóvenes absorben iones y gotas de solución.

Se distinguen tres mecanismos de suministro de nutrientes a la superficie de la raíz:

• intercepción radicular;
• flujo masivo;
• difusión.

En el proceso de nutrición tienen importancia no solo las paredes externas de las células de la rizodermis, sino también la capa mucilaginosa que cubre la superficie de la raíz. Mucigel: capa de mucílago alrededor de los pelos radicales y de las partes jóvenes de la raíz, que participa en el proceso de intercambio por contacto.

Distintos iones nutritivos participan de manera desigual en los mecanismos de transporte. Por ejemplo, el fósforo y el potasio llegan a las raíces principalmente por difusión, mientras que el calcio y el magnesio mediante flujo masivo.

El flujo masivo adquiere gran importancia con una alta concentración de nitratos en la solución del suelo (alrededor de 10 mol/L). A bajas concentraciones de nitrato predomina el proceso de difusión.

La concentración de nitratos en la capa de suelo próxima a la raíz es 3–4 veces mayor que en el suelo de la capa externa a la raíz, lo que es especialmente notable con dosis altas de nitrógeno, hasta 120 kg/ha. Tal aumento de la concentración de nitratos en el suelo adyacente a la raíz se explica porque los nitratos se desplazan hacia la raíz gracias al flujo masivo; sin embargo, la velocidad de absorción de agua por las raíces es mayor que la velocidad de absorción de nitratos, lo que conduce a la acumulación de nitratos en la zona radical.

Las envolturas celulares constituyen la mayor parte del compartimento apoplástico de los tejidos, por los cuales ocurre el movimiento de sustancias. Antes de que los iones sean absorbidos por el plasmalema e incorporados al simplasto, deben pasar por el espacio libre del apoplasto de las células radicales.

Difusión

Difusión: absorción por la raíz de una sustancia nutritiva, acompañada de un cambio de las concentraciones en la superficie de la raíz, lo que crea un gradiente de concentración, que es la fuerza motriz del proceso. La velocidad de difusión a través del suelo depende del tipo de suelo y de la naturaleza de la absorción de iones por el suelo. Para los iones no adsorbidos por el suelo, como los nitratos, el gradiente de concentración, es decir, la relación entre los iones en solución y los iones adsorbidos en la superficie de las partículas del suelo, puede alcanzar 1. Para los iones fuertemente absorbidos por el suelo, por ejemplo, los fosfatos, esta relación puede ser 10-4.

Para que la raíz pueda absorber un ion nitrato, este debe encontrarse a una distancia no mayor de 1 cm; para el fosfato, no mayor de 0,1 cm. Al mismo tiempo, las raíces de las plantas anuales suelen estar situadas entre sí a una distancia media de 0,5 cm.

Teoría de la entrada de nutrientes

El metabolismo entre la planta y el medio ambiente ocurre a través de las células situadas superficialmente del sistema radical y de los órganos aéreos. Las paredes celulares de las plantas son fácilmente permeables, ya que el radio de los iones de sustancias minerales es de 0,4–0,6 nm, y el radio medio de los canales en la pared celular es de 5–20 nm. Sin embargo, si las paredes celulares fueran la única barrera entre la raíz de la planta y la solución nutritiva externa, se produciría una igualación de la concentración de sustancias por difusión. Pero en los organismos vegetales los nutrientes se encuentran en concentraciones más altas que en la solución nutritiva externa. La entrada de sustancias individuales y su concentración ocurre de manera diferente y no corresponde a la relación de concentraciones en la solución nutritiva. Esto se explica por la presencia del plasmalema, que evita la pérdida de sustancias y al mismo tiempo asegura la penetración de agua y nutrientes.

La entrada de sustancias contra el gradiente de concentración está asociada a gastos de energía.

Existen varias teorías sobre la entrada de sustancias en la célula. El transporte de sales minerales hacia la célula está asegurado por dos mecanismos: el flujo pasivo de sustancias a lo largo del gradiente electroquímico y su transporte activo en dirección contraria al gradiente electroquímico.

Gradiente electroquímico: distribución de los iones de sales minerales entre la célula y el medio externo bajo la acción de una diferencia de potenciales eléctricos y una diferencia de concentraciones. El movimiento de iones a lo largo del gradiente electroquímico es pasivo, y contra él, activo.

