División celular

Actualizado: 30 Mayo 2026EnglishРусский

División celular (cell division) es un proceso biológico fundamental mediante el cual una célula madre da origen a dos o más células hijas. Es la base del crecimiento, desarrollo, regeneración y reproducción de todos los organismos vivos (Dewitte & Murray 2003). En las plantas multicelulares, la división celular no solo aumenta el número de células sino que, debido a la ausencia de migración celular, determina simultáneamente la posición y el destino de cada nueva célula en el tejido (Sablowski & Gutierrez 2022).

En un sentido amplio, el término «división celular» abarca dos procesos genética y citológicamente distintos pero inseparablemente vinculados:

División nuclear (cariocinesis) — distribución del ADN replicado entre los núcleos hijos. En eucariotas, la cariocinesis puede ocurrir en forma de mitosis (división somática que produce células hijas genéticamente idénticas) o meiosis (división reduccional que da lugar a esporas haploides y permite la recombinación genética) (Chen et al. 2025).
División del citoplasma (citocinesis) — partición física del citoplasma y los orgánulos, y formación de una nueva estructura separadora entre los protoplastos hijos.

En las células vegetales, estas dos etapas están estrictamente coordinadas, pero presentan diferencias clave con respecto a las células animales y fúngicas. La característica más relevante es la presencia de la pared celular, que impide que la célula se estrangule (como ocurre con el anillo contráctil en animales). Por lo tanto, la citocinesis en plantas se realiza mediante la formación de un nuevo compartimento celular: la placa celular (cell plate), que crece desde el centro de la célula hacia la periferia, guiada por una estructura especial de microtúbulos: el fragmoplasto (Choi et al. 2025; Li et al. 2015). Además, las células de las plantas superiores (a diferencia de los animales) carecen de centriolos, y el huso de división se organiza con la participación de la envoltura nuclear y la banda preprofásica de microtúbulos (Liu & Lee 2022).

Por lo tanto, la división celular en plantas es un mecanismo estrictamente ordenado, evolutivamente conservado pero al mismo tiempo único, integrado con señales de crecimiento, identidad celular y el ambiente externo. Sin él no serían posibles ni la formación de meristemos, ni la iniciación de órganos, ni la regeneración, ni la reproducción exitosa de las angiospermas.

1. Importancia del proceso

La división celular en las plantas tiene una importancia fundamental para todas las etapas del ciclo de vida, desde la germinación de la semilla hasta la floración y fructificación. Dado que las células vegetales están rodeadas por paredes celulares rígidas y no pueden migrar, son precisamente la orientación y la frecuencia de las divisiones, junto con la expansión celular, las que determinan la forma y el tamaño finales de los órganos (Sablowski & Gutierrez 2022). Pueden distinguirse varios roles clave del proceso.

1. Crecimiento y aumento de la masa corporal de la planta. Todo el desarrollo postembrionario de las plantas está garantizado por la actividad de los meristemos — tejidos cuyas células conservan la capacidad de dividirse mitóticamente de forma ilimitada. Los meristemos apicales (de la raíz y del tallo) dan origen a todos los tejidos y órganos primarios; los meristemos intercalares de las gramíneas permiten un rápido alargamiento de los entrenudos; los meristemos laterales (cambium y felógeno) producen el engrosamiento secundario del tallo y la raíz (Andreeva & Rodman 2002; Mauseth 2017). Sin una mitosis continua, ni siquiera los árboles más grandes podrían aumentar su altura o su diámetro de tronco.

2. Formación de tejidos y órganos. Durante la ontogenia, las células pasan de ser isodiamétricas meristemáticas a altamente especializadas (parénquima, colénquima, esclerénquima, tejidos conductores). Este proceso — diferenciación — siempre sigue a un cierto número de ciclos mitóticos. Además, la orientación del plano de división (división simétrica o asimétrica) es críticamente importante para establecer la estructura espacial de los órganos. Por ejemplo, durante la formación del aparato estomático en Arabidopsis thaliana, una división asimétrica de la célula madre meristemoide da lugar a una célula meristemoide pequeña y a una célula grande precursora de las células epidérmicas; luego una única división simétrica de la célula precursora de las células oclusivas crea el par de células oclusivas (Lee & Torii 2026).

3. Reemplazo de células senescentes y dañadas. Las células de la epidermis, la caliptra radicular y los elementos del floema tienen una vida útil limitada y se desprenden o mueren constantemente. Su lugar es ocupado por nuevas células formadas por mitosis a partir de las capas meristemáticas subyacentes o de células iniciales especializadas. En la caliptra radicular, por ejemplo, las células se reemplazan continuamente gracias a la división del caliptrógeno (Beck 2010).

4. Regeneración y cicatrización de heridas. La regeneración total en las plantas es posible porque muchas células parenquimáticas diferenciadas pueden desdiferenciarse y reingresar al ciclo mitótico (Lee et al. 2025). Ante una lesión mecánica, las células adyacentes a la herida activan divisiones, formando callo — una masa de células parenquimáticas desorganizadas a partir de las cuales luego se establecen nuevos elementos conductores y tejidos protectores (Bouchez et al. 2024). Esta capacidad se utiliza ampliamente en agronomía y biotecnología para la propagación vegetativa mediante esquejes y para el cultivo de tejidos aislados.

5. Reproducción asexual y sexual. En la esfera vegetativa, las múltiples divisiones mitóticas permiten la formación de tubérculos, bulbos y yemas adventicias (por ejemplo, en Bryophyllum) — todas ellas formas de propagación clonal. En la esfera generativa, la meiosis (una forma especial de división) en las células madre de micro y megasporas produce esporas haploides que, después de mitosis adicionales, dan origen a los gametofitos masculino y femenino. Sin la meiosis no serían posibles ni la recombinación del material genético ni el mantenimiento de un número constante de cromosomas en las especies que se reproducen sexualmente (Chen et al. 2025; Zou et al. 2024).

6. Interacción con hormonas y factores ambientales. La velocidad y la orientación de las divisiones celulares responden sensiblemente a las fitohormonas (auxinas, citoquininas, giberelinas, brasinoesteroides) y a las condiciones externas — temperatura, disponibilidad de agua, nutrición mineral. Por ejemplo, las citoquininas estimulan la expresión de las ciclinas D y aceleran la transición G₁/S, activando así la proliferación en los meristemos (Dewitte & Murray 2003). De esta manera, la división celular no solo sirve como mecanismo estructural sino también como un integrador de la adaptación de la planta a un entorno cambiante.

Por lo tanto, la importancia de la división celular para las plantas es multifacética: asegura el crecimiento, la morfogénesis, la renovación de tejidos, la regeneración, la reproducción vegetativa y sexual, y también sirve como blanco de la regulación hormonal. Sin este proceso no podría existir ningún organismo vegetal pluricelular.

2. Ciclo celular

El ciclo celular (cell cycle) es una secuencia ordenada de eventos que preparan y ejecutan la división celular. Incluye fases de crecimiento, replicación del ADN, su distribución y la citocinesis. Comprender el ciclo celular es necesario para analizar los meristemos, la regeneración y la diferenciación.

2.1. Fases del ciclo celular

En las células eucariotas se distinguen tradicionalmente cuatro fases sucesivas (Dewitte & Murray 2003; Sablowski & Gutierrez 2022):

Fase G₁ (primer intervalo, gap 1) — comienza inmediatamente después de finalizada la mitosis. La célula crece, sintetiza proteínas y ARN, y recupera el volumen citoplasmático. En G₁ se produce la preparación para la replicación del ADN: se activan los genes que codifican enzimas de replicación y se ensamblan complejos prereplicativos (pre‑RC) en los cromosomas. La duración de G₁ varía mucho según el tipo de tejido y las señales externas.
Fase S (fase de síntesis, synthesis) — período de replicación del ADN. Cada cromosoma se duplica, transformándose de cromátida única a dos cromátidas. Simultáneamente ocurre la síntesis de histonas y la replicación de los centrómeros. En las células vegetales, la fase S suele durar varias horas y está estrictamente controlada.
Fase G₂ (segundo intervalo, gap 2) — intervalo entre la finalización de la replicación y el inicio de la mitosis. La célula continúa creciendo; se sintetizan tubulinas y proteínas necesarias para la formación del huso de división. En G₂ se verifica la integridad del ADN y la integridad de la replicación; cuando se detectan daños, se activan mecanismos de reparación o se bloquea el paso a la mitosis.
Fase M (mitosis y citocinesis) — etapa de la división nuclear y citoplasmática propiamente dicha. Incluye profase, metafase, anafase, telofase y la formación del fragmoplasto con la placa celular. La fase M ocupa la menor parte del ciclo (generalmente el 5‑10 % de su duración total).

En las plantas, a diferencia de muchas células animales, no existe una fase de «reposo» (G₀) en el sentido clásico. En cambio, las células meristemáticas pueden salir del ciclo y diferenciarse, pero ante un estímulo (por ejemplo, después de una herida) son capaces de volver a la proliferación. En las células parenquimáticas maduras que no se dividen, el ciclo celular se detiene en la fase presintética, lo que funcionalmente corresponde a G₀.

2.2. Reguladores moleculares: quinasas dependientes de ciclinas y ciclinas

Las quinasas dependientes de ciclinas (CDK — cyclin‑dependent kinases) y sus subunidades reguladoras, las ciclinas, desempeñan un papel central en el control del ciclo celular. La actividad del complejo CDK‑ciclina determina las transiciones G₁/S y G₂/M, así como el transcurso de la propia fase mitótica (Dewitte & Murray 2003; Liu & Lee 2022).

