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Adaptaciones morfológicas y anatómicas al régimen hídrico

Actualizado: 12 Junio 2026EnglishРусский

Las adaptaciones morfológicas y anatómicas de las plantas al régimen hídrico son el conjunto de rasgos externos (morfológicos) e internos (anatómicos) hereditariamente fijados de los órganos vegetativos que aseguran el mantenimiento del balance hídrico en condiciones de diferente disponibilidad de humedad del ambiente (edáfica y atmosférica).

A diferencia de la fisiología vegetal, que estudia el movimiento del agua y las sustancias disueltas a nivel celular y tisular, la morfología ecológica se centra en las estructuras macro y microscópicas que se han formado durante la evolución como respuesta a la acción constante o estacional de un factor determinado. Estas estructuras permiten a la planta limitar la pérdida de agua (cuando hay déficit) o, por el contrario, eliminar activamente el agua y facilitar el intercambio gaseoso cuando hay exceso (Strasburger et al., 1971; Serebryakova et al., 2006).

La capacidad de las plantas para adaptarse al régimen hídrico se expresa en la formación de dos direcciones opuestas en la estructura de los órganos:

  • Xeromorfosis (estructura xeromórfica) — un conjunto de rasgos que surgen en condiciones de déficit hídrico (sequía, aire seco, helamiento del suelo) y están dirigidos a reducir la transpiración, almacenar agua o aumentar su captación (Strasburger et al., 1971; Beck, 2010). Ejemplos típicos: hojas pequeñas y rígidas, cutícula gruesa, estomas hundidos, pubescencia densa, desarrollo de parénquima acuífero (suculentas).

  • Hidromorfosis (estructura hidromórfica) — un conjunto de rasgos que surgen en condiciones de exceso constante de humedad (medio acuático, suelos anegados) y están dirigidos a facilitar el intercambio gaseoso y la eliminación del agua (Serebryakova et al., 2006; Roland & Roland, 1980). Ejemplos típicos: hojas delgadas y tiernas con grandes espacios intercelulares (aerénquima), tejido mecánico poco desarrollado, reducción de la cutícula y los estomas.

En relación con el régimen hídrico, todas las plantas se dividen convencionalmente en tres grupos ecológicos principales, cada uno de los cuales muestra su propio espectro de adaptaciones morfológicas y anatómicas (Yakovlev et al., 2008; Serebryakova et al., 2006):

  1. Higrófitos — plantas de hábitats excesivamente húmedos;

  2. Mesófitos — plantas de humedad moderada (ocupan una posición intermedia; la mayoría de las plantas cultivadas pertenecen a este grupo);

  3. Xerófitos — plantas de hábitats áridos (incluyendo suculentas y esclerófitos).

Es importante entender que las adaptaciones al régimen hídrico rara vez se manifiestan de forma aislada. Están estrechamente vinculadas a las adaptaciones al régimen lumínico y térmico, lo que determina la formación de la apariencia integral de la planta — su forma de vida (Raunkiaer, 1934; Niklas, 2008). Las siguientes secciones del artículo se dedicarán al examen detallado de los rasgos morfológicos y anatómicos concretos de cada uno de los grupos ecológicos señalados.

1. Base teórica: órganos diana de las adaptaciones

Cutícula cérea en una hoja de geranio
©Rosser1954commons.wikimedia.orgCC BY-SA 4.0

Cutícula cérea en la superficie de una hoja de geranio

La macrofotografía muestra claramente la capa cérea (cutícula) que actúa como barrera contra la evaporación del agua.

Antes de considerar los grupos ecológicos concretos, es necesario comprender qué órganos y tejidos de las plantas son las principales “dianas” de los reajustes adaptativos cuando cambia el régimen hídrico. Dado que el agua participa en el mantenimiento de la forma de las células (turgencia), sirve como medio para las reacciones metabólicas y es donante de electrones para la fotosíntesis, su déficit o exceso afecta principalmente al funcionamiento de aquellas estructuras responsables del intercambio gaseoso, la fotosíntesis, el transporte y la resistencia mecánica (Strasburger et al., 1971; Evert, 2006).

El análisis comparativo de la morfología y anatomía de plantas de distintos grupos ecológicos muestra que todos los cambios adaptativos afectan a las mismas cuatro categorías de órganos y tejidos, que pueden denominarse órganos diana.

1.1. La hoja como principal “centro de gasto” de agua

La hoja es el principal órgano de transpiración. A través de su superficie (especialmente a través de los estomas) se evapora hasta el 95% del agua absorbida por la planta. Por lo tanto, la estructura anatómica de la lámina foliar es el indicador más informativo de las condiciones ecológicas (Beck, 2010; Evert, 2006).

  • Epidermis: En condiciones secas, las células epidérmicas adquieren paredes externas engrosadas, se cubren con una cutícula gruesa y una capa cérea (la cutícula puede ser plegada, lo que aumenta el área de evaporación durante cambios bruscos de humedad). En condiciones húmedas, la cutícula es fina o está ausente, y las paredes celulares son delgadas (Roland & Roland, 1980).

  • Aparato estomático: Varían el número, tamaño, profundidad de los estomas y la presencia de células oclusivas subsidiarias. En los xerófitos, los estomas suelen estar hundidos en depresiones (criptas), cubiertos de pelos o tapones de cera, lo que reduce la velocidad de evaporación. En los hidrófitos, los estomas se encuentran en la cara superior de las hojas flotantes o están completamente ausentes (Evert, 2006; Serebryakova et al., 2006).

  • Mesófilo (parénquima fotosintetizador): En condiciones de buena iluminación y déficit hídrico se forma un parénquima en empalizada (columnar) en una o varias capas, lo que aumenta la eficiencia de la fotosíntesis con transpiración limitada. En condiciones de exceso de humedad y sombra, predomina un parénquima esponjoso laxo con grandes espacios intercelulares que facilitan el intercambio gaseoso (Yakovlev et al., 2008).

  • Tejidos conductores y mecánicos de la hoja: En los nervios de los xerófitos, el xilema (vasos conductores de agua) y el esclerénquima (fibras de sostén) están más desarrollados. En los hidrófitos, los haces conductores están reducidos y los tejidos mecánicos están poco desarrollados o ausentes (Strasburger et al., 1971).

1.2. El tallo: soporte y canal de reserva

El tallo cumple funciones de soporte y conducción. En condiciones áridas, aumenta la proporción de esclerénquima y elementos del xilema lignificados, lo que confiere rigidez al tallo y lo protege del vuelco cuando se pierde la turgencia (la llamada “esclerofilización”). En muchos xerófitos, los tallos verdes (cladodios, filocladios) asumen la función de la fotosíntesis, y las hojas se reducen (Beck, 2010). En condiciones húmedas y en plantas acuáticas, los tallos contienen un aerénquima potente — parénquima con grandes cavidades aeríferas, que proporciona flotabilidad y suministro de oxígeno a las partes sumergidas (Roland & Roland, 1980).

1.3. El sistema radicular: obtención y retención de agua

La raíz es el órgano de absorción de agua y sales minerales. Aunque su estructura depende menos de la humedad del aire, refleja el régimen hídrico del suelo. En los xerófitos, los sistemas radiculares pueden ser excepcionalmente potentes (raíces pivotantes que alcanzan grandes profundidades) o, por el contrario, superficiales pero muy ramificados (para recoger el agua de condensación y lluvia). En la anatomía de la raíz de los xerófitos, el xilema y el periciclo están bien desarrollados, y a menudo hay una exodermis suberizada adicional que reduce la pérdida de agua de la corteza. En las plantas acuáticas, el sistema radicular está reducido, los pelos radiculares son casi inexistentes, y las raíces pueden ser sustituidas por rizoides o estar completamente ausentes (Yakovlev et al., 2008).

