Clasificación ecológico-morfológica de I. G. Serebryakov

En botánica existen muchas definiciones de forma de vida (véanse, por ejemplo, Warming 1908; Raunkiaer 1934). Sin embargo, la definición de I. G. Serebryakov es la más completa y biológicamente sustanciosa. Él entendía por forma de vida no simplemente la apariencia externa (hábito), sino la apariencia general peculiar de un grupo determinado de plantas, incluyendo sus órganos aéreos y subterráneos, que surge en su ontogenia como resultado del crecimiento y desarrollo en condiciones ambientales concretas y se ha formado históricamente en determinadas condiciones edafoclimáticas como expresión de la adaptación a esas condiciones (Serebryakov 1962).

De esta definición se derivan varios puntos importantes:

A diferencia de la clasificación del botánico danés C. Raunkiaer, que utilizaba un solo carácter, aunque muy importante – la posición de las yemas de regeneración respecto a la superficie del suelo (Raunkiaer 1934) –, I. G. Serebryakov propuso un enfoque integral. Su esencia es que el hábito de la planta está determinado por tres grupos de caracteres interrelacionados:

Basándose en estos principios, I. G. Serebryakov distinguió cuatro grandes divisiones de formas de vida de plantas con semilla (véase el esquema en la sección 2):

Dentro de cada división, Serebryakov distinguió tipos, clases, subclases, grupos y, finalmente, las propias formas de vida, que son la unidad taxonómica básica del sistema (Serebryakov 1962). Por ejemplo, en la división “Plantas leñosas”, el tipo “Árboles” se divide en clases: “Árboles que forman copa con brotes alargados completamente leñosos”, “Árboles en roseta”, “Árboles de tallo suculento”, etc.

Por lo tanto, la clasificación ecológico-morfológica de I. G. Serebryakov no es solo una guía de identificación de apariencias, sino un sistema evolutivo profundamente pensado que permite leer la historia de la adaptación de la planta a partir de su estructura. Esto es precisamente lo que la convierte en una herramienta indispensable para el agrónomo, el silvicultor o el ecólogo (más sobre el significado práctico en la sección 4).

Serebryakov consideraba este criterio como el principal. Determina la pertenencia de la planta a una de las tres grandes divisiones de la clasificación (Serebryakov 1962).

Como el propio Serebryakov subrayó (1962), “el contenido principal del proceso de evolución de las formas de vida en las angiospermas desde los árboles hasta las hierbas está relacionado con la reducción de la duración del ciclo de vida de los ejes esqueléticos aéreos”.

Este criterio complejo permite dividir las plantas dentro de cada división. I. G. Serebryakov consideró los siguientes aspectos (véase también Barthélémy & Caraglio 2007; Serebryakova 1977):

Para las hierbas perennes (policárpicas), la estructura de la esfera subterránea es el criterio clave que determina la pertenencia a un subclase o grupo determinado (Serebryakov 1962; Savinykh 2015).

I. G. Serebryakov y sus seguidores distinguen los siguientes tipos principales:

Como señala Savinykh (2015), en la biomorfología moderna este esquema se complementa con la consideración del “impacto fitocenótico” (por ejemplo, plantas monocéntricas, policéntricas) y el carácter de la desintegración morfológica (capacidad de dividirse en arbustos parciales). Sin embargo, los fundamentos fueron establecidos por I. G. Serebryakov.

Así, la clasificación de las formas de vida según Serebryakov es un sistema de múltiples niveles donde la aplicación secuencial de los criterios (longevidad de los ejes → patrón de crecimiento → estructura de los órganos subterráneos) permite determinar con alta precisión el lugar de cualquier planta con semilla en el espacio ecológico-morfológico. En la siguiente sección examinaremos los grupos principales de esta clasificación.

Este grupo incluye árboles, arbustos y arbustillos. Desde el punto de vista agronómico, no solo es importante la naturaleza perenne de los ejes esqueléticos aéreos, sino también el carácter de su crecimiento y fructificación.

Esta división (semiarbustos y semiarbustillos) está representada por especies en las que la parte inferior de los brotes se vuelve leñosa y persiste varios años, mientras que la superior es herbácea y muere anualmente. Ejemplos típicos: lavanda, ajenjo, teresken, algunas especies de astrágalo (Serebryakov 1962).

Importancia agronómica: necesidad de podas profundas periódicas para rejuvenecer el arbusto y evitar el desnudamiento de la parte inferior de los brotes; componente importante de los ecosistemas pastorales en zonas áridas (como plantas forrajeras).