En las plantas se han descubierto varias clases de CDK, lo que refleja una regulación más compleja en comparación con levaduras y animales:

CDKA — homólogo de la quinasa Cdc2 de levadura (motivo PSTAIRE). Se expresa a lo largo de todo el ciclo, con actividad variable. Es necesaria para las transiciones G₁/S y G₂/M. En Arabidopsis thaliana está representada por un solo gen (CDKA;1), y su inactivación constitutiva es letal.
CDKB — CDK vegetales específicas, subdivididas en CDKB₁ (motivo PPTALRE) y CDKB₂ (motivo PPTTLRE). Su expresión está restringida a las fases S y G₂. Las CDKB son necesarias para la entrada en mitosis y la formación del aparato estomático. Están ausentes en animales y hongos.
CDKC, CDKD, CDKE, CDKF — participan en la regulación de la transcripción, el procesamiento del ARN y la activación de CDK (quinasas activadoras de CDK). Sus funciones detalladas en el ciclo celular vegetal son menos conocidas.

Las ciclinas vegetales se subdividen en tipos A, B y D, además de los tipos H y C menos estudiados:

Ciclinas D (CYCD) — se expresan en G₁ y son los principales sensores de señales externas (auxinas, citoquininas, azúcares, brasinoesteroides). Se unen preferentemente a CDKA e inician la fosforilación de la proteína del retinoblastoma (RBR1), lo que libera los factores de transcripción E2F y desencadena la transcripción de los genes necesarios para la fase S (Sablowski & Gutierrez 2022).
Ciclinas A (CYCA) — se acumulan a partir de G₁/S, participan en la progresión de la fase S y en G₂. Algunas ciclinas A (por ejemplo, CYCA2;3) están implicadas en el control de la endorreduplicación.
Ciclinas B (CYCB) — se expresan en G₂/M, activan CDKB y son necesarias para el ensamblaje del huso mitótico y la transición a la anafase. Su destrucción a través del complejo promotor de la anafase (APC/C) es obligatoria para completar la mitosis.

2.3. Puntos de control (checkpoints)

Para prevenir errores en la replicación y la segregación cromosómica, existen en el ciclo celular puntos de control (checkpoints) que detienen el ciclo en condiciones desfavorables o ante daños en el ADN. En las plantas, los más estudiados son:

Punto de control G₁/S — evalúa la preparación de la célula para la replicación del ADN (suficiencia de nutrientes, integridad del genoma). Un papel clave lo desempeña la inhibición de los complejos CDK‑ciclina por proteínas de la familia KRP (Kip‑related proteins), que se unen a CDKA y a las ciclinas D (Dewitte & Murray 2003; Lee & Torii 2026).
Punto de control G₂/M — verifica la integridad de la replicación y la ausencia de roturas de doble cadena en el ADN. Las plantas carecen de un homólogo directo de la fosfatasa Cdc25 (como en animales); por lo tanto, la regulación de la entrada en mitosis se realiza mediante el control transcripcional de las ciclinas B y la fosforilación inhibitoria por la quinasa WEE1.

2.4. Endorreduplicación y endomitosis

Muchas células vegetales diferenciadas no detienen por completo la replicación del ADN; en lugar de la mitosis, vuelven a entrar en fase S repetidamente sin división posterior. Este proceso se denomina endorreduplicación o endomitosis (Dewitte & Murray 2003; Sablowski & Gutierrez 2022). Como resultado, la ploidía nuclear aumenta (de 2C a 32C e incluso más). La endorreduplicación es característica de:

células del endospermo (aseguran la rápida acumulación de nutrientes);
tricomas (pelos) de la hoja (por ejemplo, en Arabidopsis los tricomas tienen 16C‑32C);
células de la corteza primaria y del floema.

El cambio a endociclos se induce cuando disminuye la actividad de las CDK (especialmente CDKB) y se expresan inhibidores de la familia SMR (SIAMESE‑RELATED). La endorreduplicación a menudo se acompaña de un aumento del tamaño celular, lo que es importante para el crecimiento de los frutos y los tejidos de reserva.

2.5. Características del ciclo celular de las plantas

Multiplicidad de genes reguladores. En Arabidopsis thaliana se han encontrado más de 50 genes de ciclinas, 7 inhibidores KRP y 17 proteínas SMR, significativamente más que en humanos. Esto proporciona flexibilidad para responder a señales endógenas y exógenas (Lee & Torii 2026).
Estrecha vinculación con hormonas y metabolismo. Las ciclinas D son activadas directamente por auxinas y citoquininas; la diana de rapamicina (TOR) —integradora de señales de azúcares y nitrógeno— fosforila RBR1 y favorece la transición G₁/S.
Ausencia de centriolos. El huso mitótico en plantas se organiza sin centriolos, con la participación de la envoltura nuclear y el complejo de γ‑tubulina. La banda preprofásica (PPB) predetermina el plano de la futura división (Liu & Lee 2022).
Control directo de la citocinesis por CDK. El fragmoplasto y el ensamblaje de la placa celular requieren la actividad de CDKB y una cascada de MAP quinasas, lo que vincula el ciclo celular con la etapa final de la división (Choi et al. 2025).

Por lo tanto, el ciclo celular de las plantas es un sistema multinivel en el que las CDK y las ciclinas actúan como mecanismos ejecutores, mientras que los puntos de control y la endorreduplicación son formas de adaptación al desarrollo y al estrés. Comprender las fases del ciclo y su regulación es necesario para el análisis posterior de la mitosis, la meiosis y la aplicación de estos conocimientos en agronomía.

3. Mecanismos de división

Microfotografía de células de cebolla en división — commons.wikimedia.org CC BY-SA 4.0
Células en división en una raíz de cebolla (<span lang="la" class="biological-name">Allium cepa</span>)
Microfotografía de células de la punta de una raíz de cebolla teñidas con acetocarmín. La imagen muestra células en diversas etapas de la mitosis, incluyendo profase y metafase, lo que demuestra la distribución cromosómica.

La división de la célula vegetal incluye dos componentes obligatorios: cariocinesis (división nuclear, que asegura la distribución precisa del material genético) y citocinesis (división del citoplasma, formación de una nueva pared celular). En las plantas superiores se presentan tres tipos de división nuclear: mitosis (división somática que produce células hijas genéticamente idénticas), meiosis (división reduccional que ocurre en los esporangios y da lugar a esporas haploides) y, mucho más raramente, amitosis (estrangulamiento directo del núcleo, sin mayor importancia para el desarrollo) (Strasburger 1971; Mauseth 2017). En esta sección nos centraremos en la mitosis y la citocinesis asociada; la meiosis se tratará en publicaciones posteriores.

La mitosis vegetal posee varios rasgos únicos que la distinguen de la mitosis animal: ausencia de centriolos, presencia de la banda preprofásica de microtúbulos (PPB) y un mecanismo especial de citocinesis a través del fragmoplasto y la placa celular (Liu & Lee 2022; Li et al. 2015). A continuación se describen secuencialmente las etapas de la mitosis, desde la profase hasta el final de la telofase.

3.1. Mitosis

Ilustración de las etapas secuenciales de la mitosis — ©©Ali Zifan commons.wikimedia.org CC BY-SA 4.0
Etapas de la mitosis en una célula vegetal
Representación esquemática de las etapas clave de la mitosis: profase, prometafase, metafase, anafase, telofase y citocinesis. Cada etapa se ilustra con una célula que contiene cromosomas y un huso mitótico.

La mitosis de las células somáticas abarca desde el inicio de la condensación de los cromosomas hasta la separación de los dos núcleos hijos. Suele durar de 30 minutos a 2‑3 horas, mientras que la interfase (especialmente G₁ y S) puede durar desde varias horas hasta varios días (Dewitte & Murray 2003). Según el tipo de tejido y la especie vegetal, la actividad mitótica se restringe a los meristemos, y solo en ellos se pueden observar todas las etapas de la mitosis.

Profase y banda preprofásica

La profase comienza con la condensación de la cromatina: los cromosomas se acortan y engrosan, volviéndose visibles al microscopio óptico. Cada cromosoma ya consta de dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero. Simultáneamente, el nucléolo desaparece y la envoltura nuclear comienza a fragmentarse e integrarse en el retículo endoplásmico (Strasburger 1971; Mauseth 2017).

Un rasgo distintivo de la profase vegetal es la formación de la banda preprofásica (preprophase band, PPB). Al final de G₂ — inicio de la profase, en la corteza celular, por debajo del plasmalema, se forma un anillo denso de microtúbulos y filamentos de actina que rodea el futuro plano de división (Bouchez et al. 2024; Li et al. 2015). La PPB surge por reorganización de los microtúbulos corticales de interfase y su estrechamiento progresivo. Nunca aparece en animales, pero está presente en todas las plantas terrestres (con raras excepciones). La PPB desaparece al final de la profase, dejando una «marca molecular» en la corteza —la zona de división cortical— hacia la cual se orientará en la telofase el fragmoplasto en crecimiento (Bouchez et al. 2024). En mutantes con defectos en la formación de la PPB (por ejemplo, ton1 o trm678), la división ocurre pero su plano a menudo se desvía de la orientación óptima, lo que confirma el papel de la PPB en la orientación precisa de la citocinesis (Bouchez et al. 2024).

Prometafase y metafase

Tras la ruptura de la envoltura nuclear (este momento se denomina mitosis abierta, característica de plantas y animales), los microtúbulos previamente organizados en la superficie nuclear forman el huso mitótico (Liu & Lee 2022). En las plantas, el huso se ensambla sin centriolos. La nucleación de microtúbulos es iniciada por el complejo de anillo de γ‑tubulina (γ‑TuRC) en la envoltura nuclear y, después de su desintegración, en los cromosomas y alrededor de ellos. Una complejidad adicional la aporta el complejo augmin, que asegura la nucleación de nuevos microtúbulos dependiente de microtúbulos existentes (Liu & Lee 2022). El resultado es un huso anastral con polos amplios, pero sin centrosomas.

En la metafase, los cromosomas se alinean en el plano ecuatorial del huso (placa metafásica). Los cinetocoros (estructuras proteicas en los centrómeros) se unen a los extremos (+) de los microtúbulos cinetocóricos. En plantas, el mecanismo de unión y el punto de control del ensamblaje del huso (spindle assembly checkpoint) son parcialmente conservados, pero presentan peculiaridades: por ejemplo, la proteína BUB3.3 participa en la vigilancia de la unión, mientras que otras isoformas de BUB3 funcionan en la citocinesis (Liu & Lee 2022).