1.4. Tejidos y estructuras especiales

  • Aerénquima: Parénquima aerífero especializado con grandes espacios intercelulares, característico de hidrófitos e higrófitos. Facilita el intercambio gaseoso en condiciones de deficiencia de oxígeno (bajo el agua, en suelos anegados) (Serebryakova et al., 2006).

  • Hidátodos: Estomas acuáticos o glándulas especiales que secretan agua líquida en gotas (gutación). Son característicos de los higrófitos que viven en condiciones de alta humedad ambiental, cuando la transpiración es difícil (Evert, 2006).

  • Tricomas (pelos): Cumplen múltiples funciones: reflejo de la luz solar (reducción del calentamiento), creación de una capa de aire inmóvil cerca de la superficie (reducción de la transpiración), protección contra insectos, y en algunas plantas del desierto, absorción de agua del rocío o la niebla (Beck, 2010).

Todas estas estructuras no cambian de forma aislada, sino como un sistema funcional único. En la siguiente sección veremos cómo se manifiestan concretamente estos cambios en los higrófitos, mesófitos y xerófitos.

2. Grupo 1: Hidrófitos (Plantas acuáticas)

Los hidrófitos (del griego hydor — agua y phyton — planta) son un grupo ecológico de plantas superiores que viven en un medio acuático o en condiciones de humedad edáfica excesiva constante, con sus cuerpos vegetativos total o parcialmente sumergidos en agua. En sentido estricto, el término “hidrófitos” designa a las plantas que están enraizadas en el fondo y elevan parte de sus brotes sobre el agua, mientras que las formas totalmente sumergidas se denominan hidatófitos, y las de flotación libre — pleistófitos (Scremin-Dias, 2009; Yakovlev et al., 2008). Sin embargo, en la literatura educativa a menudo se agrupan en un mismo grupo ecológico debido a la similitud de sus adaptaciones principales.

Para los hidrófitos, el agua no solo es un hábitat, sino también un factor limitante, pero con el signo contrario: en lugar de déficit hídrico, se enfrentan a su exceso, lo que crea dos problemas principales:

  1. Intercambio gaseoso dificultado: la solubilidad del oxígeno y el dióxido de carbono en el agua es significativamente (decenas de veces) menor que en el aire. Al aumentar la temperatura, la solubilidad de los gases disminuye aún más, lo que puede provocar hipoxia tisular (Iftikhar et al., 2025).

  2. Falta de soporte mecánico: el agua sostiene la planta, eliminando la necesidad de tejidos mecánicos potentes (colénquima y esclerénquima), pero al mismo tiempo crea resistencia durante las corrientes y el oleaje.

En consecuencia, las adaptaciones anatómico-morfológicas de los hidrófitos están dirigidas a aumentar al máximo la superficie de intercambio gaseoso, facilitar el transporte de oxígeno a los órganos sumergidos y reducir el costo de construcción de estructuras de soporte.

2.1. Clasificación de los hidrófitos por formas de vida

Con respecto al medio acuático y al sustrato, se distinguen varias formas de vida entre los hidrófitos (Scremin-Dias, 2009; Serebryakova et al., 2006):

  • Plantas sumergidas: completamente bajo el agua (por ejemplo, Elodea canadensis, Ceratophyllum demersum, Myriophyllum spicatum). Pueden carecer de estomas, y la absorción de agua y sales minerales ocurre por toda la superficie del cuerpo.

  • Plantas con hojas flotantes: enraizadas en el fondo, pero sus láminas foliares se mantienen en la superficie del agua (por ejemplo, Nuphar lutea, Nymphaea alba, Victoria amazonica). Las hojas flotantes presentan heterofilia — diferencia en la estructura de las hojas sumergidas y emergidas.

  • Plantas de flotación libre: no fijadas al fondo, derivan en la columna de agua o en su superficie (por ejemplo, Lemna minor, Salvinia natans, Eichhornia crassipes). A menudo presentan reducción de las raíces y predominio de la reproducción vegetativa.

  • Plantas anfibias: capaces de crecer tanto en agua como en aire, cambiando la anatomía de las hojas según la fase del hidroperíodo (por ejemplo, Polygonum amphibium, Sagittaria sagittifolia) (Scremin-Dias, 2009; Roland & Roland, 1980).

2.2. Adaptaciones morfológicas: forma y tamaño de los órganos

El aspecto externo de los hidrófitos refleja un “ahorro” en tejidos mecánicos y un afán por aumentar la superficie de contacto con el agua:

  • Hojas de las plantas sumergidas suelen ser delgadas, tiernas, a menudo repetidamente divididas en lóbulos filiformes. Esta forma aumenta drásticamente el área de contacto con el agua, facilitando la absorción de dióxido de carbono y minerales, y reduce la resistencia al agua durante el movimiento (Strasburger et al., 1971). Por ejemplo, las hojas de Myriophyllum se asemejan a “arbolitos” plumosos, y en Ranunculus aquatilis las hojas sumergidas están muy divididas, mientras que las emergidas son enteras o lobuladas (heterofilia).

  • Tallos de los hidrófitos son largos, delgados y se doblan fácilmente. En las formas de flotación libre suelen estar acortados o reducidos (por ejemplo, en la lenteja de agua Lemna el tallo se transforma en un pequeño cladodio verdoso con forma de hoja).

  • Sistema radicular en muchos hidrófitos está poco desarrollado, los pelos radiculares están ausentes o son escasos, ya que la absorción de agua y sales ocurre a través de la superficie de tallos y hojas. En algunas especies sumergidas (por ejemplo, Ceratophyllum) las raíces están completamente ausentes — la planta absorbe nutrientes directamente a través de las células epidérmicas (Roland & Roland, 1980).

2.3. Adaptaciones anatómicas: tejidos, elementos conductores y espacios intercelulares

La estructura interna de los hidrófitos es un ejemplo clásico de hidromorfosis, es decir, un complejo de rasgos opuestos a los xeromórficos:

  1. Epidermis y cutícula: en los hidrófitos sumergidos, las células epidérmicas son de paredes finas, la cutícula está ausente o es muy fina y fácilmente permeable al agua y los gases. En las hojas flotantes, la cutícula está desarrollada en la cara superior (orientada al aire), y los estomas se localizan solo en la cara superior (tipo epistomático) (Evert, 2006). En las hojas sumergidas, los estomas suelen estar ausentes.

  2. Mesófilo: en las hojas sumergidas a menudo falta la diferenciación en parénquima en empalizada y esponjoso. Las células del mesófilo son grandes, con grandes cloroplastos, dispuestas de manera laxa. En las hojas flotantes, el parénquima en empalizada puede estar bien desarrollado, pero debajo de él se encuentra un potente aerénquima (tejido aerífero).

  3. Aerénquima — el tejido clave de los hidrófitos. Es un parénquima en el que los espacios intercelulares se fusionan formando grandes cavidades aeríferas separadas por tabiques delgados (Roland & Roland, 1980; Beck, 2010). El aerénquima cumple tres funciones:

    • proporciona flotabilidad y mantiene las hojas cerca de la superficie del agua;

    • sirve como reservorio de oxígeno que proviene de las partes aéreas o se libera durante la fotosíntesis;

    • a través de las cavidades aeríferas, el oxígeno se difunde hacia las raíces, evitando su acidificación en los sedimentos anaeróbicos del fondo.

El volumen de aerénquima puede alcanzar el 70% o más del volumen total del órgano. Por ejemplo, en los tallos de Elodea los espacios intercelulares ya son visibles con aumentos bajos del microscopio (Yakovlev et al., 2008).