La relación de los mecanismos de transporte de sales minerales cambia en la ontogenia de las plantas y depende de una serie de condiciones. Por ejemplo, la entrada pasiva de iones predomina a altas concentraciones de sales en el medio externo, que se establece en condiciones de salinización o con la aplicación local de fertilizantes.

Espacio libre. Los iones pasan a través de la membrana celular hacia el plasmalema como resultado del proceso de difusión o junto con la solución acuosa.

Difusión: movimiento de moléculas de gases, líquidos o sustancia disuelta en dirección del gradiente de concentraciones y depende de la diferencia de concentraciones y del área a través de la cual ocurre el flujo de sustancia e iones.

Espacio libre: parte del volumen total de los tejidos del sistema radical, en el que entran los iones y del que se liberan como consecuencia de la difusión. El espacio libre representa alrededor del 4–6% del volumen total de la raíz. El espacio libre está localizado en la envoltura primaria suelta de las paredes celulares, fuera del protoplasto, por fuera del plasmalema.

El espacio libre se divide en espacio acuoso, desde el cual los iones pasan por difusión al agua, y espacio de Donnan, desde el cual los iones se liberan por intercambio a la solución salina. La envoltura de las células de la raíz está formada por una capa superficial suelta con un sistema de poros o canales de aproximadamente 20 nm de diámetro. En relación con la solución externa, las células de la raíz están cargadas negativamente. Las paredes de los poros o canales del espacio libre, que portan carga negativa, atraen y retienen cationes y repelen aniones. En la parte central de dicho canal, la concentración de cationes es igual a la concentración en la solución externa. Esta parte pertenece al espacio acuoso.

El espacio de intercambio, o de Donnan, se sitúa más cerca de las paredes celulares. Aquí ocurre la concentración de cationes debido a la carga negativa de las paredes.

Curso de la absorción de iones (con marca radiactiva) después de transferir las raíces de agua pura a una solución salina:

a — curso normal (absorción no metabólica + metabólica); b — a 0 °C o en presencia de inhibidores de la respiración (solo absorción no metabólica); a' — absorción metabólica.

El proceso de entrada de sustancias al espacio libre ocurre rápidamente con el aumento de la concentración, de acuerdo con la curva de saturación. El proceso se caracteriza por una débil selectividad; bajo la acción de inhibidores o a temperaturas reducidas, su magnitud permanece constante. El proceso es reversible.

La carga negativa de la membrana está relacionada con los grupos carboxilo cargados negativamente de la protopectina y del plasmalema, integrados en las paredes celulares. En esta etapa de la absorción tiene importancia la adsorción de intercambio. Por ejemplo, una raíz mantenida en una solución de iones calcio y transferida a una solución que contiene iones potasio pierde el calcio adsorbido como resultado de la adsorción de intercambio.

La red de espacios intercelulares presente en el tejido vegetal proporciona transporte adicional. Las envolturas celulósicas sueltas de las células crean gran cantidad de microregiones para la adsorción y el flujo pasivo de sustancias por el tejido.

Las sustancias que han entrado en el espacio libre por difusión pueden sufrir adsorción de intercambio primaria. Al mismo tiempo, pueden ser desplazadas del espacio libre hacia la solución externa o hacia la parte interna de la célula. El proceso de adsorción consiste en la unión por las envolturas celulares de los iones de sales minerales y su retención por fuerzas de atracción electrostática.

Por consiguiente, el espacio libre es un sector del medio nutritivo y al mismo tiempo una zona de absorción. Después, dependiendo de la intensidad y del tipo de metabolismo, ocurre la absorción selectiva. La entrada de elementos nutritivos en el espacio libre es más correcto considerarla como la primera etapa preparatoria de la absorción.

Las envolturas celulósicas de las células vegetales están unidas entre sí por un sistema de vasos llamado apoplasto. Como resultado de la transpiración de las hojas y de la corriente de agua, en las raíces se produce la succión de agua y sales minerales hacia los espacios intercelulares. Para alcanzar los vasos del xilema y ser transportados a los órganos aéreos, los nutrientes deben recorrer una distancia considerable en dirección radial a través de la raíz. Este camino de movimiento de los iones por el apoplasto se interrumpe por las bandas de Caspary, regiones impermeables al agua en las que las paredes intercelulares contienen suberina, una sustancia que no deja pasar las soluciones acuosas. Sin embargo, una parte de los iones entra en los vasos conductores a través de vías extracelulares: las «células de paso».