Anafase

La anafase comienza tras la escisión de la cohesina en los centrómeros, lo que permite que las cromátidas hermanas se separen hacia polos opuestos. Este movimiento está impulsado por:

Anafase A — acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos, que se despolimerizan en los polos.
Anafase B — alargamiento de los microtúbulos polares y deslizamiento de los polos entre sí.

En las plantas, la anafase B es menos pronunciada que en animales debido a las restricciones impuestas por la pared celular, pero aún así ocurre cierto alargamiento del huso (Liu & Lee 2022). Los errores en la segregación cromosómica en anafase son raros gracias al estricto control de los puntos de control.

Telofase y citocinesis

La telofase se caracteriza por la descondensación de los cromosomas, la reconstitución de la envoltura nuclear alrededor de cada conjunto cromosómico hijo y la reaparición de los nucléolos. Sin embargo, el evento central de la telofase vegetal es la formación del fragmoplasto y la placa celular (Choi et al. 2025; Li et al. 2015).

Fragmoplasto — una estructura única de las plantas, formada por dos conjuntos enfrentados de microtúbulos antiparalelos y filamentos de actina, con sus extremos (+) orientados hacia el plano ecuatorial. Se forma a partir de los microtúbulos del huso central tras la separación de los cromosomas, inicialmente con forma cilíndrica y luego expandiéndose hacia la periferia (Choi et al. 2025). Hacia el ecuador del fragmoplasto se dirigen activamente vesículas procedentes del aparato de Golgi, que transportan pectinas, hemicelulosas y otros componentes de la nueva pared celular (Beck 2010). Estas vesículas se fusionan, formando primero una red tubulovesicular y luego una placa celular aplanada. La fusión de las membranas vesiculares da lugar a nuevas porciones de plasmalema, y su contenido se transforma en la lámina media (lamella), la primera capa de pectina de la futura pared.

La placa celular crece desde el centro de la célula hacia la periferia (citocinesis centrífuga) hasta que alcanza la zona de división cortical previamente marcada por la PPB y se fusiona con el plasmalema de la célula madre. Después, el huso se desmonta, los microtúbulos del fragmoplasto se despolimerizan y las nuevas células hijas comienzan a sintetizar la pared primaria de celulosa.

Es especialmente importante destacar que el movimiento del fragmoplasto y la orientación de la placa celular están estrechamente relacionados con el citoesqueleto de actina y con proteínas motoras como la miosina XI. En las gramíneas, por ejemplo, la miosina XI es necesaria para la correcta orientación de la placa en crecimiento hacia el sitio de división (Wu et al. 2025; Nan et al. 2023, citado en Wu 2025). Esto es una prueba más de la cooperación entre microtúbulos y microfilamentos en la mitosis vegetal.

Regulación de la mitosis

La progresión a través de las etapas de la mitosis está controlada por cambios temporales y espaciales en la actividad de las CDK, principalmente el complejo CDKB‑ciclina B. La alta actividad de CDK es necesaria para la entrada en mitosis, el mantenimiento de la condensación cromosómica y la arquitectura del huso, mientras que una fuerte caída de la actividad (debido a la degradación de las ciclinas B por el APC/C) es necesaria para la salida de la anafase y la finalización de la citocinesis (Dewitte & Murray 2003; Sablowski & Gutierrez 2022). Además, las quinasas Aurora y MAPK fosforilan las proteínas MAP65, regulando el entrecruzamiento de microtúbulos y la dinámica del fragmoplasto (Choi et al. 2025).

Por lo tanto, la mitosis vegetal es un proceso altamente ordenado que incluye estructuras específicas (PPB, fragmoplasto) sin análogos en animales. Asegura la transferencia precisa del material genético y establece la organización espacial de los tejidos, lo que, en condiciones de pared celular inmóvil, tiene una importancia decisiva para la morfogénesis.

3.2. Meiosis

Diagrama de las etapas de la meiosis I — ©©User:Trijnstel commons.wikimedia.org CC BY-SA 3.0
Etapas principales de la meiosis: profase I y entrecruzamiento
Diagrama que ilustra los eventos clave de la primera división meiótica: la formación de bivalentes (pares de cromosomas homólogos) y el entrecruzamiento (intercambio de regiones entre cromátidas) durante la etapa de paquiteno de la profase I.

Meiosis (del griego meiosis — disminución) es una forma especial de división nuclear exclusiva de las células que producen esporas (esporocitos, o células madre de esporas) en plantas superiores. A diferencia de la mitosis, la meiosis conduce a la reducción (disminución) del número de cromosomas a la mitad y a la recombinación genética — redistribución del material hereditario entre cromosomas homólogos (Chen et al. 2025; Zou et al. 2024). En las plantas, la meiosis ocurre en los esporangios: en las angiospermas, en las anteras (microsporogénesis) y en los óvulos (megasporogénesis). Los productos de la meiosis son esporas haploides, que luego dan origen a los gametofitos masculino y femenino.

Esquema general de la meiosis

La meiosis implica una ronda de replicación del ADN (en la interfase premeiótica) y dos divisiones sucesivas — meiosis I y meiosis II. Cada una de estas divisiones se subdivide a su vez en profase, metafase, anafase y telofase. El resultado de la meiosis son cuatro células haploides (en la mayoría de las angiospermas, una tétrada de esporas). Las diferencias más importantes con la mitosis (Chen et al. 2025; Strasburger 1971) son:

Característica	Mitosis	Meiosis
Número de divisiones	Una	Dos (I y II)
Ploidía de las células hijas	2n (diploide)	n (haploide)
Replicación del ADN	Una vez por ciclo	Una vez para dos divisiones
Comportamiento de los cromosomas homólogos	No se emparejan	Se emparejan en profase I
Entrecruzamiento (crossing over)	Ausente	Ocurre
Resultado	Dos células genéticamente idénticas	Cuatro células genéticamente diferentes

Profase I — la etapa más compleja

La profase de la primera división (profase I) ocupa hasta el 90 % del tiempo total de la meiosis y se subdivide en cinco etapas sucesivas: leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis. Es en la profase I donde ocurren el emparejamiento (sinapsis) de los cromosomas homólogos y el entrecruzamiento (Chen et al. 2025; Zou et al. 2024; Strasburger 1971).

Leptoteno (etapa de hebras finas). Los cromosomas, ya replicados (cada uno consta de dos cromátidas hermanas), aparecen como hebras largas y delgadas. Los cromómeros (engrosamientos a lo largo de los cromosomas) se vuelven visibles.
Zigoteno (etapa de hebras que se emparejan). Comienza la sinapsis de los cromosomas homólogos — el emparejamiento preciso a lo largo de toda su longitud. Cada par de homólogos forma un bivalente. La sinapsis ocurre con la ayuda del complejo sinaptonémico — una estructura proteica que se asemeja a una cremallera. En plantas, por ejemplo, las proteínas ZYP1 en Arabidopsis y ZEP1 en arroz son componentes clave del elemento central del complejo sinaptonémico (Chen et al. 2025).
Paquiteno (etapa de hebras gruesas). Los bivalentes están completamente formados, cada cromosoma está máximamente condensado. En paquiteno ocurre el entrecruzamiento (crossing over) — intercambio de segmentos entre cromátidas no hermanas de cromosomas homólogos. Esto conduce a la recombinación alélica y es la base de la diversidad genética. El entrecruzamiento es catalizado por un complejo proteico (que incluye SPO11, que crea roturas de doble cadena en el ADN, y proteínas de la familia ZMM: MSH4, MSH5, MER3, HEI10, etc.) (Chen et al. 2025). En paquiteno se hacen visibles las llamadas quiasmas — sitios de intercambio entre cromátidas, aunque bajo el microscopio óptico suelen observarse más tarde.
Diploteno. El complejo sinaptonémico se degrada y los cromosomas homólogos comienzan a separarse, pero permanecen unidos en las quiasmas. Es en diploteno donde las quiasmas se ven claramente. Los cromosomas se descondensan ligeramente.
Diacinesis. Los cromosomas se condensan y acortan al máximo. Los bivalentes adquieren formas características (anillos, cruces) según el número y la posición de las quiasmas. Los nucléolos desaparecen y la envoltura nuclear comienza a romperse.

Meiosis I: división reduccional

Después de la diacinesis, sigue la metafase I: los bivalentes se alinean en el plano ecuatorial, con los cinetocoros de los dos cromosomas homólogos orientados hacia polos opuestos del huso (esto asegura su segregación hacia diferentes células hijas). En la anafase I, los cromosomas homólogos completos (cada uno todavía con dos cromátidas hermanas) se desplazan hacia polos opuestos. Así, a diferencia de la mitosis, aquí se separan los homólogos, no las cromátidas hermanas. En la telofase I se forman dos núcleos, cada uno con un conjunto haploide de cromosomas (n), pero cada cromosoma aún consta de dos cromátidas. La citocinesis en la meiosis I puede ocurrir inmediatamente o después de ambas divisiones (en las angiospermas, a menudo se forma una tétrada después de la meiosis II).

Meiosis II: división ecuacional

Entre la meiosis I y la II puede haber una breve intercinesis (sin replicación del ADN). La meiosis II se asemeja a una mitosis típica: en la metafase II los cromosomas se alinean en el ecuador; en la anafase II las cromátidas hermanas se separan (convirtiéndose ahora en cromosomas hijos) y se desplazan a los polos. Como resultado, a partir de las dos células formadas tras la meiosis I se obtienen cuatro células haploides. En las angiospermas, estas cuatro células suelen estar encerradas en una pared común, formando una tétrada de esporas (en microsporas — una tétrada de polen). Más tarde, la tétrada se disocia en esporas individuales.