  1. Tejidos conductores y mecánicos: el xilema (vasos conductores de agua) está reducido en los hidrófitos, ya que el agua y las sales se absorben por toda la superficie y se mueven principalmente a través del apoplasto de las células del parénquima. Los vasos suelen tener paredes delgadas y la lignina se deposita en pequeña cantidad. Los tejidos mecánicos (colénquima, esclerénquima) están poco desarrollados o ausentes, ya que el agua misma sostiene la planta. En consecuencia, los hidrófitos se rompen fácilmente al aire y se marchitan rápidamente cuando se extraen del agua (Strasburger et al., 1971).

2.4. Características de la reproducción y dispersión

El medio acuático deja su huella en la biología reproductiva de los hidrófitos:

  • A menudo predomina la reproducción vegetativa (por fragmentación de brotes, yemas de cría, tubérculos). Por ejemplo, la elodea canadensis (Elodea canadensis) se reproduce exclusivamente de forma vegetativa en Europa, ya que fue introducida solo en forma femenina (Scremin-Dias, 2009).

  • Las flores de muchos hidrófitos se elevan sobre el agua (o florecen en la superficie) y son polinizadas por insectos o por el viento. En algunas especies (por ejemplo, Vallisneria y Elodea) se ha desarrollado la hidrogamia — polinización subacuática en la que el polen es transportado por las corrientes de agua.

  • Los frutos y semillas tienen adaptaciones para la dispersión por agua (hidrocoria): tejido esponjoso, sacos de aire, cubiertas no humectables.

2.5. Importancia ecológica y aplicada de los hidrófitos

Los hidrófitos desempeñan un papel clave en los ecosistemas acuáticos: sirven de refugio para peces e invertebrados, participan en la autodepuración del agua (acumulan metales pesados y radionucleidos) y son base alimentaria para aves acuáticas y mamíferos. Sin embargo, cuando crecen masivamente (por ejemplo, Eichhornia crassipes en los trópicos, Elodea canadensis en latitudes templadas), pueden convertirse en malas hierbas que dificultan la navegación y la pesca (Scremin-Dias, 2009).

En el aspecto aplicado, el estudio de los hidrófitos es importante para:

  • la depuración biológica de aguas residuales (construcción de “plantas de tratamiento” con plantas acuáticas);

  • el diseño de paisajes (estanques ornamentales);

  • la comprensión de las primeras etapas de la evolución de las plantas terrestres, ya que los hidrófitos conservan muchos rasgos estructurales primitivos (ausencia de cutícula, escaso desarrollo del xilema, ciclos de vida simples) (Beck, 2010).

En la siguiente sección consideraremos el grupo intermedio — los mesófitos, que son los más típicos de la mayoría de las plantas cultivadas y sirven como una especie de “referencia” para la comparación.

3. Grupo 2: Higrófitos (Hygrophytes)

Los higrófitos (del griego hygros — húmedo y phyton — planta) son un grupo ecológico de plantas que viven en condiciones de alta humedad del aire y del suelo, pero no sumergidas en agua. A diferencia de los hidrófitos, los higrófitos son plantas terrestres, pero sus hábitats se caracterizan por una humedad del sustrato constantemente alta (orillas de cuerpos de agua, prados húmedos, pantanos, selvas tropicales) o por aire saturado de vapor de agua (bosques de niebla, gargantas, cuevas) (Yakovlev et al., 2008; Serebryakova et al., 2006).

A diferencia de los xerófitos, que ahorran agua, y de los hidrófitos, que están sumergidos en ella, los higrófitos se enfrentan a una situación paradójica: con abundancia de agua en el entorno, experimentan dificultades con su transporte y el intercambio gaseoso, porque la alta humedad del aire reduce en gran medida el gradiente de vapor de agua entre la hoja y la atmósfera. Esto provoca una ralentización de la transpiración como fuerza motriz de la presión radicular, así como el riesgo de humectación líquida de la superficie foliar, lo que dificulta la aireación normal (Evert, 2006).

3.1. Condiciones ecológicas del hábitat de los higrófitos

Los higrófitos incluyen plantas que crecen en los siguientes biotopos:

  • Llanuras aluviales de ríos y zonas ribereñas (por ejemplo, caléndula palustre Caltha palustris, salicaria morada Lythrum salicaria, nomeolvides de agua Myosotis scorpioides).

  • Bosques húmedos y pantanosos (por ejemplo, balsamina Impatiens noli-tangere, ortiga mayor Urtica dioica, acederilla Oxalis acetosella, muchos helechos).

  • Selvas tropicales (hylea), donde la humedad relativa del aire se acerca al 100% y abundan las epífitas y las hierbas terrestres con hojas delgadas y tiernas (Beck, 2010).

Una característica típica de los higrófitos es que no toleran ni siquiera el secado breve del sustrato o la disminución de la humedad del aire. Cuando falta agua, sus hojas pierden rápidamente la turgencia, se marchitan y mueren, ya que su anatomía no está adaptada para reducir la transpiración.

3.2. Rasgos morfológicos de los higrófitos

El aspecto externo de los higrófitos refleja la “adaptación al exceso de humedad” y a menudo al sombreado (ya que los bosques húmedos suelen ser muy sombreados):

  1. Láminas foliares grandes, delgadas, tiernas, a menudo con una superficie lisa y brillante. En muchos higrófitos forestales (por ejemplo, la hierba de San Juan de dos hojas Maianthemum bifolium), las hojas tienen una consistencia “acuosa” característica y se dañan fácilmente con el impacto mecánico.

  2. Color verde brillante debido al alto contenido de clorofila y a la ausencia de capas protectoras de cera y pubescencia (Sorokopudov et al., 2018 — en el contexto de R. rugosa, comparando la pubescencia con los higrófitos).

  3. Sistema radicular superficial, a menudo con raíces adventicias, puede estar poco desarrollado ya que el agua es fácilmente accesible. Algunos higrófitos forman raíces adventicias adicionales en los tallos (por ejemplo, la campanilla blanca Calystegia sepium).

  4. Tallos suculentos, blandos, a menudo huecos (con aerénquima) o con médula laxa, lo que favorece un mejor intercambio gaseoso y facilita el transporte de agua. En muchas hierbas forestales, los tallos son erectos pero se tumban con facilidad.

  5. Pubescencia en los higrófitos está ausente o representada por pelos unicelulares escasos y delicados que no impiden la evaporación, sino que pueden contribuir a retener gotas de agua en la superficie (lo que a veces es indeseable porque favorece el desarrollo de enfermedades fúngicas) (Evert, 2006).

3.3. Adaptaciones anatómicas de la hoja de los higrófitos

La estructura interna de la hoja de los higrófitos muestra más claramente los signos de la hidromorfosis:

  1. Epidermis:

    • Las células epidérmicas son grandes, de paredes delgadas, con una cutícula muy fina o sin ella. Esto facilita la absorción de agua y gases directamente a través de la superficie de la hoja.

    • Las paredes externas de las células suelen ser convexas (papilosas), lo que aumenta la superficie para la condensación del vapor de agua del aire (Roland & Roland, 1980).

  2. Estomas:

    • Se localizan en ambas caras de la hoja (tipo anfistomático) o solo en la cara inferior (hipostomático), pero su densidad (número por 1 mm2) suele ser baja en comparación con los xerófitos (Sorokopudov et al., 2018 — en R. rugosa en condiciones de alta humedad, el número de estomas es menor).

    • Los estomas no están hundidos, a menudo sobresalen de la superficie epidérmica. Las células oclusivas tienen paredes delgadas, los cloroplastos están bien desarrollados y el mecanismo de apertura se activa con el más mínimo aumento de la turgencia.