En el ápice en crecimiento de la raíz, la endodermis no alcanza a formar las bandas de Caspary, por lo que los iones pueden penetrar por la vía extracelular. Cabe señalar que solo una pequeña cantidad de iones entra en la planta por la vía apoplástica, y su papel en el balance de elementos nutritivos en condiciones normales de vida es probablemente insignificante.

Después de que los iones superan la membrana celular (plasmalema), su posterior movimiento ocurre por un sistema unificado de células — el simplasto — de célula a célula gracias a los protoplastos, conectados por puentes a través de plasmodesmos, que aseguran el contacto de los plasmalemas de las células. El mecanismo de los plasmodesmos permite regular la velocidad de transporte de sustancias por la vía simplástica, que es de 2–4 cm/h.

Etapas de entrada:

1. Saturación con iones del espacio libre del apoplasto mediante adsorción de intercambio, difusión y adsorción pasiva.

2. Superación por los iones de la barrera membranosa y su paso al simplasto.

3. Movimiento radial de los iones en los tejidos de la raíz y por los haces vasculares-fibrosos.

4. Incorporación de los iones al metabolismo.

5. Movimiento vertical de los iones por las partes aéreas de la planta.

6. Entrada en las células fotosintéticas, utilización y reutilización, salida.

7. Transporte de asimilados e iones hacia abajo por el floema hasta las raíces.

Teoría de transportadores y bombas iónicas

Los nutrientes entran en la raíz en forma de iones con su transporte obligatorio a través del plasmalema de la célula. Este paso puede ser pasivo, es decir, a lo largo del gradiente electroquímico, y activo, contra el gradiente electroquímico. Este último — el mecanismo de transporte activo de iones a través de la membrana fosfolipídica — tiene la mayor importancia.

Según la teoría de los transportadores, el ion supera la membrana en forma de un complejo con una molécula transportadora. En el lado interno de la membrana, el complejo se disocia y libera el ion dentro de la célula. El transporte de iones se realiza con ayuda de transportadores de distinto tipo.

La fuerza motriz del transporte con participación de un transportador es el gradiente químico de concentraciones de sustancias en el caso del transporte pasivo y el potencial electroquímico. En este caso el proceso se denomina difusión facilitada. El funcionamiento del sistema con difusión facilitada conduce a la igualación de gradientes y al establecimiento del equilibrio en el sistema.

En la difusión facilitada, las sustancias se desplazan a lo largo del gradiente de concentración a alta velocidad.

En hongos, algas y bacterias, algunos antibióticos pueden actuar como transportadores, por ejemplo, la valinomicina, cuya molécula contiene 6 grupos carbonilo. El complejo de valinomicina con potasio es fuertemente hidrofóbico y fácilmente soluble en la parte hidrocarbonada de la membrana. Por eso la valinomicina aumenta mucho la permeabilidad de las membranas al potasio, formando en ellas un «agujero de potasio».

La permeabilidad iónica de las membranas fosfolipídicas aumenta bajo la acción de algunos antibióticos producidos por bacterias y hongos, por ejemplo, gramicidina y nistatina.

El transporte de sustancias hacia el interior de las células radicales se estimula porque en el citoplasma los iones se incorporan a procesos biosintéticos, como consecuencia de lo cual disminuye la concentración de iones dentro de las células.

Dependencia de la absorción de K⁺ por las raíces de cebada respecto a la concentración de la solución.

El curso de la curva indica dos mecanismos diferentes de transporte (según Epstein).

Se han establecido dos sistemas de transporte de iones. El primer sistema se caracteriza por una mayor selectividad y se activa en condiciones naturales con una concentración externa baja de iones, inferior a 1 mmol. El aumento de la concentración de iones en la solución externa provoca la saturación del primer sistema y activa el segundo, menos selectivo.

El primer sistema está localizado en el plasmalema; el segundo, posiblemente en el plasmalema, pero más probablemente en el tonoplasto.

Mecanismo hipotético de una bomba de intercambio iónico electroneutra que permite realizar el transporte de iones contra el gradiente electroquímico:

A — activación; B — reorientación; C — relajación; o — medio externo; i — medio interno.