Características de la meiosis en plantas

Ausencia de centriolos. Al igual que en la mitosis, el huso meiótico se organiza sin centriolos, con la participación de γ‑tubulina y augmin (Liu & Lee 2022).
Regulación del entrecruzamiento. La mayoría de los entrecruzamientos (clase I) dependen de las proteínas ZMM y están sujetos a interferencia — donde un entrecruzamiento suprime la formación de otro cercano. Los entrecruzamientos restantes (clase II) son independientes de ZMM y a menudo se localizan en regiones teloméricas. En las plantas, el número de entrecruzamientos está estrictamente controlado por sistemas antirrecombinación como la helicasa FANCM y el complejo RECQ4/TOP3α (Chen et al. 2025; Zou et al. 2024). La eliminación de estos genes aumenta la frecuencia de entrecruzamiento, lo que se está utilizando en fitomejoramiento para acelerar la recombinación.
Vinculación con el desarrollo. En las angiospermas, el inicio de la meiosis en los esporocitos es desencadenado por señales del tejido esporógeno y está regulado por fitohormonas, especialmente auxinas y brasinoesteroides. Los defectos en la meiosis a menudo conducen a esterilidad masculina o femenina.
Evolución. La meiosis surgió en los eucariotas en etapas tempranas de la evolución; en las plantas ha conservado todos los rasgos clave, pero ha adquirido componentes específicos vegetales, como las proteínas PAIR1, PAIR2, PRD1‑PRD3, que participan en la generación de roturas de doble cadena del ADN y en la sinapsis (Chen et al. 2025).

Importancia de la meiosis para las plantas

Fase haploide. La meiosis crea esporas haploides, a partir de las cuales se desarrollan los gametofitos. En las angiospermas, los gametofitos están muy reducidos (grano de polen — masculino, saco embrionario — femenino), pero son ellos los que producen los gametos.
Recombinación. El entrecruzamiento y la segregación independiente de los cromosomas en anafase I generan nuevas combinaciones de alelos. Esto proporciona material para la selección natural y artificial, y es la base del trabajo fitomejorador.
Mantenimiento de la integridad específica. La reducción del número de cromosomas en la meiosis permite, tras la fecundación posterior, restaurar el conjunto diploide, conservando el número cromosómico característico de cada especie.

Así, la meiosis vegetal no es solo un medio de reducción cromosómica, sino también un poderoso mecanismo de variabilidad genética. Comprender sus mecanismos (en particular, el control del entrecruzamiento) abre posibilidades para aumentar dirigidamente la recombinación en el fitomejoramiento, así como para crear sistemas apomícticos sintéticos (Chen et al. 2025).

3.3. Citocinesis en plantas

Citocinesis (cytokinesis) — la etapa final de la división celular, durante la cual ocurre la partición física del citoplasma de la célula madre y la formación de una nueva pared celular entre los protoplastos hijos. Es la citocinesis la que diferencia radicalmente a la célula vegetal de la animal. En los animales, la citocinesis se produce mediante estrangulación (formación de un anillo contráctil de actomiosina), mientras que en las plantas, debido a la presencia de una pared celular rígida, este mecanismo es imposible. En su lugar, las plantas han desarrollado una estructura única —el fragmoplasto— que guía el crecimiento centrífugo de la placa celular (Choi et al. 2025; Li et al. 2015).

La citocinesis comienza en la telofase y está estrictamente coordinada con la caída de la actividad de las CDK y la despolimerización del huso. Los errores en la citocinesis conducen a células binucleadas, poliploidía o alteración de la integridad tisular.

Fragmoplasto: estructura y dinámica

Esquema de las etapas de la citocinesis desde la interfase hasta dos células hijas — Dinámica celular de la citocinesis vegetal a lo largo del ciclo celular.
Se muestran: interfase (microtúbulos corticales), preprofase (PPB y migración nuclear), metafase (huso), anafase (reorganización del huso), telofase (fragmoplasto y placa celular en crecimiento), finalización de la citocinesis. Choi et al. (2025), Figure 1, <a class="common-share-detail" rel='nofollow' href='https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/' aria-label='Common Share CC BY 4.0' target='_blank'>CC BY 4.0</a>.

Fragmoplasto — una disposición especializada de microtúbulos y actina que se forma entre los núcleos hijos en separación durante la telofase. Se origina a partir de los restos del huso (huso central) y consiste en dos conjuntos enfrentados de microtúbulos antiparalelos (sus extremos (+) se orientan hacia el plano ecuatorial, donde se forma la placa celular) y filamentos de actina (Choi et al. 2025; Li et al. 2015).

Inicialmente, el fragmoplasto tiene forma de cilindro corto situado entre los núcleos, pero a medida que la placa celular se expande, se transforma en una estructura anular que crece de forma centrífuga (desde el centro de la célula hacia la periferia). En el borde de este anillo se nuclean continuamente nuevos microtúbulos, mientras que en la región central, ya ocupada por la placa celular, los microtúbulos se despolimerizan (Choi et al. 2025). Este mecanismo asegura la expansión continua del fragmoplasto hasta que alcanza la zona de división cortical previamente marcada por la PPB.

Proteínas clave implicadas en la organización y funcionamiento del fragmoplasto:

Proteínas MAP65 (especialmente MAP65‑3/PLEIADE y MAP65‑4) — entrecruzan microtúbulos antiparalelos, dando estabilidad y bipolaridad al fragmoplasto (Choi et al. 2025; Li et al. 2015).
Cinesinas (Kinesin‑12: PAKRP1/PAKRP1L; Kinesin‑7: AtNACK1/HINKEL, AtNACK2/TETRASPORE) — participan en el transporte de vesículas y en la regulación de la actividad de las MAPK (Choi et al. 2025).
Complejo de anillo de γ‑tubulina (γ‑TuRC) y complejo augmin — aseguran la nucleación de nuevos microtúbulos dependiente de microtúbulos en la periferia del fragmoplasto (Liu & Lee 2022).
Proteínas TANGLED1 (TAN1), POK1/POK2, AIR9 — mantienen la conexión del fragmoplasto con la zona de división cortical, asegurando la guía precisa de la placa celular hacia el sitio previamente ocupado por la PPB (Choi et al. 2025).

Formación y maduración de la placa celular

La placa celular se forma a partir de vesículas que brotan del aparato de Golgi y son transportadas a lo largo de los microtúbulos del fragmoplasto hacia su ecuador. Estas vesículas transportan:

polisacáridos (pectinas, hemicelulosas) — futuros componentes de la lámina media y de la pared celular primaria;
proteínas de membrana y lípidos — para la formación del nuevo plasmalema;
enzimas (por ejemplo, sintasas de calosa, celulosa sintasas, pectinmetilesterasas).

Las vesículas se fusionan entre sí, formando primero una red tubulovesicular, que luego se aplana y se convierte en una placa fenestrada (con espacios abiertos), y tras una mayor fusión y remodelación, en una placa celular continua (Choi et al. 2025; Beck 2010). La fusión de vesículas está mediada por proteínas SNARE, especialmente la sintaxina específica de citocinesis KNOLLE, que interactúa con SNAP33 y VAMP721/722, así como la proteína KEULE que promueve el ensamblaje del complejo SNARE (Choi et al. 2025).

Simultáneamente con la fusión de vesículas, se sintetiza calosa (β‑1,3‑glucano) — un polisacárido temporal que proporciona resistencia mecánica a la placa celular joven y sirve como matriz para la posterior deposición de celulosa y pectinas. Más tarde, la calosa se hidroliza y es reemplazada por microfibrillas de celulosa (Beck 2010).

Papel del citoesqueleto de actina y los fosfoinosítidos

Aunque los microtúbulos del fragmoplasto desempeñan el papel principal en la dirección del transporte vesicular, los filamentos de actina también son necesarios para una citocinesis normal. Cuando se inhibe la actina (por ejemplo, con latrunculina B), la orientación del fragmoplasto se altera y la placa celular puede desviarse del plano de división (Li et al. 2015; Wu et al. 2025). En las gramíneas, la miosina XI (producto del gen OPAQUE1/DISCORDIA2) interactúa con los microtúbulos del fragmoplasto y dirige su crecimiento hacia la zona de división cortical. En ausencia de miosina XI funcional, la placa celular a menudo se fusiona en el lugar equivocado, lo que conduce a la formación de estomas de forma anormal (Nan et al. 2023, citado en Wu 2025).

Investigaciones recientes han revelado un papel crítico de los fosfolípidos aniónicos, especialmente el fosfatidilinositol‑4‑fosfato (PI4P) y el fosfatidilinositol‑4,5‑bisfosfato (PI(4,5)P₂), en la regulación de los eventos de membrana de la citocinesis. Estos lípidos crean asimetría de membrana, reclutan proteínas relacionadas con la dinamina (DRP1/DRP2) que participan en la gemación de vesículas y el remodelado de membranas, y definen la zona en la que la placa adquiere propiedades de plasmalema. La fosfatasa SAC9 elimina el PI(4,5)P₂ del borde en crecimiento de la placa, evitando la fusión prematura con la membrana madre (Choi et al. 2025).

Finalización de la citocinesis

Cuando la placa celular en expansión alcanza la zona de división cortical (el lugar donde previamente se encontraba la PPB), se fusiona con el plasmalema de la célula madre. Esta fusión requiere la degradación local de pectinas y el remodelado de la pared celular. Tras la fusión, se forman dos células independientes, cada una con su propio plasmalema y pared primaria de celulosa. El fragmoplasto se despolimeriza por completo y las células hijas entran en la fase G₁.

En algunos tejidos (por ejemplo, en el endospermo de las gramíneas, en muchas algas y plantas inferiores), la citocinesis puede ser centrípeta (de la periferia hacia el centro) o producirse mediante división nuclear libre seguida de una tabicación celular simultánea (citocinesis simultánea). Sin embargo, en las células somáticas de las plantas superiores, la citocinesis centrífuga con fragmoplasto es universal (Strasburger 1971).

Regulación de la citocinesis por el ciclo celular

El inicio y el progreso de la citocinesis dependen estrictamente de la disminución de la actividad de las CDK. En metafase‑anafase, el alto nivel de CDK‑ciclina B suprime la formación del fragmoplasto y la fusión de vesículas. Tras la destrucción de las ciclinas B por el complejo promotor de la anafase (APC/C), la actividad de CDK disminuye, lo que permite:

activar la cascada de MAP quinasas (NPK1 → NQK1 → MPK4), que fosforila MAP65 y regula la dinámica de los microtúbulos del fragmoplasto;
activar los complejos SNARE y el transporte vesicular (Choi et al. 2025; Sablowski & Gutierrez 2022).