    • En condiciones de humedad saturada, los estomas pueden permanecer abiertos constantemente, incluso por la noche.

  3. Mesófilo:

    • Claramente diferenciado en capas en empalizada (generalmente uniseriada, células no muy densamente empaquetadas) y esponjosa. El parénquima esponjoso ocupa la mayor parte del volumen de la hoja y contiene espacios intercelulares muy grandes (aerénquima) que se comunican con los estomas a través de las cavidades subestomáticas (Evert, 2006; Beck, 2010).

    • Gracias al sistema bien desarrollado de espacios intercelulares, el oxígeno y el dióxido de carbono se difunden rápidamente hacia las células fotosintetizadoras incluso cuando el intercambio gaseoso es difícil (por ejemplo, en gotas de agua sobre las hojas).

  4. Hidátodos:

    • En los extremos de los nervios o en los bordes de las hojas de muchos higrófitos (por ejemplo, caléndula, salicaria, algunas gramíneas) se encuentran hidátodos — estomas acuáticos especiales o grupos de células (epitema) a través de los cuales se secretan activamente gotas de agua (gutación) (Evert, 2006).

    • La gutación ocurre durante la noche y las primeras horas de la mañana, cuando la presión radicular es alta y la transpiración es baja debido a la humedad ambiental. De esta manera, la planta se deshace del exceso de agua absorbida por las raíces.

  5. Tejidos conductores y mecánicos:

    • El xilema está moderadamente desarrollado, los vasos son anchos pero no siempre tienen paredes lignificadas gruesas. El flujo de agua es lento, ya que el gradiente de potencial hídrico es pequeño.

    • Los tejidos mecánicos (esclerénquima, colénquima) están poco expresados, lo que determina la blandura y delicadeza de los brotes.

3.4. Régimen hídrico y características fisiológicas

El intercambio hídrico de los higrófitos se caracteriza por una alta intensidad de transpiración con una baja capacidad de retención de agua de los tejidos (Yakovlev et al., 2008). Principales indicadores:

  • Déficit hídrico en los tejidos suele ser pequeño (alrededor del 5–10% de la saturación) debido al suministro constante de agua.

  • Hidratación tisular es alta (el contenido total de agua puede alcanzar el 85–90% del peso fresco).

  • Cuando se interrumpe el suministro de agua (por ejemplo, durante el trasplante o una sequía breve), los higrófitos pierden rápidamente la turgencia y sufren daños irreversibles, ya que sus células no pueden sintetizar activamente osmoprotectores (prolina, azúcares) y retener agua (Sorokopudov et al., 2018).

3.5. Importancia aplicada y papel indicador

Los higrófitos tienen una importante importancia económica y se utilizan con fines científicos:

  1. Indicadores del régimen hídrico del suelo:

    • La presencia y abundancia de higrófitos (caléndula palustre, cola de caballo de pantano Equisetum palustre, comarum palustre Comarum palustre) indica una capa freática poco profunda o humedad excesiva.

    • En agricultura, estas áreas se consideran “problemáticas”: requieren drenaje para cultivar plantas mesófitas.

  2. Mejora de tierras (reforestación):

    • Los higrófitos (por ejemplo, sauces Salix spp., alisos Alnus spp., algunas juncias) a menudo se plantan a lo largo de las orillas de los cuerpos de agua para estabilizarlos y regular el régimen hídrico.

  3. Jardinería ornamental:

    • Muchos higrófitos (lirios de día, lirios de pantano, caléndulas, hostas) se utilizan para diseñar la zona ribereña de estanques artificiales, parterres húmedos (“pantanos”) y jardines acuáticos en contenedores.

  4. Depuración biológica:

    • Los higrófitos, junto con los hidrófitos, se utilizan en sistemas de fitorremediación para absorber el exceso de nutrientes (nitrógeno, fósforo) de las aguas residuales, ya que acumulan activamente sustancias minerales en sus órganos aéreos (Scremin-Dias, 2009).

En la siguiente sección consideraremos los mesófitos — plantas con un régimen hídrico equilibrado, al que pertenecen la mayoría de los cultivos agrícolas y muchas plantas de la zona templada.

4. Grupo 3: Mesófitos (Mesophytes)

Los mesófitos (del griego mesos — medio, intermedio y phyton — planta) son un grupo ecológico de plantas adaptadas a vivir en condiciones de humedad media y equilibrada. Este es el grupo más extenso y diverso, al que pertenece la inmensa mayoría de los cultivos agrícolas (trigo, maíz, soja, patata, tomates, arroz — aunque el arroz a menudo se clasifica como hidrófito o higrófito por las condiciones de cultivo, botánicamente es un mesófito), así como muchas hierbas de prados y bosques y árboles de hoja caduca de la zona templada (Yakovlev et al., 2008; Serebryakova et al., 2006).

Los mesófitos ocupan una posición intermedia entre los higrófitos y los xerófitos, por lo que sus rasgos anatómico-morfológicos se consideran “originales” o “típicos” de las plantas con flores terrestres. No tienen adaptaciones pronunciadas ni a la sequía ni al exceso de humedad, pero al mismo tiempo poseen suficiente plasticidad para soportar desviaciones a corto plazo del régimen hídrico respecto al óptimo (Beck, 2010).

4.1. Condiciones ecológicas y distribución

Los mesófitos dominan en zonas climáticas con distribución uniforme de las precipitaciones y temperaturas moderadas — en bosques caducifolios y mixtos, en praderas de ribera y de secano, en campos de agrocenosis. La humedad óptima del suelo para ellos es del 60–80% de la capacidad de campo total, y la humedad relativa del aire es del 60–80% (Evert, 2006).

En comparación con los higrófitos, los mesófitos toleran mejor la reducción breve de la humedad (sequía), y en comparación con los xerófitos, su aumento temporal (inundación). Sin embargo, la exposición prolongada a condiciones extremas (varias semanas de sequía o anegamiento) provoca inhibición del crecimiento, reducción del rendimiento y a menudo la muerte.

4.2. Rasgos morfológicos de los mesófitos

El aspecto externo de los mesófitos puede considerarse el “típico” de una planta con flor:

  • Lámina foliar de tamaño moderado, grosor medio, generalmente verde, sin capa de cera o con una capa fina, normalmente lisa, raramente ligeramente pubescente. La forma de la hoja varía de anchamente ovada a lanceolada, el borde puede ser entero, dentado o aserrado (Beck, 2010).

  • Tallo erecto, elástico, con tejidos mecánicos bien desarrollados, pero no leñoso (en hierbas) o moderadamente leñoso (en árboles y arbustos). La médula es laxa, pero sin grandes cavidades de aire (como en los hidrófitos).

  • Sistema radicular bien desarrollado, generalmente pivotante (en dicotiledóneas) o fasciculado (en monocotiledóneas), con gran cantidad de pelos radiculares que aseguran una absorción eficiente del agua del suelo.

4.3. Características anatómicas (tomando como ejemplo la hoja)

La hoja de un mesófito es un objeto conveniente para estudiar la estructura anatómica típica (Evert, 2006; Roland & Roland, 1980):

  1. Epidermis: uniestratificada, células íntimamente unidas, paredes externas moderadamente engrosadas, cubiertas por una cutícula fina pero continua (sin depósitos gruesos de cera). La cutícula protege contra la evaporación excesiva pero no impide el intercambio gaseoso normal.

  2. Estomas:

    • Se localizan principalmente en la cara inferior de la hoja (tipo hipostomático), raramente en ambas (anfistomático).

    • La densidad estomática oscila entre 100 y 300 por 1 mm2 (valores medios).

    • Los estomas se encuentran al nivel de las células epidérmicas o ligeramente elevados, tienen células oclusivas en forma de riñón bien desarrolladas, capaces de regular activamente la apertura en función de la turgencia y señales (ácido abscísico, luz) (Chen et al., 2024 — en el contexto de la señalización del ABA).