Como transportadores pueden actuar glóbulos proteicos cuyo diámetro supera el grosor de la membrana celular. En este caso, los movimientos del glóbulo alrededor de su eje aseguran el transporte de iones desde el lado externo hacia el interno. Un ejemplo de tal transporte es la bomba iónica representada por la ATPasa transportadora de potasio-sodio. Las ATPasas se llaman así porque son capaces de escindir moléculas de ácido adenosintrifosfórico (ATP).

La energía liberada se utiliza para el transporte de sustancias, y la ATPasa transportadora se fosforila reversiblemente. La masa molecular de la ATPasa transportadora es de 200 000–700 000. Simultáneamente con la fosforilación y desfosforilación de la ATPasa transportadora ocurren la unión y liberación del ion y, al mismo tiempo, cambios conformacionales de la molécula de ATPasa, que permiten transportar el ion al interior de la célula.

El sitio activo de la molécula de ATPasa consume energía metabólica, y al sitio de intercambio se une el catión M+. En la bomba activada, el sitio de intercambio cambia su orientación y queda orientado hacia el medio externo. En estas condiciones cambia la fuerza de su campo eléctrico y se une preferentemente a él el catión C+. Relajación: transición del estado activado al no activado. Después se restablece la orientación inicial de la bomba: el sitio de intercambio con el catión C+ queda orientado hacia el medio interno, donde se une preferentemente M+ al sitio de intercambio, mientras que C+ se libera.

Bomba iónica: transporte activo de iones hacia las células a expensas de las ATPasas. Su función es mantener una composición iónica constante dentro de la célula.

Las ATPasas transportadoras en células animales fueron descubiertas en 1957, en células vegetales, en 1964. La ATPasa realiza el bombeo de iones fuera de las células y la entrada de iones K⁺. Además de la bomba de potasio-sodio, existe también una bomba de protones, que bombea iones H⁺, lo que crea una carga negativa de las células.

El transporte de sustancias contra el gradiente electroquímico requiere un suministro constante de energía. La necesidad de energía explica la dependencia de la absorción de nutrientes respecto a los procesos metabólicos de respiración y fotosíntesis, durante los cuales se forman compuestos macroérgicos.

La velocidad de transporte de iones por los transportadores está determinada por la velocidad de su recambio, que a su vez depende de la temperatura, el contenido de oxígeno, la presencia de inhibidor, el número de sitios de unión del transportador y la ocupación de los sitios activos.

La teoría de los transportadores permitió explicar la selectividad de la absorción, la interacción de iones y la inhibición del proceso. La teoría supone la existencia de un mecanismo de control que regula la entrada de sustancias en la célula por el principio de retroalimentación. Según los datos de Pitman, el contenido máximo de iones en las células de la raíz es de 80–90 mg-eq/g de masa fresca. Para distintas plantas, esta magnitud no depende de la concentración de iones en la solución y se alcanza al absorber de una solución 10 mM en 10–15 h, de una solución 1 mM en 20 h y de una solución 0,1 mM en 36 h.

El transporte de algunas sustancias a través de la membrana puede realizarse con ayuda de transportadores liposolubles de bajo peso molecular. El transportador, tras captar un ion, penetra a través de la membrana fosfolipídica y libera el ion dentro de la célula. El transporte de sustancias hacia el interior de la célula a través de las membranas puede ocurrir por poros en el plasmalema. Tales poros pueden existir tanto temporal como permanentemente. Su diámetro es presumiblemente de 0,5–0,8 nm. Para comparación: el diámetro del ion potasio hidratado es de 0,34 nm.

Se ha establecido la presencia en las células vegetales de canales unitarios responsables del transporte de iones calcio.

El transporte de sustancias a través de canales o poros hidrófilos puede transcurrir según la selectividad de los canales. El transporte por mecanismo de relevo es el paso de sustancias a través de la membrana, en el que un ion o molécula se transmiten sucesivamente de un transportador a otro. En este caso, las moléculas del transportador se integran sucesivamente en la membrana y transmiten por relevo iones o moléculas. Si el transportador se mueve con los iones transportados, el mecanismo de transporte se denomina de lanzadera.