Por lo tanto, la citocinesis vegetal es un proceso complejo y multicomponente que coordina microtúbulos, actina, transporte vesicular y cascadas de señalización. No solo completa la división celular, sino que también determina la forma y posición final de la nueva pared y, en consecuencia, la arquitectura del tejido. Comprender los mecanismos de la citocinesis es importante para interpretar fenómenos de importancia agronómica como la formación de estomas (en gramíneas), el desarrollo de pelos radiculares y elementos del xilema, así como para la biotecnología (por ejemplo, la obtención de protoplastos y su fusión).

4. Organización espacial de la división en la planta

En un organismo vegetal pluricelular, las células no se dividen al azar, sino en zonas estrictamente definidas: los meristemos (tejidos formativos). Estas zonas conservan la capacidad de mitosis durante toda la vida de la planta y aseguran su crecimiento, morfogénesis y reemplazo de células senescentes. La organización espacial de la división incluye: (1) la localización de los meristemos en el cuerpo de la planta, (2) la orientación de los planos de división según la posición de la célula en el tejido, y (3) la regulación de la división por señales de las células vecinas y del ambiente externo.

4.1. Tipos de meristemos

Según su origen y ubicación, se distinguen meristemos primarios y secundarios (Andreeva & Rodman 2002; Mauseth 2017).

Meristemos primarios

Los meristemos primarios se establecen en el embrión de la semilla y se mantienen en las plantas adultas en zonas de crecimiento activo. Incluyen:

Meristemos apicales (caulinar y radical) — se localizan en el ápice del tallo y de la raíz. Proporcionan el crecimiento primario (alargamiento de los órganos). Las células de los meristemos apicales son isodiamétricas, están densamente empaquetadas, tienen paredes celulósicas delgadas, núcleos grandes y citoplasma denso. En el tallo, el meristemo apical está protegido por los primordios foliares jóvenes; en la raíz, por la cofia (caliptra).
Meristemos intercalares — restos de meristemos primarios que persisten en la base de los entrenudos (especialmente en gramíneas) o en la base de los pecíolos. Su división produce un rápido alargamiento del tallo y las hojas. Los meristemos intercalares son característicos de las monocotiledóneas y de muchas dicotiledóneas herbáceas.
Meristemos primarios laterales — representados por el procambium y el periciclo (en la raíz). El procambium da origen a los haces vasculares primarios (xilema y floema); el periciclo —capa meristemática situada entre la endodermis y el floema de la raíz— da origen a las raíces laterales y a los meristemos secundarios.

Meristemos secundarios

Los meristemos secundarios se forman a partir de tejidos primarios permanentes por desdiferenciación. Proporcionan el crecimiento secundario (engrosamiento del tallo y la raíz). Incluyen:

Cambium — cambium vascular. El cambium deposita xilema secundario (madera) hacia el interior y floema secundario (liber) hacia el exterior. Se origina a partir del procambium y de células parenquimáticas de los radios medulares. La actividad del cambium es pronunciada en las dicotiledóneas leñosas y en muchas herbáceas perennes; en las monocotiledóneas el cambium está ausente (excepto en algunas araliáceas y dracenoides).
Felógeno (cambium suberoso) — produce la peridermis (súber, felema) hacia el exterior y felodermis hacia el interior. Se origina a partir de células de la epidermis, hipodermis o floema. Protege los tallos y raíces de la desecación y los daños.

4.2. Especialización celular en los meristemos: Tunica‑Corpus

En la mayoría de las angiospermas, el meristemo apical del tallo está diferenciado en dos capas histológicamente distintas (Sablowski & Gutierrez 2022; Mauseth 2017):

Túnica — una o varias capas externas de células que se dividen predominantemente de manera anticlinal (perpendicular a la superficie). Esto asegura la expansión de la superficie del meristemo. La túnica da origen a la protodermis, que produce la epidermis.
Cuerpo (corpus) — un grupo interno de células que se dividen tanto anticlinal como periclinalmente (paralelo a la superficie). El cuerpo da origen al parénquima fundamental y al procambium (iniciales de los tejidos vasculares).

En muchas monocotiledóneas y en las raíces de las dicotiledóneas no hay una distinción clara entre túnica y cuerpo, pero aún así existe una zonación: las capas externas dan origen a la rizodermis (epidermis radicular) y las capas internas producen la corteza y el cilindro central.

4.3. La banda preprofásica (PPB) como marcador del plano de división

Como ya se señaló en la sección 3.1.1, antes de entrar en mitosis se forma en la región cortical de la célula una banda preprofásica de microtúbulos (PPB). La PPB aparece en G₂ tardío y desaparece en prometafase, pero deja una marca molecular —la zona de división cortical (Bouchez et al. 2024). Es hacia esta zona hacia donde se dirigirá en telofase el fragmoplasto en crecimiento, y es aquí donde la placa celular se fusionará con la pared materna. Por lo tanto, la PPB sirve como un punto de referencia espacial que predetermina la posición de la nueva pared. Si la PPB no se forma (por ejemplo, en mutantes ton1 o trm678), las células aún pueden dividirse, pero el plano de división se vuelve más variable, lo que confirma el papel de la PPB en el aumento de la precisión (Bouchez et al. 2024).

4.4. Orientación de las divisiones y arquitectura tisular

La orientación del plano de división (anticlinal, periclinal o de otra manera con respecto al eje del órgano) es críticamente importante para la formación de los tejidos. Reglas simples como «la célula se divide a lo largo de la superficie más pequeña» (regla de Errera) operan en ausencia de señales externas, pero pueden ser anuladas por señales polares (Bouchez et al. 2024). Ejemplos de orientación tejido‑específica:

En la raíz de la mayoría de las plantas, las células se dividen estrictamente de manera transversal (a través del eje de la raíz), creando hileras celulares verticales (archivos celulares). Cualquier desviación de la división transversal es rara y conduce a anomalías (Bouchez et al. 2024).
En la epidermis foliar de Arabidopsis, las divisiones asimétricas de las células madre meristemoides se orientan de manera que generan un patrón estomático regular. La orientación de estas divisiones está controlada por la proteína polar BASL y por sitios de despolimerización de los microtúbulos corticales (Bouchez et al. 2024; Wu et al. 2025).
En el xilema y el floema, las células del cambium se dividen periclinalmente (tangencialmente), produciendo hileras radiales de células, lo cual es necesario para el engrosamiento secundario.

4.5. Papel de las interacciones intercelulares y la mecanosensibilidad

La ubicación de las divisiones no es totalmente autónoma; depende de señales de las células vecinas y de las tensiones mecánicas en el tejido. Por ejemplo, las células epidérmicas se dividen sincrónicamente con los tejidos internos para mantener una capa superficial continua. Una lesión tisular activa divisiones en las células adyacentes (formación de callo). La compresión o el estiramiento mecánico pueden alterar la orientación de los microtúbulos corticales y, en consecuencia, la posición de la PPB (Bouchez et al. 2024). Así, la organización espacial de la división es el resultado de la integración de programas genéticos, polaridad celular y propiedades mecánicas del tejido.

4.6. División en tejidos reproductivos especializados

En los órganos generativos, la organización espacial de las divisiones está subordinada a las tareas de la esporogénesis y la gametogénesis:

En las anteras, las células arquesporiales (diploides) se dividen mitóticamente, produciendo varias capas de la pared de la antera y las células madre de las microsporas (microsporocitos). Estas últimas entran en meiosis y, como resultado, se forman tétradas de microsporas dispuestas en un orden específico dentro de la cámara polínica. En muchas especies, después de la meiosis las microsporas se separan y cada una da origen a un grano de polen.
En el óvulo, una única megasporocita (célula madre de la megaspora) sufre la meiosis, produciendo cuatro megasporas haploides (generalmente tres de ellas degeneran). La megaspora funcional luego se divide tres veces por mitosis, formando el saco embrionario de ocho núcleos. Todas estas divisiones están estrictamente localizadas en el nucelo y los tegumentos.

4.7. Importancia agronómica de la organización espacial de la división

El conocimiento de dónde y cómo se dividen las células se utiliza en fitomejoramiento y producción vegetal:

Formación del rendimiento (granos de cereales, frutos de tomate, tubérculos de papa) depende del número y la orientación de las divisiones en los tejidos de reserva.
Injertos y esquejes son posibles gracias a la capacidad del cambium y el parénquima para dividirse y formar callo, a partir del cual se restauran los tejidos conductores.
Regulación del crecimiento con hormonas (las auxinas estimulan las divisiones del cambium, las citoquininas las de los meristemos apicales) se basa en el control de la actividad espacial de los meristemos.
Tolerancia al estrés (sequía, salinidad) a menudo está asociada con el mantenimiento de la división en los meristemos apicales y la supresión de divisiones innecesarias en los tejidos en elongación.

Por lo tanto, la organización espacial de la división en la planta es el resultado de una distribución evolutivamente fijada de los meristemos, una orientación precisa del plano de división (con la participación de la PPB) y la percepción de señales locales. Sin esta organización sería imposible la formación de tejidos y órganos funcionales, lo que determina su papel clave en la botánica y la agronomía.

5. Origen evolutivo y aspectos comparativos

La división celular es uno de los procesos celulares más antiguos, surgido ya en el último ancestro común de todos los eucariotas (LECA, Last Eukaryotic Common Ancestor). Sin embargo, los mecanismos modernos de mitosis, meiosis y citocinesis en plantas, animales y hongos muestran tanto un profundo conservadurismo como adaptaciones únicas relacionadas con el estilo de vida, el tipo de pared celular y los modos de morfogénesis (Dewitte & Murray 2003; Liu & Lee 2022). En esta sección se consideran brevemente las etapas hipotéticas de la evolución de la división en plantas y se realizan las principales comparaciones con otros grupos de eucariotas.