    • La dinámica de apertura/cierre es rápida (de unos minutos a una hora), lo que permite a la planta regular finamente la transpiración durante el día.

  3. Mesófilo:

    • Claramente diferenciado en parénquima en empalizada (columnar) y esponjoso.

    • La capa en empalizada (1–2 capas de células cilíndricas) se encuentra debajo de la epidermis superior; las células contienen muchos cloroplastos y están orientadas perpendicularmente a la superficie (máxima captación de luz).

    • El parénquima esponjoso ocupa la parte inferior de la hoja, las células son redondeadas, con grandes espacios intercelulares que aseguran la circulación de gases (CO2 y O2).

    • La relación entre el parénquima en empalizada y el esponjoso es aproximadamente 1:1 en volumen.

  4. Haces vasculares (nervios):

    • De tipo colateral, con xilema (tejido conductor de agua) orientado hacia la cara superior de la hoja y floema (sustancias orgánicas) hacia la cara inferior.

    • El xilema contiene tanto traqueidas como vasos (en dicotiledóneas), las paredes están engrosadas y lignificadas, pero no excesivamente.

    • Los haces están rodeados por una vaina parenquimática, a veces con células amilíferas (Beck, 2010).

  5. Tejidos mecánicos: colénquima y esclerénquima están moderadamente desarrollados, se disponen a lo largo de los nervios principales y en el borde de la hoja, confiriéndole elasticidad pero no rigidez.

4.4. Régimen hídrico y parámetros fisiológicos

Los mesófitos se caracterizan por valores medios de intercambio hídrico, que pueden cambiar temporalmente al variar las condiciones:

  • Hidratación tisular total del 70–80% (Yakovlev et al., 2008).

  • Déficit hídrico normalmente no supera el 10–15%; durante la sequía puede aumentar al 25–30% sin daños irreversibles (gracias a la capacidad de regulación osmótica — acumulación de prolina y azúcares).

  • Transpiración intensa (una planta puede evaporar en un día una cantidad de agua igual a su propia masa), lo que crea una fuerza suficiente para el ascenso del agua desde las raíces a las hojas.

  • Regulación estomática eficaz: ante un déficit hídrico leve, los estomas se cierran parcialmente, reduciendo la transpiración; cuando se restablece el suministro de agua, se vuelven a abrir.

4.5. Mesófitos en agronomía: importancia y vulnerabilidad

La mayoría de las plantas cultivadas que constituyen la base de la alimentación mundial son mesófitos. Su alta productividad (rendimiento) solo se logra manteniendo un régimen hídrico óptimo mediante riego y prácticas agrícolas. En años secos o cuando se interrumpe el suministro de agua, los mesófitos reducen drásticamente su rendimiento debido a:

  • cierre de los estomas y caída de la fotosíntesis;

  • alteración del transporte de asimilados;

  • estrés oxidativo en los cloroplastos (acumulación de especies reactivas de oxígeno por exceso de luz con estomas cerrados) (Chen et al., 2024).

Por esta razón, los fitomejoradores y fisiólogos buscan formas de aumentar la tolerancia a la sequía de los mesófitos utilizando material genético de xerófitos (parientes silvestres) (Chen et al., 2024). Por ejemplo, la introducción del gen SUB1A del arroz xerófito en variedades cultivadas ha permitido aumentar su tolerancia a la sumersión (Iftikhar et al., 2025). Del mismo modo, los genes que controlan el desarrollo de los estomas (EPF, TMM) pueden utilizarse para optimizar el uso del agua en los mesófitos.

Por lo tanto, los mesófitos son el grupo más importante para el agrónomo y el ecólogo, ya que constituyen la base de los ecosistemas antropogénicos (agrocenosis) y son los más sensibles al cambio climático. Comprender su estructura “basal” es necesario para compararlos con los xerófitos (resistentes a la sequía) y los higrófitos (amantes de la humedad), a los que pasamos en la siguiente sección.

5. Grupo 4: Xerófitos (Xerophytes)

Cortes transversales de hoja de mesófito y xerófito
©Bgqhrsnogcommons.wikimedia.orgCC BY-SA 3.0

Corte transversal de una hoja de xerófito

El esquema muestra las adaptaciones xeromórficas clave: parénquima en empalizada pluriseriado, cutícula gruesa y cordones de esclerénquima. C – cutícula gruesa, E – epidermis multicapa, H – pelos epidérmicos muertos, P – parénquima en empalizada y esponjoso pluriseriados, S – estomas internos.

Los xerófitos (del griego xeros — seco y phyton — planta) son un grupo ecológico de plantas que viven en condiciones de déficit crónico o estacional de agua disponible. Pueden ser estepas áridas, semidesiertos y desiertos, laderas rocosas y acantilados, así como bancos de arena que se secan. Una forma especial de “sequía fisiológica” (cuando el agua está presente pero no está disponible debido a la alta presión osmótica de la solución del suelo) la experimentan los halófitos (plantas de marismas salinas), que a menudo presentan rasgos xeromórficos (Yakovlev et al., 2008; Serebryakova et al., 2006).

A diferencia de los mesófitos, que solo toleran temporalmente la falta de agua, los xerófitos poseen un complejo de adaptaciones heredadas que les permiten vegetar y reproducirse con éxito bajo un balance hídrico negativo (la transpiración supera la absorción de agua durante un largo período). Se distinguen dos estrategias principales para sobrevivir en condiciones áridas (Chen et al., 2024; Beck, 2010):

  1. Evitación de la sequía — las plantas completan su ciclo de vida (florecen y fructifican) en un breve período húmedo (efímeras y efemeroides) o tienen sistemas radiculares profundos que les permiten extraer agua de los horizontes inferiores del suelo.

  2. Tolerancia a la sequía — las plantas regulan activamente su balance hídrico, reduciendo la transpiración y/o almacenando agua en los tejidos. Entre los xerófitos tolerantes se distinguen dos subgrupos:

    • Suculentas (del latín succulentus — jugoso) — almacenan agua en hojas, tallos o raíces.

    • Esclerófitos (del griego skleros — duro, rígido) — limitan la transpiración y soportan la deshidratación de los tejidos gracias a potentes elementos mecánicos y una estructura densa.

5.1. Suculentas — “depósitos” vivos de agua

Las suculentas acumulan humedad en un parénquima acuífero especializado, que puede ocupar hasta el 90% del volumen del órgano. Según la localización del tejido acuífero se distinguen:

  • Suculentas de hoja — el agua se almacena en hojas engrosadas, a menudo carnosas (áloe Aloe spp., agave Agave spp., sedum Sedum spp., siempreviva Sempervivum). En algunas suculentas de hoja (por ejemplo, Lithops — “piedras vivas”), las hojas se transforman en dos lóbulos carnosos casi fusionados, y la fotosíntesis se realiza a través de “ventanas” especiales en su superficie (Evert, 2006).

  • Suculentas de tallo — el agua se almacena en un tallo engrosado, y las hojas se reducen a espinas o pequeñas escamas (cactus Cactaceae, muchas euforbias Euphorbia de los desiertos africanos, estapelias Stapelia). La forma acanalada del tallo (en los cactus) permite que la planta se contraiga al perder agua y se expanda al almacenarla, sin dañar los tejidos (Serebryakova et al., 2006).

  • Suculentas de raíz — raíces almacenadoras (por ejemplo, en algunas Ceropegia, Pelargonium).

La anatomía de las suculentas se caracteriza por los siguientes rasgos:

  • Parénquima acuífero potente con células grandes vacuolizadas que contienen sustancias mucilaginosas que retienen el agua.