Simporte y antiporte

Los iones hidrógeno son bombeados fuera de la célula a través de la bomba de protones, que, al bombear protones fuera de la célula, crea gradientes de concentración y eléctrico.

Al mismo tiempo, dentro de la célula ocurre una alcalinización, como resultado de la cual el transportador puede transportar de vuelta a la célula, bajo la acción del gradiente electroquímico, tanto protones como otros aniones. Tal mecanismo de transporte se denomina simporte. El proceso opuesto — bombeo fuera de la célula de un protón H⁺ y suministro al interior de la célula, para conservar la electroneutralidad, de un ion con la misma carga — se denomina antiporte. Los términos simporte y antiporte fueron propuestos por Mitchell.

La entrada de nitrógeno ocurre mucho más fácilmente. El catión NH₄⁺ en medio acuoso se encuentra en equilibrio NH₄⁺ ↔ NH₃ + H⁺. La molécula NH₃ penetra en la célula mil veces más rápido que otras moléculas electroneutras, excepto el agua. Al pasar a través de la membrana, el amoníaco toma del agua un ion hidrógeno H⁺, formando ion amonio NH₄⁺ e ion hidróxido OH^-:

Ocurre una alcalinización del citoplasma, que dificulta el bombeo de protones y el funcionamiento de la bomba de protones; al mismo tiempo, la alcalinización favorece la entrada de fósforo.

Los aniones NO₃^-, СN^-, I^- atraviesan la membrana 100–1000 veces más difícilmente que K⁺ y NH₄⁺. Estos aniones, en concentraciones altas, pueden destruir la estructura de la membrana y se denominan caotrópicos.

La siguiente experiencia es una prueba del paso de nitrato a través de la membrana. Si en el medio donde se coloca un liposoma — una vesícula limitada por una membrana artificial bicapa — se introducen KNO₃ y valinomicina, se forma un «agujero» de potasio y entran en el liposoma iones K⁺ y NO₃^-; este se hincha rápidamente. Si en lugar de KNO₃ se utiliza KCl, la membrana es impermeable al Cl^-. En el interior del liposoma entrará una pequeña cantidad de potasio gracias a la valinomicina y el proceso se detendrá como resultado del potencial de difusión; el liposoma no se hinchará.

Las moléculas de agua poseen la mayor velocidad de paso a través de las membranas.

Pinocitosis

Muchas células pueden absorber partículas sólidas y gotas del medio ambiente. En el caso de absorción de partículas sólidas, el fenómeno se denomina fagocitosis, y en la absorción de gotas de líquidos, pinocitosis.

Mediante pinocitosis puede ocurrir la entrada de sustancias en las plantas. Al inicio del proceso, las partículas absorbidas se adsorben en la membrana celular; después la membrana se invagina hacia dentro; sus bordes se cierran en el lugar de la invaginación. Así se forma una vesícula pinocítica, que se desprende de la membrana externa y migra hacia el interior de la célula.

Son posibles dos mecanismos de pinocitosis.

Dos posibles mecanismos de pinocitosis:

A — primer mecanismo; B–G — segundo mecanismo.

En el caso del primer mecanismo (A), la membrana se invagina hacia el interior de la célula y forma un canal estrecho. Desde el extremo del canal se desprenden vesículas con la sustancia capturada.

En el caso del segundo mecanismo (B–G), la región de la membrana en la que se adsorbieron micromoléculas (C) se invagina hacia dentro (D). En el lugar de la invaginación, los bordes de la membrana se cierran (E), y la vesícula pinocítica formada se desprende de la membrana celular (F). En el espesor de la membrana celular, la vesícula es destruida por enzimas (G), y las partículas capturadas pasan al citoplasma. El proceso de formación de la vesícula y su desprendimiento de la membrana externa está asociado a gastos energéticos, que son proporcionados por el ATP.

La vesícula pinocítica se destruye al entrar en contacto con un lisosoma, que contiene enzimas hidrolíticas que escinden macromoléculas.

El fenómeno de la pinocitosis es iniciado por determinadas regiones de la membrana por sustancias correspondientes. Es posible la pinocitosis inversa, es decir, el proceso de expulsión de una sustancia desde la célula hacia el exterior.