5.1. Origen de la mitosis y la meiosis

Los procariotas (bacterias y arqueas) se dividen por fisión binaria — una simple estrangulación de la célula después de la replicación del único ADN circular, sin huso organizado ni envoltura nuclear. La transición a la mitosis eucariota requirió:

la aparición de cromosomas lineales con telómeros y centrómeros;
la formación de una envoltura nuclear que separa la transcripción de la traducción;
el surgimiento de un huso mitótico basado en centrosomas (en animales y muchos protistas) o en mecanismos acentrosomales de nucleación de microtúbulos (en plantas superiores) (Liu & Lee 2022);
el desarrollo de un punto de control del ensamblaje del huso (spindle assembly checkpoint) que asegure la segregación precisa de los cromosomas.

Se cree que la meiosis evolucionó a partir de la mitosis en una etapa muy temprana de la evolución de los eucariotas. Una innovación clave fue la recombinación homóloga — inicialmente, probablemente como un mecanismo de reparación de roturas de doble cadena del ADN, y luego como base del proceso sexual. En la mayoría de los eucariotas modernos (incluidas las plantas), la meiosis ha conservado proteínas conservadoras: Spo11 para iniciar las roturas, proteínas del complejo sinaptonémico, recombinasas Rad51/Dmc1 y componentes del entrecruzamiento (ZMM) (Chen et al. 2025). Sin embargo, las plantas también poseen proteínas específicas, por ejemplo, PAIR1, PRD1‑PRD3, ausentes en animales (Chen et al. 2025).

5.2. Origen de las estructuras específicas de plantas: PPB y fragmoplasto

La banda preprofásica de microtúbulos (PPB) y el fragmoplasto son estructuras únicas de las plantas terrestres (y probablemente de sus antepasados algas verdes). No se encuentran en animales, hongos ni en la mayoría de las algas. Su surgimiento se relaciona con la colonización de la tierra firme por las plantas y la necesidad de posicionar con precisión la nueva pared celular en condiciones de presión de turgencia y ausencia de migración celular (Bouchez et al. 2024; Li et al. 2015). La PPB permite «recordar» el lugar de la futura inserción de la placa celular mucho antes de su formación, y el fragmoplasto guía el crecimiento centrífugo de la placa desde el centro hacia la periferia. En algunas algas verdes (por ejemplo, las algas carofíceas — parientes más cercanos de las plantas terrestres), se observan formas primitivas de citocinesis que recuerdan a un fragmoplasto, pero la verdadera PPB se formó solo en los briófitos y plantas vasculares (Strasburger 1971; Mauseth 2017).

5.3. Comparación de la división en plantas, animales y hongos

La comparación de las principales características de la división celular en tres grandes grupos de eucariotas se presenta en la tabla.

Característica	Plantas (superiores)	Animales	Hongos (ascomicetos, basidiomicetos)
Pared celular	Celulósica, rígida	Ausente (plasmalema)	Quitinosa, a menudo rígida
Centriolos	Ausentes (en plantas superiores)	Presentes, forman centrosomas	Presentes en algunos grupos (p. ej., en zoosporas)
Huso mitótico	Acentrosomal, polos amplios, nucleación en la envoltura nuclear y a partir de microtúbulos (augmin)	Centrosomal, polos estrechos, microtúbulos astrales	Intranuclear (en muchos hongos) o semicerrado
Banda preprofásica	Presente en células somáticas	Ausente	Ausente
Citocinesis	Fragmoplasto, centrífuga, placa celular	Estrangulación (anillo de actomiosina)	Estrangulación o formación de tabique (septo)
Reguladores específicos	CDKB (vegetales), KRP, SMR, ciclinas D particulares, ausencia de Cdc25	CDK1‑2, ciclinas A/B/D/E, Cdc25, inhibidores p21/p27	CDK1 (Cdc2), ciclinas Clb, inhibidores Sic1
Meiosis	Ocurre en esporangios, productos esporas; en angiospermas micro y megasporogénesis	Ocurre en testículos/ovarios, productos gametos	Ocurre en ascas o basidios, productos ascospores/basidiospores
Entrecruzamiento	Vías dependientes de ZMM e independientes de ZMM, presencia de interferencia	Similar (vía principal dependiente de ZMM)	Presente, pero mecanismos parcialmente diferentes

5.4. Convergencia y conservación de proteínas

A pesar de las diferencias en la organización del huso y la citocinesis, las proteínas clave implicadas en estos procesos son evolutivamente conservadoras. Por ejemplo:

γ‑Tubulina (γ‑TuRC) — un nucleador universal de microtúbulos en todos los eucariotas, pero en las plantas funciona en modo acentrosomal (Liu & Lee 2022).
Proteínas MAP65 en plantas son homólogas de la proteína PRC1 (reguladora de la citocinesis) en animales y Ase1 en levaduras; todas ellas entrecruzan microtúbulos antiparalelos en el huso central y en el fragmoplasto/surco de escisión (Choi et al. 2025).
Quinasas Aurora — participan en la fosforilación de histonas y proteínas del huso tanto en plantas como en animales, pero en las plantas tienen un papel adicional en la orientación del fragmoplasto (Liu & Lee 2022; Sablowski & Gutierrez 2022).
Proteína SNARE KNOLLE — sintaxina específica de la citocinesis, necesaria para la fusión de vesículas durante la formación de la placa celular; sus análogos participan en la fusión de membranas durante la citocinesis en animales (sintaxina 2) (Choi et al. 2025).

5.5. Plasticidad evolutiva: ejemplos de algas y plantas inferiores

No todas las plantas se dividen según un patrón único. En algas verdes (por ejemplo, Chlamydomonas, Spirogyra), la división nuclear puede ocurrir en mitosis cerrada (sin desintegración de la envoltura nuclear), y la citocinesis es la formación centrípeta de un tabique sin fragmoplasto (Strasburger 1971). En algas carofíceas (género Chara) se observa un fragmoplasto primitivo, lo que confirma su parentesco con las plantas terrestres. En musgos (por ejemplo, Physcomitrella patens), la PPB y el fragmoplasto ya están presentes, pero las células también pueden dividirse sin ellos (Bouchez et al. 2024). En helechos y gimnospermas se conservan centriolos en los espermatozoides (a diferencia de las angiospermas), lo que indica la pérdida gradual de centriolos durante la evolución de las plantas con semilla (Liu & Lee 2022; Mauseth 2017).

5.6. Comparación con la división procariota

La división procariota (fisión binaria) es fundamentalmente más simple: ausencia de microtúbulos, de huso, de membrana nuclear. El mecanismo principal es la polimerización de la proteína FtsZ, que forma un anillo (anillo Z) en el lugar de la estrangulación. No se han encontrado homólogos de FtsZ en eucariotas (aunque la tubulina probablemente está evolutivamente relacionada con la proteína FtsZ bacteriana). Por lo tanto, la mitosis de plantas y animales es una adquisición más tardía y especializada, asociada a la pluricelularidad y al aumento del tamaño del genoma.

5.7. Importancia evolutiva de las características vegetales de la división

La adaptación de la división celular a una pared rígida y a un estilo de vida sésil permitió a las plantas:

crear tejidos y órganos tridimensionales complejos sin migración celular;
controlar con precisión el plano de división mediante la PPB, lo que es fundamental para la formación de estomas, haces vasculares y la iniciación de órganos;
utilizar la citocinesis como un nivel adicional de regulación de la morfogénesis (divisiones asimétricas, diferenciación).

Por lo tanto, la evolución de la división celular en las plantas siguió el camino de una mayor complejidad de las estructuras del citoesqueleto, pero conservando un núcleo molecular conservador. La comparación con otros eucariotas muestra que las diferencias a menudo no afectan tanto a las propias proteínas, sino a las formas en que se organizan en el espacio y el tiempo.

6. Regulación y control del proceso

La división celular en plantas no es un proceso automático, sino un sistema complejo y multinivel que integra señales del ambiente externo, el estado metabólico de la célula, los estímulos hormonales y los programas internos de desarrollo. Los errores en la regulación pueden conducir a la detención del ciclo, poliploidización, desdiferenciación o muerte celular. En esta sección se analizan los mecanismos reguladores clave: desde las cascadas moleculares intracelulares hasta la acción de las fitohormonas y los factores ambientales (Dewitte & Murray 2003; Sablowski & Gutierrez 2022).

6.1. Quinasas dependientes de ciclinas (CDK) y ciclinas: el mecanismo ejecutor

Como ya se señaló en la sección 2.2, los reguladores centrales del ciclo celular son las quinasas dependientes de ciclinas (CDK) y sus subunidades reguladoras — las ciclinas. La actividad del complejo CDK‑ciclina determina las transiciones G₁/S y G₂/M, así como el progreso de la mitosis. En plantas, este mecanismo posee varias características (Dewitte & Murray 2003; Sablowski & Gutierrez 2022):

Multiplicidad génica. En Arabidopsis thaliana se han identificado más de 50 genes de ciclinas (tipos A, B, D, H) y unas 20 quinasas similares a CDK, lo que supera significativamente el número de genes análogos en humanos. Esto explica la alta plasticidad del ciclo celular vegetal al adaptarse a condiciones cambiantes.
Regulación transcripcional directa. A diferencia de los animales, en plantas muchas ciclinas (especialmente las de tipo B) están controladas a nivel transcripcional, lo que permite una respuesta rápida a señales externas. Los genes de la fase M son activados por factores de transcripción MYB₃R, que a su vez son reprimidos por complejos DREAM dependientes de RBR1 en interfase (Sablowski & Gutierrez 2022).
Regulación postraduccional. La actividad de las CDK depende de la fosforilación de una treonina activadora (por la quinasa activadora de CDK, CAK) y de la fosforilación inhibitoria de tirosina/treonina (por la quinasa WEE1). En plantas, sin embargo, no hay un homólogo directo de la fosfatasa Cdc25 (que en animales elimina la fosforilación inhibitoria); en su lugar, la entrada en mitosis se controla mediante la degradación de WEE1 y el aumento de la síntesis de ciclinas B (Dewitte & Murray 2003).