  • Las células epidérmicas suelen estar cubiertas por una cutícula gruesa y una capa de cera; los estomas están hundidos y se abren principalmente por la noche (fotosíntesis CAM), lo que reduce drásticamente la pérdida de agua durante el día (Evert, 2006; Chen et al., 2024).

  • La capa portadora de clorofila (clorénquima) se encuentra inmediatamente debajo de la epidermis, incluso con un engrosamiento significativo del tallo o la hoja, lo que asegura la fotosíntesis con una superficie mínima.

  • Los tejidos mecánicos están poco desarrollados, ya que la función de soporte la cumple en parte la turgencia de las células llenas de agua.

5.2. Esclerófitos — ahorro de agua a través de la “rigidez”

Los esclerófitos (del griego skleros — duro) no almacenan agua, pero impiden activamente su evaporación y soportan una fuerte deshidratación de los tejidos (hasta un 30–40% del contenido original de agua) sin pérdida de viabilidad. Representantes típicos: especies de Stipa (plumero), Festuca valesiaca (cañuela), Haloxylon (saxaul), Nerium oleander (adelfa), Olea europaea (olivo), muchos Eucalyptus y Acacia (especialmente los que tienen filodios) (Yakovlev et al., 2008; Sorokopudov et al., 2018 — en R. rugosa en condiciones áridas aparecían rasgos escleromórficos).

Los esclerófitos presentan un conjunto de rasgos xeromórficos, muchos de los cuales son directamente opuestos a los hidromórficos:

  1. Hojas: pequeñas, estrechas, duras (coriáceas), a menudo con bordes enrollados hacia abajo (en gramíneas) o enrolladas en forma de tubo. En algunos esclerófitos, las hojas están completamente reducidas y los tallos verdes (filocladios, cladodios) realizan la fotosíntesis (Beck, 2010). En los eucaliptos, las láminas foliares se orientan de canto al sol, lo que reduce el calentamiento y la evaporación.

  2. Epidermis:

    • Pluriestratificada (2–4 capas), células con paredes externas y laterales muy engrosadas, cubiertas por una cutícula gruesa y a menudo una capa de cera (en algunas especies hay tanta cera que se recolecta — palma de cera).

    • Pubescencia densa (tricomas) — reflejo de la luz solar y creación de una “almohadilla” de aire húmedo cerca de la superficie de la hoja. En la adelfa, los pelos recubren las criptas estomáticas (depresiones de la cara inferior de la hoja) (Evert, 2006).

  3. Estomas:

    • Número reducido (a veces de 50–100 por 1 mm2 frente a 200–300 en los mesófitos), hundidos en criptas, a menudo cubiertos por pelos, lo que reduce significativamente la transpiración incluso con los estomas abiertos (Sorokopudov et al., 2018 — en R. rugosa en condiciones áridas, el número de estomas disminuía).

    • Las células oclusivas tienen paredes engrosadas; algunos esclerófitos pueden obstruir completamente las aberturas estomáticas con “tapones” de cera.

  4. Mesófilo:

    • Parénquima en empalizada pluriseriado (3–5 capas), células compactamente empaquetadas, a menudo plegadas (en los pinos, “clorénquima plegado”), lo que aumenta la superficie de los cloroplastos en un volumen limitado (Evert, 2006).

    • El parénquima esponjoso está casi ausente, los espacios intercelulares se reducen al mínimo — esto reduce el riesgo de evaporación excesiva, pero requiere un intercambio gaseoso más activo a través de los estomas.

  5. Tejidos conductores y mecánicos:

    • El xilema está muy desarrollado, los vasos con paredes lignificadas gruesas, a menudo con fibras libriformes.

    • El esclerénquima (a menudo como un anillo continuo bajo la epidermis o alrededor de los haces vasculares) proporciona resistencia mecánica incluso bajo una deshidratación severa, cuando el parénquima pierde turgencia.

5.3. Adaptaciones del sistema radicular de los xerófitos

El suministro de agua a los xerófitos es tan importante como la reducción de pérdidas. Los sistemas radiculares pueden ser de dos tipos:

  • Raíces pivotantes profundas (en el espino de camello Alhagi maurorum, el saxaul) alcanzan el agua freática a profundidades de 10–20 m o más, proporcionando agua a la planta durante toda la estación seca (Yakovlev et al., 2008).

  • Sistemas radiculares superficiales extensos (en cactus, algunas efímeras) se ramifican en la capa superior del suelo (0–50 cm) y pueden absorber rápidamente el agua después de lluvias escasas, incluso con pequeñas cantidades de precipitación.

Anatómicamente, las raíces de los xerófitos suelen desarrollar una exodermis pluriestratificada con células suberificadas que reduce la pérdida de agua desde la corteza, así como un cilindro central potente con gran cantidad de elementos xilemáticos (Evert, 2006).

5.4. Características fisiológicas e importancia para la mejora genética

Los xerófitos poseen mecanismos fisiológicos únicos que son cada vez más objeto de investigación biotecnológica para mejorar la tolerancia a la sequía de las plantas cultivadas:

  • Nivel basal bajo de ácido abscísico (ABA) y estructura alterada de los receptores de ABA (PYR/PYL), que proporcionan una respuesta estomática rápida y sensible al déficit hídrico (Chen et al., 2024).

  • Mecanismo eficiente de captura y neutralización de especies reactivas de oxígeno (alta actividad de superóxido dismutasa, catalasa, peroxidasas) (Sorokopudov et al., 2018).

  • Fotosíntesis CAM en suculentas de hoja y tallo: los estomas se abren por la noche, el CO2 se fija en ácidos orgánicos (málico), que se descarboxilan durante el día y el CO2 se utiliza en el ciclo de Calvin con los estomas cerrados. Esto reduce la pérdida de agua decenas de veces en comparación con las plantas C3 (Evert, 2006).

En los últimos años, se han estudiado activamente los genomas de los xerófitos (por ejemplo, Populus euphratica, Zygophyllum xanthoxylum) para identificar genes responsables de la tolerancia a la sal y la sequía. Los genes NHX (antiportes vacuolares Na+/H\+), AVP1 (H\+-pirofosfatasa), ERF-VII y SnRK2 ya se utilizan para crear mesófitos transgénicos (soja, arroz, trigo) con mayor tolerancia a la sequía (Chen et al., 2024; Iftikhar et al., 2025).

5.5. Papel ecológico y económico de los xerófitos

Los xerófitos forman la cubierta vegetal de las zonas áridas y semiáridas de la Tierra, previniendo la erosión del suelo y la desertificación. Muchos de ellos son valiosas plantas forrajeras (espino de camello, plumero, artemisas), medicinales (áloe, regaliz), alimenticias (palmera datilera, tuna) u ornamentales (cactus, sedums, siemprevivas). El estudio de sus adaptaciones es necesario no solo para la biología fundamental, sino también para resolver problemas prácticos: obtener variedades de cultivos resistentes a la sequía y restaurar tierras degradadas (Chen et al., 2024).

A continuación, en la sección “Importancia aplicada”, consideraremos cómo se utilizan los conocimientos sobre las adaptaciones al régimen hídrico en agronomía, mejora genética y prácticas de conservación de la naturaleza.

6. Tabla comparativa: adaptaciones morfológicas y anatómicas al régimen hídrico

Para resumir visualmente el material presentado en las secciones anteriores, se muestra a continuación una tabla resumen. En ella se comparan las características clave de los órganos vegetativos (hoja, tallo, raíz) para cuatro grupos ecológicos principales: hidrófitos, higrófitos, mesófitos y dos subgrupos de xerófitos — suculentas y esclerófitos. Esta tabla es un elemento esencial de los cursos educativos de morfología ecológica de plantas en universidades de EE. UU., Alemania y los Países Bajos (Beck, 2010; Evert, 2006; Raunkiaer, 1934).