Las moléculas o iones que entran desde la solución externa, independientemente del modo de transporte a través del plasmalema, prácticamente no entran en reacciones de intercambio a nivel del plasmalema. Después de entrar en el espacio interno de la célula, pueden:

• incorporarse al ciclo de transformaciones metabólicas, con posterior inclusión en la composición de compuestos orgánicos de los elementos estructurales de la célula;
• concentrarse en las vacuolas de las células de la raíz, creando una reserva de iones;
• transmitirse por los vasos del xilema a las partes aéreas de las plantas;
• eliminarse del organismo al medio ambiente.

Efecto del sistema radical de las plantas sobre el suelo

Las raíces de las plantas actúan sobre el suelo mediante la liberación al medio externo de sustancias orgánicas y minerales, por ejemplo, azúcares, ácidos orgánicos, compuestos orgánicos nitrogenados, vitaminas, enzimas, etc. Estas exudaciones sirven como medio nutritivo para los microorganismos del suelo. A su vez, en el proceso de su actividad vital, los microorganismos favorecen la movilización de los nutrientes del suelo, aumentando su disponibilidad, y suministran a las plantas sustancias fisiológicamente activas (auxinas, vitaminas, antibióticos). Esta forma de acción del sistema radical sobre el suelo es indirecta.

La acción directa consiste en la capacidad de las plantas de influir sobre formas de nutrientes de difícil acceso (fósforo). Ya D. N. Pryanishnikov demostró la capacidad del trigo sarraceno, el lupino y la mostaza de utilizar el fósforo de fosfatos trisustituidos o de fosforitas naturales, lo que está relacionado con la acidez de las exudaciones radicales. Así, la acidez de la solución que rodea los pelos radicales del lupino es de 4–5; la del trébol, de 7–8.

Capacidad sintética de las raíces

Durante muchos años se creyó que la formación de compuestos orgánicos complejos solo era posible en las hojas. Sin embargo, gracias al método de los átomos marcados se estableció que en las raíces también transcurren activos procesos sintéticos.

Se puede decir que en la vida de la hoja se expresa la esencia misma de la vida vegetal, que la planta es una hoja.

K. A. Timiriázev

La planta absorbe más aquellas sustancias que necesita en mayor medida, lo que se explica por las leyes fisiológicas del organismo vivo. Así, al aplicar al suelo nitrato de sodio NaNO₃, la planta absorbe el anión NO₃^- y en menor medida el catión Na⁺. Al aplicar sulfato de amonio (NH₄)₂SO₄, la planta absorbe en mayor medida el catión NH₄⁺ y en menor medida el anión SO₄^2-. Las sustancias fisiológicamente necesarias para la planta, al entrar por las raíces, sufren procesos de asimilación (absorción), mientras que las sustancias que las plantas no necesitan permanecen en forma mineral, iónica fácilmente soluble, en la misma forma en que estaban antes de entrar en la planta.

Según numerosas investigaciones, el sistema radical desempeña no solo las funciones de absorción, acumulación y transferencia de nutrientes, sino también la función de síntesis de sustancias orgánicas. Al estudiar la savia de las raíces de las plantas se han encontrado en ella: aminoácidos, oligopéptidos, azúcares y sustancias de crecimiento. Desde las hojas inferiores, que van muriendo, fluyen hacia las raíces asimilados en forma de sacarosa, que es utilizada por la raíz para el metabolismo, el crecimiento y el mantenimiento de células maduras y funcionales en estado fisiológicamente activo; para la síntesis de sustancias liberadas por la raíz al medio externo y de sustancias que entran en los órganos aéreos.

Una gran contribución al estudio de la fisiología del sistema radical y de sus propiedades la hizo D. A. Sabinin. Él fue uno de los primeros en plantear la hipótesis sobre la capacidad sintética del sistema radical. En 1940 propuso la concepción sobre las transformaciones de las sustancias durante su paso a través de la raíz. Esta concepción fue desarrollada posteriormente hasta la posición sobre la actividad sintética de la raíz. Las principales posiciones de esta concepción:

1. La raíz es capaz de absorber sustancias minerales, procesarlas total o parcialmente y suministrarlas a los órganos aéreos en forma modificada.

2. La actividad sintética de la raíz se realiza a expensas de los asimilados que fluyen hacia las raíces, es decir, depende de la fotosíntesis.

3. La raíz actúa sobre los órganos aéreos mediante el suministro de agua, sustancias minerales y productos de reacciones metabólicas específicas que transcurren en las raíces: fitohormonas de naturaleza no auxínica.