Este es el grupo más extenso y diverso desde el punto de vista agronómico. Es aquí donde la clasificación de Serebryakov se convierte en una herramienta indispensable para un enfoque diferenciado del cultivo de hierbas forrajeras y el control de malas hierbas.

Perennes de raíz pivotante. La raíz principal persiste toda la vida. La reproducción vegetativa es ausente o débil (alfalfa, barbaja, diente de león, algunos tréboles). Importancia agronómica: toleran mal el pisoteo y el pastoreo intensivo, pero su potente sistema radicular pivotante facilita el aflojamiento profundo del suelo y la elevación de nutrientes desde los horizontes inferiores (Williams 1922, citado en Serebryakov 1962). En los agrofotocenosis suelen ser edificadores.

Perennes de raíz fasciculada y rizoma corto. La raíz principal muere pronto, y la planta se sostiene mediante un haz (fascículo) de raíces adventicias. La regeneración vegetativa ocurre a través de yemas en un caudex acortado. Ejemplos: fleo de los prados, dactilis, cola de zorra de los prados. Importancia agronómica: estas gramíneas forman una mata suelta, rebrotan bien tras los cortes, pero no se extienden. Son la base de los pastizales de heno de alto rendimiento (Serebryakov 1962; Dmitriev 1948, citado en Serebryakov 1962).

Perennes de rizoma largo. Se caracterizan por la presencia de largos brotes subterráneos – rizomas – que portan yemas de regeneración. Mala hierba clásica nociva – grama rastrera (Agropyron repens). Capaz de ocupar rápidamente grandes áreas; durante el arado, los fragmentos de rizomas dan origen a nuevas plantas. Importancia agronómica: el conocimiento de la forma de vida permite elegir la estrategia de control adecuada – agotamiento de rizomas (escarificado, arado profundo), peinado, aplicación de herbicidas que actúan sobre la esfera subterránea (Kott 1948, citado en Serebryakov 1962). Al mismo tiempo, algunas gramíneas de rizoma largo (bromo sin aristas) son valiosas plantas forrajeras en suelos sueltos y bien aireados (Williams 1922, citado en Serebryakov 1962).

Perennes estoloníferas y rastreras. Se propagan mediante estolones aéreos o subterráneos – brotes finos de corta duración que enraízan en los nudos. Ejemplos: fresa (estolones aéreos), ranúnculo rastrero (brotes rastreros que enraízan), menta de campo. Importancia agronómica: gracias a los estolones, las plantas ocupan rápidamente el territorio, lo que es útil como cultivos de cobertura, pero perjudicial en los cultivos debido a la dificultad de erradicación. Capaces de juvenilidad vegetativa: los brotes madre mueren tras la fructificación, y las rosetas hijas se convierten en plantas independientes (Vysotsky 1915, citado en Serebryakov 1962).

Perennes tuberosas y bulbosas. Forman órganos de almacenamiento especializados – tubérculos (patata, tupinambo) o bulbos (cebolla, ajo, tulipán). Importancia agronómica: este es un grupo clave de cultivos hortícolas. La comprensión de la morfogénesis de estolones y tubérculos (en patata) y bulbos (en cebolla y ajo) subyace en las tecnologías de almacenamiento, vernalización y producción de semillas. Las plantas bulbosas efemeroides (tulipanes, escilas) se utilizan en jardinería.

Incluyen especies que completan su ciclo de vida en una temporada de crecimiento. Carecen de órganos subterráneos perennes; pasan el invierno en la fase de semilla. Esta es la gran mayoría de los cultivos de cereales (trigo, cebada, avena, arroz) y oleaginosas (girasol, mostaza), así como muchas malas hierbas (bledo, quinua blanca, galinsoga).

Importancia agronómica: su estrategia de cultivo y control se basa en la gestión del banco de semillas del suelo. Para los cultivos de primavera, esto implica la rotación de cultivos y la elección de las fechas de siembra; para los cultivos de invierno, el uso de la fase de vernalización (Lysenko 1949, citado en Serebryakov 1962). El control de las malas hierbas anuales se reduce a provocar la germinación (laboreo pre-siembra temprano) y su destrucción mediante métodos mecánicos o herbicidas antes de la siembra.

Por lo tanto, la “lectura agronómica” de la clasificación de Serebryakov consiste en una evaluación rápida del tipo de sistema radicular, el modo de regeneración y reproducción, la duración de vida de los ejes aéreos y subterráneos. Este conocimiento es la base para tomar decisiones sobre el sistema de laboreo, la rotación de cultivos, la poda, las épocas de siega y la aplicación de herbicidas.

El sistema más ampliamente conocido en el mundo (especialmente en fitocenología y biogeografía) es el del botánico danés Christen Raunkiaer (Raunkiaer 1934). Utiliza un único criterio: la posición de las yemas de regeneración con respecto a la superficie del suelo durante la estación desfavorable (invierno o sequía). Raunkiaer distinguió cinco tipos principales: fanerófitos (yemas altas sobre el suelo), caméfitos (yemas bajas, hasta 25-30 cm), hemicriptófitos (yemas a nivel del suelo, protegidas por hojas muertas), criptófitos (yemas bajo tierra o bajo el agua) y terófitos (anuales que sobreviven la estación desfavorable como semillas).

Puntos fuertes del sistema de Raunkiaer: es muy simple, conveniente para descripciones geobotánicas y permite comparar espectros de formas de vida de diferentes zonas climáticas. Por ejemplo, el “clima de hemicriptófitos” es característico de la zona templada, mientras que el “clima de terófitos” es típico de los desiertos mediterráneos (Raunkiaer 1934; véase también Belousova et al. 2015). Gracias a ello, el sistema de Raunkiaer se ha convertido en una herramienta indispensable para las comparaciones ecológicas globales.

Limitaciones del sistema de Raunkiaer: no tiene en cuenta la diversidad interna dentro de cada grupo. Por ejemplo, en el grupo de los hemicriptófitos se incluyen tanto gramíneas de rizoma corto como hierbas en roseta y perennes de raíz pivotante – con una agronomía y biología completamente diferentes. El grupo de los criptófitos incluye plantas de rizoma largo, tuberosas y bulbosas. El sistema de Raunkiaer es más bien una clasificación “ecológica” basada en la adaptación al clima (principalmente a las condiciones invernales o de sequía), mientras que la clasificación de Serebryakov es “ecológico-morfológica”, teniendo en cuenta la arquitectura ontogenética de la planta (Serebryakov 1962; Savinykh 2015).

Conclusión: el sistema de Raunkiaer responde a la pregunta “¿cómo está adaptada la planta para sobrevivir la estación desfavorable?”. El sistema de Serebryakov responde a la pregunta “¿cómo está estructurada la planta en su conjunto, cuál es su estrategia de crecimiento, regeneración y ocupación del espacio?”. No se contradicen, sino que se complementan. Idealmente, el botánico debería utilizar ambas clasificaciones: el espectro de Raunkiaer para evaluar la condicionalidad climática de la flora, y la clasificación detallada de Serebryakov para comprender la estructura de las poblaciones y la dinámica de la cubierta vegetal (véase, por ejemplo, el uso de las clasificaciones de Raunkiaer y Serebryakov en el trabajo de Belousova et al. 2015 sobre plantas arvenses de la región de Leningrado).

En la década de 1970, el ecólogo británico John Philip Grime propuso el concepto de tres estrategias primarias de las plantas (teoría CSR), basado en la asignación de recursos entre tres factores: competitividad (Competitiveness), tolerancia al estrés (Stress-tolerance) y ruderalidad (Ruderal) – capacidad de sobrevivir en condiciones de perturbación (Grime 1979).

Este concepto, que ha obtenido un amplio reconocimiento internacional, permite predecir el comportamiento de la planta en el ecosistema. Pero para su aplicación práctica es necesario conocer bien la morfología y la biología de la planta. Y aquí la clasificación de Serebryakov proporciona los eslabones faltantes:

Relación entre la clasificación de Serebryakov y la estrategia CSR de Grime: los caracteres de hábito descritos detalladamente por Serebryakov (longitud de los entrenudos, tipo de sistema radicular, capacidad de expansión vegetativa, etc.) son la expresión morfológica directa de la estrategia ecológica. Si la teoría CSR dice “por qué” la planta se comporta así (función), la clasificación de Serebryakov dice “cómo” se realiza en la estructura (forma).

Por lo tanto, el conocimiento de la forma de vida según Serebryakov permite al agrónomo y al ecólogo determinar rápidamente el tipo de estrategia de la planta según Grime (véase la sección 5), sin necesidad de largos experimentos fisiológicos. Por ejemplo, una gramínea de rizoma largo (grama) es claramente una estratega C con potentes capacidades competitivas; una gramínea de rizoma corto (fleo) está más cerca de una estrategia mesofítica, mientras que una gramínea de mata densa (festuca) es una estratega S, tolerante al estrés.

En resumen, la clasificación de Serebryakov, siendo “detalladamente morfológica” y “ontogenética” por naturaleza, encaja orgánicamente en el sistema global de conceptos ecológicos, proporcionando un contenido morfológico concreto para modelos funcionales más abstractos (Raunkiaer, Grime). Es esta capacidad única – la de vincular la forma externa con la biología interna y la historia de la especie – lo que ha determinado su larga vida y reconocimiento en la ciencia mundial.

La composición de formas de vida en el pasto o en el componente de malas hierbas de un cultivo sirve como un indicador fiable de las condiciones edáficas. Esto se debe a que cada forma de vida tiene amplitudes ecológicas específicas con respecto a la humedad, la aireación, la densidad y la fertilidad del suelo.

Humedad del suelo y aireación. Las perennes de rizoma largo (grama rastrera, bromo sin aristas, hierba de San Juan) son habitantes típicos de suelos sueltos y bien aireados con humedad adecuada (Williams 1922, citado en Serebryakov 1962). Su predominio en el componente de malas hierbas indica condiciones agua-aire relativamente favorables. Por el contrario, las gramíneas de mata densa (festuca ovina, pasto de turbera, hepática blanca) y muchas hierbas en roseta (llantén mayor, diente de león) dominan en suelos densos, poco aireados, en condiciones de sobrecompactación o humedad excesiva (Williams 1922; Serebryakov 1962). La presencia de cárices rizomatosas (Carex pilosa, Carex acutiformis) indica un exceso temporal de humedad y condiciones de estancamiento.

Fertilidad y acidez del suelo. Las perennes de raíz pivotante, especialmente las leguminosas (alfalfa, trébol rojo, esparceta), son indicadoras de suelos ricos en calcio y con reacción neutra. Su presencia en el pasto indica una alta fertilidad potencial. Las gramíneas de rizoma corto (fleo de los prados, dactilis) prefieren suelos de fertilidad media con buen drenaje. En suelos ácidos y pobres podzólicos dominan las gramíneas de mata densa (festuca roja, agrostis común) y algunas perennes de raíz fasciculada (acedera pequeña).

Ejemplo: En el trabajo de E. N. Belousova y colaboradores (2015) sobre plantas arvenses de la región de Leningrado, se estableció que en los campos (hábitats segetales) predominan los terófitos anuales (hasta el 38,5%). En los bordes de los campos y las carreteras (hábitats ruderales), la proporción de hemicriptófitos perennes aumenta bruscamente (hasta el 51,7%). Además, la similitud florística entre los campos y los biotopos circundantes es mayor para las especies perennes, lo que indica que son las malas hierbas perennes no sometidas a arado en los bordes las que constituyen la principal fuente de infestación de los campos (Belousova et al. 2015). Por lo tanto, el análisis de las formas de vida del componente arvense permite no solo evaluar el fondo agronómico, sino también determinar las reservas de especies nocivas.

El cambio de formas de vida a lo largo del tiempo es un indicador clásico de las sucesiones restaurativas (etapas de revegetación de barbechos o claros). Conociendo las características ecológico-morfológicas de las plantas, se puede predecir con alta precisión el curso del proceso restaurativo.

El conocimiento de esta secuencia permite al agrónomo y al usuario de la tierra tomar decisiones fundamentadas: cuándo es conveniente reintroducir el barbecho en la rotación de cultivos (en la etapa de dominio de anuales y gramíneas rizomatosas, cuando el suelo aún no está excesivamente estructurado), y cuándo es necesario realizar medidas culturales (descepe, fresado) para suprimir las malas hierbas perennes rizomatosas y de raíz retoñadora.

La clasificación de Serebryakov determina directamente la elección de las técnicas agronómicas y los productos de protección vegetal. Conociendo la forma de vida, se puede predecir la respuesta de la planta al tratamiento.

Así, la evaluación agroecológica de un territorio basada en las formas de vida de las plantas no es un ejercicio académico abstracto. Es un camino directo para optimizar las rotaciones de cultivos, seleccionar los aperos de labranza, desarrollar sistemas integrados de protección vegetal y, en última instancia, aumentar la productividad de los agrocenosis y la sostenibilidad de los agropaisajes.