Carácter Hidrófitos (acuáticos) Higrófitos (amantes de la humedad) Mesófitos (moderados) Xerófitos (resistentes a la sequía)
Suculentas Esclerófitos
Cutícula y capa cérea Ausente o muy fina, fácilmente permeable al agua y los gases Fina, no impide la evaporación De grosor moderado, continua, con ligera capa cérea Gruesa, brillante, a menudo con una capa de cera potente (a veces hasta 5 mm) Muy gruesa, a menudo pluriestratificada, con depósitos de cera
Estomas (posición, densidad, profundidad) Ausentes en formas sumergidas; en hojas flotantes solo en la cara superior (epistomáticos). Densidad baja o nula En ambas caras (anfistomáticos), a menudo realzados sobre la superficie, densidad baja (50–150/mm2) Principalmente en la cara inferior (hipostomáticos), densidad media (100–300/mm^2^), al nivel de la epidermis Escasos (raros), se abren de noche (fotosíntesis CAM), a menudo hundidos en criptas Escasos (50–100/mm2), profundamente hundidos en criptas, a menudo cubiertos por pelos o tapones de cera
Células epidérmicas Grandes, de paredes finas, a menudo contienen cloroplastos Grandes, de paredes finas, con paredes externas convexas (papilas) De tamaño medio, densamente apretadas, paredes externas moderadamente engrosadas Grandes, de paredes finas (acuíferas) o hipodermis pluriestratificada Pequeñas, con paredes externas y laterales muy engrosadas, a menudo hipodermis pluriestratificada
Mesófilo Poco diferenciado (sin empalizada), células grandes, laxas; volumen de intercelulares >50% Diferenciado, capa de empalizada uniseriada, parénquima esponjoso con grandes espacios intercelulares Claramente diferenciado (1–2 capas de empalizada, parénquima esponjoso con espacios intercelulares del 20–30% del volumen) Clorénquima bajo la epidermis (a veces plegado), parte central ocupada por grandes células acuíferas Parénquima en empalizada pluriseriado (3–5 capas), compacto, parénquima esponjoso casi ausente
Aerénquima (tejido aerífero) Bien desarrollado en tallos y hojas (hasta el 70% del volumen), grandes cavidades Desarrollado en tallos y pecíolos, especialmente en formas pantanosas Poco desarrollado, solo en la médula laxa del tallo Ausente (reemplazado por parénquima acuífero) Ausente o reducido (espacios intercelulares muy pequeños)
Tejidos mecánicos (colénquima, esclerénquima) Casi ausentes (el agua sostiene el cuerpo) Poco desarrollados, tallos y hojas blandos Moderadamente desarrollados (aportan elasticidad) Poco desarrollados (la turgencia sirve de soporte) Muy desarrollados (fibras de esclerénquima, anillos, cordones), tejidos secos y rígidos
Xilema (tejido conductor de agua) Reducido, vasos con paredes finas, a menudo ausentes Poco desarrollado, paredes de los vasos no siempre lignificadas Bien desarrollado, vasos con paredes engrosadas y lignificadas Moderadamente desarrollado, pero predomina el parénquima acuífero Muy desarrollado, vasos grandes, muchas fibras libriformes
Sistema radicular Débil, pelos radiculares ausentes o escasos, a menudo sin raíces Superficial, a menudo con raíces adventicias en los tallos Pivotante o fasciculada, con pelos radiculares densos Superficial, ampliamente ramificada (captura de rocío) o pivotante profundamente penetrante (hasta 20 m) Pivotante profunda o superficial muy ramificada con pelos radiculares potentes
Estructuras especiales Hidátodos (en formas flotantes), leuco- y cloroplastos en epidermis, heterofilia Hidátodos en los bordes de las hojas (gutación), tricomas delicados, a menudo ausencia de pubescencia Sin estructuras especiales pronunciadas; pubescencia débil Parénquima acuífero en hojas, tallos o raíces; fotosíntesis CAM Criptas estomáticas, pubescencia densa (a veces fieltrosa), clorénquima plegado, “tapones” de cera
Ejemplos de géneros Elodea, Ceratophyllum, Nymphaea, Lemna, Vallisneria Caltha, Impatiens, Urtica, Oxalis, Myosotis, Pulmonaria Triticum, Zea, Solanum, Brassica, Quercus, Betula, Rosa Aloe, Sedum, Sempervivum, Lithops, Opuntia, Euphorbia (suculentas) Stipa, Festuca, Haloxylon, Nerium, Olea, Pinus, Calligonum

Notas explicativas para la tabla:

  • Hidrófitos e higrófitos se asemejan por la abundancia de aerénquima y los tegumentos finos, pero los hidrófitos están más reducidos debido a la sumersión en agua.

  • Mesófitos — el “término medio”: no tienen adaptaciones extremas pero poseen todos los tejidos necesarios para un intercambio hídrico activo.

  • Xerófitos se dividen en dos estrategias: suculentas (almacenamiento de agua, fotosíntesis CAM) y esclerófitos (rigidez, fuerte reducción de la transpiración). Muchos xerófitos combinan elementos de ambos subgrupos (por ejemplo, las suculentas de hoja a menudo tienen una hipodermis esclerificada).

Esta tabla puede servir como un esquema de referencia para los estudiantes y como base para trabajos de laboratorio de análisis microscópico de la anatomía foliar de plantas de diferentes grupos ecológicos.

En la siguiente sección (7. Importancia aplicada) discutiremos cómo se utilizan estos conocimientos en agronomía, mejora genética, mejora de tierras y conservación de la naturaleza.

7. Importancia aplicada para el sector agrario

El estudio de las adaptaciones morfológicas y anatómicas de las plantas al régimen hídrico tiene una gran importancia no solo teórica sino también práctica para la agricultura y la silvicultura, la mejora genética, la mejora de tierras, el diseño de paisajes y la conservación de la naturaleza. El conocimiento de los grupos ecológicos permite al agrónomo y al fitotécnico predecir el comportamiento de los cultivos en diferentes suelos, seleccionar regímenes de riego óptimos, realizar una mejora genética dirigida a la tolerancia a la sequía o la salinidad, así como utilizar plantas indicadoras para evaluar el estado de las tierras (Yakovlev et al., 2008; Serebryakova et al., 2006). A continuación se enumeran las principales direcciones de uso aplicado de estos conocimientos.

7.1. Indicación de las condiciones edafo-hidrológicas (fitohidroindicación)

Las plantas responden sensiblemente al régimen hídrico del sustrato, por lo que su presencia, abundancia y estado pueden servir como indicador fiable de la humedad del suelo, la profundidad del agua freática y el grado de salinidad. Esto es especialmente importante para el uso agrícola del suelo y la mejora de tierras.

  • Higrófitos como indicadores de anegamiento: el crecimiento masivo de caléndula palustre (Caltha palustris), salicaria morada (Lythrum salicaria), ulmaria (Filipendula ulmaria), cola de caballo de pantano (Equisetum palustre) y algunas juncias (Carex spp.) indica una capa freática poco profunda (menos de 0,5–1 m), alta humedad del suelo y la necesidad de drenaje para cultivar la mayoría de los cultivos (Yakovlev et al., 2008).

  • Mesófitos como indicadores de humedad normal: la presencia de especies típicas de prados y bosques (trébol rojo Trifolium pratense, fleo de los prados Phleum pratense, cola de zorra de los prados Alopecurus pratensis) indica un régimen hídrico óptimo para los cultivos de campo (60–80% de la capacidad de campo total).