Una de las principales sustancias de crecimiento encontradas en la savia son las citoquininas, que favorecen un metabolismo intensivo de las hojas y retrasan su envejecimiento. Las citoquininas se sintetizan predominantemente en la raíz y parcialmente en las hojas.

Otras sustancias de crecimiento sintetizadas por la raíz son las giberelinas, necesarias para el crecimiento del tallo. La detención del crecimiento de los órganos aéreos al eliminar las raíces está relacionada no solo con el deterioro de la entrada de nutrientes, sino también con la cesación de la síntesis de citoquininas y giberelinas.

Durante el envejecimiento de las plantas, en las células aumenta la concentración de calcio, mientras que la concentración de potasio disminuye. Para una planta joven y que funciona activamente son características las altas concentraciones de iones K⁺. El tratamiento de las plantas con la sustancia de crecimiento quinetina provoca la salida de iones Ca²⁺ de las células y un aumento de la concentración de iones K⁺. Las hojas amarillentas se vuelven verdes, se detiene la destrucción de las estructuras subcelulares y se intensifica la biosíntesis de proteínas.

F. V. Turchin en 1965, con ayuda del isótopo estable de nitrógeno ¹⁵N, estableció que prácticamente todo el nitrógeno amónico (¹⁵NH₄⁺) absorbido por el sistema radical y una parte significativa del nitrógeno nítrico (¹⁵NO₃^-) se encuentran en la savia de la raíz en forma de compuestos orgánicos nitrogenados. En las raíces de diversos cultivos agrícolas se sintetizan alrededor de 18 aminoácidos.

Los estudios con uso de átomos marcados de fósforo (³²P), azufre y otros elementos mostraron que en las raíces de las plantas el anión del ácido fosfórico (H₂PO₄^-) se incorpora a la composición de compuestos orgánicos mediante enlaces éster, y el ion sulfato absorbido (SO₄^2-) se reduce y se incorpora a aminoácidos que contienen azufre: cistina, cisteína y metionina.

La capacidad sintética del sistema radical fue demostrada por el académico A. A. Shmuk en 1941 junto con colaboradores. Ellos establecieron que la nicotina en las plantas de tabaco se sintetiza en el sistema radical, y no en las hojas. Si se injerta tabaco sobre tomate, en las hojas de tabaco prácticamente no se detecta nicotina y, por el contrario, en las hojas de tomate injertado sobre tabaco se acumula hasta un 3–4% de nicotina.

Las plantas utilizan cantidades relativamente pequeñas de asimilados para las exudaciones radicales. Así, de las raíces de las habas se libera el 0,5–0,7% del carbono que entró en las hojas en forma de dióxido de carbono.

La actividad sintética de la hoja y de la raíz de las plantas está estrechamente interrelacionada.

El descubrimiento de la capacidad sintética del sistema radical es uno de los grandes logros de la ciencia del siglo XX en el campo de la fisiología de la nutrición radical de las plantas.

Función excretora

En la composición de las exudaciones radicales entran azúcares, aminoácidos, ácidos orgánicos y, en pequeñas cantidades, vitaminas, enzimas y sustancias orgánicas volátiles, por ejemplo, etileno. Las exudaciones radicales son diferentes en cantidad y composición y están determinadas por las características de especie y variedad de los cultivos.

La función excretora de la raíz está relacionada con la capacidad de las plantas de regular el régimen nutritivo de los suelos. Por ejemplo, el lupino, gracias a la acción acidificante de las exudaciones radicales, es capaz de asimilar formas difícilmente solubles de fósforo.

La acumulación de exudaciones radicales al cultivar raíces aisladas en condiciones estériles provoca la supresión del crecimiento, lo que se debe a la acumulación de aminoácidos — componente principal de las exudaciones radicales — hasta concentraciones tóxicas para las plantas.

Selectividad en la absorción de nutrientes

La planta absorbe más aquellas sustancias que necesita en mayor medida, lo que se explica por las leyes fisiológicas del organismo vivo. Así, al aplicar al suelo nitrato de sodio NaNO₃, la planta absorbe el anión NO₃^- y en menor medida el catión Na⁺. Al aplicar sulfato de amonio (NH₄)₂SO₄, la planta absorbe en mayor medida el catión NH₄⁺ y en menor medida el anión SO₄^2-. Las sustancias fisiológicamente necesarias para la planta, al entrar por las raíces, sufren procesos de asimilación (absorción), mientras que las sustancias que las plantas no necesitan permanecen en forma mineral, iónica fácilmente soluble, en la misma forma en que estaban antes de entrar en la planta.

Después de alcanzar el equilibrio entre las concentraciones en la solución celular y la del suelo en la superficie del pelo radical y en la superficie de las partículas coloidales del suelo, los procesos de entrada de iones cesan. Al disminuir la concentración de nutrientes del lado de la solución celular debido a la asimilación de estos nutrientes por la planta y su transporte a otras partes de la planta, el proceso de absorción continuará.

Sobre la propiedad selectiva de las plantas de absorber nutrientes da testimonio el hecho de que la concentración de sales de una serie de nutrientes en el jugo celular es mucho mayor que en la solución nutritiva en la que está sumergido el sistema radical. Así, la concentración de potasio en la savia del maíz es 20 veces mayor, la de fósforo 14 veces y la de calcio 4 veces mayor que en la solución nutritiva externa.

Con la conclusión del ciclo vital se detiene la entrada de nutrientes en las plantas y se establece el equilibrio de su concentración en la superficie del pelo radical y en la solución del suelo.

La selectividad de la absorción de nutrientes determina la acidez fisiológica de los fertilizantes. Si la planta absorbe más cationes de un fertilizante mineral, los aniones permanecen y se acumulan en la solución del suelo, lo que provoca la acidificación de la solución del suelo, y el propio fertilizante es fisiológicamente ácido. Así, son fisiológicamente ácidos el sulfato de amonio, el cloruro de amonio, el nitrato de amonio y el cloruro de potasio. Y a la inversa, si la planta absorbe el anión de un fertilizante mineral y el catión se acumula en la solución del suelo, el fertilizante es fisiológicamente alcalino, por ejemplo, el nitrato de sodio y el nitrato de calcio.

En presencia en la solución del suelo de sustancias tóxicas, por ejemplo, metales pesados, pesticidas, una parte significativa de ellas queda retenida en las raíces, así como en los tallos y las hojas, y solo una parte insignificante entra en las semillas.

Períodos de consumo de nutrientes

En la vida de la planta se distinguen dos períodos de nutrición. El primer período, o crítico, corresponde a las fases iniciales de crecimiento y desarrollo de las plantas. En este período las plantas son más sensibles a la falta o al exceso de nutrientes. En este período las plantas son especialmente exigentes respecto a las condiciones de nutrición mineral.

El segundo período, o período de máximo consumo de nutrientes, se caracteriza por el consumo en fases más tardías del desarrollo y está determinado por las características biológicas de las plantas. Por ejemplo, la entrada de nutrientes en las plantas de cereales, excepto el maíz, termina al finalizar la fase de espigado, aunque para ese momento solo se ha formado el 50–60% de la masa vegetal de la cosecha completa.

La periodicidad de la nutrición mineral de las plantas permite regular la formación de la cosecha y su calidad. En particular, en esta propiedad de las plantas se basa la aplicación fraccionada de fertilizantes.

La aplicación de fertilizantes en una sola vez y en una sola capa de suelo no siempre permite lograr el aprovechamiento completo del rendimiento potencial. Por ejemplo, las dosis de fertilizantes minerales fácilmente solubles suficientes en el período crítico de nutrición serán pequeñas para el período de máximo consumo. Y a la inversa, una dosis grande en el primer período crítico es perjudicial para las raicillas jóvenes, sensibles a altas concentraciones de sales. Por esta razón, el sistema de fertilización de las plantas prevé la combinación de fertilizante básico, fertilizante de siembra y abonados de cobertera durante el período de crecimiento de las plantas.

Lista de fuentes

1. Mineev V. G., Sychev V. G., Gamzikov G. P. et al. (2017). Agroquímica. Manual. Ed. por Mineev V. G. Moscú: Editorial del VNIIA que lleva el nombre de D. N. Pryanishnikov.

2. Yagodin B. A., Zhukov Yu. P., Kobzarenko V. I. (2002). Agroquímica. Ed. por B. A. Yagodin. Moscú: Kolos.