6.2. Inhibidores de CDK: KRP y SMR

Para el ajuste fino de la actividad de las CDK y la detención del ciclo en puntos críticos, las plantas utilizan dos familias de inhibidores:

Familia KRP (Kip‑related proteins, también ICK) — homólogos de las proteínas animales p21/p27. Las KRP se unen a los complejos CDKA‑ciclina D y CDKA‑ciclina A, bloqueando su actividad. Por ejemplo, KRP2 inhibe la transición G₁/S en la raíz, mientras que KRP1 participa en la detención del ciclo bajo estrés (Dewitte & Murray 2003; Lee & Torii 2026).
Familia SMR (SIAMESE‑RELATED) — inhibidores específicos de plantas, necesarios para iniciar la endorreduplicación y la salida de la mitosis en tricomas, células del endospermo y algunas células parenquimáticas. Por ejemplo, SMR4 alarga la fase G₁ y cambia las células precursoras de estomas de divisiones proliferativas a una división simétrica terminal (Sablowski & Gutierrez 2022; Lee & Torii 2026).

Los niveles de expresión de KRP y SMR están controlados por hormonas, azúcares y factores de estrés, lo que los convierte en importantes integradores de señales externas.

6.3. La vía del retinoblastoma: RBR1–E2F

Un mecanismo clave que conecta las señales externas con la transición G₁/S es la vía del retinoblastoma (Sablowski & Gutierrez 2022; Dewitte & Murray 2003). En plantas, el único homólogo de la proteína del retinoblastoma se denomina RBR1. En una célula no estimulada, RBR1 se une a los factores de transcripción E2F y DP, reprimiendo los genes necesarios para la fase S (ADN polimerasa, timidina quinasa, histonas, CDC6, CDT1). Cuando CDKA‑ciclina D se activa (por citoquininas, azúcares, brasinoesteroides), RBR1 es fosforilado, libera E2F/DP, y estos inician la transcripción de los genes de la fase S. Por lo tanto, RBR1 actúa como «guardián» de la entrada en la fase S.

Las mutaciones en el gen RBR1 conducen a una proliferación incontrolada, alteración de la diferenciación y, en última instancia, a la letalidad. Los heterocigotos presentan anomalías en el desarrollo de estomas y pelos radiculares (Lee & Torii 2026). Es interesante que RBR1 también interactúe con proteínas que determinan la identidad celular (por ejemplo, SCARECROW y FAMA), vinculando así el ciclo celular con el destino de la célula (Sablowski & Gutierrez 2022).

6.4. Sistema ubiquitina‑proteasoma: APC/C y SCF

Para la transición irreversible de una fase del ciclo a otra es necesaria la destrucción de reguladores clave (ciclinas, inhibidores de CDK). Esto se logra mediante dos grandes complejos ubiquitina ligasa E3 (Dewitte & Murray 2003; Sablowski & Gutierrez 2022):

APC/C (complejo promotor de la anafase/ciclosoma) — se activa en metafase y anafase; ubiquitina y dirige a degradación las ciclinas B y A, lo que es necesario para la salida de la mitosis y la finalización de la citocinesis. En plantas, los componentes del APC/C (por ejemplo, CCS52A) también participan en el cambio a endociclos.
Complejos SCF (Skp1–Cullin–F‑box) — funcionan en G₁/S y G₂/M, degradando inhibidores de CDK (por ejemplo, KRP) y algunas ciclinas D. La subunidad F‑box (FBL17) es necesaria para la degradación de KRP6/7 en el gametofito masculino, lo que permite la división asimétrica de la microspora (Sablowski & Gutierrez 2022).

La alteración del funcionamiento de APC/C o SCF conduce a la acumulación de ciclinas o inhibidores, al bloqueo del ciclo celular y, finalmente, a la muerte celular.

6.5. Regulación hormonal

Las fitohormonas son las principales señales externas que controlan la proliferación en los meristemos. Su acción está mediada por cambios en la expresión de ciclinas e inhibidores de CDK (Dewitte & Murray 2003; Lee & Torii 2026):

Citoquininas — los activadores más potentes de la división. Inducen la expresión de ciclinas D (especialmente CYCD3;1) y reprimen la expresión de KRP. En mutantes con deficiencia en receptores de citoquininas, los meristemos están reducidos y las células se detienen en G₁.
Auxinas — estimulan la división en el cambium y en los meristemos radiculares, también mediante la inducción de CYCD y la represión de KRP. La acción conjunta de auxinas y citoquininas es necesaria para mantener el estado indiferenciado de los meristemos.
Giberelinas — aceleran la transición G₁/S en los meristemos apicales del tallo y en los meristemos intercalares de gramíneas, en parte desencadenando la degradación de los inhibidores de la familia DELLA, que reprimen la transcripción de las ciclinas D.
Brasinoesteroides — también estimulan la división, afectando la expresión de ciclinas D y la actividad de las CDK. En mutantes con deficiencia en receptores de brasinoesteroides se observa enanismo debido a la reducción del número de células.
Ácido abscísico (ABA) — inhibe la división, induciendo la expresión de KRP1/ICK1 y posiblemente de otros inhibidores. El ABA también bloquea la activación de la transición G₁/S inducida por citoquininas.
Etileno y ácido jasmónico — según la concentración y el tejido, pueden estimular o suprimir la división; sus efectos suelen estar mediados por interacciones cruzadas con la señalización de auxinas.

6.6. Regulación metabólica y nutricional

La división celular requiere energía y bloques de construcción. Un integrador clave del estado metabólico es la diana de rapamicina (TOR) — una quinasa conservada que se activa en presencia de niveles elevados de azúcares, aminoácidos y ATP (Sablowski & Gutierrez 2022). TOR fosforila la proteína ribosómica S6K y el factor de elongación eEF2, estimulando la traducción. Además, TOR activa la transición G₁/S dependiente de RBR1. En condiciones de ayuno, TOR se inhibe y las células se detienen en G₁. Es interesante que la glucosa por sí sola puede inducir la expresión de ciclinas D incluso a través de vías independientes de TOR.

La nutrición nitrogenada (nitrato, amonio) también afecta la división: la deficiencia de nitrógeno reduce la expresión de ciclinas D y aumenta los niveles de KRP. El fósforo es necesario para la síntesis de nucleótidos y la fosforilación de proteínas; su deficiencia produce una detención en G₂/M.

6.7. Regulación de la recombinación en la meiosis

En la meiosis, las plantas deben controlar no solo la entrada en división, sino también la frecuencia y distribución de los entrecruzamientos. Como se discutió en las secciones 3.2 y 5, este control se logra mediante un equilibrio entre factores pro‑recombinación (ZMM, HEI10, MLH1/3) y anti‑recombinación (FANCM, RECQ4, FIGL1, TOP3α) (Chen et al. 2025; Zou et al. 2024). El nivel de expresión de HEI10, por ejemplo, determina de manera dosis‑dependiente el número de entrecruzamientos y su interferencia. La variabilidad genética en los promotores de HEI10 podría utilizarse para aumentar la recombinación en el fitomejoramiento.

6.8. Influencia de los estreses abióticos y bióticos

Las temperaturas extremas, la sequía, la salinidad, el exceso o la falta de luz, así como el ataque de patógenos, pueden afectar la división celular (Zou et al. 2024). Por lo general, el estrés severo inhibe la división, llevando a las células a un estado similar a G₀ o induciendo la endorreduplicación. Sin embargo, los estreses leves pueden, por el contrario, estimular la división (por ejemplo, un calentamiento moderado acelera la mitosis en los meristemos intercalares de las gramíneas). Los mecanismos de regulación inducida por estrés incluyen:

activación de cascadas de MAP quinasas (especialmente MPK3/6), que fosforilan factores de transcripción y componentes del ciclo celular;
acumulación de especies reactivas de oxígeno (ROS), que dañan el ADN y activan los puntos de control;
cambios en los niveles de ácido abscísico y jasmonato.

6.9. Interacciones cruzadas y bucles de retroalimentación

La regulación de la división celular no es lineal; incluye múltiples bucles de retroalimentación. Por ejemplo, el E2F activado estimula la transcripción de su propio inhibidor E2Fc, lo que limita la duración de la fase S (Sablowski & Gutierrez 2022). Las ciclinas D son inducidas no solo por hormonas sino también por el propio hecho de entrar en el ciclo celular (retroalimentación positiva). La alta actividad de las CDK en G₂/M fosforila y activa a sus propios reguladores positivos (MYB₃R), creando otro bucle de amplificación.

Por lo tanto, la regulación de la división celular en plantas es un sistema complejo y jerárquico que incluye control transcripcional, modificaciones postraduccionales, degradación dependiente de ubiquitina e integra señales hormonales, metabólicas y de estrés. Comprender estos mecanismos abre posibilidades para la intervención agronómica — desde la estimulación del crecimiento con hormonas hasta la modificación dirigida de la frecuencia de recombinación en el fitomejoramiento.

7. Papel agronómico y significado aplicado

El conocimiento sobre la división celular en las plantas no solo tiene importancia fundamental, sino también un marcado valor aplicado. Desde la regulación de la mitosis en los meristemos hasta el control de la recombinación meiótica, todos estos procesos afectan directamente al rendimiento, la calidad del producto, la tolerancia al estrés y la eficiencia del fitomejoramiento. En esta sección se discuten las principales direcciones de uso de este conocimiento en agronomía y biotecnología.

7.1. Influencia de las prácticas agronómicas en la división celular

La velocidad y la frecuencia de las divisiones mitóticas en los meristemos determinan las tasas de crecimiento de las plantas. Las prácticas agronómicas afectan el ciclo celular a través del suministro de recursos y la regulación del estado hormonal (Dewitte & Murray 2003; Lee & Torii 2026).

Riego y humedad del suelo. La presión de turgencia es necesaria para la expansión celular, pero también influye indirectamente en la división: bajo déficit hídrico disminuye la actividad de las CDK, aumentan los niveles del inhibidor KRP y las células de los meristemos apicales se detienen en G₁. El riego, especialmente en fases críticas (establecimiento del aparato foliar, floración, llenado del grano), mantiene la actividad proliferativa.
Nutrición mineral. El nitrógeno (NO₃^-, NH₄^\+) es un elemento clave para la síntesis de nucleótidos y proteínas. La deficiencia de nitrógeno reduce drásticamente la expresión de las ciclinas D y ralentiza la transición G₁/S. El fósforo es necesario para la síntesis de ATP y la fosforilación de las CDK; su deficiencia bloquea el ciclo celular en G₂/M. El potasio participa en la regulación osmótica y la activación de enzimas; su deficiencia también frena la división. Por lo tanto, una fertilización equilibrada estimula la actividad mitótica en los meristemos y aumenta la biomasa.
Aplicación de fitohormonas. El tratamiento externo con citoquininas estimula la división celular en los meristemos apicales y retrasa la senescencia. Las auxinas se utilizan para el enraizamiento de esquejes (estimulación de la división en el cambium y formación de raíces adventicias). Las giberelinas se usan para aumentar la longitud de los entrenudos en gramíneas (activación de los meristemos intercalares). Estos efectos se basan directamente en el conocimiento de las vías de señalización que regulan las ciclinas D y KRP (Dewitte & Murray 2003).

7.2. Herbicidas que actúan sobre la división celular

Algunos herbicidas alteran la mitosis o la citocinesis de las plantas, lo que los hace eficaces para el control de malezas. Comprender los mecanismos de división permite diseñar compuestos selectivos (Mauseth 2017; Beck 2010).

Herbicidas antimitóticos (dinitroanilinas, p. ej., trifluralina). Se unen a la tubulina y evitan la polimerización de los microtúbulos. Como resultado, no se forma el huso de división, los cromosomas no se segregan, las células se vuelven poliploides y mueren. Estos herbicidas actúan sobre las células meristemáticas en división, lo que es especialmente eficaz contra malezas dicotiledóneas anuales.
Inhibidores de la síntesis de la pared celular (diclobenil, isoxaben). Bloquean la formación de la placa celular o la deposición de celulosa. Esto provoca la muerte de las células meristemáticas y la detención del crecimiento.
Proherbicidas activados en meristemos. Algunas sustancias se convierten en su forma activa solo en células que se dividen rápidamente, lo que aumenta la selectividad.

7.3. Micropropagación clonal (cultivo de tejidos)

La capacidad de las células somáticas para desdiferenciarse y regresar al ciclo mitótico es la base de la micropropagación clonal (Andreeva & Rodman 2002; Lee & Torii 2026). Fragmentos de plantas (explantes) se colocan en un medio nutritivo con la adición de auxinas y citoquininas en una proporción determinada. Esto induce divisiones en las células parenquimáticas y la formación de callo — una masa de células indiferenciadas en división. Bajo la acción de hormonas, a partir del callo se forman brotes o raíces adventicias, y luego una planta completa.

El método permite:

multiplicar rápidamente variedades valiosas (papa, fresa, ornamentales);
obtener material de siembra libre de virus;
propagar plantas que se reproducen mal por semillas o esquejes;
conservar especies raras y en peligro de extinción.

7.4. Regulación del almacenamiento de cosechas: supresión de la división

Para los tubérculos de papa, bulbos, raíces tuberosas y frutos, una práctica agronómica importante es la supresión de la brotación — es decir, la inhibición de la mitosis en los meristemos (ojos de la papa, yemas apicales de los bulbos). Se utilizan inhibidores (clorprofam, hidracida maleica) que:

alteran la polimerización de la tubulina (clorprofam);
bloquean la síntesis de ácidos nucleicos o la acción de las fitohormonas.

La supresión de la división prolonga el período de almacenamiento y conserva la calidad comercial del producto.

7.5. Aplicación del conocimiento sobre la meiosis en el fitomejoramiento

El conocimiento de los mecanismos de la recombinación meiótica permite acelerar el proceso de mejoramiento genético (Zou et al. 2024; Chen et al. 2025).

Aumento de la frecuencia de entrecruzamiento. La inactivación de genes anti‑recombinación (FANCM, RECQ4, FIGL1) aumenta el número de entrecruzamientos de 2 a 9 veces en Arabidopsis, arroz, tomate y guisante. Esto permite romper más rápidamente el ligamiento entre alelos indeseables y crear nuevas combinaciones de caracteres. En cultivos agrícolas se está trabajando en la edición de estos genes mediante CRISPR/Cas.
Alteración de la distribución de los entrecruzamientos. En la mayoría de las plantas, la recombinación está suprimida en las regiones centroméricas y pericentroméricas (puntos fríos) debido a la alta densidad de secuencias repetitivas y a la metilación del ADN. Las mutaciones en la metiltransferasa CMT3 desplazan los entrecruzamientos hacia estas regiones, abriendo el acceso a diversidad genética que previamente no recombinaba (Zou et al. 2024).
Entrecruzamiento dirigido. El uso de proteínas quiméricas dCas9‑Spo11 permite inducir roturas de doble cadena en loci específicos, estimulando la recombinación precisamente en las regiones deseadas (tecnología perfeccionada en levaduras y plantas). Esto abre el camino a la reordenación precisa de genomas y a la introgresión de caracteres valiosos.
Inversión de inversiones. Mediante CRISPR/Cas9 se pueden invertir grandes bloques cromosómicos, convirtiendo regiones silenciosas para la recombinación en activas, o, por el contrario, crear sistemas letales balanceados para obtener semillas híbridas sin emasculación manual.

7.6. Apomixis sintética y fijación de la heterosis

Una de las aplicaciones más ambiciosas es la creación de apomixis sintética (propagación por semillas sin fecundación, que conserva el genotipo materno). La combinación de tecnologías mitóticas (MiMe) e inductoras de haploides permite obtener semillas clonales en cultivos híbridos (arroz, maíz, tomate) (Chen et al. 2025). Dichas semillas mantienen la heterosis del híbrido F₁ a lo largo de generaciones, reduciendo drásticamente el costo de la producción anual de semillas híbridas. Aunque la eficiencia de los sistemas actuales aún es modesta (5‑30 % de semillas clonales), el progreso en la edición de genes está mejorando rápidamente los resultados.

7.7. Poliploidía en el fitomejoramiento

La poliploidía espontánea o inducida a menudo se acompaña de un aumento del tamaño de las células, los órganos y los frutos. Las formas poliploides de centeno tetraploide, triticale, fresa, sandía y muchos cultivos ornamentales poseen caracteres de valor económico. La inducción de poliploidía se logra tratando los meristemos con colchicina — un alcaloide que se une a la tubulina y bloquea la segregación de los cromosomas en anafase (Mauseth 2017). La replicación del ADN ocurre, pero se suprime la citocinesis, lo que resulta en la duplicación del conjunto cromosómico.

7.8. Bioindicación y biotest

La división celular es muy sensible a tóxicos, mutágenos y radiación. El método ana‑telofásico (recuento de células con puentes y fragmentos en anafase‑telofase en meristemos radiculares) se utiliza para evaluar la actividad mutagénica de sustancias químicas, la contaminación del suelo y el agua, así como para la detección de posibles herbicidas. Este método es económico, rápido y se correlaciona bien con pruebas más complejas en animales.

7.9. Valor educativo y científico

En la enseñanza agronómica, el conocimiento del ciclo celular y la división es la base para comprender la fisiología del crecimiento, la genética, el fitomejoramiento, la biotecnología y la protección de cultivos. Sin este conocimiento, es imposible interpretar correctamente los efectos de los fertilizantes, herbicidas, reguladores del crecimiento, ni aplicar los métodos modernos de edición del genoma. Por lo tanto, la división celular es un vínculo de conexión entre la botánica fundamental y la agricultura práctica.

Referencias

Andreeva I.I., Rodman L.S. (2002) Botánica. 2ª ed. Moscú: KolosS, 488 p.
Beck C.B. (2010) An Introduction to Plant Structure and Development. 2nd ed. Cambridge University Press, pp. 57-82.
Bouchez D., Uyttewaal M., Pastuglia M. (2024) 'Spatiotemporal regulation of plant cell division'. Current Opinion in Plant Biology 79: 102530. DOI: 10.1016/j.pbi.2024.102530 PubMed
Chen L., Wang K., Wang C. (2025) 'Meiosis in plants: From understanding to manipulation'. New Crops 2: 100055. DOI: 10.1016/j.ncrops.2024.100055
Choi J., De Jaeger G., Chung H.S. (2025) 'Cellular dynamics and molecular signaling networks of plant cytokinesis'. Molecules and Cells 49(1): 100302. DOI: 10.1016/j.mocell.2025.100302 PubMed
Dewitte W., Murray J.A.H. (2003) 'The plant cell cycle'. Annual Review of Plant Biology 54: 235-264. DOI: 10.1146/annurev.arplant.54.031902.134836
Lee L.R., Torii K.U. (2026) 'Cell cycle in plant development and reprogramming'. Development 153: dev205318. DOI: 10.1242/dev.205318 PubMed
Li S., Sun T., Ren H. (2015) 'The functions of the cytoskeleton and associated proteins during mitosis and cytokinesis in plant cells'. Frontiers in Plant Science 6: 282. DOI: 10.3389/fpls.2015.00282 PubMed
Liu B., Lee Y.-R.J. (2022) 'Spindle assembly and mitosis in plants'. Annual Review of Plant Biology 73: 227-254. DOI: 10.1146/annurev-arplant-070721-084258 PubMed
Mauseth J.D. (2017) Botany: An Introduction to Plant Biology. 6th ed. Jones & Bartlett Learning, pp. 68-98.
Sablowski R., Gutierrez C. (2022) 'Cycling in a crowd: coordination of plant cell division, growth, and cell fate'. The Plant Cell 34(1): 193-208. DOI: 10.1093/plcell/koab222 PubMed
Strasburger E. et al. (1971) Strasburger. Libro de texto de Botánica. 30ª ed. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, pp. 25-42.
Zou M., Shabala S., Zhao C., Zhou M. (2024) 'Molecular mechanisms and regulation of recombination frequency and distribution in plants'. Theoretical and Applied Genetics 137: 86. DOI: 10.1007/s00122-024-04590-4 PubMed