  • Xerófitos y halófitos como indicadores de déficit hídrico y salinidad: el predominio de plumeros (Stipa spp.), artemisas (Artemisia spp.), coquia postrada (Kochia prostrata) y barrillas (Salsola spp.) indica baja disponibilidad de agua y a menudo salinidad del suelo. Algunas especies (sosa Salicornia europaea, suaeda Suaeda) son indicadoras de salinidad severa (Yakovlev et al., 2008; Chen et al., 2024).

En la práctica, durante la evaluación de la calidad del suelo y la planificación de medidas de mejora de tierras, se elaboran mapas de vegetación con contornos ocupados por diferentes grupos ecológicos. Esto permite evaluar el régimen hidrológico de un territorio sin costosas perforaciones.

7.2. Mejora genética para la tolerancia a la sequía y la salinidad

Los xerófitos (incluidos los parientes silvestres de las plantas cultivadas y los halófitos) son un valioso reservorio genético de rasgos que pueden ser introgressados en variedades mesófitas para aumentar su resistencia a los estreses abióticos (Chen et al., 2024; Iftikhar et al., 2025).

Las principales dianas para la mejora genética, identificadas a partir del estudio de los xerófitos, son:

  • Caracteres estomáticos: reducción de la densidad estomática (genes EPF1/2, TMM), estomas hundidos en criptas, presencia de pubescencia, cierre rápido de los estomas bajo déficit hídrico (controlado por la vía de señalización del ABA — receptores PYR/PYL, proteín fosfatasas PP2C, quinasas SnRK2/OST1). Ya se han creado líneas transgénicas de arroz, trigo y cebada con densidad estomática reducida, que ahorran agua sin una pérdida significativa de rendimiento (Chen et al., 2024).

  • Caracteres de almacenamiento de agua: genes de antiportes vacuolares Na+/H\+ (NHX1) y H\+-pirofosfatasa (AVP1) que aseguran la acumulación de iones en las vacuolas y aumentan la turgencia con bajo potencial hídrico. Las plantas transgénicas con mayor expresión de estos genes (tomate, colza, arroz, algodón) han mostrado una mayor tolerancia a la sequía y la salinidad (Chen et al., 2024; Iftikhar et al., 2025).

  • Caracteres de estabilización de membranas y defensa antioxidante: genes que codifican superóxido dismutasa (SOD), catalasa (CAT), peroxidasas, así como enzimas de síntesis de prolina y trehalosa. Estos genes suelen estar sobreexpresados en xerófitos y halófitos (Chen et al., 2024). Por ejemplo, el gen TPP7 (trehalosa-6-fosfato fosfatasa) en el arroz, tomado de formas xerófitas, proporciona tolerancia a la sumersión (estrés anaeróbico) (Iftikhar et al., 2025).

  • Fotosíntesis CAM: aunque la transferencia de la ruta CAM a cultivos C3 es técnicamente compleja, se están realizando trabajos para utilizar genes de fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC) y malato deshidrogenasa de suculentas (cactus, agaves) para aumentar la eficiencia en el uso del agua de los cultivos (Evert, 2006).

Un ejemplo clásico de mejora genética exitosa es la introducción del gen SUB1A (de un arroz xerófito tolerante a la sumersión) en variedades de arroz de alto rendimiento, permitiéndoles soportar la inundación completa hasta dos semanas (Iftikhar et al., 2025).

7.3. Mejora de tierras y gestión del agua

El conocimiento del régimen hídrico de las plantas subyace en el diseño de sistemas de drenaje y riego.

  • Mejora de tierras por drenaje (drenaje): en terrenos anegados ocupados por higrófitos, la instalación de drenaje reduce el nivel freático, lo que conduce gradualmente a la sustitución de higrófitos por mesófitos y hace que el suelo sea apto para uso agrícola. Al mismo tiempo, algunos higrófitos (sauces, alisos, álamos) se utilizan para el biodrenaje: se plantan en los bordes de los campos para bombear activamente agua del suelo (“bomba” de transpiración).

  • Mejora de tierras por riego: durante el riego, es necesario tener en cuenta que los xerófitos, incluso con exceso de agua, conservan rasgos xeromórficos (cutícula gruesa, estomas hundidos), lo que puede provocar un sobrecalentamiento de las hojas en días calurosos porque la evaporación es difícil. Por lo tanto, el régimen de riego (frecuencia y cantidad de agua) para las variedades tolerantes a la sequía debe ser especial (menos frecuente pero más abundante), a diferencia de los mesófitos.

  • Fitorremediación de suelos salinos: los halófitos (xerófitos tolerantes a la sal) se utilizan para la extracción de sales: absorben sales del suelo y las acumulan en sus órganos aéreos, que luego se eliminan. Este método se utiliza en países de Asia Central y Oriente Medio (Chen et al., 2024).

7.4. Diseño de paisajes y jardinería ornamental

Al crear jardines, parques y zonas verdes, es importante seleccionar las plantas de acuerdo con la humedad natural del lugar para evitar su muerte y el riego excesivo.

  • Para zonas húmedas y pantanosas (orillas de estanques, depresiones) se utilizan higrófitos e hidrófitos: hostas, lirios de pantano (Iris pseudacorus), caléndula, cala palustre (Calla palustris), nenúfares, lotos, jacinto de agua (en contenedores) (Scremin-Dias, 2009).

  • Para zonas secas y rocosas (rocallas, jardines de roca, jardines xéricos) se utilizan suculentas (sedums, siemprevivas, plantas de jade) y esclerófitos (plumeros, artemisas, lavanda, romero, yuca, cactus). En regiones áridas, el xerojardinería (del inglés xeriscaping) — diseño de paisajes con uso mínimo de agua basado en xerófitos — se está extendiendo cada vez más (Raunkiaer, 1934; Niklas, 2008).

7.5. Conservación de la naturaleza y restauración de tierras degradadas

  • Conservación de la biodiversidad: el conocimiento de los grupos ecológicos es necesario para la creación de áreas protegidas (reservas naturales, parques nacionales), ya que los hidrófitos y los higrófitos suelen ser especies raras y vulnerables que requieren el mantenimiento del régimen hidrológico natural.

  • Rehabilitación de tierras tecnogénicamente alteradas (canteras, escombreras, desiertos) se lleva a cabo utilizando xerófitos pioneros (psamófitos — plantas de arenas) que estabilizan los sustratos sueltos y crean las condiciones para la posterior restauración de la vegetación. Por ejemplo, la acacia de arena (Ammodendron) y el callígono (Calligonum) se utilizan para fijar las dunas de arena (Yakovlev et al., 2008; Beck, 2010).

Por lo tanto, el conocimiento de las adaptaciones morfológicas y anatómicas de las plantas al régimen hídrico es una parte integral de la formación de agrónomos, ecólogos y paisajistas. Permite un uso racional de los recursos hídricos, aumentar la resiliencia de los agroecosistemas a las sequías e inundaciones, y preservar la diversidad natural en un clima cambiante.

Referencias

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  2. Chen, X., Zhao, C., Yun, P., Yu, M., Zhou, M., Chen, Z., Shabala, S. (2023). ‘Climate‐resilient crops: Lessons from xerophytes’, The Plant Journal, 117(6), 1815-1835. doi: 10.1111/tpj.16549 (PubMed)
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  4. Iftikhar, N., Bhutta, M.S., Zaman, N.T., Khalid, A., Latif, A., Azam, S., Shahid, N., Yasmeen, A., Rao, A.Q. (2025). ‘Submergence stress in plants: molecular mechanisms, physiological changes, and adaptive responses’, Physiology and Molecular Biology of Plants, 31(11), 1853-1866. doi: 10.1007/s12298-025-01671-